Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
TAXONOMIE
SUPORT DE CURS
2012
CUPRINS
1. NOIUNI INTRODUCTIVE ....................................................................................... 5 1.1. Ce este taxonomia?.................................................................................................. 5 1.2. Diversitatea organismelor i necesitatea clasificrii lor ...................................... 5 1.3. Istoria taxonomiei.................................................................................................... 6 1.4. Taxonomie, sistematic, clasificare ..................................................................... 10 1.5. Scopul taxonomiei ................................................................................................. 11 2. IMPORTANA TAXONOMIEI. LOCUL TAXONOMIEI N CADRUL TIINELOR BIOLOGICE .......................................................................................... 12 2.1. Contribuiile taxonomiei n biologia teoretic .................................................... 12 2.2. Contribuiile taxonomiei n biologia aplicat ..................................................... 13 2.2.1. Agricultur i silvicultur .............................................................................. 13 2.2.2. Controlul biologic ........................................................................................... 15 2.2.3. Carantina......................................................................................................... 16 2.2.4. Studierea i managementul biodiversitii................................................... 16 2.2.5. Prospeciuni minerale .................................................................................... 17 2.2.6. Probleme de mediu ......................................................................................... 17 2.2.7. Fertilitatea solului........................................................................................... 18 2.2.8. Comerul.......................................................................................................... 18 2.2.9. Industria farmaceutic, cercetarea medical i sntatea public ............ 19 3. ORGANIZAREA IERARHIC A SISTEMELOR BIOLOGICE. CATEGORII DE IERARHII N LUMEA VIE .................................................................................... 21 3.1. Noiunea de sistem................................................................................................. 21 3.2. Organizarea ierarhic a sistemelor dinamice..................................................... 22 3.3. Categorii de ierarhii n lumea vie ........................................................................ 23
2
3.3.1. Ierarhia sau ordinea taxonomic .................................................................. 23 3.3.2. Ierarhia organizatoric sau sistemic........................................................... 25 3.3.3. Interaciunea dintre ierarhia sistemic i cea taxonomic ......................... 26 4. CARACTERIZAREA REGNURILOR..................................................................... 28 4.1. Supraregnul Procariota ........................................................................................ 28 4.1.1. Regnul Monera ............................................................................................... 28 4.2. Supraregnul Eucariota ......................................................................................... 30 4.2.1. Regnul Protista ............................................................................................... 30 4.2.2. Regnul Fungi................................................................................................... 31 4.2.3. Regnul Plantae ................................................................................................ 32 4.2.4. Regnul Animalia ............................................................................................. 32 5. NOMENCLATURA TAXONOMIC....................................................................... 33 5.1. Nomenclatura binomial ...................................................................................... 33 5.2. Codurile de nomenclatur .................................................................................... 35 5.3. Numele taxonilor supragenerici........................................................................... 36 5.4. Citarea autorilor.................................................................................................... 37 6. CARACTERELE TAXONOMICE I ANALIZA LOR ......................................... 39 6.1. Ce sunt caracterele taxonomice? Caracter trstur de caracter................. 39 6.2. Analiza caracterelor.............................................................................................. 40 7. CARACTERE MORFOLOGICE, BIOCHIMICE I GENETICE ....................... 44 7.1. Caractere morfologice .......................................................................................... 44 7.2. Caractere biochimice ............................................................................................ 47 7.4. Caractere genetice ................................................................................................. 48 8. CARACTERE BIOLOGICE, ECOLOGICE, FIZIOLOGICE I ETOLOGICE 50 8.1. Caractere biologice................................................................................................ 50 8.2. Caractere ecologice ............................................................................................... 54 8.3. Caractere fiziologice.............................................................................................. 56 8.4. Caractere etologice................................................................................................ 59 9. CILE DE DETERMINARE..................................................................................... 60
3
9.1. Determinarea sau identificarea organismelor. Scopul determinrii................ 60 9.2. Determinarea din literatur ................................................................................. 62 9.3. Determinarea din cheile de determinare ............................................................ 63 9.4. Determinarea din imagini sau desene ................................................................. 66 9.5. Determinarea prin comparaia direct ............................................................... 66 9.6. Determinarea din descrieri verbale ale speciei................................................... 67 9.7. Determinarea prin combinarea diferitelor metode............................................ 68 10. TIPURI DE CHEI DICHOTOMICE ...................................................................... 69 10.1. Cheie paralel ...................................................................................................... 70 10.2. Cheie indentat .................................................................................................... 71 10.3. Cheie tabular ..................................................................................................... 73 10.4. Cheie grupat ...................................................................................................... 74 10.5. Cheie combinat .................................................................................................. 75 10.6. Cheie pictorial.................................................................................................... 76 10.7. Cheie arborescent .............................................................................................. 76 10.8. Cheie tip caset .................................................................................................... 77 BIBLIOGRAFIE.............................................................................................................. 78
1. NOIUNI INTRODUCTIVE
(dup Manoleli, 2006)
Scopul cursului: nelegerea i deprinderea utilizrii cilor i mijloacelor de identificare a organismelor vegetale i animale pn la categoria de specie, att pe teren ct i n laborator; nsuirea practicilor de lucru cu informaia de sistematic.
Obiectivele cursului: Dezvoltarea capacitii de a utiliza n contextul proteciei mediului termeni i noiuni specifice taxonomiei. Cunoaterea ierarhiei taxonomice i a grupurilor taxonomice cheie pentru interpretrile ecologice. nsuirea principiilor taxonomiei i deprinderea utilizrii cheilor de determinare.
Aspectul cel mai izbitor al lumii vii este diversitatea sa. n populaiile care se reproduc pe cale sexual, nici un individ nu seamn cu altul, nici o populaie sau o specie cu alta, nici un taxon superior cu un altul. Oriunde ai privi gseti singularitate. Cum s ne descurcm cu asemenea diversitate de fiine? ntrebarea nu este mai puin valabil i dac ne referim la lumea lucrurilor nensufleite sau la cea a fenomenelor. Fiecare ar trebui s aib un nume, s fie denumit. Aadar, este extrem de necesar s nelegem rostul denumirii lucrurilor i fenomenelor. Un suedez, Carolus Linnaeus, a realizat, la mijlocul secolului 18, un pas vremelnic, extrem de important, de ordonare a descrierilor tiinifice ale organismelor realizate pn la el. El este cel care a inovat clasificarea biologic i a stabilit sistemul cel mai logic de atribuire a numelor organismelor vii.
Quadrupedum et Serpentini Generis publicat n 1693. El a urmat logica lui Aristotel i a mprit animalele n animale cu snge i animale aparent fr snge. Acestea au fost divizate, mai apoi, n animale cu branhii i animale cu plmni. Pentru caracterizarea diverselor organisme el a utilizat drept caractere producerea de ou sau naterea de pui vii, deinerea de crlige sau de gheare, existena a doi sau mai muli incisivi i aa mai departe, acoperind astfel ntregul regn animal. Astfel, John Ray a realizat primul sistem ierarhic de clasificare i a dat prima oar definiia speciei ca unitate reproductiv. Carl Linnaeus, mai trziu Carolus von Linne (1707 1778), fiu al unui cleric i apoi profesor de botanic la Uppsala, s-a nscut dup moartea lui John Ray la Raschult n Suedia. El a publicat prima carte de 11 pagini n 1735 la Leydon i a fost primul care a introdus sistemul ierarhic n clasificarea biologic, att la animale ct i la plante. Pentru regnul animal a stabilit patru categorii: clas, ordin, gen i specie. Cartea sa a avut 12 ediii, dar cea mai mare contribuie a lui Linne n sistematic a fost utilizarea nomenclaturii binominale (un sistem tiinific pentru denumirea speciilor) pentru toate speciile de plante i animale n ce-a de-a 10-a ediie a lucrrii Systema Naturae n 1758. Linne este primul care a elaborat un sistem de clasificare bazat pe caractere care s serveasc pentru aranjarea speciilor n colecii i sistemul binominal de nomenclatur pentru stocarea i accesarea informaiei din multitudinea de datele biologice. Pentru contribuia sa a fost numit printele taxonomiei. Datorit, lui data de 1 ianuarie 1758 este extrem de important pentru taxonomia zoologic deoarece, conform Art. 3 al Codului Internaional de Nomenclatur Zoologic, ea a fost adoptat drept punctul de plecare pentru nomenclatura zoologic. Michel Adanson (1727-1806), botanist francez i rival mai tnr al lui Linne, considera c nu este posibil clasificarea bazat pe unul sau cteva caractere. El era de prere c cele mai credibile metode trebuie s includ observarea i compararea a ct mai multe caractere posibile. Ideile sale au fost preluate astzi de taxonomia numeric.
7
Cea mai serioas critic i mbuntire a sistemului linean a fost fcut de Lamarck (1744-1829), care are cteva contribuii remarcabile n domeniul sistematicii. Lamarck a publicat 7 volume din Histoire Naturelle des Animaux sans Vertebres ntre anii 18151822. Lund n considerare regulile evoluiei, el a aranjat animalele de la simple la complexe artnd c acestea din urm au evoluat din celelalte i a mprit regnul animal n 3 seciuni pe baza capacitilor lor mentale. Acestea au fost apoi mprite pe clase, animalele aparinnd la 4 tipuri majori: vertebrate, molute, artropode i radiate, considerate ca fiind captul scrii naturii a lui Aristotel. Astfel, i animalele fr snge au fost divizate, ceea ce a condus n final la o grupare nenatural. Cel mai important suport oferit de Lamarck sistematicii a fost acurateea n diagnoza (caracterizarea general) anumitor grupe de organisme (taxoni). Multe din numele de genuri i alte tipuri de nume folosite de el sunt nc n uz. El a aranjat grupele de animale sub form de ramuri de arbori, ceea ce a nsemnat nceputul utilizrii filogeniei n sistematic. Cuvier (1769-1832) a criticat conceptul evoluionist al lui Lamarck. El este privit ca fondatorul anatomiei comparate, component important a sistematicii. El a mprit animalele n 4 seciuni animale vertebrate, molute, articulate i radiate. Dar nu a avut nici o contribuie n ceea ce privete filogenia pe care a recomandat-o de altfel foarte puin. Cea mai important contribuie a sa const n faptul c a insistat n introducerea formelor fosile n clasificare. Criticarea lui Lamarck a afectat serios progresul taxonomiei animale din acea perioad. Urmtoarele decade sunt cunoscute pentru emergena a trei mari idei care au dus la progrese importante n taxonomia animal. Prima este cunoscut drept Legea lui Baer, fiind contribuia lui von Baer, profesor la Konigsberg. Conform acesteia cu ct un embrion este mai tnr cu att acesta seamn cu ali embrioni aflai n acelai stadiu. Ce-a de-a doua este explicarea acestei reguli de ctre Ernst Haeckel din Jena care a afirmat c n timpul dezvoltrii sale un animal recapituleaz stadiile evoluiei sale ancestrale, sau mai pe scurt, ontogenia repet filogenia. Aceast teorie este mai bine
8
cunoscut sub numele de Teoria recapitulrii. Ce-a de-a treia teorie a fost cea a evoluiei prin selecie natural a lui Darwin i Wallace n 1859 cnd Darwin a publicat cartea Originea speciilor prin selecie natural. Aceast teorie a susinut ideile lui Lamarck i Cuvier i a fost cea care a furnizat cel mai mare sprijin sistematicii zoologice. Dezvoltarea sistematicii a fost afectat negativ de opoziia puternic cu care s-a confruntat Darwin. Mai trziu, susintorii acestuia au adunat tot mai multe dovezi n sprijinul teoriei evoluioniste astfel nct, n secolul al XIX-lea ea a fost larg acceptat. Cea mai spectaculoas dezvoltare a taxonomiei moderne a nceput n jurul anului 1930, cnd specialitii au realizat c sistemul linean bazat pe unu sau dou specimene nu este la fel de bun ca cel bazat pe studiul populaiilor. Din aceast cauz Mayr (1942) consider speciile ca grupuri de populaii interfertile. Ideea taxonomiei populaiei a fost util stabilind conceptul politipic care a dus la simplificarea clasificrii multor grupe de animale, mai ales n cazul psrilor. n vocabularul teoriei taxonomice din era modern au intrat termeni noi ca noua sistematic (Huxley, 1940) i biosistematic (Camp i Gilly, 1943). Noua sistematic a dus la reevaluarea conceptului de specie din punct de vedere biologic. Taxonomitii au fost forai s cread c toate organismele din natur aparin unor populaii i c acestea nu pot fi studiate i clasificate cum se cuvine dect dac sunt tratate ca probe din populaiile naturale. Ca urmare, taxonomitii au realizat c n clasificare sunt importante i alte caractere dect cele luate de ei n considerare pn atunci. Acetia au nceput s ias n teren pentru a suplimenta caracterele morfologice cu alte caracteristici ale animalelor vii: comportament, sunete, ecologie, genetic, zoogeografie, fiziologie i biochimie. Astfel, taxonomia a primit o nou etichet, aceea de taxonomie biologic n sensul ei adevrat. Lucrrile taxonomice actuale ncearc s cuprind toate diferenele i similaritile disponibile i nu doar divergenele abia reflectate de morfologie. Adaptrile filogenetice, modelele embriologice, variaiile biochimice, similaritile genetice, caracteristicile
9
comportamentale etc. sunt toate aplicabile studiilor taxonomice. Concordana ntre aceste date provenind din surse diferite sprijin validitatea schemelor de clasificare.
