Biodiversitatea si productivitatea ecosistemelor-Master (Anul II)

ETAPELE MAJORE ALE EVOLUTIEI

APARIIA ZBORULUI LA INSECTE, REPTILE, PSRI SI MAMIFERE

APARIIA ZBORULUI LA INSECTE, REPTILE, PSRI SI MAMIFERE

1. APARIIA ZBORULUI LA INSECTE

Insectele au aprut pe uscat din strmoi artropodieni cu origine acvatic. Pn n prezent nu se cunosc fosile de artropode tereste care ar putea reprezenta grupul de origine al insectelor. Cele mai vechi insecte cunoscute n stare fosil sunt apterigotele ce dateaz din Devonianul mediu. n acest caz se consider ca individualizarea acestei clase de artropode s-a realizat mai nainte, n Silurian. n Devonianul superior, au aprut pterigotele paleoptere si neopterele hemimetabole, care au cunoscut e evoluie accentuat, unele atngnd gigantismul n Carbonifer. Gigantismul se explic prin clima cald si umed, foarte favorabile dezvoltrii insectelor, clima ce cuprindea n Carbonifer arii continentale vaste. La sfritul Paleozoicului dispar multe grupe de paleoptere si neoptere hemimetabole dar, n schimb, neopterele holometabole cunosc o mare dezvotare, ce va atinge maximul diversificrii n Cretacic, o dat cu dezvoltarea intensa a angiospermelor. Insectele au fost primele animale zburtoare care au cucerit domeniul aerian cu circa 100 de milioane de ani naintea reptilelor si circa 140 de milioane de ani naintea psrilor. Aripile s-au dezvoltat la insecte fr pierderea rolului locomotor al al picioarelor. Primele aripi-protoaripile-nu puteau prezenta de la nceput toate adaptrile morfo-funcionale necesare zborului. Atunci la ce serveau proto-aripile? Pentru a explica acest fapt au fost elaborate trei teorii mai importante: teoria paranotal; teoria endit-exit; teoria privitoare la branhiile traheene. 1. Teoria paranotal Aceast teorie susine c notumul segmentelor toracice a dezvoltat procese bilaterale (procese paranotale) care ar fi avut roluri diferite: de echilibru n timpul cderii de pe plante, de ajutor n redobndirea poziiei de mers sau n forme improvizate de locomoie. Aceste procese nu erau articulate. Cu ajutorul lor, insectele mici pot fi luate de curenii de aer si transportate pe distane mai lungi iar insectele mari puteau face salturi mai uor prin aer. Aceste expansiuni ar fi putut avea un rol de termoreglare. Ulterior, la baza proceselor paranotale s-ar fi dezvoltat articulaii si structuri neuro-musculare care ar fi permis aripilor s exercite fora de propulsie si de coordonare n timpul micrii. Aceast teorie a fost nlocuit de teoria endit-exit. 2

2.

Teoria endit-exit sugereaz c aripile s-au dezvoltat din fuziunea apendicilor interni

(endite) si externi (exite) ale segmentelor bazale ale picioarelor. Aceti apendici, spre deosebire de procesele paranotale erau articulai si ar fi putut avea un anumit control muscular. Enditele si exitele puteau fi utile la not sau n schimburile de gaze la speciile ancestrale acvatice. Aceast teorie este susinut si prin modul de distribuie a mecanoreceptorilor pe aripile insectelor actuale. Organe chemoreceptoare nu au fost gsite pe suprafaa toracelui dar se gsesc frecvent pe picioare. 3. Teoria privitoare la branhiile traheene. O teorie aprut la sfritul secolului al XIXlea si reactualizat consider ca aripile ar proveni din branhii traheene la insectele acvatice primitive. Branhiile la insectele acvatice sunt n mod obinuit articulate, conin ramificaii traheene, si sunt mobile. Aripile ar fi putut deriva din branhiile traheene cu aspect de palet prezente la la larvele insectelor acvatice si reinute n stadiul adult cu rol de locomoie, termoreglare sau o anumit plecoptere protecie. actuale Unele folosesc la

