FU N D A M ENTO S EM

ECO LO G 3a Ediçā o

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C o le qđo V ld a
A c ê n c ia d a B io lo g ia
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V II Ev o lu ça o D iv e rs d o
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E c o lo g ia i p la n ta s e A n im a ls
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E c o lo g ia

B EG O N M T O W N S EN D C R
H A R P ER j L E c o lo g ia : D e
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D A IO Z R P rin c fp io s d e E c o lo g ia
7 Ed

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Ec o lo g ia V e g e ta l
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2 Ed
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Eco lo ņ a 3 Ed :

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B e g o n , Jo h n L ı
3 Ed p o r t o A le g r e A r m n e d , Z 0 ] 0
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C g a çã o n a p u b lic a ç ã o R e n a ta u z a

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口四員 '
3 Edição

T ra d u ç ião
Le an d ro ť la S ilv a D u a rte

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s ı ão e r e v is ão téc n ic a d e s t a e d jç ã o
P r u lo L u Jz d e O hv e w a

B ió ł
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回聞 며 園国目 p d 虹レ 曜 国 囲 H o hen he u n Sm tt g a r r R e p 矗b llc a P心d e m i d a A le m an ha

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 M ic h a e l B e g o n an d Jo h n L ı
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E P c o į b i? a d u p lic a ç ā o o u re p r o d u çã o d e s te v o lu do
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g r a t id ā o à s p e s s o a s q u e c o la b o r a r a m n o la
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p o r c u n c lu [t Ľ m o p ro je to o r ig in a l, e n N a n c
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O P r c * a d e s te Lw n P u t e s ta 3 ı e 出吋ū o A g r a d e c e m o s e s e c ia l
p m e n te
cy f h ıın n e E lis a b e t h P » n k e m B o s to n
,
p o r p e rsu a dh n o s a p e g a r
v o n ( e is 1 ( ıt łıs :n a o ı w em tn ıe n r e ), e a R o s ie layden e Ja n e A n d re w
d C » , pe1 Ħ p a n b a m e n to d u r a n t e a p r o d u ç ā o s o m o s g r a r o s
Q a o an
bė n a )s s e B u ih æ s t 】ı
c g a s , q u e fiz e m m r e v ls ã e s c n te n o s a s d
o s o r ig in a is
m u n s c p ttu ı o s p e la ť e ? ç â o T im M o u s s e a u (U n iv e r s it o f S o u th
y ,

a V ic k k B a c k u s M id d le b u r C o ı le g e ) Ķ e v in D ix o n A r iz o n a S
y , ( ta t e
W t : J ın ıe s M a lci (M a r q u e tt e U n iv e r s ity ) G e o qg e M id d e n d o r f
,

d U ). W iĽ ia m ıu n b r o s e (B a t e s C
r n R r s iw o lle g e ) D o n H a ll (M ic h i a n
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U n n e ? t y Ļ C la y t c m ı ?e ıu tim a n (C e n t r a l C o n n e c t ic u t S t a t e U n ĵ v e r s i
D ￡ id T o n k p ı C ı r m s o n U n iv e r s i ) S a r a L in d s a
w , y (S c r ip p s In s titu t e o f
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r a b v ì S a r a n T w o m b l y ( n e r s iT o f R ħo d e Is la n d ), K a t ie O R e illy
U iv '

e t y « f P o n l a n d ) C a t h e r in e T o ft (U C D a v is ) B m c e G r a n t (W id e n e r
, ,

W ・Ļ M a R D a # is (M a ta le s t e r C o lle g e ), P a u l M itc h e ll (S t a Ħo r d s M re U ,

h
e M ilı - im X p r lp U .
U lg e , p e la 2
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e d iç ã o , Ja m es C a h ill (U n iv e r s ity
ħe n a 1 ïanr C o d u an e s ta ó r a S
( a in t X a v ie r U n iv e r s ity ), H an s de K to o n

e m tY o f N iim e g e ıı) Ja k e M fe lt z in (U n iv .
e rs ity o fT e n n e s se e e m K n o xv il
A la n w ilm o t (U n iw r s it y o f D e r b i n
N esm t d iç ã o ,
n o ss o m en 【
o r e c o la bo ra do r d e lo n g a d a t a Jo h n H a r p e r
eu q ?r m n e ic a r m e llıo r a s u a a p o s e n ta d o ï ia D evem o s a e le a n o s s a
g ra
u e s e e s rm de m u it o a lé m da c o a u to ū a p a s s a d a d e s t e li To ,
o c o r re n do
a d a s o s a s p e c to s da s n o ssas v id a s co m o e c ó 1o g o s

m
« ]ltim
ı o ,
e m lţ ez pń n c ip a lm e n te ,
fic a m o s s a t is fe it o s e m a g ra de ce r a

cposas e fi m iı
ia i e s p o r c o n tin u a r e m a n o s apoia o u v ir e n o s ig n o r a r,

æm e n te qu an do n e c e s s áū o o b r ig a d o a Lau re l D , om in ic , Je n n y B re n
A r ııe h e . e a L in ? , J es si e R o b
& B la d k w e l a g ra d e c e ?
ı m o do e s p e c ia l a D e n is Sa u n d e rs d a C S ı
,
RO ,

so ? ım a gem n a P a r te IV ? W ro

U F R PE U A G

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 P R E F ÁC IO

e s c r e v e r e s te liv ro , co m p a r tilh a m o s c o m
v o c e s u m p o u c o d ū n o da a a d
n ir a ç iio p e la p le x co m id a d e d a n a tu r e z n
se ın p r c c o n s c ie n te s d c q u e h á ,

s o m b r io
o m edo de
q u e e s t e ja m o s [ ı
e s tľ u ın [lo o s n o s s o s a m b jc n tc s
a l s e o s s e r v iç o s ı f
q u e e c s o r n e c e m b d o s p r e c is a m o s e s ta r e c o lo g lc a
in tb r m a d o s p o is c ı e v e m o s t e r c o n d iç õ e s d e
,
p a r tic ip a r d o d e b a te p o
e c o n t r ib u ir p a r a r e s o lv e r o s b le m a s e c o ó g ic o s
l
p ıu q u e e s tñ o p o r v ı r
a m o s q u e e s 【e livt c o n tr ib u a
p a r a a tin g ir e s s e o b je tiv o
o r ig e m d e s t a o b r a e s ? n a a b o r d a e m e c o ló ic a m a is a m
g g p la Ľr a \a d a n o
liv r o g r a n d e (b ig bo o k c o m o c h a m a m o s a u t o r e s ) E c o lo ia tle ı iï d tv ld « a ī
, , g
m t◆ }ıa s (B e g o n T o w n s e n d & larper 4 e d i iio 2 0 0 7 ' ) u s a d o e m r o d o
, , ç , ,

ın d o c o m o u m liv r o u n iv e r s itá r io d e n iv e ıa v a n ç a d o c o m u m r e fe r e n c ia l ,

g r áfic o n c o M u it o s c o le g a s tê m soliciĽado c o n tu d o q u e o te m a p r ı n cı , ,

ja t r a ta d o d e m o d o m u s s u c in to , e s tim u la n d o n o s a p r o d u z ir u m liv r o
e n t e m a is s u c in t o e d ir e to , p a r a a lu n o s q u e te m c o n t a to c o m a e c o lo ia
g
s e m e s t r e s in ic ia is d e s e u c u r s o
'
N e s ta 3 e d iç ã o d e F u n d a a l to s e m
nı E c o lo g ia , to r n a m o s o te x to m a is a c e s s í

ndndo o s tó p ic o s m a ce m á tic o s A e c o lo g ia ė u m te m iıp a lp ı

\a n tc e is s o
,

p r e ss o p e la in c lu s ã o d e , lite r a lm e n te ,
c e n 【c n a s de n o v o s e s tu d o s /u g u n s
o r e s e s ta r ã o m a is in te ıe s s a do s n o s p r in c ip io s fu n d n m c n tū ls d o s s is te m a s

ğ g ic o s o u tr o s n o s p r o b le m a s e c o ló g ic o s c a u s a d o s p o r a t iv ld ū clc s h u m n

F?aremos ta m b é m a s p e c to s fu n d a m e n ma is e a p llc o clo s cln c c o lo g ln e ,

o ra n ão e x is ta u m lim ite n ĺ tid o e n tr e e le s , o p ta m o s p o r a b o r d n r p r ltT ı

c lr o ,

m a n e ır a s is te m á t ic a , o la d o ħtn d am e n ta l do te m a , p o ls co m p re e n d e r o
n ce do p r o b le m a n o s desa ĥ a (o u so in s u s te n táv e l d c r e c u r s o s e c o ló g lc o s ,

ū çã o ,
e x t in ç ō e s e a d im in u iç ã o d a b io cliv c r s lclitclc rm ru r a l) e s e u c o r r e to
n d im e n to é a b s o lu ta m e n te fim d a m e n rn ıp a r a e n c a M Io c r e s o lv o Io
0 liv r o e s t á d iv id d o e m q u a u o p a r te s N n in tr o clu ç ilo , t r a ta m o s (le đo ls

la m e n to s do te n l a qu e em g e r a l s ão n e g lig e n c ia cı
os O C a p ĺ tu lo 1 m o s t m a
lıe é a eco lo g ia e ta m b ém c o m o o s e c ó lo g o s a \ı\n m c o m o ć a lc a n ç a d a a

p re e n s ão e c o ló g ic a ,
o qu e co m p re e n d e m os (e o q u c itin cln n ilo c o m p r e
m o s) e co m o n o ssa c o m p tĘ e n s iio a ju cla a j qō e s
p r e v e r e a m a n e a r s itu n
o d u z im o s , a s e g u ir ,
'
A b a se e v o lu tiv a da l
eco o g ia c m o s t
"
r a m o s qu e o s

l te a e v o lu çã o b io ló g ic a , a n m cle
q gop r e c ıs a m c o m p r e e n d e r in te g r a m e n
s
d n a tu r e z a (C a p itu lo Z )
Ęe b e r o s e n tid o d e p a r e s e p r o c s s n a
õ e s o

O q u c t o r n a u m a m b ie n te h a b itá v e l p a r a a s e sp ėc le s ė o fa to d c q u e p o

to le r a r s u a s c o n d içô e s fis ic a s e qu ím ic a s e e n c o n t m r n e le s e u s r e c u r s o s
m
s e n c ia is N a P a r te I , p a m o s d e c o n c liç õ e s e r e c u r s o s : c o m
n o s o cu o e le s in
as e s p é c ie s ( p
C a ím lo 3 ) e s u a s c o n s e q u ê n c ia s p a r a a c o m p o s iç s o
e n c ıa m

u b ıica d o líng po n u g uc s a pe l a An m e c l Ed l ror a

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cm ua

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 d a d es ltie s p e c ffic a l+ p o ı e x « m p lo o ın c ı
ť Rc r Į n
'
n u n m u ,

go s e o ce an o s ( p
C a it u lo 4 )
II C a p h u io s 5 1 1 ) t r a t a D e m o đo tı
s iĦtc m fı co , d u e c o īo g ı[ıd (
ıo » in M d u a ï m e n re , p o p u la ç õ e s d e u n ia ū n lc n e lip ó c le ,
c la d o *
co m u n ı

o n s l re m em m u lt a s p o p u la ç õ e s e e c o s s is t e m ūs (e M u e c Jī
(ı ı
n c i\ m o tl o )

11u ￠n « de e n e r g ia e matia e n 【
re co m u n id itd e s c dcn t r c t c \c liı
s) Pa ra co m

p ï a c n d e r p a d r õ e s e p r o c e s s o s e m c a d a u m d o s n fv e ı p r e c ıa itın o s c o n h e c e r Đ ,

c o m p o r ta m e n t o d o n iv e l a b a ix o E s ta p a r te ta m b Ł m ı n c lu ıu m n o v o C a p ttu lo

a lio b r e E c o lo g ia e v o lu n v a r e s p o n d e n d o ā s p e r c e p ç ö c s d c r lg \m s le ito r e s
"
・
, ,

d c q u c e m b o r a ? id e ia s e v o lu t iv a s p e r m e a s s e n ì o llv ıo , n iı o h a v ia n ln u a c v o

lu ç ñ o « u fic ie n c c p a r a u m iv r o n e s te n v e
l i l
p o r fim m u n id o d o c o n h e c i m e n t o e d a c o m p r e c n s ĵ o d o a r\ı
,
n d a m c n to s ,

u liv r o s e v o lta pa ra as qu e s tã e s a ic a d a s d e
pı co m o lid a r co nT p ra ga s c m an e a r j
r e c u r s o s c le m a n e ir a s u s te n tá v e l (t a n to po p u la ç i)c s n \u iv a s clc p e ix e s c o ıī 1 m o
tu r n s a g r fc o la s ) (C a
n o c \ıı p it u lo ı2 ) b e m ,
co m o t r a ta dn d iv e rs ld a d c c lc p r o b lc
ıd c
nu ı po ı
u iç ã o ,
a b ra n g e n do de sd e a e u t r o fiz a ç ā o lo c a ıclc u m ı
a g o p o r dg u ı ï

t lc e s g o to a t ė a m u da n ça d im á t ic a g lo b a l a s s o c ia d a n o u ￡o d e c o m b u s t lv e is ró s
o e il (C a p ĺ m lo 13 ) C o n c lu m d o D e s e n v o lv e m o s u m a r s e n a l d c n b o r ĺ lū g c n s q u c

c td e m n o s a u x ilia r a s a lv a r e s p é c ie s am ea ça d a s d c e x t in qāo c c o n s c r v đı p n r : \
p
o iın o s s o s descendmtes p a r te d a b io d iv ers id a de d a n a ru m z a (C a p iĺ u lo 14 )
A Ig Lu w a s p e c t o s p e d a g ó g ic o s fo ra m in c lu íd o s para Ņu d ń o n o e s tu do do
re m a

C a d a ca p i tu l o co m e ç a co m um co n j n t o u dc c o n c e f to s h , cw
・ qu e vo c ð

de v e co m pre e n de r a n te s d e p a ss a r ao ca p in d o s c g \ \in te
C h am a d as na ma r ge m da p á g u r a f or n c c e n \ i nt l ica ç b e s p a r a s i tuń Io cm

ca da ca p im lo e la s s e r ā o ú te is t a m b ém pa ra au x ilia r n . \ r e v is iīo

C a d a ca p i tu l o t er m i na co m um res u m o c um co n j un t o 【ıe q u c s t öc s c le

r e v is ão ,
a lg u m as d a s q u a is p r o p o s t a s c o m o qu c s t iĵ c s d c s a R n L Io ra s

. M a rc o s h is t ó r ic o s s ão q u a d r o s q u c cn fn t lz n m ・\ı
ins 111 4\o o o 8 n o d e so n
v o lv im e n to da e c o lo g ia

.
'
A s p e c eo s q u a n t it a t iv o s s ã o q u a d r o s [ r a z u 1 \ e m s c p a r n J o q u c tn ðe s m ū
rc m á r ic a s e q u a n tita tiv a s d a e c o lo g ia n ilo in r c r ı Łľ in c ı o in L Ic v icln m c ı u c n o

j d
llu ĉ n c a o e t x t o a s s im v o c ê p o d e r ā lĉ lo s ū p n ,
ľ t c

.
"
E C O n s id e r a ç õ e s a m a is s ã o q u a d r o s q u e r e s s a lta m nlı ns c ı o s p ıo b te
d
m a s a p lic a o s e m e c o lo g ia p a r t ic u la r m e n t e a q u e ıe 71 cli
s q u c đp r c s c u t 11 ı
,

m e n s ã o s o d a t o u p o lít ic a (o q u e é fr e q u e n te ) N e s t e s , v o c ê s e r ń d c §n liĺ \c lo

a re lle t ir a r e s p e ito de a lg u m as qu e s tō e s m e a s r e la c io n n c ı
ns no co n heci
m e n to q u e e s tá a d q u ir in d o

c o n s u lt e w w b la c k w e p u b lis h in g
lı co m / to w n s c n cı e m ( in g le s ) p ū m tc l
a c e ss o a u m co n ju n to de re c u r s o s qu e au x ilia m n o e s tu do e a m p lı am o co n

te ů d o d o liv ro , E s te s in c lu em ,
e n tr e o u t r o s . Q u e s tõ e s de m (ıı
tip ]n e sco lh ı
ıp a r a
t u t o r ia l in t e r a tiv o p a r a a u x ilia ı o
ca ? ca p it u lo d o liv ro e u m e s tu dan te n c o m

p re e n d e r o u so ? m o d e lo s m a te m á tic o s e m eco ı o g ia ・

line do es so r ) , r o f jt s o t
r
m ww w a r t me d . om . r ( a pr o t es t e r i ĺ o oc o s s o ・ ıod n s l « l ijĮu

ra$ e llu Į tr a ç ô e s d a o b ra em fo r m a to Po w e r p o ı
n t q u e l» o «le r ñ o lz a
$ e r u l lı das co H o

n cu r s o d id á tic o e m s a la de a u la

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 S U M A R IO

n t ro d u ç ã o
P a r te ı ı

A e c o lo g ia e c o m o e s tu d á la
1 1 In tro d u çâ o

i
12 E s c a la s d iv e rs id a d e
,
e r ig o r .
1 3 E c o la g ia n a p r á tic a

da e co ı
o g ia
52
A ba se e v o lu tiv a
53
2 1 In t ro d u çā o
53
2 2 E v o tu ç ā o p o r s e le ç ã o n a t u ra l
57
2 3 E v o lu çā o e m n ív e l in tr a e s p e c ilic o
69
2 4 A e c o lo g ia d a e s p e c ia gã o
fe ito s d a s m u d a n ça s c ĺim á tic a s so b re a e v o lu çā o e
2 5 0 s e
76
d is tr ib u içā o d a s espécies
79
26 0 s e fe ito s d a d e riv a c o n t in e n ta l s a b re a e c o lo g ia e v o lu tiv a
a r a le lo s 82
2 7 In te rp re ta n d o o s re s u lta d o s d a e v o lu çã o c o n v e r g e n te s e p

i Co
P a r te ı n d iç õ e s e Re c u rs o s

id a d e d e
d is p o n ib iı r e c u rs o s 89
3 Co n d iç õ e s fís ic a s e a
90
3 1 In t ro d u ç ã o
91
3 2 C o n d içõ e s am b ie n ta is
10 5
3
3
3
3
4
5
R e c u rs o
A
0
s ve g e ta is
n im a is e s e u s re c u rs o s
t a e s p e c ific a p o r re c u rs o s
e fe it o d a c o m p e t iç ã o in r
1 17
12 5
U \
ho tó g ic o 12 9
3 6 C o n d iç ã e s , re c u rs o s e n ic e co

un id a d e s d o m u n do 133
Co n d iç õ e s , r e c u rs o s e a s c o m
1 34
4 1 In tro d u ç ã o
d u e n a e s c a la s 13 4
4 2 p a d r õ e s g e o g rá fic o s e m g ra n e e p e q
14 0
p a d rô e s t e m p o ra is e m c o n d içõ e s
e r e c u rs o s
4 3
4 4 B io m as te rre s t re s

4 5 A m b ie n te s a qu á tic o s

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10 Su m á r io

P a r te llı ı n d iv íd u o s , P o p u la ç õ e s ,

C o m u n id a d e s e E c o s s is t e m a s

零 N a ta lid a d e , m o r ta lid a d e e m o v im e n to

5 1 In tr o d u ı
Įão
5 2 C ic lo s de v id a m
5 3 M o n ït o ra n do n a ta lid a de e m o r ta lid a d e ta b e la s de v id a e

p a d rô e s d e Fe c u n d id a d e W
5 4 D is p e r s ã o e m ig ra ç ā o W
5 5 Im p a c to d a c o m p e tiç ã o in tr a e s p e c ific a so b re a s p o p u la ç õ e s W
5 6 P a d r ô e s d e h is tó r ia d e v id a

C o m p e tiç ã o in t e re s p e c lfic a
6 1 ın tr o d u ç ã o W
6 .
2 E le ito s e c o ló g ic o s d a c o m p e t iç ã o in te r e s p e c ific a m
6 3 E fe ito s e v o lu tiv o s d a c o m p e t iç ã o in te r e s p e c ific a m
6 4 C o n lp e tiç ā o in te r e s p e c ific a e e s t r u t u r a d a c o m u n id a d e
6 5 Q u ā o s ig n ific a tiv a é a c o m p e t iç ā o in t e re s p e c ific a n a p r á tic a ?

P r e d a çã o , p a s t e jo e do e n ça m
7 1 In t r o d u ç ā o W
7 2 V a lo r a d a p t a t iv o (litn e s s ) e a b u n d â n c ia d a p r e s a m
7 3 A s su t i[e z a s d a p re d a ç ã o m
7 4 Co p m o r ta m e n to d o p r e d a d o r Fo r r a g e io e t ra n s m is s ã o
7 5 D in â m ic a d e p o p u la ç ō e s n a p re d a ç ã o
7 6 P re d a ç ã o e e s t r u tu r a d a c o m u n id a d e m

8 Ec o ı
o g ia e v o lu t iv a m
8 1 In t r o d u ç ã o
8 2 E c o lo g ia m o le c u la r : d ife re n c ia ç ã o in t ra e in te re s p e c ific a m
8 3 C o rr id a s a r m a m e n t is ta s e v o u l t iv a s m
8 4 In t e r a ç ô e s m u tu a lfs tic a s

D e po p u ı
a çõ e s a c o m u n id a d e s

9 1 In t r o d u ç ã o m
9 2 D e t e r m in a n te s m ū lt[p lo s d a d in â m ic a d e p o p u la ç â e s m
9 3 D is p e r s ā o , m a n c h a s e d in ã m ic a d e m e ta p o p u la ç ō e s 3 33
9 4 P a d r õ e s t e m p o r a is n a c o m p o s iç ã o d a c o m u n id a d e 33 8
9 5 T e ia s a lim e n t a re s m

10 P a d rõ e s n a r iq u e z a de e sp é c ie s
3 65

10 1 3 66
In tro d lıç ã o
10 2 36
U m m o d e lo p le s d e r iq u e z a d e e s p é c ie s
s im
10 3
m
F a t o re s e s p a c ia is q u e in flu e n c ia m a r iq u e z a d e e s p é c ie s
10 4 F a t o re s t e m p o ra is q u e in flu e n c ia m a r iq u e z a d e e s p é c ie s
10 5 3 83
G r a d ie n te s d e r iq u e z a d e e s p é c ie s
10
M
6 P a d rõ e s d e r iq u e z a d e tá x o n s n o re g is tr o fó s s iı
M
,

10 7 A v a lia ç ã o d o s p a d rõ e s d e r iq u e z a d e e s p é c ie s

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 Su m á r io 11

11 0 fı
u x o de e n e r g ia e m a té r ia a tra v é s d o s e c o s s is ta m a s 402
11 1 In tr o d u q âo 403
11 2 P ro d u tiv id a d e p r im a ria do5
11 3 0 d e s tin o d e p r o d u tıuid a d e rlm ā ria 4 10
p
11 4 0 p ro c e s s o d e d e c o m o s i ã o 4 15
p ç
11 5 0 Ĥ u x o d e m a té ria a tr a v é s d o s e c o s s h te m ai 42 1
11 6 C ic lo s b ïo g e o q u im ïc o s g lo b a is 42 7

Te m a s A p lic a d o s e m Eco o g
◆

n ta b iı rd e 83 i
In tro d u çā o 4 38
0 p r o b le m
"
d a p o p u la çã o h u m a n a
a
"
4 39
E x p lo ra n d o re c u rs o s v iv o s d a n a tu re z a 4d a
A g r ic u ltu ra d e m o n o c u ïtu ra s 4 54
C o n tro le d o p ra g a s 46 2
S ist e m a s a g r ic o la s in te g ra d o s 468
P ro g n o s tic a n d o m u d a n ça s am bie n ta is g lo b a is in d u z id a *
p e la a g n c u [tu ra 470

oa ça o d e h á b ita ts 474
in tro d u ç ã o 475
D e g r a d a ç ā o v ia c u ltiv o a g r ic o la 480
G e ra q ã o d e e n e r g ia e s e m d iv e r s o s ito s e fe 487
D e g ra d a çã o e m p a is a g e n s u r b a n a s e in d u s u ia ls 494
M a n u te n ç ā o e re s t a u ra çā o d e s e rv iç o s e c o s s is tÈm ic o s 502

C o n s e pv a çā o 5 10
In tro d u qã o 5 11
\z A m ea ç a s à b io d iv e r s id a d e 5 14
Co n s e rv a ç ã o n a p rä tic a 5 24
44 C o n s e rv a çā o e m u m m u n do em tr a n s fo rm a qā o 5 34
C o n s id e r a çô e s fin a is 53 7

R e fe rê n c ia s 54 1
lin d ï c e 557

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.
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PA RT E I
In t r o d u ç ã o

bb

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 々广
三之友 、

C p ít u lo 1
，

a
L

A ıo g ia
e c o e co m o

e s tu d á ıa -

C O N T E Ú D O S D O C A P [T U L O
1 1 In tr a d u ç ã o
1 2 B s c n la s , cliv c r s id n đe e r ig o r

1 3 E c o lo g ia n n p M t lc a

TO S C HA VE
CO N C Eı
N e s te c n p ft u ı
o , v o cĉ

clcf inl r ec o l og l n e s c r v a r ť ıse u dc s e n v o l vi mo \ t o tan t o co m o ıīc\ n

ci ￠
a p t um ı cM n ob

n p lic n d n co m o b ńs ic n
de s c r e v e r c co m p m c n J c r c, c o m ba s e mı su n
t conhcccrń o qu e os ec ó l og o s pr oc u m m
n tr o ı
c o m p w c n s ñ o , p r e v e r , m a n e ja r c c o
nr

ög c um n vn r lcd a c le cl c es m l ūs
b s e i ' a r q qu e os fen ô e n o s c
m
o c o l l o s oc o n e m cm
d
d r ðu s p o d e m s c r tM c n te s a p e n » s a m e s c a la s
e s p a c ln ts c tc n \p o r n ls e q u c o s p it
,

c s p c c ï[ic a s
n c co m p ı1c n s ñ o ec o ı6g i ca s po d ￠m sc r ob t lđ a s me ( Ua n t e
l ' c o n h c c c ľ ń qu e cv l de\ \c[
ı b ó i b m c o o p o r m e io d e m o d e lo s
observnçio, c t p e i Intcrnos d e c o ın p o c n o ra t r o e m
,

m n to m ńt lc o s

c o m p l ' e n d c ıń qu c u cc o ı g ı s
o n c al ice r Ģı nn ev i dë n c ın de fat os ci on t itico s (e nn
n p lı c n çiï o d n c s ln t ls ttc n )

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C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

i c n h e c m n o s ig n ilic n d o
rn n io r i? d a s p e ss o a s c tr trs ftł
c n ı fn ı p o r rtıtıte lııc s ırıo 中la n d o e la s lu d o
e x a to do tc r rn o N tio p o d ť lıtlv c r riı iv fttn f fe q ııe c la ć fıtıp o r ta n te u ta s Is s o lı ro n u ıa in ￠ı
n n ia is

c r ttc ftıt q u a n t lo c o n ip n e ł ırle tı ï te e ln é

to s o tı c o m o e s h ı?

1 1 n t ro d
ı u çã o
A p c r g u n ma O q u "
¿e c o lo g ia ? p o d e ń
"
a ser fo rm u la d a p o r
"
C o m o d e fin im ó l
os pnm e u o s e c á lo g o s c

e c o lo g in ? c i e s p o
"
n d id n p e lo e Jca m e d e v á r ia s d e fin iç õ e s q tıe të m s id o p r o p o s

m s, es co lh e n d o sc u m n de ı
ns co m o a m e o r (Q u a dro 1 ı ) T o d a v ia .
A o m e sm o

te m po qu e deı
in iç õ e s p r o p o r c io n a m u m d ir e c io n am e n to e s ã o ū æ ]s p a r a p r e p a

' 1 M A R C O S H IS T Ó R IC O S
.

D e fin iç ö e s de e c o lo g ia
Ae c o lo g ia (o r ig in a lm e n te e m a ı e m âo ö ko la c io n a da d e se r c ha m a d o
re co m o q u e p o
lo Q ie ) fo i d e fin id a p e la p r im e ir a v e z e m 1 8 6 6 d e s o c ıo ï o
g ı
e c o n o m ia
a e d e amm a, js . e n ā q

p o r E r n s t H a e c k e ıu m e n t u s ia s ta e ın n u e n te
, c o m a e s tr u tu ra e o u tra s a d a p ta ç õ e s q u e e le s
d is c lp u lo d e C h a r le s D a rw in S e g u n d o e ı e a ,
a p re s e n ta m
"
(Elto n 1 9 2 7 ) C o n tu d o , h ā m u ı
,

e c o lo g ia e ra a c iê n c ia c a p a z d e c o m p re e n to te m p o b o tā n ï c o s e z o ó lo g o s c o n c o t d a m
"

d e r a r e la g ã o d o o r g a n is m o c o m o s e u a m q u e të m u m c iım m h o c o m u m e q u e s u a s d l
b ie n t e " O e s p ln to d e s s a d e fin iç ā o é m u ıto fe re n ç a s p re c is a m s ë r h a r m o n iz a d o s ,

c la r o e m u m a p r ım e ir a d is c u s s ā o d e s u b d ts N o e n M n to E x ıs te ą lg o v a g o s o b r e
.

c ip lin a s b io ló g ic a s p o r B u r d o n S a n d e r s o n M u lta s d e fin iç iie s d e e c o lo g ia q u e p a re c e m

(1 8 9 3 ) e m q u e e c o lo g ia é " a c ió n c ıa q u e
,
s u g e n r q t ï e e la c o n s iș t e e m to d o s a q u e ıes

s e o c u p a d a s re la ç õ e s e x te r n a s d e p ı a n ta s a s p e c to s d a b io ı o gı e q u e n ā o s o n e m fi
i l ・

a n im a is e n t r e s i e c o m d ig ö e i l f ı
s o o g ıa n e m m o r o o g ia P o r c o n s e q u ö n c ia ,
e as co n s p a s

das r e s e n te s de x is tê n ia -
e m b u s c a d e a lg o m a ı s fo c a d o , A n d re w e r th a
sa e p su as e c s po r

co m pa ra ção co m a íis io lo g ia (rel aes m te r (19 6 1 ) d e fin iu e c o ı o g la c o m o

"
o e s tu d o

a m o r Fo lo
e n t ilic o d ıs tr ib u iq ā o e a b u n d â n c ia d e
d
n as )e g a (e s tr u tu r a ) P a r a m u ito s
i , ,
cı a
o rg a n ı e K r e b s (19 7 2 ) la m e n ta q u e
"
ta ls d e fin iç õ e s sm o s
tê m r e s is cid o a o te s t e d o ,

o p a p e i c e n tr a ı d a s re la ç õ e s te n h a s id o
" -
te m p o A s s im , R ic k le ĺ s (1 9 7 3 ) ,
e m se u ı
iv ro
e f ine og i a o p e r d id o m o d ifica n do o p a ra
"
e s tu d o
e x t o, do o
o
d ec o l co m o " es t ud ,

b ie c ie n t fic o d a s in te ra g ã e s q u e d e te r m in a m a
i
am n te n a tu r a l, p a r tic u la r m e n te a s re la
d is tr ib u iç ã o e a b u n d â n c ia d e o r g a n is m o s " /
çô e s e n tr e o r g a n is m o s e s u a s a d ja c ê n c ia s "
N esċ ı a re c e n d o q u e a e c o ı o g ìa e s ta v a p re o c tt
o s a n o s se
g u in te s a H ae c k e l a e c o lo
,

p a d a c o m q u e s tô e s c o m o o n d e o s o r g a n tş
"

g ia ve g e ta l e a e c o lo g ia a n im a lc o m e ça ra m
da s m o s s ã o e n c o n tr a d o s , q u a n to s o c o r r e m e m
a s e r tra ta se p a ra d a m e n te E m o b r a s in
flu e n te s , a e c o lo d e te r m in a d o ı o ca ı e p o r q tıê A s s im , a e c o "

g Ea fo id e fin id a c o m
・
"
o a q u e
la s re la lo g ia p o d e se r m a is be m d e fin id a co m o
çõ e s d e p la n ta s , c o m s e u e
n to r n o e
e n t re e la s , q u e d e e n d e m d ire t a m e n t e d e
p o e s tud o c ie n tiĤ c o d a d is tr ib u iç ā o e
d ife re n ç a s d e h á b ita ts e n tr
e p la n ta s (T a n s "
d
a b u n â n c ia d e o r g a n ıs m o s e d a s in te ra «ô e s
ı
e y 1 9 0 4 ), o u c o m o a c iê n c ia
p rin c ip a lm
"
e n te q u e ? t e rm in a m a d is u ib u lç ã o e a b u n d â n đa
,

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 17

ń lo p a r a u m ex a m e e le s ır ñ o s ā o b o ns p a ra
,
H fĺ ı
c a p ttrpï n a a \ı ç= o , o im c re u s e o u iı
e x c ita ç ā o d a e c o lo g ia Ė m a is a d e q u a d t】s trb s titu lľ
a p c r g Ltm iıh lm p le » p °l u m a
é r ie d e q u e s t ō e s m is p r o v o c a tiv a s : O
q u e jiız c n l o n c c tłlo g o a ? , E m q u e o s
s a "

e c ó lo g o s e s tã o fn te r es sa d o s ? e O n de a c co ı "
o g in e m e r g e c m p t ı m c lm u Iu g a iŤ
A e c o lo g ia p o d e r e iv in d ic a r s c r a c lū n c i
n m a la n n tı g iı S e , c o m o rlo s sn d e lin l
ç ã o p r e fe r id a s u s t e n ta ,
e c l
o o g ia é o e s tu d o c ı e m M c o d a d ltrtr lb tı lçt o e a b u n clñn
c ia d e o r g a n is m o s e d a s in te n ı
"
ç õ e s q u e d e e r m n a m a c ua Į r ib u lç i u c n b u n c lñn c iū
t i l
(Q u a r d o Į 1 ) e n o o s u m a n o s m a is p n m itiv o s d e v e m te r a ld o c e ttlo g o s o c lĖti
,
t ã h
co s \ ia d o s p e la n e c e s s id a de de eı
7 tc n de r on de
q u iın d o a e u [ï lı
e m c n to e s e u s

in im ig o s (n i o h u m a n o s ) e s ta v a m ıo ca ı lz a d o s e o a m a ls a n ılg o a a g r ic u lro re s ,

p r e c is a n do se r c a d a v e z m a is s o 6 s r ic a d o s 【 c n d o d c s a b e r m n n c jn r a lla s fb m e s cïe

a lim e n to v iv a s e do m e s tic a d a s
E s s e s p F im e ı f o s e c ö lo g o q fo r ,im p tJ r ta n to c c ó 1o ,

g o s a p lic a d o s p r o c u r a n d o
,
đ
e n te n e r a d ls t r ib u içđ o e a b u n L n c a d e o r g a n i» m o s ,
ıä ı
a tim d e a p lic a r a q u e le c o n h e c im e n t o p a r a s e u p ró p r io b e n c llc lc】c o lc liv o E le s

e s ta v a m in te r e s s a d o s e m m u ito s d o s U p o s d e p r o b le m a s n o s q u a is o s e c ó lo g o s
a p lic a d o s a in d a e s tiio in te r p s q a d o s c o m o m a l山n lz a r a m x a c m q u c o a m e
li n to é
n te a o lo n g o
c o lh id o d e a m b ie n t e s n a tu r a is e c o m o is s o p o d e s e r fe ito I c p c tic a m e
l
d o te m p o c o m o p la n ta s e a n im a is d o m e s tic a d o s p o cle m s e ı m a ı s b e m tr a ta d o s

d c o m o o s o rg a n is m o s q u e
o u e s to c a d o s d e m o d o a m a x im iz a r a s ta x a s e r e to r n o
i
s ã o tb n re s d e a 】 im e n to p o d e m s e r p r o te g id o s d o s s e u s p r ó p r io s in im ig o s n a t u r a s
c o m o c o n tr o la r a s p o p u la ç ō e s
d e p a t ó g e n o s e p a r a s iro s q u e v iv e m e m n ó s
d id a q u e o s e c ó lo g o s
A p a r tir d o ū 1tim o s é c u lo A p r o x im a d a m e n te , à m e u m a c iê n c ia p u ta
d e n o m in a r e m s e a s i p r ó p r io s a e c o e a p lic a da
[ o r n a r a m e c o n s c ie n t e s o b a s ta n te p a r a
n a s a c iê n c ia a p ı ic a d a m a s
lo g ia te m a b r a n g id o d e m a n e ir a c o n s is te n te n o a p e
ã
d o s fu n d a d o r e s d a e c o
t a m b ém a m d a m e n t a l e p u r a A G T a n s le y fo i u m
d r o s p r o c e s s o s r e s p o n s áv e is p e la
lo g ia E 1e e s r a v a in t e r e s s a d o e m c o m p r e e n e
ā d e d ife r e n te s c o m u n id a d e s v e g e ta is
d e t e r m in a ç ã o d a e s m l t u r a e c o m p o s iç o
l ia ,
d In la te r r a s o b r e O s p r o b le m a s d a e c o o g
q u a n d o e m 19 0 4 e s c r e v e u a g
eı t a a p e r m a n ecer
a fo r te t e n d ê n c ia q u e
a a pre se n a v
e le e s 【 a v a p reo cu p a do co m

n ã o s is t e m á t ic o (
i e a c u m u la n d o d e s c r iç ō e s c le c o m u
n o e s t á g io d e s c ń t iv o e
u s e ja M o q u e fo s s e ), c a m
la s e r a m d p ic a s , t e m p o r á r a s o
i
n id a d e s s e m s a b e r s e e
a l o u p la n e ja d a d e m o d o
a n ális e e x p e r im e n t
b ém r a r a m e n t e r e a liz a n d o u m a
c ie n t ific o
"

h a r de
u d és s e m o s c a m
s is te m á tic o o u o q u e p
a c o lh id a s n o s
B U A p o r o u tr o fu n d a d o r c ı a eco
S u a s p r e o c u p a ç ō e s fo r a m
9 0 5 la m e n to u s c e m s e u
M dco d o s tie P e s q u is a e m
lo g ią F E C le m e n t s q u e e m 1
E c o b g ia
o lo g ia
u la r m e n te c o n h e c id o c o m o e c
to r e c e n te p o p
A n Jin a d o d e s e n v o lv im e n d liz a r
d id o d e q u e q u a lq u e r u m p o e r e a
t e m s id o u m s e n t m
i e n to m u it o d ifu n
i d is e rr a d o
d e n t e d e p r e p a r a ç ã o N ā o e x s te n
a a M a
m b a lh o e c o ló g ic o in d e p e n
d o q u e e s te s e n tim e n to
d b
d d e d e a e c o lo g ia a p lic a a a s e
a r se e m s u a c o n tr a
p o r o u t r o la d o a n e c e s s i a lto n (1 9 2 7 )
,

ã o d a E c o lo g ia A n n tai t d e C h a r l e s E
i c la r a n a in t r o d u ç
p a r tid a p u r a fo
(P ig u r a 1 1 )
N o s tr ó p ic o s , o e n t o m o lo g is ta o u
? d a a u M g r a n d e fu tu r o
A e c o lo g ia e s tá fa
n h a s s ó d e s e m p e n h a r á c o r r e ta m e n e
t
c o n « o la d o r
d e e rv a s d a n ı
m ic o lo g is m o u
ir o e a n te s d m d o u m e c ó lo g o
e e le fo r p r im e
e
s u a s fu n ç õ e s s ,

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18 C o lirıR T o w n se n d , M ĺc h a e lB e g o n o Jo ı
7n L H a rp e r

F Ig u r a 1 1
U m d o s g ra n d e s fu n d a d o re s d a e c o lo g ia : C h a rle s
E lto n (19 0 0 1 9 9 1) E c o lo g ia A n im a l(19 2 7 ) fo i s e u
p rm l ◆ro liv ro , p o ré m A E c o lo g ia d a s In v a s ô e s p o r
A n im a ls e P la n ta s (19 58 )fo l ig u a lm e n te m llu e n te

ヨ
ワ

C o m o p assa r do s a n o s, a coexistcia d r q lin h a s p u

sa s ra s e a p lic a d a s te m

s id o m a n tid a e c o n s tr u i? M u ita s á r e as a p lic a d a s t Ëııı c o n id o p a r a o d e

t r ib u

s e n v o lv im da lo g ia e t e m s e u
e n to e co p r ó p r o e se n n u lv im e n to e s tim u la d o p o r
i d
id e ia s e a b o rd a g e n s e c o ló g ic a s T o d o s o s \ a k is d a c o e i p r o d u ç â o e p r o te

ç âo d e a lim e n to s e fib r a s tĉ m s id o envolvido em fis in lo g ia ve g e ca ] .

c o n se r v a çã o
do s o lo s ilv ic u ]m ra co m p o s iç â o e m j de de lim e n to
, , an e o cam p o * e s to c a gem a ,

a tiv id a d e s p e s q u e ir a s e c o n t r o le
d e p r a g a s e p a t ó g e n o s C a d a u m a d e s s a s ár e a s
c lá s s ic a s a in d a e s tá n a v a n g u a r d a d e p a r ie s ? e c o lo g ia d e q m d id a d e e s i o lig a d a s

po r o u tr a s O c o n tro le b io ló g ic o d e p r a g a s (o c o n t r o ı e d e p r a g a s m e d ia n t e o

em p re g o de se u s in im ig o s n a ttır a is ) te m u m a M s tó ń a qu e re m o n ta p e lo m en o s

à C h in a a n t ig a m a s h o u v e u m
, r e s s u r g im e n t o d c m te re s s e e c o ló g ic o q u a n d o a

in sufic iê n c ia d e p e s tic id a s q u im ic o s c o m e ç o u a s e to m a r a m p la m e n t e v is ív e l n a
d é c a d a d e 1 9 5 0 A p r e o c u p a ç ã o c o m a e c o lo g ia ? p o lu iç ā o c o m e ç o u a c r e s c e r
m a is o u m e n o s n e s s a é p o c a e s e e x p m d iu n a s d é c a d a s d e 19 8 0 e 1 9 9 0 a
pa rdr ,

d e p r o b le m a s lo c a is p a r a te m as g lo b a is A s ú ltim as d éc a d a s d o m ilê n io t a ın b é m
tê m m o s t r a d o e x p a n s ã o n o in te r e s s e p ú b lic o e e n g a ja m e n to e co ló g ic o n a co n

se rv a ção c le e s p é c ie s a m ea ça das e ? b io d iv e r s id a d e d e in e as am p la s ,
n o c o n tr o le

de do en ça s em hu m an o s e e m m u ita s o u m s es p é c ie Ę b e m c o m o n a s c o n se

q u ê n c ia s p o te n c ia is d e a lte r a ç õ e s p r o fu n d a s n o a m b ie n t e g lo b a l

q u e s tō e s n āo
N n d a h o je m u it o s p r o b le m a s fu n d a m
,
e n ta is da e c o lo g ia c o n tin u a m n ão
r e s o lv id o A té q u a lim d e te
re s p o n d id a s s e po n to a co m p e tiç ã o p o r e n to rm in a q u e e s p é c ię s
po de m c o e x is t ir e m u m h á b it a t? Q u e p a p e la d o en ça d esem p n h a n a d in âm ic a d e

p o p u la ç ō e s ? P o r q u e e x is te m m a is e s p é c ie s n o s n o s p o lo s ? Q u a l t r ô p ic o s d o q u e

é a re ı a ç ã o e n tr e p r o d u t iv i? d e d ı ı r
o so o e e s r u u r a d a co m u n iđ a d p v e g e ta l? P o r

q u e a lg u m a s e s p é c ie s s ã o m a is 1 n ıln e r iiv e is à e x t in ç ã o d o q u e o u tr a s ? E a s s in ıp o r
d ia n te N a t u r a lm e n re
q u e s rō e s n â o r e s o in id a s s e e ia s fo r e m questôesjcaı
, iza
tin s s ã o u m s in to m a d a s a ú d e e n ã o ? d e b M d a d e d e q u a lq u e r c iê n c ia P o lé m , a

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 19

e co ı
o g la n iio ė n e il B 1a p o s s u i s u tile z a e c o m le x id a d e a r tic u la r e s
u m a c iê n c ia
p p ,

en l p a r te p o rĮ lu e d is tin g u e s e p o r s e r p e c u lia r m e n te d e ĥ n n ta cla c o m s in g u la r i

c \n d e s
"
m ilh õ e s d c e s p é c ie s c1[fe īe n te s u lc o n tá v e is b iı h ã e s d e in d iv ĺ d u o s g e n e
,

tic n m c n tc d is t in to s to d o s v Iv o s e 1n r e i'" ln d o c m u
, g m m u n d o v a ıla d o e s e m p r e
em tr a n s fo r m a ç ā o A b e le z a d a e c o ı o g ia ė q u e e ln n o s d c s a lin a d e s e n v o lv e r a
Co m p r e e n s iio d e p tu b le m a s m u ito b ńs ic o s c a p a r e n te s d e u m m o d o q u c a c e im
a sinularidade e c o m
p lc u d a d e d e to d o s o s a s p e c to s d a n a tu r e z a m a s b u s c a p a ,

d r ô e s e p r e \ is ô e s d e n tr o d e s s a coï nplidūde E m v e z d e s e i s u b m e tid a a e ı a

R e s u m in d o e s s a v is ā o g e r a l h is tó r ic a fic a c la r o u e o s c c ť }lo o s t e n ta m
q g, e n te n d ,m e n to ,

e x e c u ta r v á r ia s
ç õ e s d ife r e n te s P r im e iıu m e n te e a n re s d e t u d o , a e c o la g ia é
a desaio p re w s ā o e

u m n c iê n c ia . e o s e c ó lo g o s p ro c u r a m , p o r ta n t o , c x p lfc ￠ir e c o n tp re a iıı

e r E x is ca m r ◆e
te m d u n s c la s s e s d c c x p lic a ç iio e m b io lo g ia im e d ia t a e fin a l P o r e x e m
p lo d is tr ib u iç iio c a n b u n d ił
a n c ia a tu a is d c u n i a d e te r m in a d a e s p ė c ie de av e

p o d e m s e r e x p lic a d a s p e ı o a m b ie n te fis ic o q u e e ln to le ia o ,
a lim e n to qu e

e la c o n s o m e e o s p a r a s it o s e pđ ndores q u e a a t a c a m E s s a ć u m a e t p lic a çā o
e d 加 lı1
ín ı u m a e x p lic a ç ão em n n çiio d o q u
i
ı e e s t!i a c o n re c e n do a q u i e a g o ra

E n t r e m n to po de m o s ta m b ém p e r\ n ra r c o m o e s s a e s p é c ie de av e a d q u ir iu
e ssa s p r o p r ie d a d e s q u e ago ra p a re c e m go v e rn a r su a v id a B s sa qurqrin d e v e
s e r re s p o n d id a p o r u m a ex p lic a ç iio e m te r m o s e v o lu tiv o s : a e x p lic a ç ã o ßn a ıda
d is t r ib u iç ã o e a b u n d i n n a a m a is d e s s a a v e b a s e ia « e n a s e x p e n ê n c ia s e c o ló g i
c a s d e s e u s a n c e s t r a is (v e r C a p im lo 2 )

A fm l d e c o m p r e e n d e r a lg o n a tu r a lm e n te d e v e m o s e m p r im e ir o lu g a r ,

te r u m a d e s c r iç ā o d o q u e d e s e ja m o s e n te n d e r P o r t a n t o o s e c ó lo g o s p r e c i

sam a n re s d e w
descrev e r 1im P o r o u tr o la d o , a s d e s c r iç ō e s m a is v a lio s a s
l li d
s ão a q u e a s r e a z a a s c o m u m p b le m a p a r tic u la r o u n e c e s s id a d e d e c o m
ro

ó i
p r e e n s ā o e m m e n te D e s a iq ā o in d ir e t a fe ita m e r a m e n re p a r a s e u p r p r o
,

in te r e s s e e m l d
e r a ė e n c o n tr a a d e po is d e t e r s e le c io n a d o a s c o is a s e r m a das e
, g
em e c o lo g ia ou em q u a lq u e r o u tr a c iê n c ia
re m po u co e m p re g o
O s e c 6 1o g o s m u it a s v e z e s te n ta m p rev e r o qu e a c o n te c e M co m u m n

b a r t ic u la r ? c ir c u n s t â n c ia s e
p o p u la ç ã o d e o r g a n is m o s s o u m c o n ju n t o p ,

b a s e a d o s n e s s a s p r e v is õ e s p r o c u r a m c o n t r o á
ı lo s o u e x p r á lo 5 P r o c u r a
lo

m o s m in im iz a r o s e fe it o s d e p r a g a s
d e g a fa n h o to s p r e v e n d o q u a n d o e le s
i d d e a c o r d o c o m is s o T e n t a m o s e x p lo r a r
p r o v a v e lm e n t e o c o r r e r ã o e a g n o
m a is e fe t iv a m e n t e a s p la n t a s d e la v o u r a p r e e n
v d o q u a n d o a s c o n d iç ã e s s e
l
r ã o m a is fa v o r á v e is p a r a a c u m r a e
d e s fa v o r á v e is p a r a o s s e u s in im ig o s
d u m a po ı it ic a d e c o n s e r v a ç ã o
p ro c u ra m p r e s e r v a r e s p é c ie s r a r a s p r e v e n o
o s

á
q u e n o s h a b iĽ t a r a a g
ir d e s s a fo r m a A ı \ m a s p r e v is õ e s o u m e d id a s d e
s e r fe ita s s e m p r o fu n d a eplicaçāo o u c o m p r e e n s ā o n ã o é
c o n n o le p o d e m
d b
d ific il p r e \e r q u e a d e s t r u iç â o d e u m b o s q u e e lim in a r á a s a v e s o o s q u e
iõ e c is a s e p r e v is ō e s d o
N o e n t a n t o p r e v is õ e s p o r d is c e r n im e n t o p r e v s e s p r
,
,

á m circunstâncias n c o m u n s p o d e m s e r fe ita s a p e n a s q u a n
q u e a c o n te c e r e
d e s tá o c o r r e n d o P o r
d o p o d e m o s ta m b é m e x p lic a r e c o m p r e e n e r o q u e
t a n t o e s t e liv r o tr a t a d e
,

óg i ca al ca n ç a d a
ıe e n s â o ec o l é
c
om o a co m p
m é m o qu e o co m p r ee n d e m o s )
ree n d em o s ( a s tam b nâ
o qu e co m p
e ar a pr e v e r , m a n e j ar e co n t r o l ar .
c
om o a co m p r e e n s ão po d no s aj ud

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20 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e o
g n e Jo hn L H a rp e r

1 2 E s c a la s d iv e rs id a d e e r ig o r
,

O d e s te do s a n tc r lo n n e n
r e s t a n te
capio ? r e s p e ito a o s do is co m o c r ta H
a ju d a r
ç a d a e c o m o e la p o d e n o s
c o Jn o a co m p r e e n s ão é a lc a n n p r ￠v o Į n ı a
n e ja r c c o n t r o la r ı
m o s e n tã o 【 r ê s p o n t o s fu n d a m e n t a is s o b re n e x c e q
ıu sm

g â o d e p r o je t o s d e e c o lo g ia e x a m in a n d o s e m p r e q u e p o s s iv e l, o s e x e rn p lq
a p r e s e n ta d o s v e r S
( e ç ã o 1 3 ) T o d a v ia ,
p r im e ir o d e s e n v o lv e m o s tr ĉ s p o ll to l
a sabe r

o
s fen ô me n o s ec o l óg i co s oc o r r e m va r i ed ade de es c a l as i
em um a
a
ev i dê n a a ec o l óg i ca pr o v é m de um a va r i ed a d e de fon t «i dJ fer en r es
ec o l og
ia
a
co n t a co m a ev i dê n c i a ve r da d e i ra m e n t e ci en r i Jica e a ap l ica ç i ig
da e s t a t is tic a

1 2 1 Q u e s tõ e s d e e sca la
A e co lo g ia
p lit u d e d e
a tu a e m u m a a m e sca 】
as e s c a la s [e m p o rm s e s c a ı
, a s e spa
c ia ıs e e s c a la s
iológicas É im p o n a n te a v a lia r a a m p lit u d e d e s s a s e s c a la s e
co m o e la s s e r e la c io n a m e n tr e s i

a e s c a la
'
b ro lõ g im '
tr e q u e n re m do
e n te v iv o é r e fe r id a u m M iu ia b io ló g ic a q u e
,
a o m u n a e ra n ,
co m e ça c o m pa n ic u la s su bc e ı
u la r e s e c o n t in u a c o m c élu la s t e c id o s c ö r g iio s
A eco lo g ia o cu pa se e n tão ês iv e is
, co m o s tr n a se g u ir
o
\ nıs m o s itul ilJidu a i s
'
P o p tt la ç õ c s (c o n s is t in d o em in d iv id u da
o s m esm a es p é c ie )
c
o m u n i dn t l«r (co n s i st ind o em um ni mi e r o de po p
u ı aç öc s )
ma i or ou me no r

N o n iv e l d e o rg ın is m o a e co lo g ia p ro c u r a s ıb e r
, ı c o m o o s in d iv id u o s sio n fe m clo s
p e lo se u am b ie n te (e co m o e te s o a fe ta n ı) N o n iv e l d e p o p u la ç ito
, g ia a e c o lo
o cu p a « e ? p r e s e n ça o u a u s ĉ n c ia d e e s p é c ie s c le te r m a b u n d Ĥ n c fd in n d n s d a s u a
,

o u r a r i? d e e d a s te n d ê n c ia s e flu
m a ç ō e s c m s e u s n ū m e ın s A e c o lo i d
g a e co m u
n id a d e s ? [a e n r iio d a c o m i ā
p o
, s ç o o u e s tr u
, m r a ı
c e c o m u n id a d e s e c o ı ó g ic a s
P o d e m o s t a m b é m fo c a liz a r a s r o ta d
s e m o v im e n to s e u id a s ı
g p e n e n e r g ia
e p e la m a tć ń a a m ıv é s d e e le m e
n t o s v iv o s e n iio v ı v o 5 c le u n i a
q u n n a c a ce g o n q
d e o rg a n u a ç â o

c o s s i st en ıas c r ee n d e n o
e
( o m p d a co m u n i da d e u
j n t o co m s e \ ın m b l en t «
fis ic o )

C o m e sse n ív e l d e o rg a n iz a ç ã o
e m m e n te L ik e n s (] 9 9 2 e t
) s e n de n o ssa d e lin i
ção d e e c o lo g ia (q u a d r o 1 1 ), in c lu in đo a s in te r a ç â e s e n t r e o
"

\ n ls m o s, be m
co m o a tr a n s fo r m a ç ã o e flu x o d e e n e r ia e m a t é i
g r a E n tr e ta n to , n a n o ss a d e
fin iç ã o c o lo c a m o s a s rr a n s fo r m a çõ e s d e en e rg ia / m a t ė r ia c o m o su bo n u n a da
å s ín r e r a ç ō e s
um a gam a de e s c a la s N o m u n do v iv o ã o h á á r e a t ã o p e u e n a n e m tâ o
n
, q g ra n de qu e n § ĺ o c o n te
e sp a c ia ł
s n ha u m lo g ia M o a im p r e n s a
a eco esm
p o p u la r fa la c a d a v e z m a is a re s p e ito d
e c o s s is te m a g lo b a l e n â o h á d ū v id a d e
"

,
q u e v á r io s p r o b le m a s e c o ló g ic o ś p ł
de m se r p x a m in a d o s a p e n a s n e s ta e s c a la b e m a m la E
p sse s r o b le m a s a b p
g e m a s r e la ç ō e s e n cr e c o r r e n te s o c e â n ic a s e a t iv id a d e s p e s q u e ır a s o u ç n
P a d r õ e s c lim á r ir o s e d is t r ib u iç ã o d e d e s e r to s e d e flo r e s ca s p lu v ia is rr o p ic

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 ř undun«nte»E￠Obga M

o u e n tr e e le v a
ç ā o d e d ió x id o d e
c a r b o n o n ū mn\osı bï (d a q u e ım J d e c o m b \w
d v e is fö s s e is ) e d a n ç a c lim á t ic a lo b a l
m u
g
N o e x t r e m o o o s to u m a c é lu la in c ı d u u l p o cle sc r o e s tū g io c \\ ıq \\e
p , iv ı
du as p o pu ı a ç ō e s d e p a tó e n o s c o m
g p e te m p e lo s 1R c u N M q \ıc e ı a lim \c c c
E m u m a e s c a la e s a c ia l li c ir a m e n t
p g c m a to n u m In te s t in o d e c \ ı p tn t & n h Ĥ b t
ta t d e b a c té r ia s t ń i s o o u tm a s e s p ė c ıc s (" iR u r ū 1 Z ) u m n c o m u n k liı
, p o
r o z o r o
d e c u ja divenidadc o d e r a z o a v c ı
p m c n t c s e r c o m p ū r o L In m ı n n d e u n ia D o re s
ta p lu v ia l tr o ic a l e m te n n o s d c ľ i u
p , q c z n L Ie o lB n n ls m o s v [\n s , d c \ n r k ı adc
d e in t e r a ç õ e s e m l d ū
q u e e e s t o m a m p n r tu , s e n i c o n m r u n ı iw \n e n n \ cro
d e e s p ć c ie s d e m u it o s a r tic i a n te s u e c t m n ï l e c e m s c m id p n tiı im çā o E ł\
p p q p '

tr e e s s e s e x t r e m o s e c ó lo o s d ife tu n te s o u o s m e s M o s c c ó lo o s e n \ te m
g ,
g po s
d ife r e n te s p o d e m e x a m in a r o s h a b ita n te s d o e u e n o s o r illc ı o s d e an ￠ o re s
p q
d o s c o r p o s ď á g u a te m p o M n o s d n s s tw it n ū s o u d o s r a n d e s lu o s e o c c łn o »
g g
o u tr o s p o d e m e s tu d a r a d iv e r s id a d e d c p u l n s s o b ru d iı b m n tc s e s p ė c ie s d e
g
a v e s a d iv e r s id a d e d e a v e s e m fr a m e n to s n o ı u s m is d c m m n n h o s đi\w s o s o u
,
g
a d iv e r s id a de de m a ta s e m a lt iLu d c s d ife m n te s

Bm a lg u m a e x te n s ā o r e la c io n a da a c s s i\ itın p liru d c d e e s c a la s e \ c la is c
a o s n iv e is n a h ie r a q u ia b io ló g ic a , o s e c ó ı o g o s ca m b ėm 1r a b n llt ū m e m u m a v a
ń e da de de e s c a la s te m p o r a is A s u c e s s ā o e c o 佔g im
"
a co ı o n iz n qā o m v a
e c o n t in u a de u m lo ca lp o r c e r ta s p o p u la ç õ e s d e e s p é c ie s ACOninhada d »
.

e c tin ção d e o u tr a s p o d e s e r e s m d a d a p o r u m p e F in d o c o m p r e e n d id o c n tı\e o

d e p ó s ito a t é a d e c o m p o s iç ão d e u m m o n te d e c s T c o đ e o \ e lh a w m n q u e s o

d e q p m a n a q ) o u a p a n ir d a m u d a n ç a d o c lim a n o in a ıd lıū 1ū m
￠ ag lū c ia qñ o a ū Èo s
d ia s a tu a is e s e g u in do a d ia n te (e m to r n o d e 14 0 0 0 a n o s) A m ig r \çā o p o đe s e r
,

es m da? em b o r b o le ta s p o p e r ĺ o d o d e d ia s o u c m dr v o re s q u e a 加以a e s ta o
r u m

m ig r a n d o (le n ta m e n te ) p a r a i\re a s d c g c la d a s a p ó s o ū ı )d o g ı
tim o p e r iı a c ia ı

E m bo ra n ão h a ja d ů v id a d e q u e m c s c n ln s te m p o m ls ūıp ro p r ia d ū s \ "

r ia m ,
ta m b ém év e rd a de qu e m u jto s e s r u cı
o s eco lö p ï c o s n «o s * o tñ o ı o n go s

qu a n to p o d e r ia m se n E s tu d o s m a is ı
o n g o s c u sm m M a ts c e x w e n \ m a io r d e

F Ig u r a 1 2 .

A C O w ia d ıd ıu n ī in lıq rn o d o t u p ı m
a w p in * d * co n w ￠t * * a r ılu le ı・
d a n w d q *n M d o ås n ı u n i * q m u tu ılB u c a *
N q f Se $ *o & 4 41c o m u m a d ñw n ıda «k d + m ic r b
bı o s q u * W m n o m s ıu s tra te s d ig * lto ıi￠»

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 R To w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn I

d ļ c rtç ã o e e n e rg ia U m iıc o n ıu n ıd iıd e c ıe n u ic a m p a c ic n t￠ [ n

ev id ê n c ia co n u e ta d c a tiv id a d e p a r a p r o g r E s s ā o n n c m r e ? n p r e a n '

e c ó lo e to do s o s d en h o m a ls c e d o
d s ca s , a p u b lic a r o s e u c r a b iıı
go s ,

o s e s tu d o s d e lo n g a du ra ç iio t e m p o t e n c ia lm e n te r a n te v a lo r ? A
e m po u co s a n o s, n o s n u m e r o s d e u m a d e [e t m in a c la c s p & c lo d e p]
de av e o u d e b o r b o le ta p o d e r ia se r m o t iv o d e p re o cu pa çā o c o m a a\

se rv a ç ão de hav e r n e c e s s id a de de u m a o u m a is d ć c a ￠ı
as d c e
m as p o

p a r a a sse \ ra r q u e o U e c ı ln io n m a d a a is é d o q u e u m a e x p re ss ão das lu b
d a s e d e s c td n s a le a t ó r ia s d a d in â m ic a p o p u la c io n a l n o
"
rm a ı D e
"
, m i n

se m p lh n n te , lim n e lc v n çño d e z a n o s n n ab u n d ân c i a d e u m ro edo r s e lv a g a m

se gu id a p o r u n ia q u e da d c 2 a n o s po de se r p a r te dc u m
"
c ic lo
"
r e g u la r d
a b u n d ū n c ia , n e c e s s it a n c lo de u m a ex p lic a ç ã o P o r ė m o s ec ó lo g o s n āo p o d e
r iĺ u t e r c e r te z a ū tė u e ra lv e z 2 0 a n o s de esm do p e ira m a le s r e g is tr d
q , rm e

qu a tro o u c in c o
p c t ig ã e s d c ta l d e lo rc

ı
s s o n ñ o s ig n ilic a
q u e to d o s o s e s t u d o s e c o ló g ic o s n e c e s s ita m d u r a r 2 0
m ln s N c m
q u e e s tã o s u je it o s a r e s p o n d e r a m u d a n ç a s m o m e n tâ n e a s m a s e n ,

h t fz a o g m a n cle v a lo r a r a a e c o lo ia d e u m
p g p e q u e n o n ū m e r o d e m v e s t ig a çö e n
d e lo n g a d u m ç ā o u e fo r a m r c a ł iz a d a s o u e s tã o e m a n d a m e n to
q

7 2 2 A d ïv e rs îd a d e da e v id ê n c ia ló g ic a
e c o

A ev id ê n c ia e c o ló g ic a p r o ém d e d ife fo
v r e n te s n te s E s se n c ia lm e n te , o s e cóı
o
g o s e s tã o in t e ressad o s e m o r ga n is m b ie n
o s n o s seu s a m t e s n a tu r a is (e m bo ra ,

p a ra m u it o s o r ga n is m o s b ie "
ı a go
"
,
o a m n ce n am ra t a te n ha s id o c o n s tr u id o
p e lo h o m e m ) En t re t a n t o o av a n ço s e r ia im p o s s iv e ls e o s e s tu do ló g ic o
, s ec o s
fo sse m lim ira d o s a ta is a m b ie n te s n a tu r a ıs E m esm o e m h á b it a ts n a t u r a is
açõ e s n āo n a t u r a is (m ip u la ç õ e s e x e r im
an
p e n t a is ) S i o fr e q u e n te m e n te n e c e s
s á r ia s n a bu sc a da ev id ê n c ia s e g u r a
M u ito s e s cu do s eco ló g ic o s e nv o lv e m bs m
o a
ı
çâ o e m o rıit o r a m e n to cu id a
do so s das m u d a n ça s n a a bu d ân c ia de
n u m a o u m a is e s p ėc ie s e m se u a m b ie n te
n a tu r a l n o te m po o u n o e spa bo
,
ço
, o s c c
,
o u
ó lo g o s e m am s D e ss e m o do
p o d e m e s ta b e le c e r p a ? ō e s : p o r e x e m p lo q u e o g a lo s e lv a e m v e lh
g r m e o (a v o ,

c a ça d a
?o r te ) e l b e c ic lo s r e \ la r e s d e abundância c o m
"

p o r e s】
p ic o s a c a d a 4 ,

o u 5 an o s o u
, q u e a v e g e r a ç â o p o d e s e r m a p e a d a e m u m a s é r ie d e z o n a s u a
d o n o s m o v e m o s a m v és d e u m a a i q n
p s a g e m d e d u n a s a r e n o s a s T o d a v ia , o s
c ie n t is ta s n ã o
p a r a m n e s s e p o n to o s p a d r õ e s r e u e r e m c x lic a ā
q p ç o A a n ū lis e
c u id a d o s a d o s d a d o s d e s c r id v o d
s p o e s u g e r ir a l u m a e Ę lic a ii
g p ç o p la u s tv c l N o
e n ta n t o o e s ta b e le c im e n t o d
a s c au sa s do s d
,
p a r ō e s p o d e r e q u e te r c x pc r ím c ıtto s
d e m a n 中n la â o n ııc a lłl o liv r a
ç p r o g a lo s e ı v age m v e r m e lh o d e v e r m e s i te g
n
tin a is s u e r id o s c o m o r
, g e s p o n s á v e is
p e lo s c ic lo s , e v e r i[ic a r s e o s c ic lo s p e r
s is t e m (o u n ã o H u d s o n e r a l 1 9 9 8 ), o u t r a ta r h e a s e x e ıim e n ta i d d
p , s e u n as
a re n o sa s c o m fe r riliz a n rr , a r a v e r ific a r s e o
p p a d o e a lte r a ç ã o d a v e g e n ıç iīo
d
re n e r e u m
p a d r ã o d e a lte r a ç ã o d a p r o d u t iv id a d e d o s o lo
T a lv e z m e n o s o b v ia m e n te
o s e c ó lo
l a w g o s t a m b é m m u it a s v e z e s p r'" c ls q ?
,

v o lt a r s e
p a r a s is t e m a s la b o r a to ria is e a c é m e s m o a r a m o d e lo s
p m a te m á ti
c o s E s s e s tê m de se m pe n ha do u m
p p
a e l d e c s iv o n o d e s e n v o lv im e n t o d a
i
eco ı o g ia e c e r t a m e n t e
c o n t i n u a ıo s e n d o im p o r ta n te s O s e x c ń m e r to s d ￠
p ļ

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia

ca m po s ūo n e v itn v c ln
ı ıe m e U ls p c n d lo so s e d e clific il e x e c u ç ã o A lé m d is s o ,

m esm o s e te m p o c c u s to n ilo fir r e m p r o b le m a s , o s s is te m a s n a tu r a is de ca m

po po de m p le s m e n t c s p ľ [« o c o
s ïm e n ã o n o s p e r m ita m e x tr a irm p le x o s
qu
ūs co n sc q c n c in s u d c m u ito s p t o c c s s o s u e
q p o d e m e s ta r a m a n d o O s v c r
m e s in t e s rin a ls s ito rc n lm e n te c a a z e s d e re r u m e fe ito s o b r e a re p r o d u ç ã o
p
o u m o r m li ı
c ūc et d e ı
u m g a o s e lv a e m
g v c ım o lh o ? Q u a is d a s m u ita s e s é c ie s
p
v e g e ta is d e c lu n n s n r c n o s a s s ū o s c n s lv c ls J i\Ite r a ðe s n o s
ç n [v e is d c p r o d u ti
v id a d e d o s o lo e q u u is s ilo rlntivamontc In s e n s iv e is ? O s c # e r iın e n to s bıb o m
p
to r fa is c o n tT o la d o s c ı n g e r a l s o o m e lh o r c a m in h o
p n ıa fo r n e c e r r e s p o s t a s a
ta is q u c s tô c s c s p c c ilic n s q u c p o clc ı n s e r p n r Le s c h a y e d e
,
qu a ı q u e r e x p lic a ç ã o
g e ra 】d a s im a ç iio c o m p le x a n o cam
po
Po r c e r to a co m p le x id a d e U e c o m u n id a d e s eco ló g ic a s n a m r a is po de
s im p le s m e n te to r n B r in a c le q u ū c \o p a r a u m e coı
o go o a p r o fu n da m c n co n a

bu sca dn c o n i p r c e n s iio P o de m o s q u e re r e x p lic a r a e s t r u tu r a e a dinimica

de u m n d e te r m in a d a co m u n id a d e d e 2 0 e s p é c ie s de a n im a is e p la n ta s . c o m

d ife re n te s c o m p e t id o re s , p re d a c to re s p a r a s it a s e a s s im p (e m te r o r d ia n te
m o s r e la t iv o s, u m a co m u n id a d e d c n o á
t v e s m p c i a e ) C o n tu d o , n ā o
l i li d d
a lim e n ta m o s a e sp e ra n ha r n
ç a d e tr a b a ı e s s a s c o n d iç ã e s a m e n o s q u e já te ,

n ha m os a lg u m a co m ã
p re e n s o b i c a dc c o m u n id a d e s a tė m a is s im p le s c o m
u m a e s p ė c ie d c p r c d n d o r c u n i a e s p ė c ie d e p r e s a : o u d o is c o m p e t id o r e s o u
(c s p c c ıa lm c n te a m b ic io s o ) d o is c o m p e t id o r e s q u e a p r e s e n ta m u m p re d a d o r

co m u m Po r is s o p a r a ilo s s a p r ó p r ia c o n v e n iê n c ia , g e r a lm e n te é m a is a p r o

p r ia d o c o n s tr u ir s is tc n i1ls ta b o r a to ria fs s fm p le s q u ,
e po de m am a r co m o po n to s

d e r e fe r ê n c ia n ū b u s c a d c c o m p re e n s ã o
A lé m d is s o ė s ó ,
vo cė p e rg u n t a r a q u a lq u e r u m q u e te n ha te n ta do cu ı
civ a r

ovos d e la g a r m , o u m a n te r m u d a s d e u m a lin h a g e m d c a r b u s to s a t ė a s u a m n

tu r id a d e p a r a d e s c o b r ir q u e m e s m o
,
as co m u n id a d e s eco ı
ó g ic a s m a is s im p le s
id a s d e p a tó g e n o s p m d ū d o re s
p o d e m n ā o s e r m a n tid a s fa c ilm e n ce o u p ro te g ,

d e s e já v e is N n e c e s s n r iu m c n t c p o ss iv e l c o n s tr u ir c x n
o u co m p e t id o re s ın em ė
d e te r m in a d a id a d e , s im p le s iĥ c ia ] q u in
q u e la
ta m e n te a co m u n e iı
n c te r e s s a n

v o cê n em s u e itá
j Ia ā s e x a ta s c o n d iç õ e s o u pĽnurbno qu e in tc rc s s ım Po r

e sse m o t ıv o em d iv e r s o s c a so s hń m u ito n s e r o b t id o a is e d c
p a r t ir d a a n ńı
rrıo d e lo s d tic d s c le c o n r u n
rn a te n ı id n d c s e co ló g ic a s , c o n s tr u id o s e m n n ip u la d o s

de a c o rdo co m o q u e o e c ó lo g o tc m em m c n cc

po r o u tro la d o ,
em bo ra u m o b je t iv o im p o r m n tc d a c iĉ n c in j
s e n s iJn p lifi
ca r e de sse m o do ,
fa c ilita r n co m p r e c n s iio cla c o m p le x id a d e c lo m u n do re a l ,
,

ú lt im a an á lis e ė n o m u n do tu a iqu e e sm m o s in r c ıe s s a do s O v a lo r cle

e m

m o d e lo s e e x p e r im e n to s ı
a bo r a lo r ia is s im p le s d e v e se m p r e s e r ju lg n d o c m
d a lu e la n ç a m so b re o fu n c io n a m e n to d e s s te m a s m a is n a t u r a is
i
te r m os z qu
e io a tin ir u m lim n u n ca u m ĥ m c m sim e sm o C o m o
B ie s s ã o u m m p a ra g
bu s im p lic id a d e des
"

to do s o s c ie n tis ra s , o s e c ó lo g o s n e c e s s ita m sc a r ,
m as

c o n fi a r d e la "
(W h ite h e a d ,
19 5 3 )

1 2 3 E s ta t ís tic a
,
e r ig o r c ie n t ific o

p a r a q u a lq u e r c ie n cis ra ,
fe n d e r « e c o m a lg u m a & a s e o u p r o v é r b io p o p u la r é
o

a c e ita r a a c u s a ç ã o de fa lta d e h u m o r E n tr e ta n to , é d ió c il p e r m a n e c e r c a 】m o

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 C Iln R T o d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
24 e w n se n

e n t ir a s e e s ta t is ric a o tł
e n t ir a s , m a ld it a s m
fr a s e s c o m Ex ts t e n T m
đo d s o r aqu eı
o es qu e
qu an
s ão u s a a p
s ta c is r ic a
V o cê d e p r o v a r q u a lq u e r c o js a c o m e
po r e d it a n
u e c o n t in u
a m a c
d lh fim d e ju s t iïic a r p o qq
n āo c o n he ce m m e o f a
n a a ı
a do o c o n u
á r io N ã o
v id e n c ı
a ls q u e s e ja e
d o n o q u e d e s e ja m a c r e d ita r p o r m r r e t a m e n te p a r a
e a d a in c o
d e s ta tís tic a é e m p r g
h á d ů v ıd a e q u e p o r v e z e s ,
a
a lg o
u e d e fa to
su g e re m
t ir a r c o n c lu s õ e s d u v rd o s a s e
d c o n ju n t o s d e d a d o s q
ã o m o ti v o s p a r a
u ta lv e z n a d a
P o r é m , e s s e s n ão s
c o m p le ta m e n te d ife r e n te o
se a sse g u ra r q u e a s
i a e ra l m a s p a ra
d e s m e r e c e r a e s ta tís t ic a d e u m a m a n e r g
a o s p r in c ip o
i s d a e v id ê n c ia c ie i ı
d o m in im o , q u a n to
p e s s o a s s ç )a m e d u c a a s n d a q u e le s q u e p o d e m
t ió c a e s u a a n á lis e e s t a t ís tic a
d e ta l fo r m a a p r o te g ê la s
,

r tu d o c o m e s ta d s d c a
D e fil to n i o s ó n ão ć p o de pro v a
v e rda de qu e v o cê
e co ı
o g la um a b u sc a ,
e s r a t is tic a a
n ão p o d e p ro v a T
m do co m
c o m o o c o n tr á r io é v e r d a d e ir o v o cê
p o r c o flc lu s õ e s n a s
s e n c ia l p a r a
q u a is p o d e m o s e s ta d s tic a n ã o s e p r o p ō e a is s o A a n
á lis e e s ta tís t ic a é c o n tu d o e s ,
,

o s q u e r r e x tr a r a
e i
n fia r d e c o n fia n ç a å s c o n c lu s õ e s q u e p o s s a m
.
n ív e ı
m
a g re g a r u m
ō ro v a d as
e c o lo g ia c o m o to d a s ą s ciências
é u m a b u s c a n âo d e a ? m a ç e s p ,

m a s d e c o n c lu s ō e s e m q u e p o
d e m o s confiar
c o m o v e r d a d e ir a s
i id a d e s o q u e to r n ą
N a v e r d a d e , o q u e d is t in g u e a c iê n c ia d e o u tr a s a t v
i le s
a c iê n c ia r ig o r o s a é q u e e la b a s e ia s e n ã o e m a fir m a ç ō e s q u e s ã o s m p
"
,

ū a ō e s (c o m o
c o n c lu s õ e s r e s u lt a n t e s d e in v e s g ç
m eı 1 t e a s s e r ç ō e s m a s (i) e m ,

l d o p r o p ó s it o e x
t e m o s v is c o , d e u m a a m p la v a r ie d a d e d e tip o s ) r e a iz a a s
co m

u s ō e s e (ii) a t é m a is im p o r ta n t e e m c o n c lu s ō e s
p r e s s o d e e x tr a ir a q u e la s c o n c ł , , ,

â s q u a is p o d e e s t a r v in c u la d o u m n iv e l d e c o n ó a n ç a m e d id o e m u m a e s c a a
l
,

rec onh eci da E s s e s p o n t o s e s t ã o c o m p ı e m e n ta d o s n o s Q u a d r o s 1 2 e 1 3

A s an á Jis e s e s t a t is t ic a s s ã o e x e c u ta da s a p ós a co le t a d o s da do s. A u x ilia n d o
e e ò lo g o s
in t e r p r e t a ç ã o N âo e x is t e c iê n c ia r e a lm e n te d e q u a lid a d e
p e ￠aı
ém n a su a o e n t a n to ,
n

saber o qu e
se m p r e v is â o O s e c ó ìo g o s c o m o to d o s o s c ie n t is t a s p r e c is a m
e s tã o fa z e n d o e p o r q u e e s tã o fa z e n d o is t o e n q u a n to e s tã o fa z e n d o Is s o é c o m

p le t a m e n t e ó b v io e m u m n iv e l g e r a l; n in \ é m e s p e r a e c ó lo g o s fa z e n d o d o
s e u tr a b a lh o a lg u m t ip o d e d e s lu m bram e n to C o n tu do t a lv e z n ão j
s e a tã o ób
v io q u e o s ec ó io g o s d e v e r ia m sa ber co m o e s tã o a n a lis a n d o se u s da do s . E s r a t is

t ic a m e n te ,
n ão so m e n te a pós o s te r e m c o le ta do n e m en q u a n t o e s tã o c o le ta n
do ,
m as m e sm o a n te s de co m e ça r a co le tá lo s O s ec ó io g o s deve m planeja
p a r a te r s e gu ra n ça d e qu e co le ta r a m o t ip o c o r r e to e a qg an tid a d e su ĥ c ie n te
de da do s a ßm de d ir e c io n
q ar a s qu e s tõ e s u e e sp e r a m re so lv e r
a e c o lo g n s e
O ó lo g o s t ip ic a m e n t e p r o c u r a m tir a r c o n c lu s õ e s g lo b a is a r e s p e it o
s e c

b a s e ia em a m o s tra s d e g r u p o s d e o rg a n is m o s : q u a l é a ta x a d e n a t a lid a d e d o s u r s o s d o p a r u e
q
e
ı p re s e n ta w a s Y e lJo w s to n e ? Q u a l é a d e n s id a d e d e e r v a s d a n in h a s e m u m a la v o u r a d e tr i o ı
g
Q u a l é a t a x a d e a b s o r ç â o d e n it r o g ê n io d e á r v o r e s jo v e n s e m u m v iv e jr o ı
P ro c e d e n d o d e sse m o do ,
só m u ito raram e n te po dem o s ex a m in a r to do s o s
in d v id u o s de u m gru po o u to da a á re a a se r a m o s tr a da ;po r is s o dev em os
,

co n tia r n o q u e e sp e r a m o s qu e se a m j am o s tr a s r e p r Es e n ta tiv a s do gru po o u há

b it a r c o m o u m to do N a v e rda de m e sm o se e x a m in am
, o s u m
g ru p o n a s u a to
ta lid a d e (p o d e m o s ex am in a r to do s o s p e ix es de u m p e qu la g o , d ig a m o s )i
en o
e s ta m o s pro v av e bn e n re bu scan do t ir a r c o n c lu s õ e s g e r a is d l
e e : p o d e m o s e sp e

o p e ix e n o p e q u e n o la g o p o s s a n o s
" "
ra r qu e n o sso r e v e la r a lg o s o b r e p e ix e s
d a q u e la é c ie o s la g o s d a q u e le tip o d e
e sp em pequ en m o do g e r a l R e s u m in d o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 25

= A mi AĤ ńńi
ı
n te r p r e r a n\d o p ro b a b llï d Ĥ d Q s
V a lo re s de P Su p o n tu d o , q u e o s d a d o s fo s
ha co n
,

A o fin a l d e um t e s t e e s t a tls tic o o te rm o se m co m o a q u e e s d a F ig u ra 1 3 b n a q u a l

l ,
,

m a is fr e q u e n te m e n te u tiliz a d o p o r n m e d ir l
o v a o r d e P g e r a d o é P = 0 , 0 0 1 (0 , 1 % )

a fo rç a d a s co n c lu s õ e s e x tr a fd a s é u m v e Is s o s lg n \fic a r ia q u e t a l c o n ju n t o d e d a d o s
lo r d e P o u n iv e l d e p r o b a b ilid a d e
É im p o d e s e r e s p e ra d o a p e n a s e m 0 1% d e e s ,

p o r ta n t e c o m p r e e n d e r o q u e s ā o o s v a lo tu d o s s im ila re s s e re a lm e n t e n ã o h o u v e r
re s P S u p o n h a q u e e s t a m o s in te re s s tıd o s a s s o c ia ç ã o E m o u t r a s p a la v r a s d e c e r to ,

e m c o n fir m a r s e a b u n d ā n c ia s a lta s d e u m m o d o m u lt o im p ro v á v e l o c o r r e u o u h o u

in s e t o p v e u m a a s s o c ia a b u n d â n c ia d e
gão e n t re
ra g a n o v e rã o e s tã o a s s o c ia das a
te m a lta s a v e ra a n te r io n
in se d e p r ım a v e r a A s
t o s e te m p e r a t u r a
p e r a t u ra s n a p r ım
su po n ha qu e o s da do s q u e te m o s p o r e
s ïm já q u e p o r d e fim ç ã o n ã o e s p e r a m o s
lia e v e n t o s a lt a m e n te im p ro v á v e is p o d e m o s
ava r e ssa q u e s tã o e m ab u n
c o n s is t e m ,

d â n c ia s d e ın s e t o s d e v e r ã o e t e m p e r a tu ra s te r u m a lto g ra u d e c o n fia n ç a n a a firm a ç ã o

m é d ia s d e p r ı
d e q u e h o u v e u m a a s s o c ia ç ã o e n t r e a b u n
m a v e r a p a r a u m d e t e rm in a d o
d â n c ia e t e m p e r a t u ra
n ū m e ro d e a n o s P o d e m o s r a z o a v e lm e n t e

e s p e ra r q u e a a n á ı is e e s t a t is tï c a d e n o s s o s
d a d o s p e rm ita c o n c lu ir c o m u m g ra u d e ,
T e s te d e s ig n ific â n c ia
c o n fia n ç a e s t a b e le c id o qu e hā u m a as , A in d a 50 % e 0 , 0 1 % fa c ilit a m a s c o ı
a s s im
s o c ia ção o u qu e n ão e x is t e m m o t iv o s p a ra s a s p a ra n ó s O n d e e n t re o s d o is d e v e m o s ,

a c re d it a r e m u m a a s s o c ıa ç āo (F ig u ra 1 3 ) fix a r o lim ite ? N ã o e x ıs te u m a re s p o s ta o b

je t iv a p a ra is s o e d e s s e m o d o d e n t is ta s e ,

e s t a t ís t ic o s c o n v e n c io n a ra m te s t e d e
H ip ó t e s e n u la u m
s ig n ific â n c ia , s e g u n d o o q u a l, s e P é m e n o r
Pa ra a re a liz a ç ā o d e u m te s t e e s ta t ís t ic o ,
d o q u e 0 0 5 (5 % ) e s c r it o P < 0 0 5 (p e x , F i
p re c is a m o s p rim d e u m a h ip ó t e s e n u la
e iro
, ,

g u r a 1 3 d ) e n t ã o o s r e s u lta d o s s ã o d e s c r i
,

q u e s im p le s m e n t e in d ic a a in e x is t ê n c ia d e ,

to s co m o e s ta tis t ic a m e n te s ig n tfic a t iv o s e a
a s so c ıa ção o u s e ja n e n h u m a a s s o c ia ç ã o
co n fia n ç a p o d e s e r c o lo c a da no e fe ito q u e
e n tre a b u n d â n c i a d e in s e t o s e t e m p e r a t u ra
e s tá s e n do ex am in a d o (n o n o s s o c a s o , a a s
O te s te e s a s t t i t ic o g e r a e n t ã o u m a p ro b a
s o c ia t re a b u n d â n c ia e t e m p e ra t u r a )
,
ção e n
d l u m v a o r e Ħ q u e p e r m ite s a b e r
l d
Po la d o s e P > 0 ,0 5 , n ã o h á b a s e e s
, ,
r o u t ro
d e łı c o n ju n to d e d a d o s c o m o o
,

t a t ls t ic a p a ra p re t e n de r qu e o e fe ito e x is t a
o ō te s e n u la e s t á c o r re t a
(p ex F ig u ra 1 3c ) U m a e la bo ra ção p o s te
q u e o s d a d o s fo s s e m c o m o
,

rio r da co nve n ç ã o fre q u e n te m e n te d e s c re v e

1 3 a A p r o b a b ilid a d e g e r a d a
o s re s u lta d o s co m P < 0 ,0 1 co m o
"
a lta m e n
d e a s s o c ia ç ã o a p lic a d o s o b re te s ig n ific a tiv o
"

P0 5 (e q u iv a ı
= e n t e a 50 % )

l i
q u e , s e a h ip ó te s e n u a e s t v e r
Re lta d o "
in s ig n ific a n t e "
?
c o rr e ta (n e n h u m a a s s o c ia ç ã o )
su s s
,

i l N a t u ra lm e n t e lg u n s e fe ito fo r te (p o
e s tu d o s c o m o o n o s s o g e r a r a t a ,
a s s ão s r

de d a o s o
d u a t é m e s m
,
o m a is d is ,
exe m p lo ,
e x is t e u m a s ó lid a a s s o c ia ç Ëio e n

d a h p ö te s e n u la D e ss e m o do ,
se n ão trg a m a s s a c o l d a p o p u la ç ā o e s u a a l
r p o ra

s e r ia n o tá v e ln e s s e tu ra ) e o u t ro s s ã o fra c o s (a a s s o c ia ç ã o e n t re
e r a çâo , n a d a
s s ö c ïa
d o s e n ão te r ía m o s c o n fia n ç a a m a ssa c o r p o ra l d a p o p u la ç ã o e o r is c o d e
) n lu n tc d e d a
a a s s o c ia ç ão do e n ça c a rd ia c a é re a l m a s fra c a u m a v e z
öm af m ar q u e ho u v e u m ,

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26 C o ı
in R T o w n se n d M Ec h a e l B e g o
,
n e Jo h n L H a fp e r

F ig u ra 1 3
O s F e s u tta do s d e q u a tr o e s tu d o s h ip o té tic o s so ç ã o e n tr e a a b u n d â n c ıa d e u m ın s e to p r a g a
b re a re la
n o v e rā o e a t e m p e ra tu ra m é d ia
p n a p d
r im a v e ra
e n t e E m c a d a c a s o , o s p o n to s s ã o d a d o s d e
re c e

la to c o le ta d o s A s lin h a s h o r iz o n ta is re p r e s e n t a m a h ip ť ı te s e n u ı a d e q u e n ā o e x is te a s s o c ia ç ā o e n tre
a b u n d â n a a e te m p e ra tu ra e a s s im a m e lh t i
o r e s m at va i d b
e a u n d â n c ia e s p e r a d a d e in s e to s In d e p e n

d e n t e m e n t e d a te m p e ra t u r a d a p r im a v e r a é a a b u n d â n c ła m é d ia d e in s e to s e m g e ra ıA lın h a o b ł
, fq u a
é a lin h a d e m e lh o r a ju s te a o s d a d o s q u e e m c a d a c a s o o fe re c e a lg u m a s u g e s tã o d e q u e a a b u n d â n c ia
,

c r e s c e c o m a t e m p e r a tu r a E n tr e ta s to s e p o d e m o s t e r c o n fia n ç a e m c o n c lu ir
q u e a a b u n d â n c ıa e re s
c e c o m a te m p e r a tu r a d e p e n d e c o m o e s tā e x p ı ic a d o n o te x to d o s te s te s e s ta tís tic o s a p lic a d o s a o s
c o n ju n to s d e d a d o s (a )A s u g e s tã o d e u m a re la ç ã o é fr a c a (P 0 5) N ã o e x is te m b o n s m o tiv o s p a ra
-
,

c o n c lu ır q u e a re la ç ã o v e r d a d e ira d ife re d a q u e la s u p o s t a p e la h ip ó te s e n u la e n ā o h á m o tı y o s p a ra c o n
d u ir q u e a a b u n d ã n c ĺ a e s tá re ı a c io n a d a c o m a te m p e r a tu ra (b )A re la ç ã o é to r te (P 0 0 0 1)e p o d e m o s -
,

COncluir o m c o n fia n ç a q u e a a b u n d â n c ia a u m e n ta c o m a te m p e ra tu ra (c ) O s re s u lta d o s s ā o s u e s tlv o s

g
(P 0 1) m a s a p a r tir d e le s n ã o é p o s s iv e lc o n c lu ır c o m s e g u ra n ç a q u e a a b u n d â n c ia a u m e n ta c o m
=

a te m p e ra tu ra (d ) O s r e s u lta d o s n â o s ã o rn u ito d ife r e n te s d o s d e ( c ) m a s s ā o s u fic ie n te m e n te Fo r te s

,

(p 0 0 4 i e P < 0 0 5 ) p a r a c o n c ı u ır c o m s e g u r a n ç a q u e a a b u n 鹵 n e la a u m e n ta c o m a te m
p e r a tu r a

que a m a ssa é ape n as u m d e m u it o s fa t o re s 1 R e a lm e n te n āo e x is t e e fe ito d e im p o h

im p o r ta n te s ) S ão n e c e s s á r io s m a is d a d o s t ã n c ia e co 佔g ic a
p a ra d a r s u p o r te a u m e fe ito fr a c o d o q u e 2 S im p le s m e n te ,
o s dado s n ão s ão su fic ie n
a u m fo r te U m a c o n c lu s ã o ó b v ia m as m u ı t e m e n te bo n s o u n ão s ão su fic ie n te s p a ra
to im p o r ta n t e r e s u lta d is s o u m v a ro r d e P , s u s te n t a r o e fe ito ,
a in d a q u e e le e x is ta ,

e m u m e s tu d o e c o ló g ic o m a io r d o q u e 0 0 5 po s s iv e lm e n t e p o rq u e o e fe ito é re a l m a s
, ,

(fa lta d e s ig n ific ã n c la e s t a t is tic a ) p o d e s ig n i fr a c o p o r is s o s ã o n e c e s s ā rio s m a ls d a

,

fic a r u m d o s d o is c a m in h o s d o s m a s e le s n ã o f. ra m c o ł e ta d o s
,

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 27

nd o v a ı
Ļ o ta 】 o re s de P c o le da do fim d e q u e
ta r m a is s a n o ssa c o n
A t& 11 d is s o a p lic a n d o a c o n v e n ā o e s tr it fia n ç a n a s c o n c lu s õ e s
p b e le c i
o s s a s e r e s ta
, ç a ,

e d o g m a tı c a m e n te s ig n ific a q u e d da l
m a is c a ra m e n te
, q
u a n o
P » 0 , 0 6 a c o n c lu s ã o ê n ã o fo i e s ta b e le
,
"
P o r to d o e s te ı lv ro s ā o d e s c r ito s e s tu
,

Cï clo n e n h u m e fe it o " ; q u a n d o P 0 ,0 4 a d o s d e u m a m p lo e s p e c tro d e tip o s e s e u s ,

,

co n cı u s âo é re s u lta d o s fre q u e n te m e n te tē m v a lo re s d e
"
e x is te u m e fe it o s ig n ific a t i , ,
"
vo A p e s a r d is s o é r e q u e r id a m u lto P a g r e g a d o s a e le s N a t u ra ı m e n te co m o
,
po u ca
d ife r e n ç a n o s d a d o s p a r a m o v e r u m v a lo r , e s te é u m liv ro te x to o s e s tu d o s fo ra m s e
,

d e P d e 0 0 4 p a ra 0 0 6 P o r e s s e m o t iv o é
, ,
le c io n a d o s p o rq u e s e u s re s tıı t a d o s s ā o s ig
,

m u ito m e ı h o r c o t a r v a lo re s d e P e x a to s e s n ific a n t e s C o n t u d o é ım p o r ta n te te r e m
, ,

p e c ia lm e n te q u a n d o e le s e x c e d e m a 0 0 5 e m e n te q u e a firm a ç ō e s re p e tid a s P < 0 , 0 5 e

, ,

co n s id e ra r c o n c lu s ō e s e m t e r m o s d e s o m P < 0 0 1 s ig n ific a m q u e e s te s s ā o e s tu d o s
,

b ra s d e c in z a e m v e z d e p r e to e b ra n c o d e
. o n d e (i) fo ra m c o ı e t a d o s d a d o s s u fic ie n te s
.

e fe ito c o m p r o v a d o
"
s e m e fe ito
"
e s a e e c e r u m a c o n c lu s ã o n a q tıa lp o
"
e
"
P a r ti p a ra t b l
c tAla rm e n t e v a lo re s d e P p r ó x im o s m a s n ã o
, d e m o s confia (ii) q u e a c o n fia n p fo i e s ta
,

m e n o re s d o q u e 0 0 5 s u g e r e m q u e a lg o p a
, b e le c id a p o r m e io s a c o rd a d o s (te s te e s ta tis
r e c e e s t a r o c o rre n d o e le s in d ic a m m a is d o ,
t ic o ) e (iii) q u e a c o n fia n ç a é m e d id a e m u m a
q u e q u a lq u e r o u t ra c o is a , q u e ė n e c e s s á r io e s c a la a c o r d a d a e in te rp re tá v e ı

1 3 A S P E C T O S Q U A N T IT A T IV O S
.

A g re ga n do c o n f ia n ça a o s re s u lt a d o s

E rro s p a d rā o e in t e r v a lo s de co n fia n ç a 9 5% d e q u e a v e rd a d e ira m é d ia s itu e q e d e n

tro d e a p ro x lm n d a m o n to d o ı s e r ro s POdrio
N a se q u ê n c ia d o Q u a d ro 1 2 u m a o u tr a m a ,

n e ira d e a v a lia r a s ig n ific â n c ia d e re s u lta d o s

(2 E P ) d a m ė d ıa e s tim a d a is to ė c h a m a d o d e
,
in te rv ū lo d e c o n fie n ç a d e 9 5 9
e a c o n fia n ç a n e le s é p o r m e io d a re fe rê n c ia
,
E m c o n s e q u o n c ï o q u a n d o te rn a s d o is
ą o s e rr o s p a d rã o M a is u m a v e z s im p le s m e n te ,

c o n ju n to s d e o b s e rv a q ðe s , c o d iı u m
d e te rm ı n a d o s o s te s te s e s ta t ls ttc o s c o m fr e
,
co m
s e u p ró p r io v a lo r m é d ĺ o (p o r e x e m p lo o n ů
qu n ê c ia p e rm ite m q u e o s e r ro s p a d rã o s e ía m ,

m e ro d e s e m e n te s p r o d u z id a s p o r p la n ta s
a g re g a d o s a o s v a lo r e s m é d io s c a lc u la d o s d e
d e d o is ı F Ig u ra 1 4 ) o s e r ro s p a d r ã o
u m c o n ju n to d e o b s e rv a çô e s o u à s In c lin a g ô e s
o c a ls ,

d e íih h a s c o m o a s d a F ig u ra 1 3 T a ĺs v a lo re s n o s p e r m ite m a v a ı ia r s e a s m é d ia s s â o e s
n c lin a ç õ e s , n a m e lh o r d a s h ip 6
ta tis tic a m e n [e d ife re n te s e n tre s l G ro s s o
m é d ĺo s o u ı
m o d o , s e c a d a m é d ia é m a is d o q u e d o is e r
t e ! s s e m p re p o d e m s e r a p e rta s e s tim a tiv a s
.
"
v a lo r m é d io o u v e rd a d e ira ro s p a d r ā o d a o u tr a m é d ia e n tã o a d ife re n
v e a a d e lr o ,

) p o ts s ā o c a lc u la d o s a p a rtir d e d a qa e n tre e la s é e s ta tis tic at e s ig n ifrc a tı

m en va

s e n ta m p e n a s u m a a m o s tra
a co m P < 0 0 5 D e s s e m o d o d o e s tu d o ılu s
p re ,

J m a g in
te n s ı á v e is d e d a d o s q u e t ra d o n a F ig u r a 1 4 a n ã o s e r ia s e g u ro c o n
,

ŕ c o le ta d o s O e r ro p a đrã o , e n tã o , c lu ir que a s p la n ta s d o s d o is ı
o c a is d ife r ir a m

m a fa ix a a o re d o r ? m é d ia e s n a p r o d u ç ã o d e s e m e n te s N o e n ta n to p a ra ,

n c l )n a q ã o d e n tr o d a q u a ı
e tc j , o e s t u d o s im iı a r ilu s t ra d o n a F ig u r a 1 4 b ,
,

da a o c o r rê n c ia d a v e rd a d e ira a s rħé d ia s s ā o a p ro x ı m a d a m e n te a s m e s

m a s e n c o n t ra d a s n o p ro e s t u
nm eı do ,
a s s im

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28 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

r ã o sã o m e n o r es . o n s e q u e n t em e n t e, d e s l gn i ficâ n c i a e s t at fst i ca po d e se r de v i do
a d

a d ife r e n ç a e n t re a s m é d ia s é s ig n ific a tiv a (p ao s dado s q u e , po r a ı

gu m a ra z âo ,
fo ra m

< 0 0 5) e
, p o d e m o s c o n c lu ir c o m c o n fia n ç a m a is v a r iá v e is m a s e le s p deo m ta m b ém

q u e a s p n ta s d o s d o is lo c a is d lfe r ir a m
la te r s id o d e v id o s a u m a a m o s tra m e n o r n o

p r im e s tu d o d o q u e n o s e g u n d o
e iro o s er
d
ro s p a r o sã ã o m e n o r e s e é m a is fá c il o b te r
Q u an do o s e rro s p a d rão s ãö p e q u e rıo s ? d o o s da
s ig m fic â n c ia e śta t ĺ s tic a ta n to q u a n
O bse rv e q u e o s e r ro s p a d rā o g ra n d e s n o d o s s ā o m a is c o n s is t e n t e s (m e n o s v a r iá v e is )
p n m e łr o e s t u do e , po r co n s e q u ê n c ia , a la ita q u a n to q u a n d o e x is te m m a is d a d o s

(0

囂 I
专
名ñ .

곁
皂
&
き
占
z

Lo ca lA Lo ca lB

F ig u ra 1 4
R e s u k a d o s d e d o is e s tu d o s h ip o té tłc o s e m
q u e fo i c o m p a ra d a a p ro d u ç ã o d e s e m e n te s d e p la n ta s p ro c e
d e n te s d e d o is lo c a is d ife re n te s E m to d o s o s c a s o s a s a ltu r a s d a s b a r
, r a s re p re s e n ta m a
p ro d u ç ã o m é d ia
d e s e m e n te s d a a m o s tra d e p la n ta s e x a m m a d a s e a s lin h a s u e a tr v
q a e s s a m a s b a rra s e s te n d e m u m E p
a a m a e a b a ix o d e la s (a ) E m b o ra a s m é d ia s s e a m d if
J e re n te s o s e rro s p a d rã o s ā o re la tiv a m
, e n te g ra n d e s e
n ā o s e n a s e g u ro c o n c ıu ir q u e a p ro d u ç ā o d e s e m e n te s d ife riu e n tre o
s lo c a is (P 0 ,4 ) (b )A s d ife re n ç a s e n =

lr e a s m é d ia s s ā o m u lto s im ila re s à u e la s e m (a ) m a s o s e rro s

q p a d rã o s ã o m u ito m e n o re s e p o d e s e r c o n
c lu id o c o m c o n óa n ç a q u e a s
p la n ta s d o s d o is lo c a is d ife r ira m q u a n to à p ro d u ç ā o d e s e m e n te s p < 0 0 5
( ) ,

a e c o lo g ia co n fia n a o b te n ç ã o d e e s t im a t iv a s a
p a r t ir d e am o s Ħ a s r e r e s e n ta
p
tiv a s Is s o e s tá d e se n v o lv id o n o Q u a ? o 1 4

1 3 E c o ı
o g ia n a p r á t ic a
N a s se ç ō e s a n t e r io r e s , e s t a b e le c e m m a n e ir a o s, de
g e r a l, c o m o a c o m p r e e n s ã o
eco ló g ic a p o d e s e r o b t id a e c o m o d e la
p o e s e r e m p r e g a d a p a r a n o s a u x ilia r a
p r e v e r m a n e ja r e c o n t r o la r s is te m a s e c o ló g ic o s E n tr e t a n t o a
p r á tic a d e e c o ,
lo g ia é m a is fá c il d e s e r d ic a d o u e d e s e r fe it p
q a a r a d e s c o b r ir o s
p r o b le m a s
r e a is e n fr e n t a d o s
p e lo s e c ó 1o g o s e c o m o e le s t e n t a m r e s o lv ê lo s é
m e lh o r ,
c o n s id e r a r e m u m c e r to d e t a lh e a l u n s
, g p r o je t o s r e a is d e p e s q u is a A o ł
,
er
s o b re o s
p r o b le m a s a s e g u ir , v o c ê d e v e te r e m m e n t e c o m o e le s e s c la r e c e m
n o s s o s tr ê s p o n t o s
p r in c ip a is : (i) fe n ô m e n o s e c o ló g ic o s o c o r r e m e m u m a
v a r ie d a d e d e e s c a la s ; (ti) a e v id ê n c ia e c ló
o g ic a p r o v é m d e u m a v a ń e d a d e d e

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 29

CT o s QUANTITIIVOS
E s t im tiv a o s tl a a c u rá c ı
a a m ge m , a e p r e c is ã o
A d rs m s s ã o n o s Q u a d ro s 1 2 e 1 3 a re s e i
p , a m o s t ra r a p e n a s e rv a s d a n in h a s lo c a liz a d a s
to d e q u a n d o o s e rro s p a d rã o s e r ã o p e q u e e n tre file ira s d e p la n t a s d e tr ig o d a n d o u m a
n o s o u g r a n d e s o u q u a n d o n o s s a c o n fia n a e s t im a t iv a m u it o a lt a o u lo c a liz a d a s n a s fi
ç
em c o n c lu s ô e s s e r á fo rte o u fr a c a te m ï m ,
le ır a s d a n d o u m a e s tim a t iv a m u it o b a ix a
,

p lic a ç iĵ e s n ã o s o m e n t e p a ra a in te r p r e ta ç ã o (F ig u r a 1 5 a )
d e d a d o s a p ó s e le s t e r e m s id o c o le ta d o s Le m b re ,
n o e n ta n t o , q ue a m o s tra s a o
日a tra n s m ite ta m b é m u m a m e n s a g e m s o a c aso n ão s â o to m a das co m o u m fĺ m e m sl

b re o p la n e 】 a m e n to d a c o le ta d e d a d o s A o m e sm as ,
m as p o rq u e a c a su a id a d e é
ł u m

e m p re e n d e r u m p r o g r a m a d e a m o s t ra g e m m e io de a m o s t ra g e m d e ir a m e n te
v e rd a re

p a r a c o le ta d e d a d o s o o b je tiv o é s a tis fa z e r
, p re s e n ta t iv o A s s im ,
u n d d
i a e s a m o s t ra is e s

u m n úm e ro de c r it é r io s co lh id a s ao a c a so po de m e s t a r c o n c e n t ra

d a s p o r c h a n c e e m u m a d e t e r m in a d a p a r te
, ,
1 0 u e a s e s t ım a t iv a s s e ja m a c u ra das o u
d a la v o u ra q u e d e s c o n h e c id a p a ra n ó s
, ,
n â o te n de n c to s a s : is to é n e m s is te m a t i
,
n ão é re p re s e n ta t iv a d a á re a c o m o u m to d o
c a m e n te m u ı
to a lta s n e m m u lto b a ix a s ,
Po r e sse m o t iv o ,
é m u it a s v e z e s p fe r iv e ı
re
c o m o re s u lt a d o d e a lg u m a fa lh a n o p ro de
e m p re e n r a am o s rr a g e m e s tr a tilic a d a a o
g ra m a n e s te la v o é d iv i
a ca so ,
e m q u e ,
ca so a u ra
2 Q ue a s e s t im a t iv a s t e n ha m lim it e s d e d id a e m u m n úm e ro d e p a r te s d e t a m a n ho s
fia n ç a t ã o e s tr e ito s (c o m
co n o p re c is o s ) ig u a is (e s tra to s )e é to m a d a u m a a m o s t ra a o
q u a n t o p o s s iv e ï s ac aso d e c a d a u m a D e s s a m a n e ir a a c o ,

3 0 u e o t e m p o , d in h e ir o e e s fo r ç o h u m a b e r tu d e t o d a a la v o u ra é u n ifo r m e s e m
ra
n o in v e s u d o s n o p ro g ra m a s e ja m e m p re o r is c o d a t e n d e n c io s id a d e d e s e le c io n a r

g a d o s Ė o e fe t ıv a m e n t e q u a n t o possiel lo c a is p a r tic u la r e s p a r a a m o s tra g e m

(p o rq u e e le s s ã o s e m p r e lim it a d o s )
Se pa ra n do su b g ru p o s e d ir ig in d o
A cas o e a m o s tr a ge m e s tr a t ific a da e s fo rç o
a o a ca G O C o n tu d o s u p o n h a a g o ra q u e a m e ta d e d a
, ,

Pa p
ra c o m d e r e s te s c r it é r io s c o n s id e r e
re e n , la v o u ra te n h a u m a in c lin a ç ã o v o ı
ta d a p a r a
u m o u r t o e x e m p lo h ip o t é tic o S u p o n h a q u e s u d e s t e e a o u tr a m e t a d e , u m a in c lin a ç ã o

e s ta m o s in te r e s s a d o s n a d e n s i a e
d d de u m a vo lta d a p a ra s u d o e s te , e s a b e m o s q u e a s
d e te rm in a d a e rv a d a n ın h a (p e x a v e ia s e [ p e c to (d e q u e m a n e ira a in c lin a ç ã o e s tå v o l
v a g e m ) e m u m a la v o u ra d e tr ig o
P a ra e v it a r t a d a ) a fe ta c o n s id e r a v e ı
m e n te a d e n s id a d e

d i
te n e n c o s a id d e ,
é n e c e s s á r io g a r a n t ir q u e d e e rv a s d a n in h a s A a m o s t r a g e m a o a c a s o
h h n c e ig u a l (o m e s tra tific a d a a o a c a s o )d e v e
c a d a p a r te d a la v o u r a t u a m o s tra
e n a c a ge ,

d e se r se ı e c io n a d a p a r a a m o s t r a g e m
Po r a in d a a s s im fo r n e c e r u m a e s tim a tiv a n ã o t e n
,

is s o a s u n id a d e s a m o s t ra is d e v e m s e r s e e
l d e n c io s a d e d e n s id a d e p a r a t o d a a la v o u r a ,
,

o r e x e m p lo , m a s p a r a u m d e te rm in a d o in v e s tim e n t o e m
a o n a d a s a o a c a s o Po d e m o s, p
d d e s fo r ç o o in te rv a lo d e c o n fia n ç a p a r a a e s
d iv id ir a la v o u ra e m u m a g ra e im e n s io n a
d a , d is p o r a o a c a s o p o n to s s o b re a g r a d e e t im a t iv a s e rã d e s n e c e s s a r ia m e n te a ıto P a r a

d e a v e ia s e lv a g e m d e n v e r p o r q u e c o n s id e re a F ig u ra 1 5 b O s v a
c o n t a r o s in d iv id u o s ,

to s e le c io n a lo re s in d iv id u a is d e a m o s tr a s c a e m e m d o is
tr o d e u m ra io d e 50 c m d o p o n
d o n a g r a d e E s t e m é to d o n ã o t e n e n c o
d i so g ru p o s a u m a d is tâ n c ia s u b s ta n c ia ls e p a r a d a
,

d c o m u m p la n o p a r a d a e s c a la d e d e n s id a d e : a lta ? in c lin a ç ã o
p o d e s e r c o m p a ra o
,

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 d M ic h e e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
30 C a lin R T o w n se n

Le de
b re q u e m t e rv a ïo s
A re s p o s t a é n ão m
a r te z e ro ) d a in b
s u d o e s te b a ix a (n a m a io p i da
r , n a ça o co m
rg e m
,

c o n fia n ç a e s t re
it o s s u
c lin a ç ā o s u d e s te A
d e n s id a d e m é d ia e s tim a d o n to s d e d a d o s
l é acu d e u m g r a n e ů m e ro e p
d n
d a e s tá ju n to à m é d ia v e rd a d e ira (e a O a d ro
ia b ilid a d e in t r in s e c a ( q
t s le v a a e pe qu e n a va r
ra d a ), m a s a v a r ia ç ã o e n
t r e a m o s ra f
s s o s e s fo r ç o s o ra m
i d e (e le 1 3) D e s s e m o d o , s e n o
u m m t e rv a lo d e c o n lia n ç a
m u to g r a n
te p a la a m o s tra i a
d íre c io n a d o s p rin c ip a lm e n
n āo é m u ito p r e c is o ) u m e n to d a q u a
n tı
he ce m o s a d ife in c lin a ç ã o a s u d o e s te o a ,

Se no e n ta n t o re c o n ı
id o v is iv e m e n te
d a d e d e d a d o s t e r ia d im in u
, ,

d u a s in c lin a ç ã e s e a s tr a t a m o s
e n t re a s 1 50 . E n
n fia n ç a (F ig u ra
re n ça
í i o b te m o s e n o in t e rv a lo d e c o
s e p a ra d a m e n te d e s d e o in c o , d a in c lin a ç ã o a
r m o s tra g e m
tā o m é d ia s p a r a c a d a u m a c o m in e
t r v a lo s q u a n to a m e n o a
f
f i m u ito p o u c a d i e r e n g a a o
l s u d e s te te r ia e to
d e c o n fia n ç a m u ito m e n o re s A m d is s o , é
v a n a bi
a d e v id o à b a ix a
d a q u e la s e c o m m t e rv a lo d e c o n fia n ç
s e d e te rm in a r m o s a m é d ia
,

d d sa d e u m
lid a d e in tr ln s e c a A d ire ç ã o c u ı a o
b in a rm o s s e u s łn t e rv n to s d e c o n fia n ç a p a r a
p o e c la r a m e n
d te
p ro g ra m a d e a m o
s tra g e m
i
o b te r u m a e s t m a t iv a d e to d a a la v o u ra o ,

to ta ıd e u m d a o n d i v e s
i te rv a lo n c a t a m b m mé u it o m e n o r d o q u e a u m ta r a
e n precisão
n
tim e n to e m e s fo r ç o A lé m d is s o p r o g ra m a s
a n te r io r n ì e n te (F ig u r a 1 5 b ) !
de o s tr a ge m deve r a m , q u a n d o p o s s iv e ,
i
C o n tu do fo i d ire c lo n a d o
n o s s o e s fo rç o
a m
,
id t ific a r b g ru p o s
su b o og ca
i l i m e n te d is tin
s e n s a ta m e ll t e c o m n û m e ro s ig
u a is d e a m o s e n
,

(m c h o s e fē m e a s , ve ı
ho s e jo v e n s e tc )
d x is te m to s a
t r a s d a in c lin a ç ā o a s u d o e s te o n e e
,
,

i li t r a t á lo s se p a ra d a m e n te m a s a m o s tr a r a o
d
lo t e s e e rv a s d a n in h a s e ? n c n a ção a ,
e

l h á hu m ? acaso d e n tro d o s su b g ru p o s
su d s te o n d e v ir tu a m
e ,
e n te n ã o n e n

a Ē ĹIĖū I ı , . _

F ig u ra 1 5
R e s u lta d o d e p ro g r a m
s ash ip o té tlc o s e rv a s d a n m h a s e m u m a la v o u ra d e
p a ra e s tim ar a d e n s id a d e d e
trig o (a )O s trê s e s tu d o ê
s t m p re c ĺ s ã o fia n ç d e 9 5 % ) m a s a p e n a s o p r im e ıro
ig u a l(in te
a rv a lo s de co n

(d e u m a a m o s tra a o (b ) o p n m e iro e s tu o a m o s tra s in d iv id u a is d e p a r te s d ife

a c a s o ) é a c u ra d o
N d ,

re n te s d a la v o u ra (s u d e s te e s u d o e s te ) c a e m e m d o is g ru p o s (e s q u e rd a ): a s s im a e s t im a tiv a e m b o ra ,

a c u ra d a n ā o é p re c is a (d ire ita ) N o s e g u n d o e s tu d o a s e s tim a tiv a s s e p a ra d a s p a ra s u d e s te e s u d o e s

, ,

te s ão a c u ra d a s e p re c is a s c o m o é a e s tim a tiv a p a ra to d a a la v o u ra o b tid a p e ta c o m b in a ç ã o d e la s

(c )C o n tin u a n d o d e (b ), a m a io r ia d o e s fo rç o d e a m o s tr a g e m é d ire c io n a d a p a ra s u d o e s te , re d u z in d o
łá o in te rv a lo d e c o n fia n g a m a s c o m e fe ito p e q u e n o s o b re o m te rv a lo d e c o n ïia n ç a p a ra s u d e s te O
,

in te rv a lo g lo b a l p o r e s s a ra z ã o é re d u z id o a p re c is ā o fo i m e lh o ra d a
, ,

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 F u n d a rn ņ n to ıe m E c o lo g ie 31

fo n te s d ife r e n te s e (iił
)u e co lo g ia cu n [in n [ıe v iıv e r d iıcle lr n rn e n
ld e n c ı te c le rı
tific a e n a a p lic a ç iio d a e s t n t fs tic a Fo d o s o s o u lr o « c q p fl u lo n d e a le liv r o «o n
tê m d c s c r iç ã e s d c e s ti \cı
o s s im ila r e s , 111 n s 11o c o n te x t o cle u ı
TI le v a n ra m e m o
s is te m á tic o d a s fo rç a s c c o \o ū (C u p ltu lo s z 1 1 ) o u cla a p Jlc a ça o
m o to r n s e m
gı
d e ss e co n h e c im e n to pn ra !e s o ı
vc r pro b le m n a a p llc n d o » (C a p ftu lo » 1 Z ı4 ) P o r
o ra n o s s a t is fa z e m bu
, o s em sc a r u m n n p r e c ï n ç llo c le c o JT I[J
q u a tr o c q u lp c » d c
p e s q u is a tĉ m c te s e n v o lv id o su n s a u v ld n d c s ,

1 3 1 A t r u ta m a r ro m n a N o v a Z e lä n d ı
a e fe it o s so b re
in d iv íd u o s , p o p u la çô e s , co m u n d
i a e s Q e co ası
d Bt m as

Ė r a ro ,
em u m b r a n g e t' " u is c lo q u c Li n i o u d o ta ĺ lo a q u a l T o n lv e l» d a
e s cu do ,
n

M e i a q u ia b io ló g ic a (in c liv íd u o s p o p u ln ç o c s c o m u n ld n d c ß e e c o a a Ja ı
, c m a ı)
,

N a j
m a o r p a r te d é
o s c u o l X X , e c o ĥ s io lu g ls Į ıs e e c ó lo g o a c o m p o r t a m e n ta la ,

( e s tu d a n d o in d iv id u o s ) , e s tu cı
io s o s dc u ln A m ic:iıp o p u la c io n a l, c o n 7 u n Jd a d e s
e e c o s s is t e m a s te n de ra m a se g u ir c n m in h o s e e p n ľ a clo a , fo z c n c ı
o p e r g u n ta a

d ife r e n te s de m a n e ir a s clis t in m s , S e ja c o m o fo l, nilo h á c l(w jcla d c q u e , e m ú l

t im a a n á lis e , n o ssa co m p r e e n s iio s e lń n u m c n m d a c o ıu ld e r a v c lm e n tc q ıJ a n d o
o s v in c u lo s e n t r e to do s e s s e s n fv e is s e t o r n a l ın c la r o s um p o n to q u e p o d e
se r ilu s tr a d o p e lo e x a m e d o im p a c to d a in tr o d u ç ilo d e u m p e ix e c x á t ıc o e m
ńad ro s n a N o v a Z e lā n d ia

A p r e c ia d a s p e lo d e s a ïio q u e o fe r e c e m a o s p e s c a d o r e s , a s t r u ta a rn a r
ro n s (S a ıın o t n łu a ), tr a n s p o r ta d a s d n E u r o p a , o n
d e s ā o n n ljv a s , p a r a co d o 0

m u n d o fo r a m,
in t r o d u z id a s n a N o v a Z e lā n d ia e m 1 8 6 7 , c p o p u la q ðc a a u to s
s u s t e n t á v e is lá s ã o e n c o n tra das e m m u ito s I Ja c h o s ,
r io s e la g o s A tć b c m
i c b ra d o s e p c ı
x cs
r e c e n te m e n te p e s s o a s pre ocu pa vam sc c o m n v c n
, po u cas

n a t iv o s n a N o v a Z e lâ n d ia d e m o d o q u e d s p
i o m o s d e p o u c a in fo r m a çā o a o
,

l ā d t u ra
b r e a lt e r a ç ō e s n a e c o lo g ia c le e s p ė c ie s n a t iv a s iıp ó s a in t r o c u ç o a r
h ñ o u tr o s P o r
N ä o o b s t a n t e a tr u t a te m c o lo n iz a c lo a lg u n s r ia c o s , m 【ıs n o
,

d o lo g a a tu a l d c r ia c h o l
i
S O p o d e m o s a p r e n d e r m u it o p o r c o n T p a r a ç iīo a e c
,

i n ā o m lg r a tó r io s d o
c o n t e n d o rr u t a c o m a q u e le s o c u p a d o s p o r p e ix e s n a t v o s

Gaı
a x ia (P ig u 1 6)
g ên e ro s ra

m gg H

西
昼
苍
鹰
胡

召
憂
沁
o
噬

da N Z e lä n d la : o G a la x la $ n a tiv o e ttá a e øs c ]o Ñ
ria c h o
(b )u m p e ix e G a la x ia s e m u m o va
(a ) U m a tru ta m a rro m e
d ?
d e n d o d o p re d a d o r in t ro d u z i o

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32 C o lin R To w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