10
realiza o diagnoz i o difereniere ntre taxoni; sau, este doar o list cu nume de taxoni care are menirea s indice nivelurile categoriale.
11
Este important s cunoatem organismele vii din jurul nostru. Fiecare specie apare n natur sub diferite forme cum sunt sexele, larvele, pupele, formele sezoniere, morfele i alte fene. Pn n prezent, au fost descrise mai mult de un milion i jumtate de specii de animale i se estimeaz c nc 3 pn la 10 milioane ateapt s fie descoperite. Este, aadar, necesar aranjarea unui ct mai mare numr de specii n grupuri definite, astfel nct proprietile lor s fie cunoscute, inclusiv cele care se refer la utilitatea sau la periculozitatea acestora n raport cu activitile economice sau cu sntatea uman. Atribuirea unui nume pentru un organism ofer descuietoarea spre toate informaiile disponibile despre acea specie i rudele ei. Determinrile atente i corecte i clasificarea sunt, aadar, de o importan crucial. Contribuiile sistematicii n biologie sunt att directe ct i indirecte. n unele cazuri, dependena total de sistematic este evident.
Or, nu este indiferent dac avem de-a face cu una sau alta din speciile de Sitona, atunci cnd se preconizeaz aplicarea unei metode de combatere. Combaterea duntorilor nu se face la voia ntmplrii, deoarece pesticidele, distrugnd entomofagii duntorilor (dumanii naturali ai duntorilor), au schimbat complet i aproape ireversibil faa unui ecosistem. n acest scop este necesar s se cunoasc elementele ecosistemului i relaiile energetice dintre ele, cea mai mare cantitate de informaii despre un anumit tip de ecosistem fiind dat numai de speciile care-l compun i nicidecum de taxonii supraspecifici. S amintim acum un fenomen pe care l trim i astzi. n perioada 1960-1962, cnd s-au adus n ara noastr alevinii a trei specii de peti de mare valoare economic (Ctenopharingdon idella - cosaul, Hypophthalmichthys molitrix crapul argintiu i H. nobilis - novacul), nimeni nu i imagina c, odat cu ele, ar putea intra n apele Romniei i specii nerentabile. Dintre acestea, Pseudorasbora parva a fost singura care s-a aclimatizat rapid, cucerind aproape toate apele rii, de la munte pn la delt, n mai puin de 12 ani. Mai mult, P. parva, nrudit ndeaproape cu Gobio, porcuorul de la noi, a reuit n unele ruri s elimine prin concuren alte specii, iar n ferme piscicole a devenit o plag. Condiiile ecologice de care a beneficiat P. parva sunt n curs de elucidare, apelndu-se i la modelare. S-a constatat, de pild, c numai ntr-un singur ru din Romnia relaiile trofice, topice etc. cuprind cel puin 50 de specii vegetale i animale. n prezent ne confruntm cu problema acut a salvrii culturilor agricole i a arborilor de la atacul diferitelor tipuri de duntori. Este esenial s cunoatem numele corect al duntorilor nainte de a demara un control adecvat sau eradicarea lor. Fiecare specie are propria ni n natur i difer de speciile cu care stabilete relaii reciproce, prin preferina fa de un anumit tip de hran, prin sezonul de reproducere, tolerana la diferii stimuli, rezistena la prdtori, competitori, ageni patogeni etc., toate acestea fiind informaii eseniale pentru cel care va lua msurile de control i pe care trebuie s le
14
cunoasc nainte de a aplica planul de management. Informaiile sunt uor de obinut dac identitatea duntorului este bine cunoscut. Uneori, este foarte important s deinem observaii locale privind distrugerea unei culturi. Cnd leziunile sunt evidente i sunt consumate frunzele, este foarte uor s-i dai seama dac este vorba de omizi sau coleoptere consumatoare de frunze; unii pot chiar defolia n ntregime plantele. Pe de alt parte, exist multe insecte consumatoare de frunze care se hrnesc n timpul nopii i care se ascund n timpul zilei. Alte insecte se hrnesc cu nectar, ca de exemplu cicadele i afidele. In plus, exist multe insecte care foreaz n plante sau n scoara arborilor, ca: scolitidele (ipidele) i larvele lor, unele omizi de molii etc. Este important s existe aceste informaii nainte de a realiza controlul duntorilor prin utilizarea de substane chimice. Avnd o identificare corect a speciei duntoare, colectarea de informaii despre biologia acesteia, care este vital pentru un control efectiv, devine mult mai uoar. De pild, chiar i pentru insectele consumatoare de frunze trebuie aplicate msuri de control diferite, innd cont dac acestea se hrnesc pe faa superioar a frunzei sau pe faa ei inferioar. Acest lucru este valabil pentru multe boli ale plantelor provocate de ageni patogeni, prin intermediul diverilor vectori. Identificarea corect a vectorului este vital pentru controlul bolii, prin omorrea vectorului. 2.2.2. Controlul biologic Cum n ultima perioad utilizarea insecticidelor este n declin, fiind nlocuit de metode biologice specifice de control, utilitatea unei identificri corecte a duntorului ca i a dumanilor lui naturali, devine din ce n ce mai important. Dumanii naturali ai unui duntor pot fi adesea introdui pentru realizarea controlului biologic cu extrem de multe avantaje pentru agricultur, silvicultur etc. Atunci cnd are succes, controlul biologic este mult mai economic dect controlul chimic, deoarece nu trebuie repetat i nu are efecte vtmtoare. Agenii de control (parazii, prdtori, organisme patogene) sunt
15
totdeauna prezeni n mediu i se pot multiplica att ct este nevoie pentru reducerea efectivelor duntorului. Agenii de control specifici sunt adesea greu de deosebit de rudele lor sau de formele aproape identice care se hrnesc cu gazde diferite. Euarea n discriminarea diferitelor populaii gazd i, uneori, i a unor caracteristici ale acestora, poate duce la confuzii costisitoare i chiar la introducerea greit a agenilor de control. Pentru controlul biologic pot fi date multe exemple ncununate de succes n multe pri ale lumii. n toate aceste cazuri identificarea corect a paraziilor (inclusiv a distrugtorilor de buruieni) i a gazdelor lor a constituit factorul cheie. 2.2.3. Carantina Multe boli i muli duntori ai plantelor, animalelor i oamenilor au fost deja eradicate n multe ri i altele vor avea aceeai soart. Rspndirea lor de la o ar la alta se face prin transportul diverselor recolte, plante ornamentale i mai ales prin intermediul oamenilor. Din aceast cauz, guvernele au stabilit laboratoare de carantin pe aeroporturi, n porturi etc., pentru a verifica rspndirea noilor duntori i boli. 2.2.4. Studierea i managementul biodiversitii Informaia taxonomic este esenial pentru foarte multe probleme critice de conservare, mai ales n context transfrontalier. Aceste probleme sunt diverse i ele merg de la speciile strine invazive, conservarea psrilor migratoare, apariia noilor boli, declinul amfibienilor i pn la impactul generat de comerul cu animale. Multe studii ecologice i de biodiversitate ale organismelor actuale ignor unele dificulti legate de conceptul de specie i presupun c speciile sunt uniti de baz reale i obiective. Astfel, n ecologie avem teoriile diversitii globale a speciilor. n conservare, legislaia din mai toate rile se refer numai la specii atunci cnd fac vorbire de
16
conservarea taxonilor ameninai. Populaiile care nu sunt vzute ca specii, mai ales taxonii presupui hibrizi ca lupul rou (Canis rufus) din sud-estul SUA, sunt considerate ca fiind mai puin valoroase chiar dac sunt rare. Legea privind speciile periclitate ia n consideraie doar speciile ca uniti importante reale de conservare, iar hibrizii ca neimportani n perspectiva conservrii. Legea face aceast distincie, deoarece, aproape peste tot n lume, ea a ncorporat conceptul de specie la vog n momentul legiferrii, adic conceptul biologic al speciei, n care hibridarea este vzut ca o ntrerupere a mecanismelor de izolare. 2.2.5. Prospeciuni minerale Analiza rocilor i a evenimentelor geologice dintr-o zon stau la baza oricrei prospeciuni pentru combustibilii fosili i depozitele minerale. Unele roci pot fi datate cu carbon radioactiv, dar rocile sedimentare nu pot fi datate dect pe baza faunei i florei cuprins n ele. Paleontologii joac un rol major n identificarea acestei flore i faune, care genereaz astfel o imagine clar a succesiunii corecte a evenimentelor geologice. Astfel de investigaii au fost de mare valoare pentru industria petrolier din toat lumea. Deoarece absena sau prezena unor roci ridic numeroase probleme n identificarea secvenei corecte de roci, acest lucru poate fi realizat doar pe baza fosilelor. 2.2.6. Probleme de mediu Sistematica a fost ntotdeauna util n rezolvarea diverselor probleme de mediu. Poluanii, ca anumite reziduuri de pesticide, pot persista n mediu sau se pot concentra n anumite plante i animale. Urmrirea mobilitii acestor poluani n scopul determinrii efectelor lor cere identificarea speciilor din cadrul unui lan trofic. Se tie, de asemenea, c abordarea biologic n controlul duntorilor, pentru a fi ncununat de succes, cere o bun nelegere a relaiilor taxonomice dintre speciile de duntori i celelalte specii ale ecosistemului.
17
Poluarea apelor este, de asemenea, considerat n prezent o problem naional prioritar. Cum fiecare specie are cerinele ei privind prezena oxigenului, azotului i a altor compui organici i anorganici n ap, anumite specii de alge, de insecte acvatice i de viermi parazii ai petilor devin buni indicatori ai gradului i naturii polurii. Identificarea speciilor prezente ntr-o anumit locaie asigur un sistem de monitoring rapid i ieftin pentru detectarea polurii. 2.2.7. Fertilitatea solului Multe animale joac un rol important n creterea fertilitii solului. Prin prezena lor i a activitii lor, solul capt o structur brzdat de mici galerii i canalicule, prin care aerarea se face mai uor; secreiile acestor organisme i cadavrele lor contribuie la o ncrcare organic a solului i, implicit, la creterea fertilitii. Este, aadar, necesar s cunoatem aceste specii animale, biologia lor i reactivitatea la impact pentru un management ct mai adecvat n agricultur. 2.2.8. Comerul Mierea, mtasea, lacurile i coloranii sunt produse pe care le ofer diverse insecte. n plus, exist i alte animale (inclusiv insecte) care pot fi consumate direct ca hran sau care pot furniza alte produse comercializabile utile. Taxonomitii pot juca un rol important n creterea i mbuntirea calitii acestor produse prin manipularea speciilor folositoare. Introducerea oricrei specii de acest tip este posibil doar pe baza unei identificri corecte. Multe astfel de specii au fost aclimatizate n India sau n alte pri ale lumii, doar printr-o introducere inteligent bazat pe o sistematic solid. Doar identificarea corect permite colectarea informaiilor pertinente din literatur despre speciile ce urmeaz a fi introduse. Albina productoare de miere din Italia, Apis mellifera i crapul european, Cyprinus carpio sunt dou exemple de introducere cu succes a unor specii folositoare n India i care au fost posibile pe baza unei identificri corecte a speciilor.