aripile ca organe de propulsie suprafaa apei pentru a atinge pietrele si vegetaia de la marginea apei. Dezvoltarea gradat a muchilor de la baza aripilor ar fi permis o fluturare acestora tot mai puterniccondiie de preadaptare la zbor. Toate ipotezele presupun c protoaripile aveau iniial o Fig. 1 Structura apendicilor insectelor aripate paleozoice primitive (stnga) si a insectelor aripate moderne (dreapta)segmente toracice (Gullan & Cranston, 2005)

alta funcie dect cea de zbor. Se consider ca acestea ar fi avut funcii precum: protejarea picioarelor, acoperirea spiraculelor, termoreglare, parad, evadare n faa prdtorilor. Primele insecte aripate aveau articulaii simple ale aripilor care le permiteau zborul dar, n timp de repaus, aripile erau inute lateral, sau vertical fa de corp, neputnd fi aezate n lungul abdomenului. Acest insecte, numite paleoptere, ncep s devin foarte numeroase n Carbonifer si Permian, dar asti sunt reprezentate numai prin dou ordine: Ephemeroptara si Odonata. Dezvoltarea unui mecanism de flexie al aripilor, posterior, deasupra abdomenului areprezentat un progres major n dezvoltarea insectelor. Acest proces a avut loc nainte de Carboniferul inferior si a condus la apariia neopterelor. 3

2. APARIIA ZBORULUI LA REPTILE

ORD. PTEROSAURIA Pterosaurienii au fost descoperii pentru prima dat la sfritul secolului al XVIII-lea. Printele paleobiologiei vertebratelor, Georges Cuvier, cel care a identificat corect primul specimen documentat, afirma ca seamn cu produsul unei imaginaii bolnave si mai puin cu rezultatul forelor naturii (Cuvier, 1924). Pterosaurii sunt mprii n dou grupe: Rhamphorynchoidea, ce cuprinde pterosaurii primitivi, ce au aprut n Triasicul superior si au fost comuni in Jurasic, caracterizai prin coada lung, gtul scurt, maxilarele puin alungite si prevzute cu dini si Pterodactyloidea, ce au aprut in Jurasic, ultimii disprnd la sfritul Cretacicului (Wellnohofer, 1991). Cei din urm prezentau oase Fig. 2 Fosil de Pterodactylus antiquus, primul pterosaur identificat, descris de ctre Cosimo Collini n 1974 metacarpiene alungite, coad redus si un gt si craniu mai lung. n prezent se cunosc aproximativ 100 de

specii (Unwin, 2003), cele mai multe fiind forme piscivore (Rhamphorhynchus si Pteranodon), dar si unele forme adaptate pentru hranirea cu insecte (Anurognathus), forme filtratoare (Pterodaustro), si pentru fisurarea cochiliilor de molute si crustacee (Wellnhofer, 1991). n ceea ce privete locomoia terestr, se consider c pterosaurii mici erau patrupezi, ca urmare a unui numr mare de urme fosilizate descoperite, ce conin att membrelor anterioare ct si cele posterioare. Modul de deplasare terestr a pterosaurilor mari este nc discutabil: se presupune c acetia nu ar fi putut utiliza deplasarea patruped datorit difereei n lungime dintre membrele anterioare si cele posterioare, si se sugereaz c aceste forme au adoptat o postur erect, biped (Bennett, 1990; Bennett, 2001). Pterosaurii reprezint primul grup de vertebrate care a realizat un zbor activ si suinut, eveniment evolutiv care precede cu mult apariia psrilor. Adaptarea la zbor a produs numeroase 4