ı N in fa s cle e fe m e r ó p te r o s de e s p é c ie s v a r ia da s co m u n T e n te r e a lin i e n t
o n fw du a ı
ilìc liv ı

de a lg a s m ic r o sc ó Z e iñırd l le ito de f ia c h o 5 da N ova

co n se q u ēn d a s do p ic a s q u e c r e s c e m e m s

i d iıtiv lc la cie depĵ

aıg u m a s d ife re n ç a s n o tá v e is e m s e u s r m o s e
c o n ìp o rta m e n to m a s e x is te m ,

lim e n ta r de
a
d e n d o s e e la s esti o e m a m b ie n Ľe s d e G tıla x ia s o u d e r r u r a R m u m e x p c r im e n
r lv e r tle b ra
ı do s
to n in fa s c o le t a d a s d e u m
,
a m b ie n te d e tr u t a e c o lo c a c la s e m p e q tıe n o s c a n a l
a r tific ia is e m d
la b o r a t ó r io fo r a m m e n o s a t iv a s d u r a n te o ia d o q u e à n o t te
en qu a n to a q u e la s co le t a d a s d e u m r ia c ho com G a lw ia s fo r a m a tiv a s d c cı
ia e a
n o it e (P i\ ra 1 7a) B m o u tr o e x p e r im e n to ,
co m o u t r a e s p é c ie dc e le m e r ó p te

ro s. Fo ra m fe ito s I e g is tr o s d e in d iv id u o s v u z do
is fv e is â ı cı
ia s o bre a au p e r ñ c fe
de s e ix o s e m c u ì a is a r t iĥ c ia is c o lo c a do s e m u m r ia c ho re a ıC a d a u m d c ssc $
tr a t a m e n to s fo i r e pı
ic a d o tr ê s v e z e s se m p e ix e n o s c a n a is , p re s e n ç a d e lr u ta
e p r e s e n ç a d e G tıla x itts A a t iv id a d e d iá r ia fo i s ig n ific a n te m e n te r e d u z i? n a

p re s e n ç a d e q u a lq u e r u m a das du a s e s p é c ie s d e p e ix e m as, de m o clo m a is

acen m do qu an do a
a c r u t a e s ta v a p r e s e n t e (P ig u r a ı7 b )
E s s a s d ife r e n ç a s n o p a dr ão d e a t iv id a d e re fle te m o ĺa co de qu e a m ıta
co n fia p ń n c ip a lm e n te n a visio p a r a ca pm ra r a p re s a ,
e n q u a n to G a la x ia s c o n ta
co m e s tr u tu r a s m e c â n ic a s D e s s e m o do ,
o s in v e r te br a do s e m u m r ia c ho co m
rr u ta c o r r e m m u ito m a is r is c o d e p re d a ção d u p e r io d o lu m in o s o fo
r a n te o

das e s s a s c o n c lu s õ e s s ā o m a is c o n s is te n t e s p o r q u e e la s d e n v a m d a s c o n d iç õ e s
c o n tr o ı
adas ? u m ex p e r im e n to d e la b o r a t ó r io e d a s c ir c u n s t ā n c ia s d e u m

o n ł
ve ld a p o p u la ç ão e ] p e r im e n to de ca m p o ,
m a is r e a lis ta , p o ré m m a is v a r iá v e ı
a tru ta m a rr o m e a N o R io T a ie r i , n a N o v a Z e lâ n d ia , fo r a m s e le c io n a do s 19 8 lo c a is , de m a
d is trib ◆ 悼o d e p e ıx e s n e ir a e s tr a tffic a da lh e n d o « e a o a c a s o r ia c ho d e d im
,
e sc o s e n s õ e s s im iı
a re s e m
na tiv o s
da do
ca u m s t r ê s tr ib u t i
n io s de ca da u m a das o it o su b b a c ia s d o r io F o i to

F ig u ra 1 7
(
a )N úm e ro m é d io (İ E P ) d e
d o e fe m e rö F・
n in fa s

te r o N e s a m e le h ıs o l d
m a [u s c o e ta a s d e u m r ia c h o
,

c o m m ıta o u u m ria c h o c o m G a la x ia s q u e fo ra m ,

r e g is tr a d a s c o m c âm e ra d e v id e o s o b re a s u p e rffc ie
d o s u b s tra to e m c a n a ıs d e c o rr e n te e m la b o ra tó r io ,

d u ra n te o d ia e a n o ite (n a a u s ê n c ia d e p e ix e s ) (b )
N ú m e ro m é d io (士 E P ) d e n in fa s d o e fe m e rá p te ro
D e le a tid iu m o b s e rv a d a s s o b re a s u p e r fĺcie s u p e r io r
,

de s e ix o s d u ra n te a n o itin h a , e m c a n a ls (c o lo c a d o s
e m u m r ıa c h o re a l)s e m p e ix e , c o m t r u ta o u c o m

G a la x ia s A p re s e n ç a d e u m p e ix e d e s e s tim u ïa o s
e fe m e r cĵ p te ro s d e e m e rg ire m d u ra n te o d ia , m a s

a s tr u ta s a p re s e n ta m u m e fe ito m u ito m a io r d o q u e

G a la x ia s E m to d o s o s c a s o s o s d e s v io s p a d rã o fo
,

ra m s u fic ie n te m e n te p e u e n o s p a ra q u e a s d ife re n
q
ça s fo s s e m e s ta tis tic a m e n te s ig n ific a t iv a s (P < 0 05 ) ,

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 33

macio o cu id a d o d e n iio s e re m lh id o lo
e sco s c a is d e fá c il a c e s s o 中r ó x im o s a
ro d o v ia s ou )p
p o n te s āo h a v
e r in flu ê n c ia n o s r e s lt d
a ra n
a o s O s lo c a is fo r a m
,
u
c la s s ific a d o s c o m o : (i) s e m i , ( ) c o n te n d o a
p e x e ü
p e n a s G a la x ia s (İij) c o n te n d o ,
a p e n a s t r u t a e (iv ) c o n te n d o G ı ıı a x ia s e r r u ta E m c a d a lo c a l fo F a m m e d id a s
a lg m a s v a r iá v e is ( r o fu n d id a d e d
p o r ia c h o v e lo c id a d e d
o flu , xo ,
c o n c e n tra ção
d e fö s fo ro n a ág u a do r ia c ho p e rc e n ca ge m d o le ito d o r ia c ho p o s ro d e
,
co m
s e ix o s , e tc ) U m p ro ce d im e n t o e s ta t ís tic o de n o m in ado a n á lis e d is c r im in
, a n te
tip la fo i e n tã o
ū】 tiliz a d o
m
p a r a d e t e r m in a r q u e v a r iá v e is a m b ie n t a is o u s e
u
,
to d a s D is tin \ e m u m t i o d e lo c a l d
p o o u t r o A s m é d ia s e o s e iT o s
p a d rā o d e s
.

s a s v a r iá v e is a m b ie n t a is e s tâ o a r e
p s e n ta d o s n a T a b e ı a 1 1
A s cr u ta s o c o r r e r a m q u a s e in v a r ia v e lm
e n t e a b a ix o d e
q u e d a s ď ág u a q u e
e r a m s u fic ie n te m e n te
g r a n d e s p a r a im p e d ir s u A m ig r a ç ã o a m o n 【a n ľ e e la s o c o r
re r a m p r e d o m in a n te m e n t e e m e le v a ç ō e s b a ix a s p o r u e o s lo c a is s e m
q qu edas
ď á g u a a ju s a n t e te n d e r a m a e s ta r e m e le v a â o n i b i
ç ı a s a x a O s lo a s c o n te n d o
c i
G n ltıx in r (o u s e m p e ix e ) s it u a r a m s e s e m r e a
p m o n ta n te d e u m a o u v á r ia s
qu e
d a s ď á g u a g r a n d e s O s p o u c o s lo c a is c o m t r u m e G tıla i
x a s s it u a r a m s e a b a ix o
d e q u e d a s ď á g u a e m e le v a ç ō e s in te r m e d iá r ia s e c o m le it o
, s c o n te n d o s e ix o s
a n a tu r e z a in s tá v e l d o s le ito s d p s s p s r ia c h o s
p o d e te r p r o m o v id o a c o e x is tê n c ia
(e m d e n s id a d e s b a ix a s ) d e s s a s d u a s e s p é c ie s E s s e e s m d o d e s c r itiv o e m n iv e l p o
p u la c io n a l p o r is s o b e n e fic ia s e d e u m e x p e ń m e n t o n a tu r a l (r ia c h o s c o n te n
, ,

d o tr u ta o u G a la x ia s ) p a r a d e te r m in a r o e fe ito d a in tr o d u ã o d a tr u t a A r a z ã o
ç
m p r o v á v e l p a r a a lim ita ç ã o d e p o p u la ç ō e s d e G a la x ia s e m lo c a is a m o n ta n t e
a is

d e q u e d a s d á g u a q u e s ã o in a c e s s ív e is å tT u ta é a p r e d a ç ã o d ir e ta d o e ix e n a tiv o
,
p
p e la tr u ta a b a ix o d a s q u e d a s ď á g u a (e m u m a q u á r io d e la b o r a tó r io , fo i r e g is tr a
do qu e u m a 1Ĵ m ic a tr u t a pe qu e n a c o n so m e 1 3 5 filh o te s d e G tıttıx ia s p o r d a )
N ão é su rpre e n de n te q u e u m p r e d a d o r e x ó t ic o ta l c o m o a c r u ra , t e n h a
a c o m u n id a d e u u ta
e fe it o s d ir e to s so bre a d is t r ib u iç ã o d e G a la x ia s o u e fe m e r ó p te r o N o e n ca n t o m a rro m
, ca u s a u m a

p o d e m o s in d a g a r s e e s s a s m u d a n ç a s tê m c o n se q u ê n c ia s n a c o m u n id a d e c o m c a sc a ta d e e fe ito s
e fe ito e m c a s c a ta s o b r e o u tr a s espécies N as co m u n id a d e s d e r ia c h o s r e la t iv a ,

m e n te p bre s
o em espécies ,
n o su ]da N ov a Z e lân d ia ,
o s ve g e ta is e s tā o re p re

T a b e la 1 1
M é d ia s e e rro s p a d r ão (e n tre p a rê n te s e s )d e v a riáv e is d is c r im in a n te s im p o rta n te s p a ra c 【
a s s e s d e a s s e m b léia s

d e p e ix e s e m 1 98 lo c a is d o R io T a ie r i E m p a rtic u la r c o m p a re a s c la s s e s s o m e n te G a la x ia s e s o m e n te tru ta
"
,

m a rr o m
"
G a la x ia s s ão e n c o n tra d a s s e h á g ra n d e s q u e d a s ď á g u a a ju s a n te d o s ítio (e a e le v a ç ō e s re la tiv a m e n te
a ta s o n e o le ito d o r ia c h o a p re s e n ta u m a re p re s e n ta çã o in te rm e d iá ria d e s e ix o s ) A tru ta m a rro m
l d p o r o u tro
la d o g e ra lm e n te o c o rr e o n d e n ão h á q u e d a s ď á g u a a ju s a n te (a e le v a ç ã e s u m p o u c o m a is b a ix a s e c o m c o m
p o s içã o d e le ito s im ila r å d a c la s s e G a la x ia s )

V A R IÁ V E ı
S

N üM ERO D E E L E V A ÇĀ O % D O L E IT O
N ÚM E R O Q U EDA S D ・
ÁG UA (M A C ı M A D O C O M P O ST O D E

So m e n te tru ta m a rr o m 71 0,42 (0 0 5)
,
3 2 4 (28 ) 18 , 9 (2 , 1)
8 So m e n te G a la x ia s 64 12, 3 (2 0 5)
,
567 (2 9 ) 2 2, 1 (2 ,8 )
Se m p e ix e 54 4 , 37 (0 64 )
,
3 39 (3 1) 15 , 8 (t, 3 )
T ru ta + G a la x ia s 9 0,0 (0 ) 48 1 (5 3) 4 6 , 7 (8 5 )

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34 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo h n L H a rp e r

b re ]e ito 8 E s t i
p o r a lg a s q u
o s se u s
s e n ta do s p r in c ip a lm e n te e c re s c e n 7 so

c o n su m id a s p o r d ife re n t e s la r v a s d e in s e to s , qu e , p o r su a v e z ,
s ão p re ? w
jn v e r te bra do s e p e ix e s C o m o v im o s , te m h a v id o su b s titu iç ã o d e G a l
it o d e s s e s r ia c h o s P o i r e a liz a d o u m exp e n m e n t o e m ro ı
ven do
t r u ta e m m u s

c a n a is a r tific ia js e t r o s c le c o m p r im e n to co m re de n aB e
x o a tr a v és d e (v á r io s m ,

tr e m id a d e s p a r a im p e c lir a s a id a d e p e ix e s m a s a co n m q
p o s s 山ilit a r lıJ n lz a ç ã o
,

r a l p o r in v e r te b m d o s ) c o lo c a d o s e m u m r ia c h o r e a l, p a r a d e t e r m in a r s e a tt u t

a fe t a a t e ia a lim e n t a r d o ť ia c h o d ife r e n te m e n te d e
G ü la x ia s q u e fo i dcsalojad

F o r a m e s ta b e le c id o s tr ê s t r a ta m e n to s (s e m p e ix e , p r e s e n ç a d e G a la x ia s , p r e s q

ç a d e t r u ra c o m d e n s id a d e s d e o c o r r ê n c ia n a tu r a li e m c a ? u m ? s v á r io s b l
c o s c a su a liz a d o s lo ca liz a cı
o s e m u m tr e c h o do ń acho ,
se n do d e m s
aı de 50 m a

distância e n tr e o s b lo ıo n iz a ç ã o p o r a lg a s e
co s F o i p e r m itid a a co ¡
n ven e b ra d o s

d u r a n t e 1 2 d ia s a n te s A p ó s u m p e ń o d o a d ic io n a l d e
d a in tr o d u ç ã o d o s p e ix e s
g a s fo r a m a m o s t r a d o s (F ig u r a 1 8 )
1 2 d ia s o s in v e r ce b r a d o s e a s a ı
,

F o i e v id e n t e u m e fe ito s ig n į lic a n te d a tr u r a s o b r e a r e d u ç â o d a b io m a s s a
d e in v e r t e b r a d o s (P = 0 0 2 6 ) m a s a p r e s e n q a d e G a la x ia ç n ã o r e d u z iu a b io
,

n ia s sa de m v e r te b ra do s e m re la ç ä o a o c o n tr o le se m p e ix e A b io m a s sa das
a lg a s , t a lv e z n ão s u rpre e n den te m e n te ,
a lc a n ço u se u s v a lo r e s m a )s a lt o s n o

tr a ta m e n to co m t r u ra (P ・ 0 , 0 2 ) F ic
q a ev id e n re u e a tr u t a te m u m e fe it o
m a is pro n u n c ia d o d o q u e G a ıa x ia s s o b r e o s in v e r te b r a d o s h e r b iv o r o s e ,
a s s im ,

so b re a b io m a s s a d a s a lg a s O e fe it o in d ir e t o d a t r u c a s o b r e a s a ı gas o c o rr e

p a r c į a lm e n te po r m e io da re d u ç ã o d a d e n s id a d e d e in v e n e b ra do s M as 【
a m

b ém p o rq u e e la r e s tr in ge o co m po r ta m e n to c o n su m id o r do s in v e r c e bra do s

( P ig u 1 7b)
q u e e s tā o p r e s e n te s v e r ra

A se q u ên c ia de e s tu do s m o s tr a da a n te r io r m e n te fo rn e ce u o e s t im u lo
o e c o s s is te m a a

lr u ta e o flu x o p a ra u m a in rg ė t ic a d e t a lh a d a d e d o is tnbutários v i z in h o s d o
v e s t i\ çāo e n e

e n e rg é tic o R io T äie r i (c o m c o n d iç ō e s fis ic a s e q u im ic a s m u it o s im ila r e s ) s e m s e r e m o c u ,

p a d o s p o r c r u t a e o u tr o s p e ix e s (d e v id o a u n i a q u e d a ď á g u a a ju s a n t e ) e c o n
te n d o a p e n a s G a la x ia s A h ip ó te s e a s e r e x a m in a d a e r a q u e a la x a d c e n e r g ia

ra d ia n te a b so rv id a a tr a v é s d a fo t o s s in c e s e das a lg a s se ñ a m a is a lt a n o r ia c h o

co m t r u ta , p o is n e le hav e r ia m en o s in v e r te bra do s e d e s se m o do .
u m a m en o r

ta x a de c o n su m o de a lg a s R e a ım e n te a p r o d u ç ão ,p r im á r ia liq u id a a n u a l
"

(a ta x a d e p r o d u ção d a p la n t a n e s te c a s o b io m a s s a d a s a lg a s ) fo i s e is v c z
, ,

m a io r n o r ia c h o c o m t r u ra d o q u e n o r ia c h o c o m G a la x ia s (P ig u r a 1 9 )

F ig u ra 1 8
(a ) B io m a ssa ld o s in v e rte b ra d o s e (b )
to ta
b io m a s s a d a s a lg a s (c lo ro tila a ) (İ E P ) d e u m
e x p e r im e n to re a liz a d o n o v e rã o e m u m p e

q u e n o r ia c h o n a N o v a Z e lâ n d la E m r é p ı ic a s
m e n ta is n a s q u a is a tru ta e s tá p re s e n te ,
ex pen
a is
m v e r te b ra d o s p a s ta d o re s s ã o m ra ro s e pas
ta m m en o s d e s s a fo r m a , a b io m a s s a d a s a lg a s
é s e le v a
m aı d a G , G a la x ta s p re s e n te N ,
se m

p e ix e T tru ta p re s e n te

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 35

F ig u r a 1 9
E s tim d e " p ro d u ção d e b io m a s s a e m
a tiv a s a n u a íe
"

u m n iv e ltró lic o e a d e m a n d a d e s s a b io m a s s a (a
" "

て
q u a n tid a d e c o n s u m ĺd a )n o n iv e ltró «c o s e g u in te ,

三
凸 p a r a : (a )p ro d u to re s p rim á rio e (a lg a s ), (b )in v e r
を
勇 te b ra d o s (q u e c o n s o m e m a lQ a s )e (c )p e ix e (q u e
で
。
c o n so m e in v e rte b ra clo s ) A s e s tim a tiv a s s ã o p a ra
.
。
um n a cho co m ru ta e u m ria c h o c o m
ı G a la x ia s N o
召 p rim e iro , a d u ç ão é r n a is a lta e m d o s o s n iv e is
to
p ro
口
嗯 tró lic o s , p o rq u e a tru ta s c o n s o m e m e ss e n c ia lm e n te
， \
。
召 to d a a p ro d u çā o a n u a ld e m v e rte b ra d o s (b ) o s
。
.
in v e rte b ra d o s c o n s o m 2 1% d a p ro d u çã o
em ap en as

-
胃
。
. p rfm ária (a ) N o G a la x ia s e s s e s p e ıx e s
n a c ho c o m ,
エ
O c o n s o m e m a p e n a s 18 % d a p ro d u ç ão d e in v e rte b ra
LJ
。
凸 m G a Tıu ı
a
イ
ロ d o s p e r m itin d o a o s ĺn v e rte b ra d o s o c o n s u m o d a
,
"

。
m a io ria (75% )d a p ro d u çã o p n m á n a a n u a l
.
。
、

A lé m d is s o o s co n su m id o re s p r im in io s (in v e r te b r a d o s e co n so m a lg a s )
, qu em

p ro d u z ir a m b io m a s s a n o v a n o r ia c h o c o m tr u ta , n u m a la x a 1 , 5 v e z m a io r do qu e
n o r ia c h o c o m G a la x ia s ,
en qu a n to a p r ó p r ia t r u ta p r o d u z iu b io m a s s a n o v a a um a

ta x a a p r o x im adam e n te n o v e v e z e s m a io r d o q u e a d e G a la x ia s (P ig u r a 1 9 )

D e s se m a s a lg a s In v e n e b r a d o s e p e ix e s s ã o
o do , .
m a is p r o d u tiv o s n o

ń a ch o co m d o q u e n o r ia c h o c o m G a la x ia s : n o e n ta n to , G a ltw itrs c o n s o
tr u ta

m e a p e n a s c e r c a d e 1 8 % d a p r o d u ç ã o d e p r e s a d is p o n ív e l a c a d a a n o (c o m p a

ra do co m o c o n s u m o v ir m a l d e 1 0 0 % p e ı a t r u ta ): e n q u a n to is s o o s in v e r te ,

b r a d o s h e r b iv o ro s c o n so m em a p r o x im a da m e n te 7 5% d a p r o d u ç ñ o p r im ā r ia
n o r ia c h o c o m G a ı
a x ia s (c o m p a ra do co m a p e n a s c e rc a d e 2 1 % n o r ia c h o c o m
tr u ta ) (F i\ a 1 9 ) A s s im a M p ó t e s e in ic ia l p a r e c e e s riır c o n n r m a cı
,
n : ė o fo r te

c o n tr o le d o s į n v e r te b r a d o s p e la tr u ta q u e lib e r a a lg a s p a r a p r o clu z ir e n c u m u

la r b io m a s sa a u m a ta x a a lt a

a : n o r ia c ho
U m a o u tr a c o n s e q u ê n c ia p a r a o e c o s s is te m co m tr u m n p ro
d u ç ã o p ń m á r ia m a is a lta e s tá a s s o c ia d a a u m a t a x a m a is ripida d e nbsorqio ,

te s v e g e t a is (n it r a t o ô n io fo s fa t o ) d e u m c u r s o
p e la s a lg a s d e n u tr ie n ,
am e
,

ď á g u a flu e n t e (S im o n e t a l , 2 0 0 4 )
E s s a s é ń e d e e s tu d o s p o r t a n t o , ilu s t r a u m p o u c o a v a r ı e d a d c cı e cnrni
,

n h o s q u e a s in v e s t ig a ç õ e s e c o ı
ó g ic a s p o d e m segui b e n i c o m o o e s p c tro d e
e

n iv e is n a M e r a r q u ia b io ló g ic a q u e a e c o o g a a
l i b r a n g e e o m o o p e o q u a ıo s
d l

esm do s e m n ív e is d ife r e n t e s p o d e m s e r v ir d e c o m p le m e n to u n s p a r a o s o u

re r c a u te la a o s e ı
q u e é n e c e s s á r io
n r c r p r e ra r o s r e
tr o s A o m e sm o te m po em

do r é p lic a (a p e n a s u m r ia c h o co m tr u ra e u m r ia c ho
s u lta do s de u m e s cu se m

co m G a ı
a x ia s n o e s tu d o s o b r e e c o s s is te m a
"
) ,
a c o n c lu s ão de qu e a c a s c a ta

r r ó fic a é re sp o n s á v e l p e lo s pa ? õe s o bse rv a d o s em n iv e l d e e c o s s is te m a po de
se r fe ita lg u m a co n fia n ç a , d e v id o a u m a v a r ie da de de o u t r o s e s tu do s
co m a

co rro bo r a t iv o s c o n d u z id o s em n ív e is in d iv id u a l , POPUlacional e de co m u n id a

de E bo a r ro m j
se a u m a in v a so ra e x ó tic a n a N ov a Z e lâ n d ia e te
m r a a tr u ta m
o g ia d e e c o ss is te m
q u ê n c ia s s o b r e a e c o ı
n ha cau sa do e fe ito s de am p la s co n se as

rT s id e r a d a a p a r c e v a lio s a d a fa u n a p a r t ic u la F m e n re
n a tiv o s , e la é a go ra c o u m ,

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36 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

a r a a n a ção M u
it o s o u tr o s u ıv a s o i§
n T jjh õ e s d e d ó la r e s p
po r p e s c a d o r e s, e g e r a d r o 1 5)
n e g a d v o s (Q u a
i a c to s e c o n ô m ic o s
re s Lĉ M c a u s a c lo ? a m á t ic o s m p

+ .
D ERA
1 5 EC O N Sı Çõ E S A T U A IS

u e s tã o ł
1
ı õ ho in iz a ç ã o d a b io t a is t o é u m a q
n v a s e s e m o g e

u e n id ific a m n o so ı
o so
Um áı
is e r e c e n t e c o n c lu iu de ze n a s s e rp e n t e s e av e s q
a a n q u e
á r ia
T e x a s e s tim a s e q u e o s d a n o s à p e cu
de m ilh a r e p é c ie s e x ó t ic a s in v a s o ra s
s de e s n o ,

b o v in a å v id a s e ı va ge m e à s a ūd e p ú b ı ic q
R o s E U A c a u s a m p e r d a s e c o n ô m ic a s q u e ,

a a p r o x im a d a m e n t e
3 0 0 m ılh õ e s
li
t o ta z a m 1 3 7 b ilh ã e s d e d ó [a r e s p o r a n o c he g u e m

d e d ó la r e s p o r a n o a ıé m d e 2 0 0 m ılh ô e s
(p im e n te l e t a l , 2 o 0 o ) N a T a b e la 1 2 e s s e ,

m e x ilh ã o
,
l
d e d ó la re s g a s to s n o c o n tro e O
t o ta ıe s tá s u b d iv id id o e m u m a v a r ie d a d e d e

C o n s id e re m o s a lg u n s ın v a s o r e s co m

d ra á t ic a s N a v io s v in d da Eu ro p a a lc a n ço u a m a
a ıo r ı
c o n se q u ên c ia s p a r tic u la r m e n te m o s ,

l ti do h á b it a t s a q u á t ic o s n o e a e s te d o
ı s EU A
O c a rd o e s t re la d o a m a re ı
o (C e n ta u re a s o s s

e x p e c ta t iv a ė d e q u e s e p r o p a g u e p o r t do
lls ) h o je d o m in a m a is d e 4 m ilh õ e s d e
ta he c o

ta re s n a C a lifò r m a re s u lta n d o n a p e r d a t o ta l o p a is n o s p ró x im o s 2 0 a n o s A s g r a n d e s p o
,

d e c a m p o p ro d u t iv o E s t im a s e q u e o s r a t o s p u la ç õ e s q u e s e d e s e n v o ı v e m a m e a ça m m o

d Iu 5 c o s n a t ıv o s e o u t ro s a n ım a is N ā o s o m e n te
p re ju d ic a m p o r a n o n o s E U A 1 9 b ilh ō e s e , ,
.

p e la re d u ç ã o d e a lim e n t o e d is p o n ib d a d e
iıi
d ó la r e s d e g rā o s e s t o c a d o s , a s s im c o m o c a u
in c ê n d io s (r o e m fio s e lé t r ic o s ) p o lu e m b l
d e o x ig ê n io m a s ta m ē m p e o a a a m e n to b f
sa m , ,

d o e n ça s e fís ic o d e ı e s O s m o ı u s c o s ta m b é m m v a de m
g ê n e ro s a lim e n t íc io s , p ro p a g a m
s ã o p re d a d o r e s d e e s p é i
c e s n a t iv a s A c a rp a e b lo q u e ia m c a n o s ď ág u a de m o do qu e
n tr o
ı d u z id a re d u z a q u a lid a d e d a á g u a p e lo s ā o g a s to s m iı h õ e s d e d ó la r e s p a ra r e tir á
lo d e c a ix a s ď á g u a e in s ta ı a ç ō e s g e ra d o r a s
a u m e n t o d a t u r b id e z , e n q u a n to 44 e s p é c ie s s

d e p e ix e s n a t iv o s s ã o a m e a ç a d a s p e ı o s in d e h id r o e te t r ic id a d e N o to t a ıa s p r a g a s d e ,

f f lh (S l p la n ta s d e ı u in d o e rv a s d a n in h a s ,
a v o u r a in c ł
v a s o re s A o rm iga o go v e r m e o o e n o p ,

l in tó g e n o s , p r o v o c a m a io re s
s is in v ic ta ) m a ta a v e s d o m é s t c a s
i a g r to s
a , ,
se to s e p a o s m

T a b e la 1 2
d o s (b ilh ô e s d e d ó la re s )a s s o c ia d o s a o rg a n is m o s in v a s o re s n o s EU A
C u s to s a n u a is e s tim a

N ÚM E RO PRı N C IP A IS PERD A C U ST O S
T IP O D E D E O R G A N IS M O S E PA R A C U ST O S
O R G A N IS M O IN V A S O R E S IN V A S O R E S D A N O C O N T R O LE T O T A IS

p la n ta s 5 000 E rv a s d a n in h a s d e la v o u ra s 24 4 9 ,7 34 , 1
M ífe ro s 20 R a to s e g a to s 37 2 N D 3 7 ,2
am

A ve s 97 Po m b o s 1, 9 ND 1 ,9
R é p te is e an fib io s 53
'
B ro w n tre e s n a ke
"
0 ,00 1 0 00 5
,
10 ,006

p e ix e s 1 38 C a rp a 1, 0 N D 1,0
A rtró p o d e s 4 50 0 P r a g a s d e la v o u ra 17 6
,
24,
2 0, 0
M o lu s c o s 88 M o lu s c o s b iv a ld e s a s iá tic o s 1,2 0, 1 1, 3
M ic rö b io s (p a ttĵ g e n o s ) > 20 0 00 P a tó g e n o s d e la v o u ra s 3 2, 1 9 1 4 1, 2

E N TE L E T 20 00

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 Fu n d b m o n to s e rn E c o lo g ia

c u s TO S e c o n ô m ic oO s o rg a n is m o s im o r ta
s
p Da gı o b a lfz a ç ðo d Ð b lo ta , e m q u e ı r lv a s o r e s
do s c o u a a c ïo ro s d e d o e n ç a s h u m a n a s b e m s tıc e d id o s s a o m o v ı d o s a o re d o r d o
, p a r tı
c u ln rm o n to v ír u s d e H IV o in flu e n z a
p ro v o , n l u n d o fĤ §q u e n te rT1e n le p ro v o c a n d o e x tm
,
c n m u m c u s to d e 6 5 b ilh õ e s d e d ó la re s n
, o ç ă o d o e s p Ğc ie s lo c a is , p o d e s e r e s p e ra d o
tro ta m e n t o e re s u lta m e m 4 0 m il á b ito s o r
p q u e le v e a u m a h o m o g e n o iz a ç ä o d a b lo ta
o n o (v e r P Im e n te l e t a l , 70 0 0 p e ra m a ls d o , d o m Łłn d o (L ö v e l[199 7 ı s e re ıe re a o te m a d e
te lh a s e r e ï e rô n c la s ) u lll a m a n e ir o p ito re s c a c o m o M ecD o n a ı
"

N o s te m p o s re c e n te s , a g lo b a liz a ç 8 o d fiea g o o d a b ı o s fe r o ) A h o m o g e n e iï a ç 8 o
"

[e m s id o n Jd e o lo g ia e c o n ô m ic a p r e v a le n te b ió tic a d u n io q u e s tä o ? P o r q u ê ?

rF \

C a rd o e s tre la d o a m a re lo ,
C e n ta u re a s o ls titla lis

CÏ - pq

1 3 2 Su c e ss ôe s e m ca m p o s a ba n do n a do s e m M in n e s o ta

u m e s tu d o n o te m p o e n o e s p a ço
ló g ic a é c o n c e it o qu e de v e se r fa m ilia r n u
u ı ito s q u e te
Su c e ssāo e co u m

fe ito a cam in h a d a n o ca m p o a b c n o : n id e ia d e q u e
n ham s im p le s m e n te u m

do ha s iclo n b c n o p °r u m d is tú r b io
u m h á b ita t , r e c e n te m e n t e c r ia o u qu e te n ,

s u c e s s iv a m e n te p o r u m a v a tic d n cle đe e s p é c ie s q u e a p a re c e
j
se a co lo n iz a d o
h e c iv e l s e q u ĉ n c ia r e p e tĺ v e ıN o e n t a il to a
r Eto e d e s a p a r e c e r āo n u m a re c o n ,

id e ia n ão s i\ ific a q u e co m p re e n de m o s to ta l
fa m ilia r id a d e d if\Jn d id a co m a

ou p ro m ovem j
o a u s te lin o d e s u c e ss ō e s
m e n te o s p r o c e s s o s q u e g o v e Ħ ıa m
ão s ó p o rq u e a s ų c e ss #o ė u m a d ū s fo r \ fu n
p r e e n s ão é h n p o r ta n
A co te n
m

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38 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

id a d e s ló g ic a s m a s ta m b ém p o r qu e
dam e n ra İ s đa c s tr u ru r a çā o d e co m u n eco

id a c ı n a t u r a is t ê m se to r n ado se m
o 5 d is t ů r b io s hu m an o s so bre co m u n es p re
do saber as co m u n id a d e s p o
p r o fu p r e c is a m
fr e q u e n te s e n s o s co m o
m a ls

de m de r p a r tir d e s s e s d is t ū r b io s , ę
re sp o n e E sp e r a n ço s a m e n te ,
s e re c u p e rar a

co m p o d e m o s a u x ilia r n e s s a r e c u p e r a ç ã o
o

U m fo c o p a r tic u ıa r n o e s m d o d e s u c e s s ã o te m s id o a n t ig o s c a m p o s a g r ic o

la s n o le s te d o s B U a b a n d o n a d o s p e ı o s a g r ic u lto r e s q u e s e
d e s lo c a r a m p a ra

o o e s te c m b u s c a d e c a m p o s Ite s c o s e p a s ta g e n s n o v a s
U m d e s s e s lo c a is é
d
h o je a C e ? r C r e e k N a tu r a l ïd is to r y A r e a a p r o x im a a m e n te 5 0 k m a o n o r te d e
,

M u ın e a p o lrs , M in n e s o ta A á r e a fo i p r im e ir a m e n te c o lo n iz a ? p o r e u r o p e u s e m
1 8 5 6 e inicialmente s u b m e t i? a o a b a te s e le tiv o d e á r v o r e s p a r a e x p lo r a ç â o đe
m a d e ir a A d c r r u b a ? lta d e 1 8 8 5 e a te r r a
p a r a c u ltiv o c o m e ç o u e n tâ o , p o r o
v
,

fo i p r im e ir a m e n te c u lt iv a d a e n tr e 19 0 0 e 1 9 1 0 H o je e x is t e m c a m p o s q u e a in d a
e s tã o s e n d o c u lt iv a d o s e o u tr o s q u e fo r a m a b a n d o n a d o s e m é p o c a s d ife r e n t e s a
d ê
p a m r d a m e ta d e ? d é c a ? d e 1 9 2 0 0 c u lt iv o le v o u a o e s g o t a m e n to e m n o g
n io d e s o lo s já n a m r a lm e n re p o b r e s n e s s e im p o r ta n t e n u tr ie n t e p a r a a s p la n ta s

o y so de E m p ń m e ir o ı u g a r o s e s tu d o s e m C e d a r C r e e k ilu s t r a m o v a lo r d e e x p e
e Jp e n m e n to s n m e n to s n a m r a is P a r a e n t e n d e r m o s a s e q u ê n c ia s u c e s s ıo n a ıd e p la n t a s q u e
n a lu ra ı
* o c o r re m em cam po s n o s a n o s su b se q u e n te s a o a b an do n o , p o d e r ia n ıo s p la n e ja r
u m a m a n ip u la çã o an u ic ia l, so b n o sso c o n tr o le ,
e m qu e o s ca m po s a tu a lm e n te

so b cu ltiv o fo r a m fo r ç o s a m e n te a ban do n ado s e a s su a s c o m u ru da des re

pe
tid a m e n te a m o s t r a d a s n o fu tu r o (P r e c is a r ia m o s de u m a c e r ta qu a n t id a d e d e

cam po s p o rq u e u m ú n ic o ca m p p d e ń a s e r a t ip ic o
o o ,
en q u a n to v áń o s n o s pe r

m ith ia m c a lc u la F o s v a lo r e s m é d io s p a r a d ig a m o s , o n úm e ro de e sp é c ie s n o v as

p o r a n o e e s ta b e le c e r in r e r v a lo s dc co n fia n ç a e m t o m o d e s s a s m é d ia s )C o n

m do ,
o s re s u lu d o s d e sse s ex p e r im e n to s le v a r ia m d éc a d a s p a ra s e re m acu m u

la d o s A a lte r n a trv a do e x p e rim e n to n a t u r a l, p o r is s o ,

é a te p s c a o fa to d e q u e já
e x is te m re g is t r o s d e sd e q u an do o s a n tig o s c a m po s fo ra m a ban d o n a d o s Is s o fo i
o q u e T ilm a n e se u g ru p o fiz e r a m A s s im ,
a P ig u ra 1 ıO a p r e s e n ta da do s de u m

\ po de 22 cam p o s a n tig o s a m o s tr a do s e m 1 9 8 3 , te n do s id o a ban do n a do s em

ép o c a s v a r ia da s e n ? e 19 2 7 e 19 8 2 (i e e n t r e 1 e 5 6 a n o s a n te s da a m o s tr a g e m )
[n [e r p r e ta do s c a u te lo s a m e n te e le s p o d e m s e r t r a ta d o s c o m o 2 Z in s ta n tâ n e o s
fo to g r á fic o s d o p r o c e s s o c o n t in u o d e s u c e s s ā o e m c a m p o s a n t ig o s e m C e d a f
C r e e k e m g e r a l m e s m o q u e c a d a c a m p o s e ja le v a n
, ta d o a p e n a s u m a v e z
O s n ū m e r o s q u e r e p r e s e n ta m a s m u d a n ç a s d u r a n te a s u c e s s ã o e v id e n c ia m

tendências e s t a t is tic a m e n te s ig n ific a t iv a s ,

co n fo rm e s e v e r ific a n a s ĺ ig u ra s D u

r a n te o s 56 a n o s, a c o b e r tu ra de espécies in v a so ra s
"
( p r in c ip a lm e n te e r v a s da
n in h a s a g r ic o la s ) d e c r e s c e u (F ig u r a ı 1 0 a ) e n q u a n to a u m e n to u a co b e r tu ra de
e s p é c ie s o r iu n d a s d e c a m p o s v iz in h o s (P ig u r a ı1 0 b ): a s n a t iv ı
a s r e c u p e r a r a iı

se u te r r e n o D e a p lic a b ilid a d e g e r a l a c o b e r tu r a d e e s p ė c ie s
, a n u a is d e c re s c ėu
a o lo n g o do te m p o , e n q u a n t o a c o b e r t u r a d e e s p é c ie s p e r e n es au m e ī1 t o u (F i
gu ra 1 ıo c , s e s p é c ie s
d) A a n u a is (a q u e la s q u e co m p le t a m d e n t r o d e u m ,
am

to da u m a ge ra ç o , d e s de a
ã se m e n t e a té a p la n t a d
a u lt a p r o d tız in d o n o v a m en te

se m e n te s ) te n d e m a se ro m o a r a bu n dan te s r a p id a m e n te e m h áb it a ts r e la tiv

m e n te deso cu p a d o s (o s e s tá g jo s in ic ia is d a
p e r e n e s (a q u e la s q u
s u c e s s ão );já as e

v iv e m m u iro s a n o s e p o d e m n ã o s e r e p r o d u z ir n o s
p m e ir o s a n o s ) s ã o m
r i
le n ta s p a r a s e e s ta b e le c e r , m a s p e r s is te n te s u m a v e z e s ta b e le c id a s

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 39

ta ) E s p ė d . s .. v a " "
F ig u r a 1 1 0
W n te ed o is c a m p o s e m e s tá
g lo s d ife re n te s d e s u c e s s ā o
fo ra m le v a n ta d o s , te n d o s id o
c o n s ta ta a s s e g J in te s
das
te n d ê n c ia s q u a n to à id a d e
d e s u c e s s ã o (a )a s e s p é c ie s
in v a s o ra s d e c re s c e ra m (b )a s ,

e s p é c ie s n a tiv a s d e p ra d a rïa s

a u m e n ta ra m (c )a s e s p é c ie s
,

a n u a is d e c re s c e ra m (d )a s
e s p é c ie s
p e re n e s a u m e n ta ra m
e (e )o ůd o d e n itro g ê n io
c o n te

n o s o lo a u m e n ro u A s m e lh o r e s

re ta s d e a ju s te (v e r Q u a d ro 1 2

s ã o a lta m e n te s ig n ific a tiv a s e m

to do s o s ca so s (P < 0 0 1 )
,

Po r o u tr o la d o p e r im e n to
ex s n a t u r a is c o m o e s se ao m e s m o te m po qu c na g e ra qão d e
i u la n t e s (e ta m b ém u n ia bo n o po r tu n id a d e d e er mr ) m rre la ç ðe si
s ão s u g e s t iv o s e e s t m

c o r r e la çõ e s P o r is s o e le s po dem n ilo s e r s \ıĥ

ita s so m e n te
m u v ez e s ge ra m
c ie n te s de m o n s tr a r o qu e r e a lm e n te c a u s a o s p a d rō e s o b se rv a d o s N o
pa ra
b s e ıv a n d o p li m e ir o , q u c a id a 【ı
p r o b le m a s o c
te po de m o s v er o s ,
caso p re se n ,

do e s tá fo r t e m e n te c o r r e la c io n a d a co m a c o n c e n tr a ç iio d e n it r o g ĉ n io
ca m po
n o so lo t a lv e z o n u tr ie n te v e g e t a
l n i a is im p o r ta n te (Fiira 1 1 0 e ) P o r e s s e
le v a n l õ e s n a P ig u r a 1 1 0 a d s iio o re s u lta d o
ta s e a q u e s tã o a s c o r r e a ç
m o tiv o ,
c a u s a l n it r o g ė n io q u e e s til
de u m e fe it o d a id a d e d o c a m p o ? O u é o a g e n t e
c o r r e la c io n a do co m a id a d e ?
o u r e fu
E x p e r im e n to s de cam po m an ip u la d o s p o d e m a u x ilia r a s u s te n m r e x p e rim e n to s

da em c o r re ı bu sc a p o r
p lic a ç â o plausiel a s e a
b a ça o a r tìfic la is a
da m a is é do qu e u m a e ]￠
ta r o qu e n a
id a d e
ı
u e o n itr o g ê m o e m si e a u sa
s ta (q u e s tō e s d e t e m p o ) q
C o n c lu p lic a ç ã o p r o p o
i se da ex
d ir e ç ā o d e s s a s s u c s e s e q u e a m a n ip u la
e s ō
d e se m p e n ha u m pa p e lp e qu e n o n a
,

é i s u e s e e s ta b e le c e r a m
lt r a r ia p o u c o a s s e q u ê n c ia s d e e s p c e q
ç ã o d o n itr o g ê n io a e
T ilm a n s e ı e c io n o u u m p a r d e c a m p o s
n e s s e s c a m p o s p a r a te s
t a r is s o , o g r u p o d e

s e o o u tr o p o r 1 4 a n o s ) e , o
a lo n g o d e u m p e đo d o
(u m a b a n d o n a d o p °r 4 6 a n o
b e te u s e is p a r c e la s d e 4 m x 4 m r e p ı ic a d a s e m
d e 1 o a n o s iciando e m 1 9 8 2 , s u m Q
di i
tr a ta m e n t o s : n it r o g ê n io a c o n a
d o a ta x a s d e 1 o u 17 g m
c a d a c a m p o a d o is
D u a s q u e s tõ e s e m p a r tic u la r fo r a m c o lo c a d a s
an o (In o u y e & T ilm a n 19 9 5 ) ,

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 a rp e r
n e J o hn L H
i h a e lB e g
o
n d, M c de n itr o g ê n į o tc
40 C o lin R T o w nse
de su p r im
e n to

ta x a s
d ife r e n t e s
c re c e
bem
p a r c e la s q u
de n it r o g ê n io to r n a n
e n t0
m ila r e s d e s u p r im
do ta x a s s r
re c e b e n
2 P a r c e liıs
de u m cam w
la s d e n tr o
fo i c la r a : a
s pa rc e
n ta
à p l rm e ir a p e rgu
A r e s p o s ta ,

a io r fo ta
de n it r o g ê n io ,
m
e n to
a d ife r e n ç
a n o su p r im
a n to maiol
e s p ėc ie s qu
N o in ic io d o ex pe n
P i\ ra 1 1
u s tr a d a
ė iı n a
à se\ n e la q tıe s tā o
A r e s p o s 《l
d e le s , su bm e t id a s a
la s d e n tr o
ta r d e a s p a rc e
Io a n o s m a is l e n te s im ila r e s ,
e s p ėc ie s , in
as
s içã o de to r n a r a m s e n o ta v e m
de n itr o g ê n io 1 1 1)
p r im e n to
,
de d a d e (P i\ a
ta x a s s in r iı
su
d e d ife r e n ç a d e i
a res
c a so 34 an o s
cm u m
d e s p e ito d e te le m ,
,
a

de d a n ç a s s u c e s s ig
m u
si n ão é a ú n ic a ca u sa
O po em
d o n a d o s A s d ife r e n ç a s
sĮu te m
c a çã o p ro p u o s a a b n
s iq ā o d e e s p
é c ie s d e s s e s c a m p
n a is n a c o ın p o
e ssō e s a s s m
i ila r id a
d iv e rg ê n c ia s n a s s u c
lj o n iv e l c a u s a m
n it ľ o g ĉ ld o c s p fa ń de
e m
id a m e n t e d o q u e e le s am
u ito m a is r a p
v e r ê n c ia , m
co n g
d c s p ro v o ca m
lo iz )e o n it r o g ê n io e s tã o
(o p o r tu n id a d e d e co n ar
ra
an eı O te m po
o u tı e c e s s á r io
a m
s te ń o re s se r ão n s para
im e n to s po
l
r e n te e n t r e a
c la r a r ı ça d o s e e x p e r it a s q u
e n te u m a das m u es
te ia d e c a u s a e e fe ico e x a ta m
d e s e m ba ra ça r e ss a
lv id a s
r ō e s e c o ló g ic a s n
âo re so

p e r io d o s e x t e n
so s c o m o
ip u ]a ç ō e s e ) tp e r im e n t a is po r
F in a lm e n te m a n
b Æ o s e fe rto s
d e ia s o b r e o s e fe it o s p o s s iv e is de
ı
b ém fo rn ec e r id e ia s im p o r ta n t e s s o
由 p o lu ķ āo p 了 e sse p o d e m ta m a is
ic o co m u n id a d e s n a t u r a is A s ta x a s m
a is c r ô n s em
n itrc g ê o io d is n ĵ r b io s h u m an o s m Z '

de ir r o g ê n io peńm e n to (1 g d e n itr o g ê n io m an o )
b a ix as de a d iç ão n n o ex

\9 8 1 19 8 3 19 8 6 198? 19 8 9 19 9 1 19 9 3 19 8 1 19 8 3 19 8 6 19 8 7 198 9 19 9 1 1 9 ?3
A no A n o

F ig u r a 1 1 1
R e s u lta d o s d e u m q u e trê s c a m p o s a b a n d o n a d o s d a F ig u ra 1 10 fo ra Ñ
e x p e rim e n to e m

tra ta d o s a r tific ia lm itro g ê n io in ic ia n d o e m 1 9 8 2 u m d o s c a m o s fo i a b a n d o

e n te c o m n , p
n a d o p o r 46 a n o s e o
2
r 14 a n o s (a )(a )E n tre 198 2 e 19 9 2 a s a rc e la s q u e re c e
outro° '
p ,

b e ra m 17 g d e n itro g ê n io m a n o to rn a ra m s e c re s c e n te m e n te s im ila re s e m c o m p o
s içã o O In d ic e d e s im ila r id a d e m e d e o g ra u e m q u e a s c o m p o s iç õ e s e m e s é c ie s s â o
p
s im ila re s e m p a re s d e c a m p o s c o m p o s iç ō e s id ê n t ic a s
p ro d u z e m u m a s im ila rid a d e d e
1 c o m p o s iç ô e s c o m p le ta m e n te d ife re n te s p ro d z e m u m a s im ila r id a d e d e 0 (b )S im iJa
Z
a (a ), m a s c o m a p e n a s 1 g d e n itro g ê n io m
'
ano O b s e rv e n e s te c a s o q u e a in d a h o L@
c o n v e r g ê n c ia n a c o m p o s iç ã o d e e s p é c ie s e n tre o s d o is c a m
p o s , p o ré m m e n o s a c e n m
d a E m a m b o s o s c a s o s a s m e lh o re s re ta s d e a ju s te s ão a lta m e n te s i n ific a tiv a s
g

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 41

fo ra m s im ila r e s à s ex p e ıi m c n ta das e m m u h a s p a r te s d o m u n do co m o re s u l
,

ra d o d o n m l to
au ı d o d e p ó s iro d c itr o g ĉ n io n a a t n
n ì o s fe r a M e sm o e s s e s n ĺ v e is
b a ix o s a p a re n te m e n te
co le v am ā n v e r g ĉ n c ia d e c o
m u n id a d e s ptviamenre d i
fe r c n p e r io d o d e 10 a n o s (F ig u r a 1 1 lb ) E x p e r im e n to s c o m o e s s e s iio
te s n u m

decisivos p a r a n o s a u x ilia r a p r e v e r o s e fe ito s d c o lu e n te s u m

p p o n to q u e s e r ii ,

a b o r d a d o n o p r ó x im o e x e in l
p o

1 3 3 H u bba r ,d B ro o k u m lo
a co m p e n sa çâ o a n g o

p ra z o c o m s ig n ifř c a d o e m g ra n d e e s c a la

O do C eda C k
e s tu e m r re e tr o u x e a v a n ta p o r a l (u m a
ge m de u m p a d rão te m

s u c e s s ã o q u e le v o u d é c a d a s p a r a s e g u ir o s e u c u r s o ) s e r e x r im id o m a is o u
p
m e n o s a c u r a d a m e n t e p o r u m p a d r ã o e s p a c ia l (m n po s aba n do n a do s po r pe

r io d o s d ife r e n t e s ) O p a d r â o e s p a c ia l te m a v a n ra g c m e r s e r e s tu c la
d e p o cı
do de n tr o do te m p o d e s t in a d o å m a to n a p r o je t o s d e p e s q u is a (3 5 a n o s )
do s

S e r ia m e lh o r a in d a a c o m p a n h a r o p a d r iio e c o ló g ic o a t r a v é s d o ce m p o m a s ,

ta lv e z p o u co s p e squ is a d o re s o u m s t it u iç õ e s a ssu m a m o d e s a fio d e p la n e arj

pro gra m as d e p e s q u is a q u e c o n n n u em po r d êc a d a s
U m a n o tá v e l e x c e ç iio r e m b a lh o p ıo n e ir o d e L ik e n s e c o la b o
s id o o tra

r a d o r e s n a H u b b a ld B r o o k E x p e r im e n ta l F o r e s t u m a á r e a d e n o r e s ta t e m ,

h W n it e M o u n t a in s d e N e w
p e r a d a d e c id u a d r e n a d a p o r p e q u e n o s r ia c o s n a s
H a m p s h ir e n o s E U A O s p e s q u is a d o r e s d e s e n v o lv e r a m u m p r o je t o a m b ic io
,

so e s e u t r a b a lh o te rn o v a lo r d e r e g is t r o s
d e d a d o s d e e s tu d o s e m g r a n d e
.

e s c a la e lo n g a du çã o
ra O e sm do ç o u e m 1 9 6 3 e c o n t in u a a t é o p r e s e n te
co m e

d iç ã o d o s e u c lá s s ic o liv r o B io g e o q u im ic a
d e u n ıE c o s s is re tn a F lo r e s
N a se g u n d a e

a ForestedEcosysmn) L ilce n s e B o r m a n n (
1 9 9 5 ) tä z e m
t a D (B io g c o c lm
d ?ıis i
n y ųf ,

d o r a r e fe r ê n c ia a t r ê s do s s e u s c o la bo ra do r e s o r ig in a is qu e fa
u m a e n te m e ce

n t e Io \ d u r a çâo
p e ń o d o V e r d a e ir a m e
le c e r a m n esse d ,

d e n o m in a d a a
"

d l ab o rdage m
A e q u ip e d e p e s q u is a d o r e s e s e n v o v e u u m a

d r o g ń iñ c a s (t)ıe s m a ı ıw a t e rs ıe te c lın iq u ) p a r a
l d
t é c n ic a d e p e q u e n a s b a d a s M
,

ö ū o s in d iv id u a is
m e d ir a e n m d a e a s a i? d e s u b s tâ n c ia s q u im ic a s d e r e s e r v a t
d n id a d e s t e r r e s n e s
U m a v e z q u e m u it a s p e r d a s q u im ic a s
e co m u
n a p a is a \
a r a ç ã o d a q u im ic a d a á g u a c o r r e n te
s ão e s c o a d a s a m v é s đe ria c h o s u m a c o m p ,

d e r e v e la r b a s ta n t e a r e s p e ito d a a b s o r ç ã o d ife r e n c ia
l
co m a d a p r e c ip iï a ç ā o p o
e s tr e O m e s m o e s tu d o p o d e
e c ic la g e m d e e le m e n t o s q u im ic o s p e la b io t a te r r
e c o n c e n tr a ç ō e s
d e s u b s t ân c ia s q u im ic a s n a å\ a
re v e 】 a r m u it o s o b r e a s fo n te s
o de m in flu e n c ia r a p r o d u tiv id a d e
d o ń a c lıo E s s a s substâncias p o r s u a v e z , p ,

b n d â n c ia d e a n im a is d o r ia c h o
d e a lg a s b e m c o m o a d is tr ib u iç â o e a u
,

á lic a ) a e x te n s ā o d e a m b ie n te te r r e s t r e
O r e s e r v a t ó r io (o u b a d a b id r o g r a áre a d e re s e w a td ńo
ho fo i t o m a d o c o m o u n id a d e d e e s tu d o c o m o u m a u n id a d e
d r e n a d a p o r u m d e t e r m in a d o r ia c de do
e n h a m n a e x p o r t a ç ã o q u im ic a a p a r t r
i e s tu
d e v id o a o p a p e l q u e o s r ia c h o s d e s e m p
i d u s n u x o s fo r a m
i s p e q u e n o s fo r a m d e f n i o s e s e
m o
d o so ł o S e is r e s e r v a t ó r o
d id o r e s d e p r e c p ta ç o r e g s
i i ã i t r o as
12 ) U m a re d e ? m e
u
n ito r a d o s (F ig u r a 1
ál i i a s d a precipitaçio e
d h u v a g r a n iz o e n e v e A s a n is e s q u m c
q u a n t id a d e s e c ,
d l
ita r a m c a ı c u la r a s q u a n tid a d e s d e v a r ia o s e e m e n
d a á g u a d o ń a c h o p o s s ib iı
e sa e m d o s is t e m a N a m a io r ia d o s c a s o s a s a id a d e
to s q u fm ic o s q u e e n t
,
ra m
d ti d
s u b s tâ n c ia s q u ím
ic a s n o flu x o d o ria c h o fo i m a io r d o q u e a e n tr a a a p a r r a

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42 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

F ig u ra 1 12
A no r e s ta e x p e n m e n ta l d e H u b b a rd B ro o k

O b s e rv e o re s e rv a tó r io e x p e r im e n ta ld o ria c h o
d o q u a ıto d a s a s á rv o re s fo ra m re m o v id a s
e s te n d e n d o s e d a p a rte s u p e rio r e s q u e r d a p a ra

o c e n tro d a fo to g ra fia

fo do d e subsrâncias q u i
n n ic a s
chu v a g r a n iz o e n ev e (T a b e la 1 3) A n te e x c e sso
z ı
lo da c e rc a d e 70 g m an o A
fo i a e ro são d a ro c ha m âe e do so ,
e s tim a e m

d u e fo i
ex ce ç ã o fo i o it r o g ê n io fo i e x p o r t a d o n a 矗\ a d o r ia c h o m e n o s o q
n
fi ã d e n itr o g ê n io a t m o s
a d ic io n a d o a o r e s e r v a t ó r io e m p r e c ip it a ç ã o e p o r x a ç o
fé r ic o p o r m ic r o o rg a n is m o s n o s o lo
L ik e n s t e v e a b r ilh a n t e id e ia d e c o n d u z ir u m e x p e r m e n
i to e m g ran de es
d e \a s a
ı p a rm d e d i a tó ń o s d e
f a b a t id a s e m o s se s e s e r v
q u e to d a s a s á r v o r e s o r a
m u m r
e x p e tim e M o ca ı a , e m
um
e r im e n t a l p u r is t a s e s r a t is
d e c a m p o d e lo n 9 a H u b b a r d B r o o k E m t e r m o s d e p la n e ja m e n t o e x p ,

d u ra çã o a rg u m e n t a r q u e o e s t u
d o fo i fa lh o p o r n ã o t e r s id o r e p lic a d o
t ic o s p o d e r ia m
d t m e n t e , im p e d e a r e p lic a ç a o d e
e n t r e ta n t o a e s c a la d o e m p r e e n im e n o , c e r a
t
,

T a b e la 1 3
E s to q u e s q u ím ic o d e b a c ia s h id ro g r á fic a s flo re s ta d a s e m H u b b a rd B ro o k
s a n u a is
ı ı
e n tr a d a s s ã o p a ra m a te r ia s
i d is s o lv id o s n a p re c ip ita ç ã o o u c o m p re c ı
(k g h a a n ö ) A s
l l i d d a a tm o s fe ra ) A s s a id a s s ã o p e ï
s o u a s s o c ia d o s a p a rt c u a s c a n o
p ita d o s e c o (g a s e
ld is s o v i o m a is m a te r ia lo rg ân ic o p a r tic u la d o n o
l d
d a s n a á g u a c o rr e n te c o m o m a te r ia
i i e s s o (o n d e a s s a íd a s e x c e d e m a s
Ħu x o ď á g u a A fo n te d o s c o m p o s to s q u m c o s e m e x c
a fo r
e r is m o d a ro c h a m ã e e d o s o lo A e x c e ç ā o o i o n itro g n o (n
f ê i
e n tra d a s ) fo i in te m p

m a d e io n s a m ô n o
i o u n itra to ) m e n o s fo i e x p o r ta d o e m re la ç ā o a o q u e c h e g o u c o m o
d v i o à c a p ta ç ã o d e n itro g ê n io n a flo re s ta
p r e c ip ita ç ã o e
d
2 z￠
N H N O SO K
'
Ca M g N a
.

2,7 16 , 3 38 3 1, 1 26 07 15
E n tra d a s ,
,
, ,

0 ,4 8,7 4 8 ,6 1, 7 11 8 29 69
S a íd a s .

2 3 7 ,6 10 3 0 ,6 9, 2 22 5 ,4
iq u id a ・
V a r ia g â o ı + ,
+ ,

llq u t山 ◆p o n Jw q u a n d o ° ,W ' " . o g ın h . M u u h ' " g . u. q . N do a p e rd °

I
A . .Tn ￠o

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 Fu n dam a n to a e m logo 43

q u a lq u er m o do fo i n so lic ir a q â o d e
, u m a q u e s tão d r a m tı
iı cam em e n o v a qu e
to r n o u e s s e e s tu do u m lá s s ic o e n ã o
pı
c u m a n e ja m e n to c s m tls tlc o e le g a n te
D e n tr o de po u co s m eses d e d e r r u b a d a d e to d a s a s á r v
o re s n a b a c liıd c cire
n age m a s c o n se qu ê n c ia s fo r a m e v id e n te s n a il d h
,
g u a o r ia c o A c x p o r ta çiï o to riı ı
de su b s tā n c ia s in o r g ân ic a s d is s o lv id a s a a r tir d o r e s c w a tó rl ı
p o a re r a d o c r e ıc e u t
13 vez es em r e la q ão à m x a n ı(F ig u
o rm e ra s fc n
1 13 ) D o ı ðm enoa fb r a m re i
p o n s ńv e is P r im e ir o , a e n o r m d u ç iio d e
s u p e r llc ie s [r a n s ir a n te a (fo ı
e re h ū a ) fe z
p
co m q u e u m a u m e n t o d e 4 0 % d e plcipitaqāo, p a s s a n d o a tr a y ć d d o le n ç o l fr e
á tic o , fo s s e d c s c a r r e g a d o n o s r ia c h o s e e s s e c r e s c im e m do n o u x o c a u so u M x a d
m a io r e s d e lix iv ia ç ā o d e substincias u im ic a s e e r o s ii d
q o e r o c h a s c d o «o lo S e

g u n đo , e m a is im p o r ta n te o d e s flo r e s ta m e n t o e fe tiv a m e n te r o m p e u a lig iıç# o

,

e n t r e d e c o m p o s iç ā o e a b s o r ç ā o d e n u t rie n te s N a
p r im a v e r a q u a n d o a i á r v o r e s ,

d e c id u a s n o r m a lm e n te in ic ia m a p ro d u ç ão c a b s o r v e m n u tric n tm ı n o rg ā n ic o a

(lib e r a d o s p e la a đv id a d e d e d e c o m p o s ito re s ) e s te s e m v c z d is s o s e to r n a r a m
, , ,

d is p o n ív e is p a r a s e r e m lix iv ia d o s n a á g u a d e d r e n a e m p a rÐ q u e te n dËn c ıa s
g
e ï ia o w c a rn e æ e
L ik e n s s a b ia d e s d e o in ic io q u e a c h u v a e a n e v e e m ılu b b a r d B r o o k
$ rg n r#c M va $
era m r e a lm e n t e á c id a s m a s ĵ s t o fo i a l u n s a n o s a n t e s d e to r n a r s e c ı e v id e n te li
, g a ra m m a
a n a tu r e z a d ifu n d id a d a c hu v a á c id a n a A m é r ic a d o N o r te N a re a lid a d e ,
rr»u lw anos de
H u bb? d B ro o k e s tá s it u a da a m a is d e 10 0 km d a á r e a in d u s tr ia lu r b a n a m a is
d a d o ￠p o d e rn s ￠r
n ac *ı ￠*đo s
p r ó x im a ,
m as a p r e c ip ita ç ã o e a ág u a do r ia c ho e ra m m a rca da m c n te á c id a a

Fig u r a 1 13
C o n c « n tfa çtie s d e ı o ns
e m äg u a c o rre n te a p a n ı r

d o m l e rv a tó rï o 2 e x p e rl

Ī
m e n M ïm o n te d m llo re i

ıa d o e d o re mtv ari o 6
(c o n tro le , n s o m a n ip u la
d o )o m H u bb a rd B ro o k
0 m o m e n ıo tlo d e s llo
re i ıa m e n ◆ e ılá In d ic a d o

p o r l e ta ı E m c a d a c a ıo ,
h o u w u m a u m e n w d ra

į Į ĝ L
m ótic o n a e x p o ç äo d a

to n a a p ó ū o d e s ĺlo re ĺ ta
m e n lo O b r e m e q u e o

o hio d o n iı
' "
r a to a p re

,
a u m a im e rru m
se n ı äo

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 J o hn L H a rp e r

lin R T o w n se n d, M ic h a e l B e g o n e
C o

d e s d e 19 6 3 c m iubb?
e lr te
e tic u lo s a
m
r e a liz a d o s tā o m u e rra co Ĥ
go pra z o
to n in e s tim áv e 临 n a g
it o r a m e n to
,
tr o s a
tė g ia s d e m o n
B ro o k tê m s id o e s t r a

se r co n s
ra t a c lo p a r a h id E o
á u do r ia c h o p °d e
çō e s d e g
a
H o s de c o n c e n tr a
lm r ic o é o ác i
lfi) r ic o o lic iclo s u
d e á c id o s n ítr ic o e su
j m ra i m e n te
s im pı es, é u m a m s
d d c c lin io , e s t a t is t c a
) T e m hav i o
u m
do BU A
do d o m in a n t e n o le s t e
s ・
e SO ı
d e s c le 1 9 6 4 / 6 5
é d ia s a n u a is d e
H
ific a tiv o n a s c o n c e n tr çô e s m
a
￡ia ç ä o m u it o
s ig n á u e ito a u m a v a
to d a v ía , e s t s j
,

E ú lt i m o
é o fa t o
bem co m o de N o . s te ,
o e n ta n t o
p i u r a 1 14 )
D ig n o d e n o t a , n
m a io r d e a n
a a n o ( g d ên
r e a lm e n t e te n
o p a r
e re m
m a is c u f t o s s g
u
ta d o s p
i d o s
d e q u e o s re s u ł
r o
a r a p e
ê e r io d o s d e
r á fic o d o io n
h id r o g ê n io , o n d e t r s p
d a s d ife r e n te s c o n s i d e r e o g
s u g e re u m a
ta d o s p o r c o r e s
d ife r e n te s O p r im e ir o
a o s e s t ã o r e s sa ı
o bs e rv a se
t o n
qu a r i
n o s e g u n d o n ão
h á a lt e r a ç ã o e n o te r c e r o ,

t e n d ê ï ıc ia c r e s c e n t e , i n ific a t iv a
d n te N a r e a lid a e ,
d n ã o e s t a tis tic a m e n t e s g ,

u m a te n d ê n c ia e c ıt s c e
da s de
u a se d u a s d éc a
o n g o p r a z o fo i e s
t a b e le c ic la a t é q u e q
a t e n d ê n c ia a ı
k 19 8 9 )
d a d o s fo s s e m a c u m u la d o s (L i e n s ,

d de
E U A c o m e ç o u n o in ic io d a d é c a a
c o n s iđe r a s e q u e a c h u v a á c id a n o s
= " " a n te s d o in ĺ c io d o m o n
it o r a m e n to e m H u b b a r đB r o o k ) A p s p
O
ó a r o m u lg a
a r t ic u la d o s
1 9 7 0 (? e đn A ir A c t) A s e m is s õ e s e S , e p
d
P
ç įio d a L e í d o A r u r o
h ls ttjï ia d a c h u w em .

l d d o n a q u im ic a d e á g u a c o r r e n 【e
Jid da fo r a m r e d u z id a s e is s o c la r a m e n te te m s e r e f e
is s õ e s s ã o e s p e r a d a s c o m o r e s u lta d o
(F ig u r a ı 1 4 ) R e d u ç õ e s a d ic io n a is e m e m
e r u n ta s c r i
d a s e m e n d a s d e 1 9 9 0 à L e i d o A r P u r o N o e n t a n to , p e r m a n e c e m p g

F ig u ra 1 14
o n g o p ra z o n a s c o n c e n tra çō e s (m
W r ia çō e s a ı
i
2
l
c ro e q u iv a e n te s p o r li
t r o ) d e H N 0 3 -
5 0
, 4
e

C a n a ā g u a c o n e n te a p a rtir d o re s e rv a tó r io
,

6 d e H u b b a r d B ro o k , d e 1963 /64 a 199 2/9 3 0 s

d e d in io s e s tã o r e la c io n a d o s a re d u çô e s n a c h u v a
ā c id a ' q u e a fe ta a á r e a d e H u b b a rd B ro o k A s
i
a m n s d e re g n e s s ã o p a ra to d o s e s s e s o n s t m
ê
u m a p ro b a b ilid a ed d e se r s ig n i
ïic a t i
v a m e n te di

fe re n te d e z e ro (s e m v a r ia çã o ), p a ra P < 0 0 5 e m ,

o uu as p a la v ra s , e m ca da um e x is te u m p a d rã o d e
de c ı
in io tis tic a m e n te s ig n ific a tiv o
e s ta E n tre ta n to ,
m u ıtD s a n o s e d a d o s fo ra m n e c e s s á r io s a n te s
d
q u e e s s e s p a d rõ e s p u d e s s e m s e r d e m o n s tr a d o s
de m o do Is s o é p a rtic u la rm e n te
c o n v m c e n te

p ro n u n c ia d o p a ra d o io n h id ro g ê n io e m
g ráfic o ,

q u e trê i d
s pe r o o s d e 4 a n o s e s tã o re s s a lta d o s

p o r c o re s d ife re n te s O p rim e iro (e m v e rm e lh o )

su g e re u m a te n d ê n a a c re s c e n te n o se g u n d o (e m
la ra n ja ), n ã o h á v a r ia ç ã o n o te rc e iro (e m ve rd e ) ,

há u m a te n d ê n a a d e c re s c e n te

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 45

tic a $ o s e ţ o s s is te m ū s n o re s ra i§e a q u ń t ic o s s e
tcŁ\pemtı o d o s e fe ito s d a c h u va
\c id Ĥ
i ￠ q u a irto tc ı
n po l e v a p a r a is s o a c o m e c e r (L Ik e n s e t a l 1 9 9 6 ?
, )
U tiliz ? n d o d ado s d e lo n g o p o d c H u b b a ıLì B r o k
o c d e Prvisiio \wduçio
de ı
eı\ iss ö e s d c SO
rsultado d e e x ig ĉ ı
.
co m o r c in lc g a ı L ik e n s e B o r m a n n (1 9 9 5 )
,

c st ı
m ū ın m q u e n a v ira d a d o m ilên io a c iıT d f
gp e e n x o r e \m n u n o s fe r n s e ria a in d a
tr es v e z e s m a is a lta d o q u e o s \ n lo re s r e c o m e n d n
d o s p n r a a p ro te ç ã o cı e no
m s m s e c o n m n id a d e s a q u ā tic a s s e o s lv e is (n i u im s la n a s
p p c rx e s e In v e l tc b r a d o s ,

a q u āı
lc o s s ā o in to le r a n ţ e s ås c o n d iq ō e s åc id n s ) A lė m clis s u c n tm a d a s d e c r e s c e n
,

te s de c ń t io n s , c o m ocálcio , p o d e m e s ta r fa z e n d o co m R o r e s ta s c r in c h o s
qu e
de H u b b a r d B ro o k s e t o r n e m a in d a m a is s e n s ív e ĺ s ūs e n ti a d a s cln s L ik e n s
ńc ı e
B o rm an n (19 9 5 ) le v a n ta m a h ip ó te s e d c q u e u m cle c l[n io d ta m Ĥ tic o n n s ta x a s de
c r e s a m c n to no re s ca l d u r a n te o s a n o s r e c e n te s de e s ta r telacionado à d im in u i
po
ç{io d e c áı c io n o s o lo , u m n u tr ie n te c r itic o
pa ra o c r e s c in i e n to a r b ó r e o A c h u v a
dc ı d a p o d e s e r æ s p o n s áv e l p e la d e ĥ c iĉ u c ia d e c ń ı
c lo U n ia ľ c d u q iio c m p o p u la
q õ c s d e a v e s n a Ĥ o r e s ta d b
p o e t a m ė ın e s ta r a s so c in đ1ın c ss c c c n ā r io E s s a s q u e s
tö e s n ūo m io lv id a s a e m p a r te d a s n ovas ti
n s e s d c p c s q u is \ï cm u bb an lBro
I¡ o k

1 3 4 Um
. . m o deı
o de e s tu do de sco b r ir p o r q u e a b u tr e s

a s ;á t ic o s e s tã o e m v la de e x t in ç ã o

Bm 9 97 . o s
ı a bu tre s d a in d ia e d o P a q u is t ã o c o m e ç a r a m a c a ir d e s e u s p o te i
s A p o p u la ç ã o ı
o c a l r a p id a m e n te n o t o u d e c lin io s d r a m á t ic o s n o s n ū m e r o s

e #p é c ie s G pp s b n \ ı łm is (F i\ r a 1 1 5 ) e G in d ia ls p o r é m o s e c ó lo g o s ti

) c o n fu s o s A m o s m g e n s p o p u la c io n a is r e p e n d a s e n t r e 2 0 0 0 e 2 0 0 3 c o n
l
a m m x a s d e d e c lin io a la r m a n te s d e ĥ n id a s te c n ic a m e n te c o m o v a o r e s
,

a d e c r e s c im e n t o p o p u la c io n a l k (o n d e o r a m a n o p o p u a c o n a
h
,
l i lN
é i\ a l a ıv e z e s o t a m a n h o p o p u la c io n a l n o a n o a n re ń o r t 1 ; e m ,

Ĥ lla v r a s k - N , N , ı) p m G y p s bengaleiis n a in d ia o k fo i o 5 2 e n o ,

io fo i 0 5 0 e u iv a Je n re a u m d p r lĺ n io d e 4 8 % e 5 0 % r e s p e c t iv a m e n t e
, q,
,

r a G y p s in d ie n s n a in d ia o n d e ı
o fo i o m p o u c o m e n o s d e s a s tr o s a p a ,

:q u ĵ v a le n t e a u m d e c lin io d e 2 2 % p o r a n o
m g r a n d e p r e o c u p a ç ā o d e v id o a o p a p e l po puı
e s c o la p s o s p o p u la c io n a is g e m a a çō e s d e

n a v id a c o tid ia n a r e m o v e n d o o s c a In d ia e
a b u tre s n a
rn 1 u e o s a b u u e s d e s e m p e n h a m
n o
m q
,

p a q u ıstão
s d e g r a n d e s a n im a is ra n to s e v g
l a e n s q u a n to d o m é s tic o s A p e r d a d o s a b u e s ta v a m
,
d e c lin a n d o e n tre 22%
a s p a r a c ã e s e r a to s s e lv a g e n s p e r m it n
i
u m e n to u a d is p o n ib ilid a d e d e c a r c a ç e 50 % a o a n o
t a n d o a p r o b a b ilid a d e d e d o e n ç a s c o m o
1Jm a u m e n t o p o p u la c io n a l e a u m e n
t r a n s m itid a s a o s s e r e s h u m a n o s
A lé m d is s o a
m a e p e s t e b u b ô n ic a s e r e m
,

e a d is p e rs ã o d e d o e n ç a p o r
m o s c a s to r n o u
n t a m iï ıa ç ã o d a s fo n te s izin has

a is p t o Ħ iv c l a g o r a q u e o s a n
im a is m o r 【o s n ã o e r a m m a s c o n s u m id o s p o r
i

a rs is fo r a m a in d a m a is in tim a m e n te a fe ta d o s
m g r u p o d e pe sso a s o s p
,
, ,

r r d o s à lu z d o d ia p a r a
d e te rm in a q u e o s m o r to s s e ja m tr a n s p o a
b e d e n tr o d e
d ßk lu n łı) o n d e o c o r p o é e s cr ip a d o p o r a u t r s
,

o s e c 6 1o g o s ? te r m in a s m d
r a p i a m e n te a c a u s a
al

n a

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 d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
46 C o lin R T o w n se n ,

= qu =

F ig u ra 1 15
d e u m m o d e lo d e c o m o o n ů m e ro d e a b r e s a d u lto s n a p o p
u la çā q
D ia g r a m a d e nu x o m o s tra n do o s e le m e n to s
b e n g a le n s is c u Ja s p o p u la çã e s tê m m o s tra d o d e c n o s e s a si&» i d
m u d a d e u m a n o (N , v p a ra o s e g u in te (N j G yp s ,

f fi O n ú m e ro d e a b u tre s a d u ı to s n o a n o t d e p e n d e d o n ū m e «
s o s n a In d ia e n o p a q u rs \ã o , é m o s tra d o n a o to g ra a
(SObrevincia b ias a l) e o u u o s d e v id
p re s e n te n o a n o a n te rio r (t 1) a lg u n s d o s q u a s m o rre m p
,
i o r c a u s a s n a tu ra is

b d d d m e r o d e a b u tr e s n a «
a o e n v e n e n a m e n to p o r d ic lo fe n a c o O n û m e ro d e a d u to s n o a n o
l t t a m ë m e p e n e o n u

d
Crclos a n o s a n te s (t 5) p o ls o s a b u tre s n ão a m a d u re c e m , o p o n o e s t d v i t a m p ro d u t iv o A t e o s 5 a n o s d e ıd a d «

d d d
N o v a m e n te a lg u n s a b u tre s Jo v e n s m o rre m a n te s d a m a tu n a e e v id o a c a u s a s n a t u ra ıs e o u tro s d e i d o a o

e n v e n e n a m e n to p o r d ic lo fe n a c o A re d u ç ã o n a s o b re v w ê n c ia d e v id o a o
d l d d
ic o e n a c o e p e n e d e d o ĺ s a s p e c tw q
f
l s ā o c o m id a s (n
p ro b a b ilid a d e d e q u e u m a c a rc a ç a c o n te n h a d ic lo e n a c o (C )e a ta x a n a q u a a s c a rc a ç a s
f

n a l L o go u m a p e ç a fi] n d a m e n ta l n o q u e b r a c a b e ç a t o r n o u « e c l a m o s a b u tr e
qu e m o r r ia m d e g o ta v is c e r a l c o n tin h a m re s lđu o s d e d ic lo fe n n c o (O a k s c t a 】
2004) C o n fir m o u sc ,
c n tā o q u c a s c a i c a ç a s d o s n n im a ıs d o m ė s \ic o s tmt ndo
co m d c lo fe n a c o e ra m h i
t a s p iı r a a b u tr e s c a tiv o s O d ic lo ïė n a c o u m a n t i in fla

m a tó r io d e se n v o lv id o p a r a u s o h u m a n o n o s a n o s d e 1 9 7 0 a p e n a s r e c e n tc m e n ,

te fo i u sa do c o m o m e d ic a m e n to v e te r in á r io n o P n q u \s \ñ o e n il n í d ia A s s im ,
u rr

m e d ic a m e n to q u e ben e fic ıa v a m am n
i
iı o s do m ė s tic o s p r o vo u sc le t a l p a r a o
a bu rre sq u e s e a lim e n ta v a m de sc u s c o rp o s

A e v id ê n c ia c ir c u n s ra n c ia ] e r a fo r te m as dado s os n ūm e r o s r e la t iv a ı
T ıe n ct
c a u s a do ,

ça s p q e u en o s de ca d áv e r e s c o n ta m in a do s po r d ic lo fe n aco ď sp o n iv e is a bu tre
p o r c a rc a ao s
c o n ta m in a d a s p o r s e r ia a m o r ta lid a d e d e a b ru te s associada i in çā o §
c o n ta m a u m a ex p lic a ç ã o ı
sı
e d ic a m e n to s ? la p s o
m
c ie n t e p ara o s co p o p u la c to n a is ? O u o u t r o s fa to r e s p o d e r ia m e s t a r ta m
s

b ém f
a t u a n d o T E s r a o a q u e s tã o in v e s t i\ d a p o r G r e e n e c o la b o r a d o r e
i
s (2 0 0 4
a tr a v é s d e u m m o d e lo d e s im u ı a ç ã o p o p u la c io n a l B a s e a n d o
se e m s u a s a m o
tr a g e n s d o d e c lin io p o p u la c io n al e c o n h e c im e n to a r e s p e ito de ta x a s de n
c im e n to ,
m o r te e fo r ra g e io o s p e squ is a d o r e s c o n s tr u ír a m u m m o d e lo p a r
p re v e r o co m d a s p o p u la ç ã e s d e a b u t r e s A F i u r a 1 1 5 m o s t t j
po r ra m e n to
g
d e lo d ia g r a m
a d e flu x o G r e e n e c o la b o r d
o r e s d e s e n v o lv
e s te m o co m o u m a

ra m fó r m u la s m a t e m á t ic a s p a r a p r e v e r m u d a n ç a s n o t a m a n h o o u la c io n d
p p
m a s o s d e t a lh e s n ã o n o s in te r e s s a m aqu i O s
p e s q u is a d o r e s p r o p u s e r a m a s g
g u in r e q u e s tã o Q u e p r o p o r ç ã o đe c a r c a ç a s (C ) d e v e r ia c o n t e r d o s e s le t a is d

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 ıu n d a rT ıe n to s e m Eco ı
o g ia 47

i « w c o p a ra m ￠đe c ı
fııj(ıji
ņ
P n p u l\\d ï łn n llłıll\8u l VNlus? S e u ı
n u d c lü
\ Ķ ş ļ p w }* çā Q m c lu İ u iıs se g u ım ņa p r ıj bF !1p o # l\ ťir・#
\ a b q m G}P n iio
p r d u z p ııı([ g , In ı11ı11n su Ĥ d u l\u
s e re u
\\c n n q a
til u lö ı
w ųn o s S a n o s d e id a d
e C e n ta o liao F Ĥ \
ı ,\* 【3j4 u u W ı\\\ t\Itu i\ı\ų u lli u w n ı l J
r a ılo M a s s o tı1 e n [e « e ııN b ū ñ n ï
p n j[l liu l\ ı(v itı
.
v tıť o n \ Ĥ l0ı 10t L u
\ I U e
açeaĮ anıenco d e 16 o d ia s
O ç t m o da po pu ı a çā o d e e n \ı au
p e rı ,\ 11610 0 11 山\a \t\\ ı\Ñ U e n trtrc in \c ı
tto s ,
W s ta w ıb ėm d ? ta x a s d e M o r 【e u Ą
\R # ı\ d u q (\ln o v lv neli\ h ı\s u J" r ó
t a c o đe a b u t r e s n d u l\o ı p
i ($ ) ñc n u n n lı U U ı
ł , } O ,u ş , tlp ı
￠ cı\ pı \I \\ Iw c s
d e g m n d e p o r t e e lo n g e v a a E m o \ı n
wĤ p n \\w p a tıı \1 1\ ı\\\s ðĺ w ln L Ie m o ıte s
p o * d ic lo fe n a c o s o m e n t e 3 0 d o ti a h \\\r e lın tı
1
.
n lt\r q ı \\\ ı I \\ m \ n nn o
u cı
3 Cļ çw q e n a m e n to p o r d ic ıo fe n Ĥ c n r u clu a Ĥ tı\« r\ d \t mı
bı vtvėncı \\ p o s te
n on Is s o d e p e n d e d a p r o b íı
b llid a d p U {l n ĺ lu ı
ln \ u \\10 0 u n ia c o lt i\c n t\tŁln
a x > r d id o fe n a c o
ı Po r s u a v e ił ı ıp o ï tu o p i\w in h \\t n tc \ ı
o \o
H lı
, n p ro p o r ・

\ de c a rc a ça s n o am b ie n te q u u c n n lðm \ ı ť in ti, \\\lť u (C ) c p lu t lu ı

ı '
m c n te
quĉ ncia co m q u e o s n b \H ť ￠R lı) ır A = o in m (ı 'ı t\ lln ņ r u l
, v o c \\1 d ln s
e n tr e o s e v e n t o s d e fo r ra o ) 0 1ì p tlr v ı
ge ı t ( u \\ L\n \n l\ n l t\
ľ t' li iq llo p o d e
ı Ľ
s \\s tle m a r u m a bu tr e po r 3 tlın n e a lle o lť n n n o & e n llı n o n lı \m Lu clo s o s
d ia b F \ ra l ia e n n e 2 C 4 ella s 0 5 a b u [r￠»
W ı0 la \
ı \ıh \\c t\t\\\1 ï n \ıtls licquen
te m e n te (ru a is v e z e s
p o r n n o ) e a u lo 111 n ı1ı lw 中u n M rs ı ļ c o ıìs u m iľ u n i a
ç ıtc a çą a fe ta d ic lo fc m ıc o e o o w r
da po r

4 0 s p e s q u is a d o t e s tin h a m e s tim a tiv lıs rqnı\ lc tu m n n h u s p o p u ı u c io n a is e n n

t e s a n o s (N ) c e n tā o d e ı(# u p r a ť i\ıłd u ) tIin a o u cxcï tcio d e m o d e

lagern e ı m o 8 v nı
e s s is te m a t ic a m e n te v a r ï » r \ı [ņr e R t ı
i\ t\\x l\ d c sob\vivêircia

b a sa l S e da ta x a P ı d e fo
s s o p o r q u e e le a n a u c o n h c e it\m p re c i5 lı
r r a g e ıo

m en te q u a is e r a l n a s ta x a s d e s o b re v lv ën c la b Ĥ « n l c tlc fo ıľ u g e lo d e s t a s

po N a çō e s e m p a n ic u la r e m b o r a c o n h e e e liĦe m o ln lc l v a lo n o w n l o s
,

v a lo r e s v a ū av a m A s s im ,
ro da ra m eı
o m o Lı w ı \lo ı
o 111ı Ľs dc so b r c v iv ê n
c ia b a s a l d e 0 9 o 0 9 5 ,
e o ,9 7, e c o m in \e rv l\la B c m ľ e e v e n to s d c fo r r a g e io

de Ą 3 e 4 d ia s
f h \c o ıp o ı\\tla s \ \u s c u m o tle lo
S U m a vez q u e to d o s e s s e s pametroĦ o r ,1m ,

n e u o C tł \lto n tc
" "

o s p e s q u is a d o r e s p u d e r a m c a lm ı rĤ ı
a r o p iı a p ro p o r

ı ı lı l ıb
ç ā o d e c a r c a ç a s q u e precisam s e r c o n tĤ m n i\c n B c o m t c o n u c o p m a re s
d d lí io p o p u la c io n a lo b u c ıV ĺ tt n l k C c lr 1 4 )
lh b ı '

p o n d e r p e la ta x a e e c n
,

A T a b e la 1 4 q ll e n o m il×ı
m o s tr an 1 o (p a N ı(ł y lıs lıć ı\ ￠lld n s fs , q u u n d o a s o m o d e lo s d e
l n lo \ le lb l r ū g c lo ė đe 4 d ia s ) Simulaçio m
b r e v iv ê n c ia d o a d u lt o é ó x a d a e m 0 7 e
9 o n le r v ,
o s tr a m

13 $ c iırc n çŁ s L Ie v e s e r c\o s a c la c o m qu e o g a do
o 7 4 3 % o u e m o u 【r a s p a la v m a s , I m
ı
so m Ę n te , ,
c o n ta m in a d o p o r
d e c lin io p o p u ln « ın n n l o b s o ľ v Ĥ t lo N o n
ı ln ln r o (p a r a
d id o fe n a e o pa ra ca u sa r o d lc lo fe n a c o e x p lic a

G )p « in d m d o a so
u ı b r e v iv ê n c ia d o n d \ılto Ĝ n x a \ lu c m 0 ,9 0 e o in te l v a lo d e
s u fic ie n te m e n te a s
łs . Qu
te O , Į 3 2 % ou \ 7 5 ? C a i r \ç\\8 c o n tu m in a d a s s ā o
fo m ıg e io ė d e z d ia s ) s o m en e ï l\ p e rd a s d e a b u tre s
do H m to s o u m o r r e n do
A s p r o p o r ç õ e s d o s abutľ cn e n c o n t
ľ tı '
o ı n a
n e c e s s ā r ia s
a m e n to p n ı d ıılo tt ı
'
\n c o lb r ilı
'
n b i\s \n n te s im ila
n am re z tıc o m s in a is ? enven en
o m o d e l o , 8 o o d e c lln io p o p u la c io n a l
e r « la 8 p e ı
« s ıs proponães d e m o n e s e s p
ï m ￠llto
e n v en c n ı p o I d lc lo ı
' bn a c o O s p e s q u i
b s e m d o d e v e u s e in te ira n w n te a o
,
o
is s o \lllu n tn p o t cı
e n v e n «n ı lc lo fc n n c o fo i u n i a
s a d o re s concluiram , p o r , q \ıe o
d e c lín io d r a ın b
á lIe o doi n u l q « s
t e lv n lį e n s
c n u sa Ħ ıfic ie Ðte p a r a 0

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4B C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

Ta b e ı
a 1 4
t ls d e d ic lo fe n a c o re
pe n e n ta g e n s m od e la d a s d e c a rc a ç a s d e a n im a is c o m n lv e is le a
la c io n a is a ta x a s À o b s e rv a d a s p a r a o a b u tre Gys
q u e rid a s p a ra c a u s a r d e c lln ıo s p o p u , ,

tã e n tr e 2 00 0 e 加 国 U m
m d lc u s (G ı )o u G yp s b e n g a le n s îs (G 8 )n a In d ia e n o P a q u ls o
o s ig n ilic a q u e s o m e n te
1 e m 757 c a r c a ç a s p re c ıs a m e s Ea ť
v a lo r d e 0 1 32 % p o r e x e m p ı ,
,
l
,

c o ń ta m in a d a s p a ra c a u s a r o d e c lín io
d o s a b u tre s a ra c a d a p o p u la çã o o s r e s u ta d o s
P ,

s ā o d a d o s p a ra trē s ta x a s d e s o b re v iv ê n c ia
f
b a s a ld e a d u to s a c
l tlv e s
ı S ( l e N a a u s ê n c ia
, .

F
d e d ic lo fe n a c o )e tr ê s v a lo re s d o in te rv a lo e ritre e ile n tó s d e fo rra g e ıo i ,

P E R C E N TA G E M D E C A R C A ÇA S
C O M N IV E L L E T A L

F S = 0,90 S = 0,9 5 S = 0 97

G lı
n dı
a 2 0 , 13 2 0 ,135 0 13 7
3 0 , 198 0 2 02 ,
0 , 20 5
4 0 26 3
,
0 , 27 1 02 73

G B [n d ıa 2 0 3 39 ,
0 347
,
0 349
3 0 , 50 8 0 52 1
,
0 5 26
4 0 67 7 ,
0 693
,
0 6 99

G B P a q u ıs tã o 2 0 360 ,
0 36 8 0 3 72
3 0 5 38 0 551 0 558 E

4 0 , 7 30 0 73 4
,
0 743
,

C la é n e c e s s á r ia çā o
ra m e n te , a u r ge n te p a r a Im p e d ir a e x p o s iç ā o d o s
a b u tr e s ās c a rc a ça s d e g a d o c o n ta m in das d ic ı in n a c o
o ı
a co m .
e o go v e rn o d e
Pu n ja b
po r ,
px p m p lo g o r a b a n tu o s e u u s o G m e n e c o la b o r a d o r e s ta m b é m
,
a

Salirnmra ◆ e c e s s id a d e d e p e s u is a
a n
q p a r a id e n tific a r m e d ic a m e n to s a lt e r n a
o vo s q u e s iio e fe tiv o s n o ga d o e se gu ro s pa m o s a bu tr e s Sw a n e co abo
ı ra do re s
(2 0 0 6 ) r ĉ m de sde e n t iio te s ra do u m m e d ic a m e n to c ı a do m e ı
tn m o x im m co m
re s u lta d o s p r o m iss o r e s F in a lm e n te d a da s fu d id a d e s à s q u a is a s p o u
p , as ro n
p
ıa ç õ e s d e a b u rr e s fo r a m s u a d a s a e u i e d e G
g , q p re e n en ıintiz a a im p o n ā n c in d e
s e r e p r o d u z ir a b u tr e s e m c a t iv e ir o n [ ė u e o d ic lo f
q c n n c o e s te ja s o b c o n t r o le
E s ra ė u m n p re c a u ç ā o s á b ia p a m n r a s o b r e v iv ê n c ia a lo n o
i
g a r a t
g p r a z o e p a ra
fo r n e c e r m a t r iz e s p a r a fu c u r o s r o r a m a s d c r i
p g c n n o d \lç iio
E s s e e x e m p lo e n tã o Ilu s tr o u u n ia s ėr ic cı e p o n r o s e r a is m ì o n a t
,
g p n e s so ,
b r e m o d e lo s m a te m á tic o s e m e c o lo ia
g
1 M o d e lo s po de m lio
se r v a so s pa ra a ex p lo ra ç iio d e ce n á r io
çõ e s s e s it u a
pa ra o s q u a is n âo le m o s da do s r e a is , e rn lv c z n ā o ce n h a m o s e x e c t a t iv a
de b t ê lo
p
o s (p e x Q u a is s e tia m a s c o n s e q u ê n c ia s d e d ife r e t
n e s ta x a s d c
.

so b re v iv ė n c ia b a s a l o u d e fo r r a e io ?
g )
2 S ão v a lio s o s n o s s o e s ta d o a m a l d
p a ra r e su m ir
e c o n h e c im e n to
e g e ra r
p r e v is õ e s e m q u e a c o n e x ã o e n tr e c o n h e c im e n to a t ı
u a , s u o s i ôes e
p ç p te
v is ã e s s e ja c t p lic it a d a e e s c la r e c id
a (d a d o s v á r io s
v a lo r e s S R, e
p a r a e
c o n h e c e n d o s e ı,
q u a is a s im p lic a ç ô e s p a r a o s v a lo r e s d e C ?
3 P a ra s e r a s s im v a lio s o u m m o d e l â
)
o n o d e v e s e r (n a v
e rd a d e is s o n ão é o s
,

s [w l) g m a d e s c r iç ā o in te r a l e
, p
g p e r fe it a d o m u n d o re a l u e e le ro i
]a r to d o s o s m o d e lo s in c o r o r a m q p c u r a s tn u
p a p r o x im a ō e s
ç (o m o d e lo d o a b u rr e fo i
o b v ia m e n te u m a v e r s ã o
"
d e s p o ja d a d e s u n h is tó "

r ia d e v id a v e r d a d e ir a
,

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 F u n d a rn enM # iN E c c Į lo g ia 49

4 P o r ta n to , cu id a d o ė se m pre n e c e s s i\ń o to d rıs ū s m n d u sõ e s ų p \» v ls ĎH i

s ão p r o v is ó r ia s e n ão p o d e m s e r 自 己h o r e s d o q u e o c o n h e c in ip ï \1o o s \\
p o « iço e s n os q u a is e la s e s r â o b a s e a d a s p o m , s c o p tic :\đıs 1 1 \\ ť u ld ħ
,

d o p o cle m s e r ū te is (o m o d e lo d o a b u m
, ro \\ tc o p u n m \lĤ n qĤ s 111\s p ıq u t a s
de m an e o e j p e s q u is a s o b re n ovo s m e d ic a m e n to s )
5 Con m do u m d e lo ė in e v ita v e lm
p lic a d o ĺ ia n ç ū
m o
, e n re a co m N\tito \ttĤ is ıo n
n a m e d id a e m ha r e c e b id o s u s te n m
q u e te n qā o d e c o n m i to s d ı t\a Lìo s
j æM

RESU M O

Eco ı
o g ia co m o u m a c iē n c ia p u ra (3 5 anos ) p o d e ĺ te q u e n te m e n te o m itir p a
e a p ïı ca da d rõ e s ın ip o r\ o ħte s q u e o co n em e m e sc a ı
as

D e fin ım o s e c o lo g ia c o m o o e s tu d o c īe n ti d e te m p o ı o nga s

fic o d a d is trib u iç ã o e a b u n d â n c ia d e o rg a
n is m o s e d a s in te r a ç ô e s q u e d e t e rm ı n am A d iv e r s id a de d e ev id & n e in e co 佔g īc a
d is tr ib u iç ã o e a b u n d â n c ia A p a n iF d e s u a s M to s e s tu
u ı do s e co ı
ó g ic o s e n v o lv e m o b
o rig e n s n a p r é h is tó r ia c o iê n fe i
°
m o u m a c cı
a s e rv a çā o e m o n ito r a m e n to c u id a d o s o ・s
a p lic a d a
"
d e c o lh e ita d e
a lim e n to e e v ı ta to s e m a m b ie n te n a tu r a ıD a a lte ra ç ã o d e
.

ã
ç o o d i n im ig ,
o a s lin h a s ê
g m e a s d e e c o lo a b u n d ån c ia d e u m a o u m a ı s e s p ė c ie s a o

g ia p u r a e a p l;c a d a s e d e s e n v o lv e ra m a d o a
ı ıo n g o d o te m p o o u n o e s p a go , o u a m b o s
la d o e in te rd e p e n d e n te s E s te liv ro v a ta d e O e s ta b e ı e c im e n to d a (s ) c a u s a (s ) d e p a

c o m o é c o n s u m a d a a c o m p re e n s ã o e c o ı ö d rô e s o b s e w a d o s m u lta s v e z e s re q u e r e x
g ic a , o qu e co m p re e n de m o s e n ão co m p re p e r im e n to s m a n ip u la tiv o s d e c a m p o P a r a
e n de m o s, e c o m o a c o m p re e n s ão p o d e no s s is t e m a s e c o ló g ic o s c o m p ı eı«o s e e m su a ,

a u x ilia r a p re v e n m a n e ja r e c o n tro la r m a io r ı a , o s §o e m g e rn ıs e rā o p o r tu n o
c o n s tru ir s is te m a s s ı m pı es de ı a b o r a tó n o

q u e p o d e m a t u a r c o m o p o n to s d e r e fe
Q u e s tô e s de e sca ı
a
rê n c ia n a b u s c a d e c o m p re e n s ā o
n o ssa
A e co lo g ia p a s e d e q u a t ro n iv e ìs d e
o cu
M o d e lo s m a t e m á tic o s d e c o m u n id a d e s
o rg a n iz a ç ã o e c o ló g ic a o r g a n is m o s in iv
d i
e c o ló g ic a s ta m b é m p o d e m te r u m p a p e l
d u a is , p o p u la ç ō e s (in d iv íd u o s d a m e s m a im p o r ta n t e a d e s e m p e n h a r p a r a d e s v e n
e s p é c ie ), c o m tın id a d e s (u m n ú m e r o m a io
r
d a r a c o m p le x id a d e e c o ló g ic a C o n tu d o a .

ou m e no r de po pu aç e ) l õ e e c o s s i s t e m a s
s
va ı ia d e m o d e lo s e e x p e rim e n t o s s im p le s
(a c o m u n id a d e ju n t o c o m s e u a m b ie n t e d e la b o r a tá rio d e v e s e m p re s e r Ju ıgada e m
fis ic o ) A e c o lo g ia p o d e s e r a b o rd a d a e m l l b
te r m o s d a lu z q u e e e s a n ç a m s o re o tra
u m a v a rie d a d e d e e s c a la s e s p a c a s
i i d e sd e
b ◆h o d e s is te m a s n a tu ra is
d d c é lu ı a in
c o m u n id a d e
"
a
"
t
e n r o e u m a

f
c liv id u a l a té t o c la a b io s e ra
O s e c ó lo go s
E s ta t ís t ic a e rig o r c ie n t ific o
ta m b é m tra b a lh a m c o m u m a v a r e a
i d d e de
d e t e m p o A s u c e s s ã o e c o ló g ic a , O q u e t o rn a a e c o lo g ia u m a c iê n c ia rig o ro
e s c a la s
d a d a d u r a n te a s a é q u e e la b a s e ia s e n ā o e m a tir m a ç ô e s
p o r e x e m p lo , p o d e s e r e s tu
d e c o m p o s iç ã o d e fe z e s a n m a is o u d u r a n
i q u e s ã o s im p ı e s m e n t e a s s e rç ō e s , m a s e m

á tic a d e s d e c o n c lu s ô e s q u e s ā o o s re s u lta d o s d e in
te o p e r io d o d e m u d a n ç a c lim
ilê n io s ) O p e v e s tig a ç õ e s p ı a n e ja d a s c u id a d o s a m e n t e
o úı tim o p e r io d o g la c ia l (m
a d e p e s q u is a co m i
re g m e s a m o s t r a is b e m c o n s id e r a
rlo d o n o r m a l d e u m p gro r a m

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50 C o lin R T o w n se n d M ic h a e lB e g o n e Jo hn L H a rp e r

do s e ,
a lé m d is s o , e m co n c u s t ō e s à s q u a is m a n e ir a s is te m á t ic a e m cam p o s d e id a d e
u m n fv e ld e c o n fia n ç a t is t ic a p o d e s e r
e s ta d ife re n te s , m o s t ro u q u e o t e m p o e o n rt r o
v in c u ı do a s s e q u ê n c ia
a do O te rm o m a is fr e q u e n te m e n t e g ê n io in te ra g ir a m ,
ca u sa n

u sa do ,
ao fin a l d e
u m te s t e e s ta t ís tic o , p a r a s u c e s s io n a is o b s e rv a das
m e d ir fo r ç a d a s c o n c lu s ô e s é u m
a v a lo r
"
O e s tu do n a H u b b a r d B ro o k E x p e r!
,

P " o u n ív e l d e p ro b a b ilid a d e A s a fir m a m e n ta lFo re s t v e m se n d o c o n d u z id o d e s d e

ç ō e s P < 0 0 5 (s ig n ific a tiv o ) o u P < 0 , 0 1

"
,
" " "
19 6 3 U m e x pe r im e n to d e g ra n d e e s c a ı
a

(n ã o s ig n ific a tiv o ) s ig n ific a m q u e e s s e s s ã o e n v o lv e n d o a d e rru b a d a d á

d e to a s a s rv o r e s
e s tu d o s d o s b a c ia d e c a p ta ç ã o r e s u lto u e m u m
q u a is fo r a m c o ı e ta d o s d a d o s e m u m a ,

s u fic ie n te s p a r a e s t a b e le c e r u m a c o n c lu s ã o d r á s tic o a u m e n to d a s c o n c e n t r a ç ō e s q u im i
e m q u e p o d e m o s c o n fia r
c a s p a r tic u la r m e n t e n it r a t o ) n a á g 나a c o r re n

te D a p e rd a d e n itra to p e lo s o lo e d o s e u
E c o lo g ia n a p r á t ic a a u m e n to n a á g u a p o d e m s e r e s p e ra d a s c o n

O s e s t u d o s d o s im p a c to s d a tr u t a m a r ro m s e q u ê n c ia s p a r a a s c o m u n id a d e s d e a m b o s

m tro d u z id a n a N o va Z e ïã n d ia n o s é c u lo X X o s la d o s d a in te r fa c e s o lo á g u a O m o m to ra

co n te m p ı to d o n lv e ls e c o m e n to d e c o n c e n t ra ç ö e s q u fm ic a s p o r m a ı s
a ra m s o s q u a t ro
ló g ic o (in d iv id u d e t rê s d é c a d a s e m b a c ia s n ā o im p a c ta d a s
s c o m u n id a
o s, p o p u la ç õ e s ,
d e s e e c o s s ï s te m a s )A t r u ta to m o u o lu g a r r e v e lo u c o m o a c h u v a á c id a t e m d im in u íd o
d e p o p u la ç ô e s d e p e ix e lta d o d a L e i d o A r P u r o N o e n
g a la x iid e o n a t iv o co m o re s u
a b a ix o d e q u e d a s ď á u a E x e r im e n to s d t a n to n e m a s flo r e s ta s n e m o s r ia c h o s e s t ā o
g p e ,

la b o r a td r io e d e c a m o e v id e n c ia r a m im u n e s d o s e fe ito s c o n t in u a d o s d a
p qu e p o lu iç ā o
in v e r te b r a d o s h e r b iv o ro s e m r ia c h o s c o m q u e c a u s o u a c h u v a á c id a
t ru t a m o s t r a u m a re s p o s t a in d iv id u a l g a s D e c lín io s p e r t u r b a d o r e s e m
p o p u la
m
,

ta n do m a is t e m p o se e sco n de n do e m e n o s ç õ e s d e a b u t r e s t ê m p r o fu n d a s im p ı ic a ç ô e s
te m po se a lim e n ta n do A s t r u ta s c a u s a m u m p a r a a s a ú d ú b li fn d ia e n o p a q u is
e p c a n a
e fé it o e m c a s c a ta n a c o m u n id a d e p o rq u e o s tã o U m e le m e n t o c o m u m n a s m o r t
e s fo i
o r g a n is m o s h e r b iv o r o s tê m m e n o s im p a c to a g o t a v is c e r a l o c a s io n a d a
, p o r u m e fe ito
so b re as a lg a s P o r fim
u m e s tu d o d e s c r it iv o a d v e r s o d o d ic lo fe n a c o u s d
a o p o r v e te r i
r e v e lo u u m
q u ê n c ia s o b re o e c o s s is
a co n se n á r io s p a r a t r a ta r o
g a d o d o m é s tic o , u m a
te m a p r o d u t iv id a d e fo n t e d e a lim e n t o
a
p r im á r ia d a s a lg a s p a ra o s a b u t r e s D a d o s
é m a is a lt a e m u m r ia c h o c o m t r u ta d o o s n ū m e r o s re la t iv a m
que e n te p e
qu e n o s de
e m u m r ia c h o c o m g a ïa x iid e o c a d á v e re s c o n ta m i
n a d o s p o r d ic lo fe n
a
N a C e d a r C r e e k N a t u r a l H is to r A r e a c o d is p o n ĺ v e is
y p a r a o s a b u t re s s e lv a g e n s
e x is t e m c a m p o s a in da se n do lt iv a d o s e ,
c u u m m o d e lo m a t e m á t i
c o fo i ro d a d o
o u t ro s fo ba n do n a do p a ra
q u e ra m a s e m ép o cas d e t e r m in a r s e a s m o r t
e s d e v id o a o d ic lo
d ife r e n t e s a p a r t ir d a m e t a d e d a déca d a de fe n a c o e x lic a v a m
p s u fic ie n t e m e n t
1 9 2 0 E s s e e x p e r im e n t o n a t u r a l fo i e x lo r a e o s co
p la p s o s p o p u la c io n a i
s , o u s e o u tr o s f t
d o p a r a fo r n e c e r u m a d e s c r iç ã o d a s e u ê n a o re s
q p o d e r ia m ta m b é m e s t a r a t u a d
c ia d e e s p é c ie s a s s o c ia d a s à s u c e s s ã
n o D e fa t o i
o e m a p ro p o r ã o d e a b
ç r u te s m o r r d e n o
t a is c a m p o s a b a n d o n a d o s E n t r e t a n t o p o r e n
o s v e n e n a m e n to p o r d ic lo fe n a
d ife r ir a m
,
co fo i m u ito s i
ca m po s n ão a p e n a s n a id a d e m as m ila
r à q u e le e s e r d
bém
,
p a o p e lo m o d e lo se o
ta m it ro g ê n io d o lo U
n o n so m co n u n j de lín io fo s s e d e v id
c
o in te ir a m e n t e
,

to d e e x p e r im e n to s de ca m a e sse
po ,
e m q u e o t ip o d e e n v e n e n
a m e n t o M e d id
n it r o g ê n io d o so lo fo i a u m e n ta do de a s tê m s id o
u m a to m a d a s
p a r a re m e d ia r a s it u a ã o
ç

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 51

Q U E S T Õ E S D E R E V IS Ā O

A s te r ıs c o s m d ic a m qu e s \ö e s d e s a lia d o ra s
6 P e s q u is e n a b ib lio t e c a a s d ife r e n t e s
d e fin iç ã e s d e e c o lo g ia : q u a t v o c ê a c h a
1* D is c u t a as d ife re n t e s m a n e ir a s c o m o a
q u e é a m a is a d e q u a d a e p o r q u ê ?
id ê n c ia e co ló g ic a p o de b t id a
E m u m e s tu d o s o b r e e c o lo g ia d e r ia c h o
e v se r o
7* ,

C o m o vo c ê te n t a r ia re s p o n de r u m a das
v o c ê p re c is a e s c o lh e r 2 0 lo c a is p a r a te s
q u e s tō e s de e c o lo g ia n ão re s o lv id a a ,
ta h ip ó te s e d e q u e a t r u t a m a r ro m te m
ra
be "
Po e x is te m a is e s p é c ie
sa r r q u e m s
d e n s id a d e s m a is a lta s o n d e o le ito d o
t ró p ic o do q u e p o lo s ?
"

ria c h o é c o n s tit u id o p o r s e ix o s O q u a n to
n o s s n o s

24 A d iv e id d e d e ic
s e u s r e s u lta d o s p o d e m s e r te n d e n c io s o s
rs a m ro o r g a n is m o s ,

q u e v iv e n o s se u s de n te s te m u m a
s e v o c ê e s c o lh e r t o d o s o s s e u s lo c a is p o r
e co lo g ia c o m o q u a lq u e r o u tr a c o m u fa c ilid a d e d e a c e s s o , p o is e le s s ih ıa m s e
id a d e Q u a is p o d e r ia m s e r a s s im ila ?
n
p ró x im o s d e ro d o v ia s o u d e p o n te s
r id a de s fo r ç a s d e t e r m in a n t e s d a
n a s 8 C o m o o s r e s u lta d o s d o e s t u d o d e C e
r iq u e z a d e e s p é c ie s (n ú m e r o d e e s d a r C r e e k s o b re s u c e s s ã o d e c a m p o
p é c ie s p r e s e n t e s ) e m s u a c o m u n i a e
d d a b a n d o n a d o p o d e m t e r s id o d ife re n t e s

o ra l e m f
c o n r o n t o c o m u m a c o m u n i se u m ú n ic o c a m p o fo i m o n it o ra d o p o r
d a d e d e p la n t a s m a r n h a s v ıv e n o 5 o
i d 50 a n o s ,
e m ve z de lta n e a m e n t e
s im u

b r e r o c h a s a o lo n g o d o ł it o r a l? c o m p a ra r c a m p o s a b a n d o n a do s e m

3 Po que aı
r g u n s p a d rö e s t e m p o ra is e m é p o c a s d ife re n te s n o p a s s a d o ?
e c o lo g ia n e c e s s it a m d e s é r ie s lo n g a s q * Q u a n d o t o d a s a s á rv o re s fo r a m d e r r u
d e d a d o s p a r a d e t e c tá lo s e n q u a n t o ,
b a d a s e m u m re s e rv a t ó r io d e H u b b a rd
i
o u t ro s p a d r ã e s n e c e s s ta m
d e s é r ie s B ro o k h o u v e d ife r e n ç a s d r á s t ic a s n a
d re n a
c u r ta s d e d a d o s ? q u ím ic a d a á g u a c o rre n te q u e o
C o m o v o c ê a c h a q u e a q u ím c a o r ia
i d
4 D is c u t a o s p r ó s e o s c o n t r a s d e e s t u d o s
c h o m u d a r ia n o s a n o s s u b s e q u e n t e s
d e s c r it iv o s e m o p o s iç ā o a e s t u d o s d e
,
,

q u a n d o a s p la n t a s c o m e ç a s s e
m a e re s
la b o r a t ó r io d o s m e s m o s fe n ô m e n o s
ce r n o v a m e n t e n o re s e rv a t ó r io ?
e co ló g ic o s
de po 1 0 Q u a is s ã o o s fa t o re s p r in c ip a is q u e a fe
e r im e n t o ca m
"
5 0 que é u m e x p
ó lo g o s s e e n t u t a m a c o n fia n ç a q u e p o d e m o s t e r n a s
tu r a l? P o
・
n a r q u e o s e c
d l t m á t ic o ?
s id e r á lo v a n t a jo s
o ? p re v is õ e s d e u m m o e o m a e
s ia s m a m e m co n

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C a p ít u lo 2 )L -

A b a s e e v o lu t iv a
d a e c o ı
o g ia

C O N TE ÚD O S D O C A P IT U L O
2 1 In c r o d u ç ã o
2 2 Ev o lu ç ã o p o r se le ç ã o n a tu r a l

2 3 Ev o ı n iv e l in t r a e s e c ific o
u ção e m
p
2 4 lE
c o o g ia d a e s e c ia ã o
p ç
2 5 0 s e fe it o s d a s m u d a n a s li á
q c m t ic a s s o b r e a evo lu ç ã o e a d is tr ib u iç ā o d a s e sp ė c ie s
2 6 0 s e fe it o s d a d e r iv a c o n tin e t ı b
n a so re a e co ı
o g ia e v o lu t iv a
2 7 In te r p r e ta n do lta d o da
o s re su s evo lu ç ã o c o n v e r g e n te s c
p a r a le lo s

C O N C E IT O S C H A V E

N e s te c a p it u lo v o c ê

o b s er v a r á qu e Da r w i n e Wa l ı ac c , o s do i s re s p n s i lve i s p a
o e l te o r i a da ev o l uç ã o po r
s e e ç o n a t u r a l fo r a m
l ii e s s e n c ia ı m e n t e c c ó lo
,
go s
n t e n d e r á qu e as ca r a c t e r í st i ca s da s p p
o u l aç õe s va r i am cs p a c i al me n t c , a
n c o na es c a l a
n a a c r o g e o g r á fic a
r

q u a n to n a ı o c a l, e q ıte
p a r te d e s s a v a r ia ç ā o ė h e r d á v e ]
p
e r c e b e r á qu e a se l eç ā o na m r a ı po d e ag i r mt ıito rá p do so b r e
i a va r i aç ā o de ca r a
c t er e s
h e r e d itá r io s p o c \e m o s e s m d ń la e m a ā o e c o
ç n t r o lá la ex
p e r im e n t a ]m e n t e
e n t en d e r á qu e o tr a n s p an t e re c i p o c o de i n i v d
l r d i u o s dc um a da d a es p c i e p
d o h á b it a t d e o u ū a p o d e m o s t r a r a e x is t ĉ n c ia d ć a r a de n t r o
e u m j
a u s te a lta m e n te especializado
e n tr e o s o r a n
g is m o s e se u s a m b ie n te s
v
e r i fica r á qu e a o r i ge m da s es p é c i es re q u e r o iso ı am e n t o
re p r o d u t ivo de
bem
po p u l aç õ e s ,
co m o q u e a s e le ç ão n am ra l fo r ç a a d iv e rg ĉ n c ia d e ı
as
p
e r c e b e r á qu e a se l eç ão na t u r a l aj us t a os or g a n i sm o s em r a
el ç ão ao se u pa s s a d o- l a
n ão a n te c ip a o fu tu r o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 53

c o r op r e e n d e r i l qu e a ıstóūa ev o l ut iva da s es p ė c i es re s t r i ng
e o qu e a se l eç ão na t u r a l
ĥ l tu r a p o d e a lc a n ç iır
e n t e n d e r á qu e a se l eç ão na t ml po d e pr o d u z i r foı ・a s se m e l ha n t es a p r t ir de
a
lin h a g e n s a n c e s tr a is n ıu ito d itb e n t e s e v l
( o u ç o c o n e r g e n te ) o u a m e s m a a m p lit u d e
ã v
d e fo r m a s e m p o p u la ç ō e s q u e s e to m a r a m i l d
s o a a s (e v o lu ç ã o p a r a le la )

C o tn o d is s e g ra n tie b ió ı
o c go n ım e r ic tr n o bz a tıs k lj,
a so ￠ D da Ta z s e n tid o e t?z b io ı
o g iđ,
"
o n a
se c o n s id e r a d o jð r cıd o c o łtm o e v o lu tiv o D ito p o u c o p z s m tid o
"
ı a lı
ıs ł
na To n łıa ,
tn u
e n t e v o ln çiio , f co\đ
se o r eradofora đo c o n te x to e c o ló ic o : a
g e c o lo g ia fo n te c e a s d ir e tT iz e s
b tis ic tıs p o r ï n e io da s q u a is o
'
Jo go vo ı
u tiv o
"
se d sen v o ı
ve E c óı
o go s e e s p e c ia ı
is ta s
e n ı b io ı
o g ia e v o ı
ııtiv tt t ı
e c e s s ita m da d is c ip lin a s p a r a
co ı
ııp ır e n s tio re c ip ro ca de s u Iı
s o

e iıte n d iīłï e n to fio s p a d ń i s e p ro c e s s o s c lıa v e e ıłı5 1ła s á r ea s

n tro d
2 1 ı u çã o
A Te r ra ė h a b ita d a p o r u m a multiplicidade d e t ip o s de o r ga n is m o s S o b re a su

p e r ĺic ie d o g lo b o ,
e le s n ã o e sri o d is tr ib u id o s a le a t o r ia m e n te n e m co m o u m a

m is t u r a h o m o g ê n ea Qu a lq u er ár e a c o n s id e r a da ,
m e sm o e m e s c a la c o n tin e n

ta l,
c o n té m a pe np a r c e la d a v a ń e d a d e d e e s p ėc ie s p r e s e n t e s n a T e r r a
as u m a

P o F q u e e Ęis t e m ta n to s t ip o s d e o \ is m o s ? P o r q u e s u a s d is tr ib u iç ō e s s ā o
tã o r e s tr it a s ? R e s p o s ta s a d e q u a d a s p a r a e s s a s q u e s t ō e s e c o ló g ic a s d e p e n d e m

fu n d a m e n t a lm e n t e d a c o m p r e e n s â o d o s p r o c e s s o s e v o lu t iv o s q u e le v a r a m å
d iv e r s id a d e e à d is tr ib u iç ā o a t u a lm e n te e x is te n t e s

A té r e c e n r e n ıe n te n a M s tó r ia d a b io lo g ia ,
a ê n fa s e co m a d iv e r s id a d e era a s e s p é c łe s s ā o

s o b r e c o m o u s á la (p e x , e m m e d ic a m e n to s )
,
e c ib i la em z o o 1ó g ic o s e ja r tā o e s p e c ia liz a d a s

d in s b o tâ n ic o s e c a t a lo g á la e m m u se u s (q u a d r o 2 1) S e m a co m p r e e n s iio d e q u e q u a s e s e m p re
in e x is te m e m q u a s e
co m o a d iv e r s id a de se d e se n vo lv e u t a is c a t a lo
\ çō e s s e p a r e c e m m a is c o m
,
to d o s o s ı
u g a re s
d o qu e c o m u m a c o n t r ib u iç ã o d e
c o le ç ā o c ie n d fic a A
u m a c o ]e ç â o d e s e lo s

fin ĵ t iv d e C h a r le s D a r w in e A lfr e d W a J】 ace i re r tbmecido a o s e c ó lo g o s a s

a

b a s e s c ie n tífic a s p a r a d ō đ d v e r s id a d e e d is t r ib u iç ã o
a c o m p r e e n s âo d o s p a r e s e

s o b r e a fa c e d a T e r r a

2 2 Ev o ı
u ção p o r se ı
e çã o n a tu ra l

2 1 ) e ra m e c ó lo go s (e m b o r a a b a s e d o tr a b a lh o d e le s D a tw in w lla c e
D a iw in e W l
al a c e (F ig u r a e a

r id o p r o p o s to ) q u e e s tiv e e c ólo g o s
te s d e o te r m o e c o lo g a te s
i e ra m
te n h a s id o d e s e n v o lv id a an

ra m e x p o s to s d ir e t a m e n te à d iv e r s id a d e d a n a t u r e z a N a q u a lid a d e d e n a tu r a lis
a v ia e x p lo r a t ó ń a p e lo m u n do n a ex p e d iç ão d o
D p re e n d e u u m ge m ,
m ,
aı
w ĵn em
l t d o e m m la e n o r m e v a r ie d a d e d e a m
H M S B e a g le {18 3 ı3 6 ) r e g is tr a n d o e c o e a n
,

v e u a opiniio d e q u e a d iv e r s id a d e e x is te n te
b ie n te s G r a d u a lm e n te e le d e s e n v o ı ,

n a n a tu r e z a u a o r e s u t a d o
l d e u m p ru c e s s o e v o lu tiv o n o q u a ıa s e le çã o n a h t r a ıfa ,

i u a e s p e d fic a s p o r m e io d a lu ta p e la s o b r e v iv ê n c ia
"

v o r e c ia a lg u m a s v a r ia n t e s n

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54 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e lB e g o n e Jo h n L H a rp e r

' " ıM C a s -

U m a b re v e h is t ó r ia d o e s tu d o d a d iv e rs id a d e

A p e rc e p ç ã o d a d iv e rs id a d e d e o r g a n iB m o s v i Pe sso a s de p o d e r a q u is itiv o c o m
a lto
n d e e le s v w e m é c o le ç ĉ }e s e m
v o s e o
p a r te d o c o n h e c im en t r u lr a m v a s ta s m u s e u s p a rt
to qu e a e sp é c ie h u m a n a a c u m u la e t ra n s m ite cu la re s E la s m e s m a s v la jo r a rn o u e n v ia ra m
a tr a v ė s de ge çã e s O s p o b u s c a d e n o v id a d e s d a s te r ra i
ra , vo s c a ça d o re s l j
v ia a n te s e m
co [h e d o r e s n e c e s s ita v a m
a in d a n e c e s s i(e n o v a s , à m e cł id a q u e e r a m d e s c o b e r ta ş e
ta m ) d e c o n h e c im e n to d e ta lh a d N a t u ra lis ta s e a r tis ta s (g e ra l
o d a h is tó r ia c o lo n iz a d a s
n a t u r a l d o s s e u s a m b ie n te s
p a r a te r s u c e s s o m e n te a m e s m a p e s s o a ) a c o m p a n h a v a m
n a o b te n ç ã o d e a lim e n t o e a o m e s m o te m , a s p r in c ip a is v ia g e n s d e e x p ı o ra ç ā o , p a r a
po p a r d o s p e r ıg o s d e e n v e n e n a m e n to
e sc a l
re a t a r e t ra z e r p a a a sa o e çö e s d a d i
r c c l
u p re d a ç ā o O s A r a w a k s n a t iv o s d a flo re s ta v e rs id a d e d e a r te fa t o s e o r g a n is m o s e n
o
,

e q u a to r ia ls u l a m e r ic a n a s a b e m o n d e e n c o n
, c o n t r a d o s v iv o s o u m o r to s O s e s tu d o s d e
t ra r e c o m o c a p tu r a r o s a n im a is de po r te e x is t a x o n o m ia e s is te m á t ic a d e s e n v o lv e r a m s e
te n te s a o s e u redo b e m co m o o s n o m e s das e p ro life r a r a m p e la ta x o n o m ıa o s v á r ıo s ,