18
2.2.9. Industria farmaceutic, cercetarea medical i sntatea public Unele specii de animale sunt folosite ca animalele de experien - broate, iepuri, oareci, cobai, cini, cai, maimue n lupta pentru dobndirea cunotinelor, seruri, vaccinuri, teste formacologice etc. n cazul speciilor parazite, cile lor de intrare n organism trec uneori prin mlatini, bli i grdini folosindu-se sau nu de gazde intermediare de felul melcilor sau a diverselor crustacee mrunte. Parazitologii sunt chemai s distrug intruii pe care ajungem s-i purtm n caviti, n esuturi i n snge. Alte animale intr ntr-alt fel n atenia medicilor, nu att prin faptul c sunt vectori de ageni parazii ca narii 1 , mutele, flebotomii, pduchii, purecii sau gndacii de buctrie, care transmit malaria, febra recurent, febra papataci, tifosul exantematic, dar i prin aceea c unele produc multe alergii, uneori greu de identificat (de la penele psrilor, perii cinilor, a pisicilor, mai ales acum cnd cinii vagabonzi au invadat cartierele periferice ale oraelor) i chiar dermatoze neplcute, dac nu grave. Alergii apar i n cazurile unor nepturi cu introducere de veninuri ale himenopterelor aculeate (albine, viespi), ale unor mucturi de furnici sau de pianjeni i chiar ale nepturilor de nari sau tuni. De cnd, la nceputul secolului XX Paul Erlich a pus bazele pe medicaie cu substane chimice, dezvoltarea acestei discipline, azi denumit chimioterapie, a cptat proporii extraordinare. Ea a devenit una din tehnicile cele mai utilizate de ctre medicina modern
Taxonomia joac un rol important i n programele de sntate uman. Exist cteva boli rspndite numai de anumite artropode. Aadar, strategia noastr de control trebuie ndreptat doar spre speciile int. Acest lucru este posibil numai dac deinem identitatea corect a acelei specii. De exemplu, anumite specii de tnari din genul Anopheles sunt rspunztoare de transmiterea malariei, iar altele nu. O dovad n acest sens este apariia malariei sub form epidemic n Europa. Tnarul A. maculipennis Meigen, presupus vector al malariei a fost gsit peste tot n Europa. S-au cheltuit o mulime de bani pentru controlul acestui tnar, dei malaria nu s-a rspndit n toat Europa aa cum ar fi trebuit s se ntmple, dat fiind frecvena narului. Mai trziu, s-a descoperit c, de fapt, A. maculipennis este un complex de specii gemene din care doar una era responsabil de transmiterea malariei. De atunci, msurile de control au fost aplicate numai pentru speciile respective iar malaria a fost controlat. n acest fel, s-au economisit muli bani i for uman. Aadar, o identificare corect asigur un efect maxim al controlului cu costuri minime.
1
19
pentru a lupta mpotriva bolilor. n timpul ultimilor 50 de ani a fost descoperit un mare numr de medicamente noi. n ciuda succeselor incontestabile ale chimioterapiei, se estimeaz c cel puin dou treimi dintre boli ateapt nc s fie rezolvate printr-un tratament adecvat. Mai mult, dac odat cu descoperirea antibioticelor moderne s-a putut crede c pericolul infeciilor bacteriene a fost definitiv ndeprtat, dezvoltarea suelor rezistente, ca urmare a unei utilizri abuzive a temperat mult entuziasmul iniial. De altfel, unele medicamente, dei eficiente, au o toxicitate care fac utilizarea lor delicat. n fine, unele pot genera boli, numite iatrogene, adic provocate de medicamentul nsui i care survin, uneori, la mult timp dup tratament. De aceea, nevoia de medicamente noi, mai specifice i mai bune adaptate, se resimte serios. Cele dou surse de molecule noi i deci de substane medicamentoase noi sunt chimia organic de sintez i organismele vii. Se estimeaz c 40-45% din totalul medicamentelor moderne sunt de origine natural sau direct derivate din moleculele plantelor i animalelor.
20
21
sunt egale, de aici concluzia c genurile din diferite linii filetice (evolutive), ca de altfel i ali taxoni superiori nu sunt echivalente ntre ele. Mai mult dac se compar distana dintre genuri, stabilit pe caractere fenotipice, cu cea stabilit pe baza structurii genetice se constat c nici aceste distane nu sunt echivalente. ntre genul Homo (omul) i genul Pan (cimpanzeul) distana genetic este foarte mic, reprezentat doar prin 2% din numrul genelor, n timp ce distana fenotipic este foarte mare. Dar are loc i fenomenul invers. La specii aa numite gemene, distana fenotipic este foarte mic, practic ele nu se deosebesc fenotipic, iar cea genetic este semnificativ. S-a stabilit c la un numr mare de insecte (13 ordine i peste 30 de familii) speciile gemene nu se pot deosebi morfologic. Ele sunt izolate reproductiv, iar recunoaterea reciproc a sexelor i deci reproducerea sa face pe baza doar a sunetelor (a cntecului sexual) caracteristice fiecrei specii i inaudibile pentru altele. Se desprinde concluzia c gradul de nrudire i deci existena unui rang anumit, este o realitate obiectiv, aprecierea lui de ctre cercettori este n bun msur subiectiv din lipsa unor criterii obiective i din cunoaterea insuficient a realitii. Din analiza fcut ierarhiei taxonomice se desprind cteva concluzii. n primul rnd ierarhia taxonomic nu este o ierarhie a sistemelor, pentru c taxonii superiori speciei (de la gen pn la filum i regn) nu sunt sisteme organizate. n al doilea rnd ierarhia taxonomic este ierarhia categoriilor taxonomice, a gradelor de nrudire (distan genetic) dintre ranguri. n al treilea rnd distana genetic dintre categoriile superioare speciei nefiind echivalent, acestor categorii (gen, familie etc.) nu li se poate da o definiie proprie, specific. Taxonul superior [speciei] este totalitatea speciilor nrudite, separate de alte totaliti printr-un hiatus (Mayr, 1969). Aceti taxoni, superiori speciei, deci nu sunt echivaleni ntre ei.
24
n al patrulea rnd singura categorie echivalent la toate grupele este specia. Explicaia acestui fapt st n aceea c n ntreaga ierarhie taxonomic specia (populaia) este singura entitate care este concomitent taxon i sistem. De subliniat i faptul c evoluia este i ea o nsuire de sistem, dar mecanismele i formele de desfurare ale ei difer la sisteme de niveluri diferite. 3.3.2. Ierarhia organizatoric sau sistemic Aceasta este ierarhia nivelurilor de organizare ale materiei vii, a sistemelor biologice. Pentru a defini noiunea de nivel de organizare a sistemelor biologice am adoptat cteva criterii. Sistemele biologice dintr-un nivel dat trebuie: s fie echivalente din punct de vedere organizatoric; s aib caracter universal, n sensul c materia vie fiind organizat n sisteme, un nivel de organizare trebuie s cuprind ntreaga materie vie, fr excepie; sistemele fiecrui nivel trebuie s fie capabile de existen de sine stttoare. Pe baza acestor criterii un nivel de organizare al materiei vii este un ansamblu de sisteme biologice echivalente, cu caracter de universalitate i capabile de existen de sine stttoare. Pornind de la definiia dat distingem urmtoarele niveluri de organizare a materiei vii: nivelul individual (al organismelor individuale), nivelul populaional (sau al speciei), nivelul biocenozei integrat n ecosistem, nivelul biomului, nivelul biosferei integrat n ecosfer.
25
3.3.3. Interaciunea dintre ierarhia sistemic i cea taxonomic Numai specia (populaia) este singura component comun celor dou ierarhii, pentru c numai ea este concomitent taxon i sistem. Ca atare, specia (populaia) este cea care face legtura ntre cele dou ierarhii. Cum funcioneaz aceast legtur? Interaciunile intraspecifice din cadrul unui ecosistem sunt extrem de variate. Din punct de vedere al semnificaiei lor pentru relaiile dintre cele dou ierarhii, ele pot fi mprite n dou categorii: legturi genealogice, constnd n esen din transmiterea informaiei genetice de la ascendeni la descendeni (deci ntrapopulaionale sau intraspecifice) i legturi ecologice. Conexiunile din ambele categorii implic trei procese: transferul de substan, de energie i de informaie, deosebindu-se ns prin ponderea relativ a proceselor: n legturile genealogice rolul esenial l are fluxul informaional genetic, unidirecional de la strmoi la descendeni, dei i el are un substrat material (acizii nucleici) i energetic, care ns nu are un rol subordonat transferului informaional. De menionat c transferul informaional poate avea loc nu numai n interiorul unei populaii de la ascendeni la descendeni, ci i ntre populaii diferite ale aceleiai specii trind n ecosisteme diferite (aa numita metapopulaie) i ntre care, pe o cale sau alta, se produc schimburi de informaie genetic. Conexiunile ecologice (n esen este vorba de conexiunile interspecifice) cuprind aceleai trei procese ca i conexiunile genealogice, dar n ele rolul de prim ordin revine transferului material i energetic desfurat n cadrul structurii trofice (ciclurile i reelele trofice) ale ecosistemului dat. Acest transfer este i el unidirecional: reciclarea substanelor se produce ntotdeauna de la hrana consumat la consumator i nu invers. Din contra, transferul de informaie interspecific se produce n ambele sensuri, att de la hrana consumat la consumator ct i invers. Informaia ecologic este transmis pe ci foarte variate: prin substanele consumate ca hran, purttoare de energie i de informaie,
26
prin substane chimice eliminate n mediu de ctre diferite organisme, prin sunete, culori, comportamente etc. Transferul bidirecional al informaiei ecologice interspecifice are un rol esenial n eficiena transferului material i energetic (depistarea hranei, aprare etc.) influennd pe aceast cale procesul seleciei, care duce la creterea biodiversitii. Cu alte cuvinte se poate spune c ierarhia taxonomic este generat n interiorul ierarhiei organizatorice n cadrul ecosistemului.