caractere convergente cu cele ale psrilor. Aripile s-au format prin modoficarea membrelor anterioare, iniial mai scurte dect cele posterioare, ca si la tecodontele strmoeti. Aripile erau formate dintr-o membran alar tegumentar numit patagium, susinut de oasele membrului anterior, n special, de falangele extrem de alungite ale ultimului deget si marginea lateral a corpului. Oasele erau pneumatice, cu pereii subiri, fapt care asigur uurarea corpului si dobndirea capacitii de zbor. Craniul, alctuit din oase subiri si fuzionate ntre ele, era articulat n unghi drept cu coloana vertebral, rpin intermediul unui singur condil occipital. La nivelul craniului se dezvolt spaii libere prin lrgirea ferestrelor temporale, orbitelor, nrilor si a ferestrelor preorbitale. Maxilarele sunt alungite si ascuite, acoperite de un cioc cornos. Dinii, conici, prini n alveole, erau prezeni la formele primitive, dar se reduc numeric si dispar la formele foarte specializate. Craniul era mare n raport cu trunchiul. Sternul dezvolt o caren n corelaia cu dezvoltarea musculaturii pectorale care acioneaz aripile, ca si la psri. Oasele membrelor anterioare sunt n general scurte si terminate cu patru degete; primele trei degete se termin cu gheare iar al patrulea este foarte lung, fiind format din patru falange alungite, si susine patagiul. Al patrulea os metacarpian este mult mrit pentru a a forma baza degetului care susine aripa. Nu exist vreo urm a degetului al cincilea. n dreptul carpului, medial, se articuleaz un os specific ptersosaurilor, alctuit din una sau doua piese, numit pteroid. La pterosaurii trzii, la care s-au pstrat impreiuni ale corpului moale, osul pteroid servea ca un punct distal de fixare pentru membrana tegumentar ngust ce se ntindea de la baza gtului. n cadrul centurii pectorale, coracoidul este alungit su fuzionat cu scapularul, oferind suprafee mrite pentru inseria muchilor de zbor. Spre deosebire de psri, , claviculele lipsesc si nici un os dermic al centurii pectorale nu este cunoscut la pterosauri. Centura pelviana, prezint ca si dinosaurii un ilion puin nalt si alungit de o parte si de alta a fosei acetabulare, ilionul este ferm ataat numeroaselor coaste sacrale. La marginea anterioar a oaselor pubiene, care sunt scurte, se articuleaz cte un proces osos, numit prepubis, ceea ce constitue o caracteristic a pterosaurilor. Membrele posterioare erau pentadactile, cu degetul al cincilea bine dezvoltat la formele primitive; fiind orientate n plan parasagital, ca si la dinosauri si psri, si este probabil s fi servit la locomoia terestr. La numeroase genuri existau memebrane interdigitale la nivelul membrului inferior, care erau probabil folosite la not. O alt adaptare la zbor este prezena unor deschideri pneumatice la nivelul oaselor comparabile cu cele de la psri in care se localizeaz sacii aerieni. Aceste deschideri sugereaz c 5

sistemul respirator al pterosaurilor ar fi putut fi modificat ntr-o manier analoag cu cea de la psri si n corelaie cu o nalt rat metabolic. Modificarea principal a scheletului n ceea ce privete adaptarea la zbor o reprezint alungirea celui de-al patrulea deget, mpreun cu oasele proximale ale membrelor ce ofer suport pentru susinerea cheiropatagiului. Aceast membran este bine conservat la cteva specimene si un numr de descoperiri recente indic faptul c marginea sa se ntindea de la vrful aripii pn la captul distal al membrelor inferioare, probabil la toi pterosaurii (Unwin & Bakhurina, 1994; Lu, 2002; Frey et al., 2003). Cheiropatagiul nu prezint alte structuri rigide sau semi-rigide n structura sa, n constrast cu aripile psrilor si liliecilor, ce prezint pene cheratinizate si degetele suplimentar alungite. Totui, n ciuda structurii simple a aripilor, pterosaurii au dominat mediul aerian timp de 150 milioane de ani, devenind in timpul Cretacicului cele mai mari animale zburtoare care au trait pe Pmnt. Quetzalcoatlus northropi prezenta o anvergur a aripilor de 12 metri (Lawson, 1975; Wellnhofer, 1991). Unii autori (Wild, 1984) consider c adaptarea la zbor a pterosaurilor s-a realizat prin parcurgerea unui stadiu intermediar arboricol de animal crtor si planor, asa cum este nfiat Fig. 3 Reconstrucia scheletului pterosaurului Anhanguera santanae, vedere dorsal, se poate observa degetul (da) ce susine cheiropatagiul (cr), osul pteroid (op) ce susine propatagiul (pro) si cruropatagiul (cr). Abrevieri: h, humerus, f, femur, cm, carpal medial, cp, carpal proximal, ra, radius, t, tibiotars, u, ulna. Sharovipteryx, un mic archosaur din Triasicul superior (Asia Central). Acesta avea membrele posterioare unite posterior cu baza cozii printr-o membran tegumentar; o alt membran unea membrele anterioare, mai scurte, cu marginea lateral a toracelui. K. Padian (1985) consider c pterosaurii au evoluat direct din strmoi teretri. El argumenteaz c structura scheletului la ptersosauri nu prezint nici un indiciu privind o adaptare anterioar la viaa arboricol, fiind n schimb animale terestre bipede. Specializrile scheletice ale pterosaurilor sunt asemntoare cu cele ale psrilor, zburtoare active, si nu cu cele ale vertebratelor planoare. Luarea de nlime este probabil o component esenial a zborului la speciile cretacice de talie mare, ca i la psrile mari actuale, dar acest lucru s-a realizat prin 6