á rv o re s e c o m o e la s p d e m se
o r u sa das t ip o s d e o r g a n is m o s re c e b e ra m n o m e s e a
O im p e r a d o r n N u n g c h in ê s S h e
a n te s s is t e m á tic a p ro p o r c io n o u o s s is te m a s a ra
p
d 2 0 0 0 a C fo i t a lv e z o p r im e iro a e s c re v e r
e
c la s s ific á lo s e c a ta lo g á ı o s
u m a o b r a s o b r e p la n t a s ú t e is e D io s c o r i F o ra b e le c id o s o s m a io re s m u
, m e s ta
d e s n o p r ım e iro s é c u lo d C d e s c r e v e u 5 0 0 s e u s n a c io n a is B r it is h M u s e u m e m 1 7 5 9 ,
,
, (o ,

e s p é c ie s d e p la n t a s m e d ic in a is ilu s t r a n d o S i h i W a s h in g t o n e m 18 4 6 ),
, e o m t so n an , ,

m u ita s d e la s c o m b a s e e m g r a n d e p a r te e m d o a ç ō e s d e
, ,

A s c o le ç ō e s d e e s p é c ie s v iv a s e m z o o ló c o le ç õ e s p a r tic u la r e s C o m o o s ]a r d in s z o o

g ic o s e ja r d in s b o t â n ic o s t a m bém p o ssu e m ló g ic o s e b o t â n ic o s o p a p e l p r in c ip a l d o s
,

u m a lo n g a h is tó r ia c e r ta m e n te re m o n ta m m u s e u s fo i o d e p r o m o v e r u m a e x p o s iç ã o
à G r é c ia d s é c u lo s é t im o a C O im p u l
o
pūbı ic a d a d iv e rs id a d e e x is te n te n a n a tu r e
5o pra c o ı
e ta r a d iv e r s id a d e d a n a t u r e z a za e s p e c ia lm e n t e e m re la ç ã o a o n o v o , à s
,

de se n vo lv e u se n o O c id e n t e n o s é c u lo X V II c u r io s id a d e s e a o r a ro
,

do lg u in d iv ĺ d u o s g a n h a v a m a v id a N āo ha id a d e d e
q v ia n e c e s s p lic a r a d i,
u a n a n s e x
e n co n tr a n do e sp é c im e s in t e re s s a n t e s p a ra v e rs a id
e , p o d v a a te o is b a s t a r ia b ib lic a d a
c o le a r tic u la r e s J o h n T r a d e s c a n t,
çõ e s p o pai c r iaç ã o d o m u n d o e m s e te d la s E n tre t a n to ,
(m o r to e m 1 6 3 8 ) e J o h n T r a d e s c a n t o filh o
, , a id e ia d e q u e a d iv e rs id a d e e x is t e n t e n Ð
(1 6 0 8 1 6 6 2 ) d e d ic a r a m a m a io r p a r te d e s u a s
, n a t u r e z a tin h a e v o lu lc lo
"
n o te m p o , p e ı
"

ą
v id a s c o le ta n d o p la n ta s e im p o r ta n d o e s é c i d iv e r g ê n c ia p ro g re s s iv a d e e s t o q u e s p r q
p
m e s v iv o s p a ra o s ja r d in s b o t â n ic o s d a re a le z a e x is t e n t e s c o m e ç o u a s e r d is c u tid a e n trg
,

e d a n o b re z a O p a i fo i o p r im e iro b o tâ n ic o a o fin a l d o s é c u lo X V III e c o m e o d o s é c u Jd

ç
v is ita r a R ú s s ia (16 1 8 ) d e o n d e tro u x e m u ita s X IX E m 1 8 4 4 , u m a p u b lic a ç ã o a n ô n im a n à
,
,

p la n ta s v iv a s ; s e u filh o fe z t rê s v is it a s a o N o v o V e s tige s o f C r e a tio n (O s V e s t íg io s ? C r \ä

M u n d o (16 37 1 6 4 2 e 1 6 5 4 ) a fim d e c o le t a r ã ) i d i id i d é
, , ç o n t ro ,
u z u a e a e q u e a s e s p c ią
e s p é c im e s d a s c o lô n ia s a m e r ic a n a s i
a n m a si d e s c e n d e ra m d e o u t ra s e s p é c je s

B ie se o cu po u d e s se te m a n o s 2 0 a n o s s e g u in t e s , m e d ia n te u m e s tu do de
e c o n s id e r á v e l tr o ca de c o r re s p o n d ê n c ia co m se u s a m ig o s, ā m e d id a q u e P
rav a o p r in ċ ip a ıe s m d o p a r a p u b lic a ç ã o , c o m to d a s a s e v id ĉ n c ia s c u id a d o sa

o rd e n a d a s P o r ém , e ı e n â o te v e p r e s s a e m p u b lic a r s e u s re s u lta c ı
o s

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 55

(b )

勇
蚕
豆
莹
.
.
。
伍
또
\

.
エ
.
.
。

話
.
.
。
。
省

F ig u ra 2 1
F o to g ra fia s d e (a )C h a rle s D a M n itograia d e T H M a g u ıre 18 4 9
(ı ,
e )A lfre d R u s s e ll
W a lla c e 186 2
,

d d
E m 1 85 8 , W a】
1a c e e s m p a r a D a r w in d e s c r e v e n o e m to a a s u a e s
ev e u ,

s ê n c ia a m e s m a te o ū a d a e v o lu ç ã o W ä1la c e e r a u m e n n u ia s m a d o n a m r a lis ta

a m a d o r q u e ja h a v ia tid o o d ia r io d e d a r w irı s o
b r e a v ia g e m d o b e a g ı e e de
.
,

1 8 4 7 a 1 8 5 2 i ju n t a m e n t e c o m s e u a m ig o H W B a te s , e x p lo r o u e c o le t o u n a s
l
b a c ia s d o s r io s A m a z o n a s e N e g r o e d e 1 8 5 4 a 1 8 6 2 r e a liz o u u m a o n g a e x
,

E m s e u le ito e m 1 8 5 8 , r e le m b r o u d u r a n te
p e d iç ã o n o a r q u ip é la g o m a la io ,

u m s u r to d e c a lo r e d e fe b r e in t e r m i e
t n t e d e r e p e n te t v e a
,
i ī? i a ( s e le çâ o
d a

n a tu r a l) E u p e n s e i s o b r e m d o a n t e s
d o s u r t o te r m in a r B u a c r e d ito t e r fin a

liz a d o o p r im e ir o e s b o ç o n o d ia s e g u in te
ĵ ç ã o p e la f m a e p o r r e c u r s o s fin a n c e r o s a ta
i f l
N o s d ia s d e h o je a c o m p e ı
,
d id i p m ei
i
m e n te le v a r ia a c o n flito s q u a n t o å p r o
i ń da de q u e m te r ia t o a i e a r

cıa r o e x e m p lo d e a
f lt a d e e g o ís m o c ie n tific o o s e s b o
ro E m v e z d is s o , n u m
,

ç q s d a s id e ia s d e D a r w in e W
d la c e fo r a m a p r e s e n ta d o s e m c o a u to r ia e m u m a
l o n ? e s a o b r a o n the o rig in o f s p e c ie s
de
r e u n ia o d a l in n e a n s o c ie ty e m
.

d 18 59 p o d e n d o se r c o n s e r a id
D a r w m fo i p r e p a r a d a å s p r e s s a s e p u b lic a a e m
,
,

l ia o s e c ó lo g o s p r in c ip ia n te s
d o o p r im e ir o 【 e x t o iıırp o r t a n t e e m e c o o g (
d e v e r ia m le r p e ı te r c e ir o c a p ít u lo )
,
o m e n o s o se u ,

T a n to D a r w in q u a n to W a u a c e t in a m
h lid o a o b r a A n E ó s a y o n th e P r fn c ip le a in llu ê n c ia do e n s a io

th u s tr ą ta v a d e d e M a lthu s s o b re
o f p o p u la tio Jı. p u b lic a d a p o r
M a Į t h u s e m ıT 9 8 0 e n s a io d e M a ı
D a rw in e w a tta c p
i s o n ã o fo s s e m
t a x a s in r r in s e c a s d e c re s c m
e n t o c a
p o p u la ç ō e s h u m a n a s , c q Ja s
,

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56 C o lin R T o w n se n d ,
M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

li r a c a d a 2 5 a n o s e v e ı
c o n tr o la d a s ,
se \ n paz es de du p ca
do e le ,
s e r ia m ca ,

m e n t e s a tu r a n o p la n e ta M a tth u s a c r e
do d t a v a q u e a lim it a ç ã o d e r e c
i s a o s s e u s ta m a n h
d im 山 田 a o cr e s c im e n t o d a s p o p u la ç õ e s e im p u n h a Jim r e
e q u e d o e n ç a s \ e r r a s e o u t r o s t ip o s
d e c a tiis t r o fe s t a m b é m c o n tr o la v
,

c r e s c u n e n to p o p u la c io n a l C o m o n a r u r a
lis ta s d e c a m p o e x p e r ie n te s , D a r M
e W a lla c e e n t e n d e r a m
d e M a tt h u s s e a p lic a v a c o m ft i
q u e o a r g u m e n to
ig u a l a o s r e in o s v e g e t a l e a n im a l
d l m a s e s p é c ie s u
D a r w in fe z r e g is tr o s s o b r e a e le v a d a fe c u n d id a d e e a g u
000 o v o s u m n
ú n ic o i n d u o d o m o ]u s c o m a r in h o D o r is p o d e p r o d u z ir 6 0 0
lh M a s e le r e c o i
s c a r is p o d e p r o d u z ir 6 4 m
m a tó id e p a r a s tto d o g ê n e r o ıı
i õ e s

d e v e s o fr e r d e s t r u iç ã o e m a lg u m p e r io d o d e s u a v d a
i
c e u q u e c a d a e s p é c ie

d u r a n te a lg u m a e s ta ç ã o d o a n o o u e m a n o s o c a s io n a s ; i c a s o c o n t r á ū o , l e va
n ū m e r o s s e to m a n a g
« e e m c o n t a o p ń n d p io d o c r e s c im e n c o g e o m é tr ic o s e s
u ,

tâ o d e s c o m u n a is q u e n e n h u m p a ĺ s p o d e r ia s u p o r t a r ta l d e n s id a d e E m u m do §
d u la ç õ e s D a r w in c o n t o u t o d d
p r im e ir o s e x e m p lo s d e e s t u d o e m e c o lo g ia e p o p ,

a s p lâ n m la s q u e e m e rg ir a m d e u m a p a 】 r e la d e t e r r a c u lt iv a ? d e 9 1 4 4 p o r 6 0 , 9 8 ,

cm d e c o m p r im e n Ľo e la \ r a r e s p e c tiv a m e n t e : D o t o t a l d e 3 5 7 n ã o m e n o *
,
,

d o q u e 2 9 5 fo r a m d e s t r u íd a s p r in d p a ]m e n r e p o r m o lu s c o s e in s e to s A m b o ŝ
,

o s a u to r e s e n t ã o e n fa tiz a r a m q u e m u ico s in d v īd u o s m o r r e m a n t e s
d e p o d e re m
, ,

s e r e p r o d u z ir e n a d a c o n tr ib u e m p a r a a s g e r a ç õ e s ĥ l r u r a s E n tr e t a n r o o s
d o is ,

te n d ia m a ig n o r a r o h n p o n a n t e fa t o d e q u e a q u e le s in iv d id u o s q u e s o b r e v iv e m

n u m a p o p u la ç ã o p o d e m d e ix a r u m n ū m e r o v a ń á v e l d e d e s c e n d e n t e s

A t e o r ia d a e v o lu ã o o r s e le ç ã o n a t u r a l b a s e ia s e p o r t a n t o E m u m a sé
\ne rd a d e s ç p ,

fu n d a m e n ta is da r ie de v e rda des co n fir m a das

le o n a E »to lu tiv a
1 0 s in d iv id u o s qu e co m pōem u m a p o p u la ç ã o d e u m a dada e sp ė c ie n ã«

S O id ê n t ic o s

2 P a r te da v a r ia
ção e n tr e in d iv id u o s é h e r d áv e l is t o é , te m b a se ge n é tic a e

po r is s o ,
capaz de s e r tr a n s m it id a ao s de sc e n d e n te s

3 T o da s as p p la ç ō e s p o d e r ia m c r e s c e r a u m
o u a la x a qu e s a ru r a n a o aÆ

b ie n te ; m a s , d e fa t o a m a io r ia d o s in d iv id u o s
,
m o r re a n te s da r e p r o d u ça

e m u ito s (co m u m e n te to d o s )s e re p ro du z e m q ém d e su a
a u t a x a m á x in i

P o r is s o ,
em ca d a ge ra ç ão ,
o s in d iv id u o s de u m a d a d a p o p u la ç ã o r e p r t

s e n ta m so m pe n te u m a a r te da q u e le s q u e p d e r ia m
o t e r c h e g a d o lá , p

v en ie n d a g e r a ç ã o a n te r io
te s r

4 A n c e s t r a is d ife r e n t e s d e ix a m u m n ū m ero d ife F e n te d e d e sc e n d e n te s (d ￠

ce n den io s o m
re s , n ￠ e n te filh o s ); n em to do s e le s c o n t r ib u e m i\ a lm e ıı

in t e s E a q u e le s q u e c o n
ê n c ia tń b u
pa ra a s g e r a çõ e s s e g u m co n se qu ,

em m a io r n ū m e r o tê m a m a is e le v a d a in flu ê n c ia n a s c a r a c te r is tic a s h e
d itá r ia s d a s g e r a ç õ e s su b se qu e n te s

E v o lu ç ã o s ig n ffic a m u da n ça ,
n o te m po ,
da s c a r a c t e r is tic a s h e rd á v e is d e U
é i D a da s e ssa s qu v e rd a d e s , fic a id e
p o p u la ç ã o o u e s p c e
a tr o ev n te qu e as

?
r a c te r ís t ic a s h e e d it á r ia s q u e
d e fin e m u m a po pu la ç ã o in ev it a v e lm e n te

m u d a r A e v o lu ç ã o é in e v t
i áv e l
f ib u iç õ e s d e s p r o p o r c io n a lm e n t e m a
a so b re v iv ê n c ia d p M a s q u a is in d iv id u o s a z e m c o n tr

i
a s g e r a çõ e s s e g u n te s e em co n s e q u ê n c ia , d e t e r m in a m a d ir e ç ã g
m a is a n o ?
"
re s para ,

a?A é q u e le s qu fo a is c a de so br eų
a e v o lu ç ã o to m r e s p o s ta a e ra m m pa z es

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 F im d a m e m o s ￠m E <io lo g ia 57

a o s r is c o s e äs c ,ttils tr o tÈs 0 o am b ie n te o t11 q \\e 11u s c e r a ın e c n e sc m ııı. Be m

co m o a q u e le s q lıe ,
te n Ľto sobtęv, ld o Ibı
\\\ tiıv o r e c id o s
,
te p to d u t iv a m e n 【e
p e lo s am b ie n te s o n de v iv ia\ m D e s sa fo r m a, l
lı
\traçñes E n n
,
e o n gn ıis m os e
) i,\ s e n o
A Pı śin \a g o d o r o de
e v o lu ç ã o p o r s e le ç ā o n a t\ır a l
p c es so

0 filó s o fo " e r b e n S p e n c e r đe s c
w w u
ı
opmecsū co m o
"
a s o b m v iv n
i c ia da
q u e le c o m m M o r v a lo r ł d n p m tiv o e n fr a s e
"

e n k a p iır a a w d o
o q u e ė la m e n tá v e l Primeiı b
\
n o sn e \ lıo je W \e a s o b r e v iw ên c ia é
, n m
som en ı ie
p a r te d a h is t ó ń a : a r e p r o d u ç iio d ife ıe n c \it \￠\ı\\\iM s LĘ z e i
s g u a lm e n te im
te C o n t u d o m a is p r e o c u p a n te ė
po n an
,
中1c M e u n o s e n o s lim ita r m o s à s o b te v iv h d a
.

a fr a s e n ão n o s le v a a lu g n ı r\ c n h u m
q u e u \ s ŭ o o s d e tu a io r v a lo r a d a p ta tiv o ?
a q u e le s q u e s o b r e v iv e m Q u e m s o b tw v iv e ? a 中 e le s d e m a ıo r a t o r a d a ta m to
p
N ã o o b s ta n t e a e x p m s ā o v a lo r ł ıd n p ti\t iN o uih tes s ) ė e r a ı d
,

g m e n te u s a a p ra
a
c r e v e r o s u c e s s o d e in d iv id u o s \1 o
p r o c e s s o d e s e le çū o n a m r a l E m d e te r n ıirıa d o
a m b ie n te 姓\ n s in d iv id u o s s o b r c v iv c ı
, ñ o n ie u r o r r e to đu z ir ā o m a is c ir fi ? i
p o ,

x a r m a is d e s c e n d e n t e s e le s te ıiio m a io r v a l
o r n d a p c r tiv o d o
q u e o u
D a r w in tin h a s id o b a s t a n te in ņ u e n c in d o e t
p o s a v a n ç o s d o s a g r ic u lt o te s e p e a sde ￠o n a tu ra ln äo
c u a r is ta s p o r e «e m p lo a e x u a o td in áıin v \ıic đa L te d e p o m c ã e s e o u u o s a n i
,
te m n e n ł ew o
ıum Ĥ
m a is d o m é s tic o s q u e h a v ia n ı s id o 山道b e ť a d n m e ł
n te c r ia d o s p e la s e le ç ã o d e uı
p a is u to

co m c a r a c te r e s m e lh o r a d o s E 1e e w ı u a c e v iLı ın a n a m r e z a fa z e n d o a m e s m a
s e le c io n a n do a q u e le s
"
c o is a in d iv id u
"

os q u e so bre vieram d e p o p u la ç ô e s q u e
ld p lic a v a m d a i e n tiio
se m u em
p re s s ā o s e le ç ã o n a n n a ı P o r én Ļ
"
ec es so a ex

m e s m o e ssa e x p r e s s ã o p o d e d a r u m a im p rĘ s s ā o e m d a E x is te u m a g r a n d e d ife
re n ça e n t r e a s e le ç ã o n a tu r a l e a q u e la p rlj v o c a d a p e lo h o m e m A s e le ç ã o a n ific ia l
te m u m o b je t iv o d e fin id o o b te r u m c e r e a l m a is p r o d u tiv o c r ia r u m c ão d e e s

t im a ç ão m a is a tr a tiv o o u u m a v aca qu e p ro d u z a m a is le it e A n a tu r e z a ,
c o n tu do .

n ão te m o b je t iv o s A e v o lu ç iio a c o n te c e po q u e a lg u n s in d iv id u o s so bï e v e ra m

e se re p ro d u z ir a m co m m a is s u c e s s o ,
n ā o p o rq u e e le s fo ra m de aı
gu m a fo rm a

e sc o lh id o s o u s e le c io n a do s co m o m e lh o n ı
m e n to s pa ra o fu m ro

r Po p o d e s e d iz e r q u e o s a m b ie n te s e x is te n r e s n o p a s s a d o s e le c io
is s o ,

n ar am c a r a c te r is t ic a s p a r tic u la r e s d o s in d iv fd u o s q u e v e m o s n a s p o p u la ç õ e s

a p r o p ń a d n s a o s a m b ie n t e s d o s d ia s d e h o je
"

a t u a is T a is c a r a c te r ís t ic a s s ã o

s o m e n te p o r q u e e s t e s t e n d e m a p e r m a n e c e r in a lte r a d o s o u , p e lo m e n o s m u ,

d a r m u it o v a g a r o s a m e n te S e r á v is to n o fin a l d e s ce c a p itu lo q u e q u a n d o o s ,

a m h ie n t e s m u d a m co m m a io r r a p id e z e m g e r a l s o b a in flu ê n c ia
hu m an a , o s
,

se a c h a r, ab a n do do "

p e la s p e r iĉ
po dem
n a s ex n
o rg a n is m o s po r u m te m po ,

e ia s d e s e u s a n c e s tr a is

2 3 Ev o lu ç ã o e m n iv e ıin t r a e s pe c ific o

O do l n ão é s to de u m c o n tił
u tı
ıın d e tip o s d e o r g a n is m os e n te n d e rm o s
m u n n a tu r a co m po p a ra

ca da b re p o n do a o se u p r 6 x im o re c o n he ce m o s o s lim ite s e x is t e n te s a e v o lu ção da s

u m se so
N u m d o s g r a n d e s fe ito s d a s c iê n c ia s b io espécies p re c is a m o s
de o r g a n is m o e o u tr o
,
e n tr e u m tip o
e n te n d e r a evoluo
ló g ic a s L in 1 7 3 5 id e a liz o u um s is te n i a o r d e n a d o p a r a d e n o m in a r a s
,
eu ,
em ,
in tra e sp e c llic a
d iŘ r e n d d te d e v e s e , e m p a r te , a o r e c o n h e c h n e n to
te s c a t e g o r ia s A g e n ia lid a e e s
f
d a e x is t ê n c ia d e a tr ib u t o s , ta n t o d e p la n t a s q u a n to d e a n im a is , q u e n ã o e r a m a

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C o lin R T o w n se n d, M cha e ıB e g o n e Jo hn L H a rp e r

tic a s c o n s e r v a tiv a s
r a c te r is
qu e e ss a s c a
l am b ie n te e
lm e n te m o d ific a d o s p e o
,

d
d
á ì /e l N āo o b s ta n t e d e n tr o o q u e t e c
,

e n re e s c
da s n o é p a r tic u la r m á v e l v a r ia ç ã o d a q u a l
fo c o n s id e r
rm a re s ,

e r a lm e n
te e Jtis te
h e m o s c o m o u m a e s p é c ie g ,
d e s s a v a r ia ç ã o ĵ n n a e s p e
n ec er o
d e n tr o d o e s p e c
u m a p a r te é h e r e
d itá r ia A fin a l, é v e g e t a 】tr a b a
lh a m N a
a n in r a l e
m e l h o r a m e n to
d i c a q u e o s e s p e c ia lis ta s e m
ii c la r a m e n
t e c o r r e la d o n a ?
irr r r a e s p e
c ific a e s t
d e ssa i ã o 】
s e m n ív e l o c a
n a tu r e z a p a r t e
v a r a ç I
,
c ia liz a ç õ e
n ta m e s p e
a is e r e p r e s e
co m v an aç ō c s a m b i e n t
i in o F s p e c ie s y
b MeansNa￠ Unzl
liv r o o n tile o r g
D a r w in d e n o m in o u s e u é re sp o n s á v e l p o r m u i t o m a is
n a tu r a l
l ã o p o r s e le ç ã o
s c le t tio n , p o r mć a e v o u ç ıu çã o o c o r r e m de n h o
aie a ev o
A s e le ç ã o n a n h
d o q u e c r ia r n o v a s e s p é c ie s a tu a n d o
d u r a n re o
s e s m d á Ja s
b H je q u e p o de m o
d is s o , p r e c is a m o s e s m d a r
? cspécie e s a e m o s o ,

d n o s sa s p ró p r
ia s v id a s A lé m
te m p o d e d u r a ç ã o e
u e ir a in o s e n t e n
de r a
in tr a e s p e c « ic o c a s q
o
i v e ı ,

c o m o a e v o lu çã o o c o r r e e m n

o n gc m d e w ėd e s n o v a s

c ıfic a
3 1 V a r ia ção g e o g r á fic a in t r a e s pe
di
d o s p o r u m a e s l? é c ie e m p a n e s s
C o n s id e r a n d o q u e o s a m b ie n te s e x p e r im e n ta
a r te ) d e v e m o s e \
u n ta s d e s u a d is tr ib u ıçã o
d ife r e m e n n ce s i (p e lo m e n o s e m p ,

d v a r ia n ce s d a s e s p é c ie s
ųa n a r a o lo n g o r a r q u e a s e lc çâ o n a m r a
l t e n h a fa v o r e c id o a e x is t ê n c ia e
u la c io n a is a
f a a s c a r a c t e r is tic a s p o p
de H a M ? em d ife r e n te s lo c a is p o r é m a e v o lu ç ã o o r g
,

d đw ıç i o a r ia ç ā o h e r e d it in ia s u fic ie n t e s o b re
de
d iv e r g ır e m e n t r e s i: (i) s o m e n te s e e x is t ir v
e le t iv a s q u e fa v o r e c e m
e (ü ) d e s d e q u e a s fo r ç a s s
a q u a l a s e le ç ã o p o s s a a g ?
n t r a p o r a m is c ig e n a ç
âo e a
a d iv e rg ê n c ia s e ja m s u ó c ie n t e m e n t e fo r te s p a r a c o
u la ç ō e s n ä o d iv e r g ir ã o
M b t id a ç ä o d e in d iv ĺ d u o s d e lo c a is d ife r e n te s D u a s p o p
b r o s (o u n o c a s o d a s p la n ta s s e u s g r ã o s d e p m
ól
c o m p le ta m e n te s e s e u s m e m
,
,

m ig r a r e m c o n tin u a m e n t e e n t r e e la s a c a s a la n
d o s e e m is tu r a n d o s e u s g e n e s
,

ArabisJcunda (s a p p h ir e r o c k c F e s s ) é u m a e s p é c ie h e r b á c e a p e r e n e
r a ra ,

r e s t n [a a o s s o lo s d e a n o m m e n ro s c a c r o s
l á i n o o e s te d e M o n t a n a N a r e a lid a d e ,
9 l ō e a ra da s e m d o is g r u
a e s p ėc ie ė tã o r a r a q u e e x is te m a p e m is 1 p o p u a ç e s s p ,

d e b a ix a a ltim d e ) p o r u n i a d is rā n c ia d e a p r o x ım a d a m e n te
"

p o s ( d e a lt a e
"

ia
ıo 0 k m A p o s s iv e ıe c is t ê n c ia d e a d a p t a ç iio lo c a l n e s te c a s o ė d e im p o r tân c , ,

l ō d b i li d b e a ça d a c x p a n
p r á tic a q u a t r o d a s p o p u a ç e s e a x a a t n ı e e s o s o a a m
r e q u e r e r r e in n o d u ç ā o d e o u tr o s lu g a r e s e
m
s ão d e áre a s u rb a n a s e p o d e m ,

m a n tid a s A r e in t r o d u ç ā o p o d e fa lh a r s e a a d a p t a ç ã o ı l tb r
c a s o d e s e re m o ca

d e m a s ia d a m e n te p r o n u n c ia d a A o b s e r v a çiio đa s p la n t a s e m s e u s p r ó p n o s h á
b ita ts e a v e r iJic a ç ã o d a s 卤化r e n ç a s e [is te n t e s e n t r e e la s n ā o n o s d ir ã o s e h o u v e
a d a p ta « ã o lo c a l n o s e n t id o e v o lu tiv o A s d ife r e n ç a s p o d e m s im p le s m e n te r e

s u lta r d e r e s p o s t a s im e d ia t a s a a m b ie n te s c o n tr a s ta n r e s r e a liz a d a s p o p la n ta r
s
,

l
q u e s ã o e s s e n c ia m e n te a s m e s m a s N e s s e s e n t id o p la n ta s d e b a in ca e e le v a d a
,

d e s o r a m c u ltiv a d a s ju n t a s n o
f do
a lt im m e sa ı o ja r d m (F i\ r a 2 2 a ) E lim in a n .

a s s im q u a lq u e r m flu ê n c ia d e d ife r e n ç a s a m b ie n ta is O s lo c a is d e a ltitu d e b a

ix a

a is s u je ito s à es C
e s ta v a m m s e c a : t a n to o a r
qu a n to o s o lo e s ta v a m m a is qu e n t
lo c a is de ltiv o j r d im de b a ix a e r a rıl
se co s n o s n o m e sm
p la n de a lt ic u
c u o a as ta s
,

d e fa to s ig n ific a tiv a m e n te m a is to ı ā e la s a p re s e
n ta
p lo
e r a n te s se c a p o r ex e m ,

ı
ic iê n c ia á g u a p e la s
"
ra m u m a m a io r e n o u so d a ág u a
"

(s u a ta x a d e p e rda d e

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 Fu n d a m a r to e e m E c o lo g ia 59
(a ) P￠rım￠n{O* llo ï 1h a M ï 1ı) ia rd ı
rrt

) E \ p n rï m , n to " JO mnıpï ıNıi n

ı t rp ・

F ig u ra 2 2
E x p e rim e n to s n o m e s m o ja rd im (a )e d e tra n s p la n te s re c ip ro c o s (b )c o m p a ra m a p e rfo rm a n
ce de d e d ife re n te s p o p u la ç ō e s d a m e s m a e s p é c ie N o p rim e iro o s o rg a n is
o rg a n is m o s

m o s s ã o c o le ta d o s d e d iv e rs a s fo n te s s o b a s m e s m a s c o n d iç õ e s N o ú ltim o , o r g a m s m o s d e
d o is (o u m a is }h á b ita ts s ā o c o le ta d o s d e s e u p ró p ria h á b ita t e c u ltiv a d o s ju n to a o rg a n is m o s
e q u ilib ra d o d e ta llo rm a q u e
'
re s id e n te s e m s e u p rcĵ p n o h áb ita t e m u m d e lin e a m e n to
"

to d o s o s o rg a n is m o s s ā o c u ltlv a d o s e m háb ita ts n a tiv o s e to d o s e m h áb ila ts e x ó tic o s

" " "

fo lh a s fo i p e q u e n a q u a n d o co m para da à ta x a de a s s im ila ç ão d e d ió x id o d e car

b o n o ) te n d o s id o r a m b é m
,
m u lto m a is a lta s e m a is a m p la s (P ig u r a 2 3 )
u m a a espacial m u ito m e n o r
d ife r e n ç a e m e s c a ı fo i d e m o n s t r a d a e m u m
v a ria ção a o to n g o

lo c a l d e n o m in a d o A b r a h a m s B o s o m n a c o s ta n o r te d o p a is d e G a ı
,
es N e ss e d e d is tân a a s m u ito

lo c a l h á u m m o s a ic o d e h á b ita ts m u ito d ife r e n te s ju n to à m a rg e m e n t re co s c u rta s

,

Em ito s d e s s e s h á b it a ts , o c o r re u m a
ho s ro c h o so s e s m u
tō e s m a r in p a s ta g e n
s to lo n ife ra ) A P ig u 2 4 e x ib e o pa do
espécie o m u m d e g r a m in ea (A g r o s tis ra m a

d l b ém
lo cal e u m a das tr a n s e c ç õ e s n a q u a l a s p la n ta s fo r a m a m o s tr a a s : e a ra m
do li d
d o a s p la n ta s lo c a z a a s n o s p n o to s d e a n l o s tr a
a p re s e n ta o s r e s u lta s, qu an ,

s e c ç ão fo r a m c u ltiv a d a s n o m e s n T o ja rd im S e g m e n to s
ge m ao lo n go d a tr a n ,

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60 C o lin R T o d M [c h e e t B e o
w nse n
,
g n o Jo h n I llo lp o r

石 20 P 0 00 0 1 40 P O ŁOCN
.

15 30
.
ť 圧
月
。 名 目
の
. 。
。 爿 口
。
。 20
10 @
.
役 习
口

卫 わ
酚
圧
蕊 阅
の
10 卜
ぎ
召

umui?
ı
名
且 b ◆
A ltĮ tu d o Ał Ł ıtu d e A 固山 d e A ltitu d a
b o łx a e le v a ? b a n ca N eva da

F ig u ra 2 3
Q u a n d o p la n ta s d o A r a b is fa c u n d o
p ro v e n ie n te s d e lo c a is d e b a ix a (p ro p e n s o s à s e c a )
e d e e le v a d a o ltiĮ u d e s fo ra m c u ltiv a d a s u n ta s n o H o u v e a d a p ta çã o lo c a l
j m e s m o ja rd im
a q u e la s o n u n d o s d e b a ix a a ltitu d e tiv e r
a m s ig n iïic a u v a m e n te m a io r e fic iê n c ı
a n o u s o dä
á g u a , a lé m d e lo rm a re m ro s e ta s m a ls a lta s

de c a u le s d c s s il
g i n m in e n fo r m am r a iz e s r n id a m
p e n te ,
de m do qu
o e v ilr io s in
d iv íd u o s in c lc p c n d c n te s a iz a c ı
em o s po de m s e r c lo n a d o s a
p a r tir đe u m a ū n ic a
p la n ta o b tid a n o c a m p o C n cı dc qu
n u m n a tr o p la n ta s o b t id a s d e ca da po n to
d e a m o s tr a g e m e s m v n Ic adn
p re s c m po r c in c o r é lic a s c lo n a is
p (d e ı
as m esm as )
e n r a iz a das A s pı n n ta s s e p r o n a m m e c u a n ce a e m is s iio d e c a u l
p g e s (e s to ı
ō es)
so b re a su p e r ĥ c ie d o s o ıo : o c r e s c im e n to ela s la n ta f
p s o ic o m
p a a o p o r m e io d a
r d

F ig u ra 2 4
( )M
a ap a d e A b r a h a m ķ B o s o m lo c a le s c o lh id o
p a ra u m e s tu d o s o b re o c o rr ê n c ia d e e v o lu ção bM
a o lo n g o d e d is tâ n c ia s p e q u e n a s A á re a v e r
lť
d e c o rr e s p o n d e å p a s ta g e m m a n e ja d a ; a áre a . .

c a s ta n h o c la ra c o rre s p o n d e a o s c o s tô e s ro c h o s o s
4
d ire c io n a d o s p a ra o m a r O s n ú m e ro s In d ic a m o s
3
ıo c a is o n d e a g ra m ln e a A g ro s tis s to lo n ile ra lo ĺ

a m o s tr a d a O b s e rv e q u e a á re a to d a te m u m a Mırl,j..da
e x te n s ā o d e a p e n a s 20 0 m (b )U m a tra n s e c ç ū o 1

ı á d
p e rp e n d ic u a r ā re a e e s u d o , m o s tra n d o u m n
t

m u d a n ç a g r a d u a ld a p a s ta g e m p a ra a s c o n d iç ō e s 1
20 0 m

d o c o s tã o ro c h o s o (c )C o m p rim e n to midio d o s
e s to lã e s p ro d u z id o s n o ja rd im e x p e rĺm e n ta lp e liı s

p la n ta s c o le ta d a s a p a rtir d a tra n s e c çā o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 61

medio do s co m p r im e n ro s d e ss e s e s to lō e s N o cam p o fo i c o n s ta ta d o q u e
,
as

p la n ta s lo c ūı
iz a d a s ões
n o s c o s【 fo rm av am a p e n a s e s to lô e s c u H o s , e n q u a n to o s

d a s p la n ta s d e p a s t a g e m e r a m lo n g o s N o ja r d im e x p e n m e n ta 1 Ta is d ife r e n ç a s
fo r a m m an t id a s e m b o r a o s p o n to s d e a m o s tr a g e m e s tiv e s s e m
, a fa s ta dopo rs

a p e n a s 3 0 m a p ro x im a d a m e n te c e r ta m e n t e d e n tr o d a a m pı
itu d e d e d is p e rs ā o
d o s g r â o s đe p ó le n e n tr e p la n ta s D e fa to a o lo n g o c la , tr a n s e c çâ o ,
ho u v e co p

r e s p o n d ë n c ia e n t r e a m u d a n ç a g r a d u a l d o a m b ie n te e a m u d a n ça g r a d u a l d o

co m pn m e n to do s e s to 1õ e s p r e s u m id a m e n t e c o m b a s e g e n ėtic a , já q u e e s ta fo i
a p a r e n te n o m e sm o ja r d m e x p c r ım e n m 】 M e s m o a o lo n g o d e s ta e s c a la p e q u e

n a ,
as fo r ça s d e s e le
ç ã o p a r e c e m s o b r e p u ja r a s fo r ça s d e M b r ld a ç iio
P o r o u tr o la d o s e ria u m e r ro im a g in a r q u c a s e le çā o lo c a l s e m p r e s e s o
b r e s s a i e m re la ç ã o ñ h ib ń d a ç ã o , o u s e ja , q u e t o d a s a s e sp ė c ie s e x ib e m v a r ia n ce s
g e o g r a lic a m e n te d is tin ra s c o m b a s e g e n é tic a P o r e x e m p lo , e m u m e s m d o c o m
C tl,ın m Cristacicı
ï lata u m a le g u m in o s a a n u a l o c o w e ır te e m h ā b ita ts irltc r a d o s
n o le s te d a A m é r ic a do N o r te ,
fo r a tn cu ld v a d a s p la n t a s n u m m e s m o ja r d im e x

pen m e n ta q u a i s fo r a m c o le ta d a s n o
l, as lo c a l o n g ū ra ı o u tr a n s p la n ra d a s d e d is
n c i a s a fa s ta a s d e s te Æ la tiv a s a O , I 1 , 1 0 , 1 0 0 1 o 0 0 e 2 0 0 0 k m C in c o c a r a c te
d
r is t ic a s fo r a m m e d i d a G e r m in a çã o s o b r e v iv ė n c ia B io m a s s a d a p a r te v e g e ta t iv a
,
,

d id r e m e n t e p la n t. D a P o
p r o d u çã o d e fr u t o s e o n ū m e r o d c fť u t o s p r o u z o s p o s
& m p a r a to d o s o s p a r â m e t r o s e m to d a s a s o e p e tiç e s iĵ H o u v e po u c a o u m esm o
,

l a ia l m a io r (p e x ,
n e n h u m a e v id ĉ n a a d e a d a p ta ç ã o lo c a l E x c e to e m e s c a a e s p c .

p i\ 2 5 ) E x is te
"
a d a p ta ç â o lo ca l , m a s c la r a m e n t e e la n â o é t ão lo ca l a s s im

Po dem o s ta m b ėm t e s t a r s e o s o tg a i u s m o s e v o lu ír a m p a r a s e to r n a r e m s p la n te s r e c ip ro c g s
tra rı

liz a d o a m b ie n te s lo c a is Js to é re a liz a d o m e d ia n t e e x p e te s ta m o a ju s te e n tre

e sp e c ia s e m w ve r e m

de h a i q ? la n r e s r c ip ro c o s (v e r F i\ 2 2b ) c o m p a r a n do se u s dese m o rg a m s m o s e s e u
n m e n to s
am b ıe n te a n ëm o n m
)e lo n g e
'
h áb it a t s o r ig in a is
"

pen ho s qu an do c u ltiv a do s em (z s a (i e n ,
o s seu s
4 o m a r lra n s p la n ta d a s

de c a sa
"
(i e n o h á b ita t d o s ou tr o s ) e m ca da h a b ita t d a s
,

吐a liz a ç ō e s lo c a is e m a n im a is m n s p la n r a n do o s
po de se r d iñ c ū d e te c ta r \ o u tra s

â o fo s a tis fa tó r io s , s e r ã o a b a n do n a do s p e la
p a r a o s ħáb ita ts d o s o u r o
t s se n rem

é jn bra d o s co m
s , ta 】 o o s c o r a is e a s a n êm o n as
m a io r ia d a s e s p é c ie s P o r m ,
v en e

s e r r e tir a d o s de lo ca le estabeleci
po dem
l\ u m
do m s ão s e d e n t âr io s, e a

do s o u tr o A anmonao m ar A c t in itım u b r o s ıı é p n m o n rra d a n a s p o ça s d o s

em

bo de N ova w d es d o Su ı A u s tń 】
ia A y r e (1 9 8 5 ) e s c o lh e u
ca s e x is te n te s n a c o s t a ,

'
F ig u r a 2 5
T P e rc e n ta g e m d e g e rm ĺ n a çã o , e m um ja rd im expe

rím e n ta l, d e p o p u la çâ e s d e C h a m a e cris [a f
a s c ic u

la ta p ro v e n ie n te s d o lo c a lo u l
tr a n s p a n ta a s e d i
d d
fe re n te s d is tã n c ra s a o lo n g o d e u m a tra n s e c ç ā o n o
K a n s a s p a ra te s ta r a e x is tê n c ia d e a d a p ta ç ão lo c a l
,

O s d a d o s d e 19 95 e 1996 fo ra m a g ru p a d o s p o rq u e
l
n ã o d ife re m e s ta tis tic a m e n te A s p o p u a ç õ e s q u e

d ife re m d a q u e la d o h á b ita t o n g in a l(P < 0 ,0 5)s ā o

in d ic a d a s po r a s le n s c o A a d a p ta ç ā o lo c a lo c o rre
s o m e n te n a e s c a la e s p a c ia lm a io r

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62 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H
, a rp e r

a an em
tt ĉ s c o lô n ia s lo c a liz a d a s e m cabo s d is ta n te s 4 】
a n e n tr e Ħ . n o s q u a is o na

ê s lo c a is
p a ra t ra n sp la n æ
cra abu n d a n te D e n tr o de ca da co lô n ia ,
e le s e ı
e c io n o u u

(c a d a u m e x te n s ã o d e 3 a 5 m d e c o m
co m ) p r im e n to so b re o s q u a ıs d is p ô s m Ès
fa ix a s d e 1 d e la rg u r a c a d a d u a s p a r a r e c e b e r a s a n ê m o n a s d o s ln r » iç a fa « a d r Ħ
m
da s
tr a n s p la n ta r o s in d iv id u o s d o p r ó p ń o 1
" " A\ ie m o v e u to as
e u n ia p a r a
li o u o s tıa ]n s p la m es A s
a n ê n l o n a s p r e s e n te s n a s á r e a s e x e rı
p m e n ta is e n e la s r e a z
Ja p r o ı e d e j m m a ss e
u ì êm o n a s m u ltip lic a m p r o d u z in d o u n
se po r c lo n a g e m ,

f i u s a d o c o m o u m a m p d i(b
x u a d o s O n ú m e r o d e ju v e n is
p F o d u z id o s p o r a d u lto o
d o d e s e m p e n h o d a s a n ê m o n a s p r o v e n ie n te s d o p r ó p ń o e d e o u m o s lr v a i・
A p r o p o r ç ã o d e a d u lto s e n c o n tr a d o s p r o d u z in d o ju T e n is ı1 m r s m a is
l n r c c o le ta d a s e x n
ta r d e é a p r e s e n ta d a n a T a b e ıa z 1 A s a n ĉ m o n a s o ń g in a n ıe

G re e n Is la n d tiv e r a m m a io r s u c e s s o n a p r o d u ç ã o d e j u a p ó s s e r e m m n s

p la n t a d a s t a n to d o p r ó p ń o [o c a ] q u a n to d e fo r a e n āo a p re s e n ta r a m q
e s p e c ia liz a ç ã o a o s s e u s p r ó p r io s a m b ie n t e s E n n e t a n to ,
e n ıto do s o s o u lı1o s

ex p e r im e n t o s u m a m a io r p r o p o r çâo de an êm o n as p ro du z iu Ju v e m P
s ııo

p o h áb ita t d o q u e
r i n a q u e le s a fa s c a d o s d e le u m a fo r te e v id ê iıc ia d a eolução
de e s p e c ia liz a ç ã o lo ca l E m e Jsp e r im e n to s p o s t e n o r e s A y r e (1 9 9 5 r e t ir o u a n Ġ
m o n as d e v á r io s lo c a is ,
co n fo rm e h av ia fe it o a n t e m a s a s m a n t e ųe p o r u m

p e r io do ? a c lim a ra ção em u m lo calco m u m a n te s de c w p ı

a n t ā la s d e n tm
d o d e lin eam e n to ex p e r im e n ta lde m n s p la n t e s r e c ip r o c o s T a ıte s t e ? \ u
m a is ń go ro so ,
co n f? m o u o s r e s u lta do s m o sm do s n a T a b e la 2 1

um e x p e rim e n to de U m o u tr o expe ń m e n to do t ip o t r a n s p la n te r e c ip r o co fo i c o n du z ıd o co m

tr a n s p la n te re c ip ro c o o tr e v o b ra n co (T r ilðtiu m r e p o ) ,
° qu a l fo rm a c lo n e s e m p a s ta ge n s m a n 中das
e n v o lv e n do um a P a ra de te r m in a r s e a s c a r a c tc r is t ic a s dc ca da e to n e c o r re s p o n d ia m à s c a r a m
p la n ta r is cic a s de b ie n T u r k in g to ïd a r p e r (1 9 7 9 ) r e m đe
p la n
se u s a m te s , n e o \e r a m ta s

p o s iç ō e s m a rc a da s n o c a m po e as m u ı
t ıp lic a r a m p o r clonagem ı1u m am b ie n t￠
co m u m de u m a e s tu fa D e p o is d is s o , t r a n s p ln n ta r a m a m o s m ıs d e c o d a c lo ııe

p a ra o s g ra m a do s do s lo ca is d a g e ta ç ñ o d c de e ı
e s tin h am do s
v c o n s id o r e tir a ,

T a b e la 2 1
E x p e rim d e tr a n s p a n te s re c p ro c o s c o m a a n ē m o n a d o m a r A c tlm a
e n to l i
re n e b to sa a . b
e c s āo a s três ré p lic a s e m c a d a c o lô m a E m c a d a c a s o é m o s tra d a a
p r o p o r ç ā o ?m
to s q u e fo ra m e n c o n tr a d o s p ro d u z in d o jo v e n s O s t r a n s p la n te s d e v o lta a r
p a o s s ıtto s
o rig in a is s ã o m o s tra d o s e m n e g rito

T R A N S P LA N TA D A S P A
RA
p RO C ED ÊN C ı
A G R E E N IS LA N D S A L M O N P O IN T ST R ı
c K LA N D B A Y

G re e n is la n d a 0 ,4 2 0 , 68 0 ,78
b 0 ,80 0 ,6 3
01 5
c 0,67 0 62
,
0 61
,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 63

bem co m o p a ra o s lo c a is de on de do s h a v ia m
to o s o u tr o s s id o r e tir a do s A s
p la n ta s fo r a m m a n t id a s e m c r e s c im e n to po r u m a n o a n te s de se re m re m ov id a s ,

se ca da s p e s a d a s O p e s o m é d io d a s p la n t a s d e tr e v o tr a n s p la n ta d a s n o s e u r ó
e
p
p n o a m b ie n t e fo i d e 0 8 9
g e n q u a n to o d a s p r o v e n ie n te s d e ı
, , o n g e fo i s o m e n te
d e 0 5 2 g c o r r e s p o n d e n d o a u n i a d ife r e n
, ,
ç a e s ta tîs tic a a lta m e n te s ig n ific a tiv a
O s in d iv id u o s d e tr e v o r a m e s c o lh id
o s de m an cha s e m qu e pre d o m i
n a v a m q u a tr o e s p é c ie s d e i
g r a m n e a s P o r is s o e m u m s e g u n d o e x p e r im e n to , ,

a m o s t r a s d e c lo n e s fo r a m
p la n t a d a s e m p a r c e la s e x p e r im e n ta is c o n te n d o p o
p u la ç ô e s d a s q u a t r o g r a m in e a s e m a lta d e n s id a d e (F i u r a 2 6 ) A
g p r o d u ção
m é d ia d o s tr e v o s c u lt iv a d o s c o m a s í
g r a m n e a s v iz in h a s o r ig in a is fo i d e 5 9 4 g ,

a p r o d u ç ã o m é d ia c o m a s g r a m ĺ n e a s e s tr a n h a s fo i d e 3 1 9 g c o r r e s p o n d e n "

, ,

d o n o v a m e n t e a u m a d ife r e n a a lt a m e n t e s i n ific a t iv a A i
ç g ss m o s c lo n e s d e ,

tr e v o n a p a s ta g e m e v o lu ĺra m e s e to r n a r a m e s p e c ia liz a d o s, de ta l fo r m a qu e
s e le ção n a tu ra l
e le s a p r e s e n ta m e lh o r d e s e m p e n h o (c r e s c e m
m m a is )n o se u p r ó p r io a m b ie n
po r p re d a çãa u m
te e c o m s e u s v iz in ho s m a is p r ó x im o s
e x p e n m e n to de
N a io r ia d o
a m s ex e m p lo s a té a g o r a ,
as v a ū a n te s
g ge o rá ĥ c a s das e s p é c ie s ca m p o c o n tro la d o
fo ra m id e n t ific a d a s ,
m as n ão as fo r ç a s s e le tiv a s q u e a s fa v o r e c e m Is t o n ão é so b re e v o lu çâ o d e
Vdadeiro pa ra p e ix e s
o p r ó x im o ex em p lo O \ p i (P o e c iı i￠ı r e tia tı
a ta ) u ,
m p e qu en o

で
。

ー
団
.
o
1
o
ヱ
蕃
p
。
口

F ig u r a 2 6
In d iv id u o s d e tre v o b ra n c o (T r ifo liu m re p e n s )fo ra m c o [e ta do s em m a n c ha s de um cam

po d e p a s ta g e m p e rm a n e n te n a s q u a is p re d o m m a v a m q u a tro e s p é c ie s d e g ra m ĺ n e a s
,

A g ro s tis t e n u ıs (A t) C yn o s u ru s c ıis ta tu s (C c ) H o lc u s la n a tu s (H I)e Lo liu m p e re n n e (Lp )

,

O s m d iv id u o s d e tre v o fo ra m m u [tip lic a d o s p o r c lo n a g e m e tra n s p la n ta d o s (e m to d a s a s

c o m b in a ç ō e s p o s s iv e is )p a ra p a rc e la s q u e tin h a m s id o s e m e a d a s c o m a s q u a tro e s p é c ie s

d e g ra m m e a s O s h ís to g ra m a s m o s tra m o p e s o m é d io d o s c lo n e s tra n s p la n ta d o s a p ó s o
c re s c ı m e n to d u ra n te 1 2 m e s e s A b a r ra v e rtic a lin d ic a a d ife re n ç a e n tre a a ltu ra d e q u a l

q u e r p a r d e c o lu n a s q u e é e s ta tis tic a m e n te s ıg n [fic a tiv a (P < 0 05) O b s e rv e n o p a in e l , ,

d o s q u a tro h is to g ra m a s d a e s q u e rd a c o m o o tre v o q u e v e io d e u m a m a n c h a d e A g ro s tis

te n u is a e s c e u s lg m fic a tiv a m e n te m e lh o r n a p re s e n ç a d e s ta g ra m in e a (A t)d o q u e n a d e

quaı q u e r o u tra e s p é c ie (C c H [ Lp ) P a d rõ e s e q u iv a le n te s s ão v is to s p a ra o t re v o o rig in á

, ,

n o d e m a n c h a s d e C yn o s u ru s c r is ta tu s e Lo tiu m p e r n n e (c re s c im e n to m a ls p rD n u n c ia d o
d o tre v o c o m C c e Lo re s p e c tiv a m e n te ) O tre v o o r ig in á rio d e m a n c h a s d e H o lc u s la n a tu s
,

n ã o s e g u iu a te n d ê n c ia g e ra l c re s c e n d o tã o b e m c o m A t q u a n to c o m H l
,

Scanned by CamScanner
64 C o lin R T o w n se n d , M ĺc h a e lB e g o n e Jo h n L H a rp e r

s id o o m a te r ia l u tili
do do n o r d e s te
é Ŋic a d o S u l Te m
da A m
p e ix e d e á g u
.
a ce
s E m T r in id a d , m u it o s
z a do e m u m a s é r ie c lá s s ic a d c e x p e l'
" n e n r o s e v o lu tiv o
r a o n o r te e s
ã o s u b d iv id id o s p o r c a c h o
rio s flu e m tl a s e n c o s ta s v o lt a d a s p a
a c im a e a a x o
b i da s qu e
e ir a s q u e is o la m a s p o p u la ç õ e s clc p e i x
e s p ľ e s e n te s
d s e sse s c o r p o s ď á g u a ;n a s
d a s ď á \ a o s g u p is e s tã o p r e s e n te s e m q u a s e to o
io ā fo z , e le s s e d e p a r a
m co m v á r ia s espécies d e
p a r te s m a is b a ix a s e m d it e ç ￡
,

a lt im d e s m a i
o r e s , P r ó x im a s à s n a s
p e ix e s p re d a d o r e s , o s q u a is in e x is tc n r n a s
c e n te s A s p o p u ı a ç ã e s d e \ p is d e T r in i a
d d d ife r e m e n tr e s i e m q u a s e to d o s
o s a t r ib u to s q u e o s b ió lo g o s e x a m in a r a m E n tr e e s te s 4 7 t e n d e m a v a r ia r d e
,

d d
fo r m a a s s o c ia d a (e le s c o v a n a ırı) e c o m a in te n s id a d e d e r is c o a o s p r e a o r e s
E s s a c o r r e la ç ā o s u g e r e q u e a s p o p u la ç ō e s d e g u p is tê m s id o s u je t a s s e le ç ã o
i à

n a tu r a l p e lo s p re d a d o r e s M a s o fa to d e d o is fe n ô m e n o s te r e m
c o r r e la ç ã o n ão

d u z id o s s o b c o n
p r o v a q u e u m ė c a u s a d o o u t r o S o m e n te e x p e r im e n to s c o n
d iç ã e s c o n tr o ı
adas po de m e s ta b e le c e r c a u s a e e fe ito

d d d
O n de os g u p is fo ľ a m p a r c ia lm e n t e e x c lu id o s o s p r e a o r e s o s
to t a l o u ,

m ac ho s a p re s e n ta m o 1 n a m e n ta çã o b r ilh a n te c o n ın ú m e r o e t a m a n h o d ife r e n
,

te s de m an cha s c o lo r id a s (P ig u r a 2 7 ) A s æm e a s s ã o o p a c a s p o u c o o m a m e n
,

ta das e m c o n s p ic u a s (
p a ra n ó s p e lo
,
m e n o s ) S e m p r e q u e e s t u d a m o s a s e le çã o

n a tu r a l e m a ç ã o , to r n a s e c la r o n e la e s tã o e n v o lv id a s c o n c e s s õ e s P a r a c a d a
qu e
fo r ç a d e s e le ç ã o q u e fa v o r e c e m u d a n a p x is rp o u tr a e m o o s i ã
ç p ç o e m r e s is tê n a a
,

å m u d a n ç a A c o r n o s u is m a c h o s ė u m b o m e x
g p e m p lo A s fê m e a s d o s
g u p ts
p re fe r e m a c a s a la r s e c o m o s m a c h o s m a is v is to s o s m a s e s t e s s ã o o s m a is
p ro n
t a m e n r e c a tu r a d o s
p p o r p r e d a d o r e s p o q u e s ã o m a is fa c ilm e n te v is to s
E s s e fa t o e s ta b e ıe ce a base
p a r a a lg u n s e x p e r im e n t o s r e v e la d o r e s s o b r e
e c o lo g ia e v o lu tiv a P o u la õ e d
p ç s e \ p is fo r a m e s ta b e le c id a s e m ta n u e s l
q o c a li
z a d o s n u m a e s tu fa e e x o s t
p o s a d ife r e n c e s in te n s id d
a e s de
d e m a n c h a s c o lo ń d a s o r u i c a i p r e d a ç ão O n ū m e r o
p g p u r á id a e a c e n t u d
p a a m e n te
q u a n d o a p o p u la
ç ã o s o fr e u in t e n s a p r e d a ç ã o (F ig u r a 2 8 a A ó
) p s e m u m e x p e r im e n to d e c a
2 0 0 \ p is fo r a m r e m o v id o s d e
,
m po,
u m lo c a l p r ó x im o à f
o z d o R io A r i d
p r e d a d o r e s e r a m c o m u n s e in tr o d u z id o s e m l p ,o o n e os
,
o c a l r ó x im
n ã o e x is tia m
p o å s n a s c e n te s o n d e
n e m g u p is n e m
p r e d a d o r e s O s g \ıp is t r a n s l
,

p a n ta d o s
n o n o v o lo c a l e d e n t r o d e d o i
s an o s o s m a h
p ro sp e ra ra m
c o s ti n rh a m m a is m
ta m b é m m a io r e s e m a is v a r ia d an cha s
, q u e e r a m
as e m c o r (F i u r a 2
g B b ) A e s c o lh a
fê m e a s e m fa v o r d o s m a c h o s m i
a s de co ra d p o r p a r te d a s
o s e v is to s o
s t in h a le v a d
o a u Iı 1 e fe ito

F ig u ra 2 7
M a c ho e fê m e a d e g u p ie (P o e c ilia re tic u la ta )
,

m o s tra n d o d o is m a c h o s c o lo r id o s e m c o m o r
p
ta m e n to d e c o r te c o m u m a fê m e a ti ic
p a m e n te
po u c o v is to s a
ļ

鳥
ず

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 65

F ig u r a 2 8
(a )E x p e n m e n to q u e d e m o n s tra a lte ra ç ō e s e m p o

p u la çã e s d e g u p is (P o e c ilia re tic u la ta )e x p o s ta s a o s
p re d a d o re s e m ta n q u e s e x p e n m e n ta is O g ráfic o
m o s tra m u d a n ça s no n úm e rod e m a n c h a s c o lo ń d a s
po r p e ix e e m ta n q u e s c o m d ife re n te s p o p u la çō e s
d e p e ix e p re c i a d o A p o p u la ção in ic ia tfo ic o le ta d a
d e lib e ra d a m e n te d e u m a v a n e d a d e d e lo c a is c o m .

v is ta s a p ro p o rc io n a r a lta v a ria b ilid a d e d e s ta c a

ra c te rïs tic a s e n d o in tro d u z id a n o ta n q u e n o m ic io

,

(te m p o z e ro ) N o te m p o S , p re d a d o re s p o u c o e tic a
z e s (R iv u ıu s h a rtio fo ra m rn tro d u z rd o s n o s ta n q u e s
R u m a a lta in te n s id a d e d e p re d a ç ão fo iim p o s ta
7b d o s a o s ta n q u e s C p e la ĺ n tro d u ç ã o d o p re d a d o r v o ra z
C re n ic ic h lla a lta o s ta n q u e s K c o n tin u a r a m s e m
p re d a d o re s (lin h a s v e rtic a is re p re s e n ta m İ d o is E P )
O n ū m e ro d e m a n c h a s p o r p e ix e d im in u iu n o s tra
ta m e n to s c o m o p re d a d o r p e n g o s o m a s a u m e n to u
,

n a a u s ê n c ia d e p e ix e s o u d e p re d a d o re s fra c o s (b )

R e s u lta d o s d e u m e x p e n m e n to d e c a m p o A p
p u la çā o d e g u p is o riu n d a d e u m a lo c a lid a d e c o m
p re s e n ç a d e p re d a d o re s v o ra z e s (c ) fo i tra n s fe rid a
,

p a ra u m ria c h o c o n te n d o a p e n a s p re d a d o re s p o u
c o e fic a z e s (R iv u lu s h a r tii) e a té e s s e m o m e n to e ra

d e s p ro v id a d e g u p is (x ) O u tro a rr o io p ró x im o c o n
,

te n d o g u p is e R h a rtii Fo iu tiln a d o c o m o c o n tro le

(r) O s re s u lta d o s c o rre s p o n d e m a o s g u p is c o le ta

d o s n o s trê s lo c a is d o is a n o s a p ó s a s in tro d u ç ō e s
O b s e rv e o q u a n to x e r, o s lo c a is s o m e n te c o m p re
d a ç ā o faca c o n v e rg ira m e m u d a ra m d ra s tic a m e n
,

te d a p o p u la ç ã o fo n te c o m p re d a d o re s p e rig o s o s
,

c N a a u s ê n c ia d e p re d a d o re s fo rte s o ta m a n h o o
, ,

n û m e ro e a d iv e rs id a d e d e m a n c h a s c o lo rid a s a u

m e n ta ra m s ig n ific a tiv a m e n te e m 2 a n o s

d r a m á t ic o n a o s te n t a ç ã o d e s e u s d e s c e n d e n te s ,
m as is s o a c o n te c e u so m e n te

o ru m o da s e le
p o rq u e o s pre da do r e s n ã o r e v e r te r a m ção
A v e Į o c id a de ? d a n ç a s e v o lu t iv a s n e s s e e ttp e r im e n to n a n a tu r e z a fo i
s m u

0 a lta q u a n t o a q u e la o b s e r v a d a e m e x p e r im e n to s c o m s e le ç ã o a r tific ia l e m

la b o r a t ó r io M u it o m a is p e ix e s fo r a m p r o d u z id o s e m r e la ç â o a o s q u e p o d e
r ia m so b r e v iv e r (e m to m o de ı 4 g e r a ç õ e s d e p e ix e s o c o r r e r a m n o s 2 3 m e s e s

em q u e o e x p e r im e n to fo i r e a ljz a d o ) e h o u v e u m a v a r ia ç ã o g e n é tic a c o n s id e
.

ráv e l n a s p o p u la ç õ e s s o b r e a s q u a is a s e le ç ã o n a t u r a l p o d e r ia a g ir

2 3 2 V a r ia ç ã o in t r a e s p e c ífic a c o m p re s s ô e s de
s e le çã o p r o v o c a d a s p e lo h o m e m
a s e le qão n a tu ra l e ta
p
N ão c h e g a a s e r s u r p re e n den te q u e a l\ n s d o s e x e m p lo s m a is d r a m á tic o s d a p o lu ição a e v o lu ç ão
s e le ç ã o n a t u r a lem o p e r a ção te n h a m s id o d e s e n c a d e a d o s p e la s fo r ç a s e c o 1ó de u m a m a rip o s a

g ic a s d a p o lu iç ã o am b ie n t a l e s ta s po de m p ro v o car m u d a n ç a s r á p id a s so b a m e lân ìc a

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66 C o lin R T o w nse n d , N/lic h a e l B e g o n e Jo hn Ł H a rp e r

in flu ê n c ia d e p r e s s ō e s d e s e le
ç ã o e x p r e s s ıv a s
u u ľ a lr ' " " -
ť \ ・' "

im p r e s s ō e s d ig it a is n o s lo c a is m a is
"

d u s n ia l, a p o lu içā o a m i o s f r c a d e ix o u
é i
ım p r e v is ĺ v e is O trıe ı a tĮ is n ıo in d ï a r r ia l é o
fe n ô m e n o e m q u e fo r m a s p r e t a s o u
i o s tê m s u r g id o d e fo r m a a
e s c u r a s d e e s p ė c ie s d e m a n p o s a s e o u tr D s o r g a n s m
i i U m g e n e d o m in a n t e é r e s p o n
p r e d o m in a r e m p o p u la ç ō e s d e á r e a s in d u s tr a s
e lâ n ic o p r e t o n o s in
d iv íd u o s e s
s á v e lp e la p r o d u ç ã o e m e x c e s s o d o p ig m e n t o m
i d i l
e u r o s O m e la n is m o in d u s r ń a ı é c o n h e c id o e m m u it o s p a is e s n u s tr a iz a đo s
i d 0 0 p é c ie s d e
in c lu m d o a lg u m a s p a r te s d o s E U A (p e x , p it ts b u rg h ), e m a s e 1 e s

m a n p o s a s d e s e n v o lv e r a m fo r m a s d e m e la n is m o in d u s m a l
u ir n e s s e s e n t id o fo i o d ą
O r e g is t r o m a is a n ı i g o d e u m a e s p ėd e a e v o ı

i a : o p r im e ir o e s p é c im e e s c u r o fo c a p t u r a d o e m
m a n p o s a B is to n b c h t la ı
i
d a p o p u la ç â o d e s sa
M a n c h e s tc l ı n g la te r r a , e m 18 4 8 E m 1 8 9 5 c e r c a d e 9 8 % ,

m a r ip o s a e m M a n c h e s te r e r a m e lâ n ic a A p ó s m u it o s a n o s m a is e p o lu iç ão
d

u m le v d e la i g a e s c a la r e a liz a d o e n t r e 1 9 5 2 e 1 9 7 0 r e v e lo u a p r e
a n ta m e n to

s e n ç a d e 2 0 m il e s p é c im e s d e B b e t n ta r ia d a s fo r m a s d p ic a s e m e 1ân ic a s n a

G r â B r e ta n h a (F ig u r a 2 9 ) O s v e n to s n a G r ã B r e t a n h a s ã o o c id e n t a is , e s p a
1h a n d o p o lu e n t e s in d u s t r ia is (e s p e c ia lm e n t e fu m a ç a e d ió x id o d e e n x o fre
pa ra a d ir e ç ā o le s t e A s fo r m a s m e 1â n ic a s e s t a v a m c o n c e n t r a d a s n a d ir e çã o
le s t e e in e x ĵ s tia m c o m p le t a m e n t e n a s p a r t e s n ã o p o ı
u id a s d o o e s te d a In g a

te r r a ,
G a le s , n o r te d a F s r b c ia e Ir la n d a
A s m ar ip o sa s são p r e d a d a s p o r a v e s in s e tiv o r a s qu e u t iı
iz a m a v is ã o

p a r a c a ça r N u m e x p e r im e n t o d e c a m p o , u m gran de n ú m e ro de m an p o sa s
m e 1â n ic a s e n ã o m e lâ n ic a s (p álid a s , t íp ic a s ) fo r a m c r ia das e lib e d
ra a s e m

n ūm e ro s ig u a is n u m a áre a ru ral p re d o m in a n tm e n te n ão p o lu id a d o su l
,

d a In g la te r r a D o to ta l d e 19 0 m a r ip o s a s fo c a p tu r a d a s p o r a w s
qu e ra m

16 4 e r a m do tip o e s c u r a s e 2
e ram típ ic a s U m e s tu 6 d o e q u iv a le n t e fo i c o n
du z id o n u m a á r e a in d u
l p r ó x im a å c id a d e d e B ir n a in h a m
s tń a O do bro
g
d e fo r m a s e s c u r a s fo i r e c a p t u r a d o e m r e la ç ā o å s t i ic a s Is s o m
p o s tr a qu e
u m a p r e s s ã o s e le c iv a s ig n ific a n t e fo i e x e r c id a
p e la p r e d a ç ã o p o r av es e qu e
a s m a r ip o s a s d a fo r m a t ip ic a t iv e r a m n it id a d e s v a n t a b ie n t e s
ge m n o s am
in d u s t r ia is p o lu id o s (o n d e s u a c o lo r a ç ã o c la r a c o n t r a s r a v a b s tr a to
co m o su
co b e r t o d e fu lig e m ), e n q u a n t o a fo r m a m e 1â n ic a de sv
e s te v e e m a n ta ge m
n o s lo c a is r u r a is Įiv r e s d e p o lu iç ã o (K e t tle w e ll 1 9 5 5 )
N a d é c a d a d e 19 6 0 e n t r e ta n to o s am b ie n in d u s tr ia liz a d o
, , te s s n a Eu ro pa
OCidental e n o s BU A co m e ça r a m a m u da r à , m e d id a q u e o p e t r ó le o e a e le
t r ic id a de co m ça r a m
e a su b s t itu ir o carv ão e u m a le g is la ç ã o fo i a p r o v a d a c o m
v is ta s a e s t a b e le c e r z o n as liv d e fu a e m is s ã o in d u s tr ia l d e
re s
m a ç a e a r e d u z ir

d ió x id o d e c a rb o n o (v e r
p it u lo 1 3 ) A fr e q u ê n c ia d a fo r m a m e 1ân ic a e n tão ,
C a
,

u m r a p id e z e x rr a o r đn á r ia r e c u o u
co m a
p a r a n iv e is p r ó x im o s a o s v e rific a d o s
,

te r io r m e n te à in d u s t r ia liz a ç ã o (F i u r a 2 1 0
a n g )
A s fo r ç a s d e s e le ç â o e m o p e r a ç ã o , p r im e ir o a fa v o r e d e o is c o n tr a a s
p
fo rm as m e lâ n ic a s e s ta v a m c la r a m e n t e r e la c i
o n adas à i l
l i ç ã o in d u s tr a
,
p o u
m as a id e ia d e q u e a s fo rm a s m e lâ n ic a s fo r a
m fa v o r e c id a s s im le s m e n te p o p
p
e la s e n c o n t r a v a m se c a m u fla d a s e m r e la ç ã o a o s u b do
q u e
s t r a t o e n fu m a ç a
da h is tó r ia A s m a r i o s a
p o de se r ap e n a s p a r e
t d as
p s re o u sa m n o s tr o n c o s
p
á r v o r e s d u r a n te o d ia e a s fo r m a s n ão m e lâ n ic a s s ã o a d e u a d a m e n t e c a m u
q
fıa d a s p e lo s u b s t r a t o r e v e s t id o p o r m u s g o s e li u e n
q s A p o lu iç ã o in d u s tr

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 67

F ig u ra 2 9
Lo c a is n a G rã B re ta n h a e Irla n d a o n d e a s fre q u ê n c ia s d a s fo rm a s p álid a (fo rm a tip ic a )
e m e ïã n ic a d e B is to n b e tu la n a fo ra m re g s ra
i t d a s p o r K e ttle w e lle c o la b o ra d o re s N o
d 20 il é i f e x a m in a d o s A fo rm a m e lã n ic a p n n c ip a l (fo ı m a
to ta l m a ı s e m e s p c m e s o ra m

b d ó i å á i d u s tr ia is e o n d e o s v e n to s o c id e n ta is
c a rb o n a r ia ) e ra a u n a n t r x m o s re a s n
e p
l te s a tm o s fé ric a s p a ra a d ire ção le s te U m a fo rm a m e lâ
p re v a le n te s c a rre g a m p o u e n
l i c o m u m a fo rm a m te rm e d iá ria d e v id o å
n ic a a d ic io rı a l(lo rm a in s u a r a q u e s e p a re c e
t l c a rá te r e s c u ro )e s te v e ta m b é m p re s e n te
p re s e n ça d e d iv e rs o s g e n e s q
u e c o n r o a m o ,

d
lta o n e o s g e n e s p a ra a fo rm a c a rb o n a ria e s ta v a m p re s e n te s
p o ré m p e rm a n e c e u o c u

n ão so m e n te e s c u r e c e u o su b s tr a to das m a r ip o s a s a p o lu iç ã o a t m o s fė r ic a ,

d e s tr u iu a io r ia do s m u sg o s e liq u e n s d o s tr o n c o s
e s p e c ia lm e n te o SO .
a m

d is tr ib u iç ã o d a s fo e lâ n ic a s n a F ig u ra 2 9 a ju s t a
d a s á r v o re s D e fa to ,
a rm as m

d a s ár v o p ro p e n so s a
se a c u ra ? m e n te às ár e a s n a s q u a is o s tro n c o s re s e r a m

d e liq u e n s o r e s u lt a do do SO e a s s im d e ix a r a m d e
p e rd e r su a c o b e r tu ra co m z,

e fe tiv a p a r a a s fo ão lân ic a s D
c a m u fla g e m
rm as n m e e sse
p r o p o r c io n a r u m a
m o d o , a p o lu iç ã o p o r
S O z p o e e r s id o t ā o im p o
d t r ta n t e qu a n to a po r ńu n a ça
ã d a s m a r ip o s a s m e lâ n ic a s
n o c o n te x t o d a s e le ç o

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68 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e o
g n e Jo hn L H a rp e r

F ig u ra 2 10
1CO
M udan a fre q u ê n c ia d a f rm
ç n a
o a c a rb o n a ria d a
m a rip o s a ßis t
o n b e tu la r ia
n a á re a d e M a n c h e s te r eo ľ
a P a rtir d e 19 50
c o b rin d o o
lu iç ā o p o r fu m a f
,
p e rĺo d o o n d e a p o
ç a o l c o n tr o la d a e a lre u ê n c la
d im in u iu d ra s tic q
a m e n te A s li h n a s v e rtic a is re
s e n ta m p re
o s e rro s
p a d rã o

20 卜

19 60 1 96 0 19 7 0 1 98 0 19 9 0
A n o

A lg u m a s p la n ta s s ã o to le r a n te s a U m a o u tr a fo d e p o lu iç ã o
rm a a P r e s e n ça
P O lu iç ão a e v o lu çā o de i e m is p e s a c lo s tó x ic o
n s , ta is c o m o c
m hu bo
z in c o e c o b o s q u a is c o n r a m i
d a lo te rãn c ia a m e ta is ,

u am o so lo p ó s a m in e r a ç ā o A s p o p u la ç ō e s d e p la n ta s d a s á r e a s c o m a n ıin a d a s
a
p e s a d o s p e la s p la n ta s
p o d e m s e r t o le r a n ce s , e n q u a n t o n a s b o r d a s d e s s a s á r e a s e m d is t ån c ia s
, m u ito
P e q u e n a s p o d e o c o r r e r u m a tr a n s iç â o e n t r e fo r m a s t o le r a n ţ e s e n ã o
.
t o ]e r a n te s
(F ig u r a 2 1 1 ) E m a lg u n s c a s o s t e m s id o o s s iv e l m e d ir a velocidade
, p da ev o
lu ç â o F o r m a s to le r a n te s a o i
z n c o p e r te n c e n te s à i
,
g r m n e a A g r o s tis c a p illa r is
a
fo r a m o b tid a s c o m o r e s u lta d d ,

o a e v o lu ç ã o s o b to r r e s d e r e d e
e lé tr ic a s d e z u 1c o
g a lv a n iz a d o , d e 2 0 a 3 o a n o s a p ó s a s u a c o n s tr u ā o A ] H i ı
ç ( y a y e r a l 19 8 8 ) .

2 3 3 Ev o lu ç ā o e co e v o lu ç ã o
É fá c il v e r q u
popu ı
e u m a a ç iio d e
p la n t a s s u je ita s a s e c a s r e p e t id a s a r e s e n ta
de se n p
p p
ro e n s ão a l
v o v e r u n i a to le r â c ia ā
n e s c a ss e z d e ā u a e
g q u e u m a n im a l
s u b m e t id o r e e t id a m e
p n t e a in v e r n o s s e v e r
o s e s tá
p p e n s o a d e s e n v o lv e r h á
ro
b it o s d e M b e r n a ç ã o o u u m e n v l ó
o t r io
p r o te c o r e s p e s s o p o r é m e m r e s o s ta
a s s e c a s n ã o s e to r n a m p ,,
m e n o s ri o ro sa s
g n em o s in v e r n o s m a i
s am en o s As
c o n d iç õ e s Ós ic a s n ã o s ã o h e d
r a d a s : e la s n ã o
cı e ix a m d e s c e n d e n te s e n ã o e s o

F ig u ra 2 11 W

:
A g ra m in e a A
s o lo s d e u m a
n

m
th o x a n th u m o d o ra tu m c o lo m z a
in a a n tig a a lta m e n te c o n ta m in a d o s
m

Ė 移
co m z in c o (Z n ) Is s o é p o s s iv e lp o rq u e a g ra m ín e a
三
d e s e n v o lv e u fo rm a s to le ra n te s a o z m c o (a )A m os
.

同 罗
tra s d a g ra m in e a a o lo n g o d e u m a tra n s e c çã o .
。
fo ra m c o ïe ta d a s a p a rtir d e u m a m in a (e m T re lo a n 。 .
。
g , .
门 .
G a le s d o N o rte )a té u m a p a s ta g e m c irc u n d a n te (a s 口
。
.
。
。

c o n c e n tra çô e s d e z in c o s ā o m o s tra d a s e m 羽
p a rte s 芒 ヨ
p o r m ilh ão p p m ) e fo ra m te s ta d a s q u a n to a to te
, ,
飞
鬯
。 ー
ぴ
râ n c ia a o z in c o te n d o c o m o c r ité r io o c o m p n m e n
召
ー
,

to d a s ra iz e s d e p la n ta s c u ltiv a d a s e m u m a s o lu çã o 巴
n u tritiv a c o n te n d o z in c o e m e x c e s s o (b )0 ín d ic e 卫 上 て

姜
d e to le râ n c ia a o z in c o c a iu d e fo rm a a c e n tu a d a n a 20 ŔÔ TO 劣
不
d is tâ n c ia d e 2 a 5 m d o lim ite d a m m a

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 69

Neitas ñ s e le ç ã o n a tu r a l M a s a s it u a ç ã o é b a s ta n te d ife r e n te q u a n d o d u a s e s

p 死亡ie s in te r a g e m pre da d o r co m a p re s a , p a r a s ito c o m o h o s p e d e ir o c o m p e t i ,

d o ı￠s v iz in h o s e n t r e s ı A s e le ç âo n a tu r a l de s e le c io n a r, đ e u m a p o p u la ç ã o
po
d e p a i a s it o s , a q u e la s fo r m fic ie n
as q u e s ão m a is e te s p a r a in fe c t a r s e u s h o s p e
d e iıo s P o r ėm ,
is s o c o lo c a im e d ia ta m e n te e m ce n a a s fo r ç a s d e s e le ç â o n a m r a l

fa v o s h o s p e d e ir o s m a is r e s ıs 【e n te s À m e d id a
q o re c e m
q u e e v o lu e m , e la s
u e

e x e rc e m m a is p r e s s ã o s o b r e a c a p a c id a d e d o p a r a s it o d e in fe c ta r H o s e d e ir o
p
c p a r a s it o s ilo e n t t o , c a tiv o s n u m a s e le ç ã o r e c i r o c a infinita: e le s c o e v o lu e m
p
Bm d iv e r s a s o u tr a s in t e r a ç õ e s eco ló g ic a s as du as p a r ce s n ão s ã o a n ta g ô n ic a s ,

m a s se b e n e fic ia m m u tu a m e n te u m as das o u tr a s ł t [ï ı
n ı n lfs ta s P o lin iz a d o re s e

su a s p la n ta s , e le g u m in o s a s e su a s b a c té r ia s fix a d o ra s de it r o g ê n io
n ,
s ão e x e m

p lo s b e m co n h e c id o s N o C a p it u lo 8 a b o rda re m o s co e v o lu ç ã o c o m c e r to de
ta lh a m e n to qu an do r e to r n a r m o s a m a is a s p e c to s e v o lu tiv o s da eco lo g ia

2 4 A e co ı
o g ia d a e s p e c ia çã o
V im o s qu e a s e le ç ã o n a t u r à l p o d e fo r ç a r p o p u la ç ō e s d e p la n ta s e n n im n is a
m u da r s u a s c a r a c te đs tic a s a e v o lu ir M a s n e n h u m d o s e x e m p lo s q u e c o n s i
de ram o s en vo lv e u a e v o lu ç ã o d e u m a e s p é c ie n o v a N a v e r d a d e O t ıt}ıe O r ig in
o F S p e c ie s d e D ,
arw in ,
a b o rda s e le
çã o n a tu r a le ev o lu ç â o ,
m as n ão t r a ta v e r

d a d e ir a m e n te da o r ig e m das e s p é c ie s ! M a r ip o s a s (B is to n b e n tı
a r ia ) e sc u r a s e

n o rm a is s ã o fo rm as den tr o de u m a e sp é c ie n ão espécies d ife re n t e s D e m a

n e ir a s e m e lh a n te as d ife r e n te s fo rm as de c r e s c im e n t o d a s g r a m in e a s n o s c o s
,

tō e s e de A braha m s B o so m e a s v a r ie d a d e s p o u c o v is t o s a e v is to s a
p a s ta g e n s
d e \ p is s ã o a p e n a s c la s s e s g e n é tic a s lo c a is N e n h u m a a p r e s e n t o u a tr ib u to s
d é i d is t in t a T o d a v ia q u a n d o
s u fic ie n t e s p a r a s e r e le v a d a a o s ta h t s e u m a e s p c e
l ń é i u tiliz a d o c o m o ju s t ific a t iv a p a r a e le v a r d u iıs
qu e re m o s sa b e r qu a o c t r o
d é ie n o s d e p a r a m o s c o m s é r ia s d ilic u ı
dn des
p o p u la ç õ e s a o s ta n u e e s p c ,

2 4 1 0 q u e e n te n de m o s p o r
"
e s p é c ie
"
?

e s p é c ie
O s c in ic o s tê m d it o co m u m c e r co g ra u de v e rd a de , qu e u m a ė o

t e ta x o n o m is r a c o n s id e r a co m o t a l D a r w in c o n s id e r o u
qu e u m co m p e te n
)c o b in a ç õ e s a r tific ia is
as espécies a s s im ta m b ém o s g ên e ro s m o m e ra s c o m

iê n c ia
"
Po r o u tr o la d o n a d é c a d a d e 1 9 3 0 d o is b ió lo g o s
fe it a s p o r co n v e n ,

E M ayr e T h e o d o s iu s D o b z h a n s k y p r o p u s e r a m u m te s t e
am e r ic a n o s , rn st ,

d a se r u sa d o p a ra de c
id ir s e d u a s p o p u la ç ō e s e r a m p a r t e
em p ir ic o q u e po e ń
de u m a m e sm a e s p é c ie o u ? d u a s e s p ė c ie s d ife r e n te s E le s r e c o n h e c e r a m
s m a e s p é c ie c a s o e le s p u d e s s e m
o m e m b ro s de u m a m e
rg a n is m o s c o m
,
o
a c a s a la r n a n a tu r e z a e d u z ir p r o le fé r
c ia lm se p ro
e n te
p e lo m e n o s p o t e n ,

a e s p é c ie t e s t a da e d e fin id a d e s t e
t il B ı es cham aram de ó g ic a
e s p éc ie b io ı u m

m o do N o s ex e m p lo q u e u sa m
s o s a n t e r io r m e n t e n e s te c a p it u lo ,
sab e m o s

e as B be h + ıa r ia m e lâ n ic a s e n o rm a is p d e m s e a c a s a la r e q u e s u a p r o le é
o
qu
f til is s o b ém é v e r d a d e ir o p a r a o s \ p is p o u c o v is t o
p le ta m e n t e é r :
ta m
co m

a n ta s d o s t ip o s d ife r e n te s d e A g r o s tis c a p iı
ıtır is E la s
s o s e v is to s o s e p a ra pı as

in t r a e s p e c ic a s e n ã o
d e sp é c ie s d is tin ta s
s ã o v a r ia çô e s

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70 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo h n L H a rp e r

d e M a y r D o bz h\
âo a p lic a m o te s te
b ıo l<Ĵ g lc a s p r á tic a e n tr e ta n to o s b ió lo g o s ī
e s p é c ie s N a ı
s u ĥ c ie n te s p a r a ta し0
n ā o tıo c a m o e r e c u rs o s
genes P a r a r e c o n h e c e r u m a e s p é c ie ; n ã o h á te m p
c ia l d e n tr o d o p r o c e s
u m eı e m e n to c r u
u m as co m a s o u tra s
n i a is im
p o r ta n te é q u e o te s 【e r e c o n h e c e
s o e v o lu tiv o D u a s a r te s d e u m a p o p u la çã o p o
de m ev
p

s ā o c o m b in a d o s e
b ro s d e d u d h ib ń d a r e s e u s g e n e s
p o p u la ç õ e s s ã o c a p a z e s e
as
d á to m å ìo s v e .
r e d is tr ib u id o s n a l ã o n a tu r a l n u n c a p o e r
p r o g ê n ie E n tã o a s e e ç .

d o c le ir a m c n te d is tin to s
r e e n d e m u i to s e s t āg io s
e s p e c ia ção o rto do x a O c e n á r io m a is o r to d o x o p a r a a e s p e c ia ç â o c o m p
e o r a fic a m e n te is o
(F ig u r a 2 1 2 ) p r im e ir o , d u a s s u b p o p u la ç ō e s t o r n a m e g g
b ie n te s lo c a is
la d a s e a s e le ç ã o n a t u r a l le v a à a d a p ta ç ã o g e n é tic a a o s s e u s a m
A s e g u in c o m o u m s u bp ro d ıłro d e s s a d ife r e n c ia ç â o g e n t c a
é i s u r g e e n tr e a s

d u a s u m g r a u d e is o la m e n to r e p r o d u tiv o E s te p o d e s e r p o r e x e m p lo u m a
d ife r e n ç a n o r it u a l d e c o r te te n d e n d o a im p e d ir o c r u z a m e n t o a p r io r i Is to
c o n s t im i u m is o la m e n to p r é a ig ó tic o A lt e m a ń v a m e n t e a p r o le e m s i p o d e .

i
s im p le s m e n te a r e s e n ta r u m a v ia b ilid a d e r e d u z id a A s e g u r n u m a a s e d e
f
p ,

c o n ta to s e c ıtn d tir io a s d u a s s u b p o p u la ç õ e s s e r e e n c o n 【r a m O s M b ń d o s e n tr e
,

o s in d iv id u o s d e d ife r e n te s s u b p o p u la ç õ e s a p r e s e n ra m a g o r a b a ix a a p n d ã o

E ca da u m a das du as
p o is n â o s ã o lite r a lm e n t e n e m u m a c o is a n e m o u t r a m

s u b p o p u la ç ō e s a s e le ç â o n a c u r a l fa v o r e c e r á q u a lq u e r a t r ib u t o q u e n jb n e o
,

is o la m e n to r e p r o d u t iv o , e s p e c ia lm e n r e c a r a c ce r is r ic a s p r é z ig ó t ic a s m p e d in
do a p r o d u ç ã o d e p r o le M b r id a d e b a ix a a p t id ã o E s s a s b a m im r e p ro d u ū v a s

en tã o c o n s o lid a m a d is t in ç ã o e n tr e o q u e a g o r a s ã o d u a s e sp é c ie s se p a n ıd a ķ
e s p e c ia çā o s im p átr íc a do s
S e r ia e rra do ,
c o n tu do im a g in ar q u c to o s exem p lo s de e s p e c ia ç ā o s e
e a to p á1r ic a
j
a u s ta m a e s te c e n á r io o n o do xo (S c h lu ce n 2 0 0 1 ) P r im e ir o ,
o c o n ta t o s e c u n d ár io

1
Te m p o

F ig u ra 2 12
O á r io d o x o d a e s p e c ia ç ā o e c o 佔g ic a U m a e s p é đe u n ifo rm e c o
m u m a g ra n d e
ce n o rto

a m p litu d e (1)s e d ife re n c ia e m s u b p o p u la ç õ e s (2 p o r e x e m p lo s e a ra d a s o r b a rre ira s

p p
d ife re n te s [lh a s ), a s q u a is s e to rn a
g e o g rá fic a s o u d is p e rs a s e m m g e n e tic a m e n te ls o
la d a s u m a s d a s o u tra s (3 ) A p ó s a e v o lu ç ā o p o r is o la m e n to e la s p o d e m s e e n c o n tra r ,

n o v a m e n te q u a n d o s ã o j n c a p a z e s d e h ib r id a r (4 a ), e s e to rn a m e s p é c ie s b io ïó g ic a s
ái
d i d h ib rid o s d e m e n o r a p tid ã o (4 b ) n o s u a i
d s a e v o lu ç ã o p o d e
ve r a e ra s o u p r o u z e m
,
q ,

fa v o re c e r a t r b
i u to s q u e im p e d e m o in te rc r u z a m e n t "
o e n tre a s e s é c ie s e m e r e n te s
p g
a té q u e s e s e j a m e s p é c ie s b io ló g ic a s v e rd a d e ira s

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 71

po de n u n ca o c o r re r E s ta s e r ia u n i a e s p e c ia çā o a lo p á Lï ic a p u ta (i e , co m to da
a d iv e tg ê n c ia do bpo
ctc o r r e n eı
n s tı p u la ç õ e s em lo c a is ı
ijbentes) Is to ė p r o v á v e l
e s p e c ia lm e n te e m e s p é c ie s d c iı
has q u a is s io e x a m in a d a s a
as s e \ ir
Segu do te m h a v id o a p o io c r e s c e n te à id e ia d e
n
q u e n ã o é n e c e s s á r ia u m a
fa s e d o is o la m e n to fis ic o is to é a e s p e c ia ç ã o s im p á t r ic a " é o s s iv e l (a d iv e r
, p
gĉ n c ia q u e o c o r r e c ın su b p o p u la ç õ e s 11 o n ıc s m o lo c a l) U m a c ir c u n s tân c ia n a
q u a l is t o p a r e c e o c o ır e r é o n d e in s e to s fo r r a g e ia m e m m a is d e u m a e s é c ie
p
d e p la n ta h o s p e d e īr a e o n d e c a d a , u m a re q u e ir a e s p e c ia liz a ç ão d o s in s e to s

p a r a s o b r e p u ja r a s d e fe s a s d a s p la n ta s (N o s c a p im lo s 3 e 7 s āo ex am in a d a s
m a isp r o fu n d a m e n te a d e fe s a d e r e c u r s o s d o co n su m id o ıiz a ç ã o )
r e a e s p e c ia

P a r tic u la r m e n t e p e r s u a s iv a é a e x is tê n c ia d e u m c o n t in u o d e p o p u ]a ç ã e s d e
ın s e t o s q u e fo n a g e ia m e m m a is d o q u e u m a p la n t a h o s p e d e ir a , a t r a v é s d a
d ife r e n c ia ç ā o d e p o p u la ç õ e s e m ra ça s d e h o s p e d e iīu (s u b p o p u la ç ō e s c o e
s
"

x is t e n t e s q u e s e e s p e c ia liz a m em c]ife r e n te s p la n ta s h o s p e d e ir a s m a s t r o c a m ,

ge n e s e m u m a ta x a de m a is d o qu e 1% po r g e r a ç â o ), a t é e s p é c ie s d is t in t a s
p o r é m ftlo g e n e t ic a m c n t e p r ó x im a s q u e ,
se es p e c ia liz a m em se u s h o s p e d e ir o s

e s p e c ilic o s (D r è s & M a ile r 2 0 0 1) B s t e ,

c o n tin u ı
m i n o s le m bra qu e a o r ig e m

de u m a espécie ,
s e a a lo
j p á t r ic a o u s im p á tr ic a , é u m pro c e sso n āo u m e v e n to

P a ra a fo rm a ç ão d e u m a n o v a e s p é c ie .
co m o o c o z im e n to de u m ovo há a l

\ g ra u d e lib e r d a d e a r e s p e it o de qu an do e s tá c o m p le t o
O o s t ó p ic o s s ā o a s e g u ir ilu s t r a d o s p e lo c a s o e x tr a o r d in á ń o d e e v o lu çā o
s m e sm em g a iv o ta s
d u a s e s p é c ie s e \ iv o r a s A g a iv o ta msTiJsats o ń g in o u s e n a S ib é ń a e c o lo
d
n iz o u p r o \ s s iv a m e n t e n a d ir e ç ã o o e s te , fo r m a n d o u m a c a e ia o u c in e
d l de

r m a s d iŘ r e n t e s , e x p a n d in d o s e p a r a a G r ã B r e ta n h a e Is lân d ia (P ig u r a 2 13 )
A s fo r m a s v iz in h a s a o lo n g o d o c o n d n u o s ã o d is t in t a s m a s h ib ń d a m r a p id a ,

m e n te n a n a t u r e z a A s p o p u la ç e s v z
õ i in h a s s ã o , p o r t a n t o c o n s id e r a d a s c o m o ,

s t a x o n o m is t a s d ã o a e la s o s M t n s d e s u b e s p é c ie s
p a r te ? m e s m a e s p c ie e o
ė
s o m e n t e (p e x l a n ts Tu s a t s g r - e ts ii e L a n t s Tu s a łs Tiłs n ts ) A s p o p u la ç õ e s d a
,

b é m s e e x p a n d ir a m n a d ir e ç ã o le s t e d a S ib é r ia , n o v a
g a iv o m , e n tr e ta i ıto t a m ,

F ig u ra 2 13
D u as e s p é c ie s d e g a iv o ta s , La ru s fu s c u s g ra e lls s ii

e La ru s a rg e n ta tu s a rg e n ta tu s , d iv e rg ira m a p a rtir
d e u m a n c e s tra lc o m u m å m e d id a q u e fo ra m
c o lo n iz a n do e c irc u n da n do o h e m is fé rio n o rte
O n d e o c o r re m j u n ta s n o n o rte d a E u ro p a n ão ,

c o n se gu e m c ru z a r s e n d o c la ra m e n te re c o n
he c i
das co m o d u a s e é i
sp c e s d i t i
s n ast E t
n re ta n to , a o

lo n g o d e s u a s d is trib u içō e s , e n c o n tra m s e c o n e c

ta d a s p o r u m a s é rie d e ra ç a s o u s u b e s p é c ie s a s ,

q u a is in te rc ru z a m liv re m e n t e

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72 C o lin R T o w nse n d M ic h a e lB e g o n e Ja hn L H a rp e r

M e n te fo rm an do u m h ib r id a m liv r e m e n t e Jm ta s
c o n t in u o d e fo rm as qu e
as ,

P o p u la q ō e s q u e s e e x p a n d lr a ī n p a r a o le s te e o e s te c ir c u n d a m o h e m is fé r i
o
n o r te E la s s e e n c
o n t l a m e s e s o b r e p ō e m n o n o r te d a E u r o p a L á o s c o n ti ,

o le s te e o e s te d iv e rg ir a m t a n t o q u e é Ħc il id e n tific á lo s s e n
n u o s o ń u n do s d

d o r e c o n h e c id o s c
o m o c lu a s e s p é c ie s d is t in ta s I a n t s jits c u s e L a n a aĦtt￠, ı hts
A lé m d is s o a s d u a s e s ėc ie s n ão M b r id a m e la s t o r n a r a m e espécies b i
p o ló i
,
g
c a s v e r d a d e ir a s A
s s im , p o d e m o s p e r c e b e r c o m o d u a s e s p é c ie s d is tin t a s e y
o
lu ĺ r a m a a r tir d e u e q u e o s e s tá g io s d e s u a s d iv e r g ê n c i
p m e s to q u e o r ig in a ł as
P e r m a n e c e m in a lte r a d o s n o c o n tin u o q u e a s c o n e c ta

2 4 2 ilh a e c ia
s e e s p çã o
lhã e s
o s te n tı de C o n tu do qu do
, an
p o p u la ç ä o s e d iv id e e m p o p u la ç ō e s c o m p le ta m e n te ıs o
u m a
D a rw m la d a s especialmente q u a n d o s e d is p e r s a m p a r a d ife r e n te s ilh a s é q u e e la s m a is
,

P r o n ta m e n te d iv e rg e m e m e s p é c ie s d ife r e n te s O m a is c é le b r e e x e m lo d e
p ev o
ı Uçio e e s p e c ia ç â o e m ilh a s é o c a s o d o s te n t ilh õ e s d e D a r w in n o a n u i é l
ł p ago
,

d e G a lá p a o s G a lá a o s é o tit id d ilh
g p g c n s u o e a s v u lc ã n ic a s is o la d a s n o O c e
an o
P a c ific o a a r o x im a d a m e n te 1 o o o k
, p m a o e s te d o E q u a d o r e a 7 5 o 】 m d a Ilh a
d o s C o c o s u e d is ta 5 o o k m d A é
q , a m r ic a C e n tr a l A m a is d e 5 o o m a a m a do n
v e ld o m a r a v e e t
,g a ç ã o é d o tip o c a m p e s t r e a b e r ta A b a ix o d e s s a a ltitu d e s itu a
,
s e u m a z o n a ū m id a d e H o
r e s ta in te r c a la d a e m u m a fa ix a d e c o s ta đ
e v e e ta ā o
d e s é r t ic a c o m a l u m a s e s é c i g ç
g e s e n d êm c a s d e O
p p u n ti a (C a c m c e a e ) Q u a to r z e
e s p é c ie s d e te n tilh ō e
s s ã o e n c o n tr a d a s n a s ilh a s h a v e n d
o r a z ō e s m a is d o
SUficientes p a r a s u p o r q u e e te s e v o lu ir a m d e u m a ū i
,
qu e
n c a e s p é c ie a n c e s m l
, qu e
in v a d iu a s ilh a s a a r tir d o c
p o n tin e n te c e n tr o a m e ū c a n o
P e r m a n e c e n d o is o la d o s n a s ilh
a s o s t e n tiļ h õ e s d e G a lá
,
p a g o s ir r a d ia
ra m e m u m a d iv e r s id a d e d e
g p o s d e e s p é c ie s c o m e c o lo g ia s c o n m s ta n
r u
t e s (F i u r a 2 1 4 ) O s m e
g m bro s d e u m
g r u p o in c lu in d o G e o s p iz tıji￠lig in o s a
,

e G To r tis
p o s s u e m b ic o s fo r te s e c is c a m à p r o c u r a d e s e m e
,
n te s e n
s a lt ita m s o b r e o s o lo
q u a n to
G e o s p iz a s c a n d a ls te m o b i
c o m a is fin o e u m
m a is lo n g o
po u co
a lim e n ta n d o s e d a s Ĥ o
re s e d a l d t
,
p p
o a o s r u c o s d a s c a c eá c e a s
b e m c o m o d e s e m e n te s T e n tilh ō ,
es de u m t e r c e ir o
g r u p o p o s s u e m b ic o
d o t ip o p s ic a c ih r m e a lim e n ta n d o
s e d e fo lh a s B r o to
s N o r e s e fr u to s u m
,
. .

q u a r t o g r u p o t a m b é m c o m b ic o d o t ip o s it a c ifo r
,
p m e (C a n ı a r h p tc h ı łs p s ĺ tta
cı łla ) to r n o u s e in s e t iv o r o a lim
e n ta n d o s e d e b e s
o u r o s e o u 【r o s in s e to s n a
c o p a d a s á r v o r e s U m o u t r o ti o c
p o n h e c id o c o m o r e
n tilb ã o
p ic a p a u C a m a
,

rhy n ch ı t s (C a c to s p iz a ) a ı
p lfd a , e x tr a i in s e t o s d f
a s e n d a s u tiliz a d
n o se de u m
,
e s p in h o o u p e q u e n o
p e d a ç o d e r a m o p r e s o a o b ic o U m
in c lu i C e r th id e a o liv a c e a q u e v o a a t iv a m e n t
g r u p o a d ic io n a ı
, e c o le ta n d o
p q e n o s in s e to s n o
e u
d o s s e l d a flo r e s t a e n o a r A s p o u la õ e s d
p ç a e s p é c ie a n c e
s tr a l t o r n a r a m s e
r e p r o d u t iv a m e n te is o la d a s m u it o
p r o v a v e lm e n t e a p ó s a o o r tu n id a d e d e
,
p
c o lo n iz a ç ã o d a s d ife r e n t e s ilh a s d e n t r o d o
a r q u ip é la o e e
g , v o lu ir a m sep a
r a d a m e n te p o r u m c e r r o te m p o M o v im e t
n o s su b se u e n t
q e s e n tr e a s ilh a s
p o d e m re r le v a d o a o e n c o n tr o e s p é c ie s b io ló g ic a s p o te n c ia Jm e n te n ã o in
te r c r u z á v e is , a s q u a is e v o lu ir a m p r e e n c h e n d o d ife r e n t e s n ic h o s v e r e m o s
,

n o C a p im lo 6 q u e q u a n d o in d v íd u o s d e e s é c i
,
p e s d ife r e n t e s c o m
p e te m a
s e le ç ã o n a t u r a l p o d e a g ir n o s e n tid o d e fa v o r e c
e r a u e le s
q q u e c o m p e te m

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 73

过
匕
ヱ
。
。
亩
。
。
口

F ig u ra 2 14
re la ç ão à A é ric a C e n tra le A m é ric a d o S u l; n o
m
do su as p o s iç õ e s em
(a )M a p a d a s Ilh a s G a [á p a g o s m o s tra n

a p ro x im a d a m e
(b ) R e c o n s tru ç ã o d a h is tó ria e v o lu tiv a d o s te n tilh ô e s
n te 560 k m
e q u a d o fı 5 c o r re s p o n d e m a
°

rim e n o d m ic ro s s a té lite s d e D N A A d is tân c ia g e n é tic a (u m a

d e G a lá p a g o s b a s e a d a n a v a ria ç ão d o c o m p
t o s
i O b s e rv e a
p e lo c o m p rim e n to d a s lin h a s o r z o n ta s
d h i
m e d id a d a d ife re n ç a g e n
é tic a )e n tre e s p é c ie s é m o s tr a a

d
li e a a s e d i é c i e s s u g e r in d o q u e e la p o d e s e r b a s ta n te
e d e C e rth id e a o v a c p
m a s e s
s e p a ra ç ã o g ra n d e e p re c o c
,

ilh a s O s h á b i tos lim e n t a r e s d a s v á r ia s e s p é c ie s s ã o ta m b é m

s q u e c o lo n iz a ra m a s
a
s e m e lh a n te a o s fu n d a o re
d
h l l A a tid a d e m á x im a d e c o lo ra
h d a s a v e s s ão p ro p o rc io n a is a o ta m a q
n o co p r o r a re a u n
m o s tra d o s O s d e s e n o s
l d d é i C Cam a
d o m a c h o e a m é d ia d a m a s s a c o rp o ra s o a p re s e n
ã ta a s p a ra c a a e s p c e ,

çā o p re ta n a p lu m a g e m P lo x ia s
h id e a G G e o s p iz a P , Ħa ty s p jz a P i in a ro
r hıyn c h u s C e , C e rt
,
,

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74 C e llıt R To w n *e n d , M lc h n Q l B e g o n e J o h n L H a qp e r

ın e u o s c o ı
n n e m
ı b ro s ? J tr a s e s p
o ı é c ie s U m a co n se q u ê n c ia e s p e r a d a é
n ta d a s ta is c o m o o s
qu c cH a e 1 1 g ru po d e e sp é c ie s p r o x im a m e n te a p a re ,

hõcs de D lim e em o u tr o s a s p e c to s de
tc t\ tiı a rw in ,
a s d ife r e n ç a s n a a e n ta çâ o
s \h \ e c o lo a c e n tu a das co m o te m po
g ia s ã o m a is p ro p e n s a s a s e to r n a r e m

áń o s te n tilh ō e s d e G a lá p a g o s fo ra m a be
esı
A s rlaqõcs e v o lu tiv a s e n tr e o s v
"
m ia co s s a té
le c lL ı
ns po d a b io lo g ia m o le c u la r (a n a lis a n d o a v a r ia ç ã o e m
r té a r ic a s

llte s d e D N A ; p e tr e n e t a l 1 9 9 8 ) (p ig u r a z 1 4 ) E s s e s te s te s m o d e r n o s e a c u r a d o s
,

c o u (iım a n t o p o n to d e v is ta h á te m p o s a c e it o d e q u e a á r v o r e g e n e a
1ó g ic a d o s
te n t lllıðe s d e G a lá p a o s in u d io u d e u m tr o n c o ú n ic o (o u s e ja e r a m m iłyil* ic a e
g ,

m m b ė m lb m e c e m fo r te e v id ê n c ia d e q u e o te n tilh ã o c a n o r o (C e r th id c a 0

ıb l o p ıi\n c lm a s e s e p a r a r d o g r u p o f u n d a d o s e n d o p r o v a v e lm e n te o m a js s i-
\n lı a r a o s a n c e s tr a is c o lo n iz a d o æ s o tig in a is O p r o c e s s o c o m p le to d e d iv u g ên c ia

evu ı u tiv a d e s s a s e s p é c ie s p a iĘ c e te r o c o r r id o e m m e n o s d e 3 m ilh ō e s d e a n o s

A llo r a c l\ fa u n a d e m u ir o s o u tr o s a r q u ip é la g o s m o s tr a m e x e m p lo s s im i
]n t s d e g r a n d e r iq u e z a d e e s p é c ie s c o m m u ito s e n d m ıis m o s (o u s e ja , e s p é c ie s
c o n h e c id a s a p e n a s p a r a u m a d e t e r m in a d a ilh a o u h e a ): p o r e x e m p lo , 1\ n as

\ lu g ð o tis e v o lu ir a m e m u m a d iv e r s id a d e c a le id o
n e t o A tı s c ó p ic a de e s p é c ie s n a s

ilh ıH d o C n ľ ib e ; p o F s u a v e z G r u p o s is o la d o s d e ilh a s R a is co m o as C a? r ia s

ū c ï s u ld n s d ı c o s ta n a Á fr ic a d o N o r te ,
s ão te s o u r o s d e p la n t a s e n d ê m ic a s O
c n cı
em is m o e v o ı
u i, n a tu r a lm e n te e e le s s ã o is o la d o s d o s in d iv id u o s d a s
, p o rqu
e s p ė c ic s o r ig in a is , o u o u c r a s e s é c ie s c o ma s q u a is p o d e m h ib ń d a r U m a ū m
p
t r a ç ño d a im p o r tân c ia d o is o la m e n to n a e v o lu ç ã o d e e n d p m is m o s é fornecida
p e lo s a n im a is ' p la n ta s d a Ilh a N o r fo lk E s ta
p e q u e n a ilh a (a p r o x im a d a m e n te
7 0 km ) lo c a liz a s e a c e r c a d e 7 0 0 k m d a N o v a C a le d ô n ia e d a N o v a Z e ı â di n a .

m n s a ce rc a d e 12 0 0 k m da A u s t r á lia L o g o , a p r o p o r ç ã o d e e s é c ie s a u 】
ia
p sm
tla s e m r e la
ç ã o ås d a s N o v a Z e lâ n d ia e N o v a C a le d ô n ia d e n c r o d e u m
g r u po
po de se r u sado co m o u m a m e d id a d a capac id a d e d e d is p e rs âo d a q u e le g r u p o .

e qu a n to m a is p o b r e fo r a c a p a c id a d e d e d is p e r s ã o m a io r s e r á o is o la m e n t o
C o m o m o s tr a a F ig u r a 2 15 a p r o o r ã o d e e s é c ie s
p ç d ê m ic a s d a i】
,
p en ha N o »
fo lk é a is e le v a d a e m b a ix
g p a c id a d e d e
m ru p o s co m a ca d is p e r s ã o (m a is ¡
s o l»
d o s)e m a is b a ix a em gru po s co m bo a ca id a d e d e d is e r s â o
pac p

ffig u ra 2 15
A evo ı u ç āo d e e s p é c ie s e n d ē m ic a s e m ilh a s c o m o o M a r ip o s a s n öm ad e s

u m ı e s u lta d o d e s e u is o ĺa m e n to d o s in d iv id u o s d e

u m a e sp éc ı n a lco m a q u a le la s p o d e ria m Ļ
e o n gı yu
'
1o sci "d " n th o m y ıd a e
a
m te ru u z a r G ru p o s c o m b a ix a d is p e rs ā o (e , p o d
o M t ile d i>n e
o n o co
as h e rb ā c e a s
s is o la d o s )n o ilh a N o rfo lk a p re s e n ta m
' " P
ta n 【u m aı a
n M a n p o sas co m

u m a p ro p o rç ā o n ia is e le v a d a d e e s p é c e s e n d
i ê a d ls \rib u iç äo
p o a m p la
Sa m b a ıa s
l
m ic a s e p ro v a v e m e n te c o n tê m m a is e s p é c i e s da e
p
・ a m

p N o c tu id a e re s id e n te s
N o v a C a le d ô m e o u d a N o v a e Z l
â n d i a d o q u e d a
r
d
魯

巴 e g
MaripQias re s id e n te s
A u s trá lia , f
m e is a a s ta do P la n ta s G
Âe s ・ e o m e t r id a e re s id e n te s
8 , L c o s te ı
ra s
.

5 ı
r terreslts a D ic o tlle d õ n e as

Pı
a n t a s flo re s ta is e Mariposasñ
Ce la
M o n o ço lile d ô n e a s le n h o sa s &
L 1
10 20 30 40 50
En d e m ı
sm o (% )

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 75

C o m u n id a d e s a t ip ic a s e
g e r a lm e n t e r ic a s e m en de m is m o s p o de m re

p r e s e n ta r d e s a fio s p a r t ic u la re s pa ra o s e s p e c ia lis ta s em e co lo g ia a p lic a d a

(Q u a d ro Z 2)

2 2 E C O N S ID E R A
.
ÇÕE S A T U A IS

C o m u n id a d e s da s fo n t e s h id r o t e r m a is d o m a r p r o fu n d o so b r is c o

Fo n te s h id ro t e rm do
p r o fu n d o s ā o
a is m a r v is ã o b ifo rm e s g ig a n te s e o u t r a s
v e rm e s tu

ha s d e
iı ( ra l e m e t a fo r i
c a lo r n o s o c e a n o s
li
t e c r ia tu r a s b iz a r ra s a lg u m a s v e z e s e m p ro fu s ã o
,

c a m e n te ) a s q u a s , e m c o n d iç õ e s d ife re n te s
,
i , g ra n d e o suficiente p a ra r iv a liz a r c o m o c a o s
s e r ia m fr ia s e In a b it á v e is E m c o n s e q u ê n c ia ,
d a s n o re s t a s p lu v ia is E e la s s ã o a n tig a s
e la s s u s te n t a m c o m u n id a d e s r a ra s , r ic a s e m O s c ie n tis ta s d iz e m q u e e s s e s e s tr a n h o s
e s p é c ie s e n d ê m ic a s U m a d a s ú ltim a s c o n t ro a m b ie n te s d e s c o b e r to s h á d u a s d é c a d a s ,
,

v é rs ia s a d is p o r a m b ie n ta lis ta s c o n t r a m d u s p o d e m te r s id o o lo c a l d e n a s c im e n t o d e
tr ia is d lz re s p e ito a e s s a s fo n te s d o fu n d o d o to d a a v id a n a Te rra ,
to r n a n d o s e o po n to

m a r, q u e s ã o a g o r a t a m b é m c o n h e c id a s c o m o ce n t ra ld e u m a n o va o n da de p e s q u is a so

lo c a is r ic o s e m m in e ra is E s te a r tig o d e jo rn a l b re e vo lu ç ã o
d e W illia m J B ro a d fo i p u b lic a d o n o S a n J o s e A g o ra , e m u m m o m e n to e m q u e e s

M e rc u ıy N e w s e m 2 0 d e ja n e iro d e 19 9 8 p e c ia lis t a s d e d iv e rs a s c la s s e s t e m ia m e

e s p e ra v a m p o r a n o s o s m in e ra do re s e s tã o
C in do iv in d ic a do
o m o s m e ra re s re n
in vad in d o a s á g u a s te rm a is p o s s iv e ı
m e n te ,

o s v a lo ro s o s m e t a is e x is te rıt e s n o s
e s ta b e le c e n d o o p a lc o p a ra a ú tim a g ra n d e
ı
d e p ó s it o s s u b m a r ın o s d o P a c ffic o S u ı
b a t a lh a e n tre o d e s e n v o lv im e n to in d u s tr ia l
v êm à to n a q u e s tô e s a r e s p e it o d e c o m o
e a p re s e rv a ç ã o a m b e n ta ï
r
v e n ı d e s a s t re s n e s s e s fr á g e is e p o u co
p re
A s fo n te s h id r o t e r m a is d o fu n d o d o
c o n h e c id o s e c o s s is te m as
m a r s ã o r ic a s n āo id a , m a s e m
s o m e n te e m v

A ág u a s t e rm a is v u lc â n ic a s d o fu n d o m in e ra is v a lio s o s , ta is c o m o c o b re p r a ta e
s

do m ar s ão o á s is e s c u ro s q u e a p re s e n t a m o u ro N a v e rd a d e , s u a s c h a m ın é s Fu m e g a n

ra n de n ŭ m e ro de c a m a rō e s d e s p ro v id o s d e t e s e fu n d a ç ô e s ro c h o s a s s ã o v ir tu a lm e n te
g
fu n d iç õ e s d e m e ta is p re c io s o s O s c a m p o s
a u rife ro s s u b m a r in o s tê m h á t e m p o ı n c lta d o

a im a g m a ç ã o d o s c ie n tis ta s e e c o n o m is ta s ,

m a s n e n h u m a m in e ra ç ã o fo i r e a liz a d a e m ,

p a r te p o r q u e o s d e p ó s ito s ro c h o so s, a u m a

o u m a is m ilh a s d e p r o fu n d id a d e ,
e ra m d ifl
c e is de s e re m le v a n ta d o s

A go ra ,
e n tre ta n to d o re s a p re
,
o s m m e ra

s e n ta m p as d i
r im e ira s re iv in
c a ô
ç e s a e sse s
d e p ó s ito s m in e r a is a p ó s t e re m e n c o n tra d o
,

o s m a is r ic o s filõ e s d e m in é r io s O v a lo r e s

tim a d o d e c o b re p ra t a e o u ro n e s s e s ı
,
o c a is

n o s u l d o P a c ific o s o m a m b ilh õ e s d e d o ta
ı
do re s O s a m b ie n ta lis ta s e n t re ta n to q u e re m
id a d e d e fo n t e h ìd ro t e rm a m ar , ,

Um a co m u n
ı
p ro t e g e r o e c o s s ls te m a p e c u a r p e a p ro ib i
i l
p ro fu n do
SU Ą IS U N U M R E D
ç ã o o u lim ita ç ã o s e v e ra d a m in e ra ç ã o
1a W H O }J ED M O N D , V ı

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76 C o lin I? T o
w n so n d , M ic h a e l B
e go n e Jo hn L H a rp e r

( n ig o e s c r ito e r
A
re ito s a u to r i
p a 0 N e w Y o r k tim e s D i b m a r m a s re c o n h e c e n d o s u a s c a r a c
su
i
,
a s de c o b N
n āo P o d e
e e w sp a p e r Compan re r e tfc a s ınicas d o p o n to d e v is ta b io
s e r re p u b lic d
c o e e v o lu tiv o
a o se m ı
p e rm is s ão ) ôg ł
C o n s id e r e
as o 3 «m d u z ir le v a n ta m e n to s d a b io d iv e r s i
p çô e s se g u in te s e d is c u ta
se us m é r ito s r e la tfv o s d a d e d a s c o m u r u d a d e s d e le n d a s s u b
m aı in a s m h e c id a s e p n o r iz a r d e a e o n
Pe rm it ir à d ú s tr ia d a m in
n
ı
e ra ç ā o liv r e d o c o m s u a s ım p o r tâ n c ia s d o p o r ıto d e
a c e ss o a to d a s fe n d a s s u b m a r in a s co n v is ta d a c o n s e rv a g ã o p e r m itin d o a m i
,
id e r a n d o
s
que a r iq u e z a d e la s a d v in d a n e r a ç ã o n o s c a s D s e m q u e s e r å m m im i
irä b e n e lic ia r m
u lta s p e ss o a s z a d a a d e s tru iç ā o to ta ıd e s ta c a te g o r ia
2 P r o ib ı: a m i
ne r a ç āo e o u tr o s ro m
p im e n de co m u n id a d e
to s e m to d a s a s co m u n id a d e s d e fe n d a s

2 5 0 s e fe it o s d a s m u d a n a s c ı im á t ic a s so b re a
ç
e v o ı
u ç ã o e d is t r ib u i ã o d a s e s
ç p é c ie s
A s m d a n ç a s n o c lim a
u
p a n in ıla r m e n r e d u r a n t e o s p e r io d o s g la c ia is d o
P le is t o c e n o (h á 2 a 3 m ilh õ e s d e a n o s
) R ê m m u i ta r e s p o n s a b ilid a d e n o p a
d r ã o a m a l d e d is t r ib u i ã o d a s la n
ta s e a n im a is À m e d id a
ç p qu e o c ı im a s e a ı
te r a v a a s
p o p u la ç ō e s d a s e s p é c ie s a x a n ç a r a m e n e m ir a m fo r a m fr a g m e n ,

c a d a s e is o la d a s e m
p e q u e n a s å r e a s e a p ó s p o d e rn t e r s id o r e a g r u p a d a s
M u it o d o q u e v e m o s n a d is m b u i ā
ç o a m a l d a s e s p é c ie s r e p r e s e n ta e t a p a s n o
c o n t e x to d o r e s a te d a s m u d
g a n ça s c ı im ā đc a s n o
p a s s a d o T ė c n ic a s m o d e r
n a s p a r a a n á lis e e d a r a ā o d
e r e m a n e s c e n te s b io ló ic o s
ç g (p ó le n e m p a r ü c u
la r ) e s t ã o c o m e ç a n d o a e r m 】ū r d t
p e e c ta r c s e c ific u m c n te
p q u a n to d a d is u i
b u iç ã o a t u a l d o s o r a n ıs m o s t e m c
g o r r e s p o n d ê n c ia
p r e c im c o m o a m b ie n te
a t u a l te n d o e v o lu fd o c m ā m b it o lo c a l e u a n t o c o r r e s
q p o n d e à s im p r e s s õ e s
,
.

d ig it a is d e ix a d a s p e ı a s m ā o s d a h is t ó r ia

d A b a ia m
ei o s d e g la c ia ção s te m pe ra m p r c w le c e r a m s o b r e a T c r ın n a m a io r a r te d o s
ra s
p
a c o rre ra m ú lt im o s 2
m n 3 ilh ō e s d e
a n o s E v id ĉ n c ia s
p r o v e n ic n tq s d n d is tr ib u iç ā o d e
re p e tid a m e n te is ó to p o s d e o x ig ê n io e m te s te m u n lıo s e x
m id o s d a s p r o fu n d e z a s d o o
cean o
m o s tı '" m q u c p o d e m te r o c o r r id o 1 6 c ic lo s g la c ia is n o p lc is t
o ce n o ca da u m
d u r a n d o m a is d e 12 5 0 0 0 a n o s (F i u r a Ł ıó
g a ) C a d a fa s e M
a (g ı a c ia l) p o d e
t e r d u r a d o d e 5 0 0 0 0 a 10 0 0 0 0 a n o c o m
ın r e r va 】o s b r e v e s d e s o m e n te 1o
m iıa z O n ıit a n o s Q u a n d o a s t e m
p e r a t u r a s a u m e n t a r a m a t ċ o s n iv e is d e
h o je o u m e s m o o s s u p e r a r a m N e s te c a s o A s flo r a
s e fa u n a s a t u a is s e r ia m
s in g u ıa r e s d e s e n v o lv e n d o s e a o Ón a l d e u
m a d a s s é r ie s d e r a
r o s e c a ta s tr ó
,

fic o s p e r io d o s d e aquecimento

d is u ib u tção d a s D u r a n te o s 20 m il a n os po s t e r io r e s a o
a p ic o d o ū 1t im o p e r io d o g la c ia l a s
,

ám o re s m u d o u te m p e r a tu r a s d o g lo b o s e e le v a r a m em to m
°
o d e 8 C A a n áli
s e p a lin o ló g ic a
g ra d u a lm e n te d e s d e p a r tic u la r m e n t e d e e s p é c ie s le n h w qu e p d
p a r ie d o p ó le n
r o u z e m a m a io r
a ú ltim a g la c ia ção
po de m o s tr a r c o m ç â o m u d o u d u r u ıte ta ] e r io d o Ħ u r a 2 I ó b A
o a v e g ę ta
p ( g )
】
m e d id a q u e o g e o s e r e tr a iu a s d ife r m te s e s é c i
e s n o r e s ta is a v a n a r a m
,
p ç ,
a d o ta n
d o c a m in h o s e v e lo c id a d e s d i f e r e n P a r a a lg u m a s c o m o
o e s p r u c e d o le s te d a
A m é r ic a d o N o r te , h o u v e d e s lo m m e n t o p a r a n o v a s la t itu d e
s ;p a r a o u n a s c o r n o
o s c a r v a lh o s h o u v e p r in c ip a lm e n te 1o ııa e x p a n s â o d a á
,
r e a d e d is tr ib u iç ã o

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 F u n c la m o n lo a e m E «o lo g la 77

lı) l*

T
* = H

100 160 2 0Q t 5o m
T e m p o (h ū 10 ' a n o ı)

3
.
エ
。
。

富
若
隊 1 1 50 0

.
。
。

岂
，

ー
ロ
， = 5 20 % =200% 国 . 40 % 口 U . in a d o g a lo
。

F ig u ra 2 16
(a ) U m a e s tim a tiv a das g ō e s d a te m p e ra tu ra a o lo n g o d o te m p o , d u ra n te o s
v a ria
b id
a d a is n o s ú ltim o s 4 0 0 0 0 0 a n o s A s e s tím a tiy a s fo ra m o t a s p o r c o m p a
p e rĺ o d o s g ı
ra ç ão d e t a x a s d e is ó to p o s d e o x ig ê n io e m fó s s e is r e t ra o s
i d d e e s te m u n h o s o c e å
t

n 【
d à ta x a d e
c o s n o C a r ib e A lin h a t ra c e ja d a c o r re s p o n e
1 0 00 0 a n o s a trá s , n o in fc io
d o p e rio d o d e a q u e c im e n to a tu a l P e r io d o s tã o q u e n te s q u a n to o a tu a ĺ tē m s id o
e v e n to s ra ro s e o c ı
,
im a d u ra n te a m a io r p a r te d o s ú ltim o s 40 0 00 0 a n o s te m s id o d o
tip o g la c ia l (b ) D is tń b u iç ō es n o le s te d a A m é r ic a d o N o r te , c o m
b a s e n a p e rc e n ta
d ó l d i d é c ie s d o e s p ru c e (a c im a ) e d o c a rv a lh o (a b a ix o ),
ge m e p e n n o s e m e n to ,
e e s p
d
d e 2 1 5 0 0 a n o s a tr á s a té o p re s e n te O b s e rv e c o m o a c a m a d a e g e o s e c o n tra u
l i

d u ra n te e s te p e r io d o

da p a n s ão p ó s g ı a c ia l d o s a n im a is
N ão p o s s u i n n o s r e g is t r o s a d e q u a d o s ex

a s é e v id e n te q u e m u ita s e s p ė c ie s n iio
c ia d o s a ū o r e s ta s e m m o d ific a ç o , m
a s so
ã

a is r á p id o q u a s á r v o r e s d a s q u a is s e a lim e n t a v a m
p o de ń a m pan d r m e
se ex

ç a n d o s u a s p la n ta s h o s p c d e ir a s
aı
"

A ]\ do s an in n a is p o de m a in d a e s ta r can

e e s p é c ie s a r b ó re a s e n c o n tr a m se a in d a r e t o r n a n d o ås á r e a s q u e o c u p a v a m

l É t o t a lm e n te e r r a d o ir n a g in a r q u e a v e g c ta
a n te s d o ū 1tim p e r io d o g la c ia
o

a d a p ta d a a o ) o c ıim a a t u a l
çã o a t u a l e s tá e m e q u ilíb r io c o m (
l s d e p ó s it o s d e p ó le n
M e s m o e m r e g iã e s n â o a t in g id a s p e a g c a ç o o
l a i ã ,

u a n to à d is t r ib u iç ã o n a s m o n t a n h a s d e
a p r e s e n ta m m u d a n ç a s c o m p le x a s q

S h e e p R a n g e N e v a d a , p o r e x e m p lo e s p é c ie s le n h o s a s m o s tr a m
,
d ife r e n te s
,

d i t e d e a ltit u d e (P ig u r a 2 1 7 ) A c o m p o s iç ã o
p a drō e s d e m u d a n ça n o g ra e n
d e e s p é c ie s t e m m u d a d o c o n d n u a m e n te e é q u a s e c e r t o q u e a in d a c o n ti
n u e m u dan do

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C o ïln R T o d , M ic h a e ıB e g o
w n se n n e Jo hn L H a rp e r

ı Espécies
F lg u r ii 2 17 o c o r r ē n c ia d e fó s s e ls e a m p litu d e o tu a

P in h e iro n e v ly e t
V a ria ç a ? em a ltitu d e d e e @ ı» o e a9
(p in u s l?e x m s )
e
10 é c ië s d e p ł
e sp a n ta s
e n ho
s u to
ı sa s d a s m o n ta n h a s e o w w

de She e p Ra n g e N e v a d a P in h e iro p o n d e m
, ,
A u s e n te (p ln u s p o n d e ro sa )
d u ra n t e ú ltim
o o p e riò d o A b e to b ra
g la c ia l(p o n to s )e n o te m p o
nce
e e
(A b ie s c o n co ı
o n

p re s e n te (lin h a c o n tin u a ) he ir od e a cf c ul a
a e ・@ p m s im p le s (Pinï jEelf$)

J u n ıp e ro d e U ta h
Æ e e a» o

G ro s e lh a
e @ @ re o

g
S in fo n na
e Æ a @ Ø ib e r @

の 0
Pe n a de a p a che
四回

S h a d sc a ł
e
e @ 0 e @ 0 @ «a @
(a tn p le x c a n e sc e n s )
L J
L ı n Į
20 0 0 2 50 0 3 0 00
500 10 0 0 15 100
A ltitu d e (m )

O de d a n ç a s c liu r á t ic a s n o s t r ó p ic o s s ão bem
s re g is tr o s m u m e n o s co m

r e g iō e s t e m p e r a d a s E n t r e ta n to it o a c r e d ita m
p le t o s d o q u e p a r a as m u s qu q
d u r a n te o s p e ń o d o g la d a is g e ]a d o s e s e c o s a s flo
5 r e s ta s tr o p ic a is s e r e tr a ir a m

a pe qu e n a s m a n c h a s c e r c a d a s p o r v a s ta s á r e a s d e
,
sa v a n a s A s u s t e n ta çâo p a r a
ra l h ip ó r e s e p r o v é m d a d is tr ib u iç ã o a tu a ldas e sp é c ie s n as flo r e s ta s t r o p ic a is
da A m éń ca d o S u l (P ig u ra z 1 8 ): o s h o ts p o ts d e d iv e r s id a d e d e e sp é c ie s s ão

a p a r e n te s . e
p su o s ta m e n te c o r r e s p o n de m a lo c a is de re fiĵ g io s flo r e s ta is du
r a n t e o s p e r io d o s g la d a is s e n d o p o r ta n to t a m b é m , ,
lo c a is c o m t a x a s e le v a d a s
d e e s p e c ia ç ā o (Ridle 1 9 9 3 ) N e s s a in t e r p r e t a ç â o as d is t r ib u iç ō e s a t u a is da s
e sp é c ie s p o d e m n o v a m e n te s e r v is ta s p r e p o n d e r a n te m e n te c o m o ac id e n te s
da M s tó ń a (o n d e o s r e fi)g io s s e lo c a liz a v a m ) e m v e z d e , r e tr a t a r e m u m a co r
re s p o n d ên d a precisa e n tr e as espécies e se u s a m b ie n te s

。
.
.
.