27
4. CARACTERIZAREA REGNURILOR
(dup Botnariuc, 1999) 4.1. Supraregnul Procariota
4.1.1. Regnul Monera Regnul Monera cuprinde bacteriile, cianobacteriile (alge albastre-verzi), care au o serie de trsturi de nivel individual (morfo-fiziologice) i populaional caracteristice. Procariotele, sub form de bacterii anaerobe au aprut acum aproximativ 3,8 miliarde de ani. Bacteriile sunt cele mai mici fiine. Dimensiunile lor, n diferite grupuri variaz de la dimensiuni minime ale bacteriilor din genul Mycoplasma al cror diametru este de 0,125 0,250 m (1 m = 1 = 0,001 mm) pn la cele mai mari, ce pot ajunge la 10-20 m sau chiar la 500 m la unele forme filamentoase. Bacteriile au un perete celular alctuit n esen din peptidoglicani care i confer rigiditate i sub care se afl membrana plasmatic cu o permeabilitate foarte selectiv. Rigiditatea peretelui celular nu permite schimbri ale formei celulei bacteriene i totodat face posibil nghiire de particule solide. Din aceast cauz nutriia bacteriilor se face prin consumarea unor compui organici sau anorganici, coninnd elemente biogene necesare (C, N, P, S etc.), compui aflai n mediul nconjurtor. Unele grupe de bacterii pot folosi i energia luminoas (fototrofe). Citoplasma bacteriilor este lipsit de membrane interne ca i de organite delimitate prin membrane, cum sunt nucleul, mitocondriile, cloroplastele. n absena mitocondriilor ce au rol esenial n procesele energetice, ca i al plastidelor implicate n fotosintez, enzimele
28
i pigmenii necesari n aceste procese intr n structura membranei plasmatice sau pot fi dispersai n citoplasm. Cianobacteriile, care au aprut acum peste 3 miliarde de ani, reprezint o excepie n sensul c au membrane interne, precum i tilacoizi structuri membranoase implicate n fotosintez, odat cu care ncepe acumularea de oxigen. Procariotele au ribosomi. n cadrul procariotelor, grupul Archaebacteria ocup o poziie aparte: prin trsturile lor biochimice i fiziologice prezint asemnri i tottodat deosebiri att cu eubacteriile ct i cu eucariotele. Arhebacteriile cuprind peste 40 de specii cunoscute, din 25 de genuri. Unele dintre aceste specii triesc n medii extreme i condiii variate. ntre aceste bacterii sunt bacteriile metanogene, halofile, termoacidofile. Cele halofile efectueaz fotosinteza n care energia luminoas nu este captat de clorofil ci de bacteriorodopsin. Termoacidofilele triesc n condiii extreme de pH i temperatur (Sulfobacter suport peste 90C i un pH de la 1,0 la 4). Mobilitatea bacteriilor este asigurat prin prezena flagelilor, al cror numr difer la diferite grupe de bacterii. Celulele bacteriene, ca de altfel i celulele eucariotelor conin plastide entiti genetice extracromosomiale, ce se pot replica independent de cromosom. Ele pot fi pierdute sau dobndite de celula bacterian fr a-i afecta existena, dat fiind c informaia lor genetic nu este esenial pentru bacterie. Prin plasmide se poate produce transfer de informaie genetic ntre organisme conspecifice sau heterospecifice. Plasmidele bacteriene pot conferi celulei respective unele nsuiri importante ca de pild rezistena la antibiotice. nmulirea de cele mai multe ori se produce prin diviziune simpl. Apare i o form primitiv a procesului sexual parasexualitatea sau protosexualitatea constnd n transfer de material genetic, proces n care donatorul este considerat mascul, recipientul femel. Recipientul la rndul su poate deveni donor de material genetic.
29
n diferite grupuri de bacterii se constat apariia de forme coloniale, structurate n filamente, n care celulele sunt meninute n contact, fiind adesea cuprinse ntr-un nveli gelatinos comun secretat de ele, sunt aa numitele trichoame. Ele se formeaz ca rezultat al diviziunii celulelor neurmat de separarea lor. Aceast form de via o ntlnim la specii ale unor genuri ca Beggiatoa, Sphaerotilus i multe altele. De subliniat c ntre celulele adiacente din structura filamentelor nu exist o comunicare direct.
30
Cunoaterea diversitii, a numrului speciilor acestui regn este extrem de incomplet, unele zone ntinse, mai ales tropicale sunt foarte puin cercetate. Multe specii de protiste triesc n asociaii (simbioz) cu specii de plante, animale sau fungi. Diversitatea organizrii celulare intrafilumuri, a modelelor diviziunii celulare, a ciclurilor vitale, este att de mare nct exist sugestii de a ridica o serie de filumuri de protiste la rang de regnuri. 4.2.2. Regnul Fungi Caracteristica principal a fungilor const n faptul c produc spori, care prin germinare, fr dezvoltare embrionar, produc hife. Numrul estimativ al speciilor de fungi este de circa 100 de mii, majoritatea fiind terestre. Sunt grupate n 8 filumuri. Masa de hife formeaz miceliul, care reprezint forma vegetativ a majoritii fungilor. Din hife iau natere i structuri reproductive ciupercile propriu-zise. Nucleii aflai n hife sunt haploizi. La multe specii sporii se formeaz n structuri speciale sporangi, asce saubazidii. Sporii pot fi produi vegetativ, fr proces sexual conidii ce se formeaz la vrful hifelor. Nutriia fungilor este heterotrof, cu digestie extern: excret enzime ce degradeaz hrana n afara organismului i apoi absorb (nu ingereaz) substanele, prin membran. Datorit pereilor celulari alctuii din chitin, sunt deosebit de rezisteni la desecare i la alte vicisitudini. Multe specii sunt patogene (mai ales pentru plante), dar multe formeaz cu plantele asociaii mutualiste de mare importan, de exemplu micorizele, sau fungii indispensabili pentru germinarea majoritii orhideelor. Fungi fosili se cunosc din Devonian cnd erau deja asociai cu esuturile plantelor.
31
4.2.3. Regnul Plantae Plantele sunt eucariote multicelulare cu reproducere sexuat, cu celule avnd plastide cloroplaste ce conin pigmeni cum sunt clorofilele a i b, xantofile, carotenoizi capabili de a utiliza energia solar pentru sinteza substanelor organice. Producerea de substane organice i eliberarea de oxigen n atmosfer reprezint baza existenei ntregii biosfere. Se cunosc aproximativ 500.000 specii de plante. Plantele se dezvolt din embrioni cu celule diploide. Ciclul lor vital const din alternana de generaii gametofit haploid, sporofit diploid. Plantele terestre au aprut n Devonian, iar Angiospermele doar acum circa 100 milioane de ani. Fructele i seminele produse de acestea din urm au avut i au o importan covritoare pentru existena animalelor, inclusiv a omului. 4.2.4. Regnul Animalia Animalele sunt eucariote multicelulare, diploide, heterotrofe, care se dezvolt dintr-un zigot provenit din doi gamei haploizi diferii (anizogamie). n cursul dezvoltrii embrionare, parcurg stadii de blastul i gastrul. Stadiile ulterioare variaz de la un filum la altul. Modul dominant de nutriie este ingerarea hranei. Formele i dimensiunile animalelor depesc prin diversitatea lor toate regnurile. Gsim animale mai mici dect multe protiste, ca i uriai precum balenele sau elefanii. Reprezentanii majoritii filumurilor sunt animale acvatice sau de medii umede. Adevrate forme terestre sunt numai n dou filumuri: Arthropoda i Chordata. Numai animalele au populat i atmosfera, pentru c numai la ele s-a dezvoltat capacitatea de zbor (insecte, reptile n trecutul geologic, psri i mamifere).
32
5. NOMENCLATURA TAXONOMIC
(dup Manoleli, 2006)
sistemul binomial a trecut testul timpului i azi nici nu ne putem imagina biologia altfel dect cu acest sistem. Pentru a nelege acest sistem, este necesar s amintim pe scurt ce nelegem prin conceptul de specie. O specie este o populaie de animale crora li se pot identifica i descrie caracteristici comune i care, se pot reproduce ntre ele. Pisica slbatic este nrudit cu pisica de cas, dar constituie o specie diferit, deoarece cele dou nu se pot reproduce ntre ele. Definiia dat este ntructva specioas, motiv pentru care apar, din cnd n cnd, dispute ntre taxonomiti pe aceast tem. Oricum, definiia este util, speciile fiind n general bine nelese i acceptate fr controverse majore. Mai specios este conceptul de gen, urmtorul rang de clasificare n ierarhia taxonomic. O specie sau mai multe specii nrudite sunt grupate ntr-un gen. De exemplu, pisica de cas, linxul, pisica slbatic i alte cteva feline mai mici sunt grupate n genul Felis. i acest concept este util, numai c definiia conceptului nu este prea clar. Organismele corespunztoare definesc genuri arbitrare, de obicei dup discuii numeroase. Unele genuri cuprind specii numeroase i diverse, altele extrem de puine. Ba chiar, acestea din urm sunt singurele care fac parte dintr-un gen al crui autor, din motive de prestigiu, ine mori la el i la speciile care-l definesc. n orice caz, orice fiin vie aparine unui gen iar, acel gen poart un nume unic n regnul su, fie el animal, vegetal, al fungilor. n cadrul fiecrui gen, fiecare specie are propriul nume. Acest nume ns nu trebuie s fie unic ntre genuri. De exemplu, exist numeroase genuri cu membrii numii pacifica sau transylvanica, din cauz c multe specii noi au fost descoperite n Oceanul Pacific sau n Transilvania. Luate mpreun ns, denumirea de gen i specie d fiecrei specii un singur nume format din dou pri. Numele de gen este primul i se scrie cu majuscul, urmeaz apoi denumirea de specie care se scrie cu liter mic. De exemplu: Felis catus, pisica
34
domestic, Homo sapiens, oamenii sau Lumbricus terrestris, rma. Tehnic exist i o a treia parte a numelui unei specii, dar n practic, ea nu se folosete dect n cazurile n care trebuie s se fac distincia ntre subspeciile sau rasele aceleiai specii. Nomenclatura binomial ridic unele probleme. n primul rnd aceste denumiri nu nseamn nimic pentru majoritatea oamenilor. Multe dintre numele tiinifice au ca rdcin cuvinte din limba latin, greac sau alte limbi strine i se declin dup regulile limbii latine. n plus, de foarte multe ori aceste nume se atribuie n onoarea celui care le+a descris iniial, i nu speciei nsi. De aceea, de multe ori, cercettorii folosesc n lucrrile pe care le public, i numele comune sau vernaculare. Iniial numele comune erau numele date de oamenii obinuii plantelor i animalelor. Numele comune au avut o via destul de lung i pentru asta ele trebuie s aib o component uor de reinut pentru a persista n timp i pentru a putea fi transmise pe cale oral. Un timp, numele comune au circulat n paralel cu cele tiinifice, iar acum, sunt recunoscute formal ca reprezentnd numele comune ale speciilor. Noi vorbeam cndva de ciocnitoare, acum exist ciocnitoare cu spate alb, ciocnitoare de grdini, ciocnitoare de munte, ciocnitoare de stejar, ciocnitoare neagr, ciocnitoare pestri mare i ciocnitoare pestri mic etc. toate fiind specii separate. Numele comune ridic la rndul lor probleme. Dac mamiferele i psrile au nume comune uor de recunoscut, situaia nu st la fel i pentru alte categorii i, uneori confuziile pot crea atitudini conflictuale ntre cercettori. Folosire numelor comune poate aduce experimentatorul n faa a dou specii diferite, dac nu chiar a dou genuri diferite.
Protistele de origine animal (Protozoa), publicaia relevant este Codul Internaional de Nomenclatur Zoologic (CINZ), fiind girat de Comisia Internaional de Nomenclatur Zoologic, constituit n l985; pentru alge, plante i fungi (inclusiv pentru fosilele lor, dar excluznd variantele cultivate), regulile sunt stabilite de Codul Internaional de Nomenclatur Botanic (CINB) - Congresul Internaional de Botanic, 1983, iar pentru plantele cultivate regulile sunt furnizate de Codul Internaional de Nomenclatur pentru Plantele Cultivate, 1980 (CINPC); pentru bacterii exist Codul Internaional de Nomenclatur pentru Bacterii CINBA (Lapage i al.,1975), iar clasificarea virusurilor i nomenclatura lor este acoperit de Regulile Comitetului Internaional pentru Taxonomia Virusurilor (Wildly, 1971; Fenner, 1976; Matthews, 1979). Aceste reguli sunt stabilite n publicaii, Codurile, care rezult din Congresele periodice ale organismelor respective. Codurile sunt subiect de schimbare din timp n timp, i acest lucru a fost valabil mai ales pentru nomenclatura virusurilor care mai are nc nevoie de timp pentru a fi general acceptat. Totui aceste schimbri sunt din cnd n cnd necesare chiar i pentru alte grupuri i nu ar trebui s constituie o surpriz.
supragenerici (superiori genului). n mod particular, numele taxonilor de anumite niveluri ar trebui s se termine cu astfel de sufixe care s sugereze cititorului cu ce fel de categorie ierarhic are de-a face. Codurile s-au individualizat n aceast privin. Astfel, n timp ce CINB (Codul Internaional de Nomenclatur Botanic) specific sau recomand sufixe pentru toate nivelurile de la divizie pn la subtrib, CINZ (Codul Internaional de Nomenclatur Zoologic) se ocup numai de categoriile de la suprafamilie la trib (dei este destul de rspndit i termenul de subtrib) (tabelul 5.1.).