diminuarea frecvenei btii aripilor, n contrast cu speciile mici, primitive, si creterea anvergurii aripilor.

3. APARIIA ZBORULUI LA PSRI

Psrile reprezint o linie specializat de archosauri theropozi care s-au adaptat n mod primar la locomoia prin zbor activ, dobndind o homeotermie endoterm. Prin caracterele noi ctigate ca urmare a adaptrii la zbor, inclusiv metabolismul intens, psrile sunt calitativ deosebite si superior organizate fa de tetrapodele reptiliene, fiind clasificate ntr-o clas proprie. n fauna actual se cunosc 153 (166 dup alte clasificri) de familii de psri, dintre care 134 cu reprezentai fosili; 77 familii sunt disprute. Se consider ca psrile au evoluat din dinozauri therapozi acum 150 milioane de ani, in Jurasicul superior. Totui, s-a sugerat c ar fi evoluat din tecodoni, ce sunt archosauri primitivi, sau din crocodilomorfi (Padian et al., 1998).

Fig. 4 Trei ipoteze despre poziia sistematic a psrilor. Conform H1 psrile sunt un taxon nrudit cu crocodili. H2 consider psrile ca derivate dintr-un grup nedefinit de archosauri, ce nu sunt nici crocodili, nici dinosauri. Conform H3 psrile fac parte din grupul therapodelor, fiind mai apropiate de dromeosauri (Padian, 1998).

Teoria tecodont Teoria tecodont este destul de veche, dei nu att de veche ca ipoteza terapod a lui Huxley. Tecodonii au fost numii si recunoscui pe la 1870. Ordinul Thecodontia cuprinde reptile

archosauriene ancestrale din care s-au desprins celelalte ordine de archosauri. Unele genuri au numeroase caractere intermediare cu ordine apropiate precum Crococdylia sau Saurischia. Conform teoriei tecodonte se considera c theropozii prezentau mai multe caractere comune cu psrile dect cu alte grupe de organisme. Totui, la timpul respectiv nu existau dovezi de clavicule pentru theropozi, care sunt echivalantul iadeului la psri. n timpul evoluiei claviculele nu ar fi putut s dispar ca mai apoi s reapar sub form de iade. O problem o reprezint faptul c archosaurii reprezint un grup taxonic, ce cuprinde specii ce nu se ncadreaz n nici o alt parte, menit doar clasificrilor, ce cuprinde toate reptilele archosauriene ce nu se ncadreaz n categoria dinozaurilor, a crocodililor sau a pterosaurilor. Prin urmare nu sunt considerai un grup filogenetic bun, fiind dificil compararea lor cu alte grupuri taxonice (Padian et al., 1998). Teoria crocodilomopha Grupul crocodilienilor include crocodilii si unele forme din Triasic-Jurasic care sunt nrudite dar nu sunt crocodili adevrai. Aceast teorie prezint mai puine probleme decat cea tecodont, deoarece crocodilii sunt un grup monofiletic ce poate fi comparat cu ali taxoni. Sinapomorfiile dintre psri si crocodili au fost testate, dar s-a descoperit c sunt generale archosaurilor. Chiar dac aceste consideraii sunt acceptate, exist doar 15-20 sinapomorfii comparate la peste 70 cu therapodele (Padian et al., 1998). Teoria therapod Analiza cladistic susine aceast ipotez si arat c cel mai apropiat grup de therapode include dromeosaurii ca Deinonychus. Exist numeroase sinapomorfii ale scheletului si craniului ce leag psrile de therapode. S-au descoperit o serie de modificri ale scheletului la terapode ce sunt considerate a fi de natur avian. De exemplu, dinozaurii therapozi aveau piciorul redus la trei degete, primul inut n sus, iar scheletul oaselor era mai uor. La coelulosaurienii, ce includ psrile, dromeosaurii si alte grupuri, braele devin mai lungi si primul deget ncepe s se roteasc napoi n spatele metatarselor. Claviculele fuzionate (furcula), sunt aparent de baz la Tetanurae (carnosauri si coelurosauri), iar plcile sternale sunt cunoscute la o varietate de tetanure. n sfrit, la dromeosauri si Archaeopteryx, pubisul incepe s fie ndreptat in spate, coada se scurteaz. Aceste caractere au fost transmise psrilor de ctre strmoii lor dinosaurieni dar nu sunt n mod special evoluate pentru viaa avian (Padian et al., 1998). Prima fosil cunoscut este Archaeopteryx, ce dateaz din Jurasicul superior, descoperit n Bavaria, Germania. Archaeopteryx este primul exemplu de animal cu poziie de verig lips ntre dou grupe principale de vertebrate-reptile si psri moderne. Pn n prezent se cunosc apte schelete (patru aproape complete si trei pariale) si o pan izolat care sunt atribuite genului Archaeopteryx. 8