夕
。
。
雲
メ
。
。
。
・
。

F ig u r a 2 1 8
(a ) D is trib u iç ã o a m a td a s flo re s ta s tro p ic a is n a A m é n c a d o S u l (b ) p o s s fv e ld is tr ib u içã o
d o s re fú g io s d e flo re s ta tro p ic a ln o t e m p o e m q u e o ú ltim o e r ío d l il o n tra v a p o g ac a e nc
p ic o a ju lg a r p e lo s n ú c le o s a tu a is d e d iv e rs id a d e d e
se n o , e sp é c ie s n a n o re s ta

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 Fu n da t n to s e m
m e E c o lo g ia 79

A s e v ıd ên c ia s ? a lt e r a
ç ō e s n a v e g e t a ç ā o a p ó s a ú lt im a r e t r a ç ã o d a s o a q u e c im e n to
g e le ir a s s u g e re m q ê n c ia s p r o v á v e is d o a u e c im e n t o
c o n se u
q g lo b a l (p o s s i g lo b a lp re v iģto p e lo
°
v e h n e n t e d e 3 C n o s p r ó ]d m o s 1 0 0 a n o s ) "
e fe ito e s tu Ea é
p'
Q e
u é p r e v s t o c o m o r e s u lt a d o
i .

d e a u m e n t o s c o n tin u o s d e g a s e s d o e fe ito e s t u fa n a a t m o s fe a C a ítu lo a p ro x im a d a m e n te 10 0

r (
"

p
v e ze s m a is rá p id o do
i3 ) C o n tu d o , a s e s c a la s s ā o c o m p le ta m e n t e d ife r e n t e s O a u e c im e n to ó s
q p q u e c im e n to
° qu e o a
g la c ia l d e 8 C o c o r r e u a o lo n g o d e 2 0 0 0 0 a n o s e a s m u d a n ç a s n a v e g e t a ç ã o
p á s g la c ia l
a v a n ça r a m em ta x a s m e n o r e s M a s a s
p r o je ç ã e s a tu a is p a r a o s é c u lo X X I
d e t e r m n a m u m a a m p lit u d e d e d e s lo c a m e n t o s d a s á r v o r e s a ta x a s d e 3 0 0 a
i
5 0 0 k m p o r s é c u lo E m c o m p a r a ç ã o ås t a x a s tĺ ic a s d o
.
p p a s sa d o d e 2 o a 4 o km
p o r s é c u lo (e < c e p c io n a 】 m e n te d e 1 0 0 a 1 5 0 k m
) C h a m a a a te n ç ã o o fa t o d e
,

q u e a ú n ic a e x tin ã
ç o co m d a t a ç ã o e x a ta, d e u m a e s p é c ie a r b ó r e a d o q u a
,

te m i n io , a d e P ic e a c r itc lıfe ı d ii o c o r r e u h á c e r c a d e 1 5 0 0 o a n o s n u m
,
, p e r io d o
d e a q u e c im e n to p ó s glacial e s p e c ia lm e n t e r á id o O a c k s o n & W e n
p g 19 9 9 ) ,

E v id e n t e m e n t e m u d a n ç a s fu t u r a s a in d a m a is r á id a s o d e r ia m r e s u lt a r e m
, p p
e x t in çō e s d e m u it a s o u tr a s espécies (D a v is Bc S h a w 2 0 0 1)

2 6 0 s e fe it o s d a d e r iv a c o n t in e n t a l
so b re a e c o ıo g ia e v o lu t iv a

O s p a d r ô e s d e fo r m a ç ã o d a s espécies q u e o c o r r e m n as iJh a s to r n a m s e v is ív e is
m a ss a s d e te rra se

em u m a e s c a la a in d a m a io r n a e v o lu ç ã o d o s g ê n e ro s e fa m ilia s a tr a v és d o s m o v e ra m

c o n t in e n t e s M u it a s d is t r ib u iç õ e s c u r io s a s de o rg a riis m o s e n t r e c o n t in e n te s

pare ce m in e x p lic á v e is c o m o r e s u lt a d o d a d is p e r s â o s o b r e v a s t a s d is t â n c ia s
시\ b ió lo g o s e s p e c ia lm e n t e W e g e n e r (1 9 1 5 ), e n f ie n r a r a m o e s c á m i o d e
,

g e ó lo g o s e g e ó g r a fo s a o a r \ m e n c a r e m q u e o s c o n tin e n t e s é q u e d e v e r ia m
t e r s e m o v id o , e m v e z d e o s o r g a n is m o s t e r e m s e d is p e r s a d o N o e n t a n to a s

m e d iç õ e s d a s d ir e ç ō e s d o s cam po s m a \ é tic o s d a T e r r a le v a r a m à m e s m a e x
p lic a ç ã o ,
tid a a p a r e n t e m e n te c o m o e s tr a n h a e im p r o v á v e l e o s c r itic o s fin a l,

m e n te c e deram A d e s c o b e r ta d e q u e a s p la c a s te c tô n ic a s d a c r o s t a t e r r e s tr e

se m o vem e c a rre ga m c o n s ig o o s c o n tin e n te s m ig r a n te s , r e c o n c ilio u o s g e ó lo

go s e b ió lo g o s (F i\ ra 2 19 ) E n q u a n t o o c o r r ia m o s p r in c ip a is a c o n t e c im e n to s

e v o lu t iv o s n o s r e in o s v e g e ta le an im a l, su a s p o pu la ç ō e s e s ta v a m se n d o d iv i
d id a s e se da s e ár e a s d a te r r a e r a m m o v id a s a tr a v és d e z o n a s c lim á tic a s
para ,

Is s o a c o n t e c ia e n a n to m u d a n ça s n a te m p e r a t u r a e s ta v a m o c o rre n do em
qu
li m a e s c a la m u it o m a io r do qu e o s c ie lo s d o P le is to cen o

A lir m d e r iv do s c o n t in e n t e s r e s p o n de a m it a s q u e s t õ e s
u
co n a ção ? a E d iv id ira m
em e c o lo g ia e v o ı
u tiv a cu d is t r ib u iç ã o m u n d a l d a s
A r io sa g ran de s a v e s se m p o p u la çô e s q u e
v o o p o t e n te é u m ex e m p】 o (F ig u r a 2 2 0 a ) A p r e s e n ç a d e a v e s tr u z n a Á ffic a e n tã o e v o lu ĺra m
in d e p e n d e n te m
d o e m u n a A u s tr á lia e d a b a s ta n t e s im ila r e m a n a A m é r ic a d o S u l s e ū a d ió c il e n te

m ￠ m te e Ħ? lic a d a p e la d is p e r s ã o d e a lg u m a n c e s tr a l c o m u m se m v o o p o te n

t e A t u a lm e n t e , a s té c n ic a s d a b io lo g ia m o l e c u la r t o r n a m p o s s iv e l analisar

te t i i i d
o te m
p o n o q u a l a s v á r ia s a v e s s e m v o o p o n e n c a r a m s u a iv e rg ê n c ia
l
e v o u tiv a (F i\ ra 2 zob) O in h a mb u p a r e c e te r s id o o p r im e ir o a d iv e rg ir
e a s e to r n a r e v o lu tiv am e n te se p a ra do d o s de m a is ,
o s r a t ite s A se g u ir a
,

A u s t r a 1á s ia se se pa ro u do s o u t r o s c o n tin e n te s s u lin o s e ,
d e s te s ū 1t im o s, o s

e s to q u e s a n c e s t r a ĵs do s a v e s tr u z e s e e m as fo ra m su bsequ e n te m e n te s e p a r a

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80 C o lin R T o w nse n d , M ic h a e l B e o n o J o h n L łIn r p e r
g

!ĺ
F ig u r a 2 1 9
(a ) M u d a n ç a s n a te m p e ra tu ra d o M n r d o N o n o
ao lo n g o d o s ú ltim o s 6 5 ilh
m õ e s d e a n o Jl D tï
ra n te e s s e
p e r ĺo d o h o u v e g ra n d e s a llo r o çðe s
n o n ív e ld o m a r a s
, q u a ıs p e rm itira m n d lB p e ra ðo
t a n to d e
p la n ta s q u a n to d e a n im a is e n tre a ū m o s
s a s d e te rra (b e D
) e r iv a c o n tin e n m l (b )O a n tig o
s u p e rc o n tin e n te d G
e o n d w a n a c o m e ço u a e e
d iv id ir há c e rc a d e 1 50 m ilh õ
e s d e a n o s (c ) H á
a p ro x im a d a m e n te 50
m ilh õ e s d e a n o s (c o m e ç o
d o E o c e n o m é d to )s e d e s e n v l
o v e ra m la íx a s re c o
n h e c iv e is d e v e e t
g a ç ā o d is tin ta e (d )p o r v o lta d o
3 2 m ilh ô e s d e a n o s (in íc io d O ïi
o g o c e n o )e s ta s
s e to rn a ra m m a is c la ra
m e n te d e lin id a s (e )H á c e rc a d e 10 m ilh õ e s d e a n o s (ï n ￠ c ïo d o M io c e n o ) g ra n d e p a rte d a
,

g e o g ra fia a tu a ld o s c o n tin e n te s to r n o u s e e s ta b e le c id a
, p
é
o r m co m d ife r e n ç d rá s tic a s e m re ı
a s a çā o a o c lim a e å
v e g e ta çã o a tu a is a
p o s i ã d l l
ç o a c a o ta d e g e lo d a A n tá rtic a é a ta m e n te e s q u e m á tfc a

◆ H a 10
ı m llh o ıı d ı a n e l

ı
・
馬 矽

￠
a u lo lj. d n

B . sq ue d o Upo m . d ,\. Rrá n e o /

= ,bu . = T - mbuivue$pınhento/
chap am \

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 81

ıl Em as

O u ld , c a s ta n ho s

« nh o ,! d x ,"

n ・

te m p o e s tim a o e s d d u as
b Árv o re filo g e n é tic a d a s a v e s åp te ra s e o
(a )D is trib u iç ã o d e a v e s n a o v o a d o r a s ( ) d ã d o r e n c o n t ra d a s e m c o n tin e n te s
fia s d a s g ra n e s a v e s n o v o a a s
d iv e rg ê n c ia s (m ilh ō e s d e a n o s ) (c ) F o to g ra te c o m m a n a d a s d e
l é a fric a n a e c o m u m e n te o c o rre ju n ta m e n
z (S tru th io c a m e u s )
m a io re s : (e s q u e rd a )A a v e s tru é n c o n tra d a n o 5 c a m p o s d a A m é ri
tr A e m a (R h e a a m e r fc a n a ) e
s o u e s te p e s (c e n o )
z e b ra s e a n tilo p e s n a s s a v a n a d s e g u a n a c o s (d ire ita )0 e m u (D ro
te u n to c o m b a n d d v e a o
(p E x B ra s il e A rg e n tin a ) c o m u m e n j
o s e
c a d o Su ı ,
s e s p é c ie s d e s s a s a v e s h e rb iv o ra s
,
le n te s n a A u s trálai M u ita s o u tra ,
a há b i t a e q u iv a
m a ï u s n o v a e h o lla n d ia e ) o c u p lim e n ta r e a c a b a ra m s e n d o e x tin ta s
fo ra m p e rs e g u rd a s p e lo s h u m a n
os pa ra u s o a
c o n s id e fa v e lm e n te g ra n d e s d o p o n to d e v is ta e v o lu tiv o , e m trê s c o n ti
relacionadas
,

i ila e s e
e c o lo g ic a m e n te s m r
A p re s e n ça d e s s a s e s p é c ie s , l
i e n ta l, n o te m p o (h á 150 m ilh ã e s d e a n o s )e m q u e e e s
n e n te s b a s ta n te a fa s ta do s é e x p lic a d a p e la d e r iv a c o n t n
r im itiv o d e G o n w
d a n a (F ig u ra 2 19 )
e ra m p a rte d o c o n tin e n te p

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82 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e J o h n L H a rp e r

e n 【r e a
Áffic a e a A m é r ic a
â t ic o
da fa lh a d o A d n
do s qu an do do surgı
nento
x im a d a m e n te h á
e u ca m
in h o a p r o ,

iv i a b r ir a m s
d e a n o s e o s a n c e s tr a is d o q u h a s , e m d ir e ç ã o å N o v ą
te s a lta n
d o e n 【r e a s il
e n
4 o m ilh ō e s d e a n o s , s u p o s t a m a c o n te c
e u r e c e n t e m e n te A
d a s e s p é c ie
s a tu a is
ê i e ir o h o u v e a e v o lu
Z e lâ n d a o n d e a d v e gi r n c a
,
la r h n plc
i a qu e pń m
lo e m p a r t ic u
to d o s d ife r e n ?
e lu c id a ç ã o d e s te e x e m p i o is o la m e n
e d ep ° s,
re r is m o e, so m e n t
ção d a p r o p e n s â o a o p
a
n te s
te s e m e tg e
te s t ip o s e n tr e o s c o n t in e n

? e v o lu ç ã o
ta do o s re s u lt a d o s
2 7 In t e r p re n

c o n v e rg e n te s e pa ra le lo s

te e m d iv e r s o s c o n t in e n te s E n
lu iu in d e p e n d e n t e m e n
e v o lu çā o c o n w rg e n te
O a p te r is m o n ão ev o
e e v o lu ir a m
is o la d o s u n s
t r e t a m o e x is te m m u ito s e x e m p
lo s d e o rg a n is m o s q u
f
a r id a d e d e o r m
as e co m
d iııá ï ia s im iı
,

d o s o u tr o s c o n v e rg in d o c o m e x tr a o r d o p a p é is
p a r t ic u la r q
,
u a n
a a te n ç ã o e m
t m e n t o s 丁 姓 s e m e lh a n ç a c h a m a
p o r a
s s u e n ıo r ig e n s e v o lu
s e m e h a n te s s ã o d e s e m p e n h a o
d s p o r e s tr u m r a s q u e p o
a s s ā o amilogas (i
r iv a s c o m p ı e ta m e n te d ife r e n te s
is to é q u a n d o a s e s t r u m r ,

d iv a d a s d e u m
m ila r e s n a fo r m a s u p e r fic ia l o u
fu n ç â o ), m a s n ã o Jto m ótq g ıs ( e r
d o is s o o c o p
e s m i c u r a e q u iv a le n t e . p a r t ir
d e u m a n c e s tr a l c o m u m ) Q u a n
,

r c e g o s e d a s a v e s s ão
r e d iz e m o s q u
,
h á e v o lu ç ã o c o tıv a g H ıte A s a s a s d o s m o
s c lá s s ic o s a e s s e r e s p e it o (F i\ 2 2 1)
ex em p lo
e x is tê n c ia d e p a r a le ı
is m o s n a s r o ta s e v o
Ex em p lo s a d ic io n a is m o s tr a m a
e v o lu ção p a ra le la
Į u t iv a s d e g r u p o s a p a r e n t a d o s , a p ó s e s te s s e r e m is o a o s u n s d o s
l d o u tr o s O

e x e m p lo c lá s s ic o a r e s p e ito é d a d o p e lo s m am ife p la c e n r á r io s e
ro s m a rs u p ta is
h e g a ra ta r d e s e ria d e n o m in a d o c o n u n e n te a u s
O s m a rsu p ia is c m a o q u e m a is
(h á c e r c a d e 9 0 ilh ō e s d e a n o s v e r F ig u 2 1 9 ),
a a lia n o d tır a n te o C r e r á c e o m ra

qu an do o s ū n ic o s o u tr o s m am ife r o s p r e s e n te s e r a m o s a ıū o s o s m o n o tr e m a

do s o v ip a r o s (a m a lm e n te re p r es e n t a d o s s o m e n te p e la e q u id n a e o o r n ıto n in

co b ic o d e p a ro ) A p ó s , o co m u u m p ro c es s o e v o lu t iv o d e r a ä a ç ā o e n tr e o s
m a rsu p ia is a u s tr a lia n o s, qu e ,
em d iv e r s o s a s p e c to s ,
a ss e m e lh a s e e x a ta m e n te

ao o b se r v a d o e n tre o s m am ífe r o s p la c e n tá r io s d e o u tr o s c o n t in e n te s (F ig u r a
2 2 2 ) T o r n a se dificil d e s c a r ta r o po n to de v is ta de qu e o s am b ie n te s d o s p la
cen tá rio s e m a rs u p ia is a p r e s e n ta v a m n ic h o s n o s q u a is o s p ro c e s so s e v o lu tiv o s

j q u iv a le n r e s e c o ló g ic o
" "
c la r a m e n te a u s ta r a m e s A o c o n t r á r io da e v o lu çã o
c o n v e rg e n ce ,
e n tr e ta n to ,
o s m am ife r o s m a rs u p ia is e p la c e n r á ń o s in ic ia r a m a
d iv e r s iĥ c a ç ão a p a r tir de u m a m e sm a lin h a g e m a n c e s t r a l e a s s im h e r d a r a m
, ,

u m j
c o n u n to c o m u m de po te n c ia is e r e s tr iç õ e s

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 83

F ig u r a 2 2 2
E v o lu çã o p a ra le la d e m a m lfe
ro s p la c e n tá n o s e m a rs u p ra ł
s

O s p a re s d e e s p é c ie s s ão
s im ila re s ta n to e m a p a rê n c ia

q u a n to e m h i$b ito s e , g e ra l
m e n te , e m e s tilo d e v id a

d iv e id d e d e i liz a ç ð s
ilh d
￡
s co m a sp '
Q u a do n o s s n t im o s m a av

n is m o s ajustamse a se u s a m b ie n te s v a
c o m p le x a s p o r m e io d a s q u a is o s o rg a

ria d o s n o s s e n t im o s p e r s u a d id o s a c o
,
n s id e r a r c a d a c a s o c o m o u m

d l
e x e m p lo

r o c e s s o e v o u t iv o p o r
ga
0￠
t : "

d e p e r fe iç â o d a e v o lu ç ã o p o r é m n â o e x is te n a a n o p
,

s e le ç ã o n a m r a l q u e im p liq u e p e r fe ç o
i ã O p r o c e s s o e v o lu t iv o t r a b a lh a s o b r e

a v a r ia ç ã o g e n é tic a q u e s e e n c o n t r a
d in p o n iv e ] E 1e fa v o r e c e s o m e n te a q u e ı as

ıi d d i d d d i p i
fo r m a s d e m a io r v a lo r a d a p ta t iv o d e n t r o d a a m p t u e e v a r e a e s s o n

v e 1 e e s tą p ° d e s e r u m a e s c o lh a m u to
i r e s t r ita A v e r d a d e ir a e s s ê n c ia d a s e le
,

v ê m a s e a ju s ta r a o s a m
b ie n te s p o r s e r e m o s
ç â o n a t u r a 1 é q u e o s o r g a n is m o s
i a lto v a lo r a d a p t a tiv o
d e m a is a lto v a lo r a d a p ta t iv o d is 1?o n iv e l o u o s d e m a s
" "

" á i
o s m e lh o r e s im a g in v e s
a té a g o r a e le s n ã o s ã o

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 '
84 C lin R T o
o w n se n d , M Ic h a e l e e g o r: e m L H a ￠per

lenderque n a T e r r a u ne d o
v e n to s
Êp r ık ił
nporł
anleeJ】 ,
,

âo
p r e tėr ito s
d a ın e N o ss o m n te m s id o
p o dm te r \ diieĺ p r _ n o p re se ï?
te s t a n d o o d ia n te do b ie n
c o ņı
s tr u id o ￠o m a n do « e u » ) 4 ił\ iu n o po r v cz ,
am

? e n c o n tr e s e u
lo ca l p e r fe ito
ı
e e m o & ł n ia n e r a i q u e ca u m o s
b ie n ge ra ı(a o m en o s e m
o :g m m o* w nm a em d e łe t ın in a d o am te ,
em pan e)
do
A lė m d is s p , s o r g a ru s m o s qu e v e
acideda] bd m a o s a n c e s tr a İ s m os
po r
nda m d ife r e n te s d o s a t u a is O
a o n o = o tu do r r iø a m « m an ] b ie n te s p r o fu e n te
s

f 3 4p a liv lg u n s d o s a tr ib u t o s a d q
re s a
t : i g ￠ııßın o * m c p o lu < āo n ão g e n te s
ń do i・ so b re s u a s c o s ta s lim it a n d o e r e s tr in g in d o
ı p e lo l l e u an ce R r p e aa m ,

e po ? m s e t o m a r Ė b a s ta n t e
fá c il e s p a n t a r « e
o n de e le s
p o d em m er t o qı ı e

m a ra m 】
w w do , n a n to o ı a M b u to s ? s p e ix e s o s a jm t a m a o m o d o d e v id a
tlc o ë g » a ln w im p o r ta n te e n fa t iz ar qu e e ssa s m e sm as p ro p ńe
a q? m as ?

da de s ı= jm p e d c m de » T re r e m æ r ra lir m e

A p â« w de Bn «a do a b a lc e v o lu tiv a g e ra l ? eco lo g ia
n e s t e c a p ítu lo
, re

dĵ p ic o r e ıp e c ilic o s em eco lo g ia e v o lu t iv a n o C a p ln u o
to m a r e m o s a g m » ı
8 . c\ c ia lm m e \ a ol de coevo Ju ç â o , o n d e p a r e s d e e s p é c ie s in te r a g in d o
de c m pc n ha m W c em a is n a e v o lu ç ã o u n s d o s o u tr o s C o n tu do , já q u e
a e v o lu ç iio fornece u m a ba s e p a ra to do s o s a ro s e c o ló g ic o s. a s u a in flu ê n c ia

po de se r W Ra d an m x n u ￠ p o r to d o o r e s ta n te d e s t e liv ro

RESU M O

A fo r ç a d a se le ç ã o n a tu r a ı d e ħ«a m p a r a g e ra ç õ e s s u b s e q u e n t e s Q u a n
A v id a é re p re s e n ta da n a Te ď d o e s s e s a n c e s tr a is d ife r e m e m p T o p r ie d a
r ra po r u m a v e p
s id a d d d e s q u e s ã o h e r d á v e is a s c a r a c te r fs tic a s o
e e e s p é c ie s e s p e c ła ı
is t a s .
e r Ħr ł
a t » rı
a p ,

de ı
a s n u n c a o c o r re e m q u a se to d os o s W p u la c io n a is n e c e s s a ria m e n te m u d a r ã o c o m o
O e ir o s te m p o e a e v o lu
ç ã o a c o n te c e r á
re s s p r im in te re s s a do s n e ss a cBv e n a ,

d a d e fo D h a v ia v is to o p o d e r ? s e le Ë\o
a r w in
ra m p n n c ip a ï m e n t e o s a d o te s g
e ïe t o r e s , e a id e ia d e q u e a d iv e n id a d e
c o
h u m a n a e m m u d a r a s c a r a c t e r ís tic a s d o s
m a is d o m é s t ic o s e
tin h a s id o o r ig in a d a p o r e v o ı u ç ão a o ıo n go
a n ı
p la n t a s , re c o n h e c e n
d o te m p o g e o ló g ic o , a p a r tir d e a n c e s ar a ıs d o a e x is tê n c ia d e u m p a ra le lo n a s e le ã o
ç
n a tu r a l P o r é m e x is te u m a g ra n d e d ife re n
p r im itiv o s , n ã o fo i le v a d a a s é r io a té a p ,

ra m e t a d e d o s é c u lo X ı X C h a rte s D a ￠w m e ç a o s h u m a n o s s e le c io n a m c o m v Is ta s a o
A T* e d R u s s e llW a ı la c e (fo r te m e n te ifï Ħuerxi q u e e le s q u e re m p a r a o fu t u r o , e n q u a n t o a
le it u r a d a o b ra d e M a lth u s A n E s s a y se ı e ç ã o n a t u r a l é o re s u lt a d o d e e v e n to n o
do s p e la .

o n t h e P r in c ip le o f P o p a s sado e la n ã o p o s s u i in t e n ã o o u a ĺv o
p u la t io rı
) p ro p u s e r a m ç
in d e p e n d e n t e m e n t e q u e a s e le ç ã o n a tu r a
c o n s t itu ia a fo rç a c o n d u t o r a d o A s e le ç ã o tu ra le
p ro c e s s o n a m a çã o
e v o lu tiv o A t e o r ia d e s e ı e ç ã o n a tu ra ı e u m a Po de o s ve r a se ı tu ra ıe m
m e ção n a a çā o ,
e M
t e o r ia e c o ló g ic a O POtencial re ro d u tiv o
p niv e ıe s p e c ific o lo
d e s u a d is tr ib u i
ao
d o s o r g a n is m o s v Iv o s o s ı , g n o
e v a in e v ita v e ł
m e n te
ç o g e o g rá fic a e
ã m e s m o p o r d is tâ n c ia s m u i
a c o m p e tir p o r r e c u rs o s lim ita d o s O
= l t o c tı r ta s , o n d e p o d e m o s d e te c ta r a a tu a ç ão
so n e ssa c o m
p e tiç ã o é m e d id o p o r q u a n to s d e fo r ça s s e ı e tiv a s e x p re s s iv a s e re c o n h e c e r
de sce n d e n te s a m a is do qu o s e le s
o s o m r a ç a s e c o lo
g ic a m e n te e s p e c ia liz a d a s d e n
e

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 85

tro d a s e s p é c ie s O tr a n s p la n te d e p la n ta s e c ia e x a ta c o m b ie n te lo c a l a t u a l c o m o
o am
a n im a is e n tre h á b it a ts re v e la a e x is tê n c ia d e im p re s s õ e s d ig ita is d e ix a d a s p e la s m ã o s
a jtts te s fın o s e n t re o s o r g a n is m o s e s e u s a m d a h ls tó r ta A s m u d a n ç a s n o c lim a , p a r tic u
b e n te s A s re s p o s t a s d e a n im a is e p la n ta s ă
i ïa r m e n te n o s p e r ío d o s g la c ia ï s d o P le is t o
p o lu iç ã o d e m o n s t ra m a v e lo c id a d e d a s m u ce n o t ê m g ra n d e r e s p o n s a b ilid a d e p e lo s
d a n ç a s e v o [u tīv a s c o n fo r m e e fe t u a d o e m
, p a rō e s a tu a is d a d is t r ib u iç ã o d e p la n ta s
d
ex p e r im e n t o s a re s p e ito d o s e fe ito s d e p re e a n ı m a is E m u m a e s c a la te m p o r a l m a io r,
d a d o re s s o b r e a e v o lu ç ão d e su a s p re s a s m u ita s d is t r ib u lç ō e s Fa z e m s e n tid o s o m e n te

s e e n te n d e r m o s q u e , e n q u a n to p r o g re s s o s

A da e v o lu t iv o s s ig n ific a tiv o s e s ta v a m o c o r re n d o
o r ig e m s e s p é c ie s
p o p u la ç õ e s fo ra m d iv id id a s e s e p a ra d a s
A s e le ção n a tu r a l n o r m a lm e n te n ã o le v a à
u m a d a s o u t ra s e p o r ç ô e s d e t e rr a d e s ta c a
o r ig e m de e sp é c ie s ,
a m e n o s q u e e s te ja a c o
ra m s e a t ra v é s d e z o n a s c lim á t ic a s
p ia d a a o is o la m e n t o r e p ro d u tiv o d e p o p u
la ç ō e s e n tre s i p o r e x e m p lo c o m o o c o r re ,
Ev oıu ç ā o p a r a le la e c o n v e r g e n t e
n a s ilh a s e ilu s tr a d o p e lo s t e n tiï h ō e s d a s Ilh a s
E v id ê n c ia s d o p o d e r d e fo r ç a s e c o ı ó g ic a s
G lá p a g o s E s p é c ie s b io ld g ic a s s ã o re c o
a
e m fo r m a ta r a d i ã
re ç o d o p ro c e s s o e v o ı u
n h e c id a s q u a n d o d iv e r g e m o s u fic ie n te n o
tiv o d e c o r re m d l ā
a e v o u ç o p a ra e l l a ( q al
n a u
s e n t id o d e im p e d ir q u e e la s fo rm e m h ib r id o s
ı d d
p o p u la g õ e s h á t e m p o is o a a s e a n c e s
fé rte is , s e e q u a n d o e n t r a m e m c o n t a t o
t ra is c o m u n s s e g u ira m p a d r ō e s s im ila re s d e
d iv e r s ific a ç ã o ) e d a e v o ı u g ã o c o n v e rg e n te
M d a n ça s c ı
u im á t ic a s e d e r iv a c o n t in e n t a ı (e m q u e p o p u la ç ö e s e m e v o lu ç ã o a p a r t ır
M u ito d o q u e v e m o s n a d ist r ib u iç ã o p re s e n d e d ife re n t e s a n c e s t r a is c o n v e rg ira m p a r a
t e d o s o r g a n is m o s n ã o t e m c o r re s p o n d ê n fo rm a s e c o m p o r ta m e n to s m u ito s im ila re s )

S ĀO
Q U E S T ÕE S D E R E V ı

A s te ris c o s in d ic a m qu e s tõ e s d e s a fia d o ra s 7* R e v is e a u tilid a de e a p lic a b ilıd a d e d o

co n ce ito de e s péc ie b io ló g ic a p a r a
1・ 0 ue vo c ê c o n s id e ra se r a d ife re n ça á r io s, in c lu in d o u m a e s p é c ie
q v s g ru po
t re s e le ç ão n a t u ra le d e p la n t a u m a e s p é c ie a n im a l
m a is im p o r ta n t e e n co m u m ,

evo lu ç ã o ? r a ra d e in te re s s e p a r a a c o n s e rv a ç ā o e

2 Q u a l fo i a c o n t r ib u iç ã o d e M a lth u s à s b a c té r ia s v iv e n d o n o s o ı o

ia s d e D a rw in e W a lla c e s o b re e l
v o h
id e 8 0 qu e ex s e i t n o s t e n t i õ e s d e G a lá p a
lu ç ã o ? á [o s e x m p lo s d e m a t e
g o s p a ra to rn e

3 Po r q u e b r e v iv ê n c ia d a q u e le c o m
"
a so r ia l [d e a ] e m e s tu d o s d e e v o lu ç ã o ?

m a io r v a lo r a d a p t a t iv o
é u m a d e s c ri "

9 Q u a l é a d ife re n ç a e n t re e v o lu ç ā o p a ra
d e le ç ã o n a t u r a
l?
g ã o in s a t is fa tó ria a s le la e c o n v e rg e n te ?
t e n
4 Q u a l é a d ife re n ç a m a is im p o r
ta n e
1 0 * 0 p ro c e s s o d e e v o lu ç ã o p o d e s e r in
l ã o p ra ti da
t re s e le ç ã o n a t u r a le a s e e ç
c a
te r p r e t a d o c o m o u m p ro c e s s o d e o ti
o o te c n is t a s ? iz a ç ã o j
p o r fito t e c n īs t a s e z a u s te e n tre
m no o r g a n is m o s e
r c l ro c o s ? de
5 0 q u e s ã o t r a n p la n t e s e p
s se u s a m b ie n te s o u e s tr e ita m e n t o e
e s tu d o s
p o r q u e e le s s ã o t ã o ú t e is e m r e s tr ig ô e s a o qu e e s te s po de m re a liz a r
e c o ló g ic o s ? D is c u ta s e e x is te c o n flito e n t re e s s a s in
r a t ic a d a
6 A s e le ç ã o s e x u a l n a fo r m a p , te r p re ta çô e s
d ife re d e o u é p a r te d a se
p e lo s g u p is ,
[e g ã o n a t u ra l?

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Scanned by CamScanner
PA R I
C o n d iç ō e s e

,
l 3

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Scanned by CamScanner
c a p ít u ı
o 3
1
C o n d iç õ e fís ic a s
s e
a d is p o n ib iıid a d e
d e re c u rs o s

CO N TE ÚD O S D O C A P IT U L O

3 1 In tr o d u çã o
3 2 C o n d iç ō e s am b ie n ta is

3 3 R e c u rs o s v e g e t a is
3 4 A n im a is e s e u s r e c u r s o s

3 5 E fe it o s da co m p e t iç ã o in tr a e s p e c ific a p o r re c u rso s

3 6 C o n d iç õ e s ,
r e c u r so s e n ic h o e co ló g ic o

CO N C Eı
TO S C HA V E

N e s te c a p it u lo ,
v o cê

c om p r e e n d e r á a na t u r ez a de co n d i çã e s e I' c u r s o s c os co n t ra s t es en t re el es
c om p r e e n d e r á de qu e mo d o os or ga n i sm o s re s p o n d e m a tod o um u
co n j n t o

de co n d çõ e s ,
co m o a te m p e ra n ır a ,
m a s ta m b óm às co n d iç õ e s e x tre m as c ao

j
a u s ta m e n to das v a r ia ç õ e s e e x tr e m o s

o
b ser v a rá co m o as re s p o s t a s de um a pl an t a, e
o se u co n s m o , e
s t ão iga d
ı as ao s

re c u rso s de ra á g u a , m in e r a is e d ió x id o d e c a r b o n o
d ia ç ã o s o la r ı

o b s e r v a r á a imp o r t ân c i a d e co m p a r a r co m p o s i çõe s de co r p o s no co n s u m o de pl an t as

d
p o r a n im a is e d e s u p e r a r d e fe s a s n o c o n s u m o e a n im a is p o r o u tr o s a n im a is

c om p e e n d e r á os et ėi to s da co m p e t i ção int r a c s p e c i fica po r re c u r s o s

r
o b s e r v a r á co m o as re s p o s t a s a co n d i çõ e s e re c u r s o s int e r a g em na de t e r m i na ç ão de

n ic h o s eco ló g ic o s

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90 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

de eı
e s têm
s o m e n re
o n
io
t e lt te d ígtto s d e e sh u
lu o s e c óı
pa n is m o s s ã o T ea m ıb ie n te s ilo
o go s, o s o w
a r a v iv r em q tu ılq ıte r a n
c a p a c id a d e d e v iv e r o s p r é re q u is ito s n ia is in ı p o r ıa n te s p
tr s o s essaials i
e s te a tł
t
T ea
l c a is e q ı+e s e ıŁs
to le r a r a s c o n ttiç õ c s o
中te o s o ıg a n is m p
os o ssa m
io
￠ da o g ia d e q u a lq u e r
eco ı
p r e a ts
conı
d isp o tıiv e h N ã o p o d e łn o s e s p e r a r ir t n u iĮ o ı
o n ge ı ıa
d iç õ e s e o s T ec u r so s
a s con
a s in te ra ç õ e s c o m
e s p éc ie s e m e n te n d e r 5 1￠

n t ro d
3 1 ı .
u ção
d
d d e s b a s t a n te d is t in t a s o s a m b te n
c o n d iç õ e s e iE c u r s o s s â o du as p F o p r ie a
v iv e r A s c o n d iç õ e s s ā o
de is m o s p o de m
d e te rm in a m o n o s o rg a n
re s qu e
b ie n t e , t a ıs c o m o a s u a t e m p e F a tu
do
q u im ic a s
a m
c a r a c te r ĺ s t ic a s lis ic a s e
s m o s e m p r e a lte
a m b ie n te s a q u
á tic o s , o p H U m o r g a ru
r a u m id a d e e e m
m a e s c a la m u ito
,
ås v e z e s , n u
s e u a m b ie n t e m
i e d ia to
r a a s c o n d iç õ e s e m
u m a z o n a de u m
id a d e m a is a lta s o b
m a n té m
g r a n d e (u m a á r v o r e p e x , ,

n u m a e s c a la m
ic r o s c ó p ic a (u m a c é lu la d e
a s u a co p a ) e às v e z e s A p e n a s , .

d ißc a o p H n a p e lic u la d e á \ a q u e a
u m a a lg a e m u m p e q u e n o la g o m o
v e ) p o r é m , a s c o n d iç ō e s n ã o s
ã o c o n s u m id a s n e m e s g o r a d a s p e ı ūs
e n v o ı

a t iv id a d e s do s o rg a n is m o s

O s a m b ie n t a is , a o c o n t r á r io são c o n su m id o s p o r o \ ru sm o s
s re c u rso ,
O S re C U F S O S a o
p la n d l fo
p r o d u çâ o A v e r e s r e a iz m
ta s a a
c o n tr a n o das n o c L1r s o do se u ? e s c im e n t o e re s

c ìo nd içô e s s ão
, to s s in re s e e o b tê m en e rg ia e m a te r ia is para o se u c r e s c im e n to e r e p r o d u çā o
c o n s u m id o s s ã o r a d ia ç ã o s o la r , d ió x id o d c
a p a r t ir d e m a t é r ia in o r g ân ic a S e u s r e c u rs o s
"
n s m o s q u im io s s in tė tic o s
"

c a r b o n o , á g u a e n u tr ie n t e s m in e r a is O s o r g a ri

c o m o m u ita s d a s a rq u e o b a c t é r ia s , o b t ê m e n e rg ia p e la o x id a ç ã o d o m e ra

n o ,
io n s am ô n io ,
iic id o su 1ñ d r ic o o u fe r ro fe r ro so e le s v iv e m e m am b ie n te s
t a is c o m o fo n te s h i? o te r m a is do m p r o fu
ar n do ,
u sa n do re c u r s o s qu e e ram

a bu n dan re s du r a n te a s fa s e s in ic ia is d e v id a n a T e r ra To do s o s o u tr o s o rg a
n is m o s u t iliz a m o s co r po s de o u tr o s o \ n is m o s co m o fo n te a lim e n ta r Bm
da o q u e fo i c o n s u m id o n i o é m a is d is p o n ĺ v e l a r a o u t r o c o n s u m i
ca so
ca , p
lh
d o r O c o e o c o n s u m id o p o r u m a á g u ia n ã o ĥ c a m a is d is p o n iv e l p a r a o u tra
á g u ia O q tttın h łttr d e r a d ia ç ã o s o la r a b s o r v id o e a s s im ila d o c o m o p r o d u to d a
fo t o s s in te s e p o r u m a fo lh a n ã o é m a is d is p o n iv e l p a r a o u tr a fo h a Is s o te n l
u m a c o n s e q u ê n c ia im p o r ta n t e : o s o rg a n is m o s p o d e m c o m p e tir e n t r e s i p a r a

c a p m r a r u m a p o r ç ão d e u m r e c u r s o lim ita d o

N p itu lo a b o rd a m p ń m e ir a m e n
e s te c a , o s, te ,
exem
p lo s da s m a n e ir a sp e la s
q u a is a s c o n d iç õ e s a m b ie n ta is lim it a m o c o m d is t r ib u iç ā o d e
po r ta m e n to e a
o r g a n is m A p re se n ta m a io r ia do
p a r tir d o s e fe it
o s o s a m s n o sso s e x e m
p lo s a os

da te m p e r a tu r a q u e se rv e m pa ra ilu u it o s e fe it o s ō es
g e r a is d a s c o n d iç
, s tr a r m

b ie n t a is A s e g u ir t r a ta m do s u sa do s
p o r p la n ta s v e r d e s fo to s
a m , o s s r e c u rs o

s in t é t ic a s e ,
a p ós ,
ex a m in a m o s o s m d o s p e lo s u a is o s o r a j m o s u e s e r
o
q q
g n s
v em d e r e c u r s o s s ão c a p tu r a do s, p a s te ja d o s o u , m e s m o h a b ita d o s a n te s d e s e
,

co n sm jd o s Po r İ im co n s id e r a m o s o s m o d os
o s p e lo s
q u a is o s o r g a n is m
re m ,

da m e sm a e s p é c ie po de m co m p e t ir e n tr e s ì p o r r e c u r s o s lim ita d o s

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 91

P a ra os p in g u in s , a A n tårü c a

é um am b ie n te a e q u ado
d

3 2 C o n d iç õ e s a m b ie n t a is

3 2 1 0 g tłe q u e r e m o s d iz e r c o m
"
s e v e ro
"
,

p r o p ic io ?
" " "
e x tre m
"
e o

P a re c e m u lt o n a tu r a l d e sc re v er as co n d iç õ e s a m b ie n t a is c o m o e x tre m as .

"
a dv e rs a s , pro p ic ia s o u e s t r e s s a n te s N o e n ta n t o e ssa s d e s c r iç ō e s c o rres

de m ao u e n ós s e re s hu m a n o s , s e n t im o s a r e s p e ito d e la s P o d e p a r e c e r
p on q ,

ób v io q u a n do as co n d iç õ e s s ã o e x tr e m as o c a lo r do m e io d ia d e u m d e s e n o ,

o fr io d e u m in v er n o a n tá r tic o ,
a c o n c e n tr a çã o d e sa ldo G re a t S a lt L a k e O

qu e is s o s ig n ific a ,
e n tr e t a n t o p e n a s q u e e s s a s c o n d iç ō e s s ã o e x t r e m a s p a ra
,
é a

ôs c o n s id e r a da s as n o s s a s p a r tic u la r e s c a r a c t e r ís tic a s
fis io ló g ic a s e to le r â n
n

C do p a ra o s c a c t o s n ã o b á n a d a e x t r e m o a r e s p e to
i d a s c o n d iç õ e s
e ia s o n m ,

d e s é r đc a s em qu e e le s e v o lu ir a m n em o s re du ro s g e la d o s d a A n t á r tic a s ã o

P o r ém a flo r e s t a p lu ia l tr o p ic a ı
u m am b ie n t e e x tr e m o p a ra o s p in g u in s ,
u m v

bo r a e la s e a j p r o p ic ia
p o d e r ia se r u m am b ie n te s e v e r o p a ra u m p in g u im Em

a a ra ra :u m la g o é u m a m b ie n te s e v e r o pa ra p r o p ic io
u m c a c to e
p a ra u m
a r e la t iv id a d e n o s m o d o s p e lo s q u a is o s
p é E x is t e p o r t a n t o
u m
pa ra u m a \ a ,

d å o n d i õ
ç es é m u ito fá c il e p e r ig o s o p a r a o e c ó lo g o
o \ n is m o s r esp o n e m s c
o a m b ie n te d a m e s m a m a n e i
a d m it ir q u e to do s o s o u tr o s o rg a n is m o s s e n te m

o a s r e la t iv a s
ō s p a la v r a s em o t iv a s co m o s e v e ro o u p r o p ĺ c io , e m esm
ra qu e n
da s co m c a u t e la p e lo s e c ó lo go s
co m o qu e n te e ffio d e v e r ia m
,
se r u sa

3 2 2 F fe it o s da s co n d iç ô e s

i? d e r e la t iv a e o u t r a s c o n
d iç õ e s fis ic a s e q u im ic a s in d u
A te m p e r a tu r a a ,
u m

fis io ló g ic a s em o rg a n is m o s, qu e d e te r m in a m s e o
zem u m a s é r ie ? r e s p o s ta s
E x is te m tr ê s t ip o s b á s ic o s de tr v a s
cı ? n s
am b ie n te lis ic o é h a b it á v e l o u n ão
3 I a ), d iç ō e s e x tr e m a s s ão le ta is ,
p o s rıı(F i\ ra 3 1) N a pn m e ir a (P ig u r a as co n

e t e c o n cin ı
+ u ?n de co n d iç ō e s m a is fa v o r á v e is
m a s e n tr e o s d o is e x tr e m o s u m
d
s ã o c a p a z e s d e s o b r e v iv e r p o r to o o c o n tin ı
tu m
T ip ic a o s o r g a n is m o s ,
m e n te ,
d e u m e s p e c tr o m a is r e s tū to
te s o m e n t e d e n t r o
e
en
p o d e m c r e s c e r a tıv m
m as a

a fa ix a a in da m a is e s t r e it a E ss a é u m a cu rv a de re s
se r e p ro d u z ir d e n tr o d e u m

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92 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o Jo h n L H a rp e r
, n e

F ig u r a 3 1
b v w ê n a a (S)
C u rv a s d e re s p o s ta s ilu s tra n d o o s e fe d e c o n d içõ e s a m b ie n ta is s o b re a s o re
ito s d e u m a sén e
c re s c im e n to (C )e re ro d u ā o R )d o in d rv íd u o (a C o n d i õ e s e x tre m a s s ā o ie ta is , c o n
d lç ô e s m e n o s e x tre rn l$
p g ( ) ç
im p e d e m o c re s c im e n to e a e n a s a s c o n d i õ e s ó tim a s d ão (b ]A c o n ç o é le ta ts o m e n te
d r ā
p ç p e rm ite m a re p r o u ç
e m m te n s ld a d e s a lĮ a s c o n s ta n te m e n te s e a lic a à s e u ê n c ia re ro d u ç ã m e s c im e n to s o b re v iv ē n a a (c )S m na r
p q p
b a bta s
a (b ), m a s a c o n d i ã o é e x i ĺ d a
ç g p o r o rg a n is m o s c o m o u m r e c u o , e m concentraes

N a d a (F i\ r a 3 iba
p o s ta tip ic a p a r a o s e le it o s d a te m p e r a t u r a e d o p H se \
c o n d iç ã o é le ta l s o m e n te e m in te n s id a d e s a lta s E s te é o c a so d o s v e n e n o s Em

çô e s b a ix a s o u m e s m o z e r o o o r g a n 】s m o o p tm m e n t e n o é a fe m do
c o n c e n ir a ā , .

m a s e x is te u m 】 im ia r a c i m a d o q u a l o d e s e m p e n h o d e o re s c e raprdament p ń
m e ir o a r e p r o d u ç ã o d e p o is o a e s c im e n to e ĺin a lm e n te , a s o b æ v iv ê n c ia A re Þ
, ,

c e ir a (F ig u r a 3 ıc ), e n tã o ,
a p lic a se ñs co n d iç ō e s q u e o s o ? m
ps æ q u e re m
em c o n c e n tr a ç ō e s b a ix a s m a s s e to r n a m tó x ic a s e m c o n c e n tr a çõ e s a ı
ta s E ste

c a s o s e a p lic a a a lg u n s m in e r a is r a is c o m ,
o cl o t o de co bre e s ó d io , qu e s ao m
c u r s o s e s s e n c ia ı
s p a ra o c r e s c im e n to , q
u a n d o e s tñ o p w s c n tc s e m q u a n tid a de s

tr a ç o ,
m a s s e to m am co n d iç õ e s tó x ic a s e m c o n c e n tm ç ō e s ın n is a lm s
e fe ito s e fe tiv a m e n te
D e ss a s t rê s re s p o s ta s , a p r im e in ıė a m a is im p o t tą n tc B la ć rų s p o ıu ā v c ], c n i
p o r a lte r a n a c fc tiv id a d e m e ra b ó lic a P a r a 10 C d c c ı
°
lin e a re s d a p a r te , çô e s e v n q iio d n tempe
te ra tu ra s o b re d e p ro
p lo b io ló g ic o s
m pe r a tu r a , po r ex em a ta J a c e ss o s m u im s v e z e s q u a s e d u p lic ū ,
ta x a s d e c fe s c lm e n to
e d e s ta fo r m a s e a ss e m e lh a a u m a c u rva ? p o n c n c iH dn re ı
a çiio
e n tr e ta x a c [e n ı
e d e s e n v o lv im e n to
p c ra m ra (F ig u r a 3 2 a ) E s s e a u m e n to ė p ro cıu z ic lo p o « 1u e a te m p e r a tu r a e le v a da
au m e n ta a v e lo c id a d e de m o v im e n to m o le c u la r e a c c lc m r e a ç õ e s u im ic a s P a ra
q
e c ó lo g o do
o s e tė ito s s o b r e r e a ç ō e s
c o n tu
q u im ic a s in d iv id u a ls s ñ o c e r ta
u m ,

m e n te m im p o r ta n te s d o q u e o s eitos s o b r e m a s d c c r e s c im e to d e so n
en o s
u ,

v o lv im e n to o u s o b r e o ta m a n h o fin a l d o c o r o
p p o is e s te s te n d e m a d c te r m [n a r ,

a s a tiv id a d e s e c o 16 g ic a s c e n t r a is d e s o b r e v iv ê n c ia re
p r o d u ç ão e m o w m e n ro (v e r ,

C a p itu lo 5 ) E q u a n d o p lo ta m o s ta x a s d e c r e s c im e n to c d e s e n o l i e n to d e o r
v v m
g a n is m o s in ra r o s e m r e la çã o å te m p e r a m r a h á c o m u m e n t i t v a lo c o LL, e u m n er
dn u o so b re o q u a lh á n o m áx im le v e s cle s v io d e lin
, o ,
s o m e n te s c a r id a d e (P lg u r a
3 2b, c) D e q a lq u e r fo r m
u a ,
so b te m p e r a tu r a s m a is b a ix a s (e m b o ra m a is b a iw a s "

v ań e de e s p é c ie p a r a e sp é a e c o m fo i e x p ı ic a d o a n te ū o r m e n t e ) a
w úb m iım te
, o

d e v e d im in u ir s im p le s m e n te c o m o r e s u lta d o d a in a tiv id a d e
m e ta b ó lic a
Ju n t a s a s ta x a s de c r e s c im en t o e d e d e s e n v o lv i
te m p e ra tu ra e ,
m e n to d e te r m in a m o ra
ho fm lde o r g a n is m Po
p lo , p a r a u m a d e te r m in a d a ta x a d e
ta m a n ho lin a ı m an a u m o r ex em

c r e s c im e n to ,
u m a ta x a m a is r á p id a d e d e s e n v o lv h n e n to le v a á u m ta m a n h o
r a
fin a l m en o r L o go s e a s r e s p o s ta s do c r e s c im e n to d o d e se n lv im e n to a
, e vo

v a r ia ç õ e s n a te m p e r a tu r a n ão sāo a s m e sm as a te m b ém a fc ra r
ā
p e ra m r a ta m

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 93

F ig u ra 3 2
(a )A ta x a d e c o n s u m o d e o x ig ê n io d o b e s o u ro

d a b a ta ta (Le p fin o ta rs a d e c e m lin e a ta ) q u e ,

e x ib e

um a u m e n to n ã o lin e a r co m a te m p e ra tu ra E la
10 C a c im a d e
°
d u p tic a p a r a c a d a e le v a ção d e
2 0 °C m a s a u m e n ta m e n o s ra p id a m e n te e m te m
,

p e ra tu ra s m a is a lta s (b c )R e la çõ e s e fe tiv a m e n te
lin e a re s e n tre a s ta x a s d e c re s c im e n to e d e s e n
v o lv im e n to e a te m p e ra tu ra A s e q u a ç ō e s d a s

re g re s s â e s lin e a re s s ã o m o s tra d a s A m b a s s ã o a l

ta m ific a tiv a s (b )C re s c im e n to d o p ro tis ta

e n te s ig n

S tro m b id in o p s ts m u ltia u r is (c )D e s e n v o lv im e n to
d o o v o a o a d u lto n o á c a ro A m b lys e iu s c a lilo m i
c u s , o n d e a e s c a la v e rt[c a tre p re s e n ta a p ro p o rç ã o
d o d e s e n v o lv im e n to to ta la lc a n ça d a e m 1 d ia na

te m p e ra tu ra e m q u e s tã o

: Ī
0

29 90 35
ıOL 1S 20
ħ m p e ra t. - Rc)

o ta m an h o fin a l D e fa ro ,
o de se n v o lv im e n to e m g e r a l a u m e n t a m a is ra pi
do qu e o c r e s c im e n to de m o d o qu e pa r a u m a
da m e n te c o m a te m p e ra m ra , ,

an h o Iin a l te n d e a d im in u ir c o m o a u m e n to
am pı
a gam a de o r g a n is m o s , o ta m

3 3)
? te m p e r a n ır a (F i\ a

ra so bre o c r e s c im e n to d e s e n v o lv im e n to e ta
E s te s e fe it o s ? te m p e r a tu ,

d e im p o r tâ n c ia p r á t ic a , em vez de te r a p e n a s im p o r tân c ia
m an h o p o de m se r

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 94 C o lm R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Ja h n L H a rp e r

F ig u ra 3 3 1 2r

O ta m h f
o in a ld o o r a n is m o d ln n ï n u l c o m o
an
g
a te m p e r a tu ra c re e c e t
n e , c o m o e lı u s tr a clo e m
P ro ti$ ta s o rg o n is m o s u n lc e lu ı
a re s D e v id o a o
ta to d e o 8 7 2 c o
n u n to d j e d a d o s c o m b in a d o s
s
a q lJ i d e n v a re m d e d o s fe ıto s e m m te rv a lo s
e s tu
de Ł e r n p e r a tu r a d is tin to
s am bas as esca ı a s e s tã o
。
一
国
d
歹
"
p a ro n lz a d a s "
A e sc a ı a h o r iz o n ta lm e d e o ta rr 旧
n h o (v o lu m e c e ı u la c V )e m re la çljo a o ta m a n h o a
15 ￠C A m c ı in a ç âo d a ı ln h a d e re g re s s ã o ė 0 ,025
(E F 0 00 4 P < 0 0 1): o v o lu m e c e iu ı
, a r d lm ln u iu e m
2 S% a c a d a a u m e n to d e 1 °C n a 08 r
te m e r a tu r a p 10 0 10
20
Te m p e r a tm (C 15)

c [e n tffic a C a da vez m a is o s e c pre v e r P o de m s q

ó lo g o s s ão c o n v o c a do s a

a u m e n to d e 2 C n a te m
°
w r s a b e r q u e consequnrin te r ia d ig a m o s u m , po ,

t u r a c o m o re s u lt a d o d o a u e c im e n to g lo b a l N â o p o d e m o s a s s u m r e la ç
q
e x p o n e n c ia is c o m a te m p e r a tu r a s e a s m r s m a s s ã o d e fa t o lin e a r e s o u
, ,

r a r o s e fe it o s d e m u d a n a s n o t a m a n h o d o s o rg a n is m o s s o b r e o s s e u s a ći
ç p p
n a s c o m u n id a d e s e c o ló ic a s
g
te m p e ra tu ra s a lta s Bm te m pe ra m r a s e x tr e m a m e n t e a lt a s , e m im as e o u tr a s p ro te in a s to
e b a ix a s in s tá v e is de c o is m En
n am se ,
se m p ãe m e o o r ga n o o lo rre tr e t a n t o , p o đe m
su rg ir d ific u ld a d e s a n te s q u e e s s e s e x tr e m j
o s se a m a t in g id o s Em te m pe r
m r a s a lta s , o s o r a n is m o s te r r e s t r e s s ā o refescados p e la e v a p o r a ç ão ? åg u a
g
(t r a n s p ir a ç ā o a p a r tir d e e s rô m a co s a b e n o s n a s s u p e r ĺ ic r e s d e fo lh a s o u
po
m e io do
s u o r ), m a s is s o a v e z p o d e a c a r r e ta r p r o b le m a s s é r io s ta lų t z
po r ,
su , ,

le ta ts d e d e s id r a t a ç ã o o u c o
, d e á g u a e s c a s s e la m , a t e m p e r a tu
m o a s re s e r v a s
,

do po de
s u b ir r a p id a m e n te M e s m o o n d e a
p e r d a d e ág u a n ão é u m
ra co rpo

p r o b le m a , c o m o e n t r e o r g a n is m o s a q u á tic o s p o r e x e m p ı o a m o r te é g e r a Į , ,

m e n t e in e v itá v e l s e a s t e m
p e r a tu r a s fo r e m m a n t id a s p o r lo n g o p e r io d o a c im a
? 6 0 ° C A s e x c e ç ō e s te r m dfï lo s s ã o r in c i a lm e n te fu n
, p p , g o s e spe d a ı iz a d o s e
a r q u e o b a c té r ia s U m d e s s e s o r g a n is m o s Fy r o d ic tilım o c a tltn n ı o d e v iv e r a
, p ,
' °
10 5 C a lg o q u e 5 6 ė p o s s iv e l o « u e s o b a
n p l p r e s s iio d a p r o fu n d id a d e o c e ân i
,

.
c a a á g u a n ã o e n t r a e m e b u li â o n a u e la te m
: , ç q p e r a tu r a
1 E m te m p e r a m r a s d e p o u c o s r a u s a c im a d e z e r o o s o
g , rg a n is m o s p o d e m
s e r fo r ç a d o s a e x te n s o s i d d i i i đ d
a e e a s m e m b r a n a s c e lu la t e s d e
: p e r o o s e n a t v
» e s p é c ie s s e n s iv e is
p o d e m c o m e ç a r a s e r o m p e r E s s e fe n ô m e n o é c o n h e c i
d o c o m o d a n o p o r r e s fr ia ı?ıe n to
Q u e a fe t a m u ita s fr u ta s t r o p ic a is p o r o u tr o
.

la d o m u it a s e s p é c ie s d e v e g e t a is e a n im a is o d e m to le r a r te m
,
p p e r a tu r a s b e m
a b a ix o d e z e r o d d
e s e q u e n â o s e fo r m e
, g e lo S e o o rg a n is m o n ã o s o fr e r
d is n ĵ r b io , a á g u a o d e c h e a r a te m e r a tu r a s t ä o b a ix a s °
p g p q u a n to 4 0 C s e m
fo r m a ç ã o d e e lo ; m a s u m c h o u e s ú b ito e r m ite a fo r m a ã
g q p ç o r e p e n tin a d e
g e l d d e c lu a s v e g e t a is e is s o
é l m a is d o q u e a t e m
p e r a t u r a b a ix a ë
o e n t r o ,

le t a l, p o is o g e lo r o m d t ó i é l l S e t a n t o , a s te m p e r a m r a s
p e e e s t a c u a e ,
e n t r

c a r e m le n ta m e n re o
i
g e lo p o d e s e fo r m a r e n tr e a s c élu la s e r e ū r a r á g u a d o
,

seu in te r io C élu la s d e s i? da s, o s e fe ito s s o b re b em

r o m c a ta as p la n ta s s ã o
m a is s e m e lh a n te s åq u e le s d a se c a p o r te m p e r a tu ra a lt a

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 95

0 "
b a g u a ro é u m c a c to q u e p o d e s o b re v iv e r a
"
te m p e ra tu ra s d e
c o n g e la m e n to a e n a s o r e río d o s c u rto s
p p p

A t e m p e r a tu ra a b s o lu t a q u e u m o r g a n is m o e x p e r im e n ta é im p o r ta n t e o a lu s ta m e n to do s
C o n m do o j
a u s ta m e n to e a d u r a ç ã o d e t e m p e r a m r a s e x tr e m a s p o d e m se r e xu e m o s
,

i\ a lm e n te im p o r ta n te s D ia s a n o r m a lm e n r e q u e n te s n o c o m e ç o d a p r im a v e
t e r fe r ir n a d e s o v a d e p e ix e s o u a ta r o s filh o te s , m a s
p lo p o d e m in
m
ra , po r ex e m ,

d u lto D do e lh a n t e o c o n g e la m e n to ta r d io d e p r im a
se m a fe ta r o s a s e m o sem ,

r u Ja s a fe ta ár v j d u lta s A d u r a ç â o
p 1ân ão o ven s e a
p o de m a ta r M a s n o re s
v e ra

d iç ô e s a s s ão b ém u ita s v e z e s , c r itic a s Em
e a fequência d e co n e x tr e m ta m ,
m

p ic a ıp o d e e fe ito
m u it o s c a s o s , il m a se c a p e n ó d ic a o u t e m
tr o p e s ta d e te r u m

d is m u iç ã o d é i d o q u e o n ív e l m é d io d e u m a con
m a io r s o bre a e u m a e s p c e

[ e d o o e s te d o s E U A e
d o M x c o (d o in g lê s s \
é i la to ) po r
d iç â o O g i\
, ,
c a c to

E s tå s u e it o j do a s te m p e r a tu r a s p e r m a n e c e m a b a ix o
ex em p lo a m o r re r q u a n

p °r 3 6 h o r a s M a s ,
se ho u v e r u m d e g e lo d iá rio e le J 州
d o p o n to d e c o n g e la r o e n to ,

o r te e le s te d a d is tr ib u iç ã o
d o c a c to < り
n â o ó c a a m e a ça d o N o A r iz o n a o s lim ite s n ,

ã há 国
c o r r e sp o n d e m a il m a lin h a d e m iâ o d e lo c a is o n d e e m d ia s o c a s io h a is n o 一
- L
n â o e s tá p r e s e n t e o n
d e o cas o n a l
i
d e g e lo D e s s e m o d o e s s a e s p é c ie d e c a c t o
,
U っ
叫
J a is p a r a e la \
m e n t e o c o n e m c o n d iç õ e s e t 口
図
h 田
e s t ím lo s 园
3 2 3 C o n d iç õ e s c o m o u

'ť a s ta x a s de pro
As co n d iç õ e s am b ie n t a is a m am e s s e n c ia lm e n te para re g u
?
ī X Ţr
d iç õ e s ° '" '' " '' " .
A 1é m a m u ita s co n
c e ss o s fis io 1ó g ic o s sso ,

d e se n v o lv im e n to e pre pa ra m u m g a n is m o pa ra as
p a r a o c r e s c im e n to e o

c o n d iç õ e s q u e e s tã o po r v ir
d
n a n a tu r e z a p o e m antecipar fu tu r a s c o n ĺo to p e rio d o é
A id e ia d e q u e a n im a is e p la n ta s
o

u m a s a ra g r n d e d e m o r a n g o s s g
f i c o m u m e n te u sa d o
d iç õ e s e s e r ì Js a d o s p o r n ö s p a r a p r e v a s (
ê l a

n ffic a a v in d a d e u m in v e m o
s e v e ) é a e s ê n a d o fo lc lo e N o e n ta n to , "
a u m o r g a n is m o q u e p o d e
X
a n t e c jp a ç ō e s c o n fig u r a m v a n
ta g e n s im p o r ta n te s p a r ,
ou m ig ra ção
a e v e n to s r e p e
đd o s ta is c o m o a s e s ta ç ô e s P a r a is s o o ,

p r e v e r o u prepararse p a r
o d e s e r u s a d o p a r a v e ń fic a r
o rg a n is m o n e c e s s ita d e u m r e ló g io in te r n o q u e p

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96 Co ı
łn R To w nsen d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

do é
p la m
p r im e n to d e n te u s a o co m
um s in a l e n e m o O s in a 】e x t e r n o m a is a m
o
d i q u a n d o o ro to p e r io d
? a o fo to p e r fo d o c o m a a p r o x im a ç ā o o n v e r n o
o dt

m m ui u r s o s , g a to s e m u ito s o u tr o s m a m
ífe r o s d e s e n v o lv e m u m a p e le
,

a v e s t a is c o m o l e m p lu m a g e m d e i n ve r n o e m u ito s ılls e to
p tá r m ig a , d e s e n v o v
, s
Æ u a n ı e m u m a fa s e d e d o r m ê n c ia (d ia p a iu a ) e n
d t r o d a a t iv id a d e n o r m a l
do
s e u c ic lo d e v id a o s in s e t o s p o d e m a té a c e le r a r s e
u d e s e n v o lv im e n to
q u a n do
o c o m p ń m e n to d o d ia d e c re s c e n o o u to n o (c o m a a p r o x im a ç ã o d a s c o n di õ
ç es
s e v e r a s d o inverno m a s a c e le r a rn n o v a m e n te o
de se n v o ı v im e n to n a
p r im a v
) e ra
d o d ia , esm o te m po qu e h á p r e s s ão
p r im
co m o aum do e n to ao m
e n to co m p a ra
a lc a n w o e s t ág io a d u lto n o co m e ço da a ç ão
es【 de reproduio (Ħg u r a 3 4 ) o u
b to p e rio d ic a m e n te s ão o início s a z o n a 】d a a tiv id a d
tr o s e ų e n to s re
g u la d o s ı e re

p ro d u tiv a a n m a s o in ic io d o Ħ
i i o r e s c im e n to e a m ig r a ç â o s a z o n a ld e av
em , es
r e s f ia m e n t o a n te s de
M u im s s e m e n 【e s n e c e s s ita m pa ssa r p o r u m
quebn
a do rm ê n c ia Is s o e v i ta q u e e la s ge rm in em du r a n te o te m po qu e n te e ū m id o
im e d ia ta m e n te a p ó s o a m a d u r e c im e n to im p e d in d o q u e s e Ja m ,
m on as
pe 】
o Ėio
d o m v e m o N a s s e m e n te s d a b é m la (B e h t la p ıłb e sc a ıs ) p o r e x em p lo a te m
, ,
pe
r a tu r a e o fo to p e r io d o in te r a g e m n o c o n tr o le de
g e r m in a çã o A s s e m e n te s
su a

qu e n ão fo r a m r e s fr ia d a s n e c e s s ita m d e u m fo t o p e r io d o c r e s c e n t e (in d c a tin

o
? p r iu ıa v e r a )a n d e g e r m in a r m a s
te s s e a s e m e n te fo i r e s ffia d a e la c o m e a
ç a
a e sc e r s e m o e s tim lo d a Į u z D e q u a lq u e r m o d o o a e s a m e n to s e r ia e s ū m u
u .

la d o so m e n te a p ô s o inver no r e r p a s s a d o A s s e m p n r e s d o p iıJh e ir o lo d e o le ・
g p
po r o u ū o la d o p e r m
. an ece m p r o t e g id a s e m s e u s c o n e s a té q u e s e ja n ıa q u e c ida s

pe ı
o fo go d a Ðo r e s ta E ss e e s tim u lo é u m in d c a d o r d e q u e h á d a r e ir a n o s o lo da
Eo m a e d e q u e a s p lân r u la s tê m u m a c h a n c e d e s e e s ta b e le c e r
a d k n a tÈa ção A s c o n d iç õ e s p o d e m d e s e n c a d e a r u m a r e s p o s ta a lte r a d a ås m e sm a s co n
d iç õ e s o u a té a c o n d iç õ e s m a is e ( tr e m as Po r exem pı
o a e tq ? o s iç ā o a te m
p e ra
n ır a s r e ı b a ix
a t iv a m e n te as p o d e le v ar a u m au m e n to da ta x a de m e ta b o lis m o
so b ta is t e m p e r a tu r a s e l o u a u m au m e n to da to le r iin c ia de te m p e r a tu r a s a té
m e sm o m a ıs b a ix a s E s te é o p r o c e ss o de a c lilı
ılı? a çã o (c h a m a d o de a cı im a çâo
qu a n do m d u z id o em la b o r a tó r io ) O 1ê m b o lo da A
s co (a n r ó p o d e s a
s n r år tic a
m in u to s ) po r ex em p lo q u a n d o tr a z id d
o s e te m p e r a t u r a s d e v e r â o
, n o c am
°
p o (a o re do r de 5 C n a A n tá r tic a ) e s u b m e tid o s a u m a fa ix a d e t
e m p e r a tu ra s

F ig u r a 3 4
O e fe ito d o d o d ia b re
ĝ 35
r
co m p ńm e n to so o te m po

C °. P n m ' " 0 d . D i. Ih o r. D e ï . p o , d ra )

. e A de n o ï ıaç ão ci en t i lica de s t a e ė nn
N
T m i
spécie de pi nh e i ro (lod g e p o l e pi ne ) »s

co M e r la

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 97

de a c Jin T a çā o re s p o n de ra m a te m
p e F a tu r a s n a la ix a d e + 2 a 2 C (in d ic a tiv a
°

d e in v e r n o ) m o s tr a n d o u n i a m a r c a d a u e d a n a te m e r a tu r a s o b a u a l e la s
,
q p q
co n ge ı am (F ig u r a 3 S ) T o d a v ia , s o b te m p e r a t u r a s d e a c lim a ç ā o a in d a m a is
b a in a s ( 5 e f c ) e le s n â o e x ib ir a m ta l u e d a
q , p o r q u e a s p r ó p r ia s te m
,
pe ra
m r a s fo r a m d e m a s ia d a m e n t e b a ix a s a r a o s r o c e s s o s ó i ló i
p p s o g c o s r e q u e r id o s
p a r a p r o v o c a r a r e s p o s r a à a c li ã U
a m a m a n e ir a p e la
q u a l ta l a u m e n to d e
m ç o
tolerância é o b tid o s e d á p e la fo r m a ç ã o d e s u b s t â n c ia s u im ic a s u e a t u a m
q q
c o m o c o m p o s to s a n d c o n g e la m e n t o : e le s in 】 e d e m a fo r m a ã o d e
p ç g e lo d e n tr o
d a s c é lu la s e p r o t e g e m s u a s m e m b r a n a s , s e o e lo s e fo r m a r (P i u r a 3 6 ) A
g g
a c lim a d z a ç ã o e m a lg u m a s á r v o r e s d e c ĺ d u a s e n d u
( r e c im e n t o c o n t r a a g e a d a )

p o d e a u m e n t a r a s u a t o le r â n c ia a te m p e r a t u r a s e x t r e m a m e n t e b a ix a s

3 2 4 0 s e fe it o s d a s c o n d iç ô e s so b r e in t e ra çö e s

e n tr e o rg a n is m o s

E m bo ra o s o rg a n is m o s r e s p o n d a m a c a d a c o n d iç â o e m s e u a m b ie n te , o s e fe i as condies
to s das co n d iç õ e s p o d e m s e r fo r te m e n te d e te r m in a d o s p e la s r e s p o s ta s d e o u tr o s p o d e m a fe ta r a
m em b r o s d a c o m u n id a d e A t e m p e r a m r a p o r e x e m p lo n ã o a m a a p e n a s s o b r e
, ,
\ n ib i? d e d e
um rE C U RS O
u m a e s p é c ie : e la a t u a ta m b é m s o b r e o s s e u s c o m p e tid o r e s p r e s a s p a r a s ito s e a s
, ,

su n p o r d ia n te M p a r tic u la r m e n te u m o r g a n js m o s o fr e r á s e s u a a ı
a is ,
im e n t a ç ā o
d l
fo r o u tr a e s p é c ie q u e n ã o p o e to e r a r u m a c o n ç o a m d i ã b ien at l Is t o é ilu s m d o
a ) n a In g la te m
p e la d is a ib u iç ã o d a mariposaojunco (C o ı e o p h o ra a ıtic o le lı A m a

r ip o s a d e p o s it a s e u s o v o s s o b r e a s of lh as d o ju n c o (ì m i a t s sq u a r m s ıts ) e a s ıa rv a s

。
、
.
。
口
， L L
百 L R L
L
.

Te m pe r a tu ra de ex p o sk 8o (C )

F ig u ra 3 5
A c lim l d a s a m o s tra s d o c o lê m b o lo d a A n tá rtic a
te m p e ra tu ra s b a ix a s F o ra m c o e ta
a ção a
5 p c ), p o r v á rio s d ia s , e s e u p o n to d e s u p e r re s
(C ï} p to p yg u s a n ta rc tic u s )n o v e rā o (c e rc a d e
d im e d ia ta m e n te (c o n tro le , c ĺ rc u lo s a z u is )
fria m e n to (n o q u a le le s c o n g e la ra m )fo id e te rm in a o
ib id a s O s p o n to s
li a ão (c lrc u lo s m a rro n s )n a s te m p e ra tu ra s e x
o u a p ás u m
p e río d o d e a c m ç d id ås v a ria çō e s d e te m p e ra tu ra d e d ia
d e s u p e r re s fria m e n to d o s c o n tro le s v a ria ra m e v o
e ra tu ra s n a fa ix a d e +
2 a ř c (in d ic a tiv a d e in v e rn o )le v o u
p a ra d ia , m a s a a c lim a çâo a te m p
f
e Þre s ria m s s a q u e d a n ā o fo lo b s e rv a d a , c o n tu
a u m a q u e d a b ru s c a n o p o n to d e s u p
e n to e

e ra tu ra s m a is b a ix a s (d e m a s ia
d o , s o b te m p e ra tu ra s m a is a lta s (in d ic a tiv o d e v e r o )o u te m p
ã
A s b a rra s s ão e rro s p a d rā o
d a m e n te b a ix a p a ra u m a re s p o s ta d e a c lïm a ção ls io ąg c a )
i l i

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98 C o lm R To w r le n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a r

F Ig u ra 3 6 .

In )Ta r)日Jo ro lu ra ıd ld rla s m & d ia l l o to m ā ci

p n l) i ,
。

m a ıo m ln im o a (lïn ıto ıo u p e rto r o ,nlnrio

rerpec
\ł m q m o )Q m C n ı B ird lih
y iı
p , a R o ss A n tó rtic o (b )
,
M u d o n çd a n o c o n te ū d o d e rï
g c « ro ï d o s o l￠m b o lo
G o m p h lö c * p lıa lu » h o d s o łıd e C a
g J p e B ird o ,

q u a lo p ro te g e d o c o n d l ïa m e n to v e r (c ) E s ı e
fo lo x ıro m n m o n to ū ï to n o m v m
e o (c o om ė re p re
ıe n ı a d o p e lo v a lo r d e o u lıJb ıo o fim d o ł n v e rn o )
, ,

m a i c a iu p a ra v a lo te a b e r o ı
n o v e ra o ıu lfn o
q u ū n d o h o u v e p o u c a n e c m id a d e p a ra q u a lq u e r
P ro te ç *o c u n m c o n g e ra m a n ıo (d C o n llrm e çā o
d e q u « o p o n tů d e l u o rc o n o la m e n lo (n o u a l
p g q
o g e lo ıe ı o ım a )a l n o c o lı m b o lo å m e t Jld a q u e
co n cen ı ıo gı o d e g ílc ņ ru l« u m e n to

.
.
-
.
-

Į ,

33 32 31 4 0 29 28 27
P o n to d e su pe rc o n g e la m e n to rc}

s e a lim e n ta m das se m e n te s e m d e s e n v o lv im e n to A c im a de 600 m ,

as m an p o sa s
e as la r v a s s iio p o u c o a fe ta d a s p e la s ce m p e ra n u as b a ix a s .
M as o ju n co ,
e m b o ra

c r e s ça ,
n āo c o n s e g u e am a du re c e r s u a s s e m e n te s E sse co m po r ta m e n to lim ita a

d ls w ib u iç ã o d a m a r ip o s a p o is a s la r v a s q u e e c lo d e m n a s e le v a ç ã e s m a is ffia s p a s
,

s a rā o fo m e co m o c o n s e q u ê n c ia d a jn s u ĺic iê n d a d e a lim e n to (R a n d ad l 19 8 2 )
,

O s e fe ito s de co n d iç õ e s so bre do en ça s p d e m t a m b é m s e r r e le v a n ta
o
o d e s e n y o h im e n to
d e do e n p s A s co n d iç õ e s p o d e m fa v o r e c e r a d is p e r s ã o d e in fe c ç ã o (p e x , v e n to s t r a n

p o r ta m e s p o r o s d e fu n g o s ) o c r e s c im e n ro ,
d e p a r a s ito s , o u e n fr a q u e c e r o u
r e fo r ç a r a s d e fe sa s d o h o s p e d e ir o P o r e x e m p lo
p a tó g e n o , s fiĵ n g ic o do ga
s

fa n h o to C iz n ìn u la p e llu c fd a n o s E U A s e d e s e n v o lv e m m a is ra p ıd a m e n te s o b

te m p e ra tu ra s a m e n a s , m as n āo se d ese n v o lv e m so b te m ra s e m lo m o
peram

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 Fu n d a m e n to s e m E c o Jo g ia 99

a is a lt a s
°
de 3 8 C o u m (F ig u ra 3 7 a ); o s g a fa n h o to s q u e e x p e r h n e n ta m r e g u
la r m e n t e t a is te m p eram ra s e fe t iv a m e n te e s c a d e in fe c ç õ e s s é r ia s (F ig u
p am

ra 3 7 b ), a tr a v és d e su a ex p o s iç ã o å lu do l
z so ,
o q u e p e r m it e u m a u m e n t o
da t e Jn p e r a tu r a d e s e u s c o r p o s e n tre 10 15
°
C a c im a da te m p e r a tu ra do a r

a o se u r e d o r (F i\ r a 3 7 c )

A co m p e tiçã o e n t r e e s p é c ie s p o d e t a m b é m s e r p r o fu n d a m e n t e in flu e n c ia o u c o rn p e tiçã o

da po r co n diç ô e s a m b ie n t a is , e s p e c ia lm e n te e la te m e r a m r a D u a s e s ėc ie s
p p p

F ig u r a 3 7
O e fe ito d a te m p e ra tu ra so b re a in te ra çã o e n tre

o p tó g e n o fú n g ic o E n to m o p h a g a g ry llie o
a

g fa n h o to C a m n u la p e llu c id a (a ) C u rv a s d e e re s
a

c im e n to n o te m p o d o p a tó g e n o (e x p re s s a s c o m o

p ro to p la s to s po r p L) n u m g ra d ie n te d e te m p e
ra tu ra s : o c re s c im e n to c e s s a s o b t e m p e ra tu ra s
de a p ro x im a dam e n te 38 °C e m a is a lta s (b )A
p ro p o r ç ão d e g a fa n h o to s c o m in fe c ç ã o o b s e rv á
ve lc o m o p a tá g e n o c a i a b r u p ta m e n te å m e d id a
que o s g a fa n h o to s p assa m m a is te m po so b a lta s
te ◆ p e ra tu ra s (c )G a fa n h o to s e m d o is s itio s ao

lo n g o d e 2 ano s fre q u e n te m e n te a u m e n ta ra m
a te m p e ra tu r a d e s e u s c o rp o s a ta is n iv e is p e la
ex p o s iç ā o ao so l

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100 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

e u c o m ıta ıs c o e x is te m
į
e 5 ı
fï n ts m a b n a
.

i h s a t veı
d e p e ix e s s a o n i d e o s d e r a c o ,
d e te m p e r a t u r a in te r
m o t iv o ,
d i d iá r ia (e , p o r e s s e i
e m lo c iıis d e a t tu e
l i n t e r m e
r im e ir a v v e e m a ltitu
en as a p
q u a n to a p
ca id o , Ja p ã e n
m e d iå r ia ) n a u lıa H o kı
o
a e m a ltitu d
t e a a cim
,
es
e so m e n
s m a ls b a h a s )
d e s m a is e le v a d a s (re m p e r a tu r a
a s e s p é c ie s c o m
i te r a ç ã o e n
t r e pe
m a is b a ix a s U m a in v e r s ã o
d o r e s u lta d o d a n P o r e x e m p lo , e M
u ç ã o
n a co m p
e
a el c have
tid o r a s p a r e c e d e s e m p e n h a r u m p p
°

a n t id o s a 6 C P o F u m p e r io d o
d u a s e sp é c ie s ,
m
i a s
r ia c h o s e x p e rim e n ta s
l v a d a ), a s o b r e v iv ê n c ia d e
c o m
d e a ltit u d e e e
d e 1 9 ıd ia s (u m a te m p e r a t u r a tip ic a la d o , a 1 2 c tu m a
i o r o u tro
å d e s ı
n « o n m e rıs p
s ınaııt fo i m u ito s u p e n o r
d d u a s e s p é c ie s fo i
b a ix a ), a s o
b r e v iv ê n c ia a s
i i d e a l t im d e
te m p e r a t u r a t p c a d e 9 0 d ia s to d o s
d o q u e e m to r n o
m e n o r , m a s o r e s u lra d o fo i n
i v e n id o d e m o
a n d o s o z in
h a s a m b as a s
a 3 8) Q u
,

o s in d iv id u o s d e s m n ı n ıa m o r r e r a m (F i\
s
s ã o c a a z e s ? v iv e r n a s
d u a s te m p e r a tu r a
espécies p

de n t á r io s
3 2 5 R o s ta s de o r g a n is m o s se
e s p
lh a d o lo ca io n de v iv er e le s po de m m o s tr a r
A n im a is m ô v e is t ê m lg u
a m a esco
b ra p c a lo r esca ar do
d e s lo p a ra a s o m pa ra
po dem
,

p r e fe r ê n c ia s E le s se ca r ,

c o r po T al esc o
lh a d e c o n d iç ã e s a m b ie n ta is
o u p a ra o so l pa ra e s q u e n ta r o
la n ta s s ã o e x e m p lo s ó b v io s
,

é n ega d a a o rg a n is m o s óx o s ou s e d e n r âr io s A s p ,

d s a q u á tic o s
m u it o s in v e r te b r a o
m a s n e s s a c a re g o n a m r ib é m s e e n c o n tr am ,

ta 】s c o m o e sp o n ja s c o r a is , c r a c a s , m ex ilh ō e s e o sm s
.

l, d iç ō e s ó s ic a s se gu e m
E m to do s o s am b ie n te s , e x c e to o e q u a t o r ia as co n
fo rm a e
é fa s c in he cer a s r e s p o s ta s do s o r g a n is
m m p o rtia m e n to u m c ic lo s a z o n a l R e a lm e n te ,
a n te c o n

d ro 3 1) A c a r a c te r is tic a s m o r fo ló g ic a s e fis io
po dem m u da r c o m m o s a e ssa s c o n d iç õ e s (q u a s

a s e s ta ç õ e s l
id e a is p a r a to d a s a s fa s e s d o c ic lo n e m s e r v e m p a r a q u a q u e r
Ió g ic a s n ão s âo

U a so ıu ç ã o é m a n t e r a s m u d a n ça s
f 1
d a s p r o p r ie d a d e s m o r o g ic a s
ó
s im a çã o m

o d e a c o rdo c o m a s e s ta ç ō e s (o u m e s m o a n t e c ip a n
e o s io io g ic a s do o ww w

:
6'C 2 C

0 rN
Ņ 20 0 0 10 0 20 o
. a ç āo d o ex p . .Im . N t . ?" "

F ig u r a 3 8
A d a n ça d e te m p e ra tu ra m v e n e o re s u lta d o d a c o m p e tiç ā o N a te m p e ra tu r a b a ix a
m u

(6 ) e s q u e rd a o p e ix e s a lm o° n id e o Sa lv e lin u s m a lm a s o b r e v iv e c o h a b ita n d o c o m
°
C à ,

S le u c o m a e m s e n q u a n to a 12 C à d ire ita S le u c o m a e n is c o n d u z S m a lm a à e x tin ção

, , ,

A m b a s a s e s p é c ie s s ã o to ta lm e n te c a p a z e s s o z in h a s d e v iv e r n a s d u a s te m p e ra tu ra s
, ,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 10 1

R e g is t r a n d o m u d a n ça s s a z o n a is

O re g is t ro d e m d a n ç a s d o c o m o r ta m e n to
u
p N ã o e x is t e m s é r ie s lo n g a s d e m e d iç ō e s
d e o r g a n is m o s a tra v é s d a s e s ta ç õ e s (ie n o lo d e te m p e r a t u ra s a m b ie n ta is p a r a c o m p a ra
g ia ) fo i fu n d a m e n ta l p a r a d im e n s io n a r t e m ç ā o c o m o p e r io d o c o m p le to d o s re g is tro s
p o r a ï e ra c io n a lm e n te a s a tiv id a d e s a g rĺ c o la s d e M a r s h a m , m a s e la s e s tã o d is p o n ív e is a
O s p n m e ir o s re g is tro s fe n o ló g ic o s fo ra m a s
p a r tir d e 1 7 7 1 , p a r a G re e n w ic h , d is ta n te c e r
o b s e rv a ç ô e s d e W tï H o u fe ita s n a s d in a s t ia s c a d e 16 0 k m C o n s ta t a s e u m a s u rp re e n d e n
,

d e C h o u e C h ' in (10 2 7 2 0 6 a C ) O p r im e iro te c o rre s p o n ê n c ia e n t r e m u ito s d o s e v e n to s

re g is tr o d o flo re s c im e n t o d e c e r e e ir a s fo i
j
fe ito e m K y o t o J a p ã o e m 8 1 2 d C
, ,
U m re g is t r o p a r n c u la r m e n te lo n g o e
d e t a lh a d ū fo i in ic ia d o e m 17 3 6 p o r R o b e rt
d
d e flo r e s c im e n to e e m e rg ê n c ia fo lia r r e g ıs
t r a d o s p o r M a r s h a m e a t e m p e r a t u r a m é d ia
d e ja n e iro a m a io e m G re e n w ic h (F ig u r a 3 9 )
C o n t u d o n ã o s u r p r e e n d e n te m e n te à é p o c a
, ,

M a rs h a m , e m s u a p ro p r ie d a d e p e r to d a de che ga d a de g ra
ave s m ı tó r ia s po r e x e m

c id a d e d e N o rw ic h In g la t e r r a
,
E le c h a m o u p lo t e m p o u c a
,
re la ção co m a te m p e ra tu r a
e s s e s re g is tro s d e
"
In d ic a ç ō e s d a p r im a v e A aná lis e d o s d a d o s d e M a rs h a m p a ra a
O s re g is t ro s t iv e r a m c o n t in u id a d e c o m e m e rg n c ia d e fo lh a s d e s e is e s p é c ie s d e á p
ê
"
ra

s e u s d e s c e n d e n te s , a té 1 9 4 7 T o d o o a n o ,
v o re s in d ic a q u e a d a ta m é d ia e s tá a d ia n ta d a

M a rs h a m r e g is t r a v a 2 7 e v e n t o s fe n o ld g i e m 4 d ia s p a ra c a d a a u m e n t o d e P F n a t e m

c o s o p r im e iro fto re s c im e n t o d e fu ra n e v e p e ra t u ra m é d ia d e fe v e r e ir o a m a io (F ig u ra
(a n ê m o n a ), a n ê m o n a d o s b o s q u e s p ilr it e iro ,
3 10 ) S im ila r m e n te p a ra o le s te d o s E U A a
, ,

e n a b o a p r im e ir a e m e r g ê n c ia fo lia r d e 1 3 ıe f b io c lim á tic a d e H o p k in s e s p e c ific a q u e o s

e sp é c ie s d e irvores v á r io s e v e n t o s a n im a is ,
in d ic a d o d e p r im a v e ra , ta is c o m o a e m e r
re s

ta ls c o m o o p r im e iro a p a re c im e n to d e a v e s g ê n c ia fo [ia r eo n o re s c ım e n to o c o rre m 4 d ia s

,

m ig r a t ó r ia s (a n d o r in h a , c u c o r o u x in o l) a
,
m a is ta rd e p a r a c a ad 1 °
d e la titu d e n o rte 5 ° ,

i t ã o d e n in h o p r g ra lh a s o
o d e lo n g itu d e o e s te o u 1 2 0 m d e a ltitu d e
p rim e r a c o n s r u ç ,

d p s o p r im e iro A c o le ta d e re g is tro s fe n o lö g ic o s d e ix o u
p r im e ir o c o a x a r e r s ã e s a o ,

s u rg im e n t o d a b o r b o le t a b ru x a
d e s e r u m a a t iv id a d e d e a m a d o re s ta le n to

F ig u ra 3 9
d n e iro a
R e la g ão e n tre te m p e ra tu ra s m é d ia s e ja
v n to s d e
m a lo e d a d o s m é d io s a n u a is d e 10 e e
flo re s c im e n t o e e m e rg ê n c ia fo lĺa r d o s re g is tro s
Clássicos d e M a rs h a m in ic ia d o s e m 17 3 6
JA R T ÍN F O R D m z
n c u n A Ðm A fo A D E M A R ￠

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102 C O lin R T o w nse n d , M ic h a e l B e o J O F» ï L H a* ĺ x «
g n e

t
so s, tr a n s fo rm a n do se e m p ro g ra m a s s o & l e s s de dado s 加 ro a r a m ' " re

do r e le v a n te s , n a
« lie Ðr o vo s a {iv Ðt*
ca s de co ı e
e ta e a n áı
is e d e d a d o s EJaesn p e w ti a a rn e
ho je ? n ça s n as flo r a s e
a p e n as n o J a p āo , apronmadamee t e n de e s tim a r a s r o u
1 5 0 0 p o s to de b se fa u d æ p e lo a q u e c im e n to g lo b a ı
s o rv a çõe s f e n o l o s a a ic a u sa

F ig u ra 3 10
零
R e la ç ã o en tre a te m p e r a tu ra m & ia 召

n o p e rio d o d e 4 m e se s d e fe v E re m a ヨ
零 エ
m aı
o ,
e o s da do s m é d io s d e s ag t s e w r ı
に
巷

to s d e e m e r g ê n c ia fo lia r 0 fio
售
o oe e r >{ig
de c o r re la çā o é 4 81 心
会四
ĦG U R A E X T R A }D A O E IO N G T O ￠IL N P D S
A \g z
￠
更
每
每
移
eD
黛

do s e a e la s co m o n a adt ma?ao ) P o ré m a m o d ffic a ç ã o c o n tin u a d a po de

a ca m t a r c u s To s ár * o ıe d e d (h ıa p o d e t e r a s fo lh a s id e a is p a r a v iv e r n a

pń m a v e ra e n o erâo M a s assu m e o c u Ħ o d e p r o d ? ir n o v a s a c a d a a n o U m a
a ı a tiv a e c o n o m ic a e te r fn łba s d c w w w
re m ıh c ia lo n gĄ co m o em p in h e iro s
u rz e s e a r b u s to s dc d es e n o ī N es a do , há
pe m ne s ca so c o n tu u m p re ço a se r
p ago n a fo rm a d e p m c e s s o s ó s io s m a is le n to s D ife re n te s e s é c ie s d e
p
se n v o ı d ife r e m e s s o lu c õ e s p a r a
p r o b le m
v e ◆ m e ste a

3 2 6 R e s p o s ta s d im is ā t e b ie
o s a n a m p e ra tu ra a m n ta l
e c to té rm ic o s e
C o m o a s pı
an é c ie s a n h n a i e m s u a m a io ń a s ã o e c to té
ta s a s e sp
n n ic o s e la s ,

e n d o té rm ic o s c o n ca m co m fo d e c a lo r p a r a d e te r m in a r o r it
n te s e x t e r n a s
m o d o s e u m e ta b o
lis m o E s s a c a t e g o r ia inclui in v a n e b r a d o s e t a b é
m m p e ix e s a n fib io s e la g a r ,

to s O u t r o s a n im a is p r h ıc i a lm m t e a v e s c
p m a m iı Łr o s s â o a ıd o ıéT m ic o s e le s ,

re g u ı s u a te m p e r a m r a c o M
am
p r o d u z in d o c a lo r d e n t r o d o s e u c o r p o
A d is t in ç ã o e n t r e e c t o r m i c o s e e n d o r ē r m i
c o s n ã o é a b s o lu t a A l u n s e c
g
t o t é r m ic o s t íp ic o s c o m o a s in s e r a s d
p o e m c o n tr o la r a t e m p e F a t u r a c o F o r a l
,
p
p o r m e io d e a t iv id a d e s m u s c u la r e s (p e x a g ita n d o o s m ú s c u lo s d o v o o A l ,
)
\ s p e ix e s e ré p t e is p o d e m g w a r c a lo r
p o r p e r io d o s lim ita d o s e m e s m o a ]\
m a s p la n t a s p o d e m u s a r a a titıid a d e m e 【 a b ó iic a
p a r a e le v a r a te m p e r a t u r a d e
su a s flo r e s P o r o u m D ıa d o a b ın s en d o t é r ın ic o s ti ic o
p s c o m o r a t o s s ilv e s tr e s , ,

o u ń ç o s c a c h e ir o s e m o r c e g o s p e r m ite m u m a q u e d a d e te
m p e r a tu r a c o r p o r a l
e q u a s e n ã o s e d is t in g u e m d o s s e u s \ i ır h o s u
d
q a n o e le s e s t ã o M b e r n a n d o

(P i\ r a 3 ı1 )
A p e s a r d e s s a s s o b r e p o s iç õ e s a e n d o te r m ia é in e r e n t
e m e n t e u m a e s tr a té
,

g ia d ife r e n te d a e c t o t e r m a P o r u m a c e r t a fa ix a e s t r e it a d e te m e r a t u r a u m
i
p

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 Fu n da m e n tq s e m E c o lo g ia 10 3

: S. -

M CI

F ig u ra 3 1 1
M u d a n ça s n a te m p e ra tu ra d o c o rp o a o lo n g o d o in v e rn o d e 199 6/9 7 d o e s u ilo d o s o lo
q
e u ro p e u (S p e r m o p hilu s c ite llu s )(lm h a c o n tin u a )c o m
p a ra d a s c o m a te m p e ra tu ra a m b ie n te
d o s o lo (ı in h a p o n tilh a d a ) n a m e s m a p ro fu n d id a d e n a u a la u e le e s ta v a h ib e rn a n d o
q q
O b s e m e q u e , d u ra n te a h ib e r n a ç ã o (in ic io d e o u tu b ro a m e a d o s d e m a rço ) a te m p e ra tu ra ,

c o rp o ra l m a n te v e s e q u a s e in d is trn g u iv e ı d a te m p e ra tu ra a m b ie n te a d e s p e ito d e b re v e s
,

p e rio d o s re p e t i
d o s d e a t iv id a d e a c o m p a n h a d o s p o r te m p e ra tu ra s d o c o rp o n o rm a łs " "

en d o t ė r m ic o c o n so m e en e rg ia a u m a ta x a b a s a l T o d a v ia ,
so b te m p e r a tu r a s
ca da vez m a is a fa s t a d a s , p a r a c im a o u p a r a b a ix o , d a q u e la fa ix a o ,
s e n d o té r

m ic o s g a s ta m ca da v ez m a is e n e r g ia p a r a m a n t e r c o n s ta n te s u a te m p e r a t u r a

co rpo ral C o m is s o .
E le s s e t o r n a m r e la t iv a m e n te in d e p e n d e n te s d a s c o n d i

çô e s am b ie n t a is , p o de n do pe rm a n ece r m a is d is t a n te s o u m a is p r ó x im o s do
d e s e m p e n h o m á J cim o Is s o o s t o r n a m a is e ó c ie n te s n a b u s c a d e aı
e n oim e n t o
d d N i i ê i l a de
e s c a p e d e p re a o r e s o e n ta n t o e x s te u m c u s to u m a e x g n c a a r
,

a】 im e n t o p a r a a b a s t e c e r e s s a e s tr a t é g ia
A id e ia d e q u e o r g a n is m o s s ã o p r e ju d c a d o s (e lim ita d o s c m s u a d is t r ib u i
d ir e t a m e n te , m a s d e v id o a o s c u s t o s
" "

ç ä o ) p e la s c o n d iç ō e s a m b ie n t a s n o
i ã

e n e rg é tic o s r e q u e r id o s p a r a t o le r a r e m ca is c o n d iç õ e s ė ilu s t r a d a p o r u m e s
,

tu d o q u e e x a m in o u o e fe ito d e u m a c o n iç o
d ã d ife r e n ce : s a lin id a d e O s c a m a

r ō e s d e á\ a d o c e p a ı a n n o n e t es p ı g io e f Vïł
ł tı ıis, p o r e x e m p lo , c o o c o ıT e m
em e s m á ï io s d a c o s t a le s te d o s
E U A e m u m a m p lo g r a d ie n te d e s a lin id a d e ,

r m a is t o le r a n t e a s a l n
i id a d c s n i a is b a ix a s d o q u c
p o r é m , o p r im e ir o p a r e c e s e
o s e g u n d o . o c u p a n d o a q u e le s
h áb ita t s n o s q u a is o s e g u n d o In e x is te A P ig u r n
b a c e n t e A o lo n g o d a fa ix a d e b a ix a
3 1 2 m o s tr a o p r o v á v e l m e c a n is m o s u j
id d m a is b a ix a e e tb riv a m e n tc le ta l)
sa】 in id a d e (e m b o r a n ā o n o n iv e l d e s a lin a e
o g a s t o m e ta b ô tic o fo i s ig n
ific a t iv a m e n te m e n o r e m P p rtg io R v n lg iır is r e
i le s m e n t e p a r a m a n te r a s l m e s m o p o n d o s e c m
q u e r m u ito m a is e n e rg ia s m p
,

t itiv a c o m t p ıtg o
g r a n d e d e s v a n ta g e m c o m p e
o r fo ló g ic a s q u e r e d u z e m s e u s c u s
O s e n d o t é r m ic o s tê m m o d ific a ç ō e s m
a io r ia t e m b a ix a la x a d c v o lu m e n a á r e a
to s e n e rg é tic o s E m c lh n a s fr io s , a m

d e s u p e r ó c ie (p e x , o r e lh a s e m e m b r o s p e q
u e n o s ) fa z e n d o c o m, q u e h a ja
d
u m a r e d u ç ã o đa p e r d a d e c a o r
l a tr a v é s d a s s u p e r {ic ie s T ip ic a m e n t e , o s e n o
l e s s iio is o la d o s o r od f i a t r a v é s d a p e le
té r m ic o s q u e ıe m e m a m b ie n te s p o a r
d d
l r ų is o n , r a p o s a ) o u p e n a s e c a m a a s e x r a s e
t
e (tr e m a m e n te g r o s s a (u r s o p o a ,

d e d e s e r to a o c o n tr á rio , fr e q u e n t e m e n e p o s u
t s em
g o r d u r a O s e n d o t é r m ic o s
,

j d d i ip c lo r
e m b r o s lo n g o s q u e a u a m a s s a r o a te m p e ra tu ra s q u e
p e le fin a , a lé m d e o r e lh a s e m
d e t r a z e F d e s a fio s b io ló g ic o s [ão g r a n d e s v a r ia m saz o n a ı
m e n te
A v a r ia b ilid a d e d e c o n d iç õ e s p o
lo p o d e m e x p o r u m a n im a l c r ia m p ro ble m as
a z o n a is p o r e x e m p
q u a n to e x t r e m o s O s c ic lo s s
.

e s p e c ia is
,

a o c a lo r d e v e r ã o b e m p r ó x im o
d o s e u m á x im o t é r m ic o e a o r e s fr ia m e n to d e

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10 4 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e J o hn L H a rp e r
,

F ig u r a 3 1 2
G a s to m e ta b ó tic o p a d rã o (e s
t lrrıa do és d o c o n s u m o
a tr a v

m m m ol d e o x ig ê n io )e m d u a s

e s p é c ie s d e c a m a rā o P a la e m o
,

n e te s p u g ı o e P u u lg a n s , n u m

g ra d ie n te d e s a lm id a d e H o u v e
m o r ta lid a d e s ı g n lllc a tlv a d e
a m b a s a s e s p é c ie s a o lo n g o d o

p e r io d o e x p e r im e n ta le m 0 5

į
p a r te s p o r m il, e s p e a a lm e n te
d e P w ig a n s 0 5 % c o m p a ra d l
Ŝ
co m 2 5% )

霹 西 带
吧 a づ す s

s ta s a e s s a s m u d a n ça s
in im o té r m ic o A s r e s p o
m v e rn o bem p e r to d o s e u m
a p r e s e n ça d e p e a g
l e n s d ijė r e n [ e s n o o u to n o (e s p e s sa e
d e c o n d iç õ e s īn c ı u em
i a v e r a (p e la g e m m a ï s
co m u m a de n sa c a m a da
d e g o r d u r a s u b ja c e n t e ) e n a p r m
P i u r a 3 1 3 ) A lg u n s a n im a is s e a g r u
tin a e p e rd a d a d e n s a c a m a d a d e g o rd u r a ( g
f io A h ib c m a
d c o r p o e n fr e n ta n d o a s s im o t e m p o r
p a m e m a n t ê m o c a lo r o
, ,
,

l v e r re b ra d o s
çâo re ıa x a m e n to d o c o n n o le d a te m p
e ra m ra p e r m ite a a \
s o b r e v iv e r n o s p e đo d o s d e fr io
d o i n v e r n o e e s c a s s e z d e a lim e n t o (F ig u r a 3 1 1)
ld d d e n c o n m r s u p r im e n t o suficiente d u r a n te e ss e s
p e la n fita çâ o d a s d ific u a e s e
e s t m r é g ia d e e v ita ç ã o a a n d o r in h a d o m a r
p e r io d o s A m ig r a ç ã o é u m a o u m
d o Á r tic o p a r a to m a r u m e x e m p lo e x t r e m o a c a d a a n o m ig r a d a re g ıñ o r lic a
Å
,

å A n t á r tic a , e x p e r im e n ta n d o s o m e n te o s v e r õ e s p o ı a re s

3 2 7 M ic r o o r g a n is m o s e m a m b ie n te s e x t re m o s

O s m ic r o o rg a n is m o s so b r e v iv e m e c re s c e m e m to do s o s a m b ie n te s qu e
s ão h a b ita d o s o u t o le r a do s po r an im a is e v e g e t a is ,
ex ib in d o a m e sm a ga m a

F ig u ra 3 13
M d a n ç a s s a z o n a is n a e s p e s s u r a d o s re v e s tim
u
e n

to s is o la n te s d a p e le d e a ı g u n s m a m ífe ro s d o
á rtlc o e h e m is fé r io n o r te t e m p e r a d o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 10 5

四 回 萋
de e s tr a t é g ia s e v it a çâ o ,
to le r ā n c ia o u e s p e c ia liz a ç ã o M u it o s m ic r o o rga

n is m o s pro du z e m e sp o r o s c o m v id a la t e n te , q u e s o b r e v iv e m à s e c a e te m

p e r a tu r a s a lt a o u b a ix a A lg u n s m ic r o o rg a n is m o s s ão ca pa z e s de c re s c e r e

se m u ln p lic a r e m co n d iç õ e s to t a lm e n te d is t a n te s d a fa ix a de to le r â n c ia d e
o r g a ru s m o s su p e r io r e s ; e le s h a b it a m
lg u n s d o s a m b ie n te s m a is e x t r e m o s
a

r a s a c im a d e 4 5 C s ã o le t a is p a r a q u a s e t o d o s o s v e
°
da T e m A s te m pera m

g e t a is e a n im a is , m as o s m ic r ó b io s t e r m o ñ lic o s C a m a n c e s d a te m p e r a t u r a )

b lt a s E bo r a s im ila ito
c re s c e m so te m p e r a t u r a s m u it o m a is a m re s e m m u s

s e n t id o s a o s m ic r ó b io s t o le r a n t e s a o c a lo r , a s e w im as d e s s e s te rm ó filo s s ão

e s ta b iliz a d a s p o r lig a ç õ e s iô n ic a s e s p e c ia lm e n te fo r te s

T a m b é m s ã o c o n h e c id a s c o m u n id a d e s m ic r o b ia n as qu e n āo a p e n a s co le
b b a ix a s in c lu in d o a lg a s d ia co m ác e a s e b a c
ram ,
m a s c re s c e m so te m peram ras
i
\ la d o d a A n tá r tic a O rg a n s m o s m
das n o i
r é r ia s fo t o s s in té tic a s e n c o n t r a m ar

s id o id e n tific a d o s t a m b é m o u t r o s a m b ie n te s
? o b ia n o s e s p e c ia liz a d o s t ê m
em

raro s o u p e a ı lia r e s o r g a n is m o s a c id ġ iıo s p o r e x e m p lo q u e s e d e s e n v o lv e m e m ,

am bi ] l r e m a m e n t e á c id o s U m
e n te s e
d e le s Tlı iobacilı ı ł sjrro x id a n s é e n c o n tr a, ,

do em r e s id u o s d e p r o c e s s o s in d u su ia is d e la v a g e m de m e t a is e t o le r a p H 1,0 N o
b a c té ria P le c to n e rn a n o s to c o n ￠m d e la g o s
o u tr o e m r e m o d o e s p e c tr o d e p H ,
a c ia n o

áf b e v a d o e s s a s s in g u la r i
c a rb o n a ta d o s p o d e a e s c e r e m u m p H 13 C o m o j o i o s r ,

c o m e ç o d a h is tó r ia
d a d e s p o d e m s e r r e lic t o s d e a m b ie n te s q u e p r e v a le c e r a m n o
i â o e s t r e ita , p o is q u a n d o
? T em C e r ta m e n t e e la s n o s a le r ta m c o n tr a u m a v s
,

o d e m o s b u s c á lo e m o u tr o s p a
l n e ta s
c o n Ħ d e r a m o s o t ip o d e o rg a n is m o p

3 3 Re c u rs o s v e g e t a is

b ió tic o s o u a b ió tic o s do a m b ie n te ; e ı
es
n e n te s
O s r e c u rso s p o de m se r c o m po
c o n so m e n o se u crescimento e m an u
s ão do e u m o rg a n is m o u sa o u
m o qu
Q a is m o s u a n do u m
do d is p o n iv e is p
o s m en o s
a r a o u tr o s o r g a n
te n çã o ,
to m an
a a r a d ia ç ä o e la p r iv a d e s t e r e c u r s o o u t r a s
fo lh a fo t o s s in r e t iz a n t e in r e r c e p t ,

d o u m a la r v a c o m e u m a fo lh a
fo lh a s o u p la n t a s s it u a d a s a b a ix o d e la Q u a n
,

l u a n a m re z a , o s re c u rso s
a o u t r a s la r v a s P e a s
s o b r a m e n o s m a t e ń a l fo lia r p a r
f
s ã o c r it ic o s p a r a a s o b r e v iv ê n c
ia c r e s c im e n t o e r e p r o d u ç ã o a lé m d e u m a o n
,
,

e t iç ã o e n tr e o rg a n is m o s
te p o te n c ia l d e c o n flit o e c o m p
e le t e m o p o te n c ia l d e b u s c a r o s e u e x ig ê n c ia s de
S e u m o r g a n is m o p o d e s e m o v e r , re c u rs o s

i d o s n ã o t ê m e s s a c a p a c id a d e E le s de o rg a n is m o s fix o s
"

a lim e n t o O s o r g a n is m o s fix o s o u e n r a z a
s c im e n t o e m d ir e ç ã o a o s s e u s r e c u r s o s (c o m o u m a
p r e c is a m c o n ta r c o m o c r e
i
c a p ta r o s r e c u r s o s q u e s e m o v m e n a
t m p a r a e le s
p a r te a é r e a o u u m a r a iz ) o u

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10 6 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo h n L H a rp e r

u c de pe n de m (i) d a
O s exe m p lo h e c id o s s ã o a s p la n ta s v e r d e s q
s m a is c o n
,

d iö x id o d e c a b o n o a r m o s lć r ic o
e n e r g ia
q u e é ir r a d ia d a a rć e la s (ii) d o
r
,
q lıe
i in s o b t ê m ? c o lo id e s d
s e d ifuncle a tė e la s (iii) cle c á t io n s m in e r a s q u e e o
,

á â io n s d i s s o lv id
t r o c a p o r io n s d e h id r o g ê n io e (iv ) d a g u
n o s
s o lo e m
a c qu e
n o s c o n c e n rr a re m o s ņ a s
s u a s r a iz e s a bso rve m do s o lo N a s se ç ō e s s e g u in te s ,
it o do s a n im a is fix o s
te le m b r a r q u e m u s
p la n ta s v e r d e s p o rėm é im p o r ta n ,

b iv a lv e s J d e p e n d e m de re c u rs o s qu e e s tã o
co m o c o r a is , e s p o n a s j e m o lu s c o s
do s
q u a is s ā o p tu
do ca ra
su s pen so s e m a m b ie n te s a q u á t ic o s e s

3 3 1 R a d ia ç ā o so ı
a r

M ita s v e z e s , n o s r e fe ri
e sp é c ie s d e s o le A ra d ia ç ā o so la r ė u m r e c u r s o c r itic o p a ra as p la n ta s u

v e r d e s , d e fa u tiliz a m
p la n
d e s o m b ra "
to a
m o s a e la v a g a m e n tc c o m o Iu z ,
m as as ta s , pe
n a s c e rc a d e 4 4 % d a p a r te e s t r e ita do e s p e c tr o ? ra d ia ç ã o so la r q u e é v is ív e l
e n t re o m ĥ a v e r m e lh o e o u lt r a v io le t a A ta x a ? fo t o s s in r e s e a u m
a e n ta c o m

in te n s id a d e d a ra d i ã
aç o qu e a o f ıh a r e c e b e m a s c o m r e n d im e n t o s d
,
e c r e s c e n

te s ,
e e s t a r e la ç ã o v a r ia b a s ta n te e n t r e a s e s p é c ie s (F ig u r a 3 14 ) e s p e c ia lm e n te ,

e n tr e a q u e la s q u e c o m u m e n te v iv e m e m h áb it a ts s o m b r e a d o s (q u e a tin g e m
a sam ra ção so b b a ix a s rn te n s id a des de ra d ia ç ã o ) e a q u e la s q u e n o r m a lm e n te
ex p e r im e n ta m Iu z so la r p le n a e po dem t? a r v a n t a ge m d is s o A lé m 山s s o s o b in ,

te n s id a d e s e le v a d a s, p o de o co r r e r o to l n T ib içıio d a fo to s s in t e s e , d e t a ] fo
a qu e a rm

ta x a d e fix a ç â o d e c a r b o n o d im in u i c o m o a u m e n to n a in t e n s id a d e d a r a d ia ç ã o
In t e n s id a d e s a lta s d e r a d ia ç ã o t a m b é m p o d e m le v a r a o s u p e r a q u e c im e n to p r e

ju d ic ia l iis p la n ta s A r a d ia ç ã o é u m re c u r s o e s s e n c ia l p a r a a s p la n ta s . M a s e la s
po dem ta n to e s ta r s u je ira s a e x c e s s o s q u a n to å e s c a s s e z d e s te r e c u rs o

A ra d ia ç ã o s o la r q u e a t in ge u m a p la n t a e s d i c o n tin u a m e n te m u da n do Seu
â n g u lo e s u in s id a d e dam a l e d ia r ia m de
a te n m u ,
an u e n te ,
m a n e ir a re \ la r e s is

t e m á tic a , e ta m b ém de a c o r do co m a p ro fu n d id a d e d e n tr o do do ss e lo u n u m

c o r p o ď á g u a (P ig u r a 3 1 5 ) E x is te m r a m b é m in
v a ı ç ō e s ir r e g u la r e s e n ão s is re m á
t ic a s d e v id o ås m u d a n ça s n a c o b e r tu r a d e n u b re a m e n a s fo lh ?
v e n s o u so m to peı
d e p la n t a s v iz in h a s C o m o a ıu z p a s s a p o r a b e r tu r a s d o d o s s e \ a s fo lh a s d e b a ix o
,

Fe c e b e m s e g u n d o s o u m in u to s d e lu z b rilh a n t e d ir e ta e c le o is fic a m n o v a m e n te
p , ,

n a so m b r a A fo to s s in t e s e d iá r ia d e u m a 如山a in te r a e s s a s e x e r iê
g n c ia s v a r ia d a s p
a p la n ta c o m o u m to d o in te g ra as eposiçōes d iv e r s a s d e s u a s v a r ia d a s fo lh a s

F ig u ra 3 14
R e s p o s ta d a fo to s s ln te s e p e la s fo lh a s d e tip o s
"
'

Ș
.
v a ria d o s d e p la n ta s v e rd e s (m e
d id a p e la a b s o rç ā o
d o d ió x id o d e c a r b o n o ) in te n s id a d e d a r a d ia gã o
à
u m s u p r im e n
s o la r s o b te m p e ra tu ra s ó tim a s e c o m

r n a tu ra ld e d ió x id o d e c a rb o n o ( s
A d ife re n te s
o
lic a d a s
9
lis io ïo g ia s d a s p la n ta s C 3 e C , s ã o exp n a
8
S e ção 3 3 2 )

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ía 10 7

K a b a n yo ı
o

M é d ia

U ı L U L I = m L L t łL b L L L & lı

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
M ēs M ës

ů n Fe v M ar A br M a i Ju n Ju ı A go Set O ut N o v D e ż

C o im b r a (P o r t u g a )4 0 12 N
ı

八 皿 ム 腐し 么
仨
些
모
◆
爪 八 。 爪 胤

F ig u ra 3 15
(a )O s to ta is d iá rio s d e ra d ia ç ã o s o la r re c e b id a a o lo n g o d o a n o e m W a g e n in g e n (H o la n d a )e K a b a n yo lo (U s a n
d ą ) Ib )A m éd ia m e n s a ld a ra d ia ç ã o d iá r ia re g is tra d a e m P o o n a dn d ia ) C o im b ra (P o rtu g a l) e B e r g e n (N o r u e g a )
(c )D im in u iç ã o e x p o n e n c ia ld a in te n s id a d e d a ra d ia ç ã o co m a p ro fu n d id a d e d a á g u a num h á b ita t d e á g u a d o ce

(B u rr in İu c k D a m A u s tr á lia )