Tabelul 5.1. Sufixele standard pentru numele grupurilor de diverse niveluri taxonomice de la Filum pn la gen la animale, plante, fungi, bacterii i virusuri. Nivelul taxonomic Sufixele Animale Plante superioare Algae Fungi Procariote Virusuri 2 Divizie NA NA -phyta -phyta -mycota Filum NA NA NA NA Subdivizie NA -phytina -phytina -mycotina Clas NA -opsida -phyceae -mycetes 3 Ordin NA -ales -ales -ales -ales 4 Subordin -ineae NA -ineae -ineae -ineae 5 Superfam. NA NA NA - oidea NA NA Familie - idae -aceae -aceae -aceae - aceae NA Subfam. NA - inae -oidae -oideae -oideae -oideae Trib -ini -eae -eae -eae -eae NA Subtrib NA -ina -inae -inae -inae -inae Gen -virus
37
fcut descrierea iniial. Aceast citare evit ambiguitatea n legtur cu taxonul la care se face referire. n cazul numelor de specie situaia este puin mai complicat din cauz c autorul unei specii putea s fi plasat specia iniial ntr-un gen diferit de cel n care se afl ea la ora actual. Ne putem uor nchipui confuziile pe care le pot crea asemenea schimbri pentru cineva care ncearc s mearg napoi pn la descrierea original sau la alt publicaie privind specia respectiv. Prin urmare, a trebuit s intervin o convenie suplimentar, pentru a face o distincie ntre numele autorilor, atunci cnd ei se refer la aceeai combinaie, aa cum s-a publicat la origine, diferit de cea rezultat dintr-o reconsiderare, consecutiv unei revizii, a speciei la noul gen; n acest caz numele autorului se pune ntre paranteze.
38
Dunn G., Everitt B.S., 1982 Introduction to Mathematical Taxonomy, Cambridge Univ.Press, Cambridge, London 152 pp.
39
Dintre numeroasele caractere pe care le posed organismele, se numesc caractere taxonomice doar cele care permit s se spun c un taxon A difer de un taxon B sau cele care indic faptul c doi taxoni concord ntre ei, dar sunt diferii de un al treilea. n acest context, caracterul taxonomic este o proprietate care se gsete la toate speciile unui taxon superior i la care el mbrac variante diferite, manifestndu-se ca trsturi de caracter. Culoarea ochilor mamiferelor este un caracter; culoarea brun, albastr sau verde sunt trsturi de caracter. Linia lateral la peti este un caracter; numrul diferit de solzi ai liniei laterale la diferite specii reprezint trsturi ale acestui caracter. Pigmentaia corpului este un caracter; pigmentaia neagr, galben, potocalie sau roie sunt trsturi de caracter. Capacitatea de a cnta la paseriforme este un caracter; cntecul (succesiunea notelor) reprezint trstur de caracter. Forma aripii la fluturi este un caracter; variantele de form sunt trsturi de caracter. i exemplele pot continua. Ceea ce trebuie reinut este c un caracter este determinat genetic de locul ocupat de segmentul de ADN n cromozomii pereche, iar trsturile de caracter reprezint manifestarea fenotipic a raportului ntre cele dou gene alele provenind de la genitori.
Fiziologice: factori metabolici, deosebiri serologice, proteinice sau alte deosebiri biochimice; Ecologice: habitatul sau gazda, regimul alimentar, variaii sezoniere, parazii, reacii ale gazdei; Etologice (de comportament): jocuri nupiale i alte mecanisme etologice de izolare, alte comportamente (de ex. modul de a construi cuibul, cntecul, modul de a vna); Geografice: structura general a corologiei (modelul general de distribuie biogeografic), simpatria (coexistena geografic) sau alopatria (izolaia geografic total) populaiilor. Mayr face observaia c acele caractere care variaz n cadrul unei populaii, inclusiv cele prin care masculii difer de femele sau prin care adulii difer de larve, nu sunt caractere taxonomice. De exemplu, coarnele ramificate caduce nu reprezint un caracter taxonomic al speciei cerb, deoarece ele se ntlnesc numai la mascul, n schimb prezena, la masculi, de coarne ramificate caduce reprezint un caracter diagnostic al speciei cerb i altor specii de cervide, deoarece prin acest caracter ele difer att de alte rumegtoare lipsite total de acest tip de coarne, ct i de ren, la care ambele sexe poart coarne ramificate caduce. De asemenea, prezena unei anumite conformaii la larve n general, sau ntr-unul din stadiile larvare, poate reprezenta caracter taxonomic pentru o anumit specie sau un anumit gen de insecte. Spre deosebire de Mayr, anumii sistematicieni (mai ales dintre claditi) opun caracterele intrinseci caracterelor extrinseci. Caracterele intrinseci sunt cele purtate de organismul nsui (fenotipice i genotipice) prin contrapunere fa de caracterele ecologice i geografice. Pentru aceti cercettori, doar caracterele intrinseci sunt utilizabile ntr-o analiz filogenetic.
41
Homologia. Se numete homologie corespondena dintre dou specii (sau mai multe) a unui organ sau a unei pri dintr-un organ, dac se poate presupune c aceast coresponden provine din motenirea de la un caracter comun. Ipoteza de omologie se sprijin, n general pe studierea poziiei organului n chestiune n raport cu celelalte organe, pe date paleontologice i mai ales embriologice disponibile. Un caracter mprtit de dou specii este homolog dac exist deja la specia ancestral comun celor dou specii. Astfel, humerusul cinelui i liliacului, motenit de la specia ancestral a tetrapodelor este considerat ca omolog. Dou caractere sunt homologe dac este reprezint stadii diferite ale unei aceeai serii de transformare. Pentru astfel de serii se folosete termenul de morfoclin. Astfel, de exemplu, balansierele dipterelor sunt omologe cu aripile posterioare ale altor insecte. Homoplazia reprezint simplul fapt c dou caractere similare nu sunt homologe de la un taxon la altul. Altfel spus, un caracter ntlnit la dou specii este homoplazic dac strmoul comun al acestor specii nu posed caracterul n chestiune. Sunt de reinut dou forme de homoplazie: paralelismul sau convergena i reversia, la care se poate aduga analogia. Paralelismul i convergena. Se spune c exist convergen dac caractere similare apar independent n mai multe linii neavnd un strm comun apropiat ( de ex. numeroasele cazuri de adaptri la medii particulare, homocromia etc.). Se vorbete de paralelism atunci cnd acelai caracter a aprut independent n dou linii (sau mai multe) avnd un strmo comun apropiat (de ex. structura dentar premolarii molarizai ai rinocerilor i cailor). Din punct de vedere al clasificaiei, aceste dou noiuni sunt identice; asemnrile observate nu sunt datorate unei ascendene directe i nu permit construirea unui taxon.
42
Reversia. Se vorbete despre reversie cnd, ntr-o serie de transformri, o stare transformat de caracter revine n mod secundar la o stare morfologic asemntoare cu cea a strii iniiale (de ex. pierderea aripilor la numeroase insecte care aparin la ordine de regul aripate). Analogia. Se vorbete de analogie atunci cnd caractere asemntoare ndeplinesc aceleai funcii. Astfel, se pune c aripile insectelor, psrilor i liliecilor sunt analoge ca adaptri la zbor, sau c ochiul cefalopodelor i cel al vertebratelor sunt analoge ca organe de vedere.
43
44
(celulelor urticante), forma ovarelor i a testiculelor, modul de apariie a tentaculelor pe noduri i forma tecii care protejeaz embrionul. Nematode (viermi cilindrici). Sunt identificabili numai adulii. Se pot observa structurile interne, mai ales ale faringelui i structura cuticulei. Polichete. Dimensiunile, inelarea toracic i abdominal, apendicele prostomiului, forma i distribuia cheilor. Oligochete. Pot fi fixate cu formol 10% imediat dup colectare. Ulterior se stocheaz n alcool 70%. Oligochetele (excepie fcnd rmele) se pot monta ntre lame i lamele, fie ntr-o pictur de polivinil lactofenol, fie ntr-un amestec n pri egale de acid lactic i glicerin. n primul caz, preparatele pot fi examinate dup cteva zile la temperatura ambiant sau dup trecerea prin etuv l10C. Determinarea familiilor, genurilor i, evident, a speciilor, nu se poate face, dect la microscop. Sistematica, cel puin la nivelul familiilor i al ctorva genuri, se bazeaz pe structura i dispoziia cheilor, dar, pentru numeroase genuri i pentru majoritatea speciilor sistematica se bazeaz pe structura aparatului genital, ceea ce implic c numai indivizi maturi ar putea fi identificai la nivel specific. Prima dificultate pentru un nespecialist este s determine poziia prostomiului. Acesta se recunoate fie pentru c are o form conic (cel mai frecvent), fie pentru c poart o tromp (caz particular). Pentru a identifica un oligochet se pot lua n calcul caracterele urmtoare: structura cheilor (uneori este nevoie de obiective cu imersie 90x); amplasarea cheilor debuteaz, n mod normal la nivelul segmentului 2; la altele debuteaz dup acest segment.; petele oculare (ochii); trompa; papilele epidermice; branhii; aparatul genital.
45
Hirudinee (lipitori). Identificarea la nivel specific n anumite cazuri generice nu se poate face dect pe material proaspt; se poate i pe material fixat, dar se cere o bun cunoatere prealabil a grupului. Fiind foarte contractile, lipitorile se omoar treptat prin adugri de picturi de alcool 70% pe o perioad de aproximativ 30 min. Odat ncetate micrile, lipitorile trebuie s fie uor presate pentru a elimina coninutul tubului digestiv, care este opac, i o parte din mucus. Ele se pot plasa ntre dou lame n momentul n care se adaug fixatorul. La nivel generic, identificarea se bazeaz pe forma i consistena corpului, numrul i dispoziia ochilor, segmentarea extern (inelele) i, n anumite cazuri, numrul de inele care separ cele dou orificii genitale. Gasteropode. Determinarea speciilor se bazeaz pe structura aparatului genital i, n unele cazuri, pe structura radulei. Pentru identificare la nivel generic este suficient morfologia cochiliei i, pentru prosobranhiate, cea a operculului. Pentru conservarea molutelor dup colectare, se prefer stocarea acestora n alcool de 70%; formolul atac cochilia i ntrete tegumentele. Bivalve dulcicole. Determinarea la nivel specific se bazeaz doar pe prile moi (marginea mantalei i branhiile) pentru Unionidae i pe structura balamalei valvelor pentru Unionidae i Sphaeriidae. Este necesar astfel ca, nainte de a utiliza un fixator, s se deschid exemplarul fie la cald, fie picurnd alcool 70% n apa n care au fost depuse animalele vii. Utilizarea numai a cochiliei pentru determinare poate conduce la erori. Crustacee Branhiopode. Identificarea celor trei ordine de branhiopode nu ridic probleme datorit diferenelor care exist ntre ele. Identificarea diferitelor familii i genuri de anostracee i concostracee se face utiliznd caractere mai puin evidente i care necesit adesea prepararea apendicelor. Celelalte crustacee. Forma corpului, apendicele. Artropode terestre. Forma corpului, distincia ntre cap, torace i abdomen, toate apendicele corpului, forma, culoarea i structura aripilor acolo unde acestea exist.