Archaeopteryx avea mrimea unui porumbel. Scheletul nu este format din oase pneumatice. Craniul, cu oasele sudate, cu regiunea cerebral voluminoas si orbite mari, este de tip avian, dar prezint un inel sclerotical si dini dispui n alveole pe ambele maxilare (care au luat forma unui cioc). Coloana vertebral este alctuit din vertebre amficelice nesudate. Coada are o structur osoas, fiind format din 21 de vertebre si lipsete pigostilul. Coastele cervicale sunt articulate mobil la vertebre iar cele toracice sunt lipsite de apofiya uncinee. Sternul nu prezint caren si era calcifiat. Asemenea reptilelor primitive, exist coaste ventrale (gastralia). Centura pelvian este similar cu cea a dinosaurilor theropozi. Ea nu este legat de stern ca la psrile moderne. Coracoidul, nclinat n jos, este prea scurt pentru a realiza legtura cu sternul. Claviculele unite, formeaz furcula dar aceasta are form de V si nu Y ca la psrile moderne. Mult timp s-a crezut c prezena furculei este un caracter exclusiv avian, dar a fost gsit si la dinozauri, mai multe genuri de therapode avnd claviculele sudate in form de V (de exemplu la Velociraptor). Membrele anterioare conserv structura primitiv dinosaurian. Stilopodul si zengopodul pstreaz aceleai proporii ca la dinozaurii celusaurieni de tip Ornitholestes si Compsognathus. Autopodul prezint trei carpeniene iat metacarpienele sunt neunite si se continu cu trei degete prevzute cu gheare. Centura pelvian este de model saurischian. Ischionul nu este sudat cu ilionul, iar bazinului n corespund cinci-sae vertebre sacrale. Pubisul este vertical, ca la therapode, si nu rotit posterior ca la psrile moderne. Sheletul membrului posterior este asemntor, n cea mai mare msur, psrilor moderne si dinosaurilor. Capul femural este rsucit medial, fibula este mai redus dect tibia, oasele tarsiene proximale sunt integrate cu captul tibiei iat tarsienele distale sunt fuzionate cu capetele metatarsienelor. Metatarsienele, n numr de patru, sunt alungite i parial fuzionate unul cu altul. Degetele II, II si IV sunt ndreptate nainte iar degetul I este orientat napoi. Toate asemnrile scheletice ntre psri si dinosauri sunsin ipoteza originii dinosauriene a psrilor. Evoluia penelor Pn recent nu se tia exact momentul n care penele s-au dezvoltat din solzi. Acest lucru s-a schimbat odat cu descoperirea unui mic dinosaur therapod coelurosaurian, Sinosauropteryx, ce prezint un rnd de structuri cu aspect de franjure dea lungul coloanei vertebrale (Ji & Ji, 1996).