E x is t e u m a v a r ia
çã o e n o rm e n a s fo r m a s e ta m an h o s d e fo ı
ha s A m a io r pan e fo tha s d e le fo lh a s
so

? v a r ia ç ão h e r e d itá r ia ? s fo rm a s fo lia r e s p r o v a v e lm e n te e v o lu iu po r s e le ç iio n iio de so m b ra

e fid ê n d a ó tim a n o u s o d a á g u a
p r in a t ia m
ı p a r a fo to s s in r p s p a lta , m a s p a r a
e n te

d o to s s in te s e r e a liza đa p o r u n i? d e ? 磊\ a tr a n s p ir a d a ) e m in im iz a ç ão d o d a n o
d i õ f f l
c a lr s a d o p e lo fo r r a g e io d e h e r b ív o r o s N e m to a s a s v a r a ç e s n a o r m a o ia r s ã o

in te ir a m e n te h e r d á v e is m u it a s s â o r e s p o s ta s d o in d iv id u o a o s e u a m b ie n te im e
d a lo M u ita s á r v o r e s e s p e c ia lm e n te p r o d u z e m t ip o s d ife r e n te s d e ı
,
b lh a e m p o
,

s iç õ e s e x p o st a s z s o la r p le n a ( fo lh a s d e s o r ) e e m
à lu lo c a is in fe r io r e s n o d o s s e ı
o n ? e la s s ã o s o m b r e a d a s ( fo lh a s d e s o m
b ra ) A s o f lh a s d e s o l s ã o m a is e s p e s
"

d
s a s c o m c lo r o p la s to s d is p o s to s m a is d e n s a m e n te (q u e p F o c e s s a m a r a ia «ã o q u e
,

e n tr a ) e p o s s u e m m a is c a m a d a s d e c é lu la s
A s fo lh a s d e s o m b r a m a is d e lg a d a s , ,

in te r c e p ta m r a d ia çå o d ifu s a e ó lt r a d a a b a ix o d o d o s s e ım a s p o d e m s u p le m e n ta r ,

a a t iv id a d e fo to s s in t é t ic a p r in c ip a l d a s fo lh a s d e s o l n a p a r te a lta d o d o s s e l

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10 8 C o lm R To w n se n d , Mþ Ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

de
"
so l
"
o u de so m b ra es
s a
i a s e a r b u s co , p én es
E n tr e a s p la n ta s h e r b i c e ıe s tã o c o m u m e n te
p \a n ta s d e s o le la n ta s d e s o
u n s p o th a s d e p
d e s o m b ra p e c ia lis ta s s ã o m u ito m a ls
c o m
n T e n te s o
b re p ō e m s e e M
o ld o m e
io d ia e tip ic a
ii l
e x p o s ta s a n g u o s g a u d o s a o s
d b a ix o p o d e m te
s n lo a s
fo lh a s m a is e r
tic s tr a tiĥ c a d o , n d e m e
u m d o ss e l m u ı
o
d la n t a s d e s o m b r a e s tão
s e liq u id a
A s fo lh a s e p
u n i a La x a p o s itiv a d e fo to s s in te i lic a d o e h o ? o n ta lm e n
lu n i s tr a t
u m d o s se
e
c a r a c te r is t c a m e
i d i p o s t a s e m
n te s
ta r a r a
d ia ç â o d is p o n ív e l
te , m a x im iz a n d o a s u a c a p a c i a
d d e p le n a d e c a p
d o m b r a , d e pe n
co m o p a n
l ta s d e s o l e e s
o u t r a s e s p é c ie s ed s e n v o lv e m s e

te r o m» e le s a r
b u ti ðlıa , e s p é c ie p e r e n ifö1ia
j
d e n d o d e o n d e c r e s c e m u m a d e la s é H e lif ĵ m i a o n de o s
ra l n a C a
a r b u s t iv a q u e c r e s c e ta n to e m
h á b ita ts d e c h a p a r
e n te e x p o s
to s a o s o l p le n o e a
s ão r e g u la r m
r a m o s n a p a ıte s u p e r io r d a c o p a
so m b re a đ o s . o n d e re c e
te m p e r a tu r a s a lta s e ta m b é m e m
h áb ita ts d e b o s q u e s
lh d d espécie
u m e s t u d o d e ta a o e s ta
b e m e m to r n o d e u m s é t im o ? r a d ia ç ão
1 6 C o n fo r m e e sp e )
r e ū n e v á n a s q u e s tõ e s a b o r d a d a s a n te t
io r m e n ce F i\ r a 3 (
a ıo r c a p a c id a de
r a d o , a s fo lh a s d e p ı a n ta s d e s o l s ã o m a s
i e s p e ss a s e p o s s u e m m
id d e d e á r e a fo lia r d o q u e
)
fo to s s in té t ic a m a is c lo r o fila e n itr o g ê n io p o r u n a
(
a q u e la s d e p la n t a s d e s o m b r a p i\ r a 3 1 6 ( b C o m o e r a e s p e r a d o , ig u a lm e n te
)
ân g u lo it o m a is \ do em r e ia
fo lh a s ? p la n t a s d e s o l s ã o in c lin a d a s n u m m u

r a io s d il e to s do so ld e v e r āo a o lo n g o
ç ã o à h o r iz o n ta ıe p o n a n to a b s o r v e m
, ,
o s

d e u m a s u p e r fic ie fo lia r m a io r d o q u e as fo lh a s m a is h o r iz o n t a is d a s p la n ta s d e
bra p o la d o c o m a s fo lh a s d e p ı a n ta s d e s o m b r a a s
so m r o u n o ,
em co m p a r a çã o ,

fo lh a s m a is in c lin a d a s d a s p la n ra s d e s o l s iio ta m b ém m en o s prováus de so m

b re a r o u tr a s fo lh a s d a m esm a p la n ta q u a n to a o s r a io s de so ldo v e r fio (F ig u r a

3 16 c ) P o rém no inverno q u ,
an do o so \ e s tli m u ito m a is bab o n o c éu .
As p la n ta s
d e so m b r a fic a m m u lto m e n o s s u e ita s a e s tej a u to s s o m b te a m e n to A c o n se

q u ê n c ia fin a ıd e s ta s d ife re n ça s ė q u e a
"
eficiência d a e x p o s iç ā o a p r o p o r çño
d a r a d ia ç ã o in c id e n te in ce rc e p tn d n p o r u n icla d c d e ā r e a fo lia r a io r e n \
ėm p la n
【a s de so m b ra d o q u e em p la n ta s de so l, n o v e r iio d e v id o ñ s fo lh a s m a is h o r iz o n
ta is , p o rém n o ı
n v e rn o d e v ic ı
o à a u s ĉ n c ia r e la tiv a de n u to s o m b r e a rn e n to
A s p ro p r ie da d e s dn s pı
an ta s d e 11n rb ı
l【lfo lf￠ı c n tiio , lfletem ta n t o a ū u I
,
Ħ
re m d a p la n ta q u a n to a s m
ra o r fo lo g in s e fis io lo ia s đa s fo lh a s in d iv id u a is A
g
e fic iê n c ia d a a b s o r ç iio d c lu z d n d e d e b io
po r u m m a ss a é m u ito m o r n as
aı p la n
ta s de so m b ra d o q u e n as pı
an ta s dc ı(F ig u
m 3 1 6 c ), r e flc Lin d o o s
so S n g u lo s
fo lia r e s a u to s o m b re a m d a fo lh a N o e r a l a d e s c ıto d c re
e n to e e s p e s s u r a
g
,
p ,

c e b e r s o m e n te u m s é tim o d a r n d ia iio d a s l
ç p u m a s de so l a s pı a n ta s d e s o m b ra ,

r e d u z e m a d ife r e n ça c m s u a t a x a d iā r ia d
e g a n h o cle c a r b o n o d a fo to s s in te se
p a r a a p e n a s a m e ta d e B la s c o n tr a b a la n ç a m c o m s u c e s s o s
u a s r e d u z id a s c a p a
c id a d e s ıb to s s in té tic a s n o n iv e l fo lia r c o m
u m a m a io r c a a c id a d d
p e e c a p ta çã o
d e lu z n o n ív e l d a p la n ta in te ir a A s la n ta
p s de so l
p o r o u t r o la d o c o n s e g u e m ,
b a la n c e a r a maximizaçio d a fo to s s in t e s e d ,

a p la n ta in te i
r a e o s im u ltâ n e o e v l
ta m e n to d a fo to in ib iç ã o e s u e r a
p q u e c im e n t o d e fo ıh a s in d v id u a is

3 3 2 Ág u a
a á g u a ê p e rd id a

lh a s m a c io s , c e r c a de 98% do v o lu m e
p o d e s e r c o n s tit u id o d e 矗 M e sm o
fo ro ss fn te s e a s s im is s o \ a
re p r e s e n ta u m a fr a ç ã o d im jn u t
,
a da á u a
g qu e v e m do s o lo , p a ss a

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 10 9

F ig u ra 3 16
(a )R e c o n s tru çõ e s p o r
co m p u ta d o r d e c a u ïe e
d e p la n ta s Į ip ic a e d e s o l
(A , C )e d e s o m b ra (ß, D )
d o a rb u s to p e re n ifó llo
H e te ro m e le s a r b u tı lo lla ,
v is to s a o lo n g o d a tra je
tá ria d o s ra ĺo s d o s o ln o
ĺ n ic to d a m a n h ā (A , B )e
a o m e io d ia (C , D ) To n s

m a is e s c u ro s re p re s e n ta m
p a rte s d a s fo lh a s so m

b re a d a s p o r o u tra s ío lh a e
d a m e s m a p la n ta B a rra s
- 4 c m (b )D ile re n ça s
o b s e rv a d a s n a s Fo lh a s d e

p la n ta s d e s o le d e s o m
b ra D e sv io s p a d rã o s ão
lo rs n e ci d o e n tre p a rê n te
s e s a s s ig n ific ã n c ia s d a s
d ife re n ça s s ā o fo rn e c id a s
s e g u in d o s e à a n á lis e d e

v a riâ n c ia ( c )P ro p rie d a d e s

c o n se q u e n te s d a p la n ta
in te ira d e p la n ta s d e s o le
d e s o m b ra L e tra s in d ic a m
和)
g ru p o s q u e d ife rira m s i*

į ĝșêļ įĝĝį
ĝ§ĝĝį Ș
n iï ic a tiv a m e n te n a a n á lis e

ĝ ◆ - " . .
d e v a r iã n c ia (P < 0 , 0 5)

i e n t o v e g e ta l A
la n ta e c h e g a a t
é a a t m o s fe r a d u r a n te o c r e s c m
p o r u n na p I ó
d e d ió x id o d e c a r b o n o p e la p la n t a s s o s
fo t o s s in t s e d e p e n d e ? a b s o r ç ã o
ū m id a s d e m o d o m a is n o c á v e l a s p a
a v é s d e superficies
,

p o d e a c o n te c e r a tr
S e u m a fo lh a p e r m it e a e n t r a d a
r e d e s d a s c éJu la s o
f lia r e s fo t o s s in t e tiz a n t e s
id d v a p o r ď á \ a
im p o s s ív e l im p e d ir a s a a e
d e d ió x id o d e c a r b o n o , é q u a s e de
c e s s o q u e d im in u i a ta x a
e c a n is m o o u p r o
D a m e s m a m a n e ir a , t o d o o m
n a s u p e r fic ie fo ıia r e s tá
h e n t o d e e s tô m a to s
co m o o Ř c a m
,

p e r d a d e á \ a
n s e q u ên
,

ã o d e d ió x id o d e c a r b o n o e , e m c o
fa d a d o a r e d u z ir a ta x a d e a b s o r ç
c ia r e d u z ir a t a x a d e o
f t o s s in t e s e
l lib e r a m n a a t m o s
d e m å\ a r e t ir a d a d o s o o e a
,
m u rc h a
A s p la n m s v e r d e s c o n u z
d l n ta
b a ix o d a ta x a d e lib e r a ç ã o o c o r p o a p a
fe r a S e a t a x a d e a b s o r ç ã o c a ir a
,

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1 10 C lin R T o d M ic h a e l B e g o
o w n se n , n e Jo hn L H a rp e r

t u r g jd e z e a p la n e a m u rc ha
co m e ça a se c a r A s c ć lu la s p e r d e m a s tıa
o n te c e r t o d o s o s d ia s no v
fe n ô m de se r t e m p o r å r jo (e m
bo ra p o ssa a c e
en o po T b d a v ia , se o d éfic it
r a ta r à n
r c ic ı
o ıte se
rā o) c a s p la n ta s p o d e m s e te c u p e r a r e
m o r re r
a c u m u l a a fo lh a e to d a a p la n t a p o d e m
d ife r e m n a s m a n e ir a s p e la s q u a is e la s s o
A s e s p é c ie s de v e g e t a is v e r d e s

kJI:h hjm U a e s t r a t é g ia
é e v ita r o p r o b le m a E v ita d o r«
b re v lv e m em am b ie n re s s e c o s m
i
a n in h a s a n u a s e a m a io r ia d a s
ta c k a s e r v a s cı
co m o as p la n ta s a n u a is d e d e s e r t o ,
«e ra n le s d f
id c u r to s u A a t iv id a e o t o s s in tė tic a é
p la n ta s d c la v o u r a tĉ m u m c ic lo d e v a
,

d m a n te r u m b a la n ç o h íd r ic o
c o n c e n tr a d a n o s p e r io d o s e m q u e e la s p o e m po
sı u v o N o r e s ta n te d o a n o , e la s p e r m a n e c e m
d o r m e n t e s c o m o s e m e n tes em ,

p ir a ã o A lg u m a
p Ja n ta s
e s M g io q u c n iio r e q u e r fo to s s fn te s e n
u m e m t r a n s ç s

d i
te p e r o o s d d e seca A i
p e re n e s p e r d e m s e u s te c id o s fo to s s in t é t ic o s u r a n gu
m a s e s p é c ıe s o s s u b s t it u e m o n o v a s f f
o rm a s o a r l i e s q u e g a s t a m m en o s á
gu a
p r

o u a t ra v e s s a m a e s ta ç iio ı n a is s e c a s e m fo lh a s a p e n a s c a u l e s v e r d e s

O u tr a s p la n t a s to le ra tu e s d e s e n v o lv e r a m u m a e s tr a t é g ia d ife r e n te
, ro p .

d u z in d o ı
b lh a s d e v id a lo n ga qu e t r a n s p ır a m le n ta m e n te (p e ( ,
te n do e s
tô m a t o s e m
pe qu en a qu an tid a d e e em c av id a d e s ) E la s t o le r a m a se c a
, m as
id e
ev n te m e n te , su a fo t o s s in re s e p la n t a s s a c r ific a r a m a s u a
é m a is te n ta E ssa s

c a p a c id a d e d e a lc a n a r u m a fo to s s in te s e r á id a
ç p q u a n d o a á \ a é a b u n d a n te ,
m ū s s e to r n a r a m a p r a s å fo t o s s in t e s e a u m n ív e l b a ix o d u r a n te a s e s ta õ
ç es
ıs to ė u m a i d d o s ó d e p la n t a s d e á r e a s á r id a s m a s ta m b é
p pr o r e a e n ã
m de
p in h e ir o s e e s p r u c e s q u e s o b r e v iv e m o n d e a á u a o d e s e r a b u n d
g p a n te m a s
fr e q u e n t e m e n t e c o n e la t ,

g o r n a n d o s e p o r c o n s e u ê n c ia In a c
,
q e s s iv e Į
, .

es? tēg ĺ a s A H a b ilid a d e d e e s t r a t é ia l

g s a te r n a t ıv a s p a r a s o lu c io n a r o p r o b le m a d a
fo to s s in te s e e m a m b ie
n te s s e c o s é ilu s t r a d a c o m
flo r e s t a s e b o s u e s tr o i i p r e c is ā o p e la s á r v o re s d a s
s a v an a s a u s m lia m q p c a s s a z o n a lm e n t e s e c o s E s t a s c o m u n id a d
s e s s ão e n
c o n tr a d a s n a tu r a l
m e n t e n a TM ric a A
m é r ic a s , A u s tr ália e İ d i
n
,
a en
e x e m p lo a s s a v a n a s d
a i c a e d a Ín d i
q u a n to p o r ,

a s ã o d o m in a d a s
,

p o r e s é c ie s c a d u d fó
lia s (o u d e r id u a s u e e d p
q p r e m r o d a s a s fo lh a s o r a o m
,

2 a 4 m e se s a ca da a p e n o s 1 e u su al
m e n te
n o )
.
e o s L Ia n o s d a A
m é r ic a d o S u l ã
,

s o d o m in a d n s
p la n t a s p e r e n ifó lia s (d o s s e l v e rd e d u po r
r a n t e to d o o a
n o )
lia h á a p r o x im a d a m e n a s s a v a n a s d a A u s tc i
n te ig u a l n ū m e r
o d e e s é c ie
p s c a d u c ? lia s
( \ r a 3 1 7 ) A s e s p é c ie s c a d u c if
F i e p e r e n ifó ı ia s
ó lia s e v ita m o d
e s s e
(d e a b r il a n o v e m b r o n a A u s t r āli c a m e n t o n a e s ta â
ç o s e ca
a ) c o m o re
s u lt a d o d e
r a ç a o v a s t a m e n te s u a s ta x a s d e tr a n s i
r e d u z id a s p
a p ó s p e rd e r e m s u a s f l
o h a s (F i
,

g u r a 3 17a b) A s ,

ra 3 1 7 b ), m as m a n tê m u m b a la n ç o d e
carbo n o
(F ig u ra 3 17c) e n p o s it iv o d u r a n te to do
, q u a n to a s e s p é c ie s c a d u c ifó ı
o an o
liq u id a p o ia s n ão a
r a p r o x im a dam e n te 3 m eses p r e s e n ta m tossintese
ág u a e A ev apo r a ç ão d a ág u ad im in u i a te
m p e r a tu r
s u p e ra q u e d m e n to em c o n ta t o Po a do c o r
r e s sa ra z ão s e fo r e m i p o c o m q u e e la e s r ã
m p e d id a s d
su pe raqu ecer E s te fe n ô m e n o m a is d
o qu e a
e
transpira a s p la n ca s p o d e m
p r ó p r ia p e r d a d e á
,

gua o d e s e r ]e , p
o blo n gilðı
ia ) c r e s c e ig o
v ro sa m e n te n o V d e da M
o r te c a lifó r a ni
,
, em b o ra su a s
tr a d a n o a r c ir c u n da n te A t r a n s ir a
p ç ão e s fr ia a
p e r a tu r a to le r á v e l d e 4 0 4 5 °C su p e r ó c ie d a fo lh a a u m a [e m
A m i
a o r ia d a
s la p n ta s d o d e s e r to
p o s s u i tr ic o m a s ,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 111

m ir J N o l l J
M ë. M ês M ës

F ig u ra 3 17
(a ) P e rc e n ta g e m d e p re e n c h im e n to do do sse d u c ifó lia s e p e re n ifó lia s n a s s a v a n a s a u s tra lia n a s a o
le m á rv o re s c a

lo n g o d o a n o (O b s e rv e q u e a e s ta çã o s e c a n o h e m is fé r io s u l o c o rre e n tre a b r ile n o v e m b ro ) (b )S u s c e tib ilid a e

d
á o re s
p o r v a lo re s c re s c e n te m e n te n e g a tiv o s d e p o te n c ia lhid r ic o d e b a s e e m rv
"

ao d e s s e c a m e n to m e d id o "

c a u c ifá lia s e p e r e n ifó lia s

d (c )F o to s s in te s e liq u id a m e d id a p e la ta x a d e a s s im ila ç ão d e c a r b o n o e m á rv o re s c a
d u c ìfá lia s e p e re n ifó lia s

e s p in hos e c e ra s s o b re a su p e r iic ie fo ı
ia r Q u e re ū e te m u m a p r o p o r ç ã o a lta d e
ra d ia ç ã o in c id e n te e a u j da m a e v it a r o s u p e r a q u e c im e n to O u t r a s m o d ific a ç ō e s
da de s u c u le n t a s ,
"

d e s e r t o iııc lu a fo r m a
m a is g e r a is em p la n t a s d e em a ta r r a c a

do b a ix ão áre a de s u p e r ó c ie v o lu
co m po u cas r a n ] ific a ç ã e s .
o r ig in a n u m a a r az

é a b so id a
m e p e la q u a l a rg ia r a d ia n t e
en e rv
f
H b io q u im īc o s e s p e c ia liz a d o s p o d e m a u m e n t a r o to ta l d e o to s
o ce sso s
a u m e n ta n d o a

? d e d e á g u a p e r d id a A m a io r ia d a s p la n ta s s o e fic ıê n c la d o u s o d a
s in te s e a s e r a lc a i ıç a d o p o r u n i
ág u a : C 4 e C A M
d ta C 3 E m b o r a fo r o s s in
b r e a T e r r a r e a liz a fo t o s s ĺ n t e s e u rilim n d n a c h a m a a To
te t ic a m e n t e e s s a s p la n t a s s e ja m a t a
Į m e n te p r o d u t iv a s e la s s ã o r e ı
a tiv a m e n t e
,

á ×jm as d e fo to s s in t e s e a in te n
e sb a n ja d o r a s d e á \ a e la s a t in gem s u a s ta x a s m

b a ix a s e têm s u c e s so m en o r em iir e a s á r id a s
s id a des de d ia ç â o r e la t iv
ra am e n te
de n in a das r o ta C e CA M s iio m a is
A s r o ta s alternativas d e fo to s s in t e s e o m .

C . t ê m a lt a ao a fin id a d e d ió x id o
eco n ô m ic a s q u a n t o a o u so ? ág u a A s pı
an ta s
d d d á p d id a A s pı a n ta s
m a is p o r u n i a e \
e a e r
de carbo n o e assh n a bso rv e m
, ,
b
d ió x id o d e c a r o n o , x li a n do o
à o ite e a b s o r v e m
CAM ab re m s e u s e s tô m a to s n

e s t ô m a t o s d u r a n te o
d ia e lib e r a m in re r a n
co m á c id o m álic o E la s fe c h a m se u s
C CA M s ā o m a is
d ió x id o d e ca r bo n o p a ra a fo t o s s in te s e A s p la n ta s .
e
m e n te o
á r e a s á r id a s q u e n te s E la s c ê m d is tr i
co m u n s e m á r e a s á ľ id a s p a r t ic u la r
e ,
em ,

i m a s a p a r e n te m e n t e
c ia d o s d o s s e u s s s t e
b u iç â o r e s tr ita p o r q u e o s c u s to s a s s o
s á r id a s P o r e x e m p lo a
iv a s s o b c o n d iç õ e s m e n o
,

a s to m a m m e n o s c o m p e t it
e s o b in te n s id a e s
d d e r a d ia ç ã o b a ix a s (P i
fo to s s in te s e d e p la n ta s C . é in e fic ie n t
l n ta s C A M to d a s a s n o it e s d e v e m
ã o p la n ta s ? s o l Já a s p a
\ r a 3 1 4 ), p o is e la s s le n ra s c o m
á lic o a c u m u la d o e la s s ã o n a m a io r ia , s u c u
a r m a z e n a r s e u á c id o m
,

n fr e n t a r e s te p r o
b lem a
v a d e á\ a p a r a e
a m p lo s tecidos d e r e s e r
d r e c ip ita çã o (c h u v
a n e v e e tc ) p s s a p e la s p la n ta s e
a o b te n d o á g u a
q u ? e to ? a á g u a e p
, ,

r a n d e p a r te é r e tid a c o n tr a d o s o lo
c h e g a a o s o lo p a r te
d e la e s c o a a t r a v é s d o s o lo m a s g ,

d l id e s A s p la n ta s o b t ê m
d e c a p ila r iđa d e e n a fo r m a e c o o
a g r a v íd a ? p o r fo r ç a s
,
d a S o lo s a r e n o s o s
v ir tu a lm e n te ro ? a s u a
á \ a a p a r tir d e s s a r e s e r v a a r m a z e n a
l e tir a m facilmente o
t ê m p o r o s g r a n d e s e le s n
â o r e t ê m m u it a á g u a e a s p a n t a s r

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112 C o lin R T o w n se n d, b c ha e lB e g o n e J o h n L H a qp e r

m a is á g u a c o m r
finos E le s r e tâ m a a
é r e tid o o p o ro s
s s o lo s a r g ilo s o
s tê m
d i fi u lta a r e tir a d a
qu e o s f in o s c de
ó c ia l n o s p o r
fo r ça ? g r a v i? d e e a te n s ão s u p e r i Ċ b
d a b s o r çâo d e g
,
á ua n a s r a z e s c o e ru d
e
á g u a p e la s p la n ta s A z o n a p r im á r ia e d l ( P i
r t fcu l a s o s o o g u r a 3 1 8) A
in tim o c o m a s p a ,

p ĉ lo s q u c m a n tĉ m c o n ca to
, U b e r a d a d o s p o r o s IT M Io
im e ir o m o m e n to ,

a n ra r e tir a ė e m u m p
r
ág u a q u e a p ı
u e n t e m e n te , a á u a ė
e n te S u b s c q
,

tê m fr a c a m
g
r e s o n d e a s fo r ça s c a p ila r e s a r e
C
d e la é m a is fir m e
,
m e n t e p r e s a o m o co n
re ı ir a ? d e p a r te s m a is e s t r e ita s o n e
d d e á g u a , m a io r é
,

ie ė x a u ń o
e d o r d a s ra z
s e a
s e q u ê n c ia q u a n to m a is o s o lo a o r
d a d e á g u a a s r a iz e s c ria m
,

d d i
t ĉ n c i a a o n u x o d e s ta C o m o r e s u lta o
a r e t r a ,

m a is c o m u m e n te , z o n a s d e
o d e á g u a (o u
a o re d o r d c ı a s z o n a s d e e s g o ta m e n t
,

u a n to m a is r áp id o a s
e s g o ta m e n to d e r e c u rs o R D Z s r e s o u r c
e d e p le tio n z o n e s ) Q
,

e n te s ã o d e fu ı
id a s e s s a s z o n a s d e e s g o
r a iz e s r e tir a m á g u a d o s o lo m a is b r u s c a m ,

ta m e rn o e m a is le n ta m e n te a á g u a s e m o v e r p
á a r a e la s E m u m s o lo q u e c o n tém
á g u a c m a b u n d â n c ia a s p la n ta s q u e t r a n s p ir a m r a p i a
d m e n te p o d e m a in d a a s ,
,

n t e r áp id o p a r a re a b a s re c e r a s
s u n m u r c h a r p o rq u e . á g u a n â o flu i s u İ ic ie n r e m e
, ,

z o n a s d e e s g o ta m m t o a o r e d o r d o s s e u s s is te m a s
d e r a iz e s (o u p o r q u e a s r a iz e s

n ā o c o m e g u c m e x p lo r a r n o v o s v o lu m e s d e s o lo c o m r a p i e z s u
d fic ie n te )
A s fo r m a s d e s is te m a s d e r a iz e s s ão m a is fr a c a m e n te e s u u m r a d a s d o q u e
a s d a s p a r te s a é r e a s A a r q u ite m r a d o s is te m a d e e s q u e u m a p la n t a e s 【a
b e le c e ce do e m su a v i? p o d e d e re r m in a r s u a s e n s ib ilid a d e a e v e n to s p o s te r io
re s A s p la n ta s q u e s e d e s e n v o lv e m s o b m u n d a ç ã o g e r a lm e n t e e m ite m u m s is
te m a d e r a i" " p e n a s su p e r fic ia L S e o c o r r e r s e c a m a is ta r d e n a e s ta çã o , e s sa s
m esm a s p la n ta s po de m s o fr e r a s consequências p o is s u
.
a s r a iz e s n ão a lc a n ça m
daç
m a is p r o fu n d a s d o s o lo U n i a r a iz
as ca m a
p rv o ta n t e p r o fu n d a e n t r e ta n to , ,

se rå d e p o ııc a u ū lid a d e p a r a u m a la n ta c u jo m a io r a b a s te c im e n to d e á u a
p g
p r o v e n h a d e a g u a c e iro s o c a s io n a is s o b r e u m s u b s t r a t o s e c o A F ig u r a 3 19
ilu s tr a a lg u m a s d ife r e n ç a s c a r a c te r is tic a s e n t w
s is re m a s d e r a iz e s d e p la n ta s d e
a m b ie n te s te m
p e r a d o s ū m id o s e d e h iib ita ts d c s é r t ic o s s e c o s

F ig u ra 3 18
Es q u e m a d ia g r a m á tıc o d e p e lo r a d ic u la r re tir a n d o
um

ág u a d e p o ro s e m u m s o lo m u ito ú m id o M e s m o o s
p c in
ro s m a is a m p lo s e s tão c h e io s d e á g u a À m e d id a
q u e a
ág u a é re tira d a , o s p o ro s m a io re s s e to rn a m e s v a z ïa d o s
,

e a ág u a Ħu is o m e n te a o ı
o n go das ro ta s s in u o s a s a u a v é s
de po ro s m a is e s tre ito s

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 113

łį

F ig u r a 3 1 9
p e rfis d e s is te m a s de d e p la n ta s d e a m b ie n te s c o n t r a s ta n te s (a d )E s p é c ie s d o h e m is fé rio n o rte te m p e ra
ra íz e s
is a n n u a , u m a e rv a d a n in h a a n u a l
tiflo ru m , u m a g ra m in e a a n u a l; (b ) M e rc u r ia ı
d o d e á re a e x p o s ta : (a ) Lo liu m m u ı
,

(c )A p h a n e s a rv e n s is e (d ) S a g in a p ro c u m b e n s , a m b a s e rv a s d a n in a s e m e ra s , (e ) p
h fê i E s é c ie s a rb u s tiv a s e s e m i
l l l d D M j C lifó i
a rb u s tiv a s d e d e s e r to M id H i s e s e t o e s e r to o a v e ,
a rn a

3 3 3 N u t r ie n t e s m in e r a is

á\ do lo , m a s ta m bém m in e r a is e s s e n c ia is n e c e s s á r io s
As r a iz e s e x t r a e m a so

ê n io (N ), fó s fo r o (P ) e n x o fr e (S ) p o tá s s io (K ), c 6 1
p a r a a s p la n t a s , c o m o n itr o g , ,

d a n g a n ê s (M n ) z in
d o (C a ), m a g n é s io (M g ) e fe r r o (F e ), ju n t o c o m tr a ç o s e m ,

c o (Z n ), c o b r e (C u ) e b o r o (B )
T o d o s e s s e s e le m e n to s p o d e m s e r o b t id o s d o

s o lo (o u d ir e t a m e n t e d a á \ a n
o c a s o d e p la n t a s a q u á t ic a s d e v id a liv r e ) O s
,

ê e a s r a iz e s s e d e s e n v o lv e m n e le s p o d e n d o
s o lo s s ã o d e s i\ 出s e h e t e r o g n e o s ,
,

n o c o n t e ú d o d e n u t r ie n t e s e d e á\ a E a s te n
l
e n c o n t r a r r e g iõ e s q u e v a r ie m
d 0)
i r r a m ific a ç â o n a s p a r te s m a is r ic a s o s o o (F g u r a
Į i 3 2
đ em a u m a m a o

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 一
1 14

립
一
一
ー

ヨ
뾔

im p o m n re n e s s e p ro c e ss o Po r
é p a r tic u la r m e n te ,

A a r q u ite tu r a das r a iz e s
d o d ife r e n te e são r e t id o s n o so lo
e n u t r ie n t e s d is tin to s s e c o m p o r ta m d e m o
qu d
o s io n s n io ca to s e d ifu n d e m c
o m p id e z n a á \ a o s o lų ra
p o r fo r ça s 出 走r e n t e s
z e r n im to s p a r a a s u p e r ó c ic
d e n te p o d e m m
e p la n ta s q u e tr a n s p ir a m r a p i a m
la d o s n o c o r p o d a p la n ta N o
d a s r a iz e s m a is d e p r e s s a d o q u e e le s s ā o a c u m u
m o o s fo s fa ro s e s t o
ã fir m e m e n te fix a d o s
e n t a n to o u tr o s n u c r ie n t e s c h a v e c o
,
,
,

c o e ó c ie n te s d e d ifb s ā o b a ix o s )
R D Z s p a r a fo s fa t o d e d u a s ra i
n o s o lo (tê m

z e s c o m s e p a r a ç ã o d e 0 2 m m e n tr e s
i d ific ilm e n te s e s o b r e p ô e m e a s p a r te s d e
,
,

d m u tto p o u c o e n tr e H
r a iz e s ó n a m c n t e r a m ific a o c o m p
e te m
u m s is te m a ?
n o , u m a s u p e r f c ic
C o m o c o n s e q u ê n c ia s e o fo s fa to o v e r u m s u p r im e n to p e q u e
,

r a d ic u la r a lta m e n te r a m ific a d n o a b s o r v e r
￡b a s ta n te U m s is « m a d e r a iz e s m a is
In d o d e r ū a m n x i m ır o a c e s s o a o n itr a t o
e sp a ça d o p o r o u tr o ,
te n

3 3 4 D ió x id o de c a rb o n o

A s p la n ta s a b s o r v e m d ió x id o d e ca rb o n o p e lo s c s t ö m a to s e ,
co m o v im o s, u sa n do
o s d e c a rb o n lib e r a m
rg ia d a Iu z d o s o l c a p ta m o s á to m o x ig ė n io
a e n e ,
o e A co n

d
c e n t r a ç ā o d e d ió x id o d e c a r b o n o m o ific a s e e m u m a v a r ie da de de e s c a la s Em
ō
1 7 5 o a s c o n c e n tr a ç e s
,
a t m o s æ r ic a s d c d ió x id o d e c a rb o n o e ra m de nproxlma
ı
da m e n te 2 8 0 p しl a tu a lm e n te ,
a e s tim a tiv a s im a s e a c im a d c 3 50 p し l . c o m
u m a u m e n to de o 4 0 5% , ,
ao an o p r in c ip a lm e n te c o m o r e n
, ılta d o d a q u e im a d c

co m b u 5 tiv e is fó s s e is (q u a d r o 3 2 ) A o lo n g o d a h is to r ia g e o ló g ic a ,
as p la n ta s tĉ m

re sp o n d id o m e s m o a n u tu a ç ô e s m a io re s d e d ió x id o d e c a rbo n o D u r a n te o s pc
r io d o s tr iá s s ic o ,
u r ás s ic o e c r e tá c e o
j ,
a s c o n c e n [ra çō e s a rm o s fé ń c a s d e d ió x id o
de c a r b o n o e ra m qu a tr o a o ito v e z e s m a io r e s do qu e n o p r e s e n te

A s c o n c e n tr a çô e s ta m b ém po dem v a r ia r n o espa ço e e m e s c a ta s c u r ta s
d d
de te m p o N u m a c o m u n i a e te r r e s t r e (F ig u r a 3 z 1 a ) a c o n c e n tr a ç ā o d e ,
'
b a is e le v a d a (a t é a r o x im a d a m e
n t e 1 8 o o Fıし L )
d ió x id o d e ca r o n o é a m
p
o c h ão n o v e râ o o n d e ė lib e r a d o r a id a m e n e d a m a té r ia o r
p r ó x im o a p
, t

i d e co m p o s iç ã o n o s o lo A d ifu s ã o o r s i s ó g a r a n te q u e a c o n
g â n c a e m p
c e n tr a çã o r a p
id a m e n t e d e c lin e c o m o a u m e n to n a a lt u r a m a s d tır a n te o
,

fo to s s in te tiz a n re s t a m b ém d ió x id o d e
d ia as p la n ta s re m ovem a ū v am e n te

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 115

曾 蛀 . . . . .. . . 。

A qu e c í◆ e n t o g lo b a ı
? C o rre m o s a ı
gu ◆ r is c o ?
0 d ió x id o d e bo é d o s v á r io
p a r te d o a q u e c im e n to o b s e r
c a r n o u m s u a is a m a io r
q
g a s e s e s tu fa (v e r 1 3 3 1 ) c u ja
"

çã o v a d o a p a r tir d a m e ta d e d o s é c u lo p a s s a d o
"
s e s
,

c o n c e n tra çō e s c re s c e n t e s , n a o p in iã o da é a t r ib u ív e l a a tiv id a d e s h u m a n a s H o je e m
m a io r ia do s c ie n t is t a s ,
tê m p ro v o c a d o a u d ia , o s c ie n tis ta s tê m m a io r c o n fia n ç a n a c a
m e n to da s te m p e r a tu ra s m é d ia s g lo b a is , p a c id a d e d o s m o d e lo s d e p ro ïe ta r o c lim a
c re s c im e n to d o n úm e ro d e e v e n to s m e te fu tu ro e to d o s o s c e n á r io s ra z o á v e ĺs in d ic a m
ló g ic o re c o r d e s lé m a u m e n to s u b s ta n c ia l d a te m p e r a t u r a
" " " "
o ro s e x t re m o s e ,
a u m

? a m e a ça de su
n c b s ta
m ia l u a n ça d e
d E s p e ra s e q u e a te m p e ra t u r a m é d ia ? s u
p e r llc ie g lo b a l a u m e n te e n t re 1 4 e 5 , 8 C n o
°
d is trib u iç ã o d o s p r in c ip a is b io m a s d a T e r ra ,

(v e r Q u a d ro 4 1 ) p e r io d o d e 1 9 9 0 a 2 1 0 0 , c o m c o n s e q u ê n c ia s
O P a ĺ n e l In t e r g o v e r n a m e n ta ıs o b r e M u co m p ı e x a s n o s p a d rō e s m e t e o ro ló g ic o s e

d a n ç a s G lo b a is (IP C C , In te r g o v e r n m e n ta l n o n iv e ıd o m a r

P a n e l o n C lim a te C h a n g e ) fo i e s ta b e le c i P o [it rc os e le g is la d o re s t ê m se de
d o e m 1 9 8 8 p e la O r g a n iz a ç ā o M u n d ia l d e fro n ta d o co m g ru p o s d i fe r e n t e s d e
"
e s

M e t e o r o lo g ia (W M O W o r ld M e te o r o to
"
f
p e c ia lis t a s c ie n t c o s q u e e a o a m p r o
í i l b r
.

g ıc a ı O rg a n iz a t io n ) e o P ro g ra m a d a s N a je g ō e s d is tin ta s p a ra o fu t u ro H á ta m b é m ,

M e ro A m b ie n t e (U N E P in t e re s s e e m o u t ro s g ru p o s d e a t iv id a d e s
ç ô e s U n id a s p a r a o
,
,

U n ite d N a t ń} n s E n v iro n m e n t P r o g r a m m e ) in c lu in d o u m c e r to n ū m e r o d e in d ú s t r ra s ,

n o s e n t id o d e te n t a r fo r ç á [a s a m u d a r s e u
C a d a re la t å r io p r o d u z id o p e lo IP C C , e s c r ito
m d e p e n d e n te s e c o m p o r ta m e n t o , a fĺ m d e r e d u z ir a s e m is
p o r c e rc a d e 2 0 0 c ie n t is ta s
s ō e s d e g a s e s e s tu a f M e s m o q u e a m a io r ia
l
o u tro s e s p e c ia is t a s e m a p r o x ım a d a m e n t e
,

1 2 0 p a is e s , ė re v is a d o p o r o u tr o s 4 0 0 e s p e
d o s c ie n t is ta s a c re d ite q u e o p ro b le m a s e ja
t o re a l a v e r d a d e é q u e a s p re v is ō e s
c ia lis ta s jn d e p e n d e n t e s m u ı ,

a bso
n u n c a p o d e m s e r fe it a s c o m c e rte a
z
U m re la t ó r io re c e n t e (ı P C C 2 00 1 ) d e s ,

C l i ã d p o litic o
c re v e o e s ta d o a t u a
l d e c o nhecimento d o \u t a o o q u e s e n a p o s ç o e u m

de S e r ia ra z o á v e l d e su a p a r t e e x ig i r m u d a n ça s
s is te m a c ı im á t ic o fo r n e c e e s t im a t iv a s
,

m a io re s d e s e to re s s ı g n ıc fi a t iv o s d a e co
m u d a n ç a s fiıtu ra s e
d e s ta c a á re a s e d in c e r

d n o m ia n a c io n a l a lim d e e v ita r u m d e s a s tre

c re s c e n t e e
te z a E ı e c o n c lu i q u e u m c o rp o
t e c e r ? O u já q u e a s
ta p u m a q u e c im e n qu e po de nu nca aco n ,

o bse rv açô e s a p o n a ra
d
"

p io r c a s o
"

co n se q u n c ê ia s o e m e sm o
to m u n d ia ı a s te m pe ra tu r a s a u m e n ta ra m
a lg u n s d o s c e n r o á i m
"
o d e ra d o s
"
s ã o tã o
déc a d a s n o s 8
s
d u ra n te a s ĵ ltim
q as u a tro
ů m c o c a m ın o e p n s áv e l
ı
h
p ro fu n d o s o
r s o
é d ia g ĺo
k m m a is b a ıx o s d a a t m o s fe r a a m
,

s c o é a g ir c o m o s e n d o
,

b r tu r a d e p a r a m in im iz a r o n
b a l d o n ív e l d o m a r s u b iu e a c o e
á
in e v it v e ı s e n ã o m u d a rm o s n o s s o c o m
de ge ı d s c e ra m
n p v e e a s u p e r fic ie
o e c r e
l t o m e s m o q u e n â o s e ia
i
p o r ta m e n to c o e
v
E s s a s m u d a n ç a s t ê m o c o r r id o a
o m e sm o ,

b e m a s s im ? U m a a ı te r n a tiv a p o d e s e r e s p e
ttJ fa a tm o s f白化 o s
te m p o e m q u e o s g a s e s e s lh o re s M a s s u p o n h a q u e
ra r p o r d a d o s m e
a u m e n ta r d e v
id o a a tiv id a d e s
c o n tin u a m d d i p a ra q u e d a d o s m e lh o r e s
,

ã o p a ra j
s e a ta r e e m a s
h u m a n a s O p a in e l c h a m a a a t ç
e n
j d is p o n iv e is
n d o a s e s te a m
s fo r te s s e g u
e v id ê s n o v a s e m a ı
n c ıa ,

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116 C o lin R T o w n se n d ,
M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

Ħg u r a 3 2 1
(a )C o n c e n tra ç ô e s m é d ia s
d e d ió x id o d e c a rb o n o a r a
p
c a d a h o ra d o d ia e m u m
a
flo re s ta d e c ıd u a l m is ta H r ( a
va d F o re s l M a s s a c h u s e tts
,

E U A ) e m 2 1 d e n o v e m b ro
e 4 d e ju lh o e m trê s a ltu ra s

a c im a d o s o la = 0 0 5 m 12 0 0
◇ , 0 40 0 20 00
1 m * 12 m ı
, b )V a n a ç ã o n a
c o n c e n tr a ç ã o d e d ió x ıdo de 剂
c a rb o n o c o m a p ro fu n d ı da 謝
d e n o L a g o G re n e La n g s o
D in a m a rc a
,

n o ın id o de
鬧
鬧
W
,
闐
ju lh o , e ta m b ém n o fin a l d e
旧
。
。
a g o s to ,p a o s o la g o to rn a 5 e 闻
.
.
u
e s tra tıħc a d o co m p o u ca m ls 只 旧 .
。
tu ra e n lJ e a āgu a a qu eo da 경 国
饰
n a su p e rfib e e a āg u a m a ls 乌 _ .
聞 。
fn a a ba m
.
.
L ，

.
個 L 。
召 。

叩 书
め 三
_
珀 L 、
.

团 L 。
。
团 a

帕 .
"
\
L
上 。
.
。
) 一 。
.
; 一 4 5
p ro f. . d 罚

c a rb o n o do a å ite
e n qu a n to n o a s c o n c e n tr a çō e s au m e n ta m à m e d i? qu e
a s p la n t a s r e s p ir a m e n ã o h á fo t o s s in t e s e D u r a n te o in v e rn o u an do as
. Q
te m p e r a tu r a s b a ix a s fa z e m co m qu e ta x a s fo t o s s in t é t ic a s r e s ir a t ó r ia s , e
, p
de deco m p o s iç ã o se a mj m u it o le n ta s , a s c o n c e n t r a
çõe s pe rm an e cem v ır
ru a lm e n te c o n s ta n t e s a tr a v é s d o d ia e da n o it e em to das a s a lt u D e s se
ras
m d o , p la n
o ta s c re s c e n do e m d ife r e n te s de H
p a r te s u m a o r e s ta e x p e r im e n ta
r â o a m b ie n te s d e d ió x id o d e c a rbo n o b a s ta n d is r in fo lh
te To s as as in fe r io re s
e m u m a r b u s to d a flo r e s ta u s u a lm e n te e x e r im a is
p e n t a r ã o c o n c e n tr a
çã e s m
e le v a d a s d e d ió x id o d e c a rb o n o do qu foas la s
p 1â n
e su a s su peń o re s, e m
v iv e rão e m a m b ie n te s m a is r ic o s e m d ió x id o d e
d o q u e ár v o r e s c a rb o n o
du ras E m am b ie n te s a á t ic o
s , a s v a r ia ç õ e s n a c o
qu n c e n t r a ç ã o d e d ió x id o
m a

d e c a r b o n o p o d e m s e r e n o r m e s , e s p e c ia lm e n t e u a n d o a
q m is m r a d a á g u a é
d
lim it a a p o r e x e m p lo d u r t
an e a e s t r a t ific a a o d o s la g o s n o v e r ã o . c o m
.
ç
c a m a d a s d e á\ a m o r n a e m d ir e ç io à s u e r fic ie e á
p g u a s m a is fr ia s e ri c a s
e m d ió x id o d e c a r b o n o e m d ir e ç ã o a o ĥ r n d o (F i u r a 3 2 1 b
g )
C o n c e n t r a ç õ e s m a is a lta s d e d ió x id o d e c a r b o n o s ã o m lh o r e s a r a o
qu a is ā o as e p
c r e s c im e n t o v e g e t a l? Q u a n đ o o u tr o s r e c u r s o s is
c e n se q u é n c ia s d o s e s tã o
p r e s e n t e s e m n iv e
e n to s a tu a is t d d o s o d ió x id o d e c a r b o n o a d i c i l
a um a e qu a , o n a te m p o u c a in flu ê n c ia n a ta x a
d e fo t o s s ln t e s e ? p la n t a s C 4 m a s a u m e n t a a t a x a d e la n t a s C D e fa ro
p ,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 1 17

o aum e n to a n ific ia l d a c o n c e n tra ç ã o d e d ió x id o d e c a rb o n o e m e s tu fa s ė

a t ėc n ic a co m e r c ia l p a ra au m e n ta r o re n d im e n to ? cu lt u ras C Po
u m ı

d e r ia m o s r a z o a v e lm e n te
p re v e r a u m e n to s đr á s t ic o s n a pr o d u t iv id a d e d e
in d iv id u a is e de ı
av o u ra s in t e ir a s e c o ın u n id a d e s n a tu r a is , à d id a
p la n ta s m e

e n rr a çō e s a tm o s fé r ic a s d e d ió x id o d e c a rb o n o c o n tin u e m
qu e co n c a au

m e n ta r C o n m do , há ta m b ém c o n s id e r á v e is e v id ê n c ia s d e q u c a s r e s p o s ta s

po de m se r c o m p le x a s P o r e x e m p lo , qu an do s e is e s p é c ie s a r b ó r e a s d e n o

r e s ta s t e m pe ra d a s cre sc e r a m p o r 3 a n o s n u m a atmosra e n r iq u e c id a d e
d ió x id o d e c a r b o n o e m u m a e s tu fa ,
e la s fo ram ge ra ı
m en re m a io r e s d o qu e
é
o s c o n tr o le s p o r m ,
o e fe it o do m a io r c r e s c im e n to decıin o u m esm o d e n tr o
da c u r ta e s c a la t e m po ra ldo ex p e r im e n to (B a z z a z e t a l ,
1 9 9 3 ) A lé m d is s o ,

há u m a t e n d ê n c ia g e r a l d e o e n r iq u e c im e n t o d o d ió x id o d e c a r b o n o r e d u

z ir a co n c e n t r a ç ã o d e n it r o g ê n io e m t e c id o s v e g e ta is a é r e o s (C o t r u fo e t

al ,
19 9 8 ), o q u e p o d e in d u z ir in s e to s h e r b iv o ro s a c o m e re m e n tr e z 0 80%

m a is fo lh a g e m p a r a m a n te r e m a su a a b s o r ç âo d e n it r o g ê n io ,
e fe t iv a m e n te

a n u la n d o q u a lq u e r g a n h o e m c r e s c im e n to

3 4 A n im a is e s e u s re c u rs o s

I
A s p la n t a s v e rd e s s ã o a u to tr ófï c a s , s e u s r e c u r s o s s ã o q u a n t a d e r a a ç o o n s
di ā . a u to b õ lic o s e

m o lé c u la s c o m p le x a s (c a r b o id r a to s , he te ıo tr õñc o s
e m o lé c u la s s im p le s E la s o s r e n e m
ū em

D i o s d e p o s it a m e m c é lu la s , te c id o s , ó r g ā o s e n o s
g o r d u r a s e p r o te ín a s ) e e p o s , .

o r g a n is m o s S ã o e s s e s d e p ó s it o s q u e
fo r m a m o s r e c u r s o s a lim e n t a r e s p a r a ,
i o s ı le te r o tr øc o s (d e c o m p o s it o r e s ,
i
v rm a lm e n te To d o s o s o u t r o s o rg a n s m o s
.
,

r e s e p a r a s it o s ) E s s e s c o
id o re s d e s fa z e m os de pó
p a s t e ja d o
n su m
pre d a d o æ s,
údo
p a r te d o s c o n te s e re a g ru pam o r e s m n tc
s ito s , m e ta b n liz a m e e x c re ta m

Po dem o r su a v e z se r co n su m id o s, deco m po s to s
em p r ó p r io
se u s s c o rp o s , p ,

d e ia d e e v e n to s e m qu e ca da c o n su m id o r to r n a s e
r e c o n s tit u id o s
,
e em u m a ca
id o
p a r a a lg u m o u tr o c o n s u m r
su a v e z re c u r s o
po r ,
u m

p a do s c o n fo r m e s e g u e
D e m o d o g e Fa l ,
o s h e r e r o t r ó İic o s po de m se r a g r u

im a is m
1 D e c o m p o s ito r e s . Q u e s e a lim e n ta m de v e g e ta is e an o r to s

a is
2 P a r a s ıto s q u e s e a lim e n ta m de u m o u m u it o p o u co s v e g e ta is o u a n im
,

se u s h o s p e d e ir o s, ao m c
g e r a lm
h o s p e d e ir o s v iv o s , m as e n te n ão m a ta m

n o s n ã o im e d a ta m e n te
it a s p r e s a s , tip ic a m e n te
3 P r e d a d o r e s , q u e , d u r a n t e a s u a v id a , co m em m u

d
(e m m u it o s c a s o s , s e m p r e ) m a t a n o as

4 p m te ja d o r e s , q u e . D u r a n te a s u a v id a. co n so m em p a r te s d e m u ita s p r e sa s ,

o m en o s n ão im e d ia ta m e n te
m a s ge r a ı t a m a
m e n te n â o a s m a ,

p re sa é do
"
d tip o
ç ão p r e d a o
u m
de u m a r e la r
A im a ge m m a is c o m u m

le âo lť
' b
r e la ç ã o a r a n g e u m r o l m u ito m a is a m p lo
co m e n do u m a \ e ,
m as a
Po r ex e m p lo u m e s q u ilo é u m
d e in te r a ç ō e s e n t r e c o n s u m id o r e re c u rso ,

do tip o b o lo ta (e le m a ta o e m b ń ão d a
pre d a d o r q u an do c o n so m e u m fr u to
do lim e n ta de u m k r iti: u m fu n
p re d a d o
b o lo ta * ); u m an se a
a b a le ia é u m r, qu

de e s p Éc ie s d o gên e ro Q u em ł
s
N de R T T ip o d e Tr u to c a r a c te r is ttc o
'

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11e C o lin R T o w nse n d , M ic h a e l B e Jo h n L H
go n e a rp e r

go p o de se r do llın e n ta c m a ta u m a
con s id e r a d o u m p re da d o r q u an sc a p lân ı
u
Ia E m c a d a re c u r s o a lim
o co n s e n ta r qu a n do
c a s o , o p r e d a d o r m a la s e u om
e
to do o s o n l n n im iıs c o n s u m i
i
o u m e s m o e m p a n e A q u i, n o s c ł o 1 c e n L T a r n d o tĘs
(e a in da tr a ta r e m o s do te m a p o s te i io r m e n tc n o C a p itu lo 7 )
聞 o fa g 「 s c r fe ita e n tr e a n im a is c o n s u m
鳥 a ぎ p o cfa a
ğ U m a d is tin ç ã o im p o r ta n te q u e cı eve id o rt
sË
s e e le s s ā o e s p e c ia lis ta s o u g e n e r a lis ta s e m c lie rn s O s g e n e ra lis ta s (e
su a s \ c ie l
poı
fa gos ) c o n so m
f e m
l
u m a a m p la d iv e r s id a d e c e p r e
s a s , m e s m o q u e m u ita
s ve
z e s re n ham f ĉ i l m iıo 1 c le m d e p r io r id a d e s p a r a e s c o ı h e r
p æ e r n c a s c a r a s e u q ll m
do e x is te m a lte r n a tiv a s d is p o n iv e is O s e s p e c ia ljs t a s , p
o r o u t r o ı
a d o , P o de m
*
e s p c c ia Į iz a rd e te r m in a d a s p a r t e s d e s u n p r e s a , m n s c o n s o m c m u m c e r to
em
n úm e r o d e e s p é c ie s Is s o é m a is c o m u m e n tr e o s h e r b iv o r o s , p o qq u e c o n fo r
m e ,

v ere m o s t d i f d l t tê m c o m p o s iç õ e s d is tin ta s D e s s e
m o do
p a r e s e r e n t e s e p a n a s

as m s s e e s p e c ia liz a m e m c o n s u m h s e m e n te s e m b o r a r a r a m e n te ĥ q u e m 【 , es
m ◆ s a u m a d e te r m in a d a e s é c ie p o r ßm u m c o n s u m id o r p o d e s e e s p e c ia li
p , zar
em u m a ū n ic a e s é c ı
p e o u u n p o u c a s e s p é c ie s in tim a m e n te r e la c io n a d a s (e le é
c h a m a d o d e n io n o iı o ) E x e m
lg p lo s d e m o n ó fa g o s s ã o a s la r v a s d a m a rip o s a w
c a r la re (q u e c o n s o m e Jb lh a s
g e m a s llo r a is e c a u ıe s m u ito jo v e n s d e u m a e s é i
p ce
d e ta s n e ir a , S e n e c io ) c m u ita s e s é c ie s d e a r a s ito s d e h o s e d e ir o s e s e c lli
p p p p co s

3 4 1 N e c e ss id a d e s n u t r ic io n a is e ro v is õ e s
p
A d iv p a r te s d e p la n t a tê m p o s iç ã e s d ik r e n t e s (P ig u r a 3 2 2 a
s e r sa s u m a co m
e d ı￠» de a s s im fe d is t in to s A c a s c a p o r e x e m lo ė
,
o re c e m re c u r s o s c o m p le ta m e n te ,
p ,
m en ı
os co m de é lu la s
po s ta c m o r ta s c o m p a re d e s s u b e r iz a d a s e Iig n ió c a d a s r e u n ida
, s
co m co m po s to s fe n ó lic o s d e fe n s iv o s e se m u t ilid a d e p a r a a m a io r ia d o s h e b
t j

ffig u ra 3 22
Co m \ içã o ? p la n ta s (a }
e a n w ï a is ob)q u e
s e rv t r de lim e r p
re c u r s o s a

ta r e s p h e rb iw »ro s e
a ra

c a m fv o r o s R V e
que
a s d iv e rs a s p a rte s d E u m a

p la n t a tê m co m p o s iç ö e s
・
m u it o c ltfe re n te s e n qu an

to e s p é c ie s d ile re r ıte s d e
(
a m m a ls e s u a s \ r te s )
s ã o e x tra o rd in a ria m e m e

sł
m ila re s

5l -

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ıa 119

v o ro s N o e n ta n t o ,
há e s p ė c ie s de b '
e s o u ro da c a sc a
"
e s p e c ia liz a d a s n a cam a

da cam b ia l n i t iv n a b a ix o
u [ı da c a sc a A s c o n c e n tr a çõ e s m a is r ic a s e ru l
p r o te
n as v e g e ta is (c p o r ia m
,
o ,
c m n itr o g ën io ) e s tâ o n o s m e r is te m a s d a s ge m a s, n o s

á p ic e s d a s p a \r ére a s c n a s a x lla s d a s fo lh a s N ā o ė
es a s u r pre s a q u e , c m g e r a l,
e s s e s m e r is re m a s se am j p ro te g iclo s po r e sc a m as e d e fe n d id o s d e h e r b ív o r o s
c ū 1e o s e c sp m ho s A s se m e n ce s s ā o g e r a lm e n t e s e c a s , r ic a s e m
po r a re s e r v a s

de a m ıd o o u ó le o s, bem co m o e s p e c ia liz a d a s n a a r m az en a ge m d e p r o te in a s
E o s fr u to s m u ito a çu cara do s e s u c u lc n t o s s ã o r e c u r s o s fo r n e c id o s p e la s p la n

p a g a m e n to n o s iın im a is q u e d is p e r s a m a s s e m e n te s M u ito p o u c o
" "

ta s c o m o

n it r o g ĉ n io d a p la n ta ė g a s t o
"
do n e ss a s re c o m p e n s a s

A d iv e r s id a d e d e r e c u r s o s a lim e n t a r e s d ife r e n t e s o fe r e c id o s p e la s p la n t a s
e s tá a u s t a
j d a ā d iv c r s ic ıa d e d e p e ç a s b u c a is e s p e c ia ıiz a d a s e tr a to s d ig e s t ó r io s

qu e evo lu im m para co n s u m i lo s A d iv er s id d
a e ė e s p e c ia lm e n te d e s e n v o lv id a
n o s b ic o s de av e s e n as p e ça s b u c a is đe [n s e co s (F ig u ra 3 2 3)

Pa ra u m co n su m id o r, o co r po de u m a p la n ta ė u m co n ju n to de re c u rso s d a s p la n ı
as

d ife r e n do co r po de u m l P r im e ir o a s c é lu la s v e g e ta is
p le ta m e n te te an ı
m a a o s a n im a is
co m ,

s ão lim it a d a s p o r p a r e d e s d e c e lu lo s e , lig n in a c o u t r o s c o m p o n e n t e s e s t r u tu
ra ı s q u e d ā o å s p la n ta s s c u a ı t o c o n [e ū d o d e fib r a s e c o n t r ib u e m p a r a a s u a a lta
,

l
r a z ã o e n tr e c a r b o n o e o u t r o s e e m r n r o s
E s s a s g r a n d e s q u a n tid a d e s d e c a r b o n o

自)

(e )

t s h e b iv o ro s (a )A b e lh a c o m u m c o m u m a
e c ia lu a d a s e m in s e o
E x e m p lo s d a d iv e rs id a d e d e p e ç a s b u c a is e s p
l fd e o c o m u m a a in d a m a is lo n g a p ro b ó s c ld e s u g a d o ra (c )G a
lo n g a " lin g u a " (g lo s s ia )p a ra s u g a ção (b ) E s in g
l s la m e la re s p a ra m a s trg a çã o (d ) B ro c a d a b o lo ta c o m p e ç a s
fa n h o to d e L e ic h h a rd t, c o m g r a n d e s m a n d ib u a
,

m e s ti[e te p e r fu ra n te
tro lo n g o (e )A fld e o d a ro s e ıra c o m u
b u c a is m a s tig a d o ra s n a e x tre m id a d e d o s e u lo s
,

Oı
SD EIM ĦĦc FR M S K 0 34 0o sÆoSo ıIH H ZOP R R00 Iı

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12 0 C b lir ļ R
W se n d , IĄ lc h a e lßa
go n e Jo h n L H a rp e r

lix a d o ific a m ia lm e n te r i￡= e m

s ig n
qu e as p la n ta s s ã o fo n t e s p o t e n c etgia
tb tla v ia , . Esm a g a d o ra m io rjn d a s espécies a n im a is c a r e c e d e c m ı c c lu ı
m u
iı o lĻ
t ie n e o u tr a s c n z im m d e d ig e r ir e ss e s c o m p o s t o s
ca paz es e】
elsñojnteiramente
in ū te iñ c o m o r e c u r s o e e é ti o d iæ to a r a a m a io r ia d o s h e r b iv o r o s
n rg c p Alĉ md
s o , o m a te r ia l ? ? l ı d ] ca s im p e de o a ce= o de cn u m ai 山
p a re c e u a r a s p a n
W
t iv a ņ a 【ć o s c o m
c ū d o s c e lu la r e s A s a õ e s d e r u m i n ıa r e x e r c id a p e lo ı
ç mamioı
p a s te ja d o r e s , d e h a r p e lo s h u m a n o s e d e t r itu ra r n a m o e 뇨 p e lu ï m # o
c o z in

P r e c u r s o r e s n e c e s s á r io s à c u g e s tã o d o a lim e n to w g e ta J p o n ł .
u e p o r ıib illr
am o
a c e s s o m s e n z im a s d i ū d l l O s c a m iv o m s , a o
g e s tiv a s a o s c o n tc o s ce u a r e s
co n
rr á r io d e m e n g o lir o s c u a lim e n to d e m a n e ir a m a is s e g u r a
, p o

M u ito s h e r b fv o ro s c o m c n s a r a m a s u a p r ó p n a fa im d e e ? m a s c e lu lo
p #
r ic a s m e d ia n te o e s l a b e l i
e c m c n r o , e m s e u s is t e m a d ig e s t ó r io D e u m a w
. ia
ç ã o m u ıu a l[s tic a (b e n ć fic a p a r a a m b a s a s p a r t e s ) c o m b a c t ￡ń a s e p m ￠o z o á rio ı
c e lu ı o litic o s d o ra d o s d e e n z im a s a r o n a d a s O r ū m e n (o u às
p p o ce co
d e m u ito s m a m lfe r o s h e r b iv o r o s é u m a c â m a r a d e c u lt u r a c o m te m
p m iu ıı
reg u ı a d a , p a r a e s s e s m i c r o o r a n is m o s n o
g , q u a l H u e m c o n t in ııa m c n te tc d dh
v e g e ca is já a r c ia ı m e n te fr a g m e n t a d o s (Ħ g u r a 3 2 4 ) O s m i r g a n i t m o « r e
p
ce be m a b r ig o e u m s u p r h n e n to a lim e n ta r O s h c r b ħm s 0
u m
\ ios
b e n e lic ia m s e e la a b s o r ã o d e m u ito s d o s n n a a r s s u b r o d u to s d
p ç p p p c Ħ a TH
m e n ◆ ç ã o m ic r o b ia n a e s e c ia lm e te á id
, p n c o s g ra x o s

F ig u ra 3 24
O s b a tc ıs d ig e s f￠ irio s d e
h e r b iv o ro s s ã o c o m u m e n te
b a n s fo tm a do s e m c âm a ra s de
fe łm e n ta ç ā o h a b ita d a s p o r
u m a n c a fa u rn e n o r a d e m ia ó

b io s A fig u ra m o s tr a o s tra to s
d ig e s t{irio s d e q u a u o m a m j í
ro s h e 山iv o to s d ife re n te s c o m

a s đ m a ra s d e fe rm e n ta ç ão
d e s m c a d a s a tıa v é s d e u m a
s o m b ra e s c u ra (a ) C o e lh o c o m .

u m a c â m a ra d e fe r m e n ta ç ão

n o c e co e xp a n d rd o (b )Z e b ra ,

co m c im a ra s d e fe rm e n ta çã o
ta n to n o c e c o q u a n to n o c ó lo n

(c ) O lh a c o m fermetçāo
ve ,

n o b a to d ig e s tó rio s u p e n o r
e m u m a pe n o aı a rg a d a d o

e s tô m a g o , m e n e re tic u to (đ

C a n g u ru c o m u m a c âm a ra d e
,

fe r m çã o a ı
e n ta o n gad a n a po p

ção i
Ħo x m a ld o e s tô m a g o

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 12 1

D ife r e n te m e n ce do s v e g e t a is , o s te c id o s an im a is n iio c o n tê m c a rb o id r a r o

esa u m ta lo u co m po n e n te d e Į ib r a , m a s s ão r ic o s e m go rd u ra e p r o t e ln a A
ra z ão C N de s v te c id o e g e ta is
c o m u m e n t e u ltr a p a s s a ao 40 : 1 , co n ? n o das

raz ō e s e m
b a c t é r ia s fu n g o s e a n im a is ,
a s q,u a is r a r a m e n te u ltr a p a ss a m 10 : 1

D e s s e m o d o , o s h e r b iv o r o s q u e a s s u m e m o p r im e ir o e s tá g io d e c o n s t itu iç â o
de co rpo s an im a is u t iliz a n do p ı
an t? s ā o e n v o lv id o s em g r a n d e q u e im a de caF

bo n o e co m is s o ,
a r az ão C N é d im in u fd a O s p ń n c ip a is p lu d u to s r e s id u a is
,

? h e r b lv o r o s p o r c o n s e q u ê n c ia c o
s ão , ,
m po s to s r ic o s em ca rb o n o (d iö x id o
de c a r b o n o e ób r a s ) O s c a r n iv o r o s , p o r o u t \ņ la d o ,
o b tê m a m a io r p a r te d a
su a e n p a r tir d e p r o t e fn a e g o r d u r a s d a s u a p r e s a
ia a e ,
c o n se qu e n te m e n te ,

p r in c p s p r o d u to s d e e x c r e ç ā o s ā o n į æ o g e n a o s
se u s i a i d
c e lu la r ã o fo da āo C : N ė a lta e m
M e sm o se a p a re d e n r c o n s id e r a ,
a ra z

p la n t a s , e m p a r a ç iio c o m o u t r o s o r g a n is m o s O s a fid e o s q u e tê m a c e s s o
co m ,

d ir e to a o s il
c o n t e ū d o s c e lu la r e s p o r m e io d a in t r o d u ç â o d e s e u s e s t e te s n
o
,

i
flo e m a a d q u ir e m u m r e c u r s o r c o e m
,
a ū
ç c ra e s s o 1ū v e is F
( gi u r a 3 2 2 a ) N a s u a

b u s c a d e n it r o g ê n io v a lio s o e le s u t iliz a m a p e n a s u m a fr a ç â o d o s e u r e c u r s o
,

e n e rg é tic o e e x c r e ta m o r e s t o e m u m a s u b s tâ n c ia d o c e r ic a e m açūca q u e

h v D e u m a á r v o r e in fe s ta d a d e a ó d e o s P a r a a m a io r ia
p o d e g o te ja r c o m o c u a , .

é u m a su p e r a b u n
d o s h e r b iv o r o s e d e c o m p o s it o r e s o c o r p o d e u m a p la n t a ,

d d ie t a e s p e c ia l
d a n t e fo n te d e e n e r g ia e c a r b o n o h á o u t r o s c o m p o n e n t e s a ,

m e n te n itr o g ê n io qu e co m u m e n te s ã o lim ir a n te s
,

O s c o rp o s de e s p é c ie s d ife r e n te s de an im a is t ê m co m p o s iç ā o e x t r a o r d in a
3 22b) E de p ro t e in a c a r b o id r a r o g o r d u r a
r ia m e n t e s im ila r (F ig u ra m te r m o s , , ,

it o p o esc o lh e r e n tr e u m a d ie t a
á\ in e r a is e x is t e m u u co pa ra
a e m p o r g ra m a ,

de in h o a rō e s o u c a rn e de v e a do A s
de b e s o u ro s o u b a c a lh a u ,
o u m c a s, c am

bo r p o de ser te ) d ife r e n m m
d is p o (e o sa
p o d e m s e r d ife r e n e m
t e n te s ta s ,

pan es
ia lm e n re o s m e sm o s A lé m d is s o a s p a r te s d ife r e n te s
os con d
te ú o s s o
ã e s s e n c ,

ūdo n u t r ic io n a lm u ito s im ila r D ife r e n te m e n te

? u m a n im a lp o ssu e m c o n te
fr e n ta m p ro b le m as d e d ig e s tã o (e le s v a
do s h e r b iv o ro s, o s c arn iv o ro s n ão en

đg e s tó r io ) m a s tê m d ific u ld a d e e m e n c o n
r ia m m u it o p o u co e m s e u s is te m a ,

as d e fe s a s d a s u a p re s a
? r. c a p tu r a r e su p e ra r

3 4 2 D e fe sa

u m id o r é d e te r m n a
i d o n ã o s o m e n te p e lo
O v a lo r de p a ra u m c o n s
u m re c u r s o
c o n tc ū d o s s ā o d e fe n
d id o s N iio é
l a n e ir a c o m o s e u s
q u e e le c o n t é m m a s p e a m ,
f i c a s m o r fo ló
d e s e n v o lv e r a m d e fe s a s tis ic a s q
u m ,
s u r p r e s a q u e o s o r g a n is m o s
,

tr a a ta q u e s E s s a s
d e fe s a s s e r v e m p a r a d im in u ir a
g tc a s e c o m p o n a m e n c a is c o n
c o n s u m id o r e
/ o u a u m e n ta r a c h a n c e d e s o b r e
c h an c e de u m e n c o n tr o c o m u m
h â o s ā o c o m id a s
v iv ên c ia e m ta is e n c o n t r o s A s o
f lh a s e s p in h o s a s d o a z e v in o n
e s p in h o s fo r e m r e m o v id o s , a s fo
a lh o , m a s s e o s
p o r la r v a s d a m a r ip o s a d o c a r v
d ú v id a , r e s u lta o s s m ila r e s s e r ia m a l
d i
lh a s s ão c o m p le ta m e n te c o n s u m i? s S e m
d d es co m o
c a n ça d o s e m e x p e r im e n t o s e q u iv a
le n te s c o m r a p o s a s c o m o p r e a o r e ,
c o r p o s tiv e s s e m s
id o r e tir a d o s o s e s p in h o s B m
p re s a s p o r c o s e s p in h o s d e c u jo s d l t i o m a s ),
d e s v e g e ta is s ã o p ro v id a s e p e o s ( r c
,

u m a e s c a la m e n o r m u ita s s u p e r ñ ,
d d e s t a is
d a superficie fo lia r o s p e q u e n o s p r e a o r
q u e p o d e m m a n t e r a fa s ta d o s
,

e r ta m b é m F i\ a 3 Z7a )
c o m o u i s e s e á c a r o s (F ig u r a 3 2 5 v
p

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122 C o ı
in R T o w n s e n cd M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

? <
F ig u ra 3 25
'

Z
U m 島田 ro p re 5o n e is
p e đ
s o b re a s u e r flc ł "
tr ic o m a s a p re s e n ta n
r
te n d o ò ł
lo ca
eo

liz a d a
s v a ïa te is

n o pé da
: W

de o r g a n is m o qu e au m e n te o g a s to d e e n e w
T o da a c a r a c t e r is tic a u m ,
a lg u n s ı
e c u n c e s ão d e fe s a s e c o m
b il o u ip u lá lo ė u m a
pa ra de sco r o
m an
p mt e gid de u m co n su m id o r
, o
A e s p e s sa c a s c a de u m a n o z au
n s u m id o r o c o m a m
e n o s
q u ê n c ia o c o
c o n se
a u n id a d e d e a lim e n m
m e n t a o te m p o q u e u m
l
a n im a g a s t a p a r a e x t r a ir u m
c o n s u m id a s Já v ı
e f e o e iss o p o d e r e d u z ir o n ū m e r o d e n o z e s q u e s â o m os
.

d é l i t e b e m p r o v id a d e r e c
q u e a m a io r ia d a s p la n ca s v e r
es r e a t v a m e n u rso e

li\ in a P o r ta n t o o p o c e s o e c o n s tn d
e n e r g ê t ic o s n a fo r m a d e c e lu lo s e e
r s ,

d d e s e m e n te s (e e s p in h o s le n h o s o s e m c a u
ç ā o d e e n v o ltó ń o s e c a s c a s a o r e o r
le s ) p o d e s e r p o u c o d is p e n d o s o s e e s s e s tecidos d e d e fe s a c o n tiv e r e m p o u ca
,

t á p r o t e g id o
p r o te in a e s e o m a is v a lio s o fo r o q u e e s
cnJde巳
不就id o s A s p la n ta s e o s a n im a is a p r e s e n ta m u m c o n ju n to d e d e fe s a s q u im ic a s O
n o W ta ıe m p a r tic u la r ė m u ito r ic o e ı n m e ta b ó ı it o s s e c u n d á rio s q u e apı ,

re n te m e n te n ã o d e s e m p e n h a m u m p a p e l n a s s u a s r o ta s b io q u im ic a s n o rm a Js
G e r a lm e n te é a tr ib u id a u m fu n ç iio d e fe n s iv a
a a e ss a s substâncias q u ím ic a s e u m
p a p e l d e fe n s iv o te m s id o o n s n a d o e m a ï\ n s c a s o s A S P
in e q u iv o c a m e n te d e m

p u la ç õ e s d e n e v o b ra n c o p o r e x e m p lo c o m u m e n te c o n [ĉ m a lg u n s in d iv u o
id s
E
q u e lib e r a m á c id o c ia n id r ic o q u a n d o s e u s te c id o s s ā o a ta c a d o s (fo r m a s c iJm qg
n ic a s ) a q u e le s q u e n ã o r e a g e m d e s s a m a n e ir a s iio c o n s \]m id o s p o r ı e s m a ￡ AS

fo rm a s c ia n o g Ên ic a s e n t r e m n to s ã o m o r clis c a d a s
, , ,
m a s r e e ita j a 3 I)
d a s (T a b e ı
A s su b s t â n c ia s q u im ic a s v e g e ta is n o c iv a s tĉ m s id o c la s s ific a d a s e m
d o is

g e r a is A p r im e ir a
q u a n tira tiw s (a s s im c h
am a
t ip o s s s s ão co m p o s to s q u ím ic o s
do s po n iu e s ão m a is e tė t iv o s em c o n c e n tr a çō e s r e la t iv a m e n t e a lta s ),
o5 q u ais
to m am re la t iv a m e n te in d ig e r iv e is o s t e c id o s c o n tê m t a is c o m o b h as
ı
qu e o s ,

m a du ra s de a l h o E le s ta m b é m sāo l ham do de co m po q o
s
g e r a m e n te c a s

c o n s c in łtiw s p o is te n d e m
, a s e re m p r o d u z id o s m e sm o n a ausência d e a ta qu e s
d e he r b i o r o s O s e g u n d o é fo ou
t ip o rm ado po r c o m po s to s q u ĺ m ic o s t ó Jđco s

qu a ıita t iu a s q u a is d e s n ıas
p e q u e n a s q u a n tid a
.
o s s ão v en e n o so s m e sm o em ,

u m a p r o d u ç ã o r e la t iv a m e n te r á id m enn
p o d e m te r p a lo g o e le s s ã o c o m u ,
nl
in d u z iw is p r o d u z id o s a p e n a s e m r e s p o s t a a o d a n o e m s i e to c o
p o r ta n , ,

c u s 【o s ó ıo s m a is b a ix o s p a r a a s p la n t a s
￠
A s p la n m s d ife r e m e m s u a s d e fe s a s u ím ic a s d e e s é c ie a r a e s p ėd e
q p p
ta m b é m d e recido p a r a t e c id o d e n t r o d e u m a la n a d
p t a in d iv id u a l E m g

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 12 3

T a b e la 3 1
EM s te m tip o s d e tre v o q u e lib e ra m á c id o c la n fclrlc o q u a n cío a l c ł lu la * ı«o d a n ific a d a s A s ł e s m a s {A g rï o lim a x
re u c u la tu s ) m o rd ĺs c a m fo lh a s d e trg v o (Tr ilo lru m re p o n a) e r* jo iı a m a » fo rm a s c lın o g ê n ic a s , m a s c a p u n u a m a
r a s fo lh a s d e tip o s n ã o c ia n o g â n ic o s D u a l lū b a (u m
c o n su m ł p n a d o c a d a fo r m a )fo ra m c u ltiv a d a s Ju n m s e m
r e o p ie n te s p lá s tic o s e a s le s m a s tiv e ra m a c e & 1 o a l fo l
h a b p o r l ıto n o llo l ıu c e s óiv a s A ta b e la m o s ıra o s n ů m e ro s
d e fo lh a s e d l[e re n te s c o n d íç ō e s a p ó s o a ta q u e d a s le s m a ı Þ/ ł ndł c a d ıa v im e m re la ção a o e s p e ra d o a o a c a
5 o a d ife re n ç a d o e s p e r a d o a o a c a s o é s ig n irlc a liv n p o ro P < 0 0 0 1 ,

C O N D IÇO E S D A S F O L H A S A P Ó S 0 P A S T E J O

A TË 5 0 % M A IS D O O U E
N ÃO D E F O LH A 5 0 % D E F O LH A
CA DA
D A N IF ı M O R D IS C A D A R E M O V ID A R E M O V ID A

P !a n ta s ? a n o g ê n ic a s 160 1+ ) » (4 ) 38 ( ı 9
n a n ta s n ã o c ra n o g ê n ic a s 87 H 7 3 0 (+ ) 6 5 (+ )

p la n ta s e æm e ra s co m c ic lo de v id a c u r to g a n h a m u m a c e r ta m e d id a d e p r o
te ç ã o e m r e la ç iio a o s co n su m id o r e s d e v id o à im p r e v ıs lb ı
lld a clc d c s e u a p a w

c im e n tq ı1o e s p a ço e n o te m p o B la s p o n a n ro p re c is a m lııv e s tir m e n o s c m

, ,

d e fe s a d o q u e e s p é c ie s c o m c ic lo d e v id a lo n g o e p æ v is iv e ] ta ls c o m o
ár v o re s ,

n o r e s ta is A s ū ıt im a s ju s ta m e n te p o r s e r e m m iv c u p o r o gl n o s p e r io d o s po r

u m gra n e n d ū m e r o d e h e r b iv o r o s , te n de m n v esn r c m
a ı p o s r o s q u ím i
co m

co s qu a n tit a t iv o s qu e em bo ra d is l?c n d io s o s. Dāo a c lo s p p ro r e çā o já a s

am la

dem du ir du z ív c is q u a n d o n e c e s s á r io
p la n m s e æm e r a s te n a p ro z t o x in a s ın

De de p la n t a in d iv ıd u a ıA s p a r t e s
A lÉm d is s o p o d e ,
se p re v e r qu e n tr o u m a

m a is im p o r ta n t e s d e v e m se r pro te g id a s p o r co m po s ro s q u ím J c o s d is p e n d io
ta n te s d e v e m c o n ta r c o m
so s e c o n s tim tiv o s , e n q u p a r te s m e n o s im p o r
a n to
Ħ
u s s e t a ı z 0 0 4 ) Is to e c o n r m a o p
d or
ro x iıH s in d u z iv e is (M c K e » 1 9 7 9 S tr a
,
.

l q l p l a n ca s fo r a m
e s m d o s o b r e r a b a n e re s s
e v a ger ,ıs n o u a
e x e m p lo , p o r u m
l
b o r b o le ta P fe r is r a p a c o u d e ix a d a s c o m o c o n
tr o e s
a ta c a d a s p o r 1\ rm s ? ,

R
ı d a s o re s s ito r e c o n h e c ld a m e n m
? o m a n ip u la d o s (F i\ r a 3 2 6 ) A s p ė ta a s
la n ra p o lin iz a d a p o r m s c to s e a s
m ïı ir o jm p o r ta n t e s p a r a a a p t id â o d e s s a p
a is a tra s e m p E ta
t ó x ic o s fo r a m d u a s v e z e s m
c o n c e n t r a ç õ e s d e g lic o s in o la to s
f a m m a n t id o s c o n s titu r iv a
la s d o q u e e m fo 】 h a s n ä o d a n ilic a d a s n iv e is q u e o r
d ıs la g a r t a s
m e n te in d e p e n d e n t e m e n t e
d a s p é t a la s te r e m s id o d a n ilic a a s p e a
,
id ã o
Jlu E n c ia d ir e ta m u ito m e n o r n a a p t
A s fo lh a s p o r o u t t o la d o te m u m a in ,
r e fe it o m e n s u r á
,

d m s e r m a n t id o s s c m q u a q u e
l
a lto s n iv e is d e d a n o fo lia r p o e

F ig u ra 3 2 6
'
C o n c e n tra çõe s d e g líc o s in o la to s (p g m g de m a ssa

Īŝ (R a p h a n u s s a llw ą, n ão d a n ific a d a s e d a m ïic a d a s p o r

la g a n a s d e P le ris ra p a e A s b a rra s s ā o e rro s p a d rão

. ' W

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124 C o lin R T o w n se n d , nlchael B u o n J o h n L H a rp e r
g o

ln tit u ttv o s d e g lic o s in o la to s c o

ve u p r o d u tiv o N iv e is c o n s
I e ų u ltū d o r c m o .

d a n ific a d a s A s c o n c
o b s u v i\L Itl ıiw n ın b n ı x o s ; p o r ė m s e a s fo lh a s e r
am
ent
, ra
d u e n a s p e ta l?
q o e a (In d Lız lv e ıs ) c m m a in d a m a is a lta s o q
O H t\ n lın u ls ı& m m n is o p q ō e s đe d e fe s a d o q u e o s v e g e ta ıs m a s a lg u n s a , ,
ıı
d n 1\ris lm lh z c m u o c lc s tıb s [â n c ia s q u im ic a s P o r e x e m p lo s e c r e ç ō e s d e fe ı .
ı
v iıs clc ńc lt lo s u ılclľ lc o c lc p H I o u 2 o c o r r e m e m a l\ n s g r u p o s d e g a s u ó p o đ
m ı r in h u » In c lu in d o o s c n u n s O u t r o s a n im a is q u e p o
d e m t o le r a r a s d
ı , e ,

q u ï in lc a s J o s c u u lı
m c n c o v c g c ra l,
a rm az e n a m e s s a s t o Ja n a s e a s
u =
é b o r b o le ta
5 u o p r ó p ľ ln cıcfeii\ U p lo c lá s s ic o j
a m o n a rca c u a $ la p
r il e x e m i
s c a r d io a t iv o s
s c a ]in tc n m m Ue n s c lė p ı
a s, q u e c o n tê m g lic o s id e o ,
t ó x ic o s
p
Lm
lı E s s a s la r v po de m az e n a r o qu
v e n en o e
m n m s c , vcs
ı as a rm , p e r r ııa d
a in c ı
, ın o n clu lto D e ss e m o do a pós co n su m ir u m a m o n a rc a u m
g a lo (Łı
,
, ı￠
v o m im r ń im c n s n m e n re e , u m a v e z re c u pe ra do ,
r e je ıta r á ro đa s as o u m
m m r c n s c ıIn clu s s o
o ı b re c o u v e s , a o c o n t r á r io ,
s ão c o m e s tiv e is

八s Uctiĺ ıs U \ıtm ic a s n iĺ o s ā o ig u a lm e n te e fe t iv a s c o n tr a t o d o s o s c o ?
m id o r e s D c lillo o q l lc ė in a c e itá v e l p a r a a l\ n s a n u n a 】s p o d e s e r d i￠ .
,

CSCOllı dn , c n Lö m e s m o a u n ic a , d e o u tr o s M u ito s h e r b iv o r o s , e s p e c ia tm e
n s c to s , c a
ı p e c ln liz n m s c e m u m a o u po u ca s e s p é c ie s v e ge s.
ta ı Ct as d e fe
p a ľ Į ic u lu r e s ç lc s s u p e r a m P o r e x em p lo , a s m o sc as fê m eas da r a ız da c

p ın n t \s p o r n o v ip o s itu r e s t a b e le c e m
,
,
se a d is t ân c i? d e 15 m de u m a la p .

d e c o u v E re c c b u r c lo o v e n l o d a s p la n ta s P r o v a v e lm
, e n tq s ão o s g lic o s in o l
h id r o lis a d o s (tó x ic o s p a r a o u t r a s e s p ė c ie s )q u e for nec em o o do r a m tim
U m an im lpo
ĺı de se r m en o s ó b v io a u m p re d a d o r se e le s e ıg u a la r a o 59
e io o u s s u ir u m
m po p a ? ā o q u e a lte r e o se u p e r fil o u s e p a re ça c o m u m īi ı
aı ı b
āo e s tiv e l d o s e u a m b ie n te U bo p lo d e
ro n co m m m exem c r ip s itıé a c o lo ra
ç
v e rd e đc m u it o s g a fn n h o t o s e la r v a s (F ig u ra 3 27) A im a is c r i tıc o s
n
p po de r
se r a ı p ū ln tā v e is ,
ra m e n tc
ç o s m o r fo 1ô g ic o s e c o r (e s u a
m a s s e u s tr a
e s c o lb
do m e io a p r o p r ia d o ) r e d u b b ilid a d e d e e le s s e r e m n riı
zem
p a a ro im đo s c o m o
r e c u r s o A n im a is n o c iv o s o u i
p e r g o s o s a o c o n t r á r io D ā o a r m p r e s s ā o d e u m a
,

a d v e r tê n c ia , p c ı o b r ilh o e c o r e s e
p a d t ō e s c o n s p ic u o s (a p o s m ia c ts n ıo . F ig u r
3 Z 7 b ) A b o r b o le t a m o n a r c a já c ita đa
p o r e x e m p lo , é c o lo ń d a a p o s e m a ıi
,

c a m e n t e P a r n u n i a a v e u m a r e n t a tiv a d e
,
p r e d a r u m a m o n a r c a a d u lta ė täo
m e m o ra v e ı q u c o u t r a s s iio e v it a d as po r al u m te m p o A a d o ã o d e
g ç p a d tñ e s
c o r p o t a w m e m o r á v e is
p o r p r e s a r e p u g n a n te , d ć m d is s o , im e d ia t a m e n te ab
a p o r ta p a r a e n a n a r o u t r a s e s é c ie s
g p s e r ā u m a c la r a v a n ta
g e m p a ra u r
p r e s a p a ta t iv c l ın ıın e n z n r u m a e s p ė c ie n ã o p a la tá v e l D e s s e m
,
o d o , a b o r b o le t
v ic e r e ï p a ï n M v e l n r im e tiz a a m o n a r c a r e
p u g n a n t e e u m g a io , q u e a p t e ï ıd c u
e v ita r m o n a n a s , e v ita r á ta m b ė m v ic e r e i
s
A o v iv e r e m o m to c a s (m ill e d e s to u
p p e ir a s ) d e te r m in a d o s a ru m a Js p c
,
,

de m ev ı ta r n e s tim u la ç ã o d e r e c e t o r e s s
p n s o r ia is d e
p re d a d o re s e a o s e
e

g ir e m c le m o r to s (g a m b á , e s q u ilo a fr ic a n o ), o s a n im a is n ã o e s tim u la m u
"

r e s p o s t a d e a t iı q u e d o p r e d a d o r O s a n im a is q u e s e r e t ir a m
p a ra u m q
( c o e lh o s e m n r m o ta s p a r a a s s u a s to c a s
, c a r a c ó is p a ra a s su a s co n c ha§
s e e n r o la m e pı u cc g e m s u a s p a r te s v u ln e r á
v e is
p o r m e io d e u m a e s l
e x te r io r r e s is te n t e (c o m o ta tu s e o u r i o s c a c h i
ç e ro s)r e d u z e m su a cha n ce w
c a p tu r a O lı t r o s a n im a is p a r e c e m te n ta r e n a
g n m a s i m e s m o s p a r a s e W ı°
d e d iĥ c u ld n cı c s , u tiliz a n d o d is p o s it iv o s d e a r n e a
ç a (p ig u r a 3 2 7 d ) M a r ip o $

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 12 5

F ig u ra 3 27

〒 A s la rv a s d e le p id ó p te ro s
ilu s tra m u m c o n ju n to d e

文 e s tra té g ia s

(a )T ric o
d e fe n s lv a s
m a s irrita n te s
m a rip o s a e u ro p e ia I b)
da

一
A p o s e m a tis m o (a d v e p
tin d o a re p u g n â n c ia )n a
b o rb o le ta p re ta c o m c a u
d a d e a n d o rin h a (c ) U m
n o c tu id e o c rip tic o (c a

m u lta d o ) p a re c e n d o s e
,

c o m u m a c a s c a (ď O u tra
b o rb o le ta c o m c a u d a d e
an d o rin h a s e e rg u e n d o
e p o s s iv e lm e n t e a fu
g n ta n d o u m p re d a d o r
e

p o te n c ia l

o s o c e lo s s o b re s u a s a s a s , s ão u m exem
b o r b o le t a s q u e su b it a m e n te e x pō e m
fu g ir é o r ta m e n ta lm a is c o m u m de u m an i
p lo S e m d ū v i? ,
a r e s p o s ta c o m p
m a le m p e r ig o

fe it o d a t iç ã o in t r a e s p e c ífic a
3 5 0 e c o m p e

p o r re c u rs o s

id o s A COnsequência é qu ep o d e n ão h a v e r r e c u r s o s
O s r e c u rs o s s ã o co n su m
id d e s d e u m a p o p u la ç ã o d e in d iv id u o s O s
SUficientes p a r a s a t is fa z e r à s n e c e s s a
i n tr e s i p o r u m r e c u r s o lim it a d o A c o n ıp e
in d iì ń d u o s p o d e m e n tâ o c o m p e t r e
,
e s p é c ie
,

e in d iv id u o s d a m e s m a
ic a é a q u e la q u e o c o r r e e n t r
tiçâo t n tf ııe Į p e c iı
i te r a g e m c o m u m
E m m u it o s c a s o s o s 沁 v
出 id u o s c o m p e tid o r e s n ã o n e x p lo r a ç ăo

p e tid o re s
,

m u tu a m e n t e o s r e c u r s o s co m
D e p r e fe r ê n c ia e le s e s g
o ta m
o u t r o d ir e t a m e n t e
,

lim e n t o m a s u m e x a u r in d o o s re c u rs o s
d is p o n iv e is p a r a e le s O s g a fa n
h o t o s p o d e m c o m p e tir p o r a ,

un s do s o u tro s
u e r p e lo
u t r o s g a fa n h o t o s n e m s e q
e a fe t a d o p o r o
,

f h o t o n ã o é d ir e r a m p n t
g a a n
ín e a s p o d e m
a lim e n ta r D u a s g r a m
n iv e l a q u e e le s r e
d u z ir a m o s u p r im e n to
d e la p r e s e n ç a d e v iz i
s a m e n te a fe ta a p
o de se r a dv e r
c o m p e t ir e c a d a u rn a p
l d e a c o n te c e r p o rq u e s u a s z o n a s d e
,

n h a s p r ó x im a s , m a s
is s o é m a į s p r o v á v e
c a d a u m a p o d e im p e
d ir q u e o flu
r so s e s o b re p
õe m
e s g o t a m e n t o d e re c u
e ã s u a v iz in
h a e á \ a o u n u t r ie n t e s p o d e m s e r m e n o s
x o d e r a d ia ç â o c h e \
i e d a s p la n t a s O s d a d o s n a F i\ r a
a c e s s iv e is d o q u e s e r
ia m a o r e d o r d a s r a z s
a cĮ in â m ic a
d a in te r a ç ã o e n tr e u m a p la n t a a q u á
3 2 8 p o r e x e m p lo m o s tr
am
s o s q u e e la r e q u e o s ilic a t o
,

d ia c o m á c e a e u m d o s r e c u r
,

t ic a u n ic e lu la r u m a
,

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12 6 C o lin R To w n se n d M ic h a e lB e g o
, n a Jo hn L H a rp e r

F ig u ra 3 28 .

e m

c a to

do
fra s c o s c o m m e lo cle c u lt r " d
u
d u ra n te o c re s c im e n to e a a
o s illc a to fic a re d u z id
A ia to m ác e a c o n s o m e g ji
,

u p o p u la çs o e a b b lliıa q u a n
o n u m o c o n c o n tra çs o m u ito b a ix a
į ・
,
Ŝ ,

ı L
T ıt o M M

入m e cı
ıja qu e a de n s id a d e d e d ia to m ác e a s au m e n ra a o lo g o d o te m p o a
n

do d is p o n iv e l E s se n o
c o n c e n tr a qs o d c s ilic a to d e c res c e ,
to m a n se m en o s p
de i d ir e t a m
\ p e Į iq ā t】 p e ū d o r e s in te r a g e m a p e n s n
co n e o s co m a e n te
e m qu
a tr a v Ĝ s do s s o u s re c u r s o s c o m h a d o s é d e n o m irıa d o e x p lo r a ção
p a r t iı
m te rfe rê n a
cı d lre la Po r o u tr o ı
ado , a bu tre s c o m p e t id o r e s p o d e m lu r a r p e lo a c e s s o a u m a

c a Fc a ç a r e c c n le m e n re e n c o n m ? In d iv id u o s de o u m s e spé c ie s p o d e m lu a r

pe ıa p o s se d e u m te r r it ó r io e le c o n t é m U m
"
e a c e s ç o a o s re c u rs o s q u e a c ra

c a q u e c o lo n iz a u m a r o c h a t ir a o e s 1?a ço p a ra o u m m ca E s ta é a c h a m a da

co m p e t iç ā o p o r ín te d fr én c iłz
co m p e tiç āo e S e a c o m p e tiç ã o o c o r r e p o r cploraçāo ,
mterfenaa o u u m a co m b in a çā o
ta x a s v ita is d a s c lu a s , o s e u e fe it o fin a l ė bre
so a s to m s v ita is do s co m p e t id o r e s su a s o b tp
v iv ê n c ia , c r e s c im e n to e r e p r o
d u qâ o c o m p ara do c o m o q u e e le s te r ia m s id o 50
o s r e c u r s o s fo s s e m m a ı s a b u n d a n t e s T ip ic a m e n t e a c o m
p e tfç iio le v a à r e d u çā o
.

d a s t a x a s d e e r ıtr a d a d e m c u r s o s o r in d iv id u o e a s n m A d i i i ā d
p m n u ç o , a s ta ta s ,

d e c r e s c im e n to o u d e s e n v o lv im e n to ın d iv id u a l e ta 】 \E z a đ e c r ės c im o s n a s q u iı n
tld a d e s d e r e s e r v a s a r m a z e n a d a s o u a o a
u m e n to d c r is c o s d c
p r c d a q ū o A p ig u r n
3 2 9 a m o s ? a c o m o a e le v a çā o d o n ů m e r o d e i
p e x e s c o m p t id o r e s a u ı11 e n ta a
e
ta x a d e m o r ta lid a d e d a tr u ra a r c o ĺ r is a u m f
a a i]ra d e n iv e is n lim c n tu w s A F i u ra
g
3 2 9 b m o s cr a c o m o a rm a d c n a ta lid a d e d W i
e p ia u m a g r a m in c a d e đu n a s a r e n o
.

s a s , d e e lin a q u a n d o o s in d iv id u o s to m a m «
e p r o g te s s iv a n ıe n tc a lo m c p id o s
g
N a p lá t ic a u m a c o m p e t içã o in t r a c s d fi
,
pe c a é fr e u e n t e m e n t e u m n r e ı
q a
ç§ io u n ila te r a l: u m a p lā n m la r e c o c e v i
p g o r o s a s o m b r e a rá e s u p r ı m ir á u m a [a r
d ia fr a c a : u m a b u t r e g r a n d e r o v a v e lm e
p n t e r e e te u m
p m e n o r p a r ce d a fo r ça
c o m p e titiv a d o s in d iv id u o s e s tá r e la i
c o n a d a a o r im ıo
(a p lā n t u la p r e c o c e ) o u
a e v e n to s a lc a tó r io s (u m a s e m e n te
p o d e g e r m in a r e m u m a d e r e s s ã o o n d e
p ł
e la o b t é m m a is á g u a d o
q u e s u a s v iz in h a s ) v e z es o v e n c e do
r e o ven cı do,

p o d e m s e r g e n e tic a m e n te d fe r e n t e s e , e n t ã o a c o m
p e t iç iio d e s e n ıp e n h a r á
u m p a p e l n a s e le ç ā o n a t u r a l

O s e fe ito s d a c o m p e ū ç â o in tr a e s e c ili
d e p e n d ê n c ia d e p ca so bre
q u a lq u e r in d iv id u o s ā o u
d e n s id a d e p ic a m e n te m a io r e s q u a n t o m a is c o m p r im id o e ìe fo r
p o r s e u s v iz in h o s q u a n
to m a is a s z o n a s d e e s g o t a m e n to d e r e c u
r s o s d e o u tr o
s in d iv id u o s s e s o b r e pu
s e r e m il s u a E m o u 【 r a s p a la v r a s
p o d e s e d iz e r q u e u a n t o m i de
q a o r a d e n s id a
.

d e u m a p o p u la ç ã o d e c o m p e t id o r e s m a io r é
o e fe it o d a c o
m p e d ç ā o p o r is s o ,
,

fr e q u e n t e m e n te s e d iz q u e o s e fe ito s d a c o m
p e tiç ā o in tr a e s p e c itic a s ão d e p N
d e n te s d a d e ï u id a d e P o r é m n ã o s e s a b e s e t o d
m o do
,
o o o r a n is
g m o te m u m

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 Fu n dam e n to s e m co ł
o g ia 12 7

'

F ig u r a 3 2 9
(a )A ta x a d e m o rta lid a d e e n t re tru ta s a rc o iris (O n c o ıy n c h u s m yk łs s )e le v a s e e m u m a
z
o rd e m d e d e n s id a d e s (3 2 6 3 e 1 2 7 p o r m )e a u m a o rd e m d e n iv e ı s a lĺm e n ta re s (1 4 2, 9 ,

B d
e 5 g e pe o l t a s d e a lim e n to d i l i h l
p o r a : n a s a m a re a b o rd ó e a z u l re s p e c tĺv a m e n te )
(b )N ú m e ro m é d i
o d e s e m e n t e s p ro d u z id a s p o r p la n to d e V u lp io ı
a s c lc u la ta , u m a g ra m i

n e a d e d u n a s c re s c e n d o e m u m a o rd e m d e d e n s ld o d e s
,

d e d e t e c ta r a d e n s id a d e d a su a p o p u la ç ā o P e lo c o n t M r io ,
e le r e s p o n de a o s

e fe ito s de e s ta r c o m p r im id o
b i
po r o u tr o la d o ,
d e V ıtı
n o ca sop fa (P ig u r a 3 2 9 b ), s o b d e n s id a d e s a x a s く
一
id a d e o u fe c u n d id a d e p e r c a p ita fo i in d e p e n m e a
d t d d e n s id a d e )
a ta x a d e n a t a ı
园
(o n d e p e r c a p ita s ig n ific a 】 ir e r a lm e n t e p o r c a b e ç a o u p o r in d iv íd u o ) Is s o
卜
f i m e n te a m e s m a e m u m a d e n s id a d e d e
s ig n ific a q u e a fe c u n d id a d e fo i e e t v a フ
z
D e s se m o d o
u m a d e n s id a d e d e 5 0 0 / 0 , 2 5 m
コ
z
1 0 0 0 p la n t a s / 0 2 5 m e em ,
,

d
d ê n c ia d e q u e o s in d iv i u o s s e j a fe ta d o s p e ı a
n e s s a s d e n s id a d e s n ã o h á e v i
a m
雪
d ē ia d e c o m p e tiç ã o
也 出卅 d u o s e p o r ta n to , n ã o h li e v i n c 国
p r e s e n ç a d e o u tr o s ,

id d a u m e n ta p o s te r io r m e n te a t a x il
in t r a e s p e c ffic a T o d a v ia c o m o a d e n s a e
,

iv a m e n te E s s e s e fe ito s s ão a g o r a 一
d e n a ta li? d e p e r c a p ita d e c r e s c e p r o g r e s s
d d
to m a d o c o m o u m in d ic a o r e q u
d e
d e p e n d e n te s d a d e n s id a d e e is s o p o e s e r
f d c o m o co n se
n
l v a d a s o s in d iv íd u o s e s tã o s o r e n o
e s s a s d e n s id a d e s m a is e e
,

ã h t r a e s p e c ific a
q u ē n c ia d a c o m p e t iç o d d n i
h a m a u m p o n to e m q u e q u a n o a e s co m k #o ū
pe ı
O s p a d r õ e s ? Ħg u r a 3 2 9 c e g
,

d i i i úm e ro to ta ld ņ
i d iv fd u o p r o v a v e lm e n te m n u e a m o r ta n
d a d e a u m e n ta a fe c u n d id a d e p o r n b ro v lv e n ı
ific a r ia q u e a ta x a d e ao oa
,

a u m e n ta (o q u e s ig n
lid a d e p o r jn d iv iđu o p r o v a v e lm e n te
le m o s e s p e r a r a c o n te c e r a o
s o b r e v iv ê n c ia p o r in d iv
íd u o d e a s c e r fa ) O q u e p o c
d z id o s p o r p o p u la ç õ e s e m d e n s i a e s
d d
te s o u o v o s p r o u
n ū m e r o to ta ıd e s e m e n
l b
ıd e s o b r e v iv e n t e s ? E m a g u n s c a s ,
os e m o ra a
d ife r e n t e s o u a o n ú m e r o to t a
己 c r e s c e n te a fe c u n d id a d e to t a l o u
ta x a p o r in d iv id u o 出m n
i u a c o m a cle n s id a e ,

ā o c o n tin u a a a u m e n ta r C o m o s e
o n ū m e r o to ta l d e s o r e
b v iv e n t e s n a p o p u la ç
ı ō v e g e ta is n a
sļdo o c a s o d e p o p u a ç e s
3 0 a , e s s e p o d e te r
p o d e v e r n a p ig u r a 3 i d a E m o u tr o s c a s o s
p lg u ra 3 2 9 b ao m en o s n a
fa ix a d e d e n s lc la d e s e x a m n a ,

o m a d e n s id a d e c r e s c e n t e q u e
a ta 【 a p o r in d iv id u o
d im in u i tã o r a p id a m e n te c
n ů m e r o to ta
l d c s o b re v iv e n te s n a populaçio d e fa to
a c u n d i ? d e to ta l o u o
d e in d iv íd u o s c o n tr ı b u in t e s Is s o p o d e
a io r o n ū m e r o
s ā o m e n o r e s q u a n to m
ob p ara a s de n si a
d d e s n i a is a lla s d e u m p a r a s it o tracte
s e r v is t o n a F ig u r a 3 3
J ıiır n ılï g N tt
c e ô n ic o D a p tı
r ia n o d o c r u s t á c e o p la n

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12 8 C o lin R T o w n s e h cd , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

fe c u n d id a d e p o r in d iv id r
de m o r ca lid a d e o u Jo
Em o u tr o s c a s o s , o r is c o u e 0 n ū m e r o t o tH de
d e ta l m o d o q
d a d e n s id a d e ,
s in d e p e n d e n te m e n te
d m in u ico m 0 au m e n to
s m esm o
to ta l s ã o o
,

f d id a d e
s o b r e v iv e n te s o u a e e fe r id o c o m o d e p e n
c u n
e fa ro é r
i i a n te s E s s
d o n ú m e r o d e in d iv id u o s p a r t c p e t iç ã o q u e le v a a is s o ė
e a co m p
ciência d a d e n s id a d e e x a tızn ie n te comperanre á u e e s t e é o p a d r ão qu e
h n te å d s p u c a , j q
"

ā s v e z e s r e fe r id a c o m o s e m e l a
n ū m e ro
fixado d e v e n c e d o r e s e to d o s o s
s e e s p e r a r ia v e r s e h o u v e s s
e u m
d r O s e x e m p lo s p a r a fe c u n
o u t r o s c o m p e t id o r e s fo s s e m
d e s t in a d o s a p e r e
e n o r e s ) e p a ra 5
b e m d e n s id a d e s m
d id a d e s ã o m o s t l a d o s n a p ig u r a 3 Ĵ o (
n a t u r a lm e n
t e , a s t a x a s d e n a ta Į id a d e
b r e v iv e n t e s n a p ig u r a 3 3 o c p o r fım ,

es da de n s
id a d e (s e m c o m p e tiçā o
o u m o r t a lid a d e p o d e m se r de pen de n t

so o n ům e ro
t o t a l d e n a s c i m e n to s o u 5 o
n a fa ix a e x a m in a d a , e n e s t e c a

Ï * *
-

-
(cD Z lr e

18
・
15 1

'

. į
E
. .

0 6 0 00 12 0 a » 18 o00
V b rm æ a c lu lro » de M m « l￥ fï a lll

F ig u ra 3 3 0
S u b c o m p e n s a ção s o b re c o m p e n s a ã o e f i
ç e e to s e x a ta M e n t
e c o m p e n s a n te s d e c o M p e
tiç ão in tra e s p e c ific a (a )U m e fe ito d e
su bco m p e n sa ā
ç o s o b re a fe c u n d id a d e o n ü m e ro
to ta ld e s g m e n te s p ro d u z id a s o r W i i
p p a la s c ic u la ta c o n tin u a a s u b i
d a d e n s id a d e (b )Q u a n d o o c ru s tā c e o l r c o m 0 a u m e n to
p a n c tô n īc o D a p h n la m a n a fo ĺ i f ta d o c o m
n m e ro s v a r á v e fs d e e s o ro s d a b
ú i g n ec
p a c té r ia P a s ￠ e u ria ra m o s a o
n ů t ta ld e e s p o ro s
p ro d u z id o s p o r h o s p e d e iro n a g e ra çã o s e u in te f , m e r o o
g o i in d e e n d e t d
m e n te c o m p e n s a n te ) e m d e n s id a d e s
p n e a d e n s id a d e (rį x a tä
m a is b a ix a s m a d
s im in u iu c o m d
(s o b re c o m p e n s a ç ão )e m d e n s id a d e s m a is a lta
,
e n s id a d e c re s c e nte
s S āo m o s t d
e fe ito e x a ta m e n te c o m p e n s a n te s o b
ra o s o s e rro s p a d rã o , (c )U m
re a m o rta lid
a d e o n ūm e
b re v iv e n te s é in d e p e n d e n te d a d e n s id (o d e lilh o te s d e tru ta 5 o
a d e in ic ia l
e m d e n s id a d
to ta ld e o v o s d o n e m a tó d e o a ra s it M e s m a is a lta s (d )O n ům e io
p a rs h a lla ia
,
o
g m a rs h a llip ro d u z id o s o r re n a in fe c ta
d a (o v o s p o r g ra m a d e fe z e s )a u m e n to p
u e m p ro o r ā
p ç o d ire ta a o n ū e
a d u lto s n a re n a : n ão h o u v e e v id ê n c ia d m ro d e n e m a tó d e o s
e co m
p e tiç ã o e n tre o s n e
m a tó d e o s

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 129

b r e v iv e n t e s s im p le s m e n t e c o n t in u a r á a s u b ir em p r o p o r ç iio d ir e t a co m a
d e n s id a d e o r ig in a l (p e ( ,
P i\ ra 3 3od)

3 6 C o n d iç õ e s ,
re c u r s o s e n ic h o e co ló g ic o
P o r fim m u ita s d a s id e ia s
, ex p o s ta s n e s te ca p ít u lo p o d e m s c r re u n id a s u o
co n c e it o d e n ic h o e c o ló g ic o O te r m o n ic ïıo d a v ia , fr e q u
e n te m e n t e ė ın a] ,
to
co m p r e e n d id o e m al e m
p r e g a d o E 1e é m u it a s v e z e s u riliT a d o im p re c is a m e n te
pa r a d e s c re v e r o tip o d e lu g a r e m
q u e o o r g a n is m o v iv e c o m o n a fr a s e O s ,

bo squ e s s âo o n ic h o d o s p ic a p a u s
"
E n t r e t a n to m a is e s tr ita m e n te o n d e , , um
o \ n is n ıo v iv e é o se u h á b ita t U m n ic ho n āo é u m lo ca l, m as u m a id e ia : u m
« sūm das to le r â n c ia s e e c ig ê n c ia s de O h áb ita t d e
o u m o rg a n is m o u m m ic r o
r ga n i sm o inr r s r i nn ı se r i a o ca n a l al ime n t ar de um an i ma l :o hå bi tat de um
a ñ d e o p o d e r ia s e r u m ja r d im h áb it a t d e d e r ia
o u m p e ix e po se r u m la g o in
re ir o C a d a h åb ira t , e n tr e ta n to , p ro p o r c io n a m u it o s n ic h o s di re nt es : m u ito s
o u cr o s o rg a n is m o s ta m b é m v iv e m n o in t e s tin o ,
n o ja r d im o u n ola g o e c o m
e s tilo s d e v id a c o m p le ta m e n t e d ife r e n te s O n ic h o de u m o \ 而s m o d e s c r ev e

co m o ,
em vez de o n de u m o rg a n is m o v iv e

0 c o n c e ito moderno de ic h o fo i p r o p o s to p o r t4 u t c h in s o n e m 1 9 5 7 e
n

s e r e fu
e à s m a n e ir a s p e la s q u a is to le r â n c ia s e n e c e s s id a d e s iııt e r a g e m n a d e
ó n ç o d e c o n d iç õ e s e r e c u
i â r s o s n e c e s s á r io s a u m m d iv id u o o u u m a espécie, a

ó m d e c u m p r ir s e u m o d o d e id a A t e m p e r a m r a , p o r e x e m p lo
v é u m a co n

d iç ã o q u e lim it a o c r e s c i m e n t o e a r e p r o d u ç ã o d e to d o s o s o \ n is m o s, m as

o rga n is m o s d is tin to s r o le r a m fa ix a s d ife r e n te s de te m p e ra m ra E s ra fa ix a ė

um a d im s âo
a ı de u m n ic h o eco ló g ic o d o o r g a n is m o A P ig u ra 3 3 1a m o s tm

co m o e s p é c ie s d e p la n t a s v a ń a m n a d im e n s âo da te m p e r a tu r a do s e u n ic h o

N o e n ta n to ,
e x is t e m m u ıt a s d im e n s ã e s p a r a o n ic h o d e u m a e s p ė c ic : s u a

to le ń n c ia a v á r ia s o u tr a s c o n d iç e s (u m id a d e r e la t iv a p H
õ , ,
ve ı
o d dade do
l e n to ,
fluxo d a á \ a e a s s im p o r d ia n t e ) e s u a n e c e s s id a d e d e r e c u r s o s v a r ia

do s (n u t r ie n t e s , á\ a ,
a lim e n to e a s s im po r d ia n te ) C la r a m e n te ,
o n ic h o r e a ı
de u m a espécie d e v e se r m u lt id im e n s io n a l

É Ħc il ì ń s u a liz a r ç ã o d e u m n ic h o m u ltid i
o s e s t á g io s in ic ia is d e fo rm a

m e n s io n a L A P ig u r a 3 Ĵ r b ilu s tr a o m o d o p e lo q u a l d u a s d im e n s õ e s d c u m
á a u e ė pan e do
n ic h o (t e m
p e r a tu r a e s a lin id a d e ), ju n t a s , d e ó n e m u m a r e , q
r a tu r a p H
n ic h o d e u m c a m a r â o d e a r e ia T r ê s d im e n s õ e s t a is c o m o t e m p e ,
,

e a d is p o n ib ilid a d e d e u n ıd e t e r m in a do a lim e n to , po de m d e lin ir u m n ic ho

co m o u m v o lu m e (F ig u r a 3 3 1c ) Ë d ió c il im a g in a r (e im p o s s ĺ v e l d e lin e a r )
u m d ia \ n aa de u m n id ro m s r e a lis tic o
aı ,
m u lt id h n e n s io n a l (te c n ic a m e n t e ,

r n n s id p r a m ic h o ıfp e r v o lu ı
ı ne n d fm s io n a
a ı l, o n de n
o s ago ra u m n co m o u m

ėo úm d e d im o n ic h o ), m a s a v e r s ã o tr id im e n
n e ro e n sõ e s q u e c o n s titu e m
ic h o ló g ic o d e a e s p ė c le B lc é
n o n a l s im
p lffic a d a c a p t a a id e ia d o n e co u m

d e ó n id o p e lo s Ľ m it e s q u e d e t e r m in a o n de a e s p ė c ie p o de v iv e r c re s c e r e

cal
s e r e p ro d u z ir fic a n d o claro q u
,
e o n ic h & é u m c o n c e ito e m v ez de u m lo
E s te ló g ic o co n fo r m e
co n c e it o t o r n o u s e u m do s p ila r e s d o p e n sa m e n to e c o .

l e re m o s n o s c a it u lo s s u
p bse qu e n te s

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130 C o [ln R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo hn L H a rp e r

F ig u r a 3 3 1
(a )U m n ic h o e m u m a d im e n s ão U m

g ra d ie n te d e te m p e ra tu ra n o q u a ld i
v e rs a s d e e s p é c ie s v e g e ta is d o s A lp e s
E u ro p e y s p o d e m a lc a n ça r a fo to s s ín
te s e liq u id a s o b b a ı x a s in te n s id a d e s
d e ra d ia çā o (7 0 W m 1 (b ) U m n ic h o
e m d u a s d im e n s õ e s p a r a o c a m a r ão
da a re ia (C ıa n g o n s e p te m s p in o s a ),
m o s tr a n d o o d e s tin o d e fê m e a s p o r

ta n d o o v o s e m á g u a a e ra d a E m u m
g ra d ie n te d e te m p e ra tu ra s e s a lin i
d a d e s (c ) U m n ic h o d ia g ra m á tīc o e m
trê s d im e n s õ e s p a ra u m o rg a n is m o
a q u á tic o , m o s tra n d o u m v o lu m e d e li

n id o p o r te m p e ra tu ra , p H e d is p o rıib i
lid a d e d e a lĺ m e n to

m p e ' " - -

a p e n a s e m in t e n s id a d e s a lta s o o u m a co n
d iç ã o p o d e s e r re q u e r id a p o r o rg a n is m o s
e m c o n c e n t ra g ō e s b a ix a s m a s to rn a s e to
,

x lc a e m c o n c e n tra çō e s a lta s
E s s a s r e s p o s t a s s ā o re s p o n s á v e is , e m
p a r te
, p e
la s m u d a n ç a s n a e fic á c ia m e ta b ó
tic a C o n t u d o , s o b t e m p e r a t u ra s e x t r e m a
m e n te a lta s , p o r e x e m tra s
p lo , e n z im a s e o u
p r o te ín a s to rn a m s e in s tá v e is e s e d e c o rry
C d iç õ e s a m b ie n t a is
o n
pâe e o o rg a n is m o m o r re s o b te m p e ra Į u
m ,

E x is t e m t rê s t ip o s b á s ic o s d e c u rv a s de ra s a m b ie n ta is a lta s , o s o rg a n is m o s te r re s tre s
p o d e m e n fr e n ta r p r o b le m a s s é r io s d e d e s
d iç ô e s : a s c o n d iç ô e s e x t re i
re s p o s ta às co n

d s e r le t a is , c o m u m c o n t in u u m d ra ta ç ã o , t a lv e z le t a is s o b t e m p e ra t u ra s e d
m as po e m

d e c o n d iç õ e s m a is fa v o r á v e is e n t r e o s d o is PO u co S g ra u s a c im a de z e ro , o s o rg a n is m
os

d e s e r le ta l fo r ç a d o i d os
e x t re m o s o u u m a c o n d iç ã o p o po dem d
se r s a e s te n e r o 5 pe r o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g

u o g e lo p o d e s e fo r m a r e n
d e in a tiv id a d e o P o s t e r io re s A s ra iz e s e x t r a e m e le m e n to s
[re a s c é
lu la s e re tir a r á g u a d o in te n o r d e la s c ha v e d o s o lo e s u a a rq u ite tu é p a r tic u
ra
it o e a d u ra ç ā o d e te m p e la r m e n t e im o r t a n t
E n tre ta n to , o r m p e p o rq u e n u T r ı
e n te s
tre m a s p o d e m s e r tã o im p o rta n t e s d ife re n t e s s ā o r e t id o s
ra tu ra s e x n o s o lo p o r fo r a s
ç
te m p e r a tu ra s a b s o lu ta s d ife r e n t e s
q u a n to
N a p rá tic a o s e fe it o s d a s c o n d iç ô e s
,

e r fo r te m e n te d e te r m m a d o s p e la s
p o de m s A n im a is e s e u s re c u r s o s
re s p o s ta s
d e o u tro s m e m b r o s d a c o m u n i
A p la n ta s v e rd e s s ā o a u
d a d e p o r m e io d o c o n s u m o d e a lim e n t o
s to t r ó fic a
,
s D e co m
p o s ito r e s . d ado
d o e n ça o u c o m p e tiç ã o p re re s , p a s te aj do re s epa
r a s it o s s ā o h e te t ró fic o s
M u ita s c o h d iç ō e s s ã o im p o r ta n t e s e s ro A s v á r ia s p a r te s
d e u m a p la n ta t ê m c o m o
tim u lo s p a ra o c re s c im e n to e o d e s e n v o l p s iç ō e s m u it o

o o r g a n is m o p a r a a s
d ife r e n t e s e , c o m Is s o fo r n e
v im e n to e p re p a r a m , ce m re c u rs o s

co n d iç ô e s q u e e s tã o p o r v ir
co m p le t a m e n te d ife E s t a d iv e rs rd a
r e n te s
de é c o n d iz e n t e c o
m a d iv e rs ific a ç ã o d e
p e ç a s b u c a is e t r a to s d ig e s tó r io s q u e e v o
Re c u rs o s v e g e t a is lu ir a m p a r a o c o n s u m o O c o r o d e u m a
p
R a d ia ç ão s o la r, á g u a d ió x id o d e
p la n t a t e m u m a c o n s tit u iç ã o d e r e c u rs o s
,
m m e ra is e

c a rb o n o s ã o re c u rs o s c r it ic o s p a ra a s p ia n c o m p le t a m e n te d ife re n t e d a d o c o r o d e
p
ta s v e rd e s A fo r m a d a c u rv a q u e re ı a c io n a a n im a l P a r a fa z e r u m
u m u s o m e lh o r d o
a ta x a d e fo to s s in te s e à in t e n s id a d e d e r a
m a t e r ia l v e g e t a l m u it o s h e r b ív o ro s e s t a
,

d ia ç ão v a n a b a s ta n t e e n t re a s e s p é c ie s A b e le c e m u m a a s s o c ia ç ã o m u tu a [is t ic a c o m
ra d ia g ā o q u e a tin g e u m a p la n ta tá s e m
es b a c t ė r ia s e p ro t o z o á r io s c e lu [o lit ic o s e m
p re m u da n do as fo lh a s so m am as d iv e rs a s l a lim
se u ca n a e n ta r
e x p o s iç õ e s de su a s v á r ia s fo lh a s A ra z ã o N d o s te c id o s v e g e t a ıs u ltr a
C :
A m a io r p a r te d a s ç ō e s d a fo r m a
v a r ia
p a s s a b a s t a n t e a d e b a c t é r ia s , fu n g o s e a n i
fo lia r p ro v a v e lm e n te lu iu p o r s e le ç ā o
ev o
m a is D e s s e m o d o o s h e rb ĺ v o ro s t ê m
, u m a
p a ra o tim iz a r a fo to s s ín t e s e a lc a n ç a d a p o r fo n t e s u p e ra b u n d a n t e d e e n e rg ia e c a r b o
u n id a d e d e á u a t ra n s ira d a Q u a lq u e r
g p n o m a s o n itro g ê n io fre q u e n t e m e n te é lim i
,
m e c a n is m o o u
p ro c e s s o q u e re ta rd e a t a x a t a n t e ; s e u s p r in c ip a is p ro d u to s re s id u a ls s ã o
d e p e rd a d e á g u a c o m o o fe c h a m e n to d o s
d iá x id o d e c a r b o n o e fib ra O s c o r p o s d e
e s tô m a to s re d u z a t a x a f t
o o s s in t é tic a S e a
,
e s p é c ie s d ife re n te s d e a n im a is tê m c o m p o
ta x a d e a b s o r ã o d e á u a fic a r a b a ı
ç g x o d a s iç ô e s e x tra o rd in a r ia m e n t e s e m e lh a n te s O s
t a x a d e lib e ra ã o o c o r
ç , p o d a p la n t a c o c a rn iv o ro s n ã o tê m p ro b le m a s d e d ig e s t ã o ,
m e ç a a m u rc h a r S e
o d é fic it s e a c u m u ı a a m a s e n * e n ta m d ific u ld a d e s e m e n c o n t ra r
p la n ta p o d e m o rr e r A s
,

p la n t a s p o d e m e v i
c a p w r a r e v e n c e r a s d e fe s a s d e s u a s p re s a s
t a r o u to le r a r a
e s c a s s e z d e á g u a P ro c e s s o s
O s p r in c ip a is p ro d u t o s d e e x c r e g ã o d o s c a r
b io q u ĺ m ic o s e s e c ia li d
p za o s p o de m au m e n
n iv o r o s s ã o n it ro g e n a d o s
ta r a t a x a fo t
o s s m té t ic a a s e r a lc a n a d a
ç po r
u n id a d e d e ā
g u a p e rd id a e m p la n t a s C 4 e
C A M (e m o o i O e fe it o d e co m p e t iç ã o in t r a e sp e c ific a
p s ç ā o å s p la n ta s C )
A z o n a p r im á n a d e a b po r re c u rs o s
s o rç ã o d e á g u a
n a s ra iz e s é
c o b e r ta d e
p e lo s q u e e s t a b e O s in d iv íd u o s po de m c o m p e t ir in d ir e
le c e m in ti
m o c o n ta to c o m a s
p a r tíc u la s d o ta m e n te ,
v ia u m r e c u rs o co m p a r tilh a d o ,

s o to A s r i d ire t a m e n t e p e la in
a z e s c r ia m a o s e u r d
e o r zo n a s d e p e la e x p lo r a ç ã o o u ,

n a l d a c o m p e t ig ã o é
e s g o ta m fi
e n to d e á u a A s
g a rq u ite t u ra s d a s t e r fe rê n c ia O e fe ito
r a iz e s
n ã o s ã o tã o e s t
ru t u ra d a s q u a n t o a s ê
s o b re a s o b r e v iv n c a
i o c re s c im e n t o e a
,

d a s p a r te s d fd u o s T ip ic a m e n t e
a ė re a s e e s t a s
, e s t a b e le c id a s
,
r e p r o d u ç ã o d o s in rv ,

P re c o c e m e n te d id d d e u m a p o p u la
n a v id a d a
d e te r m in a p la n t a p o d e m , q u a n t o m a io r a e n s a e
r s u a s e n s ib ilid d ã o d e c o m p e t id o re s m a io r é o e fe it o d a
a e a e v e n to s g ,

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 Jo h n L H a p
r e r
132 c o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e

s o s e n ic ho e co 佔g ic o
d iç â e s , re c w
de) C o n
i ? d e n s id a n is m o v
iv e é o s e u h á b ita t U
co m p e t iç ā o (d e p e n d ê n c a o d e u m o rg a m
e ro to
n
m o d a s to
le r å n a a s e e x ï ê
c o m o r e s u lta d o , c o n t u d o o n û m é um r :s u g n
n ic h o
,

ce nden
te s i O c o n c e ito m o d e rn
ta l d e s o b r e v iv e n te s o u d e d e s a n s m o
u m o rg o
te r o c ta s d e H u tc h in s o n e m 19 57
de d im in u ir o u s e m a n o p o s to p o r
p o a u m e n t a r,
d e n ic h o , p r
d im e n s io n a l
do a s d e n s id a d e s
in ic ia is au
h ip e rv o lu m e n
◆ e sm o q u a n é o de um
m e n ta m

S ĀO
Q U E S T ÕE S D E R E V ı
a r a d im in u ir a ta x a d e
d e fo to s s in te s e e p
A s te rï s c o s In d ic a m q u e s tâ e s d e s a lla d o ï a s
d e á g u a D e s c re v a ta m b é m a s e s
p e rd a
t ra t é g ia s u s a
d a s p o r tip o s d ife re n te s d e
E x p liq u e , fa z e n d o r e fe r ê n c ia a u m
a
1*
a ra e q u ilib ra r e s s a s e x g ê n c i a
i
ific o s , p la n ta s p
v a r ie d a d e d e o r g a n is m o s e s p e c
háb i D e s c re v a e c o n s id e r e a s d i fe re n ç a s
c o m o a q u a n tid a d e d e á 6・
gu a e m
d i
à a r q u ite t u ra e ra z e s e d a p a r
t a t s de r e nt e s p o d e d e lim it a r a
s co n q u a n to
a é re a e x ib id a p o r p
la n ta s d ife re n te s
d ig ô e s p a r a e s s e s o rg a n is m o s o u s e u ,
te
bo 7 C id e re o fa to d e q u e o s te c id o s
n iv e ld e re c u rs o s , o u am s o ns
i
U le i de g e t a is e a n im a s p o s s u e m ra z ô e s
"
2 D is c u td a se g u in t e a firm çã o
a m v e

d e d e s c re v e r a A n tá r tic a co m o C N t ā o c o n t ra s t a n t e s Q u a is s ā o a s
go p o

u m a m b ie n t e e x t re m o m a s u m e c o lo g o c o n s e q u ê n c ia s d e s s a s
d ife re n ç a s T
,

Ja m a is d e v e r ia p ro c e d e r a s s im 8 D e s c re v a a s d ife re n t e s m a n e ira s p e la s
"

il
3 0 s o r g a n is m o s e c to té rm ic o s e e n d o té r q u a is o s a n im a is u t iz a m a c o r p a ra s e
m ic o s d ife r e m e m q u e a s p e c to s e e m d e fe n d e r d e a t a q u e s d e p r e d a d o re s
q u e a sp e c t o s e le s s ã o s e m e lh a n t e s ? 9 E x p liq u e , c o m e x e m p ı o s, o qu e a ex

4 *
A p r e s e n t e e x e m p o s d e a n im a is e v e g e
l l ã
p o ra ç o e a c o m p e t iç o in tra e s p e c ili
ã
t a is c o m p a r a n d o a s re s p o s ta s d e to te
,
ca po r in te r fe r ê n c ia tê m e m co m um e

ra n te s e e v ita do re s a v a ria çō e s s a z o n a is co m o e as l d ife re m

e m co n d iç ã e s e re c u r s o s a m b ie n t a is 1 0 0 q u e s ig n ific a q u a n d o u m n ic h o e c o
5 D e s c re v a co m o in te ra gem as ex ig ê n ló g ic o é d e s c f ito c o m o u m h ip e ıv o lu n lie
e ia s d a s p la n ta s p a ra a u m e n ta r a t a x ĉ n d im e n s io n a l?