46
Peti. Dimensiunile biometrice, structura nottoarelor, aspectul branhiilor, poziia operculului branhial, poziia ochilor, a gurii i prezena sau absena apendicelor cefalice, numrul de solzi ai liniei laterale. Amfibieni. Ochii, biometria i raporturile biometrice ale membrelor, culoare i modelul corpului. Reptile. Modelul plcilor solzoase, forme. Psri. Culoare, form, penaj, structurile cornoase cioc, gheare.
ionizabile pe care ea le posed. Proteinele solubile pot, prin urmare, s fie fcute s migreze ntr-un gradient electric cu o rat care depinde de sarcina lor electric net i, cteodat, de dimensiunea i forma lor molecular. Cum diferite forme nesemnificative ale unei proteine date (care au puine secvene cu aminoacizi diferii) variaz, de regul, relativ mai mult ca sarcin dect ca greutate molecular, atunci utilizarea sarcinii pentru separare pare s fie mult mai relevant pentru orice variaie prezent. n practic, o prob de protein care trebuie s fie electroforezat se plaseaz la captul unui mediu propice, de regul un strat subire de gel sau o matrice poroas similar i se aplic apoi un cmp electric n lungul gelului. Diferitele proteine solubile n prob vor migra cu viteze diferite n cmpul electric aplicat dup ncrctura lor electric, greutate molecular etc. Acest proces de baz relativ simplu a fost responsabil de unele progrese majore n multe domenii ale biologiei, i nu n ultimul rnd n sistematic. Mediile de gel utilizate n mod curent includ amidonul, poliacrilamida i acetatul de celuloz. Termenul de electroforez nu se refer la o singur tehnic ci acoper, mai degrab, o gam de proceduri. Modificri ale tehnicii de baz determin proteine i macromolecule similare s se separe specific dup dimensiunea lor nfurat, greutatea lor molecular, sarcina lor net sau punctul lor izoelectric. Materialul nuclear i ADN-ul mitocondrial. Considerarea direct a imensei cantiti de informaie filogenetic cuprinznd secvenele de baze ale acizilor nucleici celulari este relativ recent, dar s-a dezvoltat ntr-un ritm att de rapid, nct acum multe laboratoare au capacitatea de a obine date de secvene informaionale de la o gam foarte larg de materiale.
citologice din pcate nu au putut transmite taxonomitilor atta informaie pe care ar fi putut-o transmite, chiar dac cercettorii au depus multe eforturi n studiile lor. Astfel, dac ei erau interesai n citogenetic, nu erau prea interesai s nregistreze informaie pertinent pentru taxonomie. i invers, dac lucrrile erau dirijate de taxonomiti, adesea lipsa lor de instruire n domeniul citogeneticii i-a fcut s piard multe elemente de informaie potenial valoroas. Cariotipuri. La organismele eucariote, genomul nuclear este organizat n cromozomi al cror numr variaz ntre specii de la un numr haploid (n) de 1, de exemplu, la furnic, Myrmecia pilosula i la nematodul Proascaris, pn la mai mult de 200 la unii fluturi (Imai i Taylor, 1989, Sivarajan, 1991). Avnd n vedere c variaia controlat genetic a unor caractere este, n final, rezultatul diferenelor ntre secvenele de nucleotide din genele exprimate, principalele reorganizri fizice ale genomului n interiorul cromozomilor, aparent nu au nici un efect vizibil asupra dezvoltrii normale a organismului, fiziologiei sau comportamentului, atta timp ct un numr relativ constant de gene rmn neschimbate i ele nu sunt separate de regiunile lor de control. Cu toate acestea, reorganizrile cromozomiale pot influena profund fertilitatea descendenilor care rezult din ncruciri ntre indivizii aparinnd la diverse cariotipuri i n acest fel ele pot avea o relevan evolutiv semnificativ (Jackson, 1976, 1982; Maynard Smith, 1989). Mai mult, informaia cariotipic, formeaz efectiv un set independent de date pentru analiza filogenetic i s-a folosit cel mai mult n investigarea grupurilor de organisme strns nrudite i organisme similare. Interpretarea, caracterizarea i identificarea unui set complet de cromozomi ai unei celule sunt reunite sub numele de cariotipare i este primul stadiu n procesul de utilizare a caracterelor cromozomiale pentru sistematic. Dei pentru cele mai multe organisme, cariotiparea este relativ uoar dac se urmrete un protocol adecvat, la unele grupuri prezena unui mare numr de cromozomi mici or, n general, de celule mici, pot ngreuna investigarea.
49
Toate exemplele de mai jos provin din hidrobiologie, fr pretenia de a acoperi domeniul. Adesea ns aceste caractere au fost utilizate drept criteriu de discriminare a speciilor.
50
Reproducerea (sexuat i asexuat) - Acest caracter integreaz cele dou tipuri de reproducere: sexuat i asexuat. Reproducerea asexuat, care este frecvent la grupurile primitive i care poate mbrca aspecte foarte diferite: nmugurire, sciziparitate, paratomie, producie de gemule etc., n-a fost definit mai detaliat din cauza lipsei de informaii pentru numeroase genuri. n ceea ce privete reproducerea sexuat, s-au evideniat diferite modaliti de depunere a oulor. n decursul evoluiei, se trece de la ponte cu ou izolate la depuneri de ou aglomerate, uneori cu sutele sau cu miile. Aceste ponte pot fi acvatice dar, n anumite cazuri, ca rspuns la fenomene de desecare, ele pot fi terestre sau endofitice. Dispersia (rspndirea) - Dispersia nevertebratelor poate fi acvatic i pasiv (mai ales prin drift / deriv); ea poate fi activ, mai ales pentru organisme care ocup medii cu un curent de ap lent sau inexistent. Pentru majoritatea insectelor dispersia este asigurat de aduli pe cale aerian, compensnd astfel, n anumite cazuri, fenomenele de deriv. Se ntmpl uneori ca, organisme strict acvatice, cum sunt crustaceele branhiopode, s fie transportate pe cale aerian de ctre psri (deci n mod pasiv) dintr-un loc n altul. Forme de rezisten - Cnd condiiile devin nefavorabile, mai ales n perioadele hivernale sau estivale, anumite macronevertebrate au dezvoltat strategii de supravieuire. Oul, cu coca sa protectoare, poate constitui una din aceste forme de rezisten; exist, n acest caz, o oprire a dezvoltrii care se va relua odat ce condiiile vor redeveni favorabile. Gemulele spongierilor, ca i statoblastele briozoarelor constituie, n acelai timp, o form de rezisten care protejeaz o grmad de celule nedifereniate care germina efectiv, cnd condiiile vor redeveni favorabile. La insecte, att larvele ct i adulii pot realiza un cocon protector. Anumii aduli, mai ales de trihoptere limnefilide, pot estiva n grote, ateptnd toamna pentru a se reproduce. Alimentaia - Muli autori nu sunt n stare s fac distincia ntre tipul de hran ingerat i modul de ingerare (de alimentaie). Aceast confuzie nu genereaz consecine dect
51
atunci cnd se consider un prdtor care se hrnete prin definiie cu alte nevertebrate; exist, n schimb, o pierdere de informaie dac se consider, de exemplu, cazul filtratorilor. Se pot lua n calcul, ntr-adevr, filtratorii a cror hran este compus din resturi organice nedifereniate i din alge microscopice (de ex. trihopterele filopotamide), filtratori ca trihopterele hidropsihide a cror hran este un amestec de resturi organice nedifereniate, de alge microscopice i de micro sau macronevertebrate i, n fine, un filtrator (predator !?) ca trihopterul policentropodid Neureclipsis, a crui hran se compune aproape exclusiv din micro sau macronevertebrate. Pentru a ine cont de aceste diferene, vom distinge tipul de hran ingerat i modul de hrnire. Tipul de hran - Tipul de hran poate fi constituit din elemente organice (n majoritate de origine vegetal), coninnd o proporie mai mult sau mai puin important de elemente minerale fine i de microorganisme (mai ales bacterii). Aceste elemente vor fi separate, n funcie de ordinul lor de mrime. Hrana poate fi compus din organisme vii. Se disting astfel vegetalele de animalele. Pentru vegetale se disting microfitele (alge microscopice ca: diatomeele, desmidiaceele, miceliul de hifomicete etc.) de macrofite (anumite alge, muchi briofite i dicotiledonate). n ceea ce privete animalele, distingem animalele moarte de puin timp de animalele vii. Pentru acestea din urm distingem micronevertebrate (protozoare, micrometazoare, hidracarieni, copepode etc.) de macronevertebrate. Pentru a ine cont de anumii ectoparazii (de ex. crustaceul Argulus) vom defini modalitatea vertebrate, tiind c n acest caz doar sngele se utilizeaz ca surs de hran. Modalitatea de hran - Au fost reinute opt modaliti de hran. Filtratorii, n pofida diferenelor de strategie, constituie o modalitate unic, fiind precizate n acest caz, trstura tip de hran: absorbani anumite oligochete ar absorbi macromolecule prin tegumentul lor; la fel s-ar ntmpla i n cazul larvelor de Eristalis (diptere brahicere);
52
mnctori de sedimente fine este cazul anumitor oligochete care, ca i rmele n mediul terestru, ingereaz sedimente. Gura nu este armat, singura modificare constituind-o o ntrire a musculaturii faringiene. Noi plasm n aceast modalitate i mnctorii de depozite/depuneri care se hrnesc cu particule organice fine care s-au depus la suprafaa sedimentelor mobile. mestectori la artropodele (insecte i crustacee) nespecializate, echipamentul bucal este apropiat de tipul primitiv de mestector. Exist mestectoare ierbivore (ca de ex. trihopterele limnefilide), mestectoare detritivore (alte limnefilide). Adesea mestectoarele detritivore sunt polifage, ingernd micronevertebrate n acelai timp cu resturile (detritus). raclori i rzuitori ai substratului resturile organice fine, microfitele i micronevertebratele pot forma depuneri foarte subiri la suprafaa apei (neuston), pe substraturile dure (periliton) sau pe macrofite (perifiton). Macronevertebratele care utilizeaz acest tip de hran pot fi raclori ai substratului, utilizndu-i, de exemplu, radula (gasteropodele ancilide) sau piesele lor bucale transformate pentru a racla i a rzui substratul (de ex. efemeropterele heptageniide i trihopterele glososomatide). Dac acumularea de resturi organice fine, de microfite i de macronevertebrate de la suprafaa substratului devine important se poate vorbi, mai degrab, de organisme rzuitoare (de ex. gasteropodele limneide). filtratori resturile organice fine, microfitele i macronevertebratele pot fi prezente n masa de ap: vorbim atunci de plancton, n cazul lacurilor i blilor i de seston n cazul cursurilor de ap. Aceste elemente organice moarte sau vii pot fi colectate de filtratori. Filtrarea se poate face cu dispozitive morfologice sau comportamentale. Filtrarea cu modificarea structurilor morfologice - Exist filtratori la organisme total diferite precum spongierii, briozoarele, anumite oligochete (Ripistes), bivalve i anumite artropode. La acestea din urm se gsete o specializare ctre tipul filtrator att la crustacee (amfipode din genul Corophium), ct i la insecte: efemeroptere (Oligoneuriella, structura utilizat fiind cheii purtai de prima
53
pereche de picioare), trihoptere (Oligoplectrum, dintre brahicentride, a cror structur utilizat o reprezint picioarele I i II modificate), limnefilide (Drusus discolor), structura utilizat fiind prima pereche de picioare modificat) i simuliide, la care structurile modificate sunt reprezentate de premandibule. Filtrarea cu secreie de structur filtrant - La insecte ca trihopterele filopotamide sau hidropsihide, filtrarea se realizeaz cu ajutorul unei structuri filtrante fcut din fire de mtase ntreesute. neptori hrana este lichid sau lichefiat printr-o aciune enzimatic. Aceast hran poate fi de origine vegetal (coninutul celular al algelor filamentoase la anumite trihoptere hidroptilide) sau animal, ca la unele diptere brahicere (tabanide i ragionide). Prdtori hrana este constituit dintr-un animal (micro sau macronevertebrat) care este fie nghiit ca atare, ca la anumite lipitori erpobdelide sau porionat, ca la numeroase insecte (de ex. plecopterul Perla). La numeroase insecte prdtoare, se observ o specializare fie anatomic (de ex. la odonate exist o transformare a labiumului masca un organ prehensiv), fie comportamental (fileul de plancton al larvelor de trihoptere din genul Neureclipsis). Parazite la lipitoarea Piscicola exist o tromp care i permite s sug sngele gazdei (pete).