Au fost elaborate mai multe ipoteze pentru a explica valoarea adaptativ a penelor. Se presupune c acestea aveau rol de izolare, thermoreglarea activ, zbor, parad si comuflarea n timpul hranirii. Teoria conform creia penele aveau rolul de termoreglare (activa sau pasiv) presupune c tectricele si penele de contur au evoluat primele din solzi de reptile. Teoria conform creia penele aveau rolul de parad si zbor, presupune c penele de contur si remigele au evoluat primele. Multe dintre aceste ipoteze sunt dificile de testat, iar altele nu se pot testa. Originea zborului Pentru explicarea originii zborului au fost elaborate dou modele devenite clasice: modelul planat si modelul cursorial, dar si dou modele mai noi, cel al alergtorului crtor si cel al alergtorului prdtor si sritor. 1. Modelul planat. Este cel mai vechi si mai larg acceptat si consider c psrile au evoluat trect printr-o faz de planare, corelat cu o via de crtor arboricol. Conform acestei ipoteze ipoteticul Proaavis se lansa n zbor planat din vrful aripilor, pentru ca mai apoi s susin zborul btnd mai eficent din aripi. Trstura principal a acestui model este c protobatatorii din aripi foloseau gravitaia pentru a-i spori zborul n pduri sau pe lng stnci si faleze.

Fig. 5 ncheiatur dinosaurilor Coelophys, Deinonychis si Archaeopteryx, indica coalescena carpalelor distale 1 si 2 (Currie& Padian, 1997). Lungimea minii: 10 cm (Coelophysis), 25 cm (Deinonychus), 5 cm (Archaeopteryx). Abrevieri: cdcarpalele distale, re-radiale, ue-ulnare

10

Examinarea ghearelor de la Archeoteryx arat c acestea erau puternic curbate si foarte ascuite, subiate la partea interioar si rotunjite la cea exterioar. Strmoii lui Archaeoteryx au fost probabil buni crtori, ceea ce concord cu teoria zborului planat. Critica acestui model susine c importana copacilor pentru protopsrile din Jurasic este puin probabibil, deoarece therapodele nu prezint trsturi specializate pentru crare. 2. Modelul cursorial. Acest model prezint proto-zburtorul ca un biped alergtor, fcnd scurte salturi de la sol. Salturile devin mai ntinse o dat ce membrele anterioare sunt folosite pentru echilibrare si propulsare si animalul ncepe s zboare. Deficiena acestui model este c alergtorul trebuie s acioneze mpotriva gravitaiei si, practic, este imposibil s obin o for de mpingere cu picioarele necesare zborului, chiar dac ar sri la orice nlime. Ostrum (1979) a urmrit filogenia originii psrilor pn la theropode mici si a sugerat c aripile erau iniial folosite pentru capturarea insectelor zburtoare. Selecia a favorizat indivizii cu aripi tot mai puternice care au permis s transforme saltul n zbor planat. Micrile necesare prinderii inscetelor puteau fi realizate de braele unui therapod precum Deinonychus sau Velociraptor care puteau roti si plia autopodul napoi, lng corp. Deficiena acestui model este c nu se gsesc situaii analoage n fauna actual si, mai ale, pentru c nu poate oderi o imagine asupra modului cum forme cu aripi imperfecte, necesare pentru a menine stabilitatea, au ajuns s realizeze o btaie de arip util zborului. 3. Modelul alergtorului crtor. Acest model este o concluzie tras pe seama celor dou prezentate mai sus. Aceast ipotez susine c strmoii lui Archaeopteryx erau mici dinozauri bipezi, capabili s alerge repede, dar si s se caare n arbori pentru a vna, a se apar sau a se cuibri. Aceast via mixt, terestr si arboricol, a dus la dezvoltarea unui metabolism intens si la apariia penajului pentru realizarea homeotermiei. Penele, au contribuit la uurarea corpuluisi la prelungirea salturilor care s-au transformat n zbor planat. Aterizarea era de tip paraut. 4. Modelul alergtorului prdtor si sritor. Aceast ipotez are ca prim argument asemnarea ghearelor celor trei degete ale membrului anterior de la unul dintre exemplarele cunoscute de Archaopteryx cu ghearele de la piciorul unei psri prdtoare. Asemnrile morfologice ntre elementele scheletice ale aparatului pectoral de la Archaeoteryx si cele de la numeroase genuri de celurosauri ar putea constitui dovada unei asemnri n ceea ce privete rolul biologic al acestor organe si anume funcia de apucare. Concluzia care rezult este c membrul anterior la Archaeoteryx pare ar fi fost la fel de bne adaptat la prdat ca si la zbor. J. Ostrum a postulat c aripile incipiente ale protoavienilor au evoluat, mai nti ca nite organe prehensile si ulterior ca organe de fluturat n timpul salturilor de atac-aprare. 11