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C o n d iç õ e s ,
re c u rs o s

e a s c o m u n id a de s
do m u n d o

C O N T E Ú D O S D O C A P ĹT U L O

n t r o d u çã o
4 1 ı
4 2 P a d r õ e s g e o g rá ĥ
, c o s c ın g r a n d e e p e q u e n a e s c a la s
4 3 P a d rô e s te m po r a is c m c o n d tç õ e s e m c u rs o s

4 4 B io m a s te r r e s ? e s

4 5 A m b ie n te s a q u iit ic o s

C O N C E IT O S C H A V E

N e s te c a p it u lo ,
v o cê

e r á qu e co n d i çõe s ljar de t er ın i na ç ão da
e n t en d e re osos inr a r ag em pa r a au x i na

co m p o s içā o d e to d a a c n m u n id a d e
ice a āo re s p o n s á v e i s pe l os
e n e b e d i qu e padres. I má c o s so b r e a su p e d i d
p i đ s

la r g a e s c a la (t a is flo r e s ta s tr o p ic a is
p a d r ã e s d e d is tr ib u içã o d e b io m a s te n e s u e s
e m co m o

P l u d e s e r to s e m n dra s)
o g r a f ia loc a l,a ge o l og ia e os
æ c on h e c e r i qu e bi om a s nã o sã o ho t p o gê r ıe o s po r q u e a top

s o lo s in Ðu e n c ia m as co m n n id a rï p s ? p la ııta s e a n im a is
loc a l po d e m mu d ar no de c o r r e r de es c a l as
p
e « c b e ī ā qu e co n d i çõe s e re c u r s o s em um

d e te m p o Q u e v u ia n ıd e h o r a s a m ilê n io s, co n d u z in d o a pa ? ães te m po r a is p a r a le lo s n a

c o m p o s içā o d e c o m u n itla d r s
丘出 re c o n h e c e r
山 go
c
om p r e e n d e r á qu e , na ma i or i a do s am b i en t es aqu á t ico s , é
al

n i? d e s te n d e m a re n e d r co n d içã e s e re c u r so s
co m p r å \ t l a o s b io m
a
a s [e n e s t= e s co m u

ı
o m i* em ņe z d e p a d r õ e s g lo b a is n o d im a

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134 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e o Jo hn L H
g n e a rp e r

A ni t t e r a çã o e n tr e j? o s içã o å a s
c o n d iç õ e s e r e c \tr s o s i\Q u c n c ta p r w ıtd a m a t te a c o m
co m iłn ftı i tıa çiio c liīn á t ic a s ã o e
p a d r õe s d e c m
t ıe s d o n ı
ı u n do ı 3n ıilm a e s c a ltıg lo b a l o s
i ni
,

g r a iıd e p tın e r e s p o n s tiv e is e lo s d ls tin to s b io m a s te r r e s r r e s , i

ta s c o m o d m e r t o s e ß re s ta s
o
p
Pı łtv ia is c o m s lta s
, a s s e m bı é ftıs d e p la n ta s e a łıim a is c a r a c te r is tic & s T ip o s d is t in to s iı e
c o n t u 1ıid a d e s m
a r ił ī
t \a s e d e à tı b é l e s s e r iđm t iji d
g a d o c e p o d e tn t a tn m , g a \m t a s v z e c a os ,

e » t l u n a e s c a la
i i d d a b i a o tt c a te g o r ia
g g jc a a m p a N o e n t n ,
e o n l a to e n t r o e e a a o tn

a q ıłá tic a e m s t e m e s e r dı e te m n o s p a d r õe s
, eł ıo n n e s v a r ia ç õ e s d e c o n d iç õ e s e r e n łrs o s q tł

co ł
łt rıtıih ir io s o bs e r v a d o s e ??ı1m a e s c a la
ı m en o r

4 1 In t r o d u ç ã o

Te n do exam in a do ,
n o C a p ít u lo 3 ,
a s m a n e ir a s p e la s q u a is o rg a n is m o s sā
f
a e ta do s po r co n d iç ō e s e re c u rs o s N o s vo lm m o s a g o ra a u m a q u e s tã o m n or
so b re co m o a co n ju g a ç â o d e co n d iç ō e s e r e c u r s o s ın flu e n c ia a co m u n id a d e
co m o u m to do (a s a sse m b té ia s d e es p é c ie s c o o c o n e n t e s ) A r e s p o s ta a e s są

qu e s tã o d e p e n d e fu n da m e n ta lm e n te d a e s c a la e s c o d a p a r a e s m d a r as co
m n n id Ħd r s ; e s te s e r á u m te m a qu e p erm ear å ro d o o ca p im lo
e s c a la e D ev id o à su a in flu ê n c ia s o bre co n d iç ō e s e re c u rs o s , n ão é s u r p w
qu e
d e s u n ib id a d e o c lim ha
rm a te n p p l c e n tra ln
u m a e a d e te rm in a çā o d o s pa d r õ e s d e d is tr ib u i ão
ç
te m a s c e n tra is d e s te e m gran de e s c a la d o s d ife r e n te s
, o po s de co m u n id a d e s s o b n ï a fa c e d a T e r ra
ca p itu ı
o
N o e n ta n t o ,
fa t o res lo c a is ta is c o m o o t ip o de so lo em am b ie n te s tc n e s a e s
e a co m p o s iç ã o q u h n ic a d a á \ a e m a m b ie n t e s a q u á tic o s s ā o r e s p o n s á v e is

p e la d e s u n ifo r m id a d e n a c o m p o s iç iio d e c o m u n id Ët d e s e m e s c a la s m u ito m e

n o re s A lg u m a s d a s c a u s a s d e
p a d r ã e s e s p a c ia is n a d is t r ib u iç ä o d a c o m u n id a
d e s iio d is c u tid a s n il S e çã o 4 2 A p ó s n a S e ç ã o 4 3 n o s d e d ic a
, m o s a o s a d rõ e s
,
p
te m po r a is e m co n d ç ã e s e r e c u r s o s o s q u a is o d e m dar da
p , m u a co m p o s iq ā o
co m u n id a d e s e m e s c a la s t e m p o r a is d e d ia s a m ilê m o s A S e çā o 4 4 descree
a s c a r a c t e r is t ic a s d o s p r in c ip a is b io m a s te r r e s H e s e a S e ç iio 4 5 s e o cu pa d
d iv e r s id a de das co m u n id a d e s a qu á tic a s

4 2 P a d rõ e s g e o g r á fic o s e m de u e n a e sca ı
g ra n e p e q as

4 2 1 P a d rôe s c lim á t ic o s e m g ra n d e e s c a la

N a e s c a la m a io r , a g e o g r a fia d a v id a n Te é p r in c ip a lm e n te u m a c o n
ra d ia ção s o la r a rra

q u ê n c ia d o m o v im e n to d o p la n e ta n o e spa ç o A in c lin a ç ã o d a T e r r a e m s u
ó r b it a a n u a l a o r e d o d o S o l fa z
r co m q u e a r a d ia ç ã o s o la r a t in !ja a s u p e r B
t e r r e s tr e c o m in t e n s id a d e s d ife r e n te s n a s la t itu d e s d is tin t a s F i
( gu ra 4 U
vez qu q u a d o r é in c lin a d o e m d ir e ç ã o a o S o l a s á r e a s e u a t o r ia is e u (
e o e
q ,

c a is r e c e b e m m a is lu z s o la r d ir e ta e s ã o m a is
q u e n te s d o q u e á r e a s e m o u
la t im d e s O a r q u e n t e r e t é m m a is u m id a d e d o u e o a r ffi
q o a u m e n ta n d o ,

c a p a c id a d e d e r e te n ç ã o d e á g u a n o a r e m t o r n o d o s tr ó ic o s A r a d ia ã o : )1
p ç
r e t ir a a g u a d t a
a v e g e a ç o p o r e v a p o r a ça o m a s
id
, p q e o a r e ta o ū m
o r u o gr . .

d e p a r te d a á \ a c o n d e n s a e c a i s o b fo r m a d e c h u v a A s s im o a r u e é d
q ,

p a r a a a t m o s fe r a v n o d o s tr ó p ic o s é r e la tiv a m e n t e s e c o , t e n d o p e :d ı
i d d

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 Fu n d a m e n to s e m Ec o ı
o g ia 13 5

Ħg u ra 4 1
A In c lin a ção d a Te rra s o b re o s e u e ix o e s u a ro ta

Çā o e m to rn o d o s o ld e fin e q u a n t id a d e d ë rA d ia
こ
a

ç ão q u e a tin g e a a tm o s fe ra e m to m o d a s u p e rfic ie
te r re s tre Is s o e m c o
, m b in a ção co m og iro d iá rio
：
d a T e rra em to rh o de s e u e ix o é re s p o n s á v e lp e lo s
,

p a d rõ e s g ra n d e e s c a ı
e m a d e p re c ip ita ç ão e r a d ia

ç ão s o la r q u e d e fin e m o p a d rão d e c lim a s g lo b a ıs

E s te d ia g ra m a tħo s tra o in v e rn o n o h e m is fé rio
n o r te ,
co m ra d la ç ā o c a in d o q u a se v e rtlc a lm e n te
n o su ld o e qu ado r , q u a n tıd a d e d e
m a s a m e sm a

ra d ia ç ã o é p ro p a g a d a s o b re á re a s m a io re s a o
n o rte d o e q u a d o r p o r ĺ s s o m e n o s é re c e b id o e há
,

m e n o s a q u e c im e n to p o r u n id a d e d e á re a

d u a u m id a d l c o m o p r e c ip ita ç ã o ı o c a ıa n t e s d e s u a a s c e n d ê n c ia
p a r te a s
,
m a io r
o s fe r a m a is a x
b i a
pa ra a m
f u e a s m a s s a s d e a r p r o v e n ie n te s d o s tr ó p ic o s
A ro ta ção d a T e r r a a z c o m q
a r a o n o r te e o s u
l O a r q u e i a q u e c id o n o s t r ó p ic o s (e q u e p e r
se c u r ų e m p
l s e e s fr ia n a a tm o s fe r a e d e s c e n o v a m e n t e e m
? u u m id a d e c o m o c h u v a o c a )
l
d a r o tū m a d a m e n te 3 0 (n o r te e s u l) A m a s s a d e a r s e a q u e c e
°

u m a la titu d e e p
d d d e r e t e r á g u a e fa z e n d o c o n n
u m e n ta n d o a s u a c a p a c i a e
e n q u a n to d e s c e , a
i t do
d a r d e s c e n d e n te a b s o r v a a á\ a d ıs p o n iv e l p r o v e n e n e
qu e a m a ss a e
a io r ia d o s \ d e s d e s e r t o s , incluindo o S a a ra K a
so lo C o m o r e s u lta o , a m
d ,

d e n te n e s s a s la t im d e s U m
la h a ri M o ja v e e S o n o r a é e n c o n tr a d a a p r o x im a a m
,
,
°

a ã o / p r e c ip it a ç â o o c o r r e e n 【r e a
s la t itu d e s 3 0
o u a o s is te m a m e n o r d e e v a p o r ç
°
e 6o q u a n d o o a r q u e n t e a g o r a
,
ū m id o , a s c e n d e e é s o p r a d o p a r a a lé m d o
,

n o r te o u s u l r e s p e c tiv a m e n t e C o n o r
f m e s e e s fï ia o a r d e s c e n o v a m e n te c
,
,

c h o v e p ro d u z in d o a m b ie n t e s m a is
ū m id o s
i i a is p o d e r o s o s s o b r e
,

A s c o r r e n te s o ċ e ân ic a s a p r e s n t a m e Ř it o s a d c o n
e
d t i horirio e la s c a r
pa? ō e s c】 im á tic o s A s á g u a s d o s u l c ir c u la m n o s e n t i o a n
a o lo n g o d a s c o s t a s
o e s te d o s
re g a m ág u a s ir ia s d a A n t ár tic a p a r a o n o r t e ,
d s tr ó p ic o s a o lo n
c o n rm e n te s e d is tr ib u e m á g u a s m a is q u e n t e s o r iu n d a s o
la m
,

io n o r te , a s c o r r e n t e s c ir c u
g o ? s c o s ta s le s te (F i\ a 4 2 ) N o h e m is fé r
e m s e n tid o h o r á r io c a r r e a n d o ág u a s fr ia s d o
Á r tic o p e la s c o s ta s o e s te d o s
g
la s c o s ta s le s te O c lim a
,

c o n tin e n te s e tr a z e n d o c o r r e n te s q u e n t e s t r o p ic a is p e
A t á r tic a d e
iiio e s e c o d a A m é ń c a d o s u l o c id e n ta l é u m e fe ito d a C o F r e n te n
H u m b o ld t o c lim a r e la tiv a m e n te s e c o d a C a lifó r n ia ė r e s u ta o
l d d e c o r r e n te s

Ticas v e r s a m e n t e , n o la d o le s te d a A m é r ic a d o N o r te , a fo r te c o r r e n
te

A t lâ t i
T r o pic a l d o G o lfo c a r e a a r m o r n o e lim id o p a r a d e n tr o d o O c e a n
o n
r g
co , che a n do a f
g a e ta r a té m e s m o o c h m a d a
E u r o p a o c id e n ta l
d r ã e s c lim á tic o s I C
A to p o r a fia d o t e r r e n o te m c o n s e q u ê n c ia s p a r a o s p a
g
e n c o n tr a m c a
u e o s v e n to s
e s c a la s u rte r m e d iá r ia s À m e d id a q
te r r e s tr e s e m
d e ia s m o n ta h t o r n a r m a is r
f io s e n q u a n t o
n o s a s , e le s s ão fo rç a d o s a s u b ir e s e
s s im , a á g u a
é lib e r a d a
m o v e n t o m a ls fr io r e ţ é m m e n o s u m id a d e e a
s e e le v a ,

ta d a s
(c o m o c h u v a o u n e v e n o b a r la v e n t o (la d o e x p o s t o a o v e n t o ) d a e n c o s
)

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 H a fp e r
n e Jo h n L
i h a e 】B e g
o
nd M c
136 c o lin R T o w n se ,

F ig u r a 4 2
m e n to s
das
O s m ovı
ce
i c o rre n te s o
p rin c ip a s
e ra ı
ân ic a s A c irc u la çã o g

n o h e m is
fé rio n o rte é
d h o rá rio , e n o
n o s e n ti o
,

e n tid o
h e m is ĺ é r io s u l n o s ,

c o n se
a n ti h o rá rio ,
co m

c o n tin e n ta
is
c lim á tic o s

i l
a a ia proporcionam e x e m p lo s m ip r e s sto n
m o n ta n h a s (a s R o c h o s a s e o H m
t a v e n t o (e n c o s ta p r o te gi
b r e e s te e fe ito ) A s s im q u
e p a s s a p e lo s o o ar
te s s o
t e e a g o r a a b s o n e á g u a Iss o p rú dt
r

do v e n to ) e le d e s c e s
e to r n a m a is q u e n
,
,

fi a o lo n g o d o s o ta v e n to d
,

u m e fe ito d e d e s s e c a ç
âo e c a u s a a c h u v a o r o g r á c a

e n c o s ta s (F i\ ra 4 3)
r o du z u
a s c o n d iç ô e s c lim á t c a s p
b i
A d iv e r s id a d e d e in flu ê n c ia s s o r e
d u ze d lo b o N
ū m id o s . Fr io s e q u e n t e s n a s u p e r [ic ie o g
m um
p ro
d e c lim a s m o s a ic o d e c lim a s s e c o s ,
m o s a ic o
fo r m a d a s a s s o c ia ç õ e s t e r r e s t r e s d s tin
tū s t
s e c o s, ıtm id o s frio s e m a n c h a s d e s s e m o s a ic o fo r a m
b re a fa c e u ia ja n te p e lo do v ê re p e t id a m e n te o qu e po de s
q u e n te s s o
p la n ta s e a n im a is m v m u n

g o s c h am
u
d a T e r ra de çāo e e c ó lo
re c o n h e c id o co m o tip o s c a r a c te r is tic o s ve ge ta qu
flo de ife r a Ro r e s ta p lu v ia l) A P igu ra 4
b io ◆ tıs (t a is co m o r e s ta co n ,
sav a n a e
um m ap
re c o n he ce u m co n ju n to d e b io m as c m o s tr a s u a d is t r ib u iç ā o em
p o r su a ve z
n lc ns
iđa d e e a m é d ia
Que
s ã o re s
p o n s áv e is g lo b a l A F ig u r a 4 5 m o s w a a s a m p lit u c le s d e p lu v io s sd
a s ár ea
p e la d is trib u iç ã o e m d a t e m p e r a m r a m in im a q u e s ã o fu n d a m e n t a is p a r a d e t e r m in a r
,

d u e ha
b ita m c
g ra n d e e s c a la o s o c o r r ê n c ia d o s b io m a s A s c a r a c te r ís t ic a s d a s c o m u n id a d e s q
b io m as te rn e s tre s
p r in c ip a is b io m a s e s tã o d e s c r ita s n a S e ç âo 4 4

skog

" ntos

: Ę

O e s te

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 137

、
，乙

1 ￥V T Đ
ł
囀

Figu ra 4 4
id a d e s típ ic a s d e p la n ta s e a n im a is s ā o d e s c rita s
D i o m u n d ia ld o s m a io re s b io m as d a Te m (s u a s co m u n

na 5e çāo 4 4)

4 2 2 P a d rô e s e m p e q u e n a e s c a la e m co n d íç ô e s e re c u rs o s

E ĦD se r se d u z id o p o r c a r t ó g r a fo s q u e d e s e n h a m 也出a s d e frn id a s e m m a p a s
d
P ar a m o str a r lim ite s g e o g r iï ic o s p o r ėm , e s c a n in h o s a n u m a d o s , c a te g o ń a s e
ßÐida s e ı im ire s d a r o s s ã o u m a conveninria , n ã o u m a r e a lid a e a n a d d m r e za

A l m disso o s b io m a s ã ã h o m
n o s o
f n te ir a s h ip o té tic a s
o g ê n e o s d e n t ro d e s u a s r o
,

to do b io m a te
m g r a d ie n t e s d e c o n d iç ã e s ó s ic a s e q u im ic a s r e a
l c io n a d o s à to p o
gīa fia e g e o lo g ia lo c a is A s c o m u n i? d e s d e p la n t a s e a n im a is q u e o c o r re m e m
difa e m e s a r te d n te d is tin ta s
p s e s te m o s a ic o h e te r o g ê n e o p o d e m s e r b a s t a
A s v a ū a ö e s lo c a is e m t o o r a fia o d e m ig n o r a r o s p a d r ō e s c lim á t i to p o g ra fia la c a l
ç p g p
co s a m l r a tu r a c a i c o m o
p o s d e s c r ito s n a S e ã o 4 2 1 p o r e x e m p lo , a te m p e
ç
au m e n t
o d a a ltitu d e e u m e fe ito d is s o é a v e g e ta ç o
ã n a p a r te a lta d e u m a
m o n ta n h
a t r o ic a l t e n d e r a a s s e m e lh a p s e à v e e t a ç ã o d e a lt it u
d e s b a ix a s n a s
p g
la titu de s h a n o s t r ó p ic o s e n
s e te n tr io n a is v ia a r
j p a r a o a lto d e u m a m o n ta n
O l \E a s s a r m u ito s im ila r
a o q u e o c o r re
p a o lo n o d e u m
g g r a d ie n t e e c o ló g c o
i
qu a n d o s e v ia a e m d i o p o lo (P i\ r a
4 6)
j r e çã o a o n o n e d o e q u a d o r p a r a
Êim p o rta n te ı e m b r a r q u e a s u p e d ic ie d a T e r r a c o n s s
i tir ia e m u m m o s a ic o geolog e s o lo lo c a is
de dife
ic o e m t o d a s a s lo c a l
i
e n te s m e s m o s e o c lim a fo s s e id ê n t
re n te s a m b i
,

Scanned by CamScanner
138 C o l￠
n R To w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

B d ed d. . M . Pe . D°
M Sa . .
(, ! F l. .

(d ) F ı
o m db
ra l e ta n tr ıo n iı
ı c o n fa
ı ra s (Q ) T u n d ra
40 ,
40

参 ダ 。

öo
F 5 oo o
W
ť 50 0 0
Pł
u w da
o sı de a m ła ıto ta f(m m )

F ig u ra 4 5
A d ıv e rs id a d e : d e d lç ô e s a m b ie n ta is e x p e rim e n ta d a s e m a m b ie n te s te rre s tn e s
co n
p o d e s e r d e s e n ta e m te rm o s de
su a p lu v io d
s t atd
c e anua le m é d ia d a s te m p e ıa tu ra s m ln ım a s m e n s a ıs O s d ia ra
m o $ M a m a a m p litu d e d e c o n d i
g m a s
çō e s e x p e r im ee n ta d a s e m (a ) flo re s ta tro p ic a ł p lu v ıa l (b )s a v a n a (c ) flo re s ta d e c id u a te m p e ra d a (d )flo re s ta e te n ri
, ,
s to
n a ld e c o n ffe raa s (ta r a ) e (e )tu n d ra O s
,
g p o n to s d e d a d o s p a ra d e te r m ın a d o b io m a s ã o p r o v e n te n te s d e d if
e re n te s
lo c a ıs a o re d o r d o m u n d o P a ra ilu s tra r is s o o s o n to s e f
p r e re n te s a n o re s ta tro
,
d ife re n te s s ão m o s tra d o s e m (a ) A n o re s ta tro ic a ı l v l p ıc a lp lu v ra le m trê s c o n tin e n te s
p p u ıa te m c a ra c te ris tic q m e t
n e a lta s m é d ia s d e te
m ín im a s m e n s a ı
m p e ra tu ra s
s e aı ta p lu v io s ıd a d e P o r o u tro la d o a tu d
n ra a p re s e n ta te m e r a tu r a s b a ix a s e
p p lu v io s id a d e b a ix a
,
)s o u tro s b io mn a s o c u p a m o s i ō e s in te rm e d iá ria s n
p ç e s ta re p re s e n ta ã o b id
ç ım e n s io n a l

d a d e s A h is tó r ia e o ló ic a 【c
g g
d ife r e m e m s u a c o m o s i iio
p g
d e c o m p o s ta s p e lo c a lo r I O e d
m p r o p o rc io n a d
o u m a m Ę r s id a d d
e e r o c h a s qu e
m in e r a l
Q u a n d o as sı r p e r ñ c ie s d e s s a s
ro c h a s s ão
e g e lo E la s o r i i
g n a m u m a ď v e r s id a d e d e ti o s d e
.

s o lo q u e r e lle te m s u a o r i e m p
g g e o ló g ic a S e m s o lo ė im
p o s s fv e l u e u n ia v c e m
ii
ç o te r r e s tr e d e s ig n ific â n c ia c n s a O
,
q g
ç s s o lo s
a r m a z e n a d a , u m a re se r v a d
p ro
p o rc io n a m u m f
a o n re d e ág u a
e n u tr ie n te s
m in e ra is u
m m e io e m
a t m o s lé r ic o p o d e s e r lix a d o
,
q u e o n itr o g ĉ n io
p a ta s u 【ıu tiliz a ç ã o e l
p a s ]
p a n ca s e o s u p o c te q u e
s o lo s à c id o s e p e r m ite ås p la n ıa s s e e r g u e r e m e e x o
p r e m a s s u a s fo h a s å ]
c a lc á rio s s u s te n ta m A s ro c h a s c a lc å r ia s e u z s o Ja Ľ
grecia s iio fo r m a d a s c o
ve g e ta çõ e s m u ito b o n a to d e c h e io , c o n te n d o fr m o d e p ô s ito s m a r in h o s d e c a p
e q u e n te
d ife re n te s m e n te u m
c a r b o n a ro s O n d e fo r a m e s ra b p o u c o d e m a n é s io e o u t r o s
e le c id o s g
e e x o s to s
p c o m o re r r a s s
u p e r lid a is e s s e s ,

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 139

rp \
' R o c he n e ye e g e lņ

Tu n dm

Fı
o n e s ta d e f
l e ra
c o rł

Fı
口「o s to d e c fd tıa

Fig u ra 4 6
d e b io M d ire ç ã o titu
a aı d e s e le v a d a s é b a s
a tit u d e s o b re a d is tń b u iç ā o
?
Efe ito d a a ltitu d e e d a ı m as o ve r se e m

m ila r a m o v e r s e d o e q u a d o r p a r a o p o o
ta n te s ı l

le v e m e n t e a lc a lin o s ,
dep ó sito s s e ru m ar a m a b a se de s o lo s n e u tr o s o u c a lc á r io s

qu e m a n tê m u n 】a flo r a c a lc ic o la c a r a c tu is t ic a p o r o u tr o p la n ta s n o r
la d o ,
as

m a lm e n te e n c o n u a d a s e m s o lo s m a is á c id o s , c o m o
R lıo d o d e n d ro n a n d A z a le lı
n ão s e d ā o b e m e m s o lo s c a lc á r io s A s p la n ta s c a
lc ic o la s e s tr ita s , a o c o n tr á r io ,
so ū e m e m s o lo s á c id o s o n d e s ã o in t o le r a n r r s a io n s a lu m in o
i lib e r a d o s e m
回 中ijÈm) e o c e d r o
,

pH b a in co N o s E u A p o r e x e m p lo , a tu lip e ir a (L ir io d e n d r o n
o bre
,

r a n c o h e m is fé r io n o r te (l lu łja o c c id e tıta lis) s ã o e n c o n t r a d o s s o m e n te s

so lo s n e u tr o
s o u a lc a 】 in o s e o a b e to b a ls â m ic o (A b ie s a
b ls a m e a ) e a ts u g o r ie n
n te á c id o s
u l(fw a ca n a d d a s o lo s a lta m e
g m s is ) s ã o n o r m a lm e n t e lim ita o s
i a b io ta q u e
A v a r ia h ilid a d p n a m a t é ū a o r ân ic a d o s o lo ta m b é m in Ĥ u e n c a
g s o lo s
Po de o c o r re r A m a t ėū a o r ân ic a s e a c u m u la c o m ta x a s d ife r e
n te s e m
g ân ic o s n o
distin to s
e v a ū a ç ō e s lo c a is n o b a la n ç o e n tr e m a te r a
i is m in e r a is e o r g
b ie n ta is E m c o n d iç e s
,
õ
so lo c o n t s a ic o s a m
r ib u e m
p a r a a c o m p le x id a d e d e m o ã o b a ixas
tu r a s s
extremas e s p e c ia lm e n t e o n d e a s r o c h a s s ão á c id a s a s te m p e r a ,
,
i m en
e lo u
o s o lo é a la a d o a d e c o m â ic a p o d e s e r s e r a
a t é r ia o r g n
g p o s iç â o d a m e c ia li
i a is b a s ta n t e e s p
,
te im e d
p id a A s t u i r a s e n tã o c o m s u a s p la n ta s e a n m
, ,
o s ta
z a do s f ia lm e n te d e c o m p
o r m a m s e s o b re m a t é ū a o
,
rg ân ic a p a r c d e s u n ifo rm id a d e
id a d e é u m a á r qu e
ea e m a
Pa ra u m u m a co m u n
e c ó lo o u m a n m n c }ıa e m e s tá n o o lh o d o
g , r e c a íd a e m
u m a ár v o
r n o A s s im ,
um a ū
n ic a v a r iá v e l a d i ti o bse n ado Ĺ
s n g u e d o s e u e n to
um a U a n ch a n o c
h ão d a Ĥ o
o r e s ta l i o d o s s ele u m a m
p r o v o c a u m a c a r e r a n
l c re s ç a m e
s lâ n m a s
ara qu e a p
r es ta
o n de
,
p o d e p e n e t r a r r a d ia ç ã o s u fic ie n te p

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14 0 C o lin R T o w n se n d , M Ic h a e l B e o Jo hn L H a rp e r
g n e

o a de m ar
é t u m a m a n c h a so b re u
fin a lm p r e e n c h a m a c la r e ir a U m a p ç
e n te m
a m u jo s p o
d e m p a s te ja r a l a
c o s tā o r o c h o s o m a s d e n t r o d e s m p o ç a o s c a r g s e
,
h
e n s a r e m m a n c a s c o m o a ç s c a la
a b n r u m a c la r e ir a Ė m u ita s v e z e s p r o w ito s o p
m b ie n re a o s e u r e o
d r P a ra u m
n a q u a l o r a n is m o s e m p a r tic u la r s e n te m o a aó
g é
d á u m a m a h
d c o e m u m a n o r e s m , u m a fo lh a d e u m a e s p é c ie e r v o r e n c a e la

c u r s o s n e c e s s á r io s p a r a 0 in s
c to
P r o p o r c io n a ta n ro a s c o n d iç õ e s q u a n to o s
re

c o p a s d e ár v o re s s ā o m a n cha
e to d a s a s P a r a u m p ás s a r o q u c s e a lim e n ta d e a g ] a r t a s ,
a s s

c o m u n id a d e s s ā o d p é c o r u ja s e fa lc ô e s c a ç a m so bre u
m
q u e c le e n c o n tr a e m s c u d ia a ia o r m . a
d e s u m lo m te r ń t ó ıio q u e c a d a a v
es cha po d e se r o
g ť a n d c S r c a d c n o r e s ta e p r a e le s a m a n
a e

d n s o b r e a q u a l c la s c e s te n d e
d c fc n d c o u ta lv e z a t e m e s m o to a a o re s t a

4 2 3 . . P a d rô e s e m c o n d iç ô e s e r e c u rs o s

e m a m b ie n te s a q u á tic o s

li il r e c o n h e c e r s itu a ç õ e s c o m p a r á w is
N a m o ria
aı q u á tīc o s ė d c
do s a m b ie n te s a

n o s b lo m a s t e r r e s tr e s A s e x c e ç õ e s o c o n e m n a s
b o r d a s d o s o c e a n o s m a n g u e s,

r e c İ ic s d e c o r a ıe n o r e s ta s tc m p e ra d a s d e a lg a s p o =
u e m b io ta s fa c ilın e n te d is
a s is to é e m g ra n de
tin g u lv e is d e q u a lq u e r u m d o s v á r io s b io m a s te m s c r e s M
li t re s O s
p m c d e v id o å s u a lig a ç ã o e s t r e ita c o m o s m a is im p
o r m n re s c m a s e n e s t

o c e a n o s a b e r to s a o c o n t i o fo rm a m u m c o n t in u u m N o q u a l e x is te u m Hm o .
, ,

d e ág u ė 北 g lo b o V u n o s c o n t o a a
p o s to s q u lm ic o s d is s o lv id o s a m Ţ s
a e co m

r la ç ā o n a jn re n < iđ a d e d e r a d ia ç ã o s o la r e n t r e lo c a is e e n n e c s ta ç ō e s e x c m c fc iro s

d r ãs tic o s s o b r e a re m p e r a tu r a e r e la ç õ e s M d r ic a s d c a m h ir n r p s re r m s n e s T o d a
v ia E s Ee n iio é o c a s o n o s o c e a n o s A a lta c a p a c id ıd e [& m ic a d a á g u a fa z c o m
.

q u e o s o ce a n o s se a
q u c ça m e s e e q ffip m c o m le n d ? o U m a consequência d ih k
é f
o a to d e q u e a te m p e ra tu r a d a á g u a e m u m p o n to n o g lo b o é m a is u m r e lle x ņ

d a s u a p r o c e d ê n c ia (a o lo n g o d e c o r r e n te s a c e ân ic a s ) d o q u e d o c lim a lo c a L
O s m a ïo re s la g o s d o m u n do po d e m se r d is t in g u id o s e d a s s ió c a do s de a ca p

d o co m su as co n d iç õ e s ó s ic a s P o r e ce m p lo , g ra n d e s la g o s cm p la n fc ıc s d c re

g iã e s e q u a to r ia is g e r a lm e n te a p re s e n ta m e s m tilic a ç ā o p e r m a n e n te (c a m ad as
d is t in ta s d e lig u a so b te m p e r a tu r a s d e t e r m in a d a s ) E n q u a n t o a d rō c s sa l u
. o s p
n a is de cs m tió c n çiio (n o \ r r iio )e is tu (n o ) Sio
m m o u to n o a æ g r a e m r e g io c s
te m p era das N o circulo p o ln r a c o b e n u ra p e r m a n e n t e d e
g n s e m misturi
e i
ë m r a c te r is tic n c m g ra n d e s la g o s N o e n m n to c o n d i ô e s c o ı ó g ic a s lo c a is c
ç g ,

fo rm a c ta m an ho da b a c ia tĉ m fo n e in llu ē n c in s o b æ c o n d iç õ e s c r e a ir s o s c m
ı a g o s , p a n ic u ı
a r n rc n te e m te r m o s d e
q u im ic a d ū ū g u a , u m d c rc r m in a n te c h o v e
d a n o ra e d a fa u n a d e In g o s C o n s e u e n re m e n m u
q , m n cı n s s ific n ç iīo g e o g M lic a
a m p la d c c o m u n id a d e s d e la o s le n i v a ı
g o r a pe n a s ı in t im d o T a m b ė m n o c a s o d e
r ia c h o s r io s c e s ￠ u ￡ r io s v e r e n l o s d i
,
q u e c o n ç, õ e s e r e c u r s o s lo c a is s ā o p d m o r
d ia is n n d e te r m in n çiio d e a d r õ e s d e c o m
p u Jıic lū d c s (S c ç iio 4 5 )

4 3 P a d rõ e s te m p o ra is e m co n d iç ô e s e r e c u rs o s

c o n i p o s iç iio de co m u n id a d e s p o d e m u dar c m e s c a la s t e m r a is qu c va
de h o po
r ia ı
n ras a m ilĉ n io s, ā m e d id a u e
q p r ó p n a s c o n d iç õ e s
ils ıť s o s s e
e re c ı
a lte r a m Po r exe m p lo a co m id a d e
, u n m ic r o b ia n a u e c o lo n iz a dcc o m põe
q c

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 14 1

do n go ou u m fr a g m e n to d e fo lh a p o de m u da r de ho ra
m un ho
u m ca e m ra
o ce m o po de m o s tra ça r p a d rô e s
N o o u tr o e x , n a com p o s iç ã o d e c o m u n id a d e s
d e 1o ilh ō e s d e
a n o s D e sse m o d o m u d a n
ra is m
ç a s n o c h m a d u r a n te o s
po r n
,

d ı
a c a is
ı d o P l i
e s to c e n o s ã o e m
g ra n de
o o s g p a r t e r e s p o n s åv e is
p e lo s p r e
d
a r eõ s d e d ist r ib u iç ã o d e v e g e t a is i
e a n m a is N o s 2 o o
se n te s p o o a n o s de sde o

ic o d a ū ltim a g
la c ia ç ão a s te m p e r a t u r a s g lo b a is tb r a m e le v a d
to r n o d e
,
p a s e m
é c ie s c o n tin u a m , m e s m o a t u a lm e n t e a m i
s C M u ira s e s p
°
g a r e m d ir e ç ã o a o
r ,

n o rte s e g u
in d o a r e tr a ç â o d a s g e le ir a s (F ig u r a 4 7 )
Bm e s c a la s te m po r a is in t e rm e d iá ń a s, po dem o c o r re r s e
q u ê n c ia s p r e v i s u c e ss ão v e g e ta ı
siv e is d e
d e p la n t a s e m p e r io d o
e s p é c ie s ū de
s qu e v a am a n o s a séc u lo s p o r
ê i
a se q u ê n c ia d e
e x e m p lo a s e q u n c a s u c e s s io n a l q u e o
, c o r re s o b r e la v a v u lc â n ic a r e s fr ia d a e s p é c ie s s ob re
d e m o ra v á r io s s é c u lo s p a r a s e g u ir s e u c u rs o Is to t e m s id o do d e rra m d e la v a
cu m e n ra d o p e la es

co m p a r a çãod a s p la n t a s so b re d e r r a m es d e la v
e r u p çō e s a de vu ı
c ân ic a
q u e o c o r re r a m
di e te n e p e ń o d o s n
l r s a Ilh a M iy a k e j im a n o Ja ā o (目 r a 4 8 N
em p \ ) o e s tá g io
m a is in ic ia l d a s u c e s s ã o a s c o n d iç ō e s s ã o d e s fa v o M v e is e
o s o lo é e s a r s o
,
p e
c a r en te d e io n s c o n te n do nit r o g ê n io e s s e n c ia l para
,
u m re cu rso as p la n ta s
In điv id u os d e a lm ie ir o s ão o s p ń m e ir o lo
p o is e le s p o d e m fix a r n i
s a co n iz a r,

cro g ên io a m o s fé ń c o e m fo r m a s u t ib z á v e is À m e d id a u e a d is o n ib ilid a d e
q p
d e n iu o g ên io d o s o lo a u m e n t a , d iv e r s a s espécies d e s a m a m b a ia s e r v a s lia n a s
,

e ár v o r es e n tr a m n a s u c e s sã o A p ó s u m s é c u lo o u d o is á r v o r e s d e s u c e s s ã o ,

ta rd ia (M a c }lih ]s tł
m n b e rgii e a p ó s , C h s m n
叩 s is s ie b o ı
, d ii) s o m b r e ia m m u it a s d a s
p ń m e ir a s c o lo n iz a do A
ra s s u c e s s ão a se q u ê n c ia p r e v is ív e l d e c o lo n iz ç ão
a e
in ção pó s d is n ħr b io de p e n d e
em a u m em p a r te d a m u d a n ç a d e c o n d iç õ e s e
r ec u r s o s , e e m
p a r te da s p ca ac id a d e s co m p d ife r e n c ia is d a s p la n
e t it iv a s ta s e m
um tó p ic o a o qu alr e t o r n a m o s n o C a p im lo 9

Ħg u ra 4 7
o le s te d a A m é
Um m a p a m o s tr a n d o a d is p e rs ã o d e d u a s e s p é c ie s d e á rv o re s d a flo re s ta n
tic a d o N o rte , a ó s a re tra ã o d a ú ltim a la c ia çã o O b s e rv e q u e a s d u a s e s p é c ie s , (a )P i
p ç g
i
nheirbranco o ń e n ta ı(p in u s s tro b u s)e (b )fa ia (F a g u s g r a n d ifo a ) l
i n ã o s e g ra m o m e s m o
u
,

d c he g a d a d e c a d a
a s ã o A s lin h a s (is á c ro n a s )n o s m a p a s d e fin e n ıo
c a m m h o d e in v te m p o e

e sp é c ie e m r fe re m a m ilh a re s d e a n o s
ın te m a lo s d e 1000 a n o s O s n ú m e ro s n o s m a p a s s e e
aM e s do a s d is t r ib u iç â e s a tu a is
p r e s e n te A s á re a s s o m b re a d a s m a rro n s m o s tr a m a s s
u

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r
ı
14 2 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e go n e Jo h n L H a rp e r

(b ) A n D 0 16 a n o s 37 a n o s 12 S a n o s Boo a n o s

d e Id a d e d e ıd a de d e id a d e de ł
d iB d e

C o ı
o n iz a «ä o F a c iı »e la a ç s o
ita ç s o ￠ D e sap a re c fm e n to

p o r A ln u s d e N p o r A ln łw d o A ln tæ e m n us
l o n i ￥ a ç äo p o r P tu n tłs C o lo n ir a ç a o p o r C a s ta n o p s iis
e M a c h ifu s

F ig u ra 4 8
(a ) L o ca iz a ç ã o d e
ı s itio s de g e m (p o n to s v e rm e lh o s )e m d e rr a m e s d e la v a d e 3? e 12 5 a n o s n a Ilh a M iy a ke
a m o s tra

d t d e 16 a n o s fo i n ā o q u a n tita tiv a (n e n h u m s itio d e a m o s tra g e m é m o s tra d o ) O s

JIm a J a p ã o A a m o s tr a g e m a a v a

s itio s fo r a d e s s e s d e rr a m e s tê m p e l
o m e n o s 800 a n o s d e id a d e O s c o n to rn o s a ltitu d ĺn a is s ã o m o s tra d o s e m m e

tro s (b ) N o e s tá g io m a s n c ai i i i ld e s u c e s s ã o a ú n ic a v e g e ta ç ā o c o n s is te d e a l u n s a r b ó re o s
g p e q u e n o s d e a m le iro
(A ln u s s ie b o ld ia n a ) o s s t o s m a s a n tłg o s (3 7 80 0 a n o s d e id a d e ) fo ra m re g is tra d a s 1 13 e s p é c ie s , in c lu in d o s a
N í i i ,

m a m b a ia s e rv a s lia n a s e á rv o re s E s ta s u c S q o c o n s is t u d e (l)C o lo n iz a ç ā o d a la v a n u a p o r in d iv íd u o s d e a m ie iro

,
p ã i
,

(ïix a d o r d e n itro g ê n io ) (ii) a c l ita ç ã o (a tra v s o a u m e n to d a d is p o n ib ilid a d e d e n itro g ê n io )d e p r u n u s s p e c lo s a ,

f ] é d
e s p é c ie d e s u c e s s ā o in te rm e
d iá r ia , e d e M a c h ilu s rh u n b e rg ii e s p é c ie a rb ó re a p e re n ifo lia d e s u c e s s ā o ta rd ia (iiĺ)
,

e s ta b e le c im e n to d e u m a
n o re s ta m is ta , n a q u a iA s ie b o ld ia n a e P s p e c io s a fo ra m s o m b re a d a s e (lv )s u b s titu iç ã o
M th u n b e r g ii p o r C a s ta n o p s is s ie b o ld h e s p é c ie d e c ic lo d e v id a m a is lo n o
p o r c o m p e tiç ã o d e ,
g

4 4 B io m a s t e r re s tre s

G e 6 g r a fo s d ife r e n te s r e c o n hecem n ūm e ro s d ife r e n te s d e b io lg u n s co n

o sp a d rõ e s q u e m as a
s id e r a m p e n a s c in c o q u a n to d ita
o d e m o s re c o n h e c e r
a e n o u tr o s a c r e u it o s
p
, m n a e x is t ê n c ia d e m
r s p e c t iv a
A pe c ie n tis ta é t â o im do
n a n a tu re z a m a is
p o r ta n t e q u a n t o o s is t e m a e s tu d a d o
de p e n de m de co m o ıh is ta s te n d e m a d e s c o n ĥ a r d e e n e r a liz a ō
"
de ta
ç e s a m p la s e e n fa t iz a m
o s g a
fo c a m o s n o s s a d iv e r s id a d e d o m u n d o n a t u r a l e n q u a n t o o s g e n e r a lis ta s " r e s t r in e m a d iv e p
a te n ça o
,
g
s id a d e a u m m in im o d e c a t e g o r ia s fa c ilm e n te m
a p e á v e is A s s e \ in t e s c a te

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 Fu n d am e n to s e m E c o lo g ia 143

dequ a da s a o s n o sso s p r o p ó s it o Ro r e s ta p lu v ia l tr o p ic a l, s a v a n a
g o r ia s s ã o a s ,

cam p o te m p e r a d o d e s e r to , n o
,
r e s ta ce m pe rada d e c iđu a ĺ lo r e s t a s e te n t r io n a l
,

ou b o re a l d e co n ife r a s (ta ig a ) e tu n d ra

4 4 1 D e s c re v e n do e c la s s ific a n d o b io m as

R e s s a lta m o s n o C a p it u lo 2 a im p o r tân c ia c r u c ia l d o is o la m e n to g e o g r á ĺ ic o em

p o s s ib ilit a r q u e a s p o p u la çō e s s e d is tin g a m p o r s e le ç ā o A s d is tr ib u iç õ e s g e o g r å
fic a s d e e s p é c ie s g ê n e r o s fa m
,
ili
,
a s e m e s m o c a te g o r ia s ta x o n ô m ic a s s u p e r io r e s

d e v e g e t a is e a n im a is fr e q u e n te m e n te r e fle te m e s s a divergência g e o g r áfic a T o

d
d a s a s e s p é c ie s d e 1ê m u r e s , p o r e x e m p lo s ã o e n c o n tr a d a s s o m e n te n a ilh a e
,

caı
M a d a g a s c a r D e m o d o s e m e a n t e , 2 3 o e s p é c ie s d o g ê n e ro B rıc a yp rłıs (e u
ı ip

ália (e d u a s o u tr s n a ê I d é i M a l å s ia)
to ) o c o r r e m n a t u r a lm e n te n a A u s tr
n o n s a e

l lr a m e
O s 1ê m u r e s e o s e u c a lip to s o c o r r e m n e s s e s lo c a is p o r q u e lá e e s e o u
l v

lu \ w s o n d e e le s p o e m s o d b i e r e p ro sp e
n ão p o r q u e e s s e s s ā o o s ú n ic o s
re v v

ć i d e E llc ll ı d e sso
t a r N a v e r d a d e m u ita s e s p c e s
,
y p rııs c r e s c e r a m c o m g r a n e s u c
d o fo r a m in tr o u z a d id s n a C a l i fó r a ni o u n o
e propagaramse r a p id a m e n te q u a n
l d 1ê m u r e s n o m u n d o n o s d iz m u ito
q u ê n ia U m m a p a d a d is tr ib u iç ã o n a tu ıa e
,

s o b r e a h is t ó r ia e v o lu tiv a
d e s s e g r u p o P o r é m q u a n to a o r e la c io n a m e n to d o
,

á x im o q u e p o d e m o s d iz e r é q u e o s 1ê m u r e s s ā o u m
g r u p o c o m u m b io m a o m ,

i l M a d a g a sc a r
d o s c o n s titu in t e s d o b io m a H o r e s ta p lu v ia l t r o p c a e m
i la u a l a s espécies o m o ū
O u tr o te m a d o C a p im lo 2 e n v o lv e a m a n e r a p e q
l n te d iŘ r e n te s fo r a m s e e c o
l i n a d a s p a r a a c o n v e rg ê n
g e n s e v o lu tiv a s c o m p e ta m e
ta m b é m e x e m p lo s d e g r u p o s ta
d a e m s u a s fo r m a s e c o m p o r ta m e n to s E ]￡is te m
f l ia
x o n ô m l c o s q u e ir r a d ia r a m
d e n tr o d e u m a s e q u ê n c ia ? e s p ėc ie s c o m m o r o o g
】 t e s im ila r e s (e v o lu ç ã o p a r a e a
】l c o m o e m m a m ife
e c o m p o r ra m e n t o n o t a v e m e n
,

b e a s m a n e ir a s
i E s s e s e x e m p lo s r e v e la m m u ito s o r
r o s p la c e n tá r io s e m a i s u p ta s )
ås c o n d iç ō e s e r e c u r s o s
p e la s q u a is o s o \ n is m
o s e v o lu ir a m p a ra se a d e qu a r
i m e n te c a r a c
n o s s e u s a m b ie n te s C o n m
d o a s d ife r e n te s e s p ė c ie s n i o n e c e s s a r a
,

ti u la re s n a A u s tr á ia
】
f a , a lg u n s b io m a s p a r c
te r iz a m b io m a s d is t in to s D e s s a o r m
u a n to o s m e s m o s
b io m a s e m o u tr a s
in c lu e m c e r to s m a m iĖ r o s m n r s u p ia is e n q ,

tá r io s
residências p a r a s e u s e q u iv a le n te s p la c e n
p a r te s d o m u n d o s ã o de d e sa e v e n d o
e n ta u m m a p a e
u ê n c ia n ã o re p r e s
U m m a p a d e b io m a s , e n t ã o c o m fr e q
c la ◆ 布c a n d o
,
a m o s ár e a s a
l r a o n d e e n c o n tr
d is tr ib u iç ô e s d e e s p é c ie s E m v e z d is s o E e m
o s【
.
v e g e ta çā o
fo r m a s e p r o c e s s o s fis io ló g
ic o s
d e t e r r a d o m in a d a s p o r v e g e ta is c o m a s p e c to s ,

d e m o s re c o n h e c e r d e
c a r a a e r î s tic o s E s s e s s ã o o s t p o
i s d e v e g e ta ç â o q u e p o
u tr e m e m m o vi
u m a v iã o s o b r e v o a n d o a á r e a o u
d a s ja n e la s d e u m c a r r o o
a r a s u a id e n t
ific a ç ã o A v e g e ta ç â o a r
m e n to Is s o n ã o r e q u e r u m b o t n c o p
â i
fo r n e c e u m e x e m p lo m a
rc a n
b u s t iv a d e c h a p a r r a l c a r a c t e r is tic a d a Calióómia
a m re z a
v e g e ta ç ã o s u a n
o n fe r e a e s ta
te O e s p e c t r o d e fo r m a s v e g e ta is q u e c
a o re do r do
M a r M e d ite r r â
d is tin ta ta m b é m o c o r r e e m a m b ie n t e s s im ila r e s
ã c o m p le ta m e n te
n e o e n a A u s tr ália m a s a s e s p é c ie s e g n
ê e r o s d e p la n ta s s o
lo s tip o s d e o r g a n is m o q
,
s u e
d ife r e n t e s R e c o n h e c e m o s d ife r e n te s b io m a s p e
n e le s v iv e m n â o p e la id e n tid a d e
d a s e s p é c ie s
,
é im p o r ta n te te r e m
A o se ı e r a s b r e v e s d e s c r iç ō e s
d o s b io m a s a s e \ ir ,

du ra qu e se d e se n
m e n te q u e a v e g e ta ç ã o d e s c ń tą é tip ic a
d a c o m u n id a d e m a
d e s u n ifo r m id a d e
4 9 ) c o n tu d o a
ife re n te s r e g iō e s c lim á tic a s (F ig u r a
,
v o lv e e m đ

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144 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

\ Ą 姻 曜

ベ ロ
四洳 匕
佃)

aii

1.

(c )

F ig u ra 4 9
c a d a b io m a e s tá ilu s tra d oc o m d u a s fotograias u m a m o s tra n d o e m d e ta lh
e a v e e ta ã o e o t
g u ra fo rn e c e n d o
,
g
u m a v is ta a d is tâ n c ia ,
en f a tiz a n d o a g ra n d e v a ria ç ão e s tru tu ra lq u e p o d e s e r e
n c o n trq d a n a s c o m u n id a d e s te p
re s tre s d o m u n d o O s a n im a is e n c o n tra d o s e m c a d a u m d e s s e s b io m a s ta m b é m
n ã o p o d e m s e r i n o ra d o s : e le s
g
s ã o e v id e n te s n a fo to d a s a v a n a m a s o s a n im a is v e rte b ra d o s e in v e rte b ra d o s e s tā o
m c lu id o s n a s c e n a s d e to d o s
,

o s b io m a s (a )A c im a : C a rr iz o B a d la n d s P a rq u e E s ta d u a ld o D e s e rto A n z a B o n n e
g o C a lifó r a ni (© D o u g S o ke ll)
,
,

a b a ix o C â n ro n R e d R o c k, L a s V e g a s N e v a d a (© M a r k E G ib s o n ) (b )A c im a Ħo r
e s ta O z a r k e rio C u rre n t V ia s
F lu v ia is C ê n ic a s N a c io n a is d e O z a rk M is s o u ri (© R ic h a rd T h o m ) a b a ix o fĺo re s ta d e c id
,

u a o rie n ta le m s u A m a tu
rid a d e ( © B ill B e a ty) (c )A c im a : flo re s ta d e a b e to P a rq u e N a c io n a lJ a s p e r A lb ė rta C
,
, a n a d á (© M a rk E G ib s o n )

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ía 14 5

园
回国 团 团 团 ■ 四 田

萨ニゐ
ー
戸

a b a ix a R e s e rv a M a s a i M a ra G a m e a o a m a
flo re s ta ne ife ra s s ie rra s (© J o e M c D o n a ld ) (d )A c im a
b u la r d e co n
ì h a m ) (e )A c im a : flo re s ta
,

( o e M c D o n a ld ): a b a ix o s a v a n a a * ic a n a c o m z e b ra e b ū fa lo (© J o h n C u n n n g
n he c e r © J

P ru v ia l e n c o s ta o e s te d o s A n d e s E u a d o r (© C R H ic km a n ) a b a ix o la g o n a flo re s ta m s ta e p
i d d i te ro c a rp ā c e a s ,
,
q f
d h if rc a d o p a re c e d im i
,
Pa u e N i
rq a c o n a lM u tu s a ra w a k B o rn é u (© B ria n R o g e rs ) (f)A c im a : u m a n
i
t plo e e c re o

S ) a b a ix o v is ta d a
, ,
n u to n a v k ta d o S u l(© o R n p o m e r
a s ta
p ra d a r ia m is ta C o n d a d o d e Stante c e n tro d a D a o
bl a c e y e d S u s a n )(© A n n
k
,

P ra d a ria e m fla r c o i lê s , b la z in g s ta r e
m e s tre la b rilh a n te e m a rg a rid a a m a re la (d o n g
o ta n h a s d o A la s c a P a rq u e
B Sw e n l N a c io n a l
g e ) (g )A c im a tu n d ra v e rd e c o m m o re n a g la c ia le c a d e ia d e m n
,

D e n a li A l
a s c a (© P a tr ic k J E n d re s a b a ix o tu n d ra d e v e rā o ú m id o ( © D o u g S o ke ll)
,
)

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14 6 C o ı
rn R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo hn L H a rp e r

r a fia e g e o lo g ia lo c
d r a lm e n te n a t o p o g al s
e s tá s e m p r e p r e s e n te (b a s e a a g e e çi
o
d e s c a la (c a u s a d o s p e la m o r t e d e á
4 2 2 ) e d s n l r b io s e m p e q u e n a c g r a n e ry o
te s
s s o a s ) c r ia m
in d iv id u a is o u p o r in c ê n d io s , te m p e s ta d e s o u p e
u m m o sa i
co
, no
id d 【â o o c o m d
en o ( v e r S e ç â o 4 3)
q u a ıa s s u c e s s õ e s d a s c o m u n a e s c s

4 4 2 F lo re s t a p lu v ia l t r o p ic a ı
a l co m m a io r p r o fu n d i
p r e fc ń m o s d is c u tir a no r e s ta p lu v ia ıtr o p ıc da de
do
i
e la r e p r e s e n ta o p c o
d e d iv e r s id a d e b i
qu c o s o u tr o s b io m as p o rq u e o ı
ó g ic a
e v o lu ĺ d a : to d o tr o s b io m a s s o fne r d e u m a p o b re z a re ıa t iv a d e r
e
s o s o u c u ıs o
s
o u c o n d iç õ e s fo r te m e n te r e s t r it iv a s

b io m a m a is p r o d u ū v o ? T e r r a c o m u m a
A flo p lu v ia ıtľ o p ic a l é o
r e s ta
pm
,

d u t iv id a d e fo to s s in ré tic a q u e p o d e s e r s u p e r io r a 1 0 0 0 g d e c a r b o n o fu a d o
po r
in e tr o q u a d r a d o p o r a n o (v e r S e ç ã o 1 1 Z 1 )
T a ] p r o d u tiv id a d e e x c e p c io n a lī
e s u tta
d a c o in c id ê n c ia d a ra d ia ç ã o s o la r a lta r e c e b id a d u r a n te o a n o e a c h u v a r e g u la r
e
a b u n d a n t e A p r o d u ç ã o é e s m a g a d o r a m e n t e m a is a lt a n o đo s s e 1 flo æ s ta l d e
n so
d e fo lh a g e m p e r e n e A flo r e s ta p lu v ia l tr o p ic a l é e s c u r a n o n iv e l d o s o lo w c e
to ,

o n d e a s á r v o r e s c a íd a s a cia m c la r e ir a s U m a c a r a c te r is tic a d e s s e b io m a é u e f
q ie
q u e n te m e n te m u ita s p lân tu la s e ár v o re s jo v e n s p e r m a n e c e m n u m e s ta d o d e m
p r e s s ã o d e a n o p a r a a n o e c r e s c e m s o m e n t e s e u m a d a r e ir a s e fo r m a r n o d o ss e l
Q u a s e t o d a a a ç ã o e m u m a O o r e s ta p lu v ia l (n ā o a p e n a s fo to s s in te s e , m a s
ta m b é m H o r a ç ã o & u tific a ç ã o p re ? ç ā o e h e r b iv o ń a ) a c o n te c e n o a lt o d o d
,
o»
se l A lé m d a s ár v o re s , a v e g e ta çâ o é a m p la m e n te c o m p o s ta p o r r m n s w ge
t a is qu e a lc a n ça m o do ss e lde m a n e ir a v ic a r ia n te e sm ı a n d o a s ār v o re
,
(m
p a d e ir a s e lia n a s in c lu in d o ,
v ā r ia s e s p é c ie s d e tig u c ir a s ) o u c r e s c e n d o c o
m o
e p ifit a s e n r a ı
z a d a s n o s ra m o s ū m id o s su p e r io re s A i[i d e p e n d e m do s
, s e p r a s
re c u rs o s e s c a ss o s de n u u ie n te s m in em is q u e e la s c t r a e m d e ı Łn d n s e c a v id a
de s de hūm u s n o s ra m o s d a s árv o re s A s r ic a s flo m s e finu n a s d o d o s s e l n ū o s ã
o
fá c e is d e e s tu da r ,
m e s m o c o n s e g u ir a c e s s o a s flo
p a r a id c n titic a r n s espécies re s
de árv o re s é d i{ic il s e m ç iio d e
n a s ir v o r e s A tim d e o b te r
a c o n s tr ų e sc a da s
m a t e r ia l d i
e p e sq u s a e m flo r e s ta w o p ic a l o s p e s u is a d o r e s tê m t r e in a d o m n
q ,

c a c o s p a r a c o le ta r m a t e r ia l b o tiin ic o c e u i e s d e
q p p e s q u is a tĉ m u s a d o b a ıðe s
d e a r q u e n te p a r a m o v e r s e s o b r e o d o ss e l e tm b a lh a r
n e le
A m p a r te d a s e s p é c ie s , ta n t o d e a n im a is c o m o d e p la n t a s , ė a tiv a n a
a io r

Ħo r e s ta p u v a l t r o p ic a l d u r a n te o a n o a e m r d
l i e a s p la n ta s
p p o d e r e m n o re s c e r
,

e a m a d u r e c e r o s tutos e m s e q u ê n c ia E m Ti ni da d
, p o r e x e m p lo a n o re sta ,

c o n té m , n o m fn im o , 18 á r v o r e s d o ê
g n e r o M ic o n ia c u ja s e s ta ō e s d e fr u t ilic a
ç ,

ç ã o c o m b in a d a s s e e s t e n d em a o lo n o d o a n o is to c o n t r a s t a c o m a s im a ção
g
e m la t im d e s te m p e r a d a s (P ig u r a 4 1 o )

U m a r iq u e z a de espécies ncńvelmente a lta ė a p a r a n o r e s ta s p lu v

re g ra ia is
tr o p ic a is (v e r S e ç ão 1 0 5 2 ),
id a d e s r a r a m e n t e
e as co m u n
o u n u n c a s e to m a
m
d o m in a d a s p o r u m a o u p o u c a s e s p é c ie s u m a it d ife r e n te d a b a i
s u a ç ão m u it o
x a b io d iv e r s id a d e d a s flo r e s ta s d e c o n ife r s u s c ita
as do h if em s é r io n o r te Is s o
a l\ m as qu e s tō e s fu n dam
q u e tê m s id o m u ito d ió c e is d e r e s o lv e r P rim e ı
e n ta is

ram e n te ,
o h is t ó r ia e v o lu tiv a d a fı
q u e a c o n te c e u n a l ue
o r e s ta p lu v ia l tr o p i c a q

p e r m itiu a e v o lu ç ã o d e ta l d iv e r s id a d e ? p a r t e d a r e s p o s ta r e la c io n a s e à r e la tim
e s t a b ilid a d e d e m a n c h a s d e H o r e s ta p iu v ia l d u r a t
e
m ite S
n e p e r io d o s g ]a c ia is A d

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 14 7

し
F ig u ra 4 10
P a d rã e s c o n tra s ta n te s de
p ro d u ção d e fru to s o u

s e m e n te s e m Ĥ o re s ta s tro
p rc a is p e ra d a s (a )A s
e te m

e s ta çô e s d e fru tific a çā o d e

18 e s p é c ie s d o g ê n e ro M i
c o n ia n a flo re s ta p ïu v ia ld e
T rm id a d s ão d is tr ib u id a s
d u ra n te to d o o a n o (b )A
p ro d u gão s a z o n a ld e fru
to s e s e m e n te s p e la s e rv a s
em u m a flo re s ta d e c id u a l

na P o lô n ia e s tá c o n c e n tra
d a e m u m p e rio d o re la ti
v a m e n te c u rto do ano

ー
一
fo r ç o flo r e s ta p lu v ia ] tr o p ic a l a c o n tr a ir
qu q d u p e r io d o
r a n te e s s e s s, a se c a u a

a n d ir a m e fu n d ir a m s e n o
m a r d e s a v a n a ) e e s ta s s e e x p
"
se e m ilh a s (e m u m
ų a m e n t e c o m o r e t o r n o d o s p e r io d o s m a is
ū m id o s Is s o p o d e r ia te r p r o m o v id o

o i s o l a m m t o g e n é t ic o d a s p o p u ł a çõ e s , u m fe n ô m e n o im p o r ta n te p a r a a o c o F
ta m b é m p e \ n ta r p o r q u e n a d i
r ê n c ia d e e s e c ia ç ä o (S e ç â o 2 4 ) p o d e m o s
,
p
i l a l m a s n ã o d o m in a r a m
etsidade d e e s p é c ie s d e u m a flo r e s t a p lu v ia l t r o p c a , \
o s a d ia n te (S e ç ã o 10 5 2 )
e s u r im k a m o r e s ta n te n a lu t a p e ł a e ) tis tê n c ia V e r e m
p
d o fa t o d e q u e a s p o p u
la ç â e s d e p a tó
q u e u m a p a n e d a r e s p o s t a e s t á lig a a a
d e n v o lv e m p r ó x im o s á r v o r e s a d u lta s
à
g e n o s e h e r b īv o r o s e s p e c ia liz a d o s s e e s
a r b ó r e a s v iz in h a s P o r ta n to ,
e a r a r a m o s n o v o s r e c r u t a s d a s m e s m a s espécies
i ê n c ia d e u m a n o v a p 1ân tu la a u m e n te
P o d e s e e sp e r a r q u e a c h a n c e d e s o b r e v v
s éc ie , r e d u z in d o a p r o a
b b ilid a d e
c o m a d is tân c ia d a á r v o r e a d u lta ? m e s m a e p

d e d o m in â n đa o r u m a o u p o r p o u c a s e s p é c ie s n a f o r e s ta
l
p
lu v ia is fo r n e c e u m a c o r r e s p o n oresta p lu v ia l
A d iv e r s id a d e d e á r v o r e s d e n o r e s t a s p
a

4 1 1 ) U m a d iv e r s i tro p ic a lė ta m bé m
d e n t e d iv e r s i? d e d e r e c u r s o s p a r a h e r b iv o r o s (P ig u r a ,

a ss o c ia d a a u m a a lta
d
i ı u ran t to do o a n o , e u m a
h a s jo v e n s fr e s c a s e s t á d is p o n v e
e
d a d e d e fo ı d iv e rs id a d e a n im z il
r a a lh n e n t o
c o n s ta łıre s e q u ê n c ia d e p r o d u ç o
ã d e fr u t o s e s e m e n te s a s s e g u

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''" h ' '" e« g m . - "

目团团园区刀四国团团团团团团团国

回国团团团■ 볕}
国
F ig u ra 4 11

d f e a m e n to Ė m o s tra d a e m
a no em S e la n g o r M a lá s ia C a d a c írc u lo re p re s e n ta u m a n o n o q u a ıa e s ta qā o e o m g
,

a s h á t o s d s p o h h e is
, ,

d
C a d a p la n ta p ro d u z fru m s o m e n te e m d e te rm m a o s p r e io d o s n o a n o ,
m
m a rr o m e s c u ro

p a ra fru g iv o ro s e s p e c ia lis ta s d u ra n te to d o o a n o

p a r a e s p e c ln lis ta s r o is ,
co m o o s m g o s ĥ u g iv o r o s A lėm d iss o a d iv e r
o re c .

s id n d e d e n o r e s , m ı co n o
ı a de o n e n s e p ifĺ tlc n s c o m
lu tcı s o u s n \ e c ū n is m o s

c s p c c in s cı
liz n d oe p o lln iz n ç ñ o r e q u e r u m n d iv e rs id a d e c o r r ť s p o n d e h te d e
,

in ı
s e to s p o ni iz n d o r e s c s p e c in ı
ız ū d o s A s flo t e s m s p ı
u v ia ls s a o o c e n tro d e d l

v e r s id a d e d e fo r m ig a s 4 3 c s p ėđc s fo m m r e g is t m a d a s e m u n i a ū ı ıic n ń r v o re
l
c la n o r e s m p lu v n p e r u a n a E n
i đ lv e rs id đ ı
n c ĉ n in ı n m a io r e n tr e o s b e s o u r o s

E r w in (1 9 8 2 ) c s cim o u qu e c x ls te ı
n 18 0 0 0
, e sp c b e so
Êc iç s c ı um s em ıh e c ra
re de Ĥ o n s ta p lu v in ıp a n n m e n h a (c o m p a ra d a s co m a pe n as 2 4 ,0 0 0 c m lo da
e x te n s ño d o s E U A e C a n a d li)

E x is te u n ia in t e n s a a t ivid a d e b lo ló g tc iın o s o ı
o d c n o r e s ta s p ı
u v in l§tro
Inlerna a tiv id a d e
・
e

n o s o lo p ic a is A se r ra p ilh e ir a s e d c c o m p ô e m a is r á p id o d o u e e m
q ı
u a q u e r o u tro q
b io m a e co m o r e s u lta d o a su p e r fic ie d o s o lo fr e q u e n t e m Jic a q u a se
, e n te ,

to da ex p o s ta O s n u t r ie n te s m in e r a is n a s fo lh a s c a íd a s s ã o r a p id a m e n te ı l ・

be ra do s e co m o a chu v a p e n e t r a n o p e r fil d o lo e le s
, so , p o de m s e r c a r fc

gn do s bem a b a ix o d o iv e is e m q u e a s r a iz e s
s n
po dem re c u p e r á lo s Q u a se
to do s n u t r ie n t e s m in e r a is n u m flor e s ta p lu v ia l e s tâ o c o
p r ó p ri»
a n t id o s n a s

p la n ta s . o n de e s tã o p r o te g id o d e lix iv ia ç ã o Q u a n d o flo r e s ta s s ã0
s
e ssa s
o v id a s p a r a g r ic u lm d e ir a é o fo go ı
re m a ra o u a m a c o r ta da o u d e s t n ıfd a p e ı

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 14 9

ā
o s n u t c ie n te s s o
lib e r a d o s e lix iv ia d o le v a d o
s o u s p e la á g u a em e n c o s ta s ,
do o so lo p o d e ig u a lm e n te s e r r e n i o v id o A
to re g e n e r a ção co m p le t a d o
s o lo e do e s to q u e d e n u t r ie n te s de r p o d e b io m
u m u o v o co a ssa H o r e s ta l
é l A s e v id ê n c ia s d e m
p o d e le v a r s c u o s an c has cu ı
tiv a d a s d e n tr o d e H o r e s ta
l
p lu v ia 】s o v s a
ã i t s c a r a m e n te d e c im a m e sm o te n do do 40 an o s o u
, se p a ss a
m a si d o a b a n do n o
To do s o s o u tr o s b io m a s te r r e s t r e s
p o d e m s e r v is t o s c o m o o s te s
p a re n
p o b re s da O o r e s ta p lu v ia l tr o p ic a l T o d o s e le s s ã o n i a is fr io s o u m a is s e
do a is s a z o n a is E le s t iv
c o s e to s s ão m e ra m p r é h is tó r ia s q u im p e d ir a m a
e

ev o lu ç ã o d e u m a d iv e r s id a d e d e a n im a is e v e g e t a is q u e s e a p r o x im a s s e d a

m a r c a n t e r iq u e z a de e sp é c ie s d a O o r e s ta p ł
u v ia ıt r o p ic a l A lé m d is s o e le s
,

s ão g e r a lm e n te m en o s a p r o p r ia d o s às v id a s d e e s p e c ia lis ta s e x tr e m o s , ta n to

an im a is c o m o v e g e ta is

4 4 3 Sa v a n a

A v e g e ta ç ão d a s a v a n a c o n s is te c a r a c te r is tic a m e n te e ln cam po co m pe qu e n as
ár v o r e s e s p a rs a s , m as co m áre a s e x te n s a s s e m árv o re s N a a u s ê n c ia d e o u tr o s
fa to r e s c o n tr o la d o re s , po de ń a se e sp e ra r qu e e s ta s ár e a s tr o p ic a is e s tiv e s s e m

co b e r ta s p o r flo r e s t a s P o r ém ,
o dese n v o lv im e n to flo re s ta lé m a n tid o e m ch e

b in d e s te s
q u e p o r u m d e n t r e t r ê s fa t o re $ o u u m a co m a ç ão
E m a l\ a s s a v a n a s a s m a n a d a s d e h e lb iv o r o s p a s te ja d o r e s (p E x
,
a z e

b r a E q u u s b ıtrc h e ı
ı T ê
i e o g n u C o ru ıo c lıa e te s lłııtr in ıłs n a ? ic a ) t m u m a p r o f u n da

in flu ê n c ia s o b r e a v e g e t a ç ã o fa v o r e c e n d o g r a m ín e a s (q u e p r o t e g e m s e u s m e
,

r is t e m a s u n g e m a s lo c a liz a d a s n o n iv e l d o s o lo o u a b a iJco
d e le ) e im p e d in d o a

ţ e g e n e r a ç â o ? á r v o r e s (p o is e s te s te c id o s m e r is t e m
á tic o s e s t ã o e x p o s to s a o s
a n im a is h e r b iv o ro s e a o g o )
Em o u tr o s c a s o s o fo g o éfo g o , n a tu r a l o u in d u z id o
o fa t o r c r it ic o O
ã s e c a e , c o m o o s a n im a is
p e lo h o m e m p o d e s e r u m p e r ig o c o m u m n a e s ta ç o
,

n t r a a s ár v o r e s e a fa v o r d a s
p a s te ja d o r e s e le ĵ n c lin a o b a la n ç o d a v e g e t a ç o c o
ã
,

r e e n e r a t iv a s p r o te g id a s
g r a m in e a s p e r e n e s c o m s e u s ń z o m a s e superficies g
,

i a u e im a
N a s s a v a n a s d o s u d e s t e a s iá tic o a s p a lm e ir a s s ã o c a r a c te r ĺ s t ic a s , p o s q
,

d a c a m a d a m a is e x t e r n a d o t r o n c o n ã o m a ta e s ta s p la n ta s
b flo r e s t a e m s a v a n a s c o m s e u s
F in a lm g e m d o c a m p o s o re a
a v a n ta
,
e n te ,

i a d a a c o n d iç â e s d e s fa
n o m e s r e io n a is b a s ta n te d ife r e n te s p o d e e s t a r r e la c o n
g ,

l o s ) d e s s e c a m e n to s e
v o ï á v e is ta is c o m o s a m r a ç â o M d r ic a (lla n o s v e n e z u e a n ,
,

i te s e s p a r s o s n o s o lo
v e r o (s a v a n a s d e in h e ir o s d a A m é r ic a c e n tr a l) o u n u t r e n
p
r(tc m Äı
a￠ b r a s ile ir o
.o h
)
A ip ita ç ō e s s a z o n a is c ī ia m as m
i öes
a is s e v e r a s r e s t r ç p a r a a d iv e r a b u n d ân c ia e
s pre c
s id a c r e s c im
d a s p la n t a s é lim ita d o e s ca ss e ? s a zo n a is
de d e an im a is e p】 a n ta s n a s a v a n a o e n to
aı
d e a lim e n to s ã o
n a l d e a lim e n t o ,
te r
d â n c ia
p e la s e c a e h á u m a a b u
saz o
em p a rte d o an o n
c a ra c te ris tic a s da
s a n im a is p a s te ja
d o re s
in da co m a e sc a sse z q u ê n c ia a s s o o
com o em c o n se , saw n a
i eco s A
d e m a io r o r te s o fre m e x tr e m a fo m e (e m o r ta lid a d e ) n o s a n o s m a s s
p
u la ç ō e s
fo r t e s a z o n a lid a d p d a e c o lo ia d a s a v a n a é b e m ilu s tr a m p o r s u a s p o p
g
la õ e s
d e a v e s u m a a b u n d â n c ia d e s e m e n t e s e in s e to s s u s te n ta g r a n d e s p o p u ç
r re c u r s o s
? a v e s m i r a t ó r ia s m a s a p e n a s p o u c a s e s p é c ie s p o d e m e n c o n tr a
g ,
ir o
n ılic ie n te m e n t e s e g u r o s p a r a s e re m r e s id e n t e s d u r a n re o a n o in te

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150 C o lın R To w n se n d M ic h a e l B e g o Jo hn L H a rp e r
, n e

4 4 4 c o s te m pe ra do s
am p
to d o s o s
l d e g r a n d e s ár e a s
em
c o trti
ta ã o n a tu r a
o cam p e r a d o ė a v eg e ç
p o te m b á l d a A m é r ic a d o
n e n te s E le s in c lu e m a p ra a
d rlll d e v e g e ta çâ o e
h r c e a a ta
No r
ė d e r a d a e o 5 s o lo s s ã o n c o s
e o s p Jr ł rrp a s d a A m é ric a d o s u
l o n d e a ch u v a m o , e as
,
d d i õ e s s e m i á id
b a ix a d a R ū s s la đp c a
i s e c o n ç r as Ķ
e s te p e s d e v e g e ta ç ā o h e r b á c e a
,

d a m b ém
a l, m a s
anı mais p a s t e j a o t e s t e x e r c e m uı n
s e s c a m p o s s o fr e m s e c a s a z o n
b a d o s Ta is c o m o g a fa n h o to s
, 5 5o
d e in e v r t e r
p o p u la ç i)c s
.
im p a c to p o d e m s o
d e s e r m a io r d o q u e a d o s v e n e b ra do
e m g e r n l m u ito g r a n d e s , e s u a
b io m a s s a p o s
b i s ã o (B is o n
b is m ı) o a n m o p e d e c h
i l o
p a s te ja d o r e s E s te s ú lt m o s
i n c u e m
s b o tta )n a A m é r ic a
m iíd e o (7 1to n lo w
n
tn ic a n a ) e o g e o
do
ıb r c a d o (A n tilo c ıtp ra a m
b b a ) n a R ú s i
o ta (M a n tto m o c s a
N o t te e a s a lg a (S a fgd ı łt rıır ic a ) e a m a r m
ê s id o s u b s tim
íd o s p o r c a m p o s a d
M u it o s d e s s e s c a m p o s n a tu r a is r m ū
de to d o s o s b lo m a s
d n t e io e m ilh o E s s a s g r a m in
v a d o s a n u a lm e n t e c o m tr ig o a
i
ve a, c e v a a c e e as
o ca M p o te m p e ra d o ,

a r r o z n o s tr ó p ic o s , fornecem o a li
te m s id o o m n s a n u a is d e r e g iõ e s te m p e r a d a s j u r t
ı o c o
,
m o

tra n s to rm a d o p e lo a çã e s h u m a n a s e m
t o d o o m u n d o D e fa t o o g r a n d e
m e n t o b iis ic o d a s p o p u ı
,

ho m em
a u m e n to d o t a m a n h o d a p o p u a ç
l â o h u m a n a e m t e m p o s M s t ó r ic o s (e r S e çāo

1 2 2 ) tc m d e p e n d id o d a d o m e s tic a ç ã o
d e g r a m in e a s p a r a a lh n e n ta çã o h u m a n a

o u p a r a a lim e n ta r a n im a is d o m é s tic o s
N o s lim ite s m a is s e c o s d o b io m a o n d e ,

o c u lt iv o n ā o é e c o n o m ic a m e n te v iáv e
l m u ito s d o s c a m p o s s â o m a n e ja d o s
,

l a s v e z e s e ci\ d o d o s s e te s h u m an o s
p a r a p r o d u ç ã o d e c a r n e o u le it e a \ m ,

u m e s tilo d e v id a n ô m a d e A s p o p u la ç õ e s n a tu r
a is d e a n im a is p a s te İa d o re s E s

peciaente d o b is ão e o a n t ū o p e d e c h ifr e fo r c a d o d a A m é r ic a d o N o r te c u n
f d b o v in o s o v e lh a s e c a b r a s d e
\ la d o s d a Á Ê ic a fo r a m d im in u ld a s e m a v o r e
,

to d o s o s b io m a s e s s e é o m a is c o b iça o d u s a d o e tr a n s fo r m a đo p e 】
,
o ho m em
,

4 4 5 D e s e r to

E m su a fo rm a m a is e x t re m a ,
o s d e s e r to
s q u e n te s s ā o d e m n s ia d a m e n te á r id o s

p ara p o s s u ır qu a lq u e r ve g c ta çiio e le s
sto tñ o d e s p ro v id o s d e v e g e ta ç â o q u a n
to o s de se r to s fr io s da A n c « i c a O n d e h ń c h u v a s u lic ie n t e p a r a p e r m itir o
c r e s c im e n to d e p la n t a s n o s d e s e n o s á r id o s , o p e r io d o e m q u e is s o a c o n te c e é

se m p re im p re v is iv e ı
A v e g e ta ç ã o d e d e s e r to cn d o is p a d r õ e s d e c o m p o r ca m e n to
qu n? a se e m
p a d rõ e s c o n tï a s ta n te s
de c o m p o m e n t o n itid a m e n t e c o n t r a s ta n te s M u im s e s ėc ie s tĉ m u m e zitilo d e v id a o o r tu n lsra
p p ,

d e p la n ta s d o d e s e rto
e s t im u la d a s à g e r m in a ç ã o p e la s c h u v a s im
p r e v is iv e is (r e ló g io s fis io ló g ic o s in
[ e r n o s s ilo in ū t e is n e s s e a m b ie n te ) E la s a e s c e m ra p jcla m e n te e c o m p le ta m
s u a h is tó r ia d e v id a c o m e ç a n d o a p r o d u z ir n o v a s s e m e n t e
s d e p o is d e p o u c a s
s e m a n a s E s t a s s iio a s e s p é c ie s q u e d i a m e n t e fa z e r u m d e s e n o
l
p o e m o c a s o n
n o r ir ; o e c o fis ió lo g o F r itz W e n t c h a m o u a s d e
p la n ta s d o v e n tr e p o r q u e
s o m e n te a ı g u é m d e ita n d o s o b r e o s o ı o p o d e a p r e c ia r s e u c h a r m e in d iv id u a l
U m p a d r ā o d ife r e n te d e c o m p o r t a m e n t o d e l
p a n t a s d e d e s e r to s ár id o s
ė
s e r p e re n e c o m p ro c e sso s 【 is io ló g ic o s ı e n to s O s c a c t o s e o u t r a s s u c u le n ta s
e e s p é c ie s a r b u s t iv a s d e p e q u e n o
p o r te c o m fo lh a s p e q u e n a s , e s p e s sa s e
q u e n r e m e n te p ilo s a s p o d e m fe c h a r s e u s e s râ m a t o s (a b e r tu r a s p o r o n d e o c O P
r e m a s r r o c a s g a s o s a s ) e to le r a r p e r io d o s lo n
g o s d e i n a tiv id a d e fis io ló g ic a E m
d e s e r to s å r id o s , å n o ite s ã o c o m u n s te m e r a tu r a s c ia
p m u ito b a ix a s e a to le rân
ä g e a d a é q u a s e t ã o im p o r ta n t e q u a n to a to le r â i å
n c a se c a

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 151

A r e la tiv a p o bre z a de v id a a l n o s d e s e r to s á r id o s r e fle te a

an im
p r o d u tiv i a d iv e rs ĺd a de a n im a l
d a d e b a ix a d a v e g e ta ç ã o e a in d ig e s tib ilid a d e d e g r a n d e p a r te d e la O s v e g e ta is é b a ix a e m d e se rto s

es d e d e s e r to in c lu in d o e s p é c ie s d e a b s in to (A r te m is id ) e c r e o s o to (L a p
p e re n ,

e x ic a n a )n o su d o e s te d o s E U A e e s p é c ie s a n ãs d e E u c a t tīłs n a A u s tr á lia
re a t rı yp
çō e s a lta s de b s tâ n c ia s quĺ ı
7jms q u e
c o n tê m c o n c e n tr a su re p e le rn h e r b iv o ro s

A s fo r m ig a s e o s p e qu e n o s ro e do r e s tê m n a s se m e n te s u m re c u rs o p e re n e r e
la tiv a m e n ce s e g u r oq u a n to a s a v e s s ã o e m g r a n d e p a r te n ô m a d e s m u d a n
,
en ,

d o s e p e la n e c e s s id a d e d e e n c o n t r a r åg u a S o m e n te o s c a i n fv o r o s d e d e s e r to
p o d e m s o b r e v iv e r d a 矗\ a q u e o tê m
b d e s e u a lim e n t o N o s d e s e r to s d a Ás ia e
M ic a , ca m e lo s , ju m e n to s e o v e lh a s s ã o u tiliz a do s pa ra cr a n s p o n e e a lim e n to

de g r u p o s hu m an o s m ig r a t ó r io s

4 4 6 F lo re s ta te m p e ra da

Com o to do s os bĺo m a s, a flo r e s t a te m p e r a d a in c lu i s o b u m ú n ic o n o m e u m a

d iv e r s id a d e d e t ip o s de B m s u a s la t im d e s m a is b a ix a s n a F ló r id a
ve g e t a çã o ,

e N ova Z e lân d ia o s o s in v e r n
am s ão \ en o s As a d a s e s e c a s s ão r a r a s , e a v e

d d á r v o r e s la t ifo lia d a s p e r e n ifó lia s E m s e u s

g e ta çã o c o n s is te e m g e p a r t
ra n e e

lim ite s a o n o r t e rıa s flo r e s t a s d e M a in e e n o m e io o e s te s u p e r io r d o s E U A a s ,

s ã o c tır t o s e p o d e m o c o r
e s ta çō e s s ão fo r te m e n te m a r c a d a s o s d ia s d e in v e r n o ,

r e r s e is m e s e s d e t e m p e r a m r a s m u ito b a iJca s A s r
á v o r e s d e c id u a s , q u e s ã o d o

m in a n t e s n a m a io ria d a s R o r e s ra s te m p e r a d a s p e r
d e m s u a s fo lh a s n o o u to n o e
to m a m s e d o r m e n t e s , a p ó s tr a n s fe r ir e m m u ito
d e s e u c o n te ū d o m in e r a l p a r a

o s e u c o r p o le n h o s o N o c h ão d a flo r e s ta o c o r r e re q
f u e n t e m e n te u m a flo r a d i
l u e c r e s c e m r a p id a m e n te
v e r s ió c a d a d e e r v a s p e r e n e s p a r tic u la r m e n te a q u e a s q

n a p r im a v e r a a n re s q u e a fo lh a g e m n o v a d a s r o
á v r e s s e d e s e n v o lv a
,

lh s m o r r e m c r ia n
T o d a s a s flo r e s ta s s ã o m o s a ic o s p o r q u e á r v o r e s v e a ,

a e m m o s a ic o
d o a m b ie n te s a b e r to s p a r a n o v o s c o lo n iz a d o r e s E s ta e s tr u t u r
a a p ó s fu r a c õ e s
d e r r u b a re m
é o b s e r v a d a e m u m a e s c a la e s p e c ia Į m e n te a m p ı
a s á r v o r e s m a is a lta s e a n t ig a s o u a p ó s o fo g o e m
li in a r a s e s p é c e s m a is s e n
i

s iv e is N a s Ĥ o r e s ta s t e m p e r a d a s o s d o s s é is s ã o r e q
f u e n te m e n t e c o m p o s to s
,

m e lh o s (q ı te r
d e u m a m is m r a d e e s p é c ie s lo n g e v a s c o m o o s c a r v a lh o s v e r ,
m o o
n ts n tbra ) n o m e io o e s te d o s E U A e o s c o lo n z
i a d o r e s d e c la r e ir a s c o ,

b o r d o (A c e r s a c c lıa n łm )
a n im a is qu e
r e c u r s o s a lim e n ta pa ra
res
A s a o r e s ta s t e m p e r a d a s fo rn e c e m
P ig u ras 4 10b
g e r a ln J e n t e s ã o b e m s a z o n a is em s u a o c o r r ê n c ia (c o m p a r a r a

o s in s e to s
c ic lo s de id a c u r to s , c o m o
e n te e s p é c ie s c o m
v
co m a 4 1 0 a ), e so m
é
d ie ta M u ita s d a s e s p
c o m e d o re s d e fo lh a s p o d e m s e r e s p e c ia lis ta s e m s u a
,
a m n a pr
im a
i a ró r ia s q u e r e to r n
e ie s d e a v e s d e flo r e s ta s t e m
p e r a d a s s ão m g r
b io m a s m a is q u e n te s
p a s s a m o r e s to d o a n o e m
vera m a s
,
u e c o n tin u
a m e n te o s s o lo sde Ħ o re s ta
O s s o lo s s ã o g e r a lm e n te r ic o s e m m a t é ria o r g â n ic q ,
a
a r ic a c o m u te m p e rada s ão rico s
a d ic io n a d a a e le s é d e c o m i ho cas e p o f u m
t a e r e v o lv id a p o r m n
p o s em m a téria o rg ân ic a
,
a m de m a
吐出 o rgân ic a
n id a d e ? o u tr o s d e 》itip o ro s (o r a n is m o s q u e s e a tim e n t
g b a de
n s ı o c a is , in i e m
M o n a ) A e n a s o e n c h a r c a m e n to e o b a ix o p H , e m a lg u
p fa
ú m u lo c o m o tu r
co m
p o s iç ão d a m a té r ia o r g ân ic a e fo r ç a m s e u a c U A Jb r a m c o r
e n o s B
G r a n d e s e x te n s õ e s d e flo r e s ta s d e c íd u a s n a E u r o p a
a ão
v e z e s a re g e n e r ç
ta d a s a r a a ū v id a d e s a ń c o la s m a s permitiuse a lg u m a s
p g ,

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152 C ı
in R T o w
o
nse n d bĄic h a e l B e g o
, n e J o h n L H a rp e r

n a ra o 1 a
te r r a (u m a ca ra ct
e ris
l e s a b a ū ld o ti
d e s s a s á re a s c o n fo r m e o s a g ric u to r

c iıc o n s p ic u a n a N ova In g la te r r a )

t e n t r ıo n a ı
d u a ıd a flo r e s t
a se
4 4 7 Tra n s iç ā o g ra
a ra a tu n
d ra
de co n ife ra s (t a ig a ) p
c o n h e c id a c o m o t
ife r a s (ta m b é m
b o re a l) d e co n
aj a
g )
A no re s ta s e te n tr io n a l o u ( d e h á u m a e s ta ā
m e m r eg iõ e s o n
ç o de
o c o rr e
e a tu n d r a d e s p r o v id a d e á r v o r e s
t a ã o e s u a fa u n a a s s o c ia d
a v eg e ç
r n o lim ita
a
c r e s c im e n to c u r ta e o fiio d o in v e
f l r b ó r e a m u ito lim ita d a o
d um a o ra a n de
A n o n s ta d e c o n lfe r a s c o n s is te e
Ė u e n te m e n te m is ta s p o d e n
flo r e s ta s s ã o e q do ,

o s in v e m o s s ã o m e n o s s e v e ro s , a s
s ã o p u e n i fo lia s ) e á
es de n n ı s qu e w o re
s e r d o m in a d a s p o r p in h e ir o s (e s p éd
ł , s
i】 ( P o p u lıts) M a is a
a )o
] a m o s
d e c ĺ d u a s c o m o la ń ço s (【 a rix ) b é m la s (B e tu
,
u o no
.
de u m a ū n i
,

s flo r e s ta s
te , e s s a s e s p ėd e s d ā o lu g a r ås m o n õ to n a

lu v ia is tr o p ic a is
b io d iv e rs id a d e d a s H o re s t p
as
u m c o n tr a s te e x t re m o c o m a

A M de a t u a lm e n te o c u p a
d a s p e la t u n d r a e p e la s flo re s ta s
s eas v e g e ta ç ã o
d i
ito d a s n o te s ta s s e te n tr io n a į s e c d u a s ) fo ra
s e t e n tr io n a is de co n ife r a s (e m u m
o cu pad a s p o r g e le ir a s d u r a n te o ú ltim o p e r io d o g la c ia ı Q u e 5 6 c o m e ço u a .

ã l
s e r e tr a ir h á 2 o o o o a n o s A s te m p e r a tu r a s s ã o a g o ra r o a ta s q u a n co fo ra m
d
d e s d e a q u e le t e m p o m a s a v e g e ta ç ã o a in d a n ã o s e a a p to u ås m u d a n ça s c li
,

m á tic a s e a s Ĥ o r e s ta s a in d a e s tâ o s e e ] p a n d in d o p a r a o n o r te A d iv e r s id a d
e
m u ito b a ix a d a s flo r a s e fa u n a s s e t e n tr io n a is é , e m p a r te u m r e n e x o d a le
n ta .

re c u p e r a çã o a pa rd r da s c a c ás t ro fe s da s e ra s gı
a c ia is

a b a ix a d iv e rs id a d e C o m u n id a d e s co m b a ix a d iv e r s id a d e p r o p ic im c o n d iç õ e s id e a is
p a ra o
d a «o re s ta de se n lv im
v o e n to d e d o e n ça s e e p id e m ia s d e p m g a s P o r e x e m p lo a la r v n d o ,
s e te n trio n a ld e
e spru c e (C lıo r is to n m ra jitm na ) v iv e e m d e n s id n d e s b M xas em no re s ta s se
co n ife ra s p ro p ic ıa
te n tr io n a is im a tu m s de e sp r u c e À m e d id a q u e n R o re s m a c lu r e c e
co n d iç ō e s id e a is a ra A s po p u am
p .

s u r to s d e p ra a s
la ç õ e s d a la g a n a e x lo d e m c m e id e m ia s d e v a s tn d o r a s Is s o r
g p p a m « \ n n o re sta
m a du ra
q u e d e p o is r e g e n e r a c o m á r v o r e s Jo v e n s E s te c ic lo le v a c e r c a d c 4 0
,

a n o s p a ra se c o m
p le ta r
A p r in c ip a l r e s t r iç ā o
a m b ie n t a l n n s Ħ o r e s m s s e te n t r io n a is d e c s r u c e ė o
p
co n g e la m e n to p e r m a n e n te W e r ın n JŤo s t): ū óg u n n o s o lo e r m a n e c e c o n l d a
p gc n
p o r to d o o a n o c n a n d o u m a s e c a p e r m a n e n te e x c e to u a n d
,
, q o o s o l a qu c cc
to d a s u p e r fic ie O s is te m a d e r a i
z e s do c spru ce
p o d e s e d e s e n v o lv e r n a c a m »
d a s u p e r fic ia l d o s o lo d e o n d e a s á r v
, o r e s o b têm to d a a á g u a d u r a n te a c u r ı a
e s ta ç ā o d e c r e s c im e n to

A o n o r te c ı
as no
r e s ta s d e e s r u c e a v e e ta ã
p g ç o m u d a p a r a tu n d r a ) c o m se u s
,

a r b u s to s b a ix o
g r a m in e a s , Cipeceas e p e q u e n a s la n ta s d ic o til d ô
s,
p e q e a s ? s im ,
c o m o m u sg o s e ı iq u e n s D e fa to ta i a e
, g t u n d r a fr e q u e n t e m e n te fo r m a m u m
m o s a ic o n o B a ix o Á r tic o E m á r e
a s m a is ffia s
p la n t a s ta is c o m o g r a m in e a s e
,

c ip e M c e a s d e s a p a r e c e m ão p e rm a n e c e n do
, n n a d a e n r a iz a d o s o b c o n e la m e n to
g
p e r m a n e n ce O s v e n t o s fo r te s a u m e n ta m a a ń d e z d o
a m b ie n t e e p o r fim , u n ia ,
v e g e t a ç ã o q u e c o n s is t e a e n a s e m li
p q u e n s e m u s g o s d á lu g a r , o r s u a v e z a o d e
p ,
s e r to p o la r O n ů m e r o d e e s é c ie s d e
p p la n ta s s u p u io r e s (i e , e x c ı u in d o m u sgo
s
e liq u e n s ) d im in u i d e 6 0 0 n o B a ix o f i c o
d a A m é r ic a d o N o r te a r a 1 o o e spé
p
ie s n o A Jto Tir tic o (a o n o r e d e a G r o e lân đa da
e uh a E U sm r e A flo r a

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 15 3

A n tår tic a ao c o n tr á r io
c o n tć m a p e n a s d u a s e s é c ie s n a t iv
, ,
p a s d e p la n t a s v a s c u
la re s e a l\n s 】iq u e n s e m u s g o s q u e s u s te n t a m
p o u c o s in v e u e b ra d o s p e qu e n o s
A p r o d u tiv id a d e e a ď v e r s id a d e b io ló g ic a s d a A n t ár tic a e s tîio c o n c e n t r a d a s n a
c o s ta e d e p e n d e m q u a s e t o ta lm e n te d e re c u rs o s o b tid o s d o m a r
A s fa u n a s d a s florestas s e te n u io n a is d e c o n ife r a s e d a m n d r a tê m i tr i
n ga đc lo s p o p u ı a c lo n a ĺ s
d o e c ó lo g o s p o tq u e a s p o p u la ç õ e s d e le m in g u e s , r a to s r a to s c a lu n a e le b r e s d ràs lıc o s d e a n im a is
g ,

(h e r b iv o r o s ), e o s c a n v o r o s d e p e lo (p e x lin e e e a r m in h o ) q u e s e a lim e n m m , ,
s ão c a ra c te r ls llc o s d e

d e le s p a ss a m p o r m a r c a n te s c ic lo s d e e x p a n s ā o e c o la p s o (v e r S e ç ão 7 5 2 ) O s
,
b io m o n a ls
a s s e te n trı

le m in g u e s (L a ım ıtrs ) s ã o fa m o so s po r seu s e id p o p u la c io
o s n a is e o p a p e l q u e e le s
d e s e m p e n h a m n a tu n d r a Q u an do a n eve d e r r e te d u r a n te u m p e rio do e m q u e o
c ic lo d o s le m in \ e s e s tá n o ge o s a n im a is s ã o e x p o s to s e s u s te n ta m
au ,
g ran de s
p o p u la ç ô e s d e w e s p re d a d o ra s m ig r a tó r ia s (c o r u ĵ a s g a iv o ta s r a p in e ir a s e g a iv o
,

ta s ) e m a m ife r o s , c o m o d o n in h a s A s re n a s e o s c a r ib u s (a m b o s s ã o a m e s m a e s

p é d e , R a lzg ilÈr ta r a n d ıts ) o c o r r e m em reban hos m ig r a t ó r io s ca p az es de se a lim en

ta r d e liq u e n s d a t u n d r a q u e c o n ,
se \ em a lc a n ça r a tm v és d a c o b e r tu r a de n eve

4 4 8 A fu t u ra d is t r ib u iç ā o d o s b io m a s

É e v id e n t e q u e d is tr ib u iç ã o d o s b io
a m as m u do u n o p a ssa d o e m r e s p o s ta a o Ðu x o
e īe flu xo das e r a s g la c ia is A n i a ln ì p n re ,
e s t am o s ta m b é m b a s ta n te c o n s c ie n te s de
e se u s lim ite s e s tâ o p r o v a v p lm e n re m u d an do n o v am e n te A s m u d a n ça s p r e v is
qu
l r e s u lta ń o e m
ta s n o c lim a g lo b a l a o lo n g o d a s p r ó x im a s d é c a d a s p r o v a v e m e n te
a lte r a r lr a á i d i t ib i ã o d o s b io m a s s o b re a fa c e d a T e r r a (q u a d ro
çô e s m r cas n a s r u ç
4 1) P o rém ,
a n a m r e z a e x a ta d e s ta s m u d a n ça s p e r m a n e c e in c e r ta

D E RA
4 1 E C O N Sı
.
ÇÕ E S A T U A IS

is t a d is t r ib iç ã o d e b io m a s co m o re s u lt a d o d e
M u da n ça s p re v s n a u

m u da n ça s c ı
im á t ic a s g lo b a is

hu N ão ė fá c il p r e v e r o s d e ta
u m a t a r e fa
C o m o re s u lt a d o d e a t iv id a d e s m a n a s, a
lh e s e x a t o s do f
c lim
u tu ro o u s u a s c o n s e
a
a t m o s fe r a c o n té m u M a c o n c e n tra çāo e re s

q u ê n c ia s p a ra a d is tr i u i« ā o e
b d b io m a s O s
c e n te d e d e te rm in a d o s g a s e s p ,
a r tic u la r
c ie n t is ta s tê m a p re s e n ta d o m u ito s c e n r io s
á
m e n te d ió x id o d e c a rb o n o m a s t a m b é m ,

fl r p s s ĺ v e i
s o s q u a i s d ife re m d e a c o r d o co m
o z ô n io e c ĺo ro u o
o
á t«id o n it ro s o , m e t a n o
,

u da n
,

a s p re s s p u o s iç ã e s b á s ic a s in c lu id a s e m s eu s
c a rb o n o s C FC (P re v ê s e u e
s) e s s a s m q
te m p e m o d e lo s A q u i, n ã o p re c is a m o s n o s a te r a o s
ça s p o ssa m le v a r a u m a u m e n to n a

d ō s c lim á t ic o s d e ta lh e s É s u fic ie n te o b s e rv a r q u e a s s im u
ï a t u ra e a a lte r a ç ō e s n o s p a r e
la ç ô e s e v id e n c ia d a s n a s F ig u r a s 4 1 2 e 4 1 3
b r e a fa c e ? T e r ra (v e r S e ç ã o 1 3 3 )
1
s o
d s ão b a s e a d a s e m u m m o d e lo d e m u d a n ç a
C o n s id e r a n d o a m flu ê n c ia c o n tr o la d o r a o
c lim á i
t ca qu e a d m i
t e u m a d u p lic a g ã o e fe
c lim a s o b r e a d is tr ib u iç ã o d e b io m a s o s ,
,

d b i o m as t iv a ? c o n c e n t r a ç e s d e d ió x id o d e c a r
õ
e c ó lo g o s p re v ê e m
e
que o m apa
d
m e d i a q e
b o n o e le v a e m c o n t a a a ç ã o c o n ju n t a d a
s e a lte re s ig n ific a t iv a m e n t e , à
u

d e c a rb o n o s e a t m o s fe r a e d o o c e a n o n a d e t e r m in a ç ã o
a s c o n c e n t r a g ō e s d e d ió x id o
đhiiM 6 0 7 0 anos d e ą lte ra ç ō e s n o s p a d rõ e s d e te m p e ra t u
r á x ir lo s

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154 C o lin R , To w n se n d M ic h a e l B e g o Jo h n L H a rp e r
, n e

Tb rro s d a n
l

F ig u
ra 4 1 2

D b ição d o s r in c i a ls i
s tr i u
ı
fo
p p t p o s d e b io m de rd o lim a a tu a l c o r m e s im u la
as a co co m o c n
çã o d o m o
o b io
deı g e o g rá fic o M A P S S
A W RD A D E N EIL S O N E T ? 19 90

F ig u ra 4 13

d u p lic a ç ã o e fe t iv a d a co n ce n tra çã o d e d ió x id o d e c a rb o n o
rá fic o c o n fo r m e s i
g M A PS S m u la çā o d o m o d e lo b io g e o
A D A P TA D A D E N E IL SO N
ETA 1 9 98

ra ep lu v ío s id a d e O m o d e lo é c
o n h e c id o
co m o M A P S S is s o é tr a d u z id A d is tr ib u l ā o d
o e m p a d râ ç e m o d e lo s m o s tra d a na
d e d is tr ib u iç ã o d e b io m es Ħg u ra 4 1 2 é
a s m e d ia n te a i U m a s im u la ã b
s m u ç o a se a da n o m o
[a ç ã o d a v e g e ta ã o m a d
ç u r a p o te n c ia l
que o u tr a s
p o d e n a v iv e r s o b a s c o n d i ã e s " é p a la v ra s , e la
ç m d ia s " d o m o s t ra c o m o o s b io m as
c lim a s a z o n a ı re d
o m in a n t e ( a r
e s tã o d is tr ib u id
p p a m a is d e o s a tu a ı
m e n te (e re lle te a
ta lh e s , v e r N e ils o n e t a l 19 re a lid a d e o b s e rv e
98) , q u e as c a te g o r ia s d e b io
m as n āo s ā o e x a ta
m e n te a s m e s m a s d is c llti

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 155

das p itu lo ) O m a p a n a F ig u ra 4 1 3
n e s te c a
de ífe
, nsa de co n ra s ) E le p re v ê ta m b ém u m
a o c o n t r á r io , é a d is trib u ig ã o p r e v is ta d e b io de c r é s c im o e m te r ra s á r id a s e u m a u m e n
m a s n o p e rio d o d e 6 0 7 0 a n o s (N e ils o n e t a l
, to d a n o re s ta te m p e r a d a E s ta s c o n c lu s ôe s
1 9 9 8 ) E s t e m o d e lo p r e v ê a re d u ç ã o e m á r e a
c o n c o rd a m a m p la m e n te c o m u m a d iv e rs id a
d o s b io m a s s e t e n t r io n a is d e t u n d r a e ta i a l d e d e m o d e lo s q u e in c o r p o r a m
g d ife re n te s
tu n d ra (o b o s q u e a b e r to q u e o c o r re e n tre a
n ic ia is
p r e s s u p o s iç ō e s ı
t a ig a s e m á rv o re s e a flo r e s ta s e te n t r io n a l

4 5 A m b ie n te s a q u á t ic o s

A s c a r a c te r ís tic a s do in do b ie n lr a m d a s p r o p r ie
m a n te s s am te s a q u á t ic o s ıe s ï ı
d a d e s ó s ic a s d a á \ a A m o lé c u la d a á \ a é co m o s ta de á to d e o x ig ê
p u m ın o

n io , qu e te m c a rga lig e ir a m
g a t iv a , lig a d o a d o is á to m o s d e h id r o g ê n io
e n te n e
,

qu e tê m c a rg a lig e ir a m e n t e p o s it iv a E s ta e s t r u t u r a d i o la ı e r m ite à s m o lé
p p
c u la s d a åg u a a tr a ir e d is s o ıv e r m a is s u b s tâ n c ia s d o
q u e q u a lq u e r o u t r o liq u id o
so b re a T e rra C o n se qu e n te m e n te ,
a ág u a po de r e te r io n s m in e r a is e m so lu
ç iio , p r o p o r c io n a n do o s r e c u r s o s n u tr it iv o s n e c e s s á r io s pa ra o c r e s c im e n to de
a lg a s e pı a n ta s s u p e ń o r e s

P o r o u tr o la d o , a s o lu b ilid a d e d o ox ig ê n io u m r e c u r s o e s s e n c ia l p a r a v e ge
, as p ro p ń e d a d e s
ta is e a n im a is , d im ın u i r a p id a m e n te c o m au m e n to s de te m p e r a t u r a c o m is s o e s p e c ta ı
s d a ág u a
o o x ig ê n io se d ifu n de a pen as le n ta m e n te n a á\ a E sse p r o b le m a p o d e c o lo c a r co m o u m o no
m eı

do qu an do qu aı
v iv e r
g r a n d e s h m it e s p a r a a v id a n a矗\ a O o x ig ê n io é ra p id a m e n t e u tiliz a

a m a té ria o r g ân ic a m o H a se de co m pōe E m lu g a r e s o n de as fo lh a s d e á r v o re s s e
a c u m u la m o u o e s g o to n ã o t r a ta d o é d e s p e ja d o d e n t r o d e u m r io o u la g o ,
a de

co m p o s iç ã o p o d e c r ia r c o n đç ō e s an a é r ó b ia s , q u e s ã o le t a is p a r a p e ix e s e o u tr o s

a n im a is qu e p o ssu em u m a a lm de m an d a b io ló g ic a d e ox ig ê n io M u it o s a n im a is

a qu á tic o s m a n tê m ig ê n io fo r ç a n d o u m flu x o c o n d n u o d e á \ a s o
a c e sso ao o x

b r e a s u a s u p e r fic ie r e s p ir a tó r ia (p E x , a s b r ân q u ia s d e p e ix e ) o u p o s s u e m á r e a s
d e s u p e d ñc ie m u ito \ d e s e m r e la çã o a o v o lu m e c o r p o r a l
A á g u a é v is c o s a e , q u a n d o c o r r e n t e , t r a n s p o r t a o r g a n is m o s v iv o s n te
i i

i E 1a o fe r e c e r e s is tê n c ia a o m o v im e n to
ro s , c o m o
p e q u ę n a s p la n t a s e a n im a s
d e a n im a is c o m m o b ilid a d e , t a is c o m o p e ix e s , lo n tr a s e a v e s a q u á tic a s ; n â o
é s u r p r e s a u e m u it o s a n im a is a q u á tic o s m ó v e is s e ja m a e r o d in âm ic o s M u i
q
ta s la n t a s n te d e p e n d e m
d e s e u e n r a iz a m e n t o n o
p q u e v iv e m e m á g u a c o r r e
i
a c o r r e n t e z a m u to s
a n im a is m e n o r e s
Su b s t r a t o p a r a s e d e fe n d e re m c o n tr a

fe n d a s so b a s r o c h a s, o n d e fic a m
s ão fĽ co s ås p la n t a s o u se e sc o n de m em o u

P r o te g id o s do re pu x o da c o r r e n te z a

A águ é in liq u id a e m u m a g r a n d e a m p litu d e d e te m

se m a n te r
a co m u m por
d e n e r g ia p a r a s e a q u e c e r (i e , e la
P e r a m r a s E la r e q u e r u m a g r a n d e q u a n tid a d e e
l d e m a n e ir a e lic ie n t e U m a c o n s e
te m
capacidade té r m ic a a lta ), m a s r e t é m c a o r l
o s d e á \ a (o c e a n o s e a g o s g r a n
q u ê n c ia ė q u e a t e m p e r a m r a d e g r a n d e s c o r p
d e ș ) v a ū a o u c o a tr a v é s d a s e s ta ç ō e s U m a o u tr a p r o p
p

d e n sa e su b m e \ c o n fo r m e s e e s fria
m a io r ia d o s líq u id o s, a ág u a s e to m a m a ıs

N b ą ix o de 4 0C , a á g u a s e t o m a m en o s de n sa e,
o e n ta n t o ras a
.
Em te m p e r ątu

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 C lin R T o d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
15 6 o w n se n ,

O g e lo so br e u m a su p e ród e h idr i
° le flu tu a ca
lo s e fo r m a (a o c ), e
qu an do o ge
m a da d e g e lo
b u m a ca
in a b itá v e is
so
e n te e
n u in d o liv r e m ,

r ia c ho s
4 5 1 E c o lo g ia d e d a á g u a m u n d ia l (o o o 6 %
p o rç ã o
a pequ
en a ) ,

n tê m u m .

o d e s e r u t i z a d a p e la s e
li
o s r ia c h o s e o s r io s c
o
d o c e q u e p p s
m e d a ág
u a
m a s u m a p ro p o ç
r ão e n o r
n a liz a o
d s r e p r e s a d o s c o r r ig id o s
d
,

le s t ê m s i o c a ,
,
e
so a s c o n se q u e n
te m e n t e ,
o in íc io
d a civilização A c o m p r e e n são
l fd o s d e sd e
d e s v ia d o s d r a g a d o s p
o u
d s s a s p r åt ic a s c o m e ç a c o m o e n
e
d e a lg u m a s e
,

d o s im p a c to s e sustentabilidade d e r ia c h o s
o Į o g ia
te n d im e n r o d o s fu n
d a m e n to s d a e c flu x o m i
a fo r m a linea
ã o c a r a c te r
iz a d o s p o r s u
h ń s s
a e s t r e ita d o s c a n a is d e n o
o s r ia c o s e o s o

e ito s in s t
áv e is A n a tu r e z s
il n te e ı
c io n a l v a z ã o o s c a
,
o n e c ta d o s a o a m b ie n te te n e s u e d o
tim a m e n te c
s i\ 币c a q u e e le s e s
tã o m u ito in
n s ã o p r e c is a
d a e c o lo g ia d e r io s r e q u e r q u e c o m
e n t o r n o A s s im u m a c o m p re e
a u n i? d e (v e r S e ç o 1 3 3 )
, ã
d e n age m co m o u m
d e r e m o s o r io e s u a b a c ia d e r lta e l ıılooı
f e u e n te m e n t e
â o d e o x ig ê n io é r q
a
A m o n ta n te , a c o n c e n tr a ç d
a ı
m p o rtâ n c ta d a
e la é b a ix a e m
lo c a is m a is a fa s r a d o s o n e te m p e r a tu ,

ç ão d e
c o n c e n tra m r b u le n c o s a ju s a n te
d u z id a Is s o s e r e fle t e n a s c o m u n id a d e s
,

r a s m a is a lt a s c a u s a m
s o lu b ilid a d e r e
g ê n io
o xı
n ıt e c o m o a tr u ta
i a s q u e v iv e m a m o n c
đe p e ix e s d e r io c o m e s p é c ie s a t v
d e m a n d a d e o x ig ên io a lta a o p a s
,

r e s e n ta n d o u m a
m a r r o m (s a lin o tr n tca ) a p ,

L ) po dem t o le r a r c o n c e n
a is le n o lū c io (E s o r ı ou c iı
q u e espécies m ta s , c o m ,
so

r a ç ō e s m a is b a ix
【 as em se u s h á b ita ts a ju s a n re

u ím ic a s m u d a d e n a c h o
U m d iv e r s id a d e d e o u tr a s c o n d iç õ e s tis ic a s e q
a
pH e te m p e r a tu ra

é d u rs o d e u m d e te r m in a d o ń o A F ı\ r a 4 1 4 ilu s m
p a r a r ia c h o o u a tr a v s o c
c o m o a c o m p o s içã o d e e s p é c e s
i d e c o m u īu d a d e s d e in v e r re b r a đo s d e r ia c h o s

v a r ia c o m e s s m c o n d iç õ e s O c o r r e r a m 3 0 4 0 espécies e m m d a s itio (p r in c ip a l
o
m e n te a s la r v a s d e p le c o p te r o s tr ic p te r o s c ,
m o s q u ito s c h ir o n o m id a c ) c o m .

m u ita s o b r e p o s iç â o n a ı is ta d e e s p ėc ie s p r e s e n te s O s d a d o s fo m m s u b m e d d o s
a u m a a n iilis e c h a m a d a c la s s ilic n ç・ o d e c o rn u n id n t s q u e
i 6 c o n c e im a lm e n tc s in n ,

la r ii c ıa s s ific a çâ o m x o n ô m ic a N a m x o n o m ia in d iv id u o s s e m e ı h a n t e s s ā o a g ru
,

p a d o s e m e s p é c ie s , e s p ėc ie s s e m e ı h a n cc s e m g ĉ n c ro s e a s s im p o r d irın te N a ,

c la s s ific a ç ā o cle c o m u n id a d e s , as q u e s āo co m p o s ta s de e s p é c ie s s e m e lh a n te s

s Į io a g ru pa da s em c o n ju n t o s E s te s c o n ju n to s , po r su a ve z ,
sāo a g ru pa do s em

j
o u tr o s c o n u n to s , e a ss im po r d ia n
te N e s te c a s o ,
as co n d iç õ e s m a is In flu e n te

pa ra d e te r m in ar o p a d r iio de ag ru pa m e n to e ,
de sse m o do ,
m a js ın ou e n t
p a r a đe re r m in p o s iç iio d a c o m id a d e fo do
ar a co m u n ra m pH ,
te m p e r a tu r a
r ia c h o e v o lu m d o n u x o d e ág u id a d e d e p o (v a z ã o )
e a po r u n te m
U m a vez qu e a v az iio d e u m c u rs o ď ág u a r e s p o n d e a e v e n to s c o m o t m
e d is tú rb io d o te ito
d o rļ a c h o p e s ta d e s e d e r r e tim e n to de n ev e ,
os ń a ch o s s ão s is te m a s a lta m e n te p e r tu r b a