54
Distribuia longitudinal - Succesiunea longitudinal a populaiilor de macronevertebrate n lungul continuumului fluvial este un fapt bine stabilit. Distribuia transversal (raportat la enal) - Lucrrile realizate n ultimele decenii pe fluviile mari (Amoros i Petts, 1993) au permis s se contientizeze nu numai existena, ntr-un ru sau fluviu, a unei structurri transversale (enal/maluri), ci i existena de spaii perifluviale generate de cursurile de ap de-a lungul istoriei lor. Aceste spaii perifluviale se caracterizeaz printr-o colmatare din ce n ce mai important care poate avansa pn la stadiul de mlatin sau de turbrie. Se trece astfel de la habitate net lotice (enalul) la habitate net lentice. Caracterul microhabitate (preferendum) Modalitatea de locomoie i legtura cu substratul - Organismele pot fi libere sau fixate (chiar temporar). Cnd un animal este liber pe durata ntregii sale existene sau n cea mai mare parte a existenei sale i fixat pe durata unei perioade scurte, se consider c acesta este liber. Organisme libere Organisme care zboar: organisme care duc o existen acvatic normal dar sunt capabile s zboare prin propriile lor mijloace (de ex. heteropterele corixide). Organismele transportate de psri (de ex. anumite lipitori ectoparazite ale vertebratelor) sunt incluse n aceast modalitate; Organisme nottoare de suprafa: este vorba de organisme care se deplaseaz pe ap (de ex. heteropterele geride), organisme care noat sub suprafa (de ex. dipterele anofeline) sau organisme madicole (de ex. dipterele dixide); Organisme nottoare n masa apei: este vorba de organisme planctonice (capacitate de not redus, de ex. un dipter din genul Chaoborus) sau nectonice (capacitate mai mare de not, de ex. efemeropterele baetide);
55
Organisme trtoare: este vorba de animale care se deplaseaz adernd strns de substrat (gasteropode ancilide, diptere blefariceride); Organisme sptoare (epibentice): anumite organisme i petrec majoritatea existenei lor n sedimente la civa centimetri adncime (de ex. dipterele tabanide); Organisme endobentonice (interstiiale): este vorba de anumite organisme epibentonice care se pot nfunda destul de adnc n sedimente, ca de exemplu larvele plecopterului Leuctra major. Organisme fixate Fixarea poate fi temporar (de ex. simulidele i hidrele), dar aceste organisme pot prsi suportul lor, dac este nevoie. Fixarea poate fi i permanent; ea vizeaz atunci totalitatea ciclului vital ca la spongieri i anumite briozoare. Relaia cu viteza curentului (preferendum) organismele pot avea preferine diferite fa de viteza curentului apei.
prin branhii traheene. Acest tip de branhii nu exist dect la insecte, mai ales la efemeroptere, zigoptere (odonate) i la anumite trihoptere, coleoptere i diptere. Branhiile traheene sunt structuri cu perei subiri din care se ramific traheole; datorit stigmelor. La insectele lipsite de branhii i a cror talie este prea important pentru ca schimburile s se poat face direct prin tegumente, exist stigme respiratoare fie n comunicare cu o camer subelitral unde se acumuleaz aerul (de ex. coleoptere ditiscide), fie datorit stigmelor care se deschid sau nu la suprafaa apei (de ex. nepele, dintre heteroptere i larvele de diptere limoniide); datorit unui plastron respirator (de ex. la coleopterele elmide i heteropterul Aphelocheirus). Plastronul respirator este o structur constituit din expansiuni ale cuticulei care formeaz un adevrat evantai pslos n care se gsete stocat aerul gazos. Temperatura Se pot distinge dou tipuri de organisme, n funcie de raportarea lor la temperatur: organisme euriterme capabile s suporte variaii importante de temperatur i organisme stenoterme, care nu pot suporta dect variaii de temperatur de slab amplitudine. Organismele stenoterme pot fi fie psihrofile (temperatura apei nu depete, n general, 15C, att vara ct i iarna) este cazul numeroaselor organisme prezente n izvoare, fie termofile este cazul organismelor care reclam temperaturi superioare celei de 15C (20-30C), pentru a asigura ciclul lor vital (de ex. turbelariatele triclade Dugesia tigrina). Caracterul pH Dup substrat (calcaros sau cristalin) i, de asemenea, sub aciunea omului (ploile acide), apele sunt mai mult sau mai puin acide. Ca i pentru temperatur, organismele sunt eurioice sau stenoice.
57
Nivelul de trofie n funcie de numeroi parametri legai de chimia apei (i mai ales de coninutul n azot i fosfor) se pot distinge ape eutrofe, n care aceti doi compui sunt abundeni; ape oligotrofe, n care cei doi compui sunt rari i, n fine, ape mezotrofe, n care coninutul n cei doi compui prezint valori intermediare. Valoarea saprobic Diferite specii de macronevertebrate pot fi clasificate n funcie de rezistena lor la poluare organic; aceast rezisten se determin att prin observaii de teren ct i prin experiene de laborator. Fiecrei specii (gen) i se atribuie un coeficient. Vom utiliza termenul de valoare saprobic. Astfel, se pot distinge, n mod simplificat, urmtoarele specii: Xenosaprobe (X): specii deloc rezistent la poluare (de ex. Tilocolecus granulatus, Hidroptilide, tricoptere); Oligosaprobe (O): specii slab rezistent la poluare (de ex.: Gammarus phossarum, gamaride, amfipode); Beta-mezosaprobe (): specii relativ rezistent la poluare (de ex.: Psichomyia pusilla, psihomiide, trihoptere); Alfa-mezosaprobe (): specii rezistent la poluare (de ex.: Della optoculata, erpobdelide, hirudinee); Polisaprobe (P): specii foarte rezistent la poluare (de ex.: Psychoda spp., psihodide, diptere). Salinitatea Organismele acvatice dulcicole sunt, prin definiie, de ap dulce, unele dintre ele putnd tolera, totui, o anumit salinitate (ape salmastre). Organismele n general, dup tolerana fa de salinitatea apei pot fi eurihaline sau stenohaline.
58
59
9. CILE DE DETERMINARE
(dup Manoleli, 2006)
60
Caseta 9.1. Un termen oarecum sinonim cu determinarea este identificarea. Ambele se folosesc curent, dei determinarea este mult mai frecvent utilizat n literatura de specialitate. Conform Micului Dicionar Enciclopedic 7 , a determina nseamn : a fixa (cu precizie), a stabili; a preciza nsuirile unei fiine sau ale unui lucru (n vederea definirii sau clasificrii lui) ; a deduce pe baza anumitor date , iar prin determinare se nelege : aciunea de a determina; operaiunea logic, invers generalizrii, prin care se trece de la noiuni mai generale la noiuni mai puin generale, cu o sfer mai restrns, dar cu un coninut mai bogat . A identifica este un verb tranzitiv care are nelesul de a constata identitatea unei persoane sau a unui lucru; a recunoate , identitatea fiind, printre altele, stare a unui obiect de a fi ceea ce este, de a-i pstra un anumit timp caracterele fundamentale, individualitatea, rmnnd el nsui . Modalitile de identificare pot varia dup pregtirea identificatorului. Un sistematician profesionist ar putea merge pn la identificarea la nivel de specie. Pentru un nesistematician este nevoie de numele speciei pentru a studia unele aspecte fundamentale ale unui exemplar din aceast specie. La fel, un zoolog practician are, la rndul lui, nevoie de numele speciei pentru a gsi n literatura pertinent privitoare la informaia de baz sau msurile de control adecvate respectivului duntor. ntreaga informaie privind morfologia, zoologia, genetica, geochimia, citologia, ecologia etc. unui organism ar fi complet inutilizabil i nimeni nu ar beneficia de ea, dac nu ar fi publicat odat cu specia la care se refer. Sistematicianul, n plus fa de utilizarea numelor de specii ca i cheie spre accesul la literatur i o categorie pentru stocarea datelor, resimte nevoia s idntifice un organism pn la nivel de specie sau cel puin, pn la acel punct n care realizeaz c exemplarul
7
61
(sau exemplarele) pe care el intenioneaz s-l (s le) identifice, reprezint o specie nou, nedescris. Identificarea n continuare a unui exemplar trebuie, n mod obligatoriu, s precead amplasarea acestui exemplar ntr-o schem de clasificare. n acest fel, n practica taxonomic nu mai apare o distincie clar ntre identificare i clasificare. Clasificarea implic ntotdeauna identificare, iar identificarea poate conduce la extinderea i mbuntirea clasificrii. Pentru o identificare dus pn la capt este necesar s existe o cunoatere a metodelor taxonomice n general, a caracterelor i terminologiei curente, a tehnicilor de studiu uzuale, literaturii pertinente, istoriei naturale i zoologiei comparate a grupului. Dup ce sunt colectate animalele sunt mai nti sortate i, cel puin n mare, identificate pn la nivel de ordin, familie sau, dac este posibil, pn la nivel de gen. Odat realizat aceast sortare, colecia este gata s fie studiat de un specialist pentru o identificare precis. Exist cteva mijloace diferite utilizate pentru a identifica un organism. Surprinztor, toate metodele se bazeaz pe comparaie. n continuare, vor fi prezentate cele mai importante metode folosite pentru identificare : Din literatur; Din chei; Din desene; Prin comparaie direct; Prin combinarea diferitelor metode.
descrieri ale speciilor, n msura n care acestea sunt disponibile, care nu sunt prea asemntoare cu exemplarul care trebuie identificat. Pe msur ce numrul taxonilor cunoscui a continuat s creasc, s-a resimit nevoia de a gsi cele mai bune metode pentru identificarea corect, rapid i uoar a organismelor. n principiu, ar trebui s fie posibil compararea oricrui exemplar cu descrierea originar i s se accepte ca fiind relevante numai acele identificri care se potrivesc cel mai bine, ns, din pcate descrierile originale ale membrilor unui grup taxonomic se gsesc n mare parte rspndite n foarte multe lucrri obscure, scrise n stil i limbaj necorespunztor i ntr-o perioad n care conceptele se schimbau rapid; n plus ele demonstreaz un anumit nivel de redundan, datorit faptului c acelai taxon a fost descris ca nou mai mult dect o dat. Este de neles c identificarea pe aceast cale este dificil, cronofag i costisitoare.
trsturi de caracter opuse (care se exclud reciproc) care disting un grup de taxoni de altul. Lucrnd astfel, cheia limiteaz numrul de identificri posibile pn cnd, la sfrit, rmne un singur taxon. Alternativa cuprins de fiecare dihotomie din cheie poart denumirea de cuplet i ntr-un cuplet, fiecare din cele dou seturi de caractere opuse poart, de regul, denumirea de ram sau de picior. Se mai utilizeaz termenii de tez pentru primul ram din dihotomie care include una sau mai multe stri (trsturi) ale unor caractere i antitez pentru ramul alternativ cu trsturile de caracter opuse primelor. Limbajul cheii este de tip telegrafic, ca cel al descrierilor taxonomice. Frazele fiecrei variante sunt, de regul, separate de paranteze. Se ntmpl ca, uneori, s fie menionate caractere suplimentare dac cele primare creeaz nedumeriri; acestea completeaz cupletul i fac identificarea mult mai uoar. De multe ori se construiesc chei diferite, pentru scopuri diferite. Dei cheile sunt bune i necesare, exist nc probleme cu privire la folosirea lor. O cheie construit pentru aduli nu este funcional i pentru juvenili. Mai mult, chiar i ntre aduli exist probleme: ceea ce este valabil pentru masculi nu este i pentru femele. Aceste lucruri ridic o serie de probleme dac se identific doar exemplarele mascule sau femele n absena cheilor adresabile fiecreia dintre cele dou sexe. O cheie mai poate da peste artefacte, teratoame sau hibrizi. Cele mai multe chei se bazeaz pe caractere comune i este foarte dificil, n unele cazuri, ca cheia s fie parcurs chiar i pn la nivel de familie, ca s nu mai spunem de identificarea pn la cea mai de jos categorie, nivelul de specie. Problema cu cheile dihotomice devine i mai serioas, dac utilizatorul se trezete cu opiuni greite chiar la nceputul cheii. Acest lucru poate conduce la frustrarea unui utilizator neexperimentat, pe msur ce parcurge cupletele, care par s nu se mai apropie deloc, cu adevrat, de exemplarul avut la ndemn. Uneori, se pot obine rezultate incorecte ale determinrii, dac utilizatorul ajunge s cread c a identificat exemplarul ca aparinnd uneia din speciile incluse n cheie, acesta fiind de fapt o cu totul alt specie.