4. APARIIA ZBORULUI LA MAMIFERE

Ord. Chiroptera Ordinul Chiroptera, ce cuprinde toi liliecii, formeaz un procent semnificativ din mamiferele actuale, indicnd succesul evolutiv al caracterului ce definete acest grup si anume zborul. Cheia acestui succes o reprezint evoluia morfologic a aripii. Prin urmare au fost necesare mai multe modificri morfologice ale formelor ancestrale pentru a se ajunge la cea actual, modificri ce includ creterea suprafeei membranei interdigitale, cat si a celei de pe flancuri si cea de la nivelul membrelor posterioare, reducerea grosimii poriunii compacte a oaselor pentru a micora greutatea si stresul de torsiune (Swarts et al., 1992), creterea puterii si masei muchilor membrelor anterioare (Thewissen and Babcock, 1992). In adiie, abilitatea aripilor liliecilor de a oferi suficient putere de zbor necesit creterea lungimii elementelor scheletice. Aripa este format dintr-o membran tegumentar care se prinde de degetele II-V, foarte alungite, de laturile corpului, de membrele posterioare si de coad. Humerusul este alungit iar radiusul si ulna sunt fuzionate si alungite. Centura pectoral este modificat pentru prinderea muchilor de zbor (scapularul extins posterior, coaste late, stern situat frontal). Sternul are dezvoltat o caren pentru prinderea muchilor pectorali, asemeni psrilor. Picioarele sunt rsucite napoi,m astefel nct chiropterele nu i pot susine corpul pe sol si sunt nevoite s stea agate cu capul n jos. Ca si n cazul pterosaurilor, organele de zbor ale celor mai vechi lilieci fosili erau deja mult evoluate. Cel mai vechi schelet de liliac cunoscut, Icaronycteris, din Eocenul inferior, este aproape nedeosebit de formele actuale de microchiroptere; structura regiunii auditive indic prezena capacitii de ecolocaie. Se consider c linia de placentare care a evoluat n direcia chiropterelor s-a desprins acum circa 75 de milioane de ani din trunchiul insectivorelor soricomorfe. Icaronycteris msura aproximativ 14 centimetri si avea o anvergur a aripilor de 37 centimetri. Prezenta unele caractere primitive si anume: coada era mai lung si nu era conectat la membrele posterioare printr-o membran, primul deget ce susinea aripa prezenta

12

Fig. 6 Fosil de Icaronycteris (www.wikipedia.org)