R e c e n te m e n t e o s e c ó lo go s e s tu d io s o s d o a s s u n to t ê m bse rv a do a s m a n e ir
, o

p e la s q u a is d ife r e n te s r e g im e s d e p e r tu r b a ç ã o d o le it o d o r ia c h o s e r e fle t m
c o m p o s iç ã o d a c o m u n id a d e P o r e x e m
p lo , o s r e g im e s d e p e r t u r b a ç ã o d c 5
i d e ia c h o s n a N o Z lâ d
n ia fo r a m a v a lia d o s d i
p o r m e io d a p in m r a e p
ca s r v a e

c u la s (s e ix o s p e d r a s p e d r e g u lh o s ) r e r e s e n ta tiv a s d
, ,
p e s e u s le it o s , d e r e M m
a p e r c e n ta g e m d e d e s lo c a m e n t o d e la s
(q u e v a n o u d e 1 0 a 8 5 % d m a n te 1

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 157

F ig u ra 4 14
A co m p o s iç ão e m e s p é c ie s d e c o m u n id a d e s d e
in v e rte b ra d o d e rla c h o s v a r ia c o m c o n d iç õ e s ta is
s
c o m o p H te m
, p e ra tu ra d e v e rā o e flu x o d e á g u a
(a )C la s s iïic a çã o d e 34 c o m u n id a d e s d e n a c h o s
E m c a d a d iv is ã o , a s c o m u n id a d e s e s tã o d iv id i
d a s e m c la s s e s c o m c o m o s i õ e s s im iı a re s d e
p ç
e s p ē c ie s , e e s ta s d ĺv is ã e s d n ecı a das
p o e m s e r c o
a d ife re n ç a s e s p e c íllc a s n a s c o n d i ō e s c o m o é
ç ,

m o s tra d o A s c la s s e s s ão id e n tific a d a s
p e la s le tÆ s
A E (b )D is tr ib u içā o g e o g rá fic a re a ld a s c la s s e s d e
c o m u n id a d e s A E n o s u l d a In g la te rr a A s c la s s e s

a s s o c ia d a s c o m c o n d içõ e s d e á u a s á c id a s (D E )
g
o c o rr e m tip ic a m e n te n a s c a b e c e ira s d o s r ia c h o s

,
.
、

じ
。
石
。
.
、
.
。
.
。
。

o t iz a d o s ? n c o r cı o co m
p e r io d o s O s in s e t o s h a b ita n te s d o s r ia c h o s r a m c a e g
t

lid a r c o ın c o n d iç õ d p n u r b a çā o
q u e p o d e tia m a ju d á lo s a
e s c c
a s p r o p r ie d a d e s

a lta In c lu in d o ra m a n h o c e d u z id o (e s p é c ie s p e q u e n a s g e r a m e
l n te tê m c ic lo đe
.

v id a c u r to e s u a s ir r a p id a m e n te ) c o r p o a c r o
p o p u la ç ō e s p o d e m s e r e c o n s r u
t ,

d s
d in âm ic o o u a p la n a d o (m e n o s s u je it o a s e r d e s lo c a d o ) e b o m p o d e r d e v o o o
h de
in s e t o s a d u lto s q u e e m e e m d o r ia c h o p a r a s e r e p r o d u z ir (m a io r c a n c e
qg
r e c o lo n iz a r a ó s d s a s c a r a c te r is tic a s fo i n m io r
p p e n u r b a ç ã o ) A r e p r e s e n ta ç iio e s
o r tân c ia e c o ló g c
i a d o s re
p e r t u r b a d o s , t e s te m u n h a n d o a m p
n o s r ia c h o s m a is i

g im e s d e p e r tu r b a ç ã o (P ig u r a 4 15 )
ão r ip d
A v e g e ta ç ão te r r e s tr e u e e s tá n a m a r g e m d e u m r ia c h o (a v e g e ta ç ĺn te n qõ e s entre 0
q
r ia ) te m d o is ti o s d i H
u ê n c ia s o b r e a d is p o n ib ilid a d e
d e re c u rso s p a r a se u s h a ria c h o e o te rre n o
p e n
do e M o m o
b ita n te s p r im e ir o l d e r e d u z ir a p r o d u ç ã o
, p o r s o m b r e a r o le it o d o r ia c h o , e a p o
o de co n
P r im ár ia ? a lg a s e o u tr a s p la n ta s S e g u n d o p e la p e r d a d e fo lh a s e la p
,
,

a is e m ia o o r g a
h ib u ir d ir e ta m e t n 】s
n e p a r a 0 s u p r im e n t o d e a lim e n to d e a n im
t
s ã o fr e q u e n te m
e n e
q u e iniciam s e u c u r s o e m r e g iō e s flo r e s ta d a s
m o s O s r io s

d o m in a d o s e l m u ito s d o s in ų e F
p o s u p r im e n to e x t e r n o d e m a té r ia o r g ân ic a e ,

te b r a d o s r a n d e s (c o r tÆ
p o s s u e m p e ç a s b u c a is q u e p o d e m lid a r c o m p a r đc u la s g

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158 C o ı
in R T o w n se n d M ic h a e l B e Jo hn L H
,
g o n e a rp e r

F ig u ra 4 15
A s p e rtu r b a çô e de
p e n h a m u m p a p e l im p o r ta n te n a e c o lo g ia d e ria c h o s p a rtic u la rm e n te q u a n to a o s ın s e
s se m
to s : o s r ia c ho s e rtu rb a
d o s c o n tin h a m
p p ro p o rc io n a lm e n te m a is la rv a s d e in s e to , a s q u a ıs (a ) e r a m p e q u e n a s (b )
P o s s u ia m c o rp o s a e ro d in âm í o
c s e (c )s e to rn a ra m a d u lto s c o m c a a c id a d e a lta c a ra c te ris b c a s
p p a ra o v o o que
P e r m itir ia m a e s s e s o r g a m s m o s r s i ti
e s r a u m a p e rtu rb a ç ā o d o a m b ie n te e re c o lo n iz á lo p o s t e n o rm e n te A
lh o re s lin h a s d e a u s s m b
j te (v e r Q u a d ro 1 2 )s ã o a lta m e n te srgniicativas e m c a d a c a s o (P < 0 , 0 0 1)

d o r e s ) (V i n n o t e l 19 8o) A de ho é
et a , ju s a n te ,
o n o r ia c m a is lu g o e o so m b re a
m e n to é m en o s in te n s o in v e r te bra d o ı
, s qu e p a s tq a m o tı r a s p a m a g a s e m p e dr a
(P a s te ja d o re s r a s p a do re s )p o de m se r m a is a bu n dan te s C o m o r e s u lta d o d a f
ra g
m e n ta ç â o d e p a n ic u la s g r a n d e s e m p a r tic u la s o r ân ic a s e u e n a s e ta b
g p q ( m ém o
P ro c e s s o Ós ic o
q u e d e c o m p ō e a s fo lh a s ), o a lim e n to a r a c o le to re s a a n ] d p p ı
n o re r e
co ı pı
tï a ￠io r e s
e to r e s
po de ta m b ém a u m e n ta r à ju s a n te (F ig u r a 4 ı6 )

c o r ta do re s
) Ľ " " - ' pa nh ad or es
h M i t* j

k
/
G ło a « a
fr i 】
an

: d 身怀
d
C li t o n o m tis la rv a
H ・p t ļ g ım la
. e mosqułlopölvora « rv « d e ū io m ırìa ı
ı i

L
c o le to r e s n ı
tr a d a r e c
L
m v « ı
ı

? r c ru lo n s te
S im u llu m la rv a g r
la r v a d e
d hu d
\ıb ë ı uı a)
b L
・

d e fr ig a n a q u e c frc L łla
le ta e s u a r e d e filtr a d o ra Glosfpbonra
sanguwga
Ľ

F ig u ra 4 16
Ex e m p lo s d a s v á r ia s c a te g o r ia s d e in v e r te b ra d o s co n su m id o re s e m am b ie n te s d e r ia c ho s

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ía 159

a v e g e ta ç ã o r ip á ï ia é a lte r a d a , p o
q u a n do .
r ex em
p lo Q u
a n d o a n o r e s ta d á l
u
å a g r ic u ltu r a , po de m o c o r r e r e fe it o s d e lo n g o
a lc a n c e M e n P o dem s e r ro m p ld a s
ga r o s m a tėr ia o r â i
g
X ￡
n
ic u ]a d a e n tr a n o r ia c h o , m m h á m e n o s s o m b te a m e n to e m a ï n
'
ca pa r【 s e s c o a m e to
d e n u u ie n te s i n d o d a s fa z e n d a s Is s o r e s u lta e m u M a u m e n to n a p r o d u tiv id d
a e
d a s p la n ra s d o r ia c h o e e m u m a m u d a n ç a c o r r e s p o n d e n te e m s u a c a d e ia tr ó fi
ca
p o d e h a v e r ta m b é m e fe ito s s o b r e a v a z ã o (q u e a u m e n t a q u a n c lo a s á r v o r e s ā
s o
m p e r a m r a d a á g u a (m a is a h a s e a s o m b r a ė
re m o v id a s ), a te æ m o v id a ) e a s c a r
ac
te rīs tic a s d o le ito
d o r ia c h o (a u m e n to d a e n tr a d a d e a r tic u l
p a s m in e r a is M r a s
)
N o Q u a d r o 4 2 s ã o d e s c r ita s a s c o n s e q u ê n c ia s m a is e s p e c ific a s d e u n i a in te r a ā
,
ç o
a tiv id a d e s h u m a n a s e e c o lo
p a r tic u la r e n tr e g ia d e r ia c h o s

Pe ı
o fa t o d e o s r ia c ho s s e re m in tim a m e n te
c o n e c ta do s às su as á re as te rr e s t r e s d e c a p ta A
ção as a tiv id a d e s hu m a n a s n a v iz in h a n ç a d e s
ř.
"
s e s c u rs o s de ág u a p o d e rn t e r c o n s e q u ên c ia s
ne g a t iv a s p a r a a s u a e c o ıo g ia po r e x e m p ı o ,
a lt e ra ç ō e s n a p a is a g e m o u a c o n s tru ç ã o d e

ro d o v ia s e p r é d io s n a s p r o x im id a d e s d e n a
IM A ó E M G E N T ILM E N T E C E D TD A PE LO M U S E U D E H IS T O R Ł
A N A T URA L b A
c h o s a u m e n ta m a e ro s ã o d o s o ı o e c a u s a m G ? R G IA E s e e m RIC H LA N D C R E E K U F lĵa \1
o e sco a m e n to d im e n t o p a ra d e n t ro d e
de se
le s O p e ix e ro kC he
e e d a r te r (E th e o s t o m a
"

dade d a e p la n e ja d a d e 7 3 0 a c re s
c e rc a
sc o tt )v v e e m r ia c h o s d e á g u a c ı
i i a ra c o m le ito
n o d a d o d e C o b b P a u ld in g O s e m
co n
c o n s titu íd o d e
p e d ra s a r re d o n d a d a s e s e ıx o s
p re e n d e d o re s e s t ã o s e n d o fo r ç a d o s a
O s le it o s d e r ia c h o s c o b e r to s d e s e d im e n t o
r e m o d e la re m s e u s p ı a n o s p a r e a p r o te
ım pe de m q u e e s s a e s p é c ie s e ja c a p a z d e
ç ã o d o p e ix e
fo rra g e a r e p ro c r ia r e ı a e s t á a g o r a re s t r it a a
, R e fin a m o s a n o s s a p la n t a d e m a
"

a p e n a s p o u c o s r ia c h o s
n e ir a a m in łm iz a r o im p a c to s o b r e o
O s e g u in t e a r tig o d e C lin t W ilı ia m s fo i C h e r o k e e d a r te r , d is s e J o e H o r to n
"

p u b lic a d o n o p e r ió d ic o A tla n t a J o u rn a l e m u b e d o G o v e rn a
e m p re e n d e d o r d o C ı
2 d e ju lh o d e 2 0 0 1
d o r u m r ic o e m p r e e n d im e n to d e c a m
,

p o d e g o lfe E s ta m o s a g o ra e m n o s s a
"

"
C he ro ke e d a r te r
"
p e q u e n o p e ix e s e x t a g e ra ç ã o do p ı a n o d is s e H o r to n
"

fo r ç a da 9 C h "
k e e d a r te r , "
m u n p r o je t o
ça s e m Em 1 9 4 ,
o e ro

M e d in d o n ã o m a is u e 2 o le a d a s d e a m a re lo c o r d e p a
ıh l
a c a a co m
r m a rc a s
q p g
c o m p r im e n t o o e s c u r a s c o r d e o liv a
fo i Ils t a o c o m o
d
,
C h e r o k e e d a r te r t e m
" "
,

o p o d e r d e m o v e r ro d o v ia s e re d e s e a m e a ça p lo S e r v iç o A m e r ï e a n o
do e

n ha r u m c a m d e pe sc V id a S e ı v a g e m n ã o m u lt o
p o d e g o lfe
a e ,

O p e q u e n o p e ix e p ro t e g id o p o r te m p o d e p o s i d e t e r s i d o id e n t ific a d o

A ç ã o F e d e r a l d e E s é c ie s A m e a a d a s
,

co m o u m a e sp c e
é i d i t
s ı n t a d e C o o sa "

p ç ,

d a r te r O C h e r o k e e d a r te r é e n c o n
" "
"
n a d a e m r ia c h o s
p e q u e n o s d e fu n d o d e
c a s c a lh o
q u e a t ra v e s s a m u m a c o m u n i t r a d o a p e n a s e m a p ro x im a d a m e n t e 2 0

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16 0 C o lin R T o w n se n d M ic h a
, e lB e g o n e Jo hn L H a rp e r

N o e n t a n to tê lo s s e rá u m p o u co
p s is t e m t r ib u t á r io s d o R lo ,
e q u e n o s a s
E to w h de m a is c u s to so
a a c o rd o c o m o re la tó r io d e
Pe sc V id
S e lv a g e m N o b pe is s ã o d e PA R S
e n ta n t o
(R e p ro d u z id o s o
a e a ,
rm
s o m e n t e p o u c o s r ia c h o s t ê m
p o p u la In t e r n a tio n a l C o r p )
ç e s s a u d á v e is
ö
E le s e e n c o n t r a e m u m b o m n ū
"
1 É ra z o åv e l q u e a p e q u e n a p o p u la ç ã o
m e r o d e r ia c h o s m a s e s te n i m e r o e s t á ? um é c ie q u e
a e sp
e m c e rc a o c o rr e

r ia c h o s m t e r ro m p a o d e
,

d im in u in d o r a p id a m e n t e d is s e S e t h "
d e 20 o u t ro s
e c o n ô m ic o ?
W in g e r u m e c ó lo g o c o n s e rv a c io n is t a s e n v o lv îm e n to
d o In s t itu t o d e E c o lo g ía d a U n iv e rs id a 2 M a is e s p e c if ic a m e n te Q u a l d e v e r ia .

de da G e r a d is tr ib u ı ç ā o d e u m a e s p é c ie (e m
e ó rg ı
a s

A d e ir a s q u e a t r a v e s s a m a a n to s r ia c ho s, e m q u a n to s e s ta do s
s c o rre qu
a ís e s ) a n te s q u e o s empreendedc
p r o p n e d a d e d o C lu b e d o G o v e r n a d o r o u p
s ã o t r ib u t á r ia s d o c ó r re g o P u m p k in v in e ,
re s m p e rm is s â o p a r a ig n o ĥ i Įa ?
tiv e s s e

q u e c o r f e p a r a o r io E t o w a h a b a ix o d a 3 Vo cê a c h a q u e d e v e r ia s e r r e s p o n s a
r e p r e s a A lla t o o n a E x is te m 8 0 0 0 p é s d e b llid a d e d e e c ó lo g o s c o m o o q u e fo ,

c o r r e g o s n a á r e a d is s e H o r to n U m Ie m e n c io n a d o , s im p le s m e n t e in fo ť m a r
,

ó g ic o c o n d u z id o a n t e s a o p ú b lic o s o b re o
fa t o (c o m o n e s te
v a n t a m e n t o b io ı

d a a q u is iç ã o d a p ro p r ie d a d e e n c o n tr o u a r tig o )? O u é r e s p o n s a
b iıid a d e d e le s s e

q u a tr ? C h e ro k e e d a r te rs
"
E s ta m o s "
to rn a r e m e n v o lv id o s n a d e fe s a d e u m a
o rg u ı h o s o s d e tê ı o s d is s e H o r to n c a u s a c o n s e rv a c io n is ta ?

r e la ág u ė b ém ô b v ia n as p la n ĺ c ie s d e
U m a ç ã o in t im a en n e te r r a e a ta m

in d a ção d e r io s c o m o o A m az o n as o n de a la ga m e n to s s a z o n a is 1 n u n d a m
u n ,

áre a s en o rm er da no r e s ta a p r o p o r a o n a m e n t r a d a s substanciais d e
d ja c e n te e

a t ė r ia o rg iin ic a p a r a o r io M u it a s d a s p la n ic ie s d e n u n đ n çiio d o
n u t r ie n te s c m
i

m u n d o fo ra m d e lib e r a d a m e n te d r e n a d n s o u is o la d a s d o s s e u s c a n a is d e l id s
a s s o c ia do s, co m p r o fu n d a s c o n s e q u ê n c ia s p a r a a e c o lo g ia d e s t e s

4 5 2 E c o o g ia d e ı
ı a g o s

D a m e sm a fo rm a é d c lin id a p e lo n u x o u n id ir e c io n a lde
qu c a eco lo g ia d e r io s

á \ a a e c o lo g ia d e la g o s ė d e fin id a p e la n a m r e z a r e la tiv a m e n t e e s ta c io n in ia
,

d a á \ a d e n t r o d e s u a b a c ia U m c o m p o n e n t e c r itic o d a e c o lo g ia d e la g o s
é a m a n e ir a p e la q u a l a á g u a p o d e s e e s t r a t ific a r v e r t ic a lm e n t e e m r e s p o s ta
à te m p e ra m ra (c o m o m d id a q u e a á g u a se
e n c io n a do n a S e çāo 4 Z 3 ) À m e

a s s e n ta e m u m a b a c ia d e la g o a c a m a d a s u p e r io r é e x p o s t a a o s o l e s e a q u e
ce
,

U m a v e z q u e a á g u a q u e n te ė m e n o s d e n s a d o q u e a ir ia (e , p o r is s o , te n d e a

o u s e ja e la fo r m a u m a c a m a d a q u e
ė
s u b ir ) a c a m a d a s u p e ń o r s e e s tr a t ific a
, ,

b a s ta n te s e p a ra d a d a ág u a fr ia su b ja c e n te E s ta cam a da ,
o e p iı
in ın fo ,
ć qu e n te

e bem ilu m in a d a , e te m u m c o n te ūdo a ı

to de o x ig ê n io , p o is á g u as supcrficiais
iv a
tr o c a m o x ig ê n io co m a a tm o s fe r a Bı
a é e m g e r a l e x t re m am e n te p r o du t
co m de n s id a d e s a lt a s d e v id a s a n im a le ve g e ta l
o s la g o s p o de m s e E m la g o s m a is pro fu n do s, po de m s e fo r m ar du as cam a da s a d ic io n m s
to rn a r te rm ic a m e n te
n a qu a
la
A b a ix o d o e p ilim n io e x is t e u m a ca m a da de tr a n s iç â o o te n n o c lin o ,
e s tra tific a d o s . c o m
,
u s
ç â o d e o x ig ê n io e a lu z d im in u e m
c o n c e n tr a A c a m a da m
c o n se q u ê n c ia s
te m p e ra m ra ,
a
i
t te s p a ra s u a fu n d a , o ı im n io , é fr ia e fr e q u e n t e m e n t e p o b r e e m o x ig ê n io Ë a q u
ıip o ı
m
ı p o r a n p ro u
eu s n
e co ı o g ia e a m a t é r ia o rg â n ic a m o r ta q u e c h e g o u a o fu n d o é d e c o m p o s ta e s
qu

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 16 1

n rie n te s m
in e r a is lib e r a d o s N a s re iõ e s
g
p e r a d a s d a T e r r a , a e s rr a t ifir a ç ā o
te m

d a ág u a d o la g o se desti d
n o o u to n o
q u a n o a c a m a d a s u p e r io r s e e s fiia A s
,

co m te s , e n tã o m is tu r a m a s c a m a d a s d a á
g u a , e o s m m e r a is lib e r a d o s n o
,

h ip o lim n io s e ro r n a m d is p o n ív e is n a s u p e r ó c ie d o la o
g
O s e c ó lo g o s e s p e c ia lis ta s e m la g o s e s tã o c a d a v e z
m a is v o lta n d o a s u a a te n
a r u m a e s c a la e s p a đa l m a io r te n h a o s d is tr ito s la c u s tr e s n a s u a to
ç p
ã o a
q u e c o n ,

s in )r e c e b e m u m a p r o p o r ç â o m a io r d e s u a á g u a p o r
precipitação d ir e ta , e n q u a n to
la g o s em m e n o r e s a ltitu d e s r e c e b e m m a is å u a u e h
g q c e g a d o s o lo (p i u r a 4 17 )
g

F ig u r a 4 17
La g o s e m p o s içâ e s d is tin
ta s d a p a is a g e m d ife re m
q u a n to à s u a fo n te d e
á g u a e à c o n c e n tra çã o
d e s u b s tâ n c ia s q u im ic a s
im p o rta n te s p a ra o s s e u s
h a b ita n te s (a )M a p a d o
D is trito d e La g o s d e W is
c o n ◆n o 5 la g o s e s tu d a

d o s s ão d e s ta c a d o s e m
p re to da s a s
e s ã o m o s tra

c u rv a sd e n iv e l(m e tro s
a c im a d o n iv e ld o m a r)

(b )R e la ção e n n e p o s ição
n a p a is a g e m e c o n c e n tra

ç ã o d e c á lc io e m a g n é s io

(C a + M g )e s ilic a (S iO ı)
n o s c in c o la g o s O s la g o s

m a is a lto s n a á re a d e

c a p ta ção (C ry s ta le B ig

M u s ke llu n 9 e )tê m m e
n o re s c o n c e n tra çô e s d e

n u trie n te s

) 10 000

月
r

圆
C
の
扫
1o oo o
月 r

コ
く
の
っ
8 to o l

区
g
C
9
に
10
ľh
召
1 le q u a s h
Aı ı
ro u t
c ry s ta l B ig s p a r klin g
M u s ke lıu ng e

p o s içã o n o te r re n o (a lto b a ix o )

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162 C o lin R T o w n se n d , MI ic h a e l B e g o n e J o h n L H a rp e r
,

te s n o s la g o s b a ix
d e io n s im p o r ta n o
a is a lta s
s
Is s o s e r e n e te n a s c o n c e n t r a çã e s m d e io ns p o ss a m
ō es co n m s ta n t e s po r
,
as co n c ç e n tr a
n a p a isa g e m E s p e r a s e g u e as de 矗 \ a d o c e c u jo e s q u e le
d is n tib u içã o e e s p o n j
d ,
to
e x e m p lo a fe m r a e c o lo g ia e s s id a d e e s p e c ia 】
u m a n ece de
u e p o ss u e m
il
re q tıc r s ic a ıa g o st
,
in s e c a au m u jo s , q
c álc io
a H o r a r ic a e m fito
d e m s u s te n ta r u m
o s la g o s r ic o s e m n u tr ie n t e s p o
s m ic r o s c p
ó ic a s ) ju n to c o m lu n a
a n te (p la n ta
,

p lân c t o n m ic m s c ó p ic o u t u
n
m a s a n o r a e n r a iz a d a d e
e r te b r a d o s
d iv e r s id a d e đe e s p é c ie s d e p e ix e s e in v
,

ó x im a s à m a r g e m , a z o n a ı fto rä n e a
a n g io s p e r m a s é c o ı u ìn n d a ås á g u a s r a s a s p r
lu z r e c u r s o s a lim e n t a r e s e lo c a is d e
E s ra z o n a é geraente r ic a e m ogênio , ,

d a liz a r a m n a s ág u a s
a b r ig o N o e n t a n t o a lg u n s p e ix e s e
in v e n e b r a d o s s e e s p e
ıe lin u s n a n w a is h ) e o o l h
,

n i a is p r o fiı
l
n d a s e m a is ffia s d o s a g o
s A t r u ta (S a v
p l ar e s pa r a pe s c a es p o n i ・
r a n c o (sa nd e r vitreı) si io do i s pe i xe s ıac u s t re s po u
v a c u jo h áb ita t ė r e s tı i to ås re g iõ e s fr ia s d e la g o s
e s c o a m e n to externo
M u ito s la g o s e m r e g iõ e s á r id a s n ã o p o s s u e m
u m
l g a d o s s ão
o s ago s sa ı , ,

ā e s e to m a m r ic o s e m s ó d io e o u tro s
co m uns em a lg u m as p e rd e m á g u a s o m e n te p o r e v a p o r a ç o
p a rte s d o m u h do
l id
to n s E s s e s la g o s s a lg a d o s n â o d e v e r ia m s e r c o n s id e r a d o s s in g u a r a d e s p o is
m e n t e e le s s ã o t ã o a b u n d a n t e s q u a n to o s a g
l o s d e á g u a d o c e E le s sā o
gı o baı

l ô d e n s a s d e a lg a s a z u l e s v u d e
g e r a lm e n te m u it o fé r te is e p o s s u e m p o p u a ç e s
a da s e a lg u n s , c o m o o L a go N ku ru ,
n o q u ê n ia ,
s u s te n ta m e n o r m e s a g re a
g
ç ō e s d e fla m in g o s ó 1m d o r e s d e p lâ n c to n (P lıo n ıic o p tm ts r o sa ts )

4 5 3 0 s o ce a n o s

O s o ce a n o s co b re m a m a io r p a n e d a s u p e r fic ie t e r r e s tr e e r e c e b e m a m a io ria

da r a d ia ç ã o ı
so a r qu e c egah å T e r r a C o n m d o g r a n d e p a r te d e ss a r a d in çāo ĉ
,

tle tiđa s u p e r fic ie d a ńg u a o u a b s o r v id a p e la

re n a
p r ó p r ia ńg u n e p o r a r tic u lm p
e m s u sp e n são M esm o em águ a c la r a ,
a in te n s id a de de m ? a ç ā o d e c re s c e e s
e n c ia lm p r o fu d id a d e fo to s s in te s e
po n e n te c o m a n e a ė r e s tr ita p r in c ip a lm e n
[e a o s 10 0 m su p e r io r e s ı
a z oın a ıö tic a j N a m a io ń n d a s āg u s, a z o n a c u
ĺı ló rica
ė m u it o m a is r a s a e s p c c ia tm c n te o n de ág u
, a a a p re s e n t a m n io r tu r b id e z prõ
x im o ās c o s ta s e e s m áū os

A s p la n ta s v e rd e s q u e fo to ss in te ? a m m a r a b e r to s ā o
em
pı a n c tô n ic a s p n n ,

c ip a lm e n te a lg a s ic e lu ı
a re s c a a z e s d c
u n ,p u tiJtz a r r a d ia çā o s o la r c o m m u lta e li
c iê n c ia P o r ė m , n o m u n do rea l, m u ita s ilr e a s d e o cean o qu e re c e b e m a s m a io res
in te n s id a d e s de r a d in
çiio s o la r t ê m a m en o r a ū v id a d e b io ló ic a
g p o r q u e a p ro
d u tiv id a d e v e g e t a l é lim ita d a
p e la e s c a ss e z d e n u t r ie n te s m in e r a is A s ra n des
g
p o r ç õ e s t r o p ic a is d o s o c e a n o s A tlân tic o e p a c ific o t ê
m p r o d u tiv id a d e b io lóg ia
d e m e n o s d o qu e 35 g C m 4 an o ' I
m u ito m e n o r d o
'
,
q u e o s m a is d e 8 o o g c m
an o p r o d u z id o s p o r c o m u n id a d e s te r r e s tr e s n m m
e s m a s la tit u d e s
A s iir e a s d e m a io r produtidade
m a r in h a (s u I
p e r io r a 9 o g C m an o
o c o r re m o n d e h á u m s u ń m e n to
p s e g u r o d e m in
e r a is (e s e c ia lm e n te n itr o gê
n io e fó s fo r o e ta lv e z fe r r o ) Is to o
p
c o r r e v ia lix iv i
a ção a a r t ir d o s o lo a rra v
ēs
? r io s e e s tu á r io s o u o n d e c o r r e n t p
e s p r o fu n d a s aÑ
s u p e r fic ie e tr a z e m
n o o ce a n o se e
rg u e m p
c o n s ig o n u tr ie t
n e s d is s o lv ı d o s p a r a d e n tr o d a z o n a u c
fó t ic a (v e r S e ç ã o 1 1 2 2 ) E m á r e a s o d
n e o c o rre m r
e s s u r g ê n c ia s o de serĺo "

o c e â n ic o s e t r a n s fo r m a e m u m a
m b ie n te
p r o d u tiv o c o m o . p o r e x e m p lo , e m ,

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 16 3

lo c a is a fa s ta do s da c o s ta do P e r u P o p u la ç ō e s d e n de lg a s p la n
sa s a c t ô n ic a s

s u s te n t a m p e q u e n o s c r u s tá c e o s , qu e po r . su a v e z ,
s ão c o m id o s p o r c a r d u m e s
de a n c h o v e ra s (B łg ra u ı
is r irg e ł
u ) O p e ix e le õ e s
s u s te n t a m a r in h o s , b a n d o s d e
c o Ĺv o s m a r in ho s, p e lic a n o s e o u tr a s a v e s m e rgu lh a d o r a s d e r a n d e o r t e
g p
V im o s a n te r io r m e n te n e s te c a p it u lo , q u e a d is t r ib u iç ã o d e c o ı
,
rı u n id a d e s

te r re s t r e s de pe n de em gra n de p a r te , d a in te n s id a d e d e r a d ia ã o s o la r e d o s
ç
s e u s e fe it o s s o b te a te m pe ra m ra e a d is p o n ib ilid a d e d e á u a B m s itu a â o b e m
g ç
c o n t r a s ra n te , a s v a r ia çō e s e n tr e c o m u n id a d e s o c e iin ic a s s ã o re u la d
s p r in c i
g a

p a lm e n te p e la d is p o n ib ilid a d e d e n u tr ie n te s m in e r a is

A b a ix o d a z o n a e u fó tic a c o n s ta ta se e sc u ń d ão c r e s c e n te e o fu n do do
ca m u n id a d e s
,
,

é to ta ı
m e n te e s c u r o u ıt e n s a m M bm
o ce an o , e n te o , e su e te s e a u m a gra n de s in g u la re s o c o rre m
b
p r e s s iio E s s e a m b ie n c e a is s a l s u s te n ta u m a a tiv id a d e b io ló g ic a m u it o le n ta n as p ro fu n d e z a s
d e u m a c o m u n id a d e d e e Ętr a o r d in á ľ ia d iv e r s id a d e b io ló g ic a (in c lu in d o a b is » ls d o s o c e a n o s
ve rm es,

c r u s tá c e o s , m o lu s c o s e p e ix e s q u e n âo s ão e n c o n t r a do s em n en hu m o u tr o lo
cal ) qu
,
e de pe n de da chu v a de o r g a ıd s m o s m o r ib m rd o o r ro s p r o v e n ie n te s
s e m

da zo n a eu fó t ic a a c im a M u ito s do s an im a is in v e r te b r ad o s s ã o p e q u e n o s tê m ,

tm as m e ta b ńlic a s m u it o b a ix as e
p o ss u em u m p e r io d o d e v id a q u e p o d e d u
ra r d éc a d a s N o e n ta n t o ,
fo i d e s c o b e r ta r e c e n te m e n te u m a d iv e r s id a d e a d ic io
n ale m re s p ir a d o u r o s M d r o te r m a is q u e o c o r r e m e m m u it o s lo c a is is o la d o s a
2 000 4 0 0 0 m d e p r o fu n d id a d e (v e r q u a d r o 2 2 ) N e s s e s a m b ie n te s in c o m u n s ,
c o n s ta ra m s e c o n c e n tra çō e s a lt a s de su lfe t o e te m p e r a tu ra s m u ito a lt a s , qu e
a t in a té 3 5 0 C
°
on de u m H u id o su p e r a q u e c id o e m e q e da s ch am in és fo r
gem , ,

a lm
°
m an do u m g ra d ie n te n ĺ tid o q u e d e c r e s c e a té 2 C a te ,
m p e ra m ra n o r m e n te

tr a d a fu d id a d e s a b is s a is a d ja c e n t e s O r e s p ir a do u ro é h a b ita d o
en co n n as pro n

po r b a c t é r ia s te r m ö ó la s (a fm id a d e ao c a lo r )e u m a fa u n a s in \ la r d e v e rm e s

p o liq u e ta s , c a r a n \ j
e o s e m o lu sc o s d e g ra n d e p o r te

4 5 4 C o s ta s

O s am b ie n te s m ho s m
a 】ir ı p r o x im id a d e s d a s c o s ta s E le s
u d a m d r a s t ic a m e n te n a s

s ã o e n n q u e c ıd o s n ã o a p e n a s p o r n u t r ie n te s v in d o s d o a m
b ie n te t e r r e s tr e m a s ,

sã o a fe ta d o s ta m b é m p e la s o n d a s e m a ré s q u e t r a z e m n o v a s fo r ç a s fis ic a s p a r a

ó ie s e m q u e o r\ n is m o s p o d e m s e
se re m s u p o r ta d a s E m p a r tic u la r h á s u p e r c ,

a s s im e le s e s tã o s u je ito s a s e r e m
la v a d o s
Ótk n a v e r rı a d p s e n ão p r o c e d e r e m
,
,

d d
l a m p la A s c o m u n i a e s c o s
p a r a o m a r o u a b a n d o n a d o s n a c o s ta E m u m a e s c a a .

te ir a s s ã o fo n e m e n t e in flu e n c ia d a s p o r o n d a s e m a r é s e p e a
l to p o g r a fia d a c o s ta
z o n a ç âo d a n o r a e
D e n tr o d e u m a ri n ic a fa ix a d e c o s ta p o d e m o s r e c o n h e c e r u m a ,

i a d rã c s
d a fa u n a m a r c a d a p e la s m a n c h a s d e m a r és b a ix a e a lta (F ig u r a 4 1 8 ) T a s p
,

d o n d e a a ção d a s o n das é
de z o n a çã o s ã o m d e m s im a ō e s a b r ig a a s
a is e v i e n te s ç
? s itu a çã e s d e a lta e x p o s iç ā o
su a v e , m as p o de m s e to m ar m a is u so s em

a ltu r a d e a r é s e d a in c lin a ç ã o o n d a s e m a ré s tê m
A e x te n s ã o ? z o n a lito r ân dep e n de da
ea
m

d da s a r é s s ão r a r a m e n te m a io in llu ê n ◆a s c ha v e na
s u b id a s e d e s c i a s
? m
c o s ta Lo n ge da c o s ta ,
as
de e c o lo g ia c o s te ira
d a s s a te r r e s tr e po
re s d o q u e ım m a s m a is p r ó x im o à c o s ta o fo r m a t o a m
, ,
,

a fu n ila r a m a r é e o fı u x o d e á\ a p r o
d u z in d o e e v ç ô e s r á p id a s d e e x tr a o r
l a
,
d B d
d in ár ia s a m lit u d e s d e m a r é s d e p o r e x e m p lo q u a s e 2 0 m n a B a ía e u n y
p ,
,

d m a r M e d it e r r ii
(e n t r e N o v a S c o tia e N e w B r u n s w ic k , C a n a d á ) A s c o s ta s o
li d d e m a r é
e n e n h u m a a m p tu e
n eo
p o r o u t r o la d o e x p e r im e n t a m q u a s
, ,

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164 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e o Jo hn L H
g n e a rp e r

:
.
.
.
;
I

F ig u ra 4 18
Esq u e m a g e ra ld e
ç ã o p a ra a c o s ta m a ń n h a d e te rm in a d a p e lo s c o m p rim e n to s r e la
zo n a ,

tiv o s de ex p o s iç ā o
a o a r e à a ç ã o d e o n d a s N o to p o d a c o s ta e s tā a z o n a s u p ra lito rân e a
(a z o n a d e s p r a y a c im a d o n iv e ld a m a rē a lta ) A z o n a [ito râ n e a , e n t re o s n iv e is d a s m a rés
a lta e b a ix a p o d e s e r d iv id id a e m u m a z o n a lito rā e a m é d ia u n ta
, n j m e n te c o m u m a o rla
s u p r a lito râ n e a a c im a e u m a o rla in fra lito râ n e a a b a ix o A
z o n a in fra lito rā n e a p ro p ria m e n te
d ita o c o rr e a b a ix o d o lim ite in fe rio r d a s m a ré s C o m u n id a d e s c a ra t n s tlc
c e a s d e a n im a is e
p la n ta s o c o rre m n e s s a s d ife re n te s fa ix a s d e z o n a ç ā o

E m c o s tõ e s in c lin a d o
s e p e n h a s c o s r o c h o s o s a z o n a lit o r ân e a é m u ito e s
,

t r e ita e a z o n a
ç â o é c o m p r im id a O s v e g e ta is e o s a n im a is s ã o r o fu n d a m e n te
p
a fe t a do s p e la s fo r ç a s ó s ic a s d a a ã o d a s o n d a s A n ê
ç m o n a s , c r a c a s e m e tĒilh ō e s
se fix am fo r te e n te a o s u b s tr a t o e lilt r a m
e pe r m a n e n te m
v e g e ta is e a n im a is
p la n c tô n ic o
p r o v e n ie n te s d a á g u a , q u a n d o a s m a r é s o s c o b r e m
s
O u tr o s a 1o
m a is c o m o a s ta a s s e m o v im e n t a
p m p a r a p a s te ja r e o s c a r a n
g u e jo s s e m o v e m
, ,
,

co m a s m a r é s e u sa m fe n d a s e m r o c h a s c o m o
refigios A flo r a e m u m a z o n a
r o c h o s a in fr a lit o r ân e a (P i u r a 4 1 8 é
g ) g e r a m e n t e d o m in a d a p o r a lg a s p a r d a s de
l
g r a n d e p o r re , q u e s e fix a m n a s r o c h a s u t iliz a n d o a m a r r a s e s e c ia liz a d a s
"

p
O s a m b ie n t e s s ã o b a s ta n t e d ife r e n t
u a is
p la n a s n a s q
es em c o s ta s r a s a s e
a s m a r é s d e p o s ir a m e r e v o lv e m a r e ia e la m
a A q u i o s a n im a is d o m in a n te s s ão
,
m o lu s c o s e v e r m e s p o li u e r a s v iv e n d
q o e n te r r a d o s n o s b
.
u s tr a t o e s e a lim e n t
an
d o p e la filt r a g e m d a á g u a q u a n d o s ã o c b é
o e r to s
p e la s m a r é s E s s e a m b ie n ce
c o m p le ta m e n te d e s p r o v id o d e a l a s m a r i h
g n as de
g r a n d e p o r te , c u ja s a m a rl
as "

fix a d o r a s n ã o c o n s e g u e m e n c o n tr a r a n c o r a
g e m A s a n g io s p e r m a s s ã o q u a s e a u
s e n t e s n o s a m b ie n t e s in t e r tid a is H á e x c e ō
ç e s , o n d e e la s p o d e m s e a n c o ra r p e
la s r a iz e s e e s ta e x ig ê n c ia a s lim ita d e n tr o d a á s
,
s r e a s m a is e s tá v e is e ]a m a c e n ta

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 165

da s p o r gr a m a s m a r in h a s" ta is c o m o Z o s lc ra p o s id o n itr o
c o lo n iz a , e u m o ita s de
Spa r d n a N o s tr ó p ic o s , o s m an gu es o cu pa m e s s e tip o d e h á b ita t ,
a d ic io n an do
i
a d im e n s ā o a r b u s c v a e le n h o sa p a ra a z o n a lito r ân ea m a r in ha
m

4 5 5 E s t u á r io s

O estuińos o c o r r e m n a c o n flu ê n c ia d e m
s 【io (á g u a d o c e ) e u n ia b a ia d e m a

r És (ág u a s a lg a d a )
B ie s p ro p o r c io n a m u m a m is m r a 1n t r ig a n te d e c o n d i ō e s u e
ç q
s ão n o r m a lm e n te e cp e r im e n ra d a s e m r io s ,
la g o s r a s o s e c o m u n id a d e s de m a

ï é s A 矗\ a sa lg a d a , m a is den sa do qu e a ág u a do ce ,
te n de a pen e tr a r a o lo n g o
d o fu n d o d e u m e s m á ū o c o m o u m a cu n ha s a lg a da C o n fo r m e e la s e m is m ra

c o m o U u x o d e ág u a d o c e
é c r ia d a ,
u m a ca m a d a in te r m e d iá r ia e d e p o is o c o rre

o ￡e to r n o p a r a a s im a ç ão a ju s a n te n a m a r é v a z a il re A fo rm a da cu n h a d e á\ a
s a lg a d a é d e t e r m in a d a ,
e m g r a n d e p a r ie , p e lo ta m an ho da v az āo d o ū o flu in d o
d e n tr o d o esm år io u m a v a z ã o a lta t e n d e a c r ia r u m a cu n ha m en o r d e ág u a
para
s a lg a d a e co m m en o s m is m ra O s fo r te s g r a d ie n re s de s a lin id a d e n o e s pa ço e

n o te m s ão r e n e t id o s em u m a fa u n a esm a r in a e s p e c ia liz a d a A lg u n s a ıu m a 】s
po ,
o s e n fre n ta m u t iliz a n do m e can is m o s fis io ló g ic o s p a r đc u la r e s O u t r o s e v rt a m a s
c o n c e n tr a çõ e s sa lin as v ar iá v e is se e n t o c a n d o u tiliz a n d o
,
co n cha s p ro t e to r a s o u

se d e s lo can d o p a r a lo n g e q u an do as co n d iç ō e s n āo o s fa v o re c e m

RESU M O

de id a d e lo c a ls po de s e a lte ra r e m
e s c a la s
P a d rô e s
g r á fic o s e m co m u n
s ge o
de u e v a ria m d e ho ra s a té
de e s c a la s te m p o q
g ra n e pe q u e n a ,

déca d a s e m ilê n io s
A v a r ied a d e d e in flu ê n c ia s n a s c o n d iç õ e s
c lim á tic a s s o b re a s u p e r fĺ c ie d o g lo b o c a u
B io m a s te r re s t re s
s a u m m o s a ic o d e c lim a s Is s o p o r s u a v e z , ,

r ı e n te n ā o é u m
é re s p o n s á v e l p e lo s p a d rã e s d e d is tr ib u i U m rn ap a d e b lo m a s , g e a m ,

ç ã o d e b io m a s te r re s t re s e m g r a n d e e s c a la m a p a d e d is t r ib u ç o
i ã d e e s p é c ie s E m v e z
C o n t u d o o s b io m a s n ã o s ã o h o m o g ê n e o s d is s o e ı e m o s tr a o n d e p o d e r ía m o s e n c o n
,

d o m ln a d a s p o r p la n ta s
,

d e n t r o d o s s e u s lim ite s h ip o t é t ic o s t o d o tr a r á r e a s d e t e r r a
b io m a p o s s u i g r a d ie n t e s d e c o n d iç ã e s fĺ c o m fo r m a s d e v id a c a ra c te rís tic a s
A flo re s t a p ı u v ia l t r o p lc a ır e p re s e n
sł
ca s e q u īm ic a s r e la c io n a d o s a c a r a c te r ís
o b a i d e d iv e r s
id a d e b io ı ó g ic a
tic a s lo c a is de g to p o ra fia g e o lo g ia e s o lo t a o p ic o g ı
,

S u a p r o d u t iv id a d e e x c e p c io n a
ı
A s co m u n d e v e g e t a is e a n im a is q u e
id a d e s e v o ı u íd a
d nc
ê i d d i ã o s o ıa r
t a d a c o in c i
a e r a a ç
o c o r re m n e s s e s d ife re n t e s lo c a is p o d e m re s u ı
d d a n t e to d o o a n o e c u v
h a s
s e r b a s ta n t e d is t in t a s a ıt a re c e b i a u r

N a m a io r ia d o s a m b ie n t e s a q u á t ic o s u ıa re s
,
s e g u r a s e re g
é d ific il re c o n h e c e r a l o c o m A s a v a n a c o n s is t e e m
ca m po s co m pe
g p a r ā v e l a b io A s a z o n a ıi d a d e da
á v o re s e s p a rs a s
a e s d e r ıa c h o s
m a s te r re s t r e s a s c o m u n id d
, que n as r
õ a s re s t r iç õ e s m a is s e v e r a s s o
r io s la c h u v a im p e
, g o s e s t u á r io s e m a re s a b e r to s re fle
,
d d e v e g e ta is e a n m a s n a i i
te m c o n d i ō e s e r
ç e c u rs o s lo c a is e m v e z d e b re a d iv e r s id a e
h e ív o ro ș p a s t e ja d o re s e o fo g o
,

P a d r ô e s c lim á tic o s r b
g lo b a is A c o m p o s iç ã o sa v a n a o s

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166 C lin R T o
o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo hn L H a rp e r

le ito s in s tâ v e is A ve g e ta ç ã o t
o s c lla n te
e e,
também in llu e n c ia m ta ç ā o fa v o re
g a r g e m d e u m r ia c h o te
a v e e ,
ána m
do im p e d in d o re s tre qu e est m
n
ç ã o h e rb á c e
c e a ve e ta
g a e
b re a d is p o n ib ilid a d e d
a re d e ár v o es fo r te s in flu ê n c ia s s o e
ge n e ra çâ o a t r a n s fo r
a ra s e u s
h a b ita n te s m a
O c a m p o te m p e r a d o o c o r r e n a ś e ste r e c u rs o s p
e m á re a s a g r ic o la s p o d e
p e s d a r ia s e p a m p a s T ip lc a m e le ã o d e flo re s ta s ert
i p ra e r te g
d t g o a lc a n c e
e fe ito s e o n
e x pe m e n t a s e c a s s a z a n a \s m a s o
rı
p p ld o a e
a g o s é d e fin id a p e la n a
A e c o lo g ia d e ı
,

c lim a n a d e te r m ı n ç o
a ã d t
a ve ge a ç ã o é g e ra ı
e s ra c ı o n ã r ia d a á
m e n te s o b r e d tu r e z a r e ı a t lv a m e n t e gua
p u ja o p e ı o s e fe ito s d o p a s t e jo
ific a ç ã o v e rtic l
ib e m e s t r a t
0 h o m e m te m m o d ific a d o m a ls o s c a m p o s A lg u n s la g o s e x a
à t e r a t u ra , ı n te r fe r in d o
te m p e r a d o s d o t a e m p n
q u e q u a lq u e r o u tr o b io m a e m re s p o s a
i ê n io e n u t n e n te s
M u it a s p ı a r ıt a s d o d e s e r to tê m u m e s t iı o d is p o n ib ilid a d e d e o x g
d e v id a o p o r tu n is ta e s tim u la d o à e r m ln a s O s la g o s e e v a
l do s n a ai
g
, p a ra a s p la n t a p
ç ã o p o r c h u v a s im p r e v ls ĺv e is o u tra s c o m o o d e m r e c e b e r m a ı s a g u a d a
p re
,
sa ge m po
t d l ti des
a p it a ç ã o d ire ta
n o o s e a t
c a c to p o s s u e m v id a lo n g a e tê m p ro c e s s o s e q
,
n u a u
fis io ló g ic o s le n to s A d iv e rs id a d e a n im a ıé be m m a s g i á u a d o so ı o O s
m a is b a ix a s r e c e
b a ix a n o s d e s e r to s re fı n d o a p ro d u t iv id a l d r e g iō e s á r id a s n ã o
, e tı la g o s s a g a o s e m pos
d e b a ix a d a v e g e t a ç ã o e a In d i e s tlb llld a d e su e m e sco a m e n t o e x t e r n o e p e r d e m á g ua
g
d a m a io r p a r te d e la r e v a p o ra ça o
s o m e n te po
A s fı o re s t a s te m p e ra d a s d e ı a t it u d e s m a is O s o ce a n o s co b re m a m a ıo r p a r te da
b a ix a s e s tã o s u b m e tid a s a in v e r n o s a m e n o s b
su p e r fic ie d a Te rr a e re c e pop e m a m a io r
e a v e g e ta ç ã o c o n s is te d e á rv o re s ı a t ifo lia d a s d s o la r N o e n t a n t o
ç ã o d a r a ia ç ā o m u ta s
ı ,

p e re n ifo ıia s M a i ó
s p r x m oi d l
o s p o o s a s e s ta á r e a s p o s s u e m a t iv id a d e b io ló g ic a m u ito
Ç ö s ã o fo r te m e n te m a rc a d a s e a v e g e ta ç ã o b a ix a d e v id o à e s c a s s e z d e n u t n e n t e s m m e
é do m ı
n a da p á rv o d e c íd u O s o lo s e r fic ie hã u m a
o r re s as s
ra is A b a ix o d a z o n a d e su p
são g e ra ı
m e n te r ic o s e m m a té r ia o rg ã n ic a
e sc u r id ā o c re s c e n te M as n o fu n d o d o o ce
A s fı o re s t a s s e t e n t r io n a is d co n ífe
e ra s
an o p o d e hav e r u mb ie n t ea m a b ĺs s a ï q u e
a p re s e n t a m p ó re a s e c o n
o u c a s e sp é c ie s a rb
s u s t e n t a u m a c o m u n id a d e d ı v e r s a c o m a ti
t r a s ta m fo r te m e n te c o m a b io d iv e rs id a d e d a s
v id a d e b io ló g ic a m u ı to b a ix a
fło re s ta s p lu v ia is t ro p ic a is , re fı e t in d o u m a re
A s c o m u n id a d e s c o s te ir a s s ā o e nrtque
c u p e r a ç ã o le n t a a p a r tir d a s c a t á s t ro fe s d o s
d
c i a s p o r n u t rie n te s v in d o s d o c o n t in e n te
p e r ío d o s g ı a c ia is e d a re s t r iç ã o lo c a ı im p o s ta ,

m a s e la s s ã o t a m b é m a Fe ta d a s p o r o n d a s e
l ı
p e o s o o c o n g e la d o M a is p ró x im o d o s p ó
m a ré s D e n t ro d e u m a u n ic a fa ix a d e c o s
lo s a v e g e t a ç ã o m u d a p a r a t u n d ra e a s d u a s ,
t a e x is te u m a z o n a ã o n a n o r a e la u n a
,

m u ita s v e z e s fo r m a m u m m o s a ic o n o B a ix o
ç que
,
d ife re e n t re á re a s c o m fo r te o u fr a c a a ã o
Á r tic o A s p o p u la ç ô e s d e m a m 仟e ro s d o s b io ç
das o ndas
m as se te n t r io n a is m u it a s v e z e s p a ss a m po r a
O s e s t u á r io s o c o r r e m n a c o n flu ê n c ia
c ı
o s e x tr a o r d in á r io s de e x pa n são e c o la p so
de u m r io (á g u a d o c e ) e u m a b a la d e m a
rė s (á g u a s a lg a d a ) O s
g r a d ie n t e s fo r te s
A m b ie n te s a q u á t ic o s
d e s a lin id a d e
, n o e sp a ço e n o te m po ,
s ão
O s r ia c ho s e o s r io s s ão c a r a c te r iz a do s p o r r e fle t id o s e m fa
u m a u n a e s t u a r in a e sp e
su a fo rm a lin e a r flu x o u n id ir e c io n a l v a z ão
, c ia liz a d a

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 167

Q U E S T Õ E S D E R E V IS Ā O
d tc a m q u e s tĉ ie s d e s a fia d o
Ķ te rls c o s ın ra s
te a fe ta do s p o r a t iv id a d e s hu m a n a s do
q u e o u t ro s ?
D e s c re v a a s v á r ia s a ı
te ra çõ e s q u e o c o
6 Q u a lé o s lg n iflc a d o d a "
e s t ra t ific a ç ã o
"

re m n o d e v id o à m u d a n ç a d e Ia
c ı
lm a
d a ág u a e m la g o s ? C o m o is s o o c o r re ?
t it u d e in c ı u n o u m a e x p lic a ç ã o d e p o r
i d
,
E q u a is s ã o a s r a z ö e s p a ra v a r ıa çõ e s n a
q u e o s d e s e rto s s o e n c o n t r a o s m a is
ā d
e s t ra t ific a ç ã o de te m po s e m te m p o s e
v a e l
m e n t e e m t o r n o d e 3 0 °
de ı
a ti
p ro v
d e la g o p a r a ı
a go ?
tu d e d o q u e e m o u t ra s l a t it u d e s
7 D e s c re v a c o m o o c o r te de u m a fı
o r e s ta
2 C o m o e s p e r a ria q u e o c lim a m u d a s s e
p o d e in fı
u e n c ia r a ca m u n id a d e d e o
à m e d id a q u e v o c ê a t r a v e s s a d o o e s te ga n is m o s h a b ita m u m r ia c h o q u e
q u e

p a r a o le s t e s o b re a s M o n t a n a s R o
h a tr a v e s s a a á re a a fe t a d a
c ho sas ? 8 P o r q u e a m a io r ia d o o c g a n o a b e r to é
3 *
O s b io m a s s ã o d is t in g u id o s p e ı
a s di e fe tiv a m e r ı te u m d e s e r to m a r in h o ?
"

fe re n ça s g e r a is n a n a t u r e z a d e s lu a s ł D ıs c u ta a Įg u m a s ra z õ e s p e la s q u a is a
co m u n id a d e s, n ão p e ı
as e s p é c ie s qu e c o m p o s iç ã o d e c o m u n id a d e s s e a lt e r a

e s tã o p re se n te s Ex p ı
iq u e po r q u e Is s o (i) d o a lto d a m o n t a n h a p a r a (ii) a p ı a ta

a c o n te c e fo r m a c o n tin e n t a l a b a ix o e e m d ire ç ã o
4 A no r e s t a p lu v ia l t ro p ic a l é u rT ı
a co m u às p rofu n d e z a s a b is s a is d o s o c e a n o s
n id a d e d iv e rs a s u s t e n t a d a p o r u m so lo 0* Po r q u e a s s ific a ç ô e s g e o g rá fic a s a m
c ı

p o b re e m n u t r ie n te s D is c o m so b re p ı a s d e c o m u n id a d e s a q u á tic a s s ã o m e

is s o n o s e x e c u t åv e ts d o q u e c ı a s s ific a ç ō e s
id d
5' Q u a ldo s b io m a s d a Te rr a v o c ê a c ha g e o g r á fic a s a m p la s d e c o m u n a e s
q u e fo i o m a is fo r te m e n t e in flu e n c ia do te r r e s t re s ? Q u e c a r a c t e r is tic a s d e e c o s
s is te m a s a q u á t lc o s t a m p o n a m o s e fe i
po r a çô e s h u m a n a s ? C o m o e p o r q u e

a ı
gun s b io m a s t ê m s id o m a is fo r te m e n to s do cı
im a ?

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 E /I
ı
n d iv í
ı
Co m u

5 N
6 Cı
7 ĺp ŕ
8 18 ・

9 Pel
O a c

1 \ f14

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C a p ít u lo 5 \

N a t a lid a d e m , o r ta lid a d e
e m o v im e n t o

C O N T E ÚD O S D O C A P ĹT U L O

5 1 In tr o d u ç ã o
5 2 C ic lo
,
s de v id a

53 M o n ito r a n do n a ta lid a d e e m o n a ]id a d e ta b e la s d e v id a e p a d r ō e s d e fe c u n a da de

5 4 D is p e r s ã o e m ig r a ç ā o

5 5 Im p a c t o d a co m p e tiç ã o in m e s p e c ilic a s o bre as p o p u la ç ō e s

5 6 P a dr ō e s d e M s t ó r ia d e v id a

CO N C Eı
TO S C H A V E
N e s te c a p it u lo ,
v o cê

o b s er v a ri as di licn l da d r s de se co n t a r os ind i vi du o s , a s a ne c e s s i da d e de faz ê - o pa r a

m

e n te n de r a d is tr ib u iç ã o e a a b u n d ân c ia d o s o r g a n is m o s e su a s p o p u la ç ō e s
o
b ser v a r á a va r i aç ã o do s de l os de vi da ex i st e n t e s e Ds pa ? ō es de na s c i me n t os e

m o r te s e x ib id o s po r o rga n is m o s d ife r e n te s

e l as de da pa d r ã e s de fec u n d i da d e
e n t en d er á a na n n e z a e imp or t ân c i a da s ta b vi e os

gr a ç ão di nâ m i ca da s
e n t en d e r å o pa p e l e a hn p t â n c i a da di sp e r s ã o e mi na
or
p o p u la ç õ e s
s c i me n t os , o r t es e
e
n t en de r á o imp a c t o da co m p e t i ção int r a e s p e c i lica so b r e os na m

s o b r e s u a s p o p u la ç ã e s
m o v im e n to s d o s o r a n is m o s e c o n s e q u e n t e m e n t e
g ,
so s a
,

o b s
e r v a r á q e os p d r õ e s na hi st ór i a de vi d
a qu e co n e c t a m tipo s de or g a n i m
u a
b é m p e r c e b e r á a s lim ira ç ō e s
tip o s d e h åb it a t s o d e m s e r r e c o n h e c id o s p o r é m t a m
p ,

d e s te s p a d r ō e s

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17 2 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

To da s lijic a n ie n te u n T da s e m t a a
m e n ra ı p a ra
q u cs tõe s n tz e c o ı
a s o g ia e tn b o ra c ie n

n e c e ss fd a d e s c a s ir a õe s ı d id a s a te n t￠zr iv o s d e
os
p ç lıłm p o d e u r s e r r e rız
d lla s fm e d fa [a s
e n te łttie r d d is [ ri b u t â o e II a b u n d â n c itıd o s o r a n fs n io s e o s p r o c e s s o s l u u n m e n t m o r te
ç g
e n io v im a ı to q ıte d e te r n ıfm m n d is tr ih ıĺ çã o c II a b ï m ￠n
d i c iıı N e s te c a p fh tı o , s a ão

a p r e se n ta d o s e s s e s r o c e ss o s o
s m éto d o s u s a d o s a ra m o n ito r
á lo s e a s s u a s c o tH e q ıtê tu ia s
p , p

5 1 In t r o d
. u çã o
dr d is trib u iç â o e abu n d ân c ia do
0 qu e ė y m đ C o m o c c ó lo go s , rc n ta m o s d esn e v e r e e n re n r a
s
r o la r u m a p r a g a o u c o ı
popuı a ç iio ? o \ n is m o s paz p a ra p o de r m o s c o n t
em o s Is s o ı s e r v a,

u n i a e s p ė c ie a m e a ç a d a d e e x tin çã o o u s im p le s m e n te p o q u e s o m o s fa s c in a d
, os
d f a s q u e o go w m am A
p e o m u n d o q u e n o s r o d e ia e q u e re m o s
t e n re n e r a s o r ç
m a io r p a r te d o n o s s o t r a b a lh o , p o r m n to , c n v o ıv e c s m d a r a s m u d a n ça s n o ı am a

n h o p o p u la c io n a l U t iliz a m o s o t e r m o p o p u tı p â o p a r a d e s n e v e r u m g r u po dc
in d iv id u o s d e u m a e s p é c ie O q u e r e a lm e n te c o n « im i u m a p o p u la ç ā o , c o n tu dq
d e p e n d e d a e s p ė c ie e d o o b je d v o d o e s m d o E m a lg u n s c a s a s o s lim ite s d e u m a ,

p o p u la ç ā o s ão e v id e n te s u m a espécie d e p e ? e o c u p a n d o u m p e q u e n o ı ago , o r
p
e x e m p lo é a populao d a u e la e s é c ie d e N ce d o la E n ıo u ? s
. q p caso os
lim ite s s ão d p tp r m in a d o s p e lo p ro p ó s ito o u c o n w n iř n r ia d o p e s q u is a d o r A Ħ im
p o d e m o s e s tu d a r a p o p u la ç ā o d e a ó d e o s d o lim o e ir o q u c h a b ita m u m a fo lh a ,

u m a árv o re ,
u m po m ar a u u m d e p o m a r es O qu e ė c o m u m
c o n ju n to n o u so do
te r m o p o p łia p io é q u e e s ra ê d e fin id a p e lo n ū m e r o d e in d iv fd u o s q u e a co m põ e
as p o p u la ç ō e s c r e s c e m c d e c ı
in a m em r e la es n
çã o à q u e ı ū m
n a ta lı
da de O s p ro c e s s o s q u e m o d ffic a m o ta m a n h o p o p u la c io n a ıs ã o r n a ta lid a d e
,

m o r ta id a d e
ı m o r ta lid a d e o v im de n c p a r a tb r a d o s lim it e s
e o s m e n to s pa m tr o
p o p u la
mo v i me n t o c io n a is T de
e n ta r e n t e n r n s c a u sa s qu e m o đific a m o ta m a n h o p o p u la c to n a ï
m o d ific a m o ta m a n h o
ė im p o n a n re p o rq u e a c iĉ n c in d n e c o lo g ia n ū o a p e n as de r
d a s p o p u la çô e s p ro cu m e n te n os
fe n ô m e n o s n n m ra is , m n s p r in c ip a lm e n t e
pre v Ê ı
os o u c o n tr o lū ı
o s P o de m os
po r cx e m pı
o qu , e r e r re d u z ir o m m an ho po pu ı
n c io n a l d e c o e lh o s qu e p o ss iv e l
m e n t e c a u s a n t s ė r io s da n
p ln n « ıç ā o ı ss o p o d e s c r ı
o s a u ı
n n b ito a u m e n ta n d o
s e a ta x a de m o rm lid n d c m e d ia n
te n in tr o d u q ã o d e u m v ir u s n a p o p u la çño
o u d e c r e s c e n d o a ta x a d e n n m lid n d e n rr a v ės d n o f t d
, e r a e u m irlim e n ro q u c
c o n te n h a u m c o n c m c e p t iv o P o d e m o s ta m b ė
m fo r q a r o e m i r a ç ā o tı a l do
g ,

m a is c ã e s à ā r e a o u e v itiır s u a h n i ra iio i d
g ç p o r m e o c c e rc a s
S im ila r m e n re , u m a a ç iio c o n s c r v a c io n is m
p o d e q u e r e r a u m c n m r o s rıū m û
ro s p o p u la c io n a is d e e s 1?é c ie s ra r a s a m e a a d a d
ç s e e x t in qiio N a d ėc a d a d e 19 7o
,
,

o s n ū m c r o s p o p \ı la c io n a is d a ág u ia a m e r ic a n a d a á i
g u a p e s c a d o r a e d e o u tra s
,

e s p ė c ic s d c a v e s n o s B U A c o m e ç a m m a d e c lln a r m d
p l a m e n te s o d e v e te r a c o m
te c id o d e v id o a o d p c lĺ n io d e s u a s ta x a s d e n a riıli
d a d c d o a u m e n to d a s ta x a s d c ,

m o r ta lid a d e o u p o q u e e s s a s
po pu ı a çã e s e s ta v a m n o r m a lm e n te m a n t id a s p o r
im ig r a çiio e e s te p a r â m e tr o p o p u la c io n a l d im i i
n u u o u
p o rq u e o s in d iv id u o s e m l
g r a r a m e n ā o m a is 【e ro m o a ra m Ė r a r o o d e c lln io s e r fu n ç ã o d a r e d u ã o d a s ta x a s
ç
d e n a r a lid a d p N a d ėc a d a d e 19 7 0 o in s p r ir id a D D T d i l
( c
,
o r o d ifp n iltr ic lo r o e la n o )
fo i a m p la m e n te u t iliz a d o n o s E U A (s e u u s o h o e ė
j p r o ib id o ) e a b s o r v id o p o r
m u ita s e s p é c ie s d a s q u a is a s a v e s s e a lim e n t a v a
m C o m o c o n s e q u ên c ia o m ,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 17 3

0 q1 u e é um in d ıv ı
du o ?
l
Æ4IÐĄ -
u la çâo c o m p r e e n d e u m g r u p o d e in d iv id u o s m a s
u m a p°p , p a r a a lg u n s tip o s
e s ta d e fin içã o n e m s e m p r e é c la r a o rg a n ı
a n \s m o s , q u a n to a o
s m o s u n itário s
de g o t
q u e e n te n d e m o s
r um
in d iv id u o E m g e r a l n ã o h ii p r o b le m a s , e s p e c ia lm e e m o d u la re s
p o n t e e m r e la
çāo a
i m os ı m ittirio s A v e s in s e t o s r ép t e is e m a m ife r o s
o lg m s , ,
s ā o to d o s o
rg a n ism o s
os A m o o o g
d l ia g e r a l d e ta is o r g a n is m o s e o s e
u n itáń u pro ra m
g a de de se n
d
n to a p a r tir o m o m e n t o e m q u e u m e s p e r m a to z ó id e s e f
ţ o lm e u n de co m
l ã v is iv e i s e d e la ł i a d os U m a ara n h
u n 1 ó\u
o s o p r e n n
a te m o ito pernas u n
ia
u e v iv e s s e u m a lo n g a v id a n ã o d e s e n v o lv e r ia m a i
a ra n h a q s pe rn a s

p o rém n a d a d is s o é tā o s im p le s e m r e la qã o a o qg a n is m o s
n o tiı
,
ı rïa r e s ta is
e s a rb u s to s e e r v a s c o r a is e s p o n ja s e m u ito
c o m o árv o r , . , s o u tr o s m v e r t b
e ra do s
m arin h o s s s
E e s o \ n ism o s c r e s c e m p e la p ro d u ç ā o r e e tid a d
p e m ó d u lo s fo lh a
( s
pólipoe tc )e q u a s e s e m p r e fo r m a m u m a e s m tu ra r a m ific a d a T äis o r g iu ris m o s
,

a pæse n ta m u m a r q
a u ite tu r a p e c u lia r s e n d o m u i to s e
n r a iz a d o s o u o s n ã
o m ō
ı
,

\ e is ( g
F i u ra 5 1) T n t o a s u a e s tr u m r a q a n to o s e u p la n o e x a to d e d e s e n v o lv i
u

m en to n ão s ão p r e v is iv e is m a s s im ,
irıd e rm ııin a d o s P o d e r ia m
o s c o n ta r to da s as
ħa s Ĥ o r es ta , m a s is s o n
em um a ão n os p o ss ib ilita r ia d e te r m in ar o n ūm e ro de
in n re s P o d e r ia m o s c o n ta r a s ár v o re s in div id u a is n u m a flo r e s ta m a s is s o in d ic a
,

◆ o m m an h o d a p o p u la çã o d e ár v o r e s ? N ã o a m en o s b ém b s e r v ás s e
, qu e ta m o
a s ár v o r e s e r a m in d iv id u o s jo v e n s (c a ?
m o s se u m co m p o u c a s fo lh a s e r a m o s ) ,

ou \ dho c a da u m co m m u it o m a is d e ss e s m ó d u lo s D e fa to p o d e fa z e r m a is
,

se n d do n ão c o n ta r a s á r v o re s in d iv id u a is em s i, m a s o n ú m e r o to ta l d e m ó d u lo s
Em o r ga n is m o s m n d n la r e s . E n tã o ,
n e c e s s ita m os d is tin \ ir e n tr e o g e n e ta
0 ◆a m sm 0 5
o in din idu o d o p o n de
to v is ta g e n é t ic o e o m ó d u lo O g e n e ta é o in d iv id u o q u e m o du ı
a re s s ão po r
in icia a ìrid a c o m o to u n ic e lu la r e v iv e a té e s de
u m s im p le s z ig o qu e to do s o s se u s s\ s o po pu ıa çð

d u la r e s m ód u lo s
co m po n e n te s m o e s te a mj m o r to s U m m ód u ı
o inicia s u a v id a co m o u m
o tg a n is m o m u ltic e lu la r in d e p e n d e n te d e o u tr a e s t r u m r a mo d u l a e co m p le ta
Se u d d o d e v id a , d a m a tu ń da de à m o r te em bo ra a fo rm a e o d e s e n v o lv im e n to
,

oo do
ge n e ta c o m o u m to j
se a m in d e te r m in a d o s G e r a lm e n te pe n sa m o s e m
o rga n ism o s c o m fa la m
o u n iti
n s qu a n io do
e sc re v e m o s o u o s a r e s p e ito de po pu
】
l çō e s ta lv e z
, p o n iu e n ô s m e s m o s s e ja m o s o rg a n is m o s u n itá r io s e ta m b é m p o r
qu e há m a js e s p é c ie s fo r m a d a s p o r o a n is m o s u n itin io s d o q u e m o d u la re s N o
rg
e n ta n to o s
o r g a n is m o s m o d u la r e s n ã o s ã o in c o m u n s A m a io ria d a b io m a s s a
,

v iv a d a T ėr i
ra e b o a
p a r te d a e x is te n t e n o s m a r e s s ã o fo r m a d a s p o r o rg a n s m o s
m o d◆a r e s :
a s flo r e s ta s c a m
p o s r e c ife s d e c o r a is e t u r fe ir a s
, ,

a 1 2 C o n ta n d
o in d iv id u o s ,
n a s c im e n to s e m o r te s

*Ąes m o co m in d iv id u o s u n itá r io s , n o s de para m o s co m e n o rm es p r o b le m a s

tėc n ic
os
qu a n d o M u ita s
te n t a m o s qu a n t ió c a r a s po pu ı
a çō e s n a n a tu r e z a

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17 4 C o ı
in R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

F ig u r ı 5 1
p la n ta s (ò e s q u e rd o ) e a n im a ls (ò d ire ita ) m o d u la m s e n d o m o r tra d ıa iu ıım lh
,
e a n ça ın lım o r lo la g ū e n v C
(a ) O rg a n is m o s c o m c re s c im e n to o m p a rte s ı e n tiïh a ď & u a (l*
g m no )(0 J o h n D C u n n fn g h o m )e H yd ra
L a r ry S te p a n o w ĺc z ) (b )O rg a n is m o s liv r a m e n to ra m rlic a d o s n o s u a l
q i m m d d u lo ıo s t* d ī
o a p o s to a c o m o ir '
d u o s s o b re " p e d ú n c u ı
'
o s u m r a m o v e g e ta tiv o d e u m a
p la n ta s u Ħ rio r (Lo n ic ın
j p o c o )c o m fo lh a s (m ódu
a n i

a lim e n ta re s e re p ro d u tiv o s (0 L S Stepanowi W a ls Unı

m r itıd l

qu e s tõ e s e c o ló g ic a s p e r m a n e c e m plF
se m r e s p o s ta d e v id o a e ss o s problemas
ex e m p lo 56 ė P o s s iv e l c o n tr o la r ai
u m
p r a g a q u a n d o s e s a b e q u e s u a s ru
,
a
n a m lid n d e s iio m h cim a s Js s o s ó dł
p o d e s e r r e a lim d o m o n ito r a n d o ße a a la
e n t e o s n a s c im e n t o s o u o to ta l d e in d iv ĺ d u o d lto
m
s a p o p u la ç ā o , ta r e fa n
ão m u
Cil em a m ba s a s s im a çō e s
S e q u is é s s e m o s sa b e r rł
oa
la g o p o d c
qu a n to s ıı
as d llic u td a d e s p e ix e s e x is t e m e m u m ,

fa z e r u m a a c u ra d a c o n ta t a l c o lo c a d a e
ie t
do c e nso ge m to
n o u m a substãncia n o c iv a
s t e r io r m do uc
do m da q
e n t e c o n ta n
po to s o s in d iv id u o s m o r to s P o ré m a lé
,

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斓
鯉
ä = # b w a z

e lo s e s to lõ e s
" "
d
e p e rm a n e c e m lig a a s p
d m la te ra lm e n te
(clO g a n is m o s e s to lo n ife ro s c u a s c o lô n ia s s e
j ex pane
© S c ie n c e V U )e u m a
e io d e e s to lõ e s (
ı
a n d in d o p o r m
o u n zo m a x in d iv id u o d e m o ra n u in h o (F ra g a ria )s e e x p
g
h a m ) (d )C o lô n ia s d e m
ó d u lo s firm e m e n te d is p o s
c o lôn ia d o hid ró id e Tu b u la ria c ro c e a (© J o h n D C u n n in g
l T b in a ria re n ifo rm is
to s u m a m o ita d e S x ilra a b ro n c h ia lis (© G e ra ld e B u 仟 o
C rs i)e u m s e g m e n to d o c o ra u r
a g a is v iv o , p o ré m p e rs is te n te u m
c a rv a
(e D a v e B F le e th a m ) (e ) M ó d u lo s a c u m u ıa do s e m u m
s u p o rte n ã o m
d
id o s m o rto s e riv a o d s d e m ó d u lo s a n t e rio re s
lho (Q u e rc u s b
ro u Ą n o q u a lo s u p o rte e s tá c o n s
titu id o d e te c
d l iłi d d e m ódu
s titu id o d e te c i c c a o s
á o s ca
(e Silw o o d p a rk)e u m a o r ô n ia c o ra lĺ n e a n a q u a l o s u p o rte e s t c o n
g g
[o s a n te rio rm e n te v i o s © D a n ie lw G o ts h a ll)
v (

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17 6 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

c o n t in u a r e s t u d a n d
e r a lm e n t
e d e s e ja m o s o ua
l e n v o lv id a g n is s o
t ão m o ra ,

d i id o s À s v e z e s P o d e se r
d o s e u s in v u po ,

ó t e r m o s c o n ta
p o p u la ç ã o a p s i s c o n c ā lo s e d e p o is s o ltá lo
to d o s o s in
d iv id u o s v v o ,

c a p n ır a r e m a n te r iv e l m a r c a r in d iv id u o s jtí r
l a d e s e r p o ss
o r exem p o p e
v a m e n [c c o m a v e s p
,

h ê l in d v id u a ı
,
r e c o n e c o s m e n te e
aec
e p o s tc r io r
m e n re
c o m a n ė is n o s ta r s o s
d e m u m p e q u e n o b o sq u e T a m h
l ão r e s i e n t e ė
im ig r a n te s ) e m u m a p o p u a ç if
de g r a n d e s m a m e r o s r a is c o m o c
o n t a r o n ū m e ro
e ,

n ā o ė m u ito dificil
l d P o r o u t r o la d o é m u ıt o m a js
u m a il a h is o a a ,
m
e o u tr o s h e r b ĺ v o r o s e
m
c a m p o n a tu n d r a
,

l in g u e s e x is te m e m u m p o n łue ue ,

c il c o n t a r q u a n t o s e m
d u z e m ) s o b a n e v e E a s o u tr a s c s p éq e
v iv e m b o a p a r te d o a n o (e s e r e p r o

en as o u a pt c
i i a s o u e s c o n d id a s o u s e m o v e m t ,

n a m a io r ia , s a o t ã o p e q u
,
,

d
r a p id a m e n t e q u e s ā o a in
d a m a is d ilic e is d e s e r e m c o n ta a s
s e m p t e o r ça of d s a esn m a r em v z
O s e c ó lo g o s , p o r ta n t o s ã o q u a s e ,

n ú m e ro d e a ó e o s
d em u m p o m a r p o c c x em
c o n ta r E le s p o d e m e s t im a r o
.

p a rb r d e a m o s tra s
i r o d e a m o s tr a s r e p r e s
e n ta t iv a s d e fo lh a s E s t im a n d o q d
re p n p s e h ta m ra s c o n ta n do o n r m e

o nūm e r o d e fo lh a s p o r m e n o q u a
d ra d o d e te r r e n o p a ra , c o m ,
ıs s o .
iı
E sı

a d ra d o E m o u m s ocaões s ā o u tili?a d
o n ū m e r o d e a lid e o s p o r m e t r o q u

m
d
é r o d o s m a is c o m p le x o s (Q u a d r o 5 1 ), e o u m s v e z e s p o e m o s n o s b .

e m
"
in d ic e s in d ir e to s de a bu n d ân c ia E s te s p o d e m fornecer u rfo r Ħ a ç
b re o ta m a n hn r e la t iv o de u m a p o p u la ç ã o M a s g e r a lm e n t e d ā o p o u c a
ç ā o d o ra m an ho a b s o lu to C o m o e x e m p lo a F i\ .
5 3 m o sm co m o a

d ân d a d e u m a e sp é c ie d e a n u ro fo i a fe ra d a p e lo n ū m e r o d e p o qa s o c u p

0 5 Q U A N T IT A T IV O S

M é to d o s de m a rc a çã o e re c a p tu ra pa a e s t im a r o ta m a n ho p o p u ı
a c io naı

e s t im a t iv a do ho p o p u ı
ta m a n a c io n a ı da m e n to a m o s l
l
U m a e n c o n tra n o se gu n do m o
f
o s , s e r e ita p o r m e io tte te
p o d e e m a lg u n s c a s
,
re a m e sm a p r o p o rç ā o e n c o n tra d a
da cap t u r a e m a rc a ç o (u tiliz a n d o s e tin ta s
ã , p r im e iro m o m e n to a m o s tr a i
,
o n de m ar

a n é is n o s t a rs o s ) d e u m a a m o s tr a d e in d i m o s 1 0 0 in d iv id u o s D e s se m o do ,
m e ta d
v ĺ d u o s , p a r a p o s t e r io r s o tu r a
ı d o s m e sm o s dos in d iv ĺd u o s fo i m a pop
d a se a rc a ,
n do
E m u m m o m e n t o s u b s e q u e n te d a a m o s tra la ç ā o to ta l c o
m p o s ta d e 2 0 0 in d lv [d u o s ł
N
d in d iv id u o s c a p t u ra d o s
g e m a p ro p o r ç ã o e
,
e n ta n to e s ta té c n i
, c a d e m a r c a ç ã o e re c
e m a rc a d o s fo r n e c e u m a e s m a v a d o ta
ti ti t u ra n ā o é m u lt
o s im p le s d e s e r a p l
ic a d i
m a n h o to ta ld a p o p u a ç o ( g
l ã F i u ra 5 2 ) p o r c o m o p a re c e H á u ll
m u ita s s it u a ô e s o c
g
l t a m o s e m a r c a m o s 1 0 0 in d i
e x e m p o , c a p u r no p r o c e s s o a m o s t r a i e n a ın te r p r e ta ça
v fd u o s d e u m a p p o u l a ç ã o d e parciais, lib e d o s d a do s Su o n ha lo , q u
p m o s, p o r e xe m p
r a n d o o s d e v o lta
à p o p u a ç o d e o r ig e m
l ã d
m u ito s d o s i d i
v íd tıo s a rc a Q
n
q u e fo r a m m
S e u m a a m o s t r a p o s t e r io r d e n o v a m e n te m o r re r a m e n tre
a p r im e ira e s e g u n d a
a m os
1 0 0 in d iv íd u o s fo r t o m a d a e a m e ta d e d e t ra g e m Is s o d e a l u m a fo r m a d e v e ria S
i ĺ d u o s m a rc a d o s , p o d e r ia g
ıe s fo r d e in d v e s
p a r a q u e o m é to d o p u d e s s
a p u ra d o
u in t e : s e a a m o s tr a é
m o s c o n s id e r a r o s e g m o d ific a d o p a r a m u it o s o r g a n is m o s , a
ill

re p r e s e n ta t iv a
? p p u la ç ã o a p ro p o rg ã o
o , t u d o e s ta é
, a ú n ic a té c n ic a e x is t e n te p
aŢ

d e in d iv id u o s m a rc a d o s e n ã o m a rc a d o s e s t im a r o
t a m a n h o d e u m a p o p u la ç ão

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 17 7

Fig u ra 5 2
A téc n ic a d e m a rc a çā o e re c a p tu ra
p a ra e s tim a r o ta m a n h o p o p u la c io n a ld
e o rg a n is m o s m ó v e is d e
u m a m a n e ira s im p lific a d a ) (a ) U m (
p rim e ir a a m o s tr a g e m d a p o u la ão d
a
p ç , e ta m a n h o p o p u la c io n a l
de sco n he c id o N é to m a d a (r in d iv íd u o s )e m a rc a d a (b ) E s s e s m d iv id
u o s s ā o s o lto s e s e m is tu ra
,

m
n o v a m e n te à p o p u la ç ão N (c )É fe ita u m a s e g u n d a a m o s tra d
g e m e in d iv ĺd u o s D e v id o â re re s e n t ti
p a
v id a d a a m o s tra i a p ro p o rç ã o d e m a rc a d o s (m d e u m to ta ld
,
e n in d iv id u o s c a tu ra d o s )d e v e r å
p se r e m
m éd ia , a m e s m a d a q u e la e x is te n te q u a n d o d a p r im e ira a m o s tra e m ( In d i ĺ d
,

g , v u o s s a b re u m to ta ld e
M C o m Iss o N p o d e s e r e s tim a d o
,

e pe la q u a n tid a d e d e h åb it a ts d e v e rão (t e r r e s tr e s ) n a s u a v iz in h a n ça A q u i ,

a a b u n d ân c ia d e a n u r o s fo i e s t im da és d e "
a tr a v de v o c a liz a ç ã o
"
a c a te g o ń a s
n en hu m v áń o s m u ito s
"
in d v id u o s v o c a liz a n d o e m q u a t ro
, po u c o s , o u
o a siô e s dife r e n t e s A d l
p e s a r e s u a s im it a ç e s m e s m o ĺ n d ic e s d e a b u n d ân c ia
õ ,

P o d e m f o r n e c e r in fo r m a õ e s v a lio s a s
ç
A lé m d is s o c o m o já o b s e r v a m o s e m r e la ã o a o r a n is m o s m o d u ł
, ç g
,
a re s ,

gera 】 m e n t e n ão ė m u ito claro o

q u e d e v e m o s c o n t a r

5 2 C ic ı
o s d e v id a

5 2 1 C ic lo de id a
s v e re p ro d u çã o
Se qu is e r m d ân c ia d o in d iv íd u
o s e n te n de r as fo r ç a s q u e go v e rn am a a bu n s o s
em u m a is m
p o p u la çã o p r e c is a m
, o s co n he ce r as fa s e s d a v id a de sse s o rg a n o s

F ig u ra 5 3
A b u n d ân c ia (c a te g o ria s d e v o c a liz a çã o c a llin g
a ,

ra n k)d e R a n a p ip ie n s e m p o ça s a u m e n ta s ig
n ilic a tiv a m e n te ta n to c o m o n m e ro
ú de po ţ a s
d
a j a c e n t e s q u e e s tã o o c u p a d a s q u a n to c o m a

á re a d e h áb ita ts d e v e rã o d e n tro d e u m ra io d e
1 km d a p o ça A s c a te g o ria s d e v o c a liz a gã o é a
so m a d e u m
in d ic e m e d id o e m q u a tro o c a s iõ e s
0 nen h u m in d iv ĺ d u o v a c a liz a n d o 1 in d iv id u o s
,
,

n ta d o s v o c a liz a ç ō e s n ã o s o
po de m s e r c o

b re p o s t a s 2 ,
v o c a liz a ç ō e s d e < 1 5 in d iv id u o s

d i tin g u id a s c o m ā lg u m a s o b re p o s i
po de m se r s

ç ão 3 v o c a l iz a ç õ e s d e 2 1 5 in d iv íd u o s

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178 C o lin R T o w n se n d , Nd ic h a e t B e g o n e Jo h n L H a rp e r

n e c e s s it a m o s e n t
tiv a s P a r a is s o , e n de
o n de fo rç a s s ã o m a is s ig n ió c a
ta is D
i l s d e v id a d o s o r a r u s
c r r e m em t a l s c c o g tn o s
s e q u ê n c ia s d e e v e n t o s q u e o o
i
id a d e q u a lq u e r o rg a n s m o q u a n d o s e s o b
E x is te u m p o n t o crucial n a v ,

e le c o m e ç a a
s e r e p r o d u z ir e c o m is s o a d
v iv e r p o r te m p o s u fic ie n te
e iıa ,
.
.
,

o d e v id a d e u m o r g a n s m o (P ig u ra 9
d d l i
li fi o e
p r o le D e m a n e ir a s im p
c a a , 4
i d o po r u m p e r o o p r
i d é r e p r o đu d v o m
d
c o m p ıe e n e o nascimento ,
s e \ , n pe
ó r e r o d u tiv o q u e c u lm in a c o m a m o
r io d o r e p r o d u t iv o e u m p e rio d o p s p ,

r e s u lt a d o d o p r o c e s s o d e s e n e s c n c
ê ia (r e s s a lta n d o s e q u e o u tr o s fa to r e s
m o r t a lid a d e p o d e m a m a r e m q u a lq u e r
m o m e n to d a v id a ) A M s t ó ria n a tu
re

d e to d o s o s in d iv id u o s u n itá r io s p o d e s e r v i s t a c o m o v a r ia ç ō e s e m t o m o de

i l ? ã b e io d o p ó s r e p r o d u t iv o (c o m u m n o s s e r es h u m
s m p es pa o em o r a o, p r

n o s )p ro v a v e ı
m e n te n âo j
se a co m u m

o co n flito e n tre A ]\ n s o rga n is m o s a p re s e n ta m v á r ia s o u m u it a s g e r a ç õ e s n o p e i o dr

« ë s c lm e n to e de u m a n o ,
o u t r o s tê m a pen a s u m a ge ra çâ o p o r an o (c h a m a das e s p ë c ie s
d u ç ão đc lo d e
re p ro a n u a is ), e n q u a n to o u t r o s (espécies p e r e n es )rê m u m v id a q u e u lt

p a s sa v án o s an o s C o n tu d o , p a t a to d a s a s e sp é c ie s e x is t e n t e s , a n t e s de
c ia r a r e p ro d u ção e x is t e u m p e r io d o d e c r e s c im e n to . Q u e d iın in u ıd e in t
s id a de (e m a l\ ca so s, o cr e sc i m en t o orporal a t é c e ssa c o m p le m en t

qu a n do a m a m p ra ção re ro d u t iv iııic ia
e n to e r e p r o d u a o
a se C r e s c im
ç
a s s im ,
d o isp o n e n te s d o d e lo d e v id a d e u m o r g a n is m o q u e n e c e ss
co m

d e r e c u r s o s e h á c la r a m e n te u m c e r t o c o n flit o
e n m e a m b o s A s s im
, q
u an
S p a r m s g r a n d ijı o r a u m a e s p é u e v e e ta l e r e n
.
g p e in ic ia s u a fa s e r e r o d n
p ,

n o s u d o e s te d a Tm ic a d o S u l a s fl
o re s e o s fr u t o s s ā o ,
p r o d u z id o s a e x p e
d e fo lh a s e r a iz e s (F i u r a 5 5 H á t
g ) a m b ém
le ir a D ig ita lis s p ) u e in v e s te
m u ito s v e e t a is (
g p e x a de
, q m s e u p r in i e ir o a n o d
e v id a n o c r e s c im
v e g e t a t iv o e , d e o is flo r e s
p ce m e m o r re m
,
n o s e u n d o o u ū lt im o a D
g
c h a m a d a s p la n t a s b ia n u a is ) P o r ė m s
e a s flo r e s d e s s a s e s ė d e s s ilo re
m o v id a s a n te s
,
p
q u e s u a s s e m e n te s s e ja m
p r o d u z id a s e s s a s p la n t a s e m
r a l s o b r e v iv e m
,
n o a n o s e tıin t e
g q u a n d o s u a s flo r e s n o v a m e n t e r o d u ı
,

s e m e n t e s d e m o d o m a is v i
p
g o r o s o A s s im
p a r e c e s e r o c u s to d e p ro v e ,

p r o ie (s e m e n te s ). e n ā o a produçio d a f
s lo r e s o fa t
o r le t a l p a r a a p la
D a m e s m a fo r m a m u lh e r e s ,

g r á v id a s s ā o o r ie n ta d a s n
a u m e n t a r a in g e
c a ló r ic a e m n i a is d a m e t a d e d
o c o n su m o
n o r m a l: u a n d o a n u t r ição
in a d e q u a d a a g r a v id e z o d e q
,
p c a u sa r d a n
o s à saú de d
a m ãe

F ig u ra 5 4 F a s e jŁıv e n iıd o
m in a d a p e lo !
二 二i Fa se
p a d rã o d a h is tó r ia d e v id a
《 c re s c im e n to
U m Fa s響

u m o rg a n is m o u n itá rio
re p r o d u tiv a į
. pós re p ıo d u l
p a ra

O te m p o p a s s a a o lo n g o d o
e ix o h o riz o n ta l o q u a le s tá
,

d iv id id o e m d ife re n te s fa s e s
O e s fo rç o re p ro d u tiv o e s tá
p lo ta d o n o e ix o v e rtic a l

a sc ı
◆ e n to

, Æ .
P o

:
re
.
p ro d u ç ão.

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 179

F ig u ra 5 5
A lo c a çã o p e rc e n tu a ld e n itro g ê n io u m re c u ls o c ru c ia l, p a ra d ife re n te s e s tru tu ra s d e
,

Sp a ra x ts g ra n d H lo ra e s p é c ie v e g e ta lp e re n e a o lo n g o d o s e u c ic lo a n u a ln a A fric a d o
, ,

Su l o n d e a p ro d u ç ã o d e fru to s o c o rr e n a p ń m a v e ra (s e te m b ro a d e z e m b ro n o h e m is
,

fério su l) A c a d a a n o , a p la n ta c re s c e d e u m c o rm o , q u e e la s u b s titu i d u ra n te a e s ta ç ã o
d e c re s a m e n to s e n d o a lo c a d a e n e rg ia p a ra a s p a rte s re p ro d u tiv a s a e x p e n s a s d e ra iz e s
,

o lh a s n o fin a ld a e s ta ç ã o d e c re s c im e n to A s e s tru tu ra s e s tā o in d ic a d a s à d ire ita l u s

e ł
l ,

ı
ıando u m a p ta n ta no in íc ło d a p rim a v e ra

e s p éc ie s ita óp a r a s
En tr e e s p ėc ie s a n u a is e p e r e n e s h á a l\
,
as qu e se e s p é c ie s ite ró p a ra s e

īe pr o du ze m r e p e t id a m e n te d e ç r in a n d o a lg u n s de s e u s re c u r s o s du r a n te u m se m élp a ra s
,

b i ê i a ra
e p is öd io r e p r o d u t iv o p r ó p r ia r e p r o d u ç ã o m a s à s o r e v v n c a p
n âo p ara a ,

e p is ó d io s o s fu n u o s (s e s o b r e v iv e r a t 1 )
ė 5 O s h u m a n o s s ão
r e p r o d u t iv
s s e r e

e x e m p lo s d e o r g a n is m o s it e r ó p a r o s A s e s1?éc ie s s a n tlp a r a s , p r
o o u tr o la d o ,

m e p is ó d io
c o m o a s p la n t a s b ia n u a is a n t e s m e n a o n a d a s a p r e s e n ta m a p e n a s u
,

Æ p r o d u tiv o e m s u a s v id a s n â o a lo c a n d o r e c u r s o s p a r a s o
b r e v iv ê n c ia fu t u r a ,
,

d e m o d o q u e a r e p r o d u ç â o é r a p id a m e n t e s e g u id a p e a l m o r te

b 2 2 C ic lo s de v id a a n u a is

de bem da a m a io r ia do s o rg a
s a z o n a lid a
E m ïa tin i đr s m arca
te m p e ra da s co m ,
,

n is m o s a n u a is d a s t e m p e r a m r a s a u m e n t a m , n a p 【i
g e r m in a o u n a s c e q u a n o
n d o e n tão , a n t e s
m a v e ra c ï p s c e n d n rapidammrr e s e r e p r o d u z in d o , e m o r r e
,

d o ó n a l d o v e o O a fa n h o t o c o m u m e u r o p e u , C lto r tltip p ıts b r u ıı? u s , é e x e m

g
n o fin a l d a p r im a
P lo d e u m a e s p é c ie a n u a l ite r ó p a r a E 1e e c lo d e d e s e u s o v o s
i f s a n te s d e s e t o r n a r a d u lt o ,
v e ra e
p a s s a p o r q u a tr o e s tá g io s ju v e n is d e n n a
e m b r o (o u to n o )
D u r a n te a tá s e
o e m o n e r n o m ês d e n o v
e m m e a do s d o v e r â
,

e m c a d a e v e n to r e p r o
d u t iv o
a d u lta a s æm e a
s s e r e p r o d u z e m r e p e tid a m e n t e e ,

hå a p r o d u ão d e
ç m a s s a c o n te n d o c e r c a
de 11 o v o s, b e m co m o a re cu pe
u ls o s r e p r o d u t v o s
ra çâo e m a n u t
i
e n ã o a tiv a d e s e u s c o r p o s e n tr e o s p
ç
ta m u m e v e n to
M u ita s
p la n ra s a n u a is , a o c o n tr iir io ,
s ão s e m élp a r a « a p re se n
o rr e re m em s egu iđa
R Pe n tin o d e flo r a çã o e p r o d u ç ã o d e s e m e n te s , p a r a e n tâ o m
E s te é u m c a s o c o m u m e n tr e e r v a s d a n in h a s d e á r e a s c u ltiv áv e is O u tr a s , c o m o a

a c re s c e r e a pro d u z ir
t m ıe ir a
(T a łm cen ￠
m A s te r a c e a e ) s âo it e t ó p a ra s c o n tin u a m
, ,

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180 C o lin R T o
w n se n d M ic h a e l B e g o n e J o h n L H a rp e r

em v ir tu d e d a s tjı
n o v as no r to da a e s ta ç ã o q u e n te a t
é m o r re r e m p n e ir a
re s po ,
s
co m su as ge m as
in ĺc io d o in v e r n o B la s m
o m m
gc a d a s q u e o c o r re m n o
ba n c o s d e s e m e n te s
E s s a fa s e d e d o rm ê n c ia o
e s p o r o s , c is to s o
do u ovo s p de
rm e n te de se m e n te s
E x is te m re g is tr o s c o n fiá v e is d e s e m
p e r m a n e c e r v iá v e lp o r m u ito s a n o s e n te
s
a n ıe n s is e pe rm a n e c e ra m
d a s e r v a s C lm lo p o tı iu m d ï b u ın e S p e r p tïa qu v iá v e is
o s o v o s se co s de c a m a rōe
n o s o lo d e 16 o o an o s s im ila r m e n te , s Ħa
por c e rc a
a s s im
r in ho iá v e is p o r m u ito s an o s e p o de m , ,
s e r e s to c
ą đo $
s pe rnna n ece m v

po de v id a d e u m
Is s o s ig n i[ic a que, sc q u ise r m o s m e n s u r a r o te m o rg a n is m o
a is d it o "

d e sd e su a brm
ı a ç iio co m o z ig o to ,
m u ito s v e g e ta is e a n ım s a n u a js
vj

vcm m u ito n i a is d o qu c u m an o G d e s p o p u la ç ô e s d e s e m e n
ra n
te s do rm e n tes

n o s o lo b rm
ı am u m brt n c o d e se m te s e n t e m d o n o s o lo E m
e iı s o lo s c u l
tiv a

do m a is de 86 000 sem e n te s v iåv e is p o

s , tĉ m s id o e n c o n t r a d a s m u ito r
m e
de e s p ėc ie s do ban co de se m e n te s d e s ￠,
qu ndm do cle s o lo A co m p o s iç â o po
b a s ta n d is tin d a q u e la d a du ra so b re e le (F i\ ra 5 6) Es é
te ta g e ta çã o
ve m a
p c ie a
a n u a is qu e tê m s e to r n a do lo c a lm e n te e x t in ta s po dem re a pa re ce r ra p id a m en
de o r e v o lv im do s o lo
te e ge rm in ar n ov o ,
a pós e n to

a n u a is ' e lê m A do rm ê n c ia d e se m e n te s , e s p o r o s o u d s to s é ra m b ėm n e c e s s åf ia
pan tm
e ra s
d e d e sa n o s æm e v iv e m du d e s e r to
ta s p la n ta s e a n im a is e e ro s qu em n as e s, co m p le ta n do
m u it a s v e z e s s e u s c ic lo s de v id a em m en o s de o it o s e m an as E le s d e p e n d e m d
e s tâ g io do rm e n te p a r a p e r s is tir p e lo i e s to do an o e so b r e v iv e r ås in te m p é rie s d
b a ix a s te m p e r a tu r a s n o in v e r n o e a o s p e r io d o s d e se c a p r o lo n g a d o s n o v e r i
Em a m b ie n t e s d e d e s e r to s , a s r a r a s c h u vas n ão sā o n e c e s sa r ia m e n t e s a z o n a 】
s
s o m e n te e m a n o s o c a s io n a is qu e a q u a n tid a d e d e p r e d p ita ç iio é n e c e s s ár ia
par
e s tim u la r a ge rm in a ç ā o d e l
p an m s e m e r a s m u ito p e q u e n a s e
, c o lo r id a s

5 2 3 C ic lo s de v id a m a is lo n go s

m a is d e c ic lo d e v id a m a is lo n g e v o e s p e c ia lm e n te à a t iv id a d e du
, qu a n to r e p to

F ig u ra 5 6
E s p é c ie s d e p lârıtu ta s e d a v e g e ta çā o m a d u ra e m u m lo c a l
c a m p e s t re c o s i r o n a c o s t a o e s te d a F m tā n d ia re c u p e ra d a s
,

a p a r tir d o b a n c o d e s e m e n te s A s e s p é c ie s p o d e m
g e rm in a r
a p a rtir d e s s e b a n c o , s g r e n te rra d a s e c h e g a r a té p lā n tu la s e
,

a s p lân tu ï a s p o d e m s e e s t a b e le c e r n a v e g e ta ç ā o m a d u ra A s

p la n ta s m a d u ra s p o d e m c o n trib u ir c o m s e m e n te s (n a c h u v a d e
s e m e n te s )q u e g e rm in a m fo n n a n d o p lā n tu la s im e d ia ta m e n te
'

o u v ã o p a ra o b a n c o d e s e m e n te s s u b te rr ãn e o S e te
g ru p o s d e
e s p é c ie s (G R 1 G R 7)s ā o d e íin id o s e m re la ç ão a te re m s id o e n

c a n tra d a s e m s o m e n te u m , d o is o u e m to d o s o s trê s e s tá g io s d e

v id a Ë n itid a a d ife re n ça n a c o m p o s iç ā o , e s p e a a lm e n te e n tre o

ban co de s e m e n te s e a v e g e ta gā o m a d u ra D o rs te rq o s das es

p é c ie s n a v e g e ta çā o m a d u ra (19 + 13 )n ão e s tiv e ra m re p re s e n ta
d o s n o b a n c o d e se m e n te s 3 3 e s p é c ie s
n o b a n c o d e s e m e n te s

n ão fo ra m e n c o n tr a d a s n a v e g e ta gā o m a d u ra , e 29 d e s ta s n āo
fo ra m e n c o n tra da s ta m p o u c o c o m o p lân tu la s

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 181

Ép o c a d e Ħo ra ão d e s e rto s C o m o a s c h u v a s
em
ç
s ã o ra ra s e im r e v is lv e js u m a
p , d e n s a e e s p e ta c u la r
v e g e ta ç ã o c o m
, p o s ta d e p la n ta s a n u a is , d e s e n
v o lv e s e r a id a m e
p n te a p ó s c h u v a s to rr e n c ia is
E s s a s p la n ta s c o m le ta
p m s e u s c ic lo s d e v id a d a
,

g e rm in a çã o a té a p ro d u ção d e s e m e n te s e m
,

p o u c o m a ls d e u m m ê s

n va :u m p e r io d o a n u a l d e r e p r o d u ç ã o (P i\ ra 5 7a ) O a c a s a la m e n to (o u a no
r a çã o p a r a a s p la n ta s ) é c o m u m e n t e d e s e n c a d e a d o p c lo To r叩 c ria d o n ū m e ro

de h o ra s d o d ia co m lu z qu e v a r ia c o n t in u a m e n te a o lo n g o d o a n o fa z e n d o ,

co m qu e a p r o le n a s ça , o s o v o s e c lo da m o u a s s e m e n te s a m n d u r e ç a m q u a n d o

o s re m r s n s s a z o n a is s ã o p r o v a v e lm e n te m a is a bu n dan te s
in d iv i
Em p o p u la ç õ e s d e e s p é c ie s p e r e n e s, a s g e r a çõ e s s e s o b r e p õ e m e

du o s d e d ife r e n te s id a d e s p o d e m s e a c a s a la r A p o p u ln ç iio ė m a n tid a em pan e

U m e sm do so
p e la so br e v p a r te p e lo s n a s c im e n to s
iv ê n c ia d o s a d u lto s e em
d
b r e o c h a p im r e a l (p a n łs m ą ìo r ) p o r e x e m p lo , m o s t r o u q u e o s 5 0 o v o s q u e
,

n te e m 3 0 d e
e r a m lib e r a d o s e m u m a e s ra ç ã o r e p r o d u t iv a d e 1 0 a d u lto s , s o m e
le s o s jo v e n s c o n s e u ia m s e e m lu m a r e s o m e n te tr ê s d e ı e s s o b r e v iv ia m p a r a
g p
s e to r n a r a d u lt o s a t é o a n o s e u in te
g E s s a s tr ê s a v e s d e 1 a n o r e u n id a s c o m a s ,

d e 2 a n o s fo r m a m a s a v e s e n c r e 2 e 5 a n o s u e s ã o a s s o b r e v iv e n te s d a q u e la s
, q
10 a y e s a n t e r io r e s
(F i\ ra 5 8)
Po la d o a c o r ia is ū m id a s d e , a lé m d o fo to p e r io
r o u tr o
,
n a s re g iõ e s e qu ,
o n
do , o c o r re u m a p e q u e n a v a r ia ç ã o a n u a ln p e ra m ra a m
a te m
b ie n te e n a p re c i
P iïa çâ o p lu v io ro du z e m flo r e s
m é tń c a , e n c o n tr a m o s espécies d e p la n ta s q u e p
fr u to s c o n t in u a r e p r o d u ç o
e ã
po r do o a n o
q u a s e to e e s p é c ie s a n im a is e m
i d e fig u e ir a s
q u e s u b s is te m d e s s e s r e c u r s o s (p ig u r a 5 7 b ) H á v á r ia s e s p é c e s
Ę m ) p o r e x e m lo t o s c o n tin u a m e n te e s e to r n a m a s
,
p , q u e p ro d u z e m fr u ,

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182 C lin R T o Jo hn L H a rp e r
o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e

F ig u ra 5 7
Esq u e m a s s im p lific a d o s d e
h is tó r ia s d e v id a d e o r a
g
◆ sm o s
qu e v iv e m po r m a is
de 1 ano (a )U m a e s p é c ie
ite ró p a ra q u e s e re ro d u z
p
s a z o n a lm e n t e u m a v e z
po r
an o A lid a d e te n d e
m o rta
a n ā o s e r re v rs iv e l a ó s
p
n e n h u m a fa s e e m
p I F. ı
n :I
Fase . ĦO d u tlv a
p a rti 】
uw

c u la \ e m b o ra u m d e c lln io

a s s o c ia do à s e h e s c ê n c ia
se a j fre q u e n te m e n te o b
s e rv a d o (b )U m a e s p é c ie
ite ró p a ra q u e s e re p ro d u z
c o n tin u a m e n te a o lo n o
g
do O p a d rā o d e
an o
m lid a d e é s im ila r a o
o r ta

a n te rio c )U m a e s p é c ie
s e m é lp a ra q u e p a s s a b o a

p a rte d e id a e m fa s e
su a v

p rė pre d ro
u tiv a s e g u id a
,

d e u m a fa s e e x p lo s iv a d e
re p ro d u ç ā o e d e m o r ta li

d a d e s u b s e q u e n te

s im ,
u m a fo n te a ı
im e n tn r d is p o n iv e l p a r a av e s e p r im a ta s E m c lim a s m m s
s a z o n a is , m esm o o s s e re s hu m a n o s s e re du c o n tin u a m lo n g o
pro z e m e n te a o
de to do o an o ,
em bo ra m u ita s o u tm s e s p ė c ie s b a r a ta s p o r e x e m p lo , ta m b ém
, ,

o tinç a m em am b ie n te s m a is e s tá v e is , c r ia d o s p e lo s p r ó p r io s h u m a n o s
e s p é c ie s s e m élp a ra s ,
O p la n t a s e a n im a is p o d e m d c s p e n d e r q u a s e t o d a a s u a v id a e m
u tı
u s

s a lm ã o e o u m a fa s e p r ć r e r o d u t iv a ü u v e n il
co m o o
p ) p a r a t c r u m il a t iv id a d e r e p r o d u tiv a in
,

ba m bu t e n s a s e g u id a d e m o r t e (P i u r a 5 7 c
,
g ) O b s e r v a m o s s e m e lp a tid a d e a n te
r io r m e n te e m l b i a n u a is m a s e s t a t a m b é m
p a n t a s , ė c a r a c t e r is t ic a d e a ig u
m a s e s p é c ie s q u e v iv e m
p o r m u it o m a s d e d o is a n o s O s a lm ã o d o P a c ilic o
i
é u m e x e m p lo c lá s s ic o E s s e e ix d
p e e so v a e m r io s E le p a s s a a p r im e ir a
fa s e d e s u a v id a ju v e n il n a á u a d o c
g e e d e p o is m i r a ita s
, g,
para o m a r m u ,

v e z e s p e r c o r r e n d o m ilh a r e
s d e m ilh a s
Q u a n d o o s s a lm â e s e s t â o m a d u
r o s s e x u a lm e n t e r e t o r n a m
, a o s m e s m o s r io s
n o s q u a is n a s c e r a m A lg u n s
m a tu r a m e r e to r n a m
p a r a s e r e p r o d u z ir s o m e
n t e d o is a n o s a p ó s , o u
tr o s
m a m ra m m a is v a g a r o s a m e n te
3 4 o u 5 a n o s d e p o is N a é p o c
e r e to r n a m a
,
r e p r o d u tiv a a l d
p p
o u ç o e s a lm ã o é c o m
â i e rs s
p o s t a p o r in d iv ĺ d u o s d e d v
, a a

g e r a ç e s P o r é m t o d o s e le s s ã o s e m é1 a r o s e l
õ d e p o is
,
p es pō em se u s o v o s e
m o r re m s e u a t o r e r o d u t iv
p o é te n n į n a l
H á e x e m p lo s m u it o m a is d r
a m á t ic o s d e e s é i m a v
id a
p c e s q u e p o ss u e m u
lo n g a m a s s e r e p r o d u z e m a e n fo p
p as u m a v ez M u ita s e s p é c ie s d e b a m b u s
,

m am d e n s o s c lo n e s d e a r te s a é ru ito
s
p re a s
q u e p e r m a n e c e m v e g e r a t iv a s p o r n
a n o s: e m a lg u m a s e s é c ie s c bu s c o
p e rc a de 1o o a
,
n o s o s in d iv id u o s d e b a m

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 18 3

F ig u ra 5 8
U m a h ts tó ria d e v id a d ra ra m âtl
g c a p a ra u m a p o p u la
ção d o c ha p im re a l(P a ru s m a jo đp ró x lm a a O x fo rd
,
In g la te rra O s m d lv fd u o s v iv
e m p o r m u ito s a n o s a s s im ,
a p o p u la ç ā o e x is te n te e m
u m d e te rm in a d o a n o s e rá
a c o m b in a ç ão d o s s o b re v iv e n te d
s e a n o s a n te rio re s e
d e jo v e n s q u e n a s c e ra m n a u e fe a n O t
q o a m a n ho p o
p u la c io n a l(n o s re tân g u lo s )e s tá in d ic a d o o r h e c ta re
p
a p ro p o r çã o d e s o b re v iv e n te s d
e u m a fa s e a o u tra e s tá
in d ic a d a n o s trıãn u to s o n ú m e ro m éd i d
g o e o v o s p ro
d u z td o s p o r fē m e a é m o s tra d o n o lo s a n o s u e n a r
g p

tão U o t e s c e m to do s s im u lr a n eam e n t e M r s m n q u a n d o p a r te s d e s s e s c lo n e s já

s e to m a ra m fis ir n m p n rp s e p a r a a s , e la s a in d a ñ o r e s c e m
d s im u lta n e a m e n te

O s o rga n is m o s de e sp é c ie s lo n ge v a s qu e p o ssu e m a m esm a id a d e n ão

m p r p ◆n a m e n te tê m o m esm o ta m an ho s o b r e tu d o e m o rg a n is m o s m o du
]g es A lg u n s in d iv id u o s a d u lt o s e co m m a isid a d e p o d e m s e r im p e d id o s d e
c n s c er e de se de se n v o lv er p e la a ção d e p r e d a d o r e s o u c o m p e tid o r e s A id a d e
Ur ta s v e z e s n ão p o d e s e r u sa da c o m o u m b o m in d ic a d o r d a fe c u n d id a d e
U m a a n ilis e q u e d a s s iñ c a o s m em b ro s de u m a p o p u la ç ã o d e a c o r d o c o m se u

U m an ho e n ã o p o r s u a id a d e (F ig u ra 5 9 ), e m g e r a l ė m a is ū t il q u a n d o o qu e

& a v a lia d o ė s e e le s s o b r e v jv e r ã o o u se re p r o d u z ir â o

5 3 M o n it o r a n d o n a t a lid a de e m o r ta lid a d e
ta b e ı
a s d e v id a e d e fe c d id a d e
p a d rõ e s u n

A s s e ç ō e s a n te ū im e n t o s e m o r
o r e s r e s s a lta r a m o s 卤化r e n p a d rô e s d e n a s c
te s
te s e m d ife re n te s e s p é c ie s p o r ém a v a lia r p a d r ã e s é a p e n a s o n
i ic io Q u a is s ã o
,

as f
r e la ç ã o a o s s e u s e e i
colHequids d e s s e s p a ? õ e s e m c a s o s e s p e c ffic o s , e m
to s d o a d d e c ltn io p o p u l a c io n aı
e s c im e n t o d e s c o n t r o la d o
, p o r e x e m p lo , o u e
a té a e x i o n ito r a r
t n ç â o ? P a r a d e te r m in a r e s s a s n e c e s s it a m o s m
c o n se q u ê n c ia s ,

eıse s
p a d r ã e s d e u m a m a n e ir a q u a n tita tiv a
i ê
H á d ife r e n t e s m a n i a d
e r s e s e fa z e r is s o p a r a q u a n t ific a r a s o b r e v v n
c la d
p o d e m o s a c o m p a n h a r o d e s tin o d e in d iv íd u o s d a m e s m a c o o r r e e n t r o
de u m a
p o p u la çã o o u s e ja To d o s o s in d iv id u o s q u e n a s c e m e m u m d e te r m i
,
ll d o
o b r e v iv ê n c ia d o s
ı
p e đo d o u m a ta b e ı a d e v id a d e c o o r te , a s s im , r e g is t r a a s

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184 C o ı
in R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

F ig u ra S 9
O e fe ito d a ĺd a d e (e m a o
n s ) e d o ta m a n h o (m e d id o
P e la á re a [o lla T)s o b re a p ro b a b ilid a d e d e R h o d o
d e n d ro n la p p o n ï c u m in ic ia r s u fa
a s e re p ro d u tiv a A s
re la g õ e s m a te m á ti f
c a s o ra m p a d ro n iz a d a s p o r m e io
d e u m a té c n ic a e s ta tĺ s tic a c h a m a d a d e " re re s s ā o lo
g
g ls tic a O b s e rv e q u e a p ro b a b ilid a d e d e re p ro d u ç ã o
"

a p la n ta e m to d a s a s id a d e s
a u m e n ta c o m o ta m a n h o d

A lé m d is s o , a s p la n ta s d e id a d e m a is a v a n a d a te n d e m
ç
a in ic ia r a re ro d u ã o m a ls r a id a m e n te
p g p p o r q u e te n
d e m a s e r m a io re s C o n tu d o a ra u a l u e r ta m a n h o
p q , q
a n a lis a d o a
, p ro b a b ilid a d e d e re p ro d u ç ã o te n d e a
d im in u ir c o m a id a d e fa z e n d o d e s te u m
, p a râ m e tro
m e n o s c o rr e la to d o h
q u e o t a m a n o c o rp ra l
o

ú ltim o m o m r (q u a d r o 5 2 } U m ł
se u s m e m b ro s a o lo n g o d o te m p o a t é o
a b o rd a g e m d ife r e n te é n e c e s s á r ia q u a n d o n ã o p o d e m o s a c o m p a n h a r t o d o s o s
in d iv id u o s de u m a co o r t e , m a s s a b e m o s a s id a d e s d e co d o s o s in d iv id u o s s im s

(d is t r ib u iç ã o e ti
n ia d a p o p u la ç â o ) Po dem o s , n e ss e c a s q e m u m u m co m

m e n to am o sm ] d e screv e r
,
o s n ūm e ro s d e s o b v i e n t e s d e d ifc m n te s id a des
c o n s tr u in d o a s s im u m a ra be ı
lıd v id a s tá tim (Q u a d ro 5 2 )

5 2 A S P E C T O S Q U A N T IT A T IV O S
.

A b a se p a ra ta b e la s d e v id a de c o o r te e e s t á t ic a

N a F ig u r a 5 10 , u m a p o p u la ç ã o e s tá re p r e ra n te \ , e n o v a m e n t e trê s d u r a n te tl P a ro
s e n ta d a p o r u m a s é rie d e lin h a s d ia g o n a is , c o n s tru ir u m o ta b e la d e v id a d e c o o r te

c a d a u m a s ig n ific a n d o a tra je tó r ia " d e v id a d ir ig im

"
o s n o s s a a te n çā o p a ra u m o coone
d e u m in d iv id u o À m e d id a q u e o t e m p o es p e c ĺ ĺ ic a (n e s te c a so , p a ra aq u e le s q trı
lh
p a s s a , c a d a In d iv id u o e n v e e c e (m o v e s e d a n a s c e ra m n o te m p o to ) e m o n ito ra m o s 0
I f i q e r d a p a ra a s u p e r io r d ire i de se n v o ı
v im e n to b s e q u e n te d e s ta c o o r
p a r te n e r o r e s u su
t a a o lo n g o d e s u a tra je t ó r ia ) e , fin a lm e n te , te A ta b e ı a d e v id a é c o n s t ru fd a registran

m o r re (o p o n t o n o f n a
i l d a tra je tó ria ) A q u i, d o s e o n ú m e ro d e s o b re v iv e n te s a o in ĺc io
d l s s ilic a d o s p e ı a s u a id a is d o s
d p o A q u i, d o
o s in ï v l u o s s ã o c a d e c a d a in te rv a lo d e t e m
d e E m o u t ro s c a s o s , p o d e s e r m a is a p ro p r ia q u a t ro in d iv ĺ d u o s s o b r e v iv e r a m a té o in iđo
d o d iv id ir a v id a d e c a d a in d iv id u o e m d ife d o t e m p o t : s o m e n t e u m d e s te s e s ta v a
\
r e n t e s e s tá g io s
? d e s e n v o lv im e n to u o de s
į e n e n h u m in d iy ld
v Iv o n o in fc io d e t

O te m p o é d iv id id o e m d ife re n t e s p e s a c o o r te s e e n c o n t ra v a v iv o n o in fc io d e t

r ío d o s : t t , e t c N o p re s e n t e c a s o t r ê s
ı , A p rim e ir a c o lu n a d e d a d o s d e u m a ta b e l
o,
d e u m a s ér
(in ic ia ra m a su a t r a je d e v id a d e c ie
in d iv íd u o s n a s c e ra m o o r te co m p re e n
id a ) a te do te m po q u a t ro du de
tó r ia d e úm te s : 4 , 2 , 1 , 0
v n s , n e ro s de c re s c e n

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 185

F ig u r a 5 1 0
Ve r o ce x to d e ta lh e s
p a ra m a is

n . p.

Um a fo rm a d ife re n te d e c o n s tr u ir u m a ta s ão ,
e fo ra m c o n s ta n t e s a e n o rm e p re s s u

b e ta d e v id a é n e c e s s á r ia q u a n d o n ā o p o d e po s iç ã o re s u ı
ta d o é c h a m a d o d e ta b e la d e
O
m o s a c o m p a n h a r u m a c o o r te m a s p o d e m o s ,
v id a e s tá t ic a A q u i, d o s s e t e in d iv íd u o s v iv o s

re g is t ra r to d a s a s id a d e s d o s in d iv
id u o s d e d u ra n te o p e r ío d o tv t r ê s re a lm e n te n a s c e ra m
l
u m a po pu a g o e m ã u m p e r io d o d e te rm in a d o d u r a n t e tl e e s t ã o p o r ta n t o n o g r u p o e t á
, , ,

n o in t e rv a lo
(ta lv e z a p a r tir d e a lg u m a p is ta c o m o o d e s r io m a is jo v e m , d o is n a s c e r a m

é i d cervid d e t e m p o a n te r io r d o s n o n t e rv a lo a n te rio r
i i
g a s te d o s d e n te s e m u m a e s p c e e ,

P d o s t ra a fig u ra a e s te rv a lo a n t e r io r a e s t e
hu m in te
o s) e n e n
o e m o s e T t
ı ã o c o m o m , ,
n o
, ,

d ire c io n a r n o s s a a t e n ç o pã a r a a p o p u la ç ã o A p r im e ir a a da
b e la d e v id a e s t á t ic a
c o lu n ta
c o m p r e e n d e a s é r ie 3 2 2 0 Is to e q u iv a le d i
to ta l d u ra n t e u m d e t e r m in a d o p e r io d o d e , , ,

z e r q u e a o lo n g o d e s t e s in t e rv a lo s d e te m p o
t e m p o (n e s te c a s o tl) re g is tra n d o o n ů m e ro
,
, ,

u m a ta b e ı a d e c o o r te tip ic a in ic ia rá c o m t r s
ê
d e s o b re v iv e n te s n a s d ife re n te s c la s s e s e tá r ia s
l
in d iv id u o s d e c re s c e n d o n o s in t e rv a o s s u b s e
n a p o p u la ç ã o Is s o p o d e s e r v á lid o s e a s ş u m r
i ,

q u e n t e s p a ra d o is d o is e e n
d
li a e
d tã o z e r o
m o s q u e a s t a x a s d e n a ta lid a d e e m o r ta ,

b ém da a su a id a d e e pa ra en
A fr m n d id a d e d o s in d iv id u o s ta m m u co m ,

e c e s s å r io
d r r toral mmrr d o c o m u m a p o p u la ç ã o , é n
U n q u e e s tã a c o n r r c r n
o
o m n o v o s in
t s id a d e s c o n tr ib u e m c
s a b e rm o s
q u a n to s in d iv id u o s d e d ife r e n e
s a ￠ir õe s d e
d iv id u o s (n a s c im e n to s ) is t o p o d e s e r d e s c r ito p e lo q u e c h a m a m o p
fecu1iâaile e s p e c ijic o s p o T id a ilc

§3 1 T a b e ı
, a s d e v id a d e c o o r te

b e la d e v i? de c o o r te p a ra um a ta b e la d e v id a
A ta b e la d e v id a m a is fa c il d e c o n sn u ir é u m a ta
s e n d o p o s s iv e
l p a ra u m a p ta a n u a l
l
a n
e s p é c ie s a n u a is
p o rqu eb r e p o s iç ã o d e g e r a ç õ e s ,
n âo há so
o r te d o ú lt im o
,

a té a m
COmpanlıar u m a c o o r te d e s d e o p r im e ir o n a s c im e n t o
M ii, u m a e s p é c ie
s o br e v iv e n te U m a d e s s a s ta b e la s d e v id a p a r a p h lo x d r u m n to
,
ld e 99 6 se m e n rp s
y e g e ta l a n u a l é m o s t r a d a n a T a b e la 5 1 U m a c o o r te in ic ia
,

Scanned by CamScanner
186 C lin R T o
a
w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo h n L H a rp e r

ı
a be ı a 5 1
T a b e la d e v id a d
e c o o r te p a ra a p ı
a n ta a nu a l p h lo x d ru m m o n d ii A s ı
co u n a s so ex pı
ic a
y te x to

SEM E
N T ES
SE M E N T E S PRO D U
Zł ĐĄ s
pRO D U Zı D A S PO R
PO R ı
N D IV IĐ
P R O P O R ÇÃ O Uo
SEM EN TES N D ı
ı v ID U O O Rı
D A C 0 0 RTE G ıNAL
IN T E R V A L O R O D U Z ID A S S O B R E V IV E N T E
N úM ERO D E O Rı G ı N A L P EM CA
ĐA
D E ID A D E S O B R E V IV E N T E S S O B R E V IV E N T E EM CA D A EM CA D A E STĄ G I
O
(D IA S ) x x
'
N O D ı A X ax N O D ı A X 'x ES TÁ G ıo F .
E S TÁ G ıO m , 'ŁT
.