64
Nu puini utilizatori de chei au trit experiena de a ajunge la un cuplet terminal, la captul unei chei foarte lungi, ca s constate c nu este aplicabil nici o opiune. n majoritatea monografiilor (de exemplu n toate fasciculele din Fauna Romniei i n majoritatea celorlalte faune, n volumele din Das Tierreich etc.) i a determinatoarelor, cheile se dau n ordinea ierarhic a taxonilor de la cei de rang superior la cei de rang inferior; nti cheia ordinelor apoi, n cadrul fiecrui ordin cheia familiilor componente i aa mai departe pn la specie, iar n cadrul speciilor politipice, cheia subspeciilor. Sunt ns i determinatoare care dau direct cheia speciilor n cadrul unor taxoni mari, cum ar fi clasa sau ordinul; n asemenea situaii se ntmpl ca specii ale aceluiai gen s nu figureze n cheie alturi, ci intercalate ntre speciile altor genuri, dup cum autorul a ales caracterele din cadrul cheii de determinare. Este adesea mai uor s se procedeze n acest fel, cci de multe ori, speciilor din acelai gen sau familie le pot lipsi caracterele comune tranante, care s fie uor utilizate n chei. Menirea unei chei este de a conduce la identificarea unor taxoni i la plasarea acestora ntr-unul din rangurile ierarhiei taxonomice i nicidecum s fie un mijloc de exprimare a opiniilor sistematice. Aceasta din dou motive: primul, caracterele sistematice bune sunt destul de rare, iar cele cu adevrat bune aproape sunt inutilizabile ntr-o cheie i, al doilea, clasificrile sufer frecvent modificri. Astfel, dei pare uneori posibil s se construiasc o cheie bun care s reflecte o clasificare aproape natural, de regul acest lucru nu constituie un obiectiv prioritar. Din pcate, clasificrile sunt uneori prezentate sub forma unor chei sinoptice ns, n aceste cazuri, ele nu ar trebui s fie niciodat destinate scopului de identificare.
65
s fie evitat. Descrierile verbale originale ale speciilor bazate pe exemplarele tip sunt registrele permanente ale atributelor speciilor respective. Astfel de descrieri sunt deosebit de folositoare i constituie singura nregistrare original n caz c exemplarele tip sunt distruse, pierdute sau nedisponibile.
67
68
Astzi se utilizeaz n lume foarte multe tipuri de chei taxonomice. Cheile pot fi divizate n mare n dou grupuri, chei dichotomice cu o singur intrare i chei cu intrri multiple sau policlade. Mai toate sunt dihotomice i se bazeaz pe o serie de opiuni: Cheie indentat; Cheie simpl fr paranteze; Cheie simpl cu paranteze; Cheie tip grupat; Cheie combinat; Cheie pictorial; Cheia arborescent; Cheie circular; Cheie tip caset.
Cheile dichotomice. n decursul anilor, cteva sisteme de numerotare i alte convenii stilistice au fost folosite pentru a dirija utilizatorul cheii de la o ntrebare (de la un ram) la alta (la altul). n practic, numai dou aranjamente se folosesc n mod obinuit, cheia paralel sau cu etichete ntre paranteze i aa numita cheie indentat (furcat). Urmtoarele exemple de chei sunt preluate dintr-o lucrarea privind ortopterele britanice (Brown, 1983) 8 i ele servesc la ilustrarea diferenelor ntre chei.
69
Aici 0 dintre paranteze semnific iniierea cheii, iar cifrele din celelalte paranteze sunt antiteze, indicnd cupletul (i nu teza) cruia i corespund. Cheia paralel mai este denumit i cheie simpl cu paranteze. Numerele cupletelor care arat continuarea n cheie sunt puse n parantez dup numerele principale. Dac este corect construit, se poate parcurge uor i repede att nainte ct i napoi. Aceasta este cea mai bun cheie care rspunde scopului de diagnoz. Principalul dezavantaj la aceste tipuri de chei este c relaia dintre diviziuni nu este evident i nu sare n ochi ca la cheia indentat la marginea din stnga a paginii (a se vedea mai jos). Oricum, este unul din tipurile de cheie cel mai frecvent utilizat de ctre taxonomiti. Un exemplu similar este dat mai jos pentru diptere tefritide:
1.(0) aripile cel mai adesea hialine...2 aripile cel mai adesea opace.....5 2.(1) banda costal dilatat apical3 banda costal nedilatat apical. ..4 3.(2) o pereche de peri scutelari....B. cucurbitae dou perechi de peri scutelari.B. tau 4.(2) torace cu dung median galben..B. diversa torace fr dung median.B. dorsalis 5.(1) aripi cu dungi...6 70
aripi reticulate....7 6.(5) scutelum cu cinci pete negre.....C. vesuviana scutelum cu patru puncte negre.C.zizyphae 7.(5)marginea posterioar a aripilor cu trei puncte hialineT. xantotriha marginea posterioar a aripilor cu cinci puncte hialine..S. acroleuca
Aici este clar c antitezele nu se nir unele dup altele deoarece, la fiecare pas (cuplet) subsecvent sunt considerate alte caractere care difereniaz pn la nivelul pentru care este construit cheia taxonii cuprini n primul ram al cupletului. Avem mai jos un alt exemplu de cheie indentat simpl fr paranteze. Aceast cheie este, la rndul ei, destul de frecvent utilizat. Cupletele sunt compuse, pentru o comparare mai uoar, din alternative nenumerotate. Exemplarele care trebuie s fie identificate parcurg aceast cheie mai departe n jos. Ea poate fi folosit i de jos n sus, ns creeaz o uoar inconvenien n parcurgerea napoi a caracterelor care trebuie s fie comparate. Un exemplu de astfel de tip de cheie este dat mai jos: Cheie indentat simpl fr paranteze
1.aripile cel mai adesea hialine.2 71
aripi cel mai adesea opace.5 2.banda costal dilatat apical......3 banda costal nedilatat apical..4 3.o pereche de peri scutelari.....B. cucurbitae dou perechi de peri scutelari.. B. tau 4.torace cu o dung galben median....B. diversa torace fr dung median.....B. dorsalis 5.aripi cu dungi.....6 aripi reticulate........7 6.scutelum cu cinci puncte negre...C. vesuviana scutelum cu patru puncte negre.C. zizyphae 7.marginea posterioar a aripilor cu trei puncte hialine....T. xantotriha marginea posterioar a aripilor cu cinci puncte hialine...S. acroleuca
Cheie indentat simpl cu indentare la stnga Mai exist o formul de cheie indentat, dar n care cupletele sunt indentate de la marginea stng a paginii, ca s li se sublinieze importana. Astfel, doi sau mai muli membri ai primelor cuplete se gsesc chiar la marginea din stnga paginii, al doilea cuplet este indentat dup lsarea a patru sau cinci spaii, al treilea cu un numr egal de spaii dup al doilea i aa mai departe pn la sfritul cheii. Un exemplu de astfel de tip de cheie este dat mai jos pentru Dipterele Tephritidae:
A. aripi de regul hialine B. banda costal dilatat apical C. o pereche de peri scutelari.....Bactrocera curcubitae CC. dou perechi de peri scutelari.......B. tau BB. banda costal nu se dilateaz apical C. toracele cu o dung galben median........B. diversa CC. torace fr band median........B. dorsalis AA. aripi de cele mai multe ori opace 72
B. aripi cu dungi C. Scutelum cu 5 puncte negre....Carpomya vesuviana CC. Scutelum cu patru puncte negre ................C. zizyphae BB.aripi reticulate C. marginile posterioare ale aripilor cu trei puncte hialineTephraciura psanthotricha CC. marginea posterioar a aripilor cu cinci puncte hialine....Spathulina acroleuca
Litera singular A, B, sau C reprezint teza dintr-un cuplet, iar litera dublat antiteza. Acest tip de cheie este avantajos, n sensul c relaia dintre diverse diviziuni e foarte evident, sare n ochi i poate fi utilizat i n sens invers. Dac cheia este scurt, ea lucreaz perfect. n cheile lungi alternativele dau spaii de separare prea largi i mnnc prea mult spaiu din corpul total al textului. n concluzie, ea servete bine pentru cheile adresate taxonilor de rang nalt sau pentru cheile comparative.
Caractere luate n consideraie: 1A 1B 2A 2B 3A 3B Antene mai scurte dect corpul, mai degrab groase Antene mai lungi dect corpul, mai subiri Pronotum n form de a, neextins pe abdomen Pronotum prelungit posterior, prelungit mult pe abdomen Picioare anterioare nemodificate pentru spat, similar cu picioarele mijlocii Picioare anterioare puternic modificate pentru spat
73
4A 4B
O alt form de cheie tabular a fost descris de Newell (1970) 9 i implic o evaluare simultan a unui mic set de caractere la fiecare nivel. Dei nu este strict o cheie dihotomic i nu are prea mare utilizare; acest sistem permite, adesea, identificarea unor exemplare incomplete, n msur n care informaia furnizeaz toate caracterele pentru toi taxonii la un anumit nivel de separare.
Newell I.M., 1972 - Tabular keys: further notes on their construction and use. Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 44:259-267
74
tip de cheie este posibil s se confunde numerele utilizate pentru a desemna cupletele i, atunci trebuie s dm atenie acestui lucru.
1.(8) 2.(4.5) 3.(6,7) 4. 5. 6. 7. 8.(9) 9.(11,12) 10.(13,14) 11. 12. 13. 14. aripi cel mai adesea hialine banda costal dilatat apical banda costal nedilatat apical o pereche de peri scutelari...................................B. cucurbitae dou pereche de peri scutelari.................................................................B. tau torace cu dung galben median....................................B. diversa torace fr dung median..................................B. dorsalis aripi cel mai adesea opace aripi cu dungi aripi reticulate scutelum cu cinci pete negre...................................C. vesuviana scutelum cu patru pete negre.................................C. zizyphae marginea posterioar a aripilor cu trei pete hialine...................T. psanthotricha marginea posterioar a aripilor cu cinci pete hialine ..............S. acroleuca
astfel de cheie are, desigur, cteva din dificultile i limitrile cheii indentate i, de asemenea, ale cheii cu cuplete din cheile simple fr paranteze.
A. aripi cel mai adesea hialine B. banda costal dilatat apical 1.o pereche de peri scutelari....B. cucurbitae 1.dou perechi de peri scutelari.B. tau BB. banda costal nu e dilatat apical 1.torace cu o dung median galben.......B. diversa 1.torace fr dung median......B. dorsalis AA. aripi cel mai adesea opace B. aripi cu dungi 1.scutelum cu cinci pete negre.....C. vesuviana 1.scutelum cu patru pete negre.....C. zizyphae BB.aripi reticulate 1.marginea posterioar a aripilor cu trei pete hialine.T. psanthotricha 1marginea posterioar a aripilor cu cinci pete hialine.S. acroleuca
76
77
BIBLIOGRAFIE
Bnrescu, P. (1973): Principiile i metodele zoologiei sistematice. Editura Academiei R.S.R., Bucureti. Botnariuc, N. (1999): Evoluia sistemelor biologice supraindividuale. Editura Universitii din Bucureti. Manoleli, D. G. (2006): Taxonomie Animal. Editura Ars Docendi, Bucureti.
78