o ghear, corpul era mult mai flexibil. De asemenea dispunea de un set de dini nespecializai, similari cu cei ntlnii la reprezentanii actuali ai Fam. Soricidae. Megachiropterele se cunosc n stare fosil ncepnd din Oligocenul mediu (Archaeopteropus) iar microchiropterele din Eocenul inferior. Charles Darwin comenteaz n Originea speciilor apariia unor lilieci complet dezvoltai n baza de fosile. El sugereaz c liliecii reprezint o problem pentru teoria evoluiei, deoarece un scenariu credibil despre evoluia liliecilor zburtori dintr-un mamifer insectivor terestru, pe calea seleciei naturale este dificil de imaginat. Totui, pn n prezent au existat numeroase ncercri de reconstruire a manierei prin care caracteristicile de baz ale liliecilor au evoluat. Cea mai puin credibil dintre aceste ncercri este cea fcuta de de Gupta (1984) conform creia liliecii au evoluat din pterosauri. Exist cel puin trei scenarii pentru evoluia liliecilor: (1) ecolocaia a fost prima care a aprut la liliceci (Hill & Smith, 1984; Fenton, 1984; Fenton et al, 1995; Anita & Fenton, 1997), (2) zborul a evoluat primul (Simmons & Geisler, 1998) sau (3) cele dou au evoluat n tandem (Norberg, 1985, 1989; Rayner, 1991; Speakman, 1993; Anita & Fenton, 1997). Ordinul Dermoptara Cuprinde placentare adapatate la planat, reprezentate n fauna actual printr-un singur gen, Cynocephalus, care triete n regiunile tropicale din Indonezia si filipine. Acest gen prezint o membran tegumentar (paratagiu) ce unete membrele din aceeai parte cu coada si gtul. Membrele sunt subiri si alungite, pentadactile, cu degetul V cel mai alungit. Ulna si fibula sunt reduse. Radius si ulna sunt fuzionate. ntre degete, se ntinde o membran ca o palmur. Cynocephalus poate face salturi planate, de peste 100 m lungime, ntre copaci. Craniul este alungit, vag asemntor cu cel al lemurienilor. Dentiia este adaptat la un regim alimentar vegetarian. Incisivii inferiori sunt la, mari si cu marginea pectinat. Molarii sunt largi si prezint tuberculi dezvoltai, unii in form de V. Dermopterele sunt cunoscute ncepnd cu paleocenul inferior din America de Nord (Elpidophorus, Plagiome). Cercetri mai recente arat c tupaidele, primatele, liliecii si dermopterele sunt strns nrudite ntre ele, avnd un strmo comun n Cretacicul superior, apropiat de strmoii insectivorelor.

BIBLIOGRAFIE
BENNET, S.C (1990). A pterodactyloid pterosaur pelvis from the Santana formation of Brasil: implications for terrestrail locomotion. J. Vertebr. Paleontol. 10, 80-85 BENNET, S.C. (2001). The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Palaeontographica A 260, 1-153.

13

COJOCARU, I. (2003) Paleobiologie, Elemente de paleobiologie animal, Volumul II, Edit. Universiii Al. I. Cuza, p. 281-288 COJOCARU, I. (2004) Paleobiologie, Elemente de paleobiologie animal, Volumul III, Edit. Universiii Al. I. Cuza, p. 173-179, 273-280, 357-359 CURRIE, P.J & PADIAN, K. (1997)., The encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego FREY, E., TISCHLINGER, H., BUCHZ, M.C. and MARTILL, D.M. (2003). New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implication for pterosaurian anatomy and locomotion. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs (Special Publications 217), pp. 233-266. London Geological Society GULLAN, P.J., CRANSTON, P.S.(2005) The insects-An outline of entomology , Blackwell Publishing Ltd

Ji, Q. & Ji, S. (1996). Chinese Geology 1

LU, J. C. Soft tissue in an earlz Cretaceous pterosaur from Liaoning province, China. Mem. Fukui Prefect. Dinosaur Mus. 1, 19-28 PAVIAN, K., CHIAPPE, M. L (1998), The origin and earlz evolution of birds. Biol. Rev, 73, 142,United Kingdom

SWARTS, S.M., BENNETT, M.B., & CARRIER, D.R. (1992) Wing bone stresses in free flying bats and the evolution of skeletal design for flight. Nature 359: 726729. THEWISSEN, J.G. & BABCOCK, S.K. (1991). Distinctive cranial and cervical innervation of wing muscles: New evidence for bat monophyly. Science 251: 934936.
WELLNHOFER, P. (1991) The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. London: Salamander Books Ltd. WILKINSON, M.T. (2007)Sailing the skies: the improbable aeronautical success of the pterosaurs. The Journal of Experimental Biology 210, 1663-1671 UNWIN, D. M. and BAKHURINA, N. N (1994) Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight appartus. Nature 371, 62-64. UNWIN, D.M. (2003). On the phylogeni and evolutionary history of Pterosaurs. In Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs (Special Publication 217), pp. 193-190. London Geological Society.

14