0 63 9 96 0O Oa »
1 0 00
,
, 0 00
6 3 1 24 668 00 0 00
0 ,6 7 1 0 00
1 2 4 18 4 00 0 00
295 0 29 6
, , 0 00
,
18 4 2 1 5 00 0 ,0 D
19 0 0 19 1
, 0 00
2 15 2 6 4
,

17 6 0 , 17 7 00 0 00 ŲOO
2 6 4 2 78 172 0 0 0 00
0 17 3
, , , 0 00
2 78 2 9 2 ,

16 7 0 16 8
,
0 O a oo 0 00
2 9 2 306 15 9 0 160 53 0 ,
0 0 0S
3 0 6 3 20 15 4 0 , 15 5 485 0 ,
3 13 0 49
32334 14 7 0 , 14 8 8 7 S 42
,

0 , 80
3 34 3 4 8 10 5 0 10 5
,
9 71 7 9 26 0 9?
34 8 362 22
,
0 0 22 94 ,8 4 31
362
, a 10
,
0 0 0 00 0 ,0 0 0Q
, 0 00
T o ta l
2 408 2 , 141

fo i n c o p a n h n d n d e s d e a g c r m in n ç iio a tć a ın o n e d o ū ï t im o a d u lto
m
co m o
c ic lo d e v id a in t e r r o m
,

p id o c m p e ıto đo s s u c e s s iv o s d e 1 4 6 3 d ia s
um a a b e la d e
ı v id a M e s m o q u iın d o a s e m q õ e s s e s o b
g æ p ðc m s c o s in d iv id u o s u d
de co o n e m a r c a d o s n o in tc io đe s u a s v id
p ,
e m m st
p a ra a s d c m l m o đo
m a rm o ta s q u e s e j m d e n tific a d o s p o s te
a i
r io r m c n t e s e r á
p o s s ï \ ? i a c o m p a n h a r o d e s n n o cle c a đa c o o n c a n
,
u a l c m se pa
m dn do Ê c n tiio p o s s ĺ v c ıc o ın b in a r a s c o o
H e s cle d ife re n ce s a n o s
u m n t a b e la d e v id a p a r a d e riw r
q u e r e ú n a in fo r m n ç ðe s s o b r e to d o o
U m e x e m p lo ė m o s tm d o n a T b p e r io cıo d o c s m do
a e la 5 2 æm c a s d
e u n ia p o
,
p u ln ç o d a m n rm o
ñ ,

m d c v e n t r e a m a re lo M n n ï
( ıo ta jı ,tv iv c ıltr is ) n s b Ħ ıın c a p tu r a d o s H v ? e
q u a is ı ,

m a r c a d a s in d iv id u n ı m c n te d c 1 9 6 z a 1 9 9
3 n o Va ı e d o R io E n s t n o C o ı
E UA ņ ra d o ,

A p r im c im c o lu n a e m dn
ca ta b e la de id a ė u
v m n lis ta tla s c ]n s s e s e r￡ria s (o u
e m a lg u n s m s o s , e s tá io s )d a id a d o
g v o r g a n is m o :
P lllo x an o s
p e r io d o s d e 14 6 3 d ia s pa ra
, p a ra a s m n rm o ta s A segu n da c o lu n a m o s t r a o s d a d o s b r u to s de
ca da c sm d o c o le tn d o
,
p o E la r e g is tm o n ū m e r o d e in d iv fd u o s so b re
s n o ca m
v c n r e s n o in fc io d e c a d
o e s tiig io d e d e
s e n v o lv im e n t
o (v e r q u a d ro 5 2 )
T ip im m e n te o s e c ó lo
g o s e s tã o in te r e s s a d o s n ã o a e n a s e m e M m in a r po
,

p
p u la ç ö e s e m is o la m e n to m a s ta m b ė m e
a r a r a s d in â m ic a s d e d u a s o
,
m co m
m a is p o p u la ç ō e s d ife r e n te
p
s (n a
p r e s e n ç a e a u s ê n c ia d e u m
p o lu e n te p
e) ,
P o r t a n to ė n e c e s s á ū o a ?
,
p o n iz a r o s d d
a o s b r u to s °
p a ra q u e a s c o m p a raç

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 Fu nda m e n to s e m E c o ĺ o g ia 1 87
a 5 2
Ta b e ı
ta b e la d e v id a d e c o o rte s im p lific a d a p a ra fê m
um a e as de m a rm o ta d e p e ito a m a re lo
(M a rm ,o ta Wa v iv e rìtr ls ) n o
P R O P O R ÇÃ O
N ÚM E R O
N U M ERO D E D A C 0 0 RTE N ÚM E R O D E
D E F ÊM E N ÚM E R O D E
AS F ÊM E A S J
O V EN S F ÊM E A S J O V E
N S
VO S N o
Vı SO B REV Ł
c LA S S E v EN TE PRO D Uzi
DA S P R O D U Z ID A S
p o R IN D IV Io
uo p <o R ı
N D IV ID U O
D A C LA S S E C A D A C LA S S E S O B R E V IV E N
(A N O S ) C A C LA S S E TE O R IG ıN A L EM
E TÁ R IA E T A R ïA I EM C A D A C L
a
E r ĄR ı A SSE C A D A C LA S S E
.
, A F E T A R tA m
E M R ïA 1 m
0 773 1 ,0 00 .
勇 対
0
4 20 0 , 5 43 0 ,000
1 0
20 8 0 2 69 0 ,000
2 , 95
13 9 0 4 57
3 0 , 18 0
:￡
,

106 ・・7 34
4 0 13 7
,

67 0 ,0 8 7
. 75
1, 12 2
6 44 0 ,0 5 7 45 1 0 20
31 0 040
, 34 1,093
B 22 D ,0 29 37 1 ,680
9 12 D 0 16 16
,
1, 3 36
10 7 0 009 9
0 0 , 000

13 2 0 003 0
,
0 000
2 0 00 3 0
, 0 ,000
g H 1 0 00 1 0
, 0 , 0 00
To ta l 5 19

p o ss a m i r a s Is s o é a p r e s e n t a d o n a te r c e ir a c o lu n a d a ta b e ı
se r a d e n o m in a d a ,

Ļ o n de Ļ é d e ó n i d o c o m o " r ã d
p o p o r ç o a c o o r te o r ig in a l s o b r e v iv e n r e n o
in ic io d e c a d a c la s s e d e id a d e O
p r im e ir o v a lo r d e s t a c o lu n a ' , é e n tã o a p ro , o

P o r ç ão d o s s o b r e v iv e n te s n o in íc io d e s ta c IR s s F e t á r ia o r ig in a l O b v ia m e n te ,

n a s T a b e la s 5 1 e 5 2 lq u e r t a b e la d e v id a , 'o s e r å 1 ,0 0
,
e e m qu a
N as m arm o ta s , po r exem p lo , 7 7 3 fê m e a s fo r a m o b se rv a das n e s ta e la s

s e e tá r ia m a is bse q u
jo v e m O ı. p
s v a lo r e s
a r a a s c la s s e s e t á r ia s s u e n te s e s tiio ,

P o r ta n to e x p r e s s o s c o m o p r o p o r ç ō e s d e s te n ú m e r o S o m e n t e 4 2 0 in d iv id u o s
,

s o b re v iv e r a m
p a r a a lc a n ç a r o s e u s e g u n d o a n o (c la s s e e tá r ia 1 : e n n e 1 e 2 a n o s
d e id a d e ) D e s s e m o d o n a T a b e la 5 2 o s e u n d o v a lo r n a t e r c e ir a c o lu n a , 1 .
, , g .
é a r a z ão 4 2 0 / 7 7 3 - 0 5 4 3 % d t ig i l
,
5 4 3 (i e , s o m e n te 0 ,
5 4 3 o u ,
a c o o r e o r n a

s o b r e v iv e 2 0 8 / 7 73 0 2 6 9
p r im e ir a e t a p a ) N a lin h a s e \ in te , t,
u a e s ta - = e ,

a s s im d
p r ia n t e P a r a p h ı
o o x , (T a b e la 5 1 ), ı - 6 6 8 /9 9 6 = 0 6 7 1 - 6 7 , 1% s o b r e ,
,
v iv e r a m à
p r im e ir a e t a p a
P a r a u m a ta b e la d
e v id a c o m p le t a a s s u b s e q u e n te s c o
lu n a s d e v e iĤ o s e r
,

u sa d a s
ã o d a c o o r te o r ig in a l q u e
o s m e sm o s d a d o s
p a r a s e c a lc tıla r a r a z
co m

e m c a d a e s tá io e a r e s e c tiv a t a x a d e m o r t a lid a d e p a r a c a d a e s t g o
m on en á i
g p
m as
p a ra s e r m o s o b je tiv o s e s t a s c o lu n a s fo r a m a q u i o m itid a s
,
,

Scanned by CamScanner
18 8 C o lin R T
o w n se n d , M ic h a e l B e o
g n e Jo hn L H a rp e r

A s T a b e la s 5 1 5 2 ta m b é m
d a d o s d e fe c u n d id a d e p a r a p h ı
n c lu e m
ı o s ox
e
c a d a c a s o m o s tr a
e p a r a a s m a r m o ta s (c o lu n a s 4 e 5 ) A c o ļ u n a 4 e m o n ū ,

a c a d a c la s s e e tá r ia s u b
m e lu to ta l d a c la s s e e t á r ia m a is jo v e m p r o d u z id a p a r sc
r a n d o a s s e m e n t e s p a r a p h lo
q n te : e s ta c la s s e e t!in a m a is jo v
u e e m r e p r e s e n * e
d ā s s u a s p r ó p r ia s c lls ta s fo r
p a r a a s m a r m o t a s ju v e n is in cle p e n d e n t e s v iv e n o a
d e s u a s t o c a s A s s im in d iv id u o s d e p lrto x p r o d u z ir a m s e m e n te s p o r v o lta d o
,

d ia 3 o o e d o d ia 3 5 o d o a n o : m a r m o t a s g e r a r a m n o v o s in d iv íd u o s q u a n d o
tin ha m e n tre z e 1 0 m lo s d e id a d e
A q u in ta c o ı u n a c o n t é m o s v a lo r e s d e m /
fe c u n d id a d e o n ū m e r o m é d io
d a c la s s e e tá r ia m a is jo v e m p r o d u z id a p o r c a d a in d iv id u o s o b r e v iv e n te d e c a d a
d
c la s s e s u b s e u e n t e p a r a p llto x é e v id e n te q u e a fe c u n d id a e ?n . . o m im e r o
q ,

m é d io d e s e m e n t e s d u lta s o b r e v iv e n t e a t in g iu u m
p r o d u z id a s p o r p la n ta a ,

p ic o p o r v o lm d o d a 3 4 o p a r a a s m a r m o ta s a fe c u n d ir la d r fo i m a ls a lta p a r a
,

æm e a s c o m 8 a il o s d e id a d e
N a ū lĽim a c o lu n a d e u m a ta b e la d e v id a a s c o lu n a s Ļ e m . s ā o c o m b in a d a
, s
p a r a e x pre ssa r a p o te n d a ıld a d e n a q u a l u m a p o p u la ç â o a u m e n t a o u d e c r e s c e
em n ům e ro s de in d iv id u o s n o te m p o r e fle tin d o a d e p e n d ê n c ia d is to e m r e la

g ā o ta n to à so b r e v iv ê n c ia d o s tn d v id u o s (c o lu n a ı) q u
.
a n to à r e p r o d u ão d
ç os

qu e so b r e v iv e r a m (c o lu n a m J Is t o é , u m a c la s s e e t á r ia c o n tr ib u i a o m á x ir n o

g u in do g r a n d e p r o p o r ç ã o d e in d iv id u o s s o b r e
co m a g e r a çã o se te qu an u m a

v tv e e e s te s s ā o a lt a m e n te fe c u n d o s , e c o n tr ib u i a o m in im o q u a n d o
p o u co s
so b r e v iv e m e / o u p r o d u z e m p o u c a (o u n e n h u m a ) p r o le A s o m a d e to d o s
os
v a lo r e s ? ıp p E l. N zx o n d e o s im b o lo E s i\ 迅 c a a s o m a d e é , p o 《 a n to
"
l
,
u m a m e d id a p e la
q u a l e s t a p o p u la ç ã o t e m , n e s t e c a s o , d im in u id o e m u m a
g e r a ç ã o C h a m a m o s is s o d e ta x a r e p r o d n civ a ı iq n id tı R e p r e s e n ta d a p o r R .

P a ra P hı o x (T a b e la 5 1 ) R ・ 2 4 1 e s t a
, p o p u la ç ã o p r o d u z iu a p r o x im a d a
,

m e n t e 2 5 v e z e s m a is s e m e n t e s a o f
, m a l d a g e r a ç ā o (fim d a e s ta ç ã o ) d o u e
q
a q u a n t id a d e
p r e s e n t e n o in íc io P a r a a s m a r m o t a s , R . 0 , 6 7 a o u ia ā o
p p ç
e s ta v a d e c lin a n d o
p a r a a p r o x im a d a m e n te d o is te r ç o s d o s e u ta m a n h o in ic ia l
a c a d a geraçio C o n t u d o e n u a n t
q o p a r a P lıı o x a e x te n s ã o đe u m a
g e r a çã o ė
,

o b v ia p o is s e n d o u m a a n u a l, h á a p e n a s u m a g e r a ç ã o a c a d a a n o
,

p a ra as ,
m a r m o ta s a e x t e n s i o d a
g e r a ç ã o d e v e s e r c a lc u la d a O s d e t a lh e s d e s te c á l
c u lo v ã o a lé m d o e s c o p o d e s te liv r o m a s o s
e u v a lo r 4 5 a n o s c o n d iz
,
, , co m ,
o q u e p u d e m o s o b s e r v a r n a ta b e l d
a e v id a : u e u m
q p e ń o d o tip ic o d e s d e o
"

n a s c u n e n to d e u m in d iv id u o a t é e s te e r a r
g o u tr o (o u s e a u m a
j, g e r a ç ão )é de
4 5 a n o s , e m m é d ia D e s s e m o d o a T
a b l
e a 5 2 in d c a d
q u e
g e r a ç ã o d e s ta
,
c a a
p o p u la ç ã o d e m a r m o t a s , a c a d a 4 , 5 a n o s d e c lin a v
d o is t e r ç o s d o s e u t a m a n h o in ic ia l
, a pa ra a
p r o x im a d a m e n te
Ė t a m b é m p o s s iv e ıe s tu d a r o a d r ã d
p o e t a lh a d o d o d e c lin i
o n o n ú m e ro
d e s o b r e v iv e n t e s p a r a a s c o o r t e s d e P h ı
ox o u de m a
r m o ta s A F i u r a 5 1 1a ,
g
p o r e x e m p lo , m o s t r a o n ú m e r o d e s o b r e v iv e n te
s r e la c io n a d o s å
o r ig in a l o s v a lo r e s ı
p o p u la ção
p lo ta d o s e m r e la ç ã o à id a d e d a
c o o r t e C o n t u d o is s o
.

p o d e s e r d e s o r ie n t a d o r S e a p o p u la ç ã o o r i in a l é
,

g d e 1 o o o in d iv id u o s e e la
d e c r e s c e à m e ta d e (5 0 0 ) n o r ó x im o i
p n t e r v a lo d e t
em
p o , e n tã o e s te d e c rés

d o q u e u m d e c r é s c im o d e 5 0 p a r a 2 5 in d i
v id u o s n a
p r ó x im a e t a p a C o n tu d o
o ris c o d e m o r ta lid a d e p a r a o s in d iv id
u o s ė i u al
g em a m b o s o s in te r v a lo s

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 Fu n da m E c o lo g ia
y
e n r e m 189

d a dů d a s m
ı a rm o Æ (a n o s )
O￠ 5 10 1S
0

d a d o d e P H Jo
ı x (d ıa s )

Fig u ra 5 1 1
A c o m p a n h a m e n t o d a s o b re v iv n c ia d e u m a c o o rte d e P hlo x d ru m m o n d ii(b o rd ô Ta b e la
ê
,
i l
5 1)e d a m a rm o ta d e p e to a m a re o (a m a re lo T a b e la 5 2 ) (a )Q u a n d o I é p lo ta d o e m
rela ção à id a
d e a m a io ria d o s in d iv id u o s é m o R a e m łd a d e s in lc la ıs d e v id a ö re m n ão
p
hå u m a c ł
a ra d e fin içã o d o ris c o d e m o r ta lid a d e n a s d ife re n te s c la s s e s e tä rıa s (b ) p o r o u tro
la do u m ía c u rv a d e s o b re v iv ê n c ia p ro d u z id a c o m lo g (lJ e m re la ç ão à id a d e m o s tra p a ra ,

phlo x q u e u m a s o b r e v ıv ê n c ıa m o d e ra d a in ıc ia ıd e 6 m e s e s fo ls e g u ıd a p o r u m p e rĺo d o
e x te n s o d e m a io r s o b re v v ê n c a (m e n o s n s c o d e m o r ta ı
i i id a d e ) e e n tāo n o v a m e n te o r
p ,

um a a a mlt o r ta lid a d e n a s,
s e m a n a s fin a i
s d o c ic l
o d e v ıd a a n u a l P a ra a s m a rm o ta s o r is c o

de m o rta ı id a d e fo iv irtu a lm e n te c o n s t a n te a té a ıd a d e e m to rn o d e 10 a n o s s e g u in d o s e ,

u m b re v e p e rio d o d e b a ix o rı s c o a p o s o q u a l o s s o b re v iv e n te s re m a n e s c e n t e s m o rre ra m

E n tre ta n to , s e o s v a lo r e s de Ļ s ão su b s t it u id o
p o r lo g (lJ is t o é o s lo g a r it
s

m os do s v a lo r e s , c o m o n a F i\ r a 5 1 1 b (o u e fe t iv a m e n t e a m e s m a c o is a
, .

s e o v a lo r e s Ļ s ão p lo ta d o s s o b r e u m a e s c a la lo g a r im ic a ), e n tã o é u m a c a
m r re r is t ir a dos lo g a r itm o s q u e a r e d u çã o d e u m a p o p u la ç ã o p a r a a m e t a d e
de sc u t a m an h o in tr ia l p a r e c e r ā s e m p r e a m e s m a A s a łr v a s d e s o b r e v iv ê n c ia
s ão , p o r t a n to ,
r e p re s e n t a ç ō e s g r M ic a s q u e r e Ja c io n a m o s v a lo r e s d e lo g (L) à s
ida d e s d e u m a co o n e

A F ig u r a 5 1 1 b m o s tr a qu e ho u v e u m r áp id o e c o n s t a n te d e c l[n io n o

n m an h o da co on e de p hı
ox a o lo n go do s p r im e ir o s 6 m eses de v id a , p e r
m an e c e n do a ta x a de m o r t a lid a d e ąp ós e s ta e ta p a da v id a , r e la t iv a m e n te
,

e stáv e l e m e n o r a t é o ón l da do to d o s o s so b r e v iv e n te s da
a e s ta ç ão , qu an

c o o r te e s tu da da e s ta v a m m o r to s para as m arm o ta s , a P i\ ra 5 1 1b m o s tr a

um d e d iū io c o n s » n t e a jn da m a is e v id e n te a t é a p r o x im a d a m e n te o d é c im o

an o de id o p o b r e v e p e r io d o
v i? (q u a n d o ' "produção c e ssa ) ,
se\ r u m
co m e fe tiv a m e n te n e n hn m R m o r ta lid a d e ,
a p ós o qu al o s p o u c o s s o b re v i
w n te s r e s ta
n te s m o n e ra m
É p o ss iv e ıv e r a s ta b e
, po r t a n to .
M esm o n e s te s d o is ex em p lo s , co m o
la s d e v i? m a p o p u la ç â o de u
p o d e m s e r ū t e is p a r a c a r a c te r iz a r a s a ū d e
q u a n tffic a n d o o u a n t o e la e s tá c r e s c e n d o o u d e c r e s c e n d o n o t e m p o
q
e id e n tffi
c a r q u a is a s e t a a s n o c ic lo d e v id a d o s in d iv id u o s , q u a n to à s o
b tm jv ĉ p
n a a o u å n a t a lid d
a e s ã o o s p e r io d o s c r it ic o s p a r
a e s s e a u m e n to o u
de d jn io E
.

s t u d o s d e s s a n a m r e z a s ã o fu n d a m e n t a is p a r a c o n s e r v a r e s p é c e s
i
U ħe a a d
ç a s o u c o n tr o la r r a a s
p g

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190 C o lin R T o w n se n dd M ic h a e l B e g o rì e J o h n L H a rp e r
,

u la çö e s
la s d e id a p a r a p o p
5 3 .2 Ta b e v

b re p o s t a s
co m ge ra çõ e s so

e s tõ e s im p o r ta n 【e s , e p a r a as q u a is a s
i a m qu ta be
M u ita s d a s e s p é c ie s q u e su s c t ép o
a re s p o s ta ex ib e m c a s re p ro d u tiy a s
la s d e v id a p o d e m fo r n e c e r u m , æ pe t
r
c o n t in u a , c o m o n o c a s o d o s s e te
das co m o a s m a r m o ta s , p r o d u ç ão
o u re s hu

d t b e l a d e v id a é c o m p lic a d a i
n s tr u ç ã o e u m a a p o s n e s sa s
m a n o s:co n m d o a c o
,

i i d o a o m e sm
,

d d á i s c la sse s e t i a s c o e x s t n o t
d iv i u o e v r a e m
p o p u la ç ã e s h á in po
s

id d e co o r【 e é , å s v e z e s P o s s iv e l p o r ė m r e la
c o n s tr u ir u m a t a b e la d e v a tiva
, ,

i i e r a ç ō e s s o b r e p o s ta s ta l ta re fa d
A p e sa r e d e x s t r e m g p e se r
o ,

m e n te in c o m u m
l v id a d e d e m u ita s e s p c e s
é i
d ific il s im p le s m e n te d e v id o à o n g e

u ir u m a fo to in s ta n t n e a d a p o p u la ção e
â "

ta b e la d e u d a
U n ia o u tr a a b o ld a g c m ė c o n s tr N
um a
5 2 ) N o g e r a 】 o s ? d o s sā o o s
e s tâu c a ú tilse u n i a ta b e la d e v id a e s t t c (
á i a v e r Q u a ? o m e sm o s ,

d u m a s é r ie d e
d ife re n te s n ú m e r o s d e in d iv id
em p re g a d a c o m d e u n ia ta e ab l d e v id a e c o o n e u os
é h á d i f e n a s im p o r m n re s l
c a u te ĺä
e ◆ d ife re n te s r la sse $ e t r a s
åi p o r m e r ç , q u e e v am a uū

d d á i a is c a u te la o s d a d o s s o m e n te
b
liz a r u m a ra e a e ı v i a e s t t c a c o m m
po de m
da m es f s e o s p a d r õ e s d o n a lid a d e o
s e r tr a ta d o s e in te r p r e ta d o s
m a o r m a e m
( u
J id d il i p o r id a d e p e rm a n e c e re m i
s o b re v iv ê n c ia ) e n a ta a e e s p e c c o s p r a t c a m e n te

c o n s ta n te s e n t r e o s n a s c im e n t o s
d o s in d iv id u o s m a is n o v o s a té o s m a is w ih o s

c is s o r a r a m e n te a c o n te c e N â o o s ta n
b te im í g lıts a p ro p ń a d o s p o d e m se r o b tid o s
,

s e h o u v e r a p o s s ib ilid a d e d e s e c o m
b in a r d a d o s d e u m a ta b e ı a d e v id a e s t âti
ca
ú d i f l d id a d e )c o m a l u m a
tu m a d is n i bn ição a d r ia o s n m e r o s e m e r e n t e s c a s s e s e
g
in fo r m a ç ã o a d c io n a l ĺ ss o é ilu s tr a d o p o r m e s tu d o d e d u a s p o p u la çõ e s d e u ï o a

e s p ėc ie a r b ó r e a ,
A c a c ia brırk f￠ii ,
n o su lda A r a a s di u s t r ália (F i\ 5 12 ) E m bo
fe r e n ç a s d is tr ib u içō e s d a s classes e r á r ia s e n tr e a s p o p u la çõ e s s e ja m âb v ia s as
n as ,

ra z ōes q u e fa z e m c o m q u e e ss a s d is tr ib u iç õ e s s e ja m d ife r e n t e s n ā o o s ā o Fe 】 iz
m e n te ,
in fo r m a ç õ e s adicionais fo r n e c e m im p o r ra n ce s in fo r m a ç õ e s

5 3 3 U m a c la s s ific a qã o p a ra a s c u rv a s d e so b r e v iv ê n c ia
A s ra b e ı
as de v id a fo rn ece m in fo rm a ç ō e s d e ta ı
h iıđa s so b re o r g a n is m o s e 5 pe
ió c o P o r ėm o s e c ó lo bu g c n c ra lid a d e s
c s , go s sc a m p a d rôe s d e v id a c m o rte

qu ep o de m se r s e m e lh a n te s e n tr e v á r ia s e s p é c ie s O s e c ó lo g o s c o n v c n c io n ãl
m e n te d iv id e m as cu rv as dc so b r e v iv E n c ia em tr ĉ s tip o s , e m u m e squ e m a qu e
re m o n ta a 19 2 8 , g e n e r a liz a n do o q u e sa b e m o s so b re a m an e ir a n a q u a lo s
r is c o s de m o r te s ā o d is tr ib u ĺ d o s a o lo n g o d n s v id a s d o s m a is d ife r e n te s o rw
n is m os (P ig u r a 5 13 )

N u m a cu r v a de so b r ev t vĉ n c i a do tipo 1, n r t aıida d e a
mo es t á co n c e n t md
n o fin a l d o p e r io d o å x im de id a d e
m o v u m o r g a n is m o E s t e tip o ė m lv cz
m a is tip ic o e m h u m d e p a is e s d e s e n
an o s v o lv id o s e s e u s a n im a is b e m cu i
dado s em zo o ló g ic o s e em c a sa
U m a cu r v a de so b r e v i vê n c i a do t ipo II é um a l inh a r e t a qu e si gn i lica
u m a ta x a de m o r t a lid a de do
c o n s ta n te n a s c im e n to a tć a id a d e m áx i
E 1a d e s c r e v e
p lo
m a
, po r ex em ,
a so b r e v iv ê n c ia d e sem e n t e s e n te rla
da s n o s o lo
N u m a cu r v a de so br e v i vê n c i a do t i p I U há u
o m a al ta mo r t al ida d e iN ・
c ia l. M as u m a e le v a d a t a x a d e s o b r e i ê
v v n ci a po s t e r io r E s s e p a d tâ o c

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 191

Fig u r a 5 1 2 自 山 o r\g e -

bu rkitfll e m d u a s lo c a lid a d e s n o s u ld a
A u s trália A
p a s te ja d a s p o r o v e lh a s d e 18 6 5 a té 19 7 s p o u la
p gô e s no La g o p a d d o c k ĺ
0 e porc l o ra m
o e ho s d
e 18 8 5 a té 19 7o
, en q u a n to as

d e s d e 186 5 ė e v id e n te no d e c ré s c im o do re c ru ta m
e n to de n o v o s in d iv id tt
os em am bas
m o s tra n d o q u e a p ro p o rç ā o d e n o v o s in d iv id u o s a u m e n to u
d ra s tic a m O
e n te s e fe ito s
te c ta d o s c o n tu d o P o r e x e m lo
,
p , n a d ife r e n ça e n tre a s c la s
co m p a ra ç ā o co m a s d e 18 4 5 a 18
60 e m b o
s e s e tā ria s d e 19 2 5 a 194o e m
, ra e s ta s te n h a m s o b re v iv id o 75 a o s a i n m a s

t ip ic o De e sp ė c ie s q u e p r o du z em
p r c» le e x te n s a po
c ia h n e n t e
u co s so b r e v iv em in i
m a s u Jn a v e z
,
q u e o s in d iv id u o s a t in
s e u s r is c o s de
ja m u m ta m an ho c r itic o
m o r re
p e r m a n e c e m b a ix o s e m a is o u r n e n o s c o n s ta
E ss a p are c e se r a n te s
c v a d e s o b r e v iv ê n c i
a m a is c o m
p la n
u m e n tr e ta s e
an im a is n a n a t u r e z a

E s s e s tip o s de cu rv as d e s o b r e v iv ê n c ia s â o
g e n e r a liz a ç õ e s ū te is m a s n a
p r á tic a .
o s p a dr õ e s d e so b r e v iv ê n c ia s ã o b e m m a is c
, ,

o m p le <o s A s s im
n u m a
p W u la ç ā o d e E r o p ]ıiı
a verna u m a p la n ta a n u a l c o m
,

p e rio d o m u ito c u r to d e
Ýid a q u e h a b it a d u n a s o b r e v iv ê n c ia
as
p o d e s e g u ir u m a c u r v a d o tip o ı u a n
3 o a s p la n ta s e s tã o q
e m d e n s id a d e s b a ix a s u m a c u r v a d o t i o ı [ a o m e n o s a té
p ,

T ip o
T lp a III
F ig u r a 5 1 3
U m a c la s s ific a ã o d a s
ç c u rv a s
d e s o b re v iv ê n c ia l
, p o ta n d o
s e log[j e m re la ã à
ç o id a d e ,
a c im a c o m o s r is c
, o s d e m o r te
e s p e c ific o s o r id d
個
故
p a e c o rre s
p o n d e n te s , a b a ix o O s trê s
tip o s s ão d is c u tid
o s n o te x to
3
階 츈
격 自
ヨ E
ば
나
召
突
厘
曜

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19 2 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e lB e g o n e Jo h n L H a rp e r

d iá r ia s , e u m
o s ū lt im o s e s tá g io s de v id a ,
so b d e n s id a d e s in te r m e a cur
ya do
v id a s o b d e n s
id a d e s m a is a lta s (P ig u ra 5 I4
t ip o llın o s e s tá g io s inİ ciais d e , )

5 4 D is p e rs ão e m ig ra çã o
N ė ço S e e s tu d ás s e m o s a p e n a s e s s e p a r â m e tr o eco ló i
p a d rõ e s d e a sc e r a pen as o co m e
g
s e r ia m
d id a s D o lo c a l d e n a s c im e n c o to do s o
d\stnbuio co .
M ta s
u ı qu c s tō e s n āo I e sp o n ,
s

o r g a n is m o s se lo co m o v e m a o u tr o s lu g a r e s , e po s te n o r m e n te c o n s e
g u in ıo s
cae m m a s e s ta s
lornlizi lo n d e s u a s s e m e n te s p em o d
p la n ta s c r e s c e m o
A ,
s s
d i i s u d a m o v im e n ta ā
s e d e s lo c a r p o r m e io d o v e n to d a
ág u a , e a n m a o
, ç o do
å p o c u r a d e re c u r so e a b ń g o m
p r ó p ń o s o lo O s a n im a is lo c o m o v e m « e r , e s ln
o
f fi o v e r se 1 cm em u m a fo lh a o n d
d d l c a m e n to s ig n c a m e s e
q au n o e sse e s o us ,

t r o la d o , d e u m h e m is fé r io a o u
o v o s p o d e m s e r d e p o s ita d o s , o u p o r o u , tr o
l u c a s o s , e le s a r
O s e fe it o s d e s s e s m o v im e n t o s s ā o v a r ia d o s E m a g n s g e ga n
in d iv id u o s d e tu n a p o p u la ç o e ã m o u t r o s o s in d iv i d u o s e s t ã o c o n s t a n t e m en t
,
e
d
o u t r o s , o s in d iv i u o s e s p a l h a m s e d ilu i n d o s u a den F
s e r e d is tr ib u in d o e e m ,
,
s

d a d e n ê s p a d r õ e s e s p a c ia is q u e r e s u lta m d e s te s m o v im e n to s a g r e ga do ao
,

a c a s o e r e g u la r e s tã o ilu s t r a d o s n a P ig u ra 5 15 C la r a m e n te ,
d e s lo cam e n to s

d is t r ib u iç ã o e s p a c ia l e s tā o in t im a m e n te r e ı
a c io n a do s

T e c n ic a m e n te ,
o te r m o d is p e rs ã o d e s c r e v e a m a n e ir a p e la q u a l o s in d iv i
du o s atstam se u n s do s o u t r o s , ta l co m o qu a n do a s sr m e n re s s ã o cam a das

F ig u ra 5 14
C u rv a s des o b r e v iv ê n c ia p a ra E r o p h ila v e rn a u m a ,

e sp é c ie v e g e la ï a n u a ld e d u n a s m o n ito ra d a s o b
,

trê s d e n d a d e s a lta (in ia a lm e n te 5 5 o u m a is p 【 ân

z
tu la s p o r 0 0 1 m p o r p a rc e la ) m é d ia (15 30 p lân
, ,

tu ïa s p o r 0 0 1 m l e b a ix a (1 2 p lã n tu la s p o r o , 0 1
m l A e s c a la h o r iz o n ta l(id a d e d a p la n ta ) e s tá p a

d ro n iï a d a le v a n d o s e e m c o n ta o fa to d e q u e c a d a
c u p s ig n ific a a m é d ia d e s o b r e v iv ê n c ia d e v á ria s

c o o r te s a s q u a is a p re s e n ta r a m d ife re n te s te m p o s
,

d e v id a (e m m é d ia a p ro x im a d a m e n te 7 0 d ia s )
,

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 193

d l ta
p a r a lo n g e a p a n
m âe o u jo v e n s le õ e s v ão à p r o cu ra de se u s p r ó p r io s t e r r itó

r io s M ig r a ç ã o p o r o ,
u tr o la d o ,
r e fe r e s e a u m m o v im e n to d irt c io n a l e m m a ss a

d iv íd u d ir ig e m de lo la d e s c re v e d e s d e
p e lo q u a l o s in o s se u m ca o u tr o O te r m o

o m o v im e n to de u m en x am d e g a fa n h o to s a t é p e q u e n o s m o v im
e e n ro s de orga
n is m o s in t e r tid a is , in do e v in d o d u a s v e z e s p o r d ia s e g u in d o o m , o v im e n to d a s

m a r és , e m p r e fe r e n c ia is d e e x p o s iç â o o u im e r s ã o n a s o n d a s
n ív e is

N o s s o e n tr n d im p n r o d a d is p e r s ã o e m ig r a ç ã o e d a s d is t r ib u iç õ e s e s p a ,
a p e rc e p ç ã o d e u m

c ia is r e s u lta n t e s , é d e t e r m in a rlo p e la e s c a la e s p a c ia l n a q u a l e s t a m o s t r a b a p a d rão d e p e n d e d a

E de o qu e sc a ı
a e s p a c ia l
lh a n d o P o r p lo c o n s id e r e
ex em ,
a d is t r ib u iç ã o d e u m a e v iv e e m u m a

d r r r m i n a d a e s p é c ie d e á r v o r e e m u m a flo r e s ta E m u m a e s c a la a m p la , o s

a {id e o s p a re c e r ia m e s ta r a g re g do
a s e m m an c h a s flo r e s t a is e in e x is te n t e s e m

ár e a s m a is a b e r t a s Se as a m o s tr a gen s fo sse m r e tir a d a s d e áre a s m e n o res so

m e n te flo r e s t a d a s , o s aó de o s a in d a p o d e r ia m e s ta r a g r e g a d o s, m as a
pe n as e m
de h o s p e d e ir a E n t r e t a n to s e a s a m s t r a g e n s fo s s e m
to m o su a p r ó p r ia p la n ta ,
o

to m a das em u m a m e n o r o e s c a la .
fo lh a p o r e x e m p lo o s
ra m a n h o de u m a , ,

b á
a n im a is
p o d e r ia m p a r e c e r e s t a r a le a t o r ia m e n t e d is t r ib u íd o s s o r e a r v o r e
'
l o m o u m d
to o E m u m e sp a ço u t ili d
z a o p e lo a ó d e o ( ı c m ) a d is t r ib u iç ã o ,

p o d e p a r e c e r m a is r e g u la r d o q u e a le a t ó r ia p o is o s in d iv íd u o s e x is t e n te s e m
,

u m a fo lh a
p n d p r ia m e s ta r e v it a n d o s e u m a o o u t r o (P i\ r a 5 6 )
1

O e ce m p lo a n te ū o r ta m b é m ilu s tr a a d ife r e n ç a e n t r e d e n s id a d e m é d ia b r u d e n s id a d e e

u la ç ã o A d n s fd a tie a d e n s a m e n to
e o a d e n s a m e n t o s e n tid o
p e lo s in d iv id u o s e m u m a p o p
d i id id o p e la lir e a to ta l
n ıêd ia b r u ta é s h n
p le s m e n ť r o n ū m e r o to ta l d e in d v id u o s v
d e h áb ita t d e e n d e n d o d e c o m o o e c ó lo o d e fin e e s te h á b ita t P a r a o s a fid e o s
p g ,

s e fo r e m d e fin id n s a s á r e a s flo r e s t a d a s e a s a b e r t a s e s ta d e n s id a d e s e r á m u ito ,

b a ix a s e n d o m a io r s e in c ı
, u ir m o s a p e n a s a s m a n c h a s flo r e s a
t d a s C o n m d o , s e rá

n r m o s a p e n a s a p la n ta h o s p e d e ir a d e s s e s
m u ito m a io r s e d e fi i in s e to s
A d e n s id a d e m é d ia d a o u la ã o h u m a n a d o s E U A é a lg o e m t o r n o d e
p p ç
75 Pesso as k
m
2
A in d a e x is te m g r a n d e s á r e a s d o s B u A á r e a s r u r a is e n a m
d d e n s id a d e é
q u a is a d e n s id a d e é b a ix a m a s t a m b é m c id a d e s o n e a
r a is n as
,

m u ito m a io
r D e v id o à á re a s u rb a n a s e a r re d o r e s
g r a n d e c o n c e n tr a ç ã o e m
.

a po u l
p a ç ã o h u m a n a d o s E U A r e a h n e n t e a p r e s e n t a u m a d r n s id a r lr m é d ia
p o d e h a v e r p o u c a d is p e r s o o
e ç o ló i 2 ã u
g c a e m to r n o d e 3 6 3 o p e s s o a s k m
Z
m ig r a ã o
s o b a b a ix a so as km C o n m d o
ç p r e s s ã o p o p u la c io n a l d e 7 5 p e s
,

a u m a d
e n s id a d e d e 3 6 3 o
z
o s in d iv id u o s te
d e m a t e n ta r e n
p e sso a s km
n
,
co n u a r
m a n e ir a s d e e s c a a r d e s e u s v iz in h o s M e d id a s r e a is d e c o m o t a s
i
p

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19 4 C o lin R T o w n se n d M
, ic h a e lB e g o n e J o h n L H a rp e r

F ig u r a 5 1 6
.

O S a lĺ d e o s e s ā
t o d ts tq b u īd o s a o
a ca so
, re g u la rm e n te o u a
g g re a
d o s ? Tu d o d e
p e n d e d a e s c a la e s
P a c i◆n a q u a te le s s ã
o o b s e rv a d o s

de n
a s a m e n to s s ão
p e n e b id o s p e la s p e s s o a s s ā o p r o v a v e lm e n t e fo r ç a s s e le ri
v as d e t e r m in a n te s d a d is e r s ã o e m i r a â o m a is im
p g ç p o r ta r ıt e s d o q u e v a lo r e s
m éd io s d e d e n s id a d e o u la c io n a ı
p p

5 4 1 A D is p e rs ã o d e te in a bun ?
rm a a n c ia
d is p e rs ãa C o m p a ra da a o n a s c im
e n to e à m o r te re la tiv a m e n
, te p o u c o s e s t u d o s e x a m i
im p o rta n te m a s n a ram p a p e l d a d is p e r s ā o n a d e te r m in a çā o d a a b u n d ân c i d
o
h e q u e n te m e n te a a s p o p u la çõ es
C o n tu d o , o s e s tu d o s u e a li
q n a s a ra m c o m c u id a d o
a d is p e r s ã o te n d e r a m a c o m
n e g lig e n c ia d a
fir m a r s u a im o r t ân c ia E
p m u m a
inųestigaçio in te n s iv a e d e lo n g a d u ra ção
s o b re u m a
p o p u la ç ã o d e a v e s d a e s p é c ie c h a im r e l
p a (p a m s m a jo r ) r ó x im o a
O x fo r d R e in o U n id o o b s p
,
, e rv o u se 5 7 % d a s a v e s r e r o d u tiv a m e n te ą tiv as
,
q u e
p
e r a m im i r a n te s e m
g v e z d e n a s c iđ as n a
p o p u la ç ã o (G r e e n w o o d e t a l , 1978)
,

E e m u m a po u ı
p a ç â o d o b e s o u r o d a b a ra t a L e li
( p n o ta rs a d e c n n ı ￡n e a ta ) n o G a
n a d á a t a x a m éd ia d ,
e e m i r a ão d
,
g ç e a d u lto s e r a d o s
g e r a d e 9 7 % (H a r c o u r t,
1 9 7 ı) Fs s o fa c ilita a c o
m p r e e n s ão d a
r áp id a d is e r s ã
p o d o b e s o u r o n a E u r o pa
e m m e a d o s d o ú lt im
o s é c u lo (P i u
g t a 5 1 7 ) D e fa to a m a io r ia d
é m a is a fe ta d a o r im i , a s p o p u la çõe s
p g r a ç ā o e e m ig r a ç ão d o u e é
q c o m u m e n t e im a g in a d o
N o s E U A , o r ex em
P p lo , c e r c a d e 4 o % d a o u l
m e n t e 1 0 0 m iļ h ã e s d e
p p a ç ã o r e s id e n te , a p r o x im a da
p e s s o a s , tê m s u a s o ń e n s n
g o s 1 2 m ilh õ e s d e im ig ra n te s
q u e e n t r a r a m n o p a is a tr a v é s d o o r t d
p o a Ilh a E M s e n t r
e 18 7 0 e 19 2 0
d is p e rs ão D e fa t o , g e r a lm e n te o
co m o
p a p e l m a is im p o r ta n te d e s e a dispe
m pe n h a do pe】
in v a s ão s ão e m u m a p o u la ã o e
p ç , m p r im e ir o
P o r e c e m p lo , a in v a s ã o d e 1
luga le v a r o s o r g a n is m o s a tt e stas
é
16 m a n ch a s d
e v e g e ta ã o d e u r z e s d e te r r a s b a
ç

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 195

F ig u r a 5 1 7
D is p e rs ão d o b e s o u ro
d a b a ta ta (L e p tin o ta rs a
d e c e m lin e a ta )n a E u ro p a ,
1922 19 64

n o su l d a In g la te r r a p o r e s p é c ie s a r b u s t iv a s e a r b ó r e a s fo i e s t u d a d a d u r a n
te o p e r io d o c o m p r e e n d id o e n t r e 1 9 7 8 e 1 9 8 7 (F \ r a
i 5 1 8 ) O s fa t o r e s m a is

im p o r ta n t e s r e s p o n s á v e is p o r r a is W W ō e s fo r a m o s associados å a b u n d â n c ia

d a s e s p é c ie s a r b u s tiv a s e a r b ó r e a s n a v e g e t a ç ã o c ir c u n d a n t e d a s m a n c h a s d e
u n e s A s in v a s ō e s e p o r c o n s e \ in t e a s u b s e q u e n t e c n
,
li iim ic a d a s m a n r h a s
,

e s ta v a m se n d o g o v e m a d a s p o r a to s d e d is p e r s ã o
i
U m a fo r ç a fu n d a m e n t a l q u e p r o v o c a a d is p e r s ã o é a c o m p e t iç ã o m a s d is p e rs ão
f d e p e n d e n te d e
in te n s a s o ffid a p o r in d iv íd u o s s o b a lt a s d r n s ir lR d e s (v e r S e ç ã o 3 5 ) e a in te r e
d d e n s id a d e e s e u
r ê n c ia d ir e m e n tr e t a is in d iv id u o s m e s m o n a a u s ê n c ia
d e e s c a s se z e r e c u r s o s
in v e rs o
P o a a n to fr e q u e n t e m e n t e o b s e r v a m o s q u e a s t a x a s m a is a lt a s d e d is p e r s o
ã
,

F ig u ra 5 18

翻 桌
A in v a s ā o (i e ,
a u m e n to

n a a b u n d ân c ia )d a m a io

ria d a s 1 16 m a n c h a s d e

u rz e s d e t e rra s b a ix a s e m
D o rs e t R e in o U n id o p o r
, ,

e s p é c ie s a rb u s tiv a s e a r

b ó re a s e n tre 19 7 8 e 19 87
A lin h a d e c o s ta e s tá p a ra
s u l e o lim ite d o co n dado ,

p a ra le s te

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 ' '" "
,M W

5 4 2 0 pap e ıd a m ig r a ç ã o
O o v im e n to s e mm a s s a d a s p o p u la ç õ e s
s m
q u e c h a m a m o s d e m ig r a ção li
(c o m o a m g r a ç ā o e p e n d e n te d e d e n s id a d e ) q u a s e s e m p æ d e re iõ
i d
g es o
b a ix a q u a n tid n d e d e r e c u rs o s p a r a ū r e a s o n d e e s te s s ã o
m a is a b u n da n ta
(q
o n d e se rā o a b u n d a n te s
p a r a a p r o le ) D u r a n t e o d ia , o fito p lân c to n e m , ı
ag
encontrase em zon as m s ró im s da u p r fic ie d ą á g u a em fu n çāo da lu z n ķ
c e ss !iń a p a r a a fo to s s ln te s e À n o it e l
e e s e d e s lo c a n a c o lu
, na ď ág u a p aıa z ow
m a is p r o ħın d n s ,
m a is r ic a s e m n u tr ie n te s O
g u e jo s m ig r a m se gu n do
s caran
m o v im e n to s da s m a r és ,
p o is s e a lim e n ta m d e m a té « a o r g ân ic a q u e ė tra 】u p
ta d a p e la s o n d a s E m e s
c a la s d e te m
p o m a is lo n g a s a lg u n s p a s to res de ł
,
n h o s d e o v e lh a s o u c a b r a f
s aze m u m a
p r á tic a s e c u la r d e d e s lo c a r s e u s reban ho
em á re a s m o n ra n h o s a s
, p a r a a ltim d e s m a is b a ix a s o u m a is alta d e a c o tdo c
a e s ta g ã o do an o on de
, o s r e c u rs o s e s tā o m a is đs p o n iv e is p a r a o s a n im a is

F ig u r a 5 19,
(, ) E m lg . çā ° ? ) D l, w rs §° °h ' "

ıı
m n lo u k . . . De van o e rJeu d 1999)
g ,

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 197
o s m o v im e n to s a lo n ga s disrinrias fe it o s
p o r m u ita s a v e s m i r a n t e li
,

ga m áre a s q u e a p r e s e n ra m g r a n d e a b u g s
d â n c ia d e a ı im e n to n
,

u ito lim ita d o S ã o á , . . r ' "

p °r u m t e m p o m as co m re
p e r io d o s a ]t e r n a d o s d e r e c u
d
a b u n n n r e s e e s c s s o s n ã o P o s s ib ilit a n d
a ,
rs o s
o su
p o r ta r p o p u ı a çō e s n u m e ro
s id e n te s P o r e x e m p lo , a s a n d o r in h a s (H irì
s a s re
m ı ıo n Ł s tic a ) m i r a
d o n o r t e d a E u r o p a n o in v e r n o g m s a z o n a lm e n t e
q u a n d o o s in s e to s v o a d o r e
s co m e am
p a r a a )iffic a d o S u ] o n d e s u a s ç a se
to r n a r e s c a s s o s
p r e s a s ,
c o m e ça m a s e to r
n a r ab u n d a n te s E m a m b a s a s á re a s
o s u p r im e n to d
e p r e s a s n e c e s s áū
o p a ra
s u s te n t a r u m c e r to n ú m e r o d e a v e
s r e s id e n te s Ġ
m u it o b a ix o A fa t
r u ra de
a lim e n t o s a z o n a l s u s t e n t a a s
p o p u la ç ã e s d e m ig r a n t e s in v a s o r e s
b u e m g r a n d e m e n t e p a r a a d iv e r s id a d e d a fa u n l q u c c o n tr j ,

a o cal

5 5 im p a c t o d a c o m o e t iç ã o in t r a e s ific a
. p e c
s o b re a s p o p u ı
a çõ e s

0 c o n c e ito d e c o m p e t iç ã o in tr a e s e c ific a fo i a r e s e n ta d
p p o n a S e çã o 3 5
p o rq u e
su a in te n s id a d e é tip ic a m e n t e d e e n d e n t e d a d is o n ib ilid a d d
p p e o s r e c u r s o s E ssa

q u e s t ã o r e a p a r e c e a i
q ,p
u o is s e u s f
e e it o s s o e x p r e s s o s p e lo t ó ic o c e n tr a l d e s
ã p
te c a p itu lo ta x a s d e n a t a lid a d e M o r ta ı id a d e e m o v im e n t o In d iv id u o s c o m
p e tid o r e s q u e n â o e n c o n t r a m r e c u r s o s d e u e n e c e s s ita m q
a r a c re s c e r o de m p p
m o n e r, e n q u a n to o s so b r e v iv e n te s po de m re p r o d u z iF s e m a is ta r d ia m e n te o u
d e in ar m en o s de sc e n de n te s C o m o in d iv id u o s m ó v e is e s te s p o d e m ta m b ė m se
,

d isp e i s a r o u m ig r a r p a r a lo c a is m a is d is ta n r p s E x e m p lo s n o s q u a is a d in âm ic a
de u m a e s p é c ie p o d e s e r e n t e n d id a s e m o s e fe ito s d a c o m p e t iç ã o s ã o r a r o s
A in r r n s id Ħd e d a c o m p e t iç ã o p o r r e c u r s o s lim it a n te s e s tá m u ita s v e z e s r e a d e n s a m e n to , e
ı
a c io n a ? co m d e n s id a d e d e u m a p o p u la ç ão e m b o r a e s s a p o s s a n ā o s e r u m a
a n åo a d e n s id a d e
,

b o a m e d i? p a r a e n te n d e r c o m o o s in d iv id u o s e s tã o p o s ic io n a d o s n o e s p a ç o e spe d a ı
m e n le

e m o rg a n is m o s
O s o rg a n is m o s m o d u la r e s s é s s e is s ã o a r tic u la r m e n te s e n s iv e is à c o m p e t iç ã o
p m oduı
a re s
l
"

s p r ó x im o s : e le s n â o p o d e m
"

p e o e s p ç
a o e n t r e s e u s v i i
z n h o s m a i esca pa r u n s

d o s o u t r o s o r d is e r s ã o o u m i r a ã o D e s s e m o d o q u a n d o in d iv ĺ d u o s d a
p p g ç ,

b étu la p r a t e a d a (B e m la e n d u la fo r a m c u lt iv a d o s e m p e q u e n o s g r u p o s h o u v e
p ) ,

s o n de se u s ra m o s
p r im id o s e m o r to s n a s la te r a is d a s á r v o r e
m a is r a m o s s u ,

so m b re a v a m f
u n s a o s o u tr o s d o q u e n a s la t e r a is m a is a a s ta a s
d d o s v iz in h o s ,
,

o n de h o u v e cre sc i
m e n t o m a is v ig o r o s o (F ig u r a 5 2 0 )
N a S e ç ã o 3 5 v im o s u e n u m in t e r v a lo s u {ic ie n te m e n t e g r a n d e d e d e n įd a d e e
n a ta ı
, q ,
m o rta lid a d e
s id a d e s å m e d id
a q u e a d e n s id a d e a u m e n ta a c o m p e ç
t i ã o e n tr e jn d iv id u o s ,
,

? m o r ta li d e p e n d e n te s
ge r a ı m e n t e r e d u z a t a x a in d iv id u a l d e n a ta lid a d e e a u m e n ta a ta x a
d a d e n s ıd a d e e
d a d e e fe it o e s
s e c h a m a d o d e d p e n d e n te d a d e n s id a t e
i A s s im , q u a n d o a s c u r c a p a c id a d e d e

e la ç ã o à d e n s id a e
d
v as da s t
a x a s d e n a t a lid a d e e m o r ta lid a d e s ã o p lo ta d a s e m r su p o rte
l s d e v e m a p re se n a r t
u u m a d e s s a s s ã o d e e n d e n t e s d a d e n s id a d e e a
e a m bas o
p
P a d r õ e s o p o s to s (F i r a 5 2 1 a c ) o n d e a s t a x a s d e n a ta ı id a d e e m o r t a lid a
\ te n o
d e i u a la m a n e ç a c o n s ta n
g m s e h á te n d ê n c ia p a r a q u e a p o p u la ç ã o p e r
E s s a d e n s id a d e
,

te m
p o (ig n o r a n d o p o r c o n v e n iê n c ia , e m ig r a ç ã o e im ig r a ç ã o )
im b o lo K E m d e n s i
,
ė cha m a d
a d e c a a c id a d e d e s u o r te e é c o n h e c id a p e lo s
p p Is s o a
d a de s a b i m o r te s e , c o m
a e x ce de r a s
,
a x o de K o s n a s c im e n to s te n d e m
x ce de m
,

P o p u la ç ã o a u m e d E d d a c im a d e K s
ã o a s m o r te s q u e e
n ta m e n si a es ,

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19 8 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e o Jo hn L H a rp e r
g n e

Fı (b )
g u ra 5 2 0
P ro d u ã o r l
ç e a u v a m é d ia d
e g e m a s (g e m a s n o v a s
ĝ 4l
p o r g e m a s e x is te n te s d b
) a é tu la p ra te a d a (ße tu la 10 ğ
P e n d u la ), e x p re s s a a
( )c o m o ro d u çā o b ru ta e
(b ) c o m o p ro d u ā o li u id p
:\
ç q a (n a s c im e n to s m e llo s
之
m o rte s łe m d if
e re n te s z o n a s d e in te rĺ ė ê n ia I e
,
r c ( ,
o n d e e la s In
te r fe n ra m e m d ile re n \e
s n ĺv g ls c o m 气
マ
s e u s v iz in h o
s ) (c )P la n o d e trê s á rv r
o e s e x p lic a n d o
e s ta s z o n a s ・ A l
ta in te rĺ e rê n c ł 4 0
二
ケ
し
a ・ m ē d la e b a l
x a A s b a rr a s m d
3 Į マ
ic a m e r ıo s p a d rā o Id a d e d o $ r a m b s la n
o s)

3 5
lĄ a d , d a s ra m o « (ın o

o s n a s c im
p o p u la çã o d im in u i e m n ū m e ro d e in d iv id u o
e n to s e a s E x is te p o »
ta n t o ,
u m d ên c ia g e r a l p a m q u e n d e n s id a d e flu t u e e m t o m
a te n o d e s s e ator
K , po r influência d a c o m p e đç ã o in tr a e s p e c ific a
r e g u la ç ā o D e fa to e m v ir tu d e d a v a r ia b iı
id a d e n a m r a l e n m e a s p o p u ı
, iıçô e s . A s m x a s
p o p u la a o n a lp e la de n a ta ı
id a d e o r ra ıid a d e s ā o n i a is b e m r e p r e s e n ta d a s o r a m
e m
p la s li p n ha s

ã , K é v is to
5 2 1 d ) A s s im
co m o u m a fa ix a d e d c n s id a d e s ,
n iio c o m o u m v a to r
ū n ic o (p ig u ra
de su p o rte
, a co m p c riq iio in tr a c s p e c ific n n iio m a n té m a s o u la õ e s n n
p p ç m
r a is e m n lv e is p r e v is lv e is c c o n s ta n te s (K ), m n s p o d e a tu a r s o b re u m a s ė i
r e dċ

F ig u ra 5 21 (* l (b )
T a x a s d e n a ta lid a d e e m o rt a lid a d e d e e n d e n te s
p
d a d e n s id a d e q u e le v a m à re u la ā o d o ta m a n h
g ç o
p o p u la c io n a l Q u a n d o a m b a s a s ta x a s s e m o s tr a m
d e p e n d e n te s (a ) o u q u a n d o a e n a s u m a d e la
p s
a p re s e n ta c o m p o rta m e n to d e d e p e n d ê n c ıa e n ,

q n de
u a n to a o u tra s e m o s tr a ı
p e n d e n te (b , ç ) N lv e is
d e d e n s id a d e np s q u a is e s s a s c u rv a s s e c r u z a m s ão
c ha m a do s de c a p a c id a d e d e s u p o rt e (k ) C o n tu d (a
o ,

a tu a ç ã o
sı s ne a ı
m a ı é aque ł a m o s tra d a n a s Iln ha s
d
e s p e s s a s e m ( ) o n d e a ta x a d e m o rta lid a d e
, g ro s s o

m o d o , a lłm e n ta e n a ta lid a d e ro s s o m o d o d lm i
, g ,

n u ı c o m a d e n s id a d e P o r ta n t o , é p o s s iv e la s d u a s
ib ra re m n ã o a p e n a s s o b u m a (in ıc a
t a x a s s e e q u iı
d e n s id a d e m a s a o lo n g o d e u m a a m p la g a m a d e
K
d e n s id a d e s e é e m d ire ç ão a e s te ih te rv a ı o am lo D e nsidade j
p
ľ K )q u e
"
o u tra s d e n s id a d e s te n de m a se m o ve n

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 199

s itu a çõ e s e m v á r io s n iv e is d e d e n s id a d e fa do
, zen co n ) qu e a d e n s id a d e v a r ie

m en o s so
b re u m d e t e r m in a d o te m p o P e lo fa t o d e m a n te r a d e n s id a d e d e n tr o
de lim ite s , p o d e s e d iz e r q u e a
c e r to s co m p e t iç ã o in tr a e s p e c ific a a u ld a a r ęg ï ı
j
ı
a r o ta m a n h o d a s p o p u la ç ō e s

N a tu r a 】m e n t e , o s g r á fic o s c o m o os a do
p re s e n ta s n a p ig u ra 5 z l s ão g r a n
des ge n e ra ı
iz a ç õ e s M u it o s o r g a n is m o s, po r exe m p lo ,
a p r e s e n ta m c ic lo s de
v id a s a z o n a is E m u m p a r ce d o
a a n o o s n a s c im e n to s u lw a p a ss a m as m o r te s ,

se n d o se \
id o s p o r p e r io do s de lid a d e a lt a do
m o r ta s j u ve n is A m a io r ia das
pı
an ta s . po r e x e m p lo ,
m o r re c o m o p ia n m la s lo g o a pos a g e r m in a ç a o c o m
is s o ,
em bo r a o s n a s c im e n to s p o ssa m se ig u a ıa r às m o r te s e m d e te r m in a d o s
a n o s, u m a p o p u la ç ã o d it a e s t åv e r d e u m a n o a o u tr o de m o n s tr a m u d a n ça s
nu m é r ic a s dristicas e n t re a s e s ta çō e s d o an o

5 5 1 P a d rõ e s de c re s c im e n to p o p u ï a c io n a ı

q u a n do p o p u la ç õ e s s ã o e s p a r s a s e n ã o a d e n s a d a s , p o d e m
as c r e s c e r r a p id a

m e n t e (c a u s a n d o p r o b le m a s r e a is m e s m o e n t r e e s p é c ie s q u e e s ta v a m am ea

d
ça a s d e e x t in ç ã o Q u a d r o 5 3 ) Ê a p e n a s à m e d id a q u e a u m e n ta o a de n sa

5 3 EC O N Sı
.
D ERA ÇÕ E S S
A TU A ı

n to p o p u ı
a c io n a ıd a s ı
o n tr a s do m a r

i W e lc h p a ra o
E s tim a se qud e 3 0 0 0 0 0 lo n t ra s d o
e m a is
do g u ir e s c r ito p o r C ra g
a se ,

m a r p o v o a ra m o O c e a n o p a c ific o d a Rús ,
jo rn a l P h ila d e lp h ia In g u íre r e m 0 4 d e m a rç o ,

s ia a t é o M é x ic o N o e n t a n to d e v id o à c a ç a ,
d e 2 0 0 1 a b o rd a a s itu a ç ã o d e s ta e s p é c ie a o
,

m d is c r im ın a d a e s t a e s p é c ie d e c re s c e u e m
lo n g o d a c o s ta d e W a s h in g to n , n o s E U A
,

n ūm e ro s , c h e p o u c a s c e n te n a s
gan do a u m as

d e m d iv id u o e s d e e n tã o , a e s p é
s e m 19 1 1 D Lo n tr a s do m a r c o n tra a

c ie a p re s e n to u c e r to c re s a m e n to p o p u a c
[ io in d ú s t r ia p e s q u e ir a

n a l m a s n u n c a u ltra p a s s
,
a n d o a m a g itu d e
n
A s [o n t ra s do d e s a p a re c e n d o
m a r e s tã o
d e 10 0 00 0 in d iv id u o s O a r tig o p e s e n ta
a r
d e u m a fo rm a d rá s tic a a o lo n g o d a c o s ta
d e W a s h in g to n o q u e t e m fo rç a d o b id
,

lo g o s e e s p e c ia lis ta s e m m a n e jo d a v id a
d r u m a e m b le m á
s e lv a g e m a d e s e n c a e a
á i n im a is
tic a lu ta e n t re e s s e s c a n s m t c o s a
e a lg u d ú s t ria s p e s q u e ira s
m a s in
ss o é um ca s o cl ás s i co de po [ ar i za -
I

# ę￠ ç ā o p o litic a
d is s e G le n n V a n B la r lc o m ,
"
,
rl
l ia m a r in h a d a
Ļ
。
飞毫
禹 二 土 ,
ト
u m p ro fe s s o r d e e c o o g
U n iv e rs id a d e d e W a s h in g to rı A s p e s
s o a s a d o ra m a s o n
l t ra s d o m a r m a s n ã o ,

s e r ia m c o n t ra a q u e la s q u e p e s c a m o s

m o lu s c o s p r in c ip a l o n e
,
f t a lim e n t a r a sd
* a u m íum c s a c qu a ı

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ı
ln R T o d M lc h a e ıB e g o
w n se n n e Jo hn L H a fp e r

lo n t ra s p o is a is
m e rc ı d a s in d ú s t r ia s p e s q u e ıra s
la s d e p e n d e rr r d e s te t ip o
e que
d e p e s c a r ıa a ra s o b re v iv e r D e s tru íd a " lid a m c o m m iı h ö e s d e d ó la re s
p
p e lo s c a ç a d o r e s d e p e le s n o s é c u lo X ı X S t e v e n J e ffr ię s d o D e p a r ta m e n t
, o
a p o p u la ã o d e ı
ç o n t ra s d o m a r t e m r e t o d e p e s c a e V id a S e lv a g e rr ı d o s E U A
n a d o à s c o s t a s a m e r ic a
n a s p o r m e io d e
d is s e q u e fa t a lm e n t e e s s a s itu a ç ã o n ā
r e in t r o d u õ e s fe it d é c a d a d e 19 6 0 s e rı a p e rm a n e n te e q u e e m p o u co s
ç a s n a
A po pu ı a ç o te m c re s c id o c e r c a d e
ã a n o s e sse c o n
flit o co m i
e ça r a

3 0 v e z e s d e s d e a s u a re in tro d u ã o e x
ç te ú d o o r ig in a ıc o m p le to : © p h il
,
(C o n a
p a n d in d o r a p id a m e n te s u a d is tr ib u iç ã o ı 200 1 e n āo o
d e lp h ia N e w s p a p e rs n c ,
p de
ao ı
,
o n g o d a c o s ta ta n t o
q u e a lg u n s c ie n p e r m is s ã o )
s e r re p ro d u z id o s e
,
m
tis ta s s u s p e ita m
q u e m u ito s g r u p o s d e s
s e s a n im a is e s te a m c o lo n iz a n d o á re a s id e u in t e s p çô d e b a ta
j C o n s re as s e g o e s e

q u e n u n c a h a v ia m u tiliz a d o a n te s se u s m é r ito s re la tiv o s

E n q u a n to a s ı o n tra s p e r m a n e c e m

p ro te g id a s p o r le i n o E s ta d o d e W a s h in g 1 0 s m o lu s c o s s ã o d e im p o r tâ n c ia c o n s id ķ
to n s e u s n ú m e ro s e s tā o a u m e n ta n d o e m rá v e lp a ra a p e s cz comercial , derecı
eao
1 0 p o r c e n to a o a n o A e tr ib a l C o m o v o c ê p o d e r ia c o n tra b a la »
p o p u la ç ã o h o je
ë s tá e s ta b ıı iz a d a e m 6 0 0 a n im a is c e rc a ç a r a s n e c e s s id a d e s m û tu a s ? c o n s e p
d e u m q u a rto d o q u e o s e s tu d io s o s p e n va çā o e das a t iv id a
d e s h u m a n a s (n e s te
s a m q u e o a m b ie n te c a s o a p e s c a )? D e v e đa m a s lo n tra s e s t
p o d e s u s te n ta r , ar
N o e n ta n to e s s a m e ł h o r a a m b te n to ta lm e n te p r o te g id a s o u h a v e r ia a ıu m
, g
ta l tra z t a m b é m c o m p lic a ô e s P o r n ã o
ç tip o d e e s c o lh a o tıfo rm a d e c o n tro la r s u a
p o s s u ír e m c a m a d a s d e e x p a n s ã o e a u m e n t o p o p u la c io n a l?
g o rd u f a a s
lo n t r a s c o m e m u m t d o se u p e so 2 0 c a s o e m W a s h in g t o n ê m u ito d ife re n te
q u a r o

p o r d ia p a ra s u s te n t a r s e u a lto m e ta b o d a q u e le e x is te n te e m r e g iô e s d o A la s c a
,
ıïs m o E ıs s o in c lu i c o m e r it e n s a lim e n o n d e o n ú m e ro d e Io n tr a s e s tā d e d in a n
ta re s q u e fa ze m p a r te d o c a r d á p io d a s d o , o u e m L o s A n g e le s , o n d e r e c e n te s
p e sso a s p e p in o s do m a r, c a r a n gu e e s fo r ç o s tê m s id o le ito s
p a ra a re in tro
Jo s m a rı
s c o s m e x ilh õ e s e c a ra m j
u o s d u ç â o d a e s p é c ie T e n te s u g e rir a l u m a s
g
,

A lé m d is s o e s s e s a n im a is s e d e s lo c a m r a z õ e s p la u s fv e is
p a r a e s s e q u a d ro d e
ta m b é m e m á r e a s c o m m u ito r e c u rs o d iíe re n te s s itu a ç ô e s p o p u la c io n a is e m
m a r in h o s o b re p o n d o s e à s r o t a s c o
, d is tin ta s re g iõ e s geog￠icas

m e n to qu e as m u d a n ça s n n s ta x a s de lid a d e
n a ta e m o rm lid a d e , d e p e n d e n te s
da de n s id a de co m e ça m fa z e r e fe ito
a E e s s ê n c ia
m
p o p u la ç ã e s q u e e s tāo
,
,
as
em b a ix as d e n s id a d e s c re s c e m p e la s im p le s m u ltip lic a çã o em in te r v a lo s su
c e s s iv o s de ce m Is s o ė e x p lic a d o
po m e sc iı co m o u m
5 2 2 ) e a ta x a
n e n to e
w o n e n c itıl (p ig u ra
de
p o p u la c io n a l ė d ita c o m o ta x a irı
au m e n co
triteca ıie ttıtm a ilo
na hı ra ı (d e n o m in a d o p o r n q u a d r o 5 4 ) N a t
u r a lm e n t e
q u a lq u e r p o p u la çā o
q u e w e r im e n t a e s s e tip o d e c r e s c im e n t
,

o p o d e r á u ltr a a s s a
p r a q u a n tid a d e
d o s re c u r s o s p o r é m a ta x a d e
c r e s c im e n t o te
n d e a s e r e d u z ir
,

å m e d id a q u e a p o u la ã o a p o r c o m p e tição
p ç u m e n ta c h e a
d
, g n o a z e r o q u a n d o a p o p u la ção
a lc a n ç a a s u a c a a c id a d
p e d e s u o r te u
p ( m a v e z q u e a s t a x a s d e n a t a lid a d e s e
ig u a la m ås t a x a s d e m o r t ı
a id a d e ) U m a
c o n s t a n te r e d
u ç ã o n a ta x a in tr ín s e c a
d e a u m e n to e n q u a n to a d e n id
, s a d e a ro x i
p m a s e d a c a a c id a d d e s u o r te Faz
co m qu e a
p o p u la ç ã o e x ib a n âo u m
p e p .

crescimento exponencial , m a s s im e m fo r
m a d e S (F i u r a 5 2 2
g ) E s s e p a d o ė m u ita s 1
le z e s d e n o m in a d o ı o g is tic o , u m
a
v e z q u e p o d e s e r d e s c r ito
p o r e s te t ip o d e e u a ã o
q q (q u a d r o 5 4 )

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 F ig u r a 5 2 2
A (
u m e n to e x p o n e n c ia l lin h a b a rd â)e e m fo rm a d e S o u s ig m o ld a l
(lin h a l)d o ta m a n h o p a p u la a o n a l(M n u m d e te rm in a d o e rio d o
a zu
p
d e te m p o E s s e s p a d rô e s d e s c re v e m o c re s c im e n to e s e ra d o d e u m a
p
p o p u la çã o n a a u s ê n c ia (e x p o n e n c ia l)o u s o b a in llu ê n c ia (s ïg m o id a l)d a
c o m p e tiç ã o ĺ n tra e s e c fïic a m a s ta m b é
p , m s ā o g e ra d o s e s p e c ific a m e n te
p e la s e q u a çã e s e x p o n e n c ĺa is e lo g rs tic a s a p re s e n ta d a s (v e r ta m b é m o
Q u a d ro s 4 )

0
P . (,]

A S P E C T O S O U A N T IT O T IV O S

A o n e n c ia l e lo g ĺ s t ic a d o c r e s c im to p p ı
a c io n a l
s e qu a çö e s e x p e n o u

M o d e lo s m a te m á tic o s s im p le s s ão d e r iv a d o s e ◆u a ç ô e s d ife r e n c ia is desc rev end cse a ta x a

q u a is a c o m p e t iç ã o in líq u id a d e a u m e n to p o p u la c io n a l, re p re s e n
p a ra p o p u la ç ō e s n as

tr a e s p e c ific a e s tá e n ã o e s tá a tu a n d o E s s e s e t a d o p o r d N /d t Is s o re p re s e n ta a v ė lo c id a d e

d e lo s m a t e m á tic o s s ã o u m a p a r te n a q u a lu m a p o p u la ç ã o a u m e n ta e m n ū m e ro ,
o u tro s m o

do co n h e c im e n to e m e c o lo g ia N,à m e d id a q u e o te m p o , [, p a s s a
im p o rta n te
de O a u m e n to t o ta ln o ta m a n h o p o p u la
(v e r C a p ítu lo 1 ) E le s n o s a uj da m a e n te n r
l
c ro n a r e p e r s e n ta a s o m a d a s c o n tr ib u iç ö e s
e p re v e r p r e s s u p o s iç ō e s q u e p re c is a m o s
as
d e c a d a in iv u od íd d u r a n t e c e r to in te rv a lo
fa z e r p a ra e x p lo r a r o c o m p o r ta m e n to d o s s is
d e te m p o A s s im , a t a x a m é d ia d e a u m e n
te m a s b io 佔g ic o s n a n a tu r e z a o u e m la b o ra
t o p e r c a p ita (o u p o r in d iv ĺ u o ) d é da da po r
tó rio O s m o d e lo s a s e r e m a p re s e n ta d o s n e s
d N ld t ・ (1 / N ) N a a u s ê n c ia d e c o m p e tiç ã o
te q u a d ro fo rm a m a b a s e p a r a a c o n s t r u ç ã o
ın t r a e s p e c ĺ fic a (o u d e q u a q
l u e r o u tra fo rç a
d e m o d e lo s m a is c o m p le x o s q u e le v a m e m
,
d m o r ta lid a d e o u r e
q u e a u m e n te a ta
x a e
c o n s id e r a ç ã o a c o m p e tiç ã o in te re s p e c ilic a e
d u z a a ta x a d e n a ta a e ), s s a ta x a d e a u
l ĺ d d e
a p re d a ç ã o e le s s ā o im p o r ta n te s b lo c o s d e
m e n to p o p u la c io n a
ıé c o n s ta n te e t ã o a lta
c o n s tr u ç ā o Ë im p o r ta n te r e s s a lta r c o n tu d o , ,

q u a n to p o s s v e
i l E la é d e n o m in a d a ta x a in
q u e u m p a d rã o g e ra d o p o r u m m o d e lo d e s te l re p re s e n ta d a
trin s e c a d e a u m e n to n a tu r a e
de
tip o p o r e x e m p lo o p a d r ã o e m fo rm a
p o r r c o m is s o
,

S d o c re s c im e n to p o p u la c io n a ls o b a in flu ē n
c ia d e c o m p e tiç ã o in t ra e s p e c ific a n ão é d e
d N f d 1 /N ) = r

in te re s s e o u im o r ta n te p o r te r s id o g e ra d o
p , e a ta x a liq u id a d e a u m e n to p a ra a p o p u la
P O r u m m o d e lo E x is te m m u ito s o u tro s m o ç ã o to ta l
é d e s ta fo rm a d a d a p o r
,
,

d e lo s q u e p o d e r ia m g e ra r p a d rō e s m u ito s i
d N /d t = rN
m ila re s (in d is tin u iv e is ) A e ito
g q u e s tã o a re s p
re v e o c re s a m e n to e x p o
d e s s e p a d rã o ê u e e le re fle te a lg u n s im p o p
q
Ess a eq u a ção d e s c
u la ç ã o (F ig u ra 5 2 2)
n e n c ia ld e u m a p p
é o
ta n te s p r o c e s s o s e c o ló ic o s
g e o m o d e lo
ific a p o d e a g o
ú tiln o s e n tid o d e c a tu ra r a e s s ê n c ia d e s te s A c o m p e tiç ã o in tra e s p e c
p F a z e m o s is s o d e riv a n d o a
p ro c e s s o s ra s e r adicionada
ı fs tic a , u s a n d o o m é to d o d e s c ri
e q u a çã o o g
C o m e g a re m o s c o m u m m o d e lo d e c re s c i
to n a F ig u ra
5 23 A ta x a llq u īd a d e a u m e n
,
m e n to
p o p u la c io n a le m q u e n ã o e x is t e c o m ā o é a fe ta d a p e la c o m p e tig ā o
P e tição ĺ n tra e s p e c ific a , a q u a ls e rá in c o rp o ra t o p e r c a p ita n
d a d e o is E le de q u a n do
N e s tá m u ito p ró ×ĺ m o ? z e ro , p o r
p s e rá a p re s e n t a d o n a fo r m a

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202 C lin R T o
o
w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo hn L H a rp e r

d im
(p o n to B ) s im p li c a n o ,
ĥ a ssu m o s u m
ı
l a .

n h a re ta e n tr e A e B im o s t
ım a
j
O U se a, a ssu m

re d u ç ã o lin e a r n ?
ta x a d e a u m e n to p e r c a i
p h
c o m o re s u lta o
d d a m te n s iïic a ç ã o d a c o m e ,

p ti
ã o i n tr ic a e n tre N
a e s p e c ił ,
O e N - K =
ç
A s s im c o m b a s e e m q u e p a ra q u a lq u e
,
r
m t e r c e p to + in c lin a ã
re la ç ã o lin e a r y
-
ç o x
se n do x e y as v a r
iá v e is s o b re o s e ix o s h ,

o ri
z o n t a l e v e r tic a
l te m o s q u e
,

o u re e s c r e v e n do ,
F ig u ra 5 23
,

D d ĺ n to lin e a l id e a li
e
d N ld t = R N T1 (N íK )]
z a d o d a ta x a liq u id a d e
Essa é q u a ç ã o lo g is tic a , e u m a p o p u la ā o
? u m e n to
p e r c a p ita e m r e la çã o a o a u m e n to a e
ç
P o p u la c io n a l!N ) a u m e n ta n d o s o b re a in Ħu ê n c ia d e s s e m o d
e lo
e s tá re p r e s e n ta d a n a F ig u ra 5 2 2 E la d
esu e
v e u m a c u rv a s rg m o id a ı q u e a lc a n ç a u m n l
q u e n ão há
d e n s a m e n to n e m u m a e s c a s s e z
a
v e l e s tá v e ld e c a p a c id a d e d e s u
d e
p o r te , s e n d o
A in d a d e s s a fo r m a e le é d d
r e c u rs o s
a o u m a d a s m u ita s e q u a ç ô e s q u e re
P o r r (p o n to A ) Q u a n d o N
,
p re s e n ta m
s e a p r o x im a d e K is s o S u a g ra n d e v a n ta g e m é a s im
(a c a p a c id a d e d e s u o p lic id a d e
p r te ) a ta x a líq u id a d e A p e s a r d is s o , e la te v e u m p a e ıc e
a u m e n to
,
p n tr a l n o
p o r in d iv i[d
a u o eé P
p o r dd e tfi
in i ā
ã o z e rroo d e s e n v o lv im e n to d a e c o lo ia
, ç ,,
g

A cu rya de c r e s c im
Populacional e m fo r m a d e S P o d e s e r m a is b
e n to
d id a em
e n te n
p a r tir d o s e s tu d o s fe it o s e m la b o r a t ó r io c o m m i
a
c r o o r a n is m
o u a n im a is d e c ic lo s d g os
c v id a c u c to s (F i u r a 5 z
g ą a ) N e ss e s e x e r i
C i l te r o c o n t r o le d a s c o n d i õ p m e n to s , ė
,

ç e s e r e c u rs o s n m b ıe n m is N a n a t
u r e z a fo ra
,

(- 3
r

F ig u ra 5 24,

Ex e p lo s re a is de c re s c im e n to
m
p o p u la c io na le m fo rm a d e S (a )c re s c im e n to
d a b a c té ria L a c to b a c i]l s s a ke ,
u
ção d e ra m o s
, (i e m ó d u [o
S
v e r e g ã o 5 1 1) d a
s
i ta a n u a lJ u n c
p a n
u s g e r a rd l
n a c o s ta o e s t e d a F ra n ça (c )A e m u m h á b ita t d
P o p u la ç ão d o s a [g u e iro (S a lix c e m a r sm a s sa
f in e re a )e m u
á re a a p ô s u m a m ix o m a lo s e te l
i
e e v a m e n te e w ta d o o p a s te jo d e c o e lh o s
t m a

(U A O A P Rıa o A D E LE R O y a rD E W M I200 1, ıA D P P T / D A B ĘB O W n n
, 1m H A O # P TW A O
PU « N OE a H
M W \ņ e 9

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 Fu n d a m e n to s e rrı E c o lo g ia 20

b ie n d o la b o r a t ó r io e da m m t p do s m a te m á t ic o
do am ce s, o m u n do ė m a is

co m p le x o
A co m p le x id a d e d o s c ic lo s de v id a d o s o r g a n is m o s, e m co n d iç ō e s
b ém se m o d ió c a m c o n tin u a m
e re c u r s
os q u e ta m e n te , ju n ta m e n te c o m o ca

m o s a ic o do s h á b ir a t s tr a z m u ita s c o m
p lic a ç õ e s N a n a tu r e z a
rá te r em ,
,
n em
la ç ō e s o s c ila m e n tr e a s t e n d ê n c ia s te ó r ic a s d o c r e s c im e n
s e m p re
as po pu to lo
Fi 5 24 b 5 24c )
g ls tic o ( \
ras e

a n e ir a de re s u m ir o m d o p e lo q u a l a c o
O u tr a m o m p e tiç ã o in tr a e s p e c ific a
a fe ta a s p o p u la ç ō e s é p e la ttu ra liq u id a d e r e c n tra m e n fo o n ů m e r o d e n a s c im e n

ro s m e n o s o n
ū m e r o d e m o r te s e m u m a p o p u la ç ã o s o b r e u m c e r to m te r v a lo

de Qu an do as d e n s id a d e s e s tã o b a ix a s , o r e c r u t a m e n to liq u id o se rá
te m po
b a ix o p o t q u e h a v e r á p o u c o s in d iv id u o s d is p o n iv e is ta n to p a r a o a c a s a la m en

to q u a n to p a r a a p r o b a b ilid a d e d e m o r te O r e c r u ta m liq u id o ta m b é m
e n to

s e rá b a ix o em d e n s id a d e s m u it o m a is e le v a da s à ,
m e d id a q u e h á a p r o x im a ç â o

d a c a p a c id a de de su p o r te E s te p a r â m e t r o s e r á m á x im o e n tiio e m a lg u m a s
, ,

d e n s id a d e s in te r m e d iá r ia s O r e s u lt a d o p r o d u z ir á u m a cu rv a co n vex a ım m p ed

n a t u r a lm de rd o ó r ic a lo g is tb
(F ig u r a 5 2 5 ) O u t r a v ez ,
e n te ,
aco co m a c u r v a te

ca Dado s r e a is da n a tu r e z a n u n c a s e g u e m u m a lin h a c o n tín u a ū n ic a P o r ė m ,

a c u r v a c o n v e [a r e fle t e a e s s ên cı a d e p a d r ö e s d e re c r u ta m e n to qu an do a n a ta

ūda d e e a m lid a d e d e p e n
o r ta d e n t e s d a d e n s iđa d e s ā o o r e s u lta do da co m p e ti
çâ o in tr a e s p e c ilic a じく
くり
っ 国
卜
5 6 P a d rõ e s d e h is t ó r ia d e v id a 、

っ
国
벼
工
U das a n e ir a s e la s u a is p de m o s te n t a r e n t e n der d o qu e n o s
o m u n 니
m a m p q o
区図
i
c e rc a é e n c o n tr a r p dar ō e s qu e se re p e te m n o te m p o e n o e s p a ço C o m s s o , 彆 I

u q u e p o d e s e r h e r m e tic a コ図
n ão q u e re m o s d iz er qu e o m u n do s e s im p】
ilic a o

i lé de u m a
m e n te c o n s tr u id o e e n te n d id o ,
m as qu p o d e m o s e sp e ra r r a m
e

d r q m içiio q u e da é d o qu s é r ie d e c a s o s e s p e c ia is
ú n ic o s N e s t a
n a m a is e u m a

s e çâ o ó n a l d o ca p fm lo , d e s c r e v e r e m o s
d e fo r m a s im p lific a d a o s p a d r ô e s q u e
lig a r ia m o s m a is v a r ia d o s t ip o s d a M s t ó ń a de v id a d o s o rg a n is m o s e seu s

d ife r e n t e s tip o s d e b á b ita ts

r l u ra 5 25
g
A lg u m d e id a d e , S a lm o tru ra , n a In g la te rra , e n tre 19 67
as cu m as de liq u id o (a )T ru ta s d e 6 m e s e s
re c ru ta m e n to C O p e ix e C lu p e a
o o h ila m e Ja n o g a s te r) ( )
e 1 98 9 b
{ )U m a p o p u la ç ã o e x p e rim e n ta ld a s m o s c a s d a s » u ta s (D r s p
h a te n u s
g n o e s tu á r io d o R io T ã m is a In g la te rr a , e n tre 19
6 2 e 19 9 7
,
t￠
oprnoAOEFOK20OR
,
ū )m w ra o rw
A on m s x o\ AOAPrPoADET[ 199 4 (c l p o »nm A O E

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20 4 C ı
ïn R To
o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e J o h n L H a rp e r

ia b o r d a d o q u e e m
o s r e [o m q u e já fo
ar ao qu a l
◆ 匈缃
W *
da p lim e iro e n tā o p r e c is a m
a n is m o h á u m a q u a n tid a d e t
, ,

r e p ro d u ção v id a
h is rö ria d e d e u m o r g o ta 】
um a
q u e r m o m e n to n a ív e l p a r a q u e e le c r e
t r e c u r s o ) d is p o n s
lim im d a d e c n e rg ıa (o u ū ]g u m o ro
co m p e n s a ção n a u ça e
hısto rla d e v id a c e s s ár ia u m a
c e r ta c o m p e n s a â
s e re p r o d u z a p o f e s s a ra z âo , p
o d e s e r n e ç o (
e m e n o s p a r a a re p r o d u ā
d p d JD a lo c a ľ m a is e n e rg ia p a ra o crescimenEo ç o oo
c r e s c i m e n to ESPecificamente
s ar a o p o de
m a is p a r a ū r e p r o d u ç ã o e m e n o p ,

d ã o q u a n d o e s ta in īc ia o a s e in te n s ili
h a v e r u m c u s To o b s c r v á v e l d e r e p ro u ç ca

d i i m e s m o p a r a r c o m p le ta m e n te å m
p o is o c r e s c im e n to p o d e im n u r o u e di ,

o s n a m r a lm p n te a n a lis a r
d n q u e o s re c u r s o s s ão re d ir e d o n a d o s P o d e m , ,
e sta
r a n is m o q u e c r e s c e v ig o r o s a m e n t
c o m p e n s a ç ão d e o u t r a m a n e ir a : u m o g e e
l ã o a s e u s v iz in h o s P o d e , c o m is s o
s e in i p ō e c o m p e titiv a m e n te e m r e a ç , T e ta r
.

d a ı o u r e d u z ir s u a a tiv id a d e r e p r o d u tiv a E m m u l 【a s n o æ s ta s p o r e x e m plo

' ,
,

c a u le s s ā o m e n o s c o n s p ic u o
o s a n é is d e a e s c iın e n r o q u e s e fo r m a m n o s s em

a n o s e m q u e o c o r re u m a s u p e r p r o d u ç ã o d e s e m e n t e s ( F i\ r a 5 2 6 a ) A lé
m
d is s o c o m o m o s tr a a F ig u r a 5 2 6 b o r e d ir e c io n a m e n ro d o s r e c u r s o s a ra
, .
p ł
r e p r o d u ç ão p o d e t a m b ėm u a z e r u m r is c o å s o b r e v iv ê n c ia s u b s e q u e n te (c o
m o
t a m b ė m fo i v is to n o s a lm ã o e n a d e d a le u a d e s c r ito s a n te n o r m e n te o
, u si m
p le s m e n re r e d u z ir a c a p a c id a d e d e r e p to d u ç â o n o fu tu r o
A p e s a r d is s o s e ñ a u m e r r o p e n s a r q u e ta is c o n e la ç õ e s n
, e g a t iv a s d e
c o m p e n s a ã o s e īa m
ç e v id e n t e s n a n a t u r e z a , s o m e n t e e s p e r a n d o
p a ra sc n M
b s e r v a d a s E m p a n ic u la Ļ há
o se v a r ia çā o e n d te in d iv id u o s n a
qu a n tid a d e
de re c u r s o s qu e o s m es m o s rên l à d is p o s içâ o e n tã o h a v e rá p ro
, v a ų e lm e
n
te u m a c o r re la
ç ã o p o s it iv a e n ā o n e g a u v a , e n tr e d o is p r o c e ss o ș a a r e n
,
p te
m e n t e a lr e r s n a ti v o a lg u n s in d iv id u o s s e r ā o b o n s e m m d o o u t r o s s e ri
o .

c o e r e n re m e n te
p é ss im o s P o r e x e m p lo , n a F ig u r a 5 2 7 , a s s e r p e n te s e x
ta s â s m e lh o r e s c o n d i õ e s
p o
ç p r o d u z ir a m filh o t e s m a io r e s , m a s ta m b ėm se

0 4 00 800 12 【0 160 0 20CO

O 0 4 0a 11
N Ū" " ad . D a p ì. h . p o p łn o 1,ö Zo Z・
re
w ī. . . D a 1o ' " r,a la m
F ig u ra 5 2 6
C o rre la çā o n e g a tiv a e n u e o t
a m a n ho d a
p m h a e o m c re m e n to d o c re i
u m a p o p u la ç ā o d o a b e t d s c m e n to a n u a lp ara
u e D o u la s (Ps
g e u d o ßu a m e
q u a n to m a ïs a s á rv o re s s e re p ro d u z e m g n z ie s j￠H u m c u sto re p ro d u liw
á
, m e n o s e l
a s c re s c e m (b )O
p la n ta s d e S e n e c fo ja c o b a e a A tin h d c u s to re p ro d u tiv o e m
a i id e s la ta s
p q u e s o b re v v e m q d a q u a $ q u ei i
lin h a P a ra u m d a d o ta m a n h
o (m e d id o c
o m o v o lu m e d
°

tiv e ra m a m e n o r a ro c a āo re a to u c e ir a " )s o m e n te a q u e la s q
ç p lo d u h v a (m e d id a c o
n ú m e ro d e c a itu lo s " )s o b re viw t
"
m o
e m b o ra p la n ta s m a io re s p
se j a m c a a ze s d
p e m a io r a lo
c a ç ā o e a in d a a s s im s o b re w le m
[ U O A ĦA D A O E e S H 1 9 # ￠Ņ ÐM T# D A D ￡G J
\ & CM w m \m

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 205
loo r
F ig u ra 5 27

to ta ld a fē m ea fo ic o n s id e ra d a )ta
m b é m s e re c u e
p
ra ra m m a is ra p id a m e n te d a re p ro d u çã o (n ão re la "

tiv o "

P o is a re c u p e ra ão d a m
a s s a n ão fo ia fe ta d a
,
ç

2 0
20 10 0 10 20 30
p ro le

re c u p e r a r a m d a r e p r o d u ção m a is
W da m e n te e e s ta v a m
, pro n to s pa ra se
r e p r o d u z ir e m n o v a m e n te

P o r ém , p r o d u ç ã o p r e c o c e p o d e p r o d u z ir a lg u m a s t e c o m p e n s a s in te
a re

r e s s a n te s , la r m e n te p o r q u e a p r ó p ń a r o le o d e ta m b é iniciar
p a r tic u p p m su a r e
Produçio m a is c e d o P o p u la ç ō e s d e in d iv id u o s q u e s e r e p r o d u z e m c e d o p o d e m
a ce s c e r e m n ū m e r o e x t r e m a m e n te r å id o n o t e m m e s m o q u e is s o s i n iß
p po g
u e r d
q p o u z r m e n o s p r o le t o t a l a o lo n g o d a v id a E s s e e fe ito é o b s e r v a d o c o n s i
i
d e r a n d o s e o c ic lo d e v id a d a m o s c a d a s fr u ta s (D ro s o h iı
p a ) U m a fê m e a p r o d u z
c e r c a d e 7 8 0 o v o s a o lo n d d id D b a r o n ū m e r o d e o v o s p ro
g o e t o a a s u a v a o r
d u z id o s c la r a m e n te ĺ a r ia a u m e n t a r a t a x a in tr in s e c a d e a u m e n to o u la c io n a l
p p ,

p o r é m e s te g r a n d e au m e n to da a t iv id a d e re pro d u tiv a ė aco m pa n ha do de u m

gr an d e ń sc o d e m o r te p a ra o in d iv id u o A s s im , qu e o u tr a s m u d a n ç a s n o c ic lo
d e v id a d e u m a D ro s o p lt ilııp o d e r ia m a p r e s e n ta r u m e fe ito i
s m i】a r ? D e fa t o , is s o

P o d e ń a s e r c o n s e \ id o e n c u r ta n d o s e o p e r io d o ju v e n il d e 1 o p a r a a p r o x rm a
d a m e n te 8 5 a a s (r e r o d u z ir m a is c e d o a o in v é s d e c r e s c e r m a is ) D e m a n e ir a
. p ,

i ic io d a r e
p o d e s e r d im in u id a r e t a r d a n d o s e o n
m v e rs a a ta x a d e a e s c im e n t o
,

P ro d u ç ã o U m a m a n e ir a b a s t a n t e e fe tiv a a tr a v é s d a q u a l a ta x a d e c r e s c im e n to
P a r a p o p u la ç ō e s h u m a n a s p o d e s e r r e d u z id a p o r e x e m p lo (v e r C a p itu lo 1 2 ) é
,
,

m e d ia n te o d e s e
n c o r a ja m e n to d o c a s a m e n to e d o s p a r to s p r e
co ces

R e t o r n a n d o a o s a ? ō e s o b s e r v a d o s n a h is t ó r ia e v d id a d o s o rg a n is m o s , e s p ē c ie s r e K
p
ic a r r a p id a m e n t e o b t ê m s u c
e s p ė c ie s e sso
q u e t ê m c a p a c id a d e ? s e m u lt ip ı
a c o lo n iz a r n o v o s
e n te s e fê m e r o s c a a d t a n d o o s in d iv íd u o s ta m b m
e m a m bi é
, p ė
h áb ita rs r a id E s s a r áp id a m u ltip lic a ç ã o
p a m e n te e a e x p lo r a r n o v o s r e c u r s o s
e s tr e s q u e c o lo n
iz a m
c t e r is tic a d e c ic lo s d e v id a d e o r g a n is m o s t e r r
u m a ca ra

u c o lo n ł
in e a s c o m za m n o v o s am
p e r tu r b a ç ã o (p e x m u it a s p ı a n t a s a n u a is ) o
å i s ue
,
b ie n te s r e é d e o r g a n is m o s a q u t c o q
c m s u rg id o s , t a is c o m o c la r e ir a s , e
v iv e m
s s ão e s p é c e
i s n a s q u a is a s p o p u
co rpo s de 矗
\ a te m p o r á r io s E s s a
em
la çõ e s a
u m e n t a m e m n ū m e r o a ó s a l\ t ip o d e d is t r
ū b io o u s ã o d ita s o p o r
p ã o fa v o r e c id a s
tu n is ta ó ia d e v id a q u e s
s E la s
p o s s u e m p r o p r ie d a d e s n a M s r r
e s t r a te g is ta s
P ◆a s e le ç â o n a t u r a l h m a d a s e s p éc ie s r
,

em t a is s it u a ç õ e s S ã o c a
à fa s e e x p o n e n c ia
ldo
Po r qu e
despendern g r a n d e p a r te d a s u a v id a p r ó ?cim o
a e s c im e n do p se e
l t iv o s o s h iib it a t s e m
e n to
p o pu ı a c io n a l (v e r q u a d r o 5 4 ), s
q u e a p a r e c e m e si o f
a v o r e c id a s
ó n a d e v id a s o
O s o r a n is
g m o s q u e p o ssu e m u m p a d rão
d ife r e n t e n a h is t
i do s
b r e v iv lo s r e c u ï s o s lim t a
em e m h áb it a ts o n d e h á in t e n s a c o m p e t iç ã o p e

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20 6 C O lin R To w n se n d M iĺc h a e lB e g o J o h n L H a rp e r
, n e

r, K e tà m a n h o u m a o u tr a d is d n çâ o e n t re e s p éc ie s r e K e s tr a t e g is ta s r e fe m se a o
e ta in
a
r e s tr a te g is ta s
1u d a p ro le
e p r o d u z id a E s p é c ie s g e r a lm
ı m e ro
n ho e n ū Jn e ro d e p ro ı e n te
p ro
d u z e m d e sce n de n te s de ta m a n ho pequ en o ,p o r ém n u m e ro so s en
q u a n to K
m as de ho
e s tm te g ls ta s ge ra m u m a p r o le pe qu e n a ra m an co r p o ra lm ai
or
B ss e ė o u tr o e x e m
p lo d e co m p e n s a ç ã o n a M s tó r ia d e v i? de u m
r8 y s m
o
o
c o m o c le te m u m a tid a d e lim ita d a d e r e c u r s o
p ara a s re pro d
qu an
u ç ão
, ł
s e le ç ā o n a m r a ıin llu e n d a r á e m c o m o e le s s e r â o a ı o ca d o s E m a m b ie
n te s
o n d e é o ss iv e l o r á id o c r e a m
p p e n to . A q u e le s in d iv id u o s q u e
s
p ro d u z e m W
m a io r n ū m e r o d e d e s c e n d
e n te s p e q u e n o s s e r â o fa v o r e c id o s N
e s te c a s
ta m a n h o d a o, o
p r o le p o d e n â o s e r im p o r ta n te u m a v e z q u e n ā o h a v e
rá c o
p e tiç ā o e n tr e o s jo v e n s C o n n i d o e m a m b ie n t e s o n d e o s m
, i n d iv id r r
ņ s e s tã
a d e n sa d o s a c o o
, m p e tiç ã o p e lo s r e c u r s o s s e r á m a ı o r o q u e fa v o r
e ce cáa
l
,

q u e é m a is p r o v id a d e r e c u s
r o s a d v in d o s d o s
p r o e
p a is A p r o d u ç ā o d e u m a
b e m a d a t a d a re
p q u e r p o r o u t ro la d o , u m a r e s tr içā o u a n t o
p ro le
d e s c e n d e n te s r o d id
,
q ao n úm e
ro d e
p u z o s (v e r , p e x a F ig u r a 5 2 8 )
,
evı d ê n c ia s d o 0 c o n c e ito r / K o d e c
e sq u e m a
p e r ta m e n te s e r ū t il n a d
e s c r içã o d e a l
r m g u m a s d ifc
s iv e ıd e s c r e v e
r u m n ū m e r o m u ito a
m p lo d e r e la õ e s
A s år v o r c s d e u
m a n o re s m s ū o b
ç g e m is (F ig u r a 5 2 9'
o n s w em l d
p o s e e s p ėc ie s K s e le tiv a
co m
p e te m p o r lu z n a c o iı s e n d s Bı as
p o o s s o b r e v iv
,
e n te s a u e le s
q u ì d iv id u o s
qu
ig u r a 5 2 8
E v id ê n a a d
a co m
p e n s a çã o (rta d e o n)e n t
cen d e n te s p ro d u n d re o n û m e ro d e d
es
o s p o r n in h a d
a e o v a lo r a d
v ld u a l d a l a p tu w o m d l
p ro e u m a c o rre l ã
a ç o n e a tiv a
g e n tre o ta m a n h
p ro le (m e d id a p e lo c o m o da
p rim e n to fo c in h o ā n u s C
d e n in h a d a s )e o n ûm e to
produidas p a ra u m a s e r e n te ,

tre ıa p s r a m s a id
p a u s tra lia n a A
us
y 0 63 P 1 00 6 F ,
"
re s id u a is d e
,
=
) o ra m u s a d o
s o s v a lo (e
p ro le e o ta m a n h o d a n in h s
a d a v a lo re
a p a r tir d o ta m s o b tid o s
a n h o m a te rn a l
, u m a v ez
tro s s ão q u e a m b o s o s p a rãm »
p o s ilJv a m e n te d e p e n d e n t
e s d e s te

h ? . m

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 ' " . . - E« ]o w 207

F ig u r a 5 2 9
伽 囀 lp a n 码 ― ―

D
nc ) u
i nd o àr v o n e s »
e m a ne ı
ra g e ra ıa s p ıa n ta s d e m o n s
,
» n r as pe r e n e s ı tra ı
A n ņ a b n a t i v a s
m
g u m a c o n fo rm id a d e c o m o
a

m o d e lo r lK P o r e x e m
+CUltura$ de c e l e ? ıs p lo á rv o re s e m
,

h á b ita ts d e b o s q u e s re la tiv a m e n te
10 20 30 40
O K se ı e c io n a d o re s (a ) o s s u e m a ı ta p ro
A lo ca çã o re p m d u ı
ı lq u ıd a (% )
va ￠ p
b a b iıid a d e d e a p re s e n ta r re ro d u ã o
p ç
ite ró p a ra e d e a lo c a r o u c a e n e r ia
H áb !ta ts p g
a b e r to r g ra m fn e e
ł s pequ
(b ) M e rg e Rs d e b ö sq u
e r ie s
p a r a a re p ro d u ç ão ) p o s s u e m s e m e n
e
H e rb àc e a s de b o s q u e te s re ı
a tı
va m e n te g ra n d e s e (c )s ã ó m a is
s
Arbstos d e b ö s q u e s ı c ia n d o m a is ta rd la m e n te
o n g e v a s , in ı o
Á rv o d e b o sq
p ro d u tiv o
l re s ue !
p ro c e s s o re

w ・ 16 ・ 1 6・ ¡cr ' 1 0p
の M assa da sa m o in te (g )
篆

L
叶

ltr a p a s s a n d o s e u s v iz in ho s G e
a】
o ca m se u s re c u rs o s p ara o c r e s c im e n to ,
u
á
n lm e n te r e ta r d a md u ç ã o a t é s e u s r a m o s e s ta r e m e m
a rep ro
p o s iç ã o fa v o r
ıin d o u m a v
id a lo n g a a l o c a o
v e l n o d o s s e l U m a v e z e s m b e le c id o s e p o s s ı
,

d in d o p o r o u tr o
â n p r o d u ç ā o lim a e n e rg ia m e n o m a s c o n s ta n t e p r o u z ,
,

l ta s a o
a b e r to s a s p a n
】 c r m rb a d o s e
,
a d o s e m e n te s
g r a n d e s E m h áb a s p
it t ,

is ta s u m a m a io r
,

m a js T e s tr a te g
C o n tr ár io te n d e r ã o a m o s m r c a r a c t e r is t ic a s
,
e r o sa s re p r o u
d
a la c a i o n a r e r o d u ã o c o m e n a s, m as n u m ,

ç s e m e n ce s p e q u
p ç .

2 9)
ç āo p r e c o c e e c ic lo d e v i? m a is c u r to (F ig u r a s
u tr o s e x e m p
lo s q u e n ã o s e e n
P o r o u 【r o ı ado e h a v e r m u it o s o
p a r e c
ao m o
u it a s c r itic a s
,

q u a d r a m n o m o d e lo r l K P e la s s u a s ı im ita ç õ e s , h á m
o n c e ito r e a
l tiv a m e n t e
d e lo M a s é i í l iıi á l o c o m o u m c
gu aı m e n re p o s s v e u t z
te d a m u lt p
i lic id a
s im ran de pa r
p le s q u e p o d e a ju d a r a d a r s e n t id o a u m a g ı e n te
iı o in te g r a m
o s a ss u m
d e d e h is t ó i d
r as e v i? c o n m d o . N ão p o d e m e n o s ce p
m u n do qu
C o m o to d a s a s li li e c la s s ific a r 0
re m a tiv a s d e s J n pi c a r
d m a is
re c o n h e c i a
c a a d is i
t n çā o e n t r e e s é c ie s r e K e s tr a te g s
i ra s te M s id o
p b o a d e s c r iç ã o
,

co m
o u m a c r ia ã o h u m a n a c o n v e n ie n te (e ť ir i )
l do qu e u m a
ç
a ce n
ą do m u n do re a l,

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208 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e ıB e g o n e J o h n L H a rp e r

nRES i

C it o do n a t a lid a d e e
o n ta n d o in (liv ld u o s , n a s c im e n to s M o n ra n

e m o rt e s m o r ta lid a d e t a b e la s d e v id a e

O s e c ó lo o s te t a d rô e s d e
fe c u n d id a d e
g n a m d e s c re v e r e e x p lic a r a p
d is tr ib u ł ã o e a b d
ç u n â n c ia d o s o rg a n is m o s A s tab e la s d e v id a p o d e m s e r in s tr u m e n to s
O s p ro c e s s o s
q e m o d ific a m o ta m a n h o
u ú te is n a id e n u fic a ç ã o d e g a n h o s e p e rd a s
P o p u la c io n a l s ã o n a ta lid a d e m o rta lid a d e
,
d e u m a p o p u la ç ã o U m a ta b e la d e v id a d e
e m o v im e n to
(e m ig ra ç ã o h s o b r e v iv ê n c ı
e im ig r a ç ã o )Um a c o o r te a c o m p a n a a a de
u rn
P o p u la çāo de d i d i id d ú i
g p o d e in d i e u a
co m v u o s m n c
p re e n u m ru g ru p o e n a c o o r te
v id u o s m a s
e m a lg u n s c a s o s e s e c ia lm e n
,
, p Q u a n d o n ã o p o d e m o s fa z e r is s o é p o s s h e l ,

t e e m o r a n is
g m o s m o d u la r e s n e m s e m p re , c o n s tr u ir u m a ta b e la d e v id a e s tá tic a p o ré m ,
e s tá c la ro o
q u e s ig n ific a u m in d iv ĺd u o c o m a lg u m a s re s s a lv a s A fe c u n d id a d e d o
s
O s e c ó lo o s lid a m c o m
g p r o b le m a s in d iv id u o s t a m b é m s e m o d ific a c o m a id a
e n o rm e s
q u a n d o te n ta m q u a n t ific a r p o p u d e d e s c re v e n d o s e o s p a d rô e s d e fe c u n d i
la g õ e s n a n a t u re ,

z a E le s q u a s e s e m d a d e e s p e c ific o s p o r id a d e
p re e s
tim a m m a is d o q u e c o n ta m
, H á p ro b le m a s o s e c ó to g o s p ro c u r a m e n c o n t r a r
e s p e c ífic o s n a pa
c o n ta g e m d e o r g a n is m o s d rō e s d e s o b re v iv ê n c ia e m o r ta ı id a d e lJe
m o d u la re s e n a q
q u a n tific a ç ã o d o n û m e ro d e s e re p e te m e m d ife re n te s e s p é c ie s A ı
n a s c im e n to s e m o rt e s u g ns
in s tr u m e n to s ú t e is s ã o a s c u rv a s de so b re v i -

v ê n c ia (tip o s ), e
1 llı m bo ra n a n a t u r e z a e s t
as
C ic lo s de id d u çã o j g e r a lm
v a e re p ro e n te m a is c o m
pı
c u rv a s s e a m
e x as
A s h is tó r ia s d e v id a d e to d o s o s o rg a n is m o s
u n itá r io spo de D is p e
m s e r v is ta s c o m o v a r ia ç ō e s rs ā o ig
de
e m ra çã o
u m p d rã o
a s im p le s e se q u e n c ia l A lg u n s D is p e rs ão é a m a n e ira c o m o o s ı
d iv ld u o s
n
o rg a n is m o s a s e n ta m v á r ia s o u m u ita s
p re ge a fa s ta m se u n s dos
ç ō e s e m u m a n o o u p re v is iv e lm e n t e re p ro
ra tg ra ç ā o e n
o u t ro s A m
v o lv e o d e s lo c a m e n to d ir
,

d u z e m s e u m a v e z a o a n o (a n u a is ) e o u e c io n a l d e u m
tro s
g ra n d e n û m e ro d e in d iv ĺd u o s d e u m a e s e
,

a m d a (p e re n e s ) a p
p re s e n ta m u m e x te n s o c ic lo
・

c ie d e u m ı u g a r a o u tro O $ m
d e v id a d e v á r io s o u m u ito s a n o s A l u m a o v im e n to s d o s
g s es
in d iv id u o s e s u a d is tr ib i
p é c ie s c h a m a d a s ite ró p a r a s re p ro d u z e m s e u ç ão e s p a c ia l e s tão
, ,
in t im a m e n te re la c io n a d
re p e t id a m e n te o u tra s s e m é l a ra s a re o s D is p e rs ão e m i
, p p se n
g r a ç ã o p o d e m te r u m p ro fu n d o e fe ito n a
,

t a m u m ú n ic o e p is ó d io re p ro d u tiv o e m s u a
s
c o m p o s i ão e d i â
v id a s s e g u id o ra p id a m e n te l ç n m ic a s p o u la c io n a is
, p e a m o r te p
A s e s p é c ie s a n u a is ,
e m su a o r ia
m a ı ,

e c lo de ı
m p a c to d a
g e rm m a m o u m n a p r im a v e ra ,
e re s co m p e t iç ã o in t r a e s p e c ific i
ee m r a p id a m e n te re p ro d u z e m s e e tã o so b re a s po p u la
, ,
e n , çô e s
m o r re m a n te s do fin a l d o v e r ã o A m a io r ia D e n tro de a m p ı
u m a a v a n a ç ā o n a d e n si
p e rm a n e c e do rm e n t e e m p a r te do an o da de , a co m p e tig ã o e n t re o s m d iv id u o s d e
E x is te u m m a rc a do r it m o s a zo n a ln as v id a s u m a p o p u la g ã o g e r a lm e n t e re d u z a s t a x a s
de m u ita s e sp é c ie s m a is lo n ge va s Em am de n a ta lid a d e ä
b ie
m e d id a
q u e a d e n s id a d e s ë
p o u c a v a r ia ç ã o s a z o n ā l a ig u
n te s c o m e le v a e a o m e
ta a s ta x a s
,
sm o te m
,
po a u m e n
é i p o d e m s e re p ro d u z ir a o lo n g o d e m o rta lid a d
,
m as e sp c e s
e (o u se a j a m bo s o s p a r âm e
d e t o d o o a n o ; o u t ra s p o s s u e m u m lo n g o t ro s s ã o d e
,

p e n d e n t e s d a d e n s id a d e ) P ö r
p e r ío d o n ã o r e p ro d u t iv o e u m a e x p lo s iv a ta n t o . a c o m
p e tiç ã o in t ra e s p e c ific a te n d e a
fa s e re p ro d u t iv a c u r ta e le ta l , m a n t e r a d e n s id a d e de
p o p u la c io n a ld e n tro

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 209

i o o d e s e r re s p o n in d iv íd u
s lim ite s e c o m s s , p o s q u e s e re p ro du ze m ce do n o se u
c e rto
,

s e m p a rte ) p e la re g u la g ã o c lc ı de id a p o d
s áv e
l(p e lo m e n o o v e m c r e s c e r, e m )m e ro
n ı de
d a s p o p u la ç ô e s in d iv íd
d o ta m a n h o u o s ,
e x t re m a m e n te r á p id o
u la ç ō e s s ã o e s p a rs a s e
O u a n do a s p o p O p o te n c ia ıd e u m a e s é c ie d e s e n t u lt i
p
d ib
d e n s a d a s , e la s te n e m a e x ir e re s l
p c a r ra p id a m e n t e é fa v o re c id o p e la s e le ç ã o
i
n āo a
c ia l N o e n ta n to se n do a
to e x p o n e n n a t u ra l e m a m b ie n te s e fê m e r o s c a
p a c lt a n
,
c im e n
u la c io n a l re d u z id a p e lo ,
d o t a m b é m o s o r a n is m o s a c o lo n iz a r n o
au m e n o p p
t o
ta x a d e g
da co m p e ç t i ã o e n t r e o s in d iv fd u o s , v o s h á b ita t s r a
aı Jm e n to p id a m e n t e e e x p lo r a r r1o v o s
rla ç ã o t e n
i b i
d e a e x r u m c re s c im e n to
a po p t r e c u rs o s T a ls e s ē c ie s tê m s id o c h a m a d a s
p
a d e S o u lo g s c o
í ti A c o m p e tiç ã o in
de
e m Eo rm r e s tr a t e g is t a s Em h á b ï ta ts cō m In t e n sa
iłic a ta m b é m te n d e a p ro d u z ir u m a
tra e s p e c co m p e t iç ã o p e ı
o s r e c u rs o s im lt a d o
ı s o s in d i
n v e x a re p re s e n ta n d o a ta x a líq u id a
a lrv a c o v íd u o s q u e c o n s e g u e m d e ix a r d e s c e n d e n te s
l i
u ac o n a l
d e re c ru ta m e n to p o p s ão a qu e ıe s q u e c a p tu ra ra m u m a q u a n t id a d e

m a io r de re c u rs o s , m u ita s v e ze s p o rq u e n a s
pa d rô e s n a h is t «Ĵ r la d e v id a d o s c e ra m m a io re s e /o u c r e s c e ra m m a is r á p id o

o r g a n is m
o s (d o q u e se re p ro d u z ira m ): s ã o c h a m a d o s d e
d e lim it a d a K e s tr a t e s O c o n c e it o r fK p o d e s e r ů t il
É m u ito c o m u m u m a q u a n t id a g is t a
in te r p re t a ç ã o e c o m p a r a ç ã o d e o rg a n is
d e e n e rg ia o u a ı g u m o u t ro r e c u rs o d is p o n i
n a

d s m u it o d ı
fe re n t e s e m fo p o r ta
g n is m o c re s c e r e s e r e p ro u
m o rm a e c o m
v e lp a r a u m o r a

á have t b é t a d i c io m e n to n âo se n do n o e n t a n to u tiliz a do e m
z it p o d e r
a m m u m c u s o ,

l n a r e ro d u ç ã o P o r é m p p
o u la ç ö e s d e to das a s s it u a çõ e s e co ló g ic a s
na p ,

S ÃO
Q U E S T ÖE S D E R E V ı

A s te n $ c o s in d ic a m q u e s tõ e s d e s a fia d o ra & d e s s e s te r m o s E m q u a l d o s c a s o s é d i
fic il (o u im p o s s ív e l) e n c o n t ra r u m e x e m
Co m p s ig n ific a d o d a p a ı
a v ra in
o e p o r q u ê?
a re o
pı
d iv id u o r g a n is m o s u n it á r io s e
4 C o m p a re t a b e ı a s d e v id a d e c o o r te
o p a Fa

m o d u la re s e e s tá t ic a e d is c u t a o s p r o
b le m a s d e
2 Em u m a a m d e m a rc a ç ã o e
o s tr a g e m COnstrulas e in t e r p r e tá ı as

re c a p t u r a d e u m a p o p u ı a ção d e b o r 5 0 d a d o s n a p ró x im a p á g in a s ã o d e
s

b o le t a s c o n s ta n t e s n o t e m p o 7 0 in d i , u m a t a b e la d e v id a e d e
fe c u n d id a d e
v ï d u o s fo r a m c a p t u r a d o s e m a rc a d o s p a r a u m a c o o rt e d e u m a po puı a ção d e

e m u m p r im e ir o m o m e n t o a m o s t r a
i , Parciaìs E n c o n t re o s p a m ro s q u e r â e t

se n d o lo g o e m s e g u id a lib e r a d o s D o is fa lta m p a r a c o m p le ta r a t a b e la
d ia s a p ó s u m a s e g u n d a a m o s t r a fo i to
,
6 D e s c re v a o s ig n ific a d o d e d is t r ib u lç ô e s
macia to ta ı iz a n d o 1 2 3 in d iv id u o s , n o s e s p a c ia is d e o r g a n is m o s q u e s e ja m
,

C o lo q u e a g re g a d a , a o a c a s o o u r g
e u ı ar e em Il
q u a is 4 7 e s t av a m m a rc a d o s ,

is a n h a s g e r a is a p re s e
n te e x e m p o s l e p r o
as p re s s u p o s iç õ e s q u e v o c ê p re c a s
t m e n t a i s q u e ıe v a m a
su m ir p a ra e s t im a r o t a m a n ho p o p u ı
a c e sso s c o m p o r a

c a da u m d t ip o s d e d i s t r ib u lç ã c
c io n a l d e s s a s b o r b o le ta s o s

3* 7 * p o r q u e a d e n s id a d e m
é d ia p o p u ı a c io
D e fin a e s p é c ie s a n u a is p e re n e s , s e m éı
,

a lh u m a n a n o s
EU A é m e n o r o qu e d
P a ra s e ite r ó p a r a s T e n t e d a r u m e x e m n

P lo d e a n im a l e d e v e g e t a ıp a ra c a da a de n s id a d e q u e as p e sso a s e m g e ra l
s e n te m o u e x p e r im e n ta m ? E s te ė u m
u m a d a s q u a t ro p o s s īv e is coml?inaões

Scanned by CamScanner
 J o h n L H a rp
er
210 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e
,

s c im e n to e m fo
e e m , (i) c r e rm
po f q u
e a
lic a d o a o u ã ıo g is trc a e (iii) c u
q u e p o de d e S (il) q ç
o
p a ra d o xo p se r a e u a rv a s
m e n to liq u id o
,
co n
é c ie s ? P o r q u ê ? S o b re q u e
tr ? s e s p
co n ve x a
s d e re c ru ta
d iç ô e s Is s o n ã o p o d e s e r a p lic a od ? o r q u e u m e n t e n d im
o 1o E x p liq u e p e rı
8 ł
C o m p a r e o r g a n is m o s u n itá r io s e m e n sa ç ō e s n a h is t ó n a
to d a s p de
c o m
d u la r e s q u a n to a o s e fe ito s d a c o m pe a n is m o é c e n t l
v id a d e g
um o r r a p a ra
tiç ā o in tr a e s p e c lfic a s o b re m d iv ïd u o
s e
d r a s u a e v o lu ç ã o E x p liq u e
e n te n e os
p o p u la çõ e s n t r a s t e s e s p e ra d o s e m c a r a c te rí
s ti
co
9 Q uaı d de su
o s lg n líic a d o d e c a p a c id a e i b i d s p o r e s p é c ie s r
c as d e v id a e x a e K
va e m
p o r te p a ra u m a p o p u la ç ão ? D e s c re t t e g is t a s
ti ic a d o
es ra
f
q u e m o m e n to e le p o d e s e r id e n

DA N U M ERO M ED ı o DE
p R O P O R ÇÃ O
厂 N ú M ERO S
IND WID UO S
D E
C 0 o RT E
V IV A N o i
O
N
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I
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O V O S PRO D U Zı
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DO S
V ĹD U O N o
N D ı
N o \N lc ıo Do
&G ı
l EST O (m )
O (a w E S TÁG IO (x ) x
E S TÁ G io (X ) E S T ÁG ı
74 0
O W S 173
? 0
Jo v e n s re c e m e c lo d ıd o s 10 7
?
Ju v e n is 64
? 2 5
A d u lto s d e 1 ano d e id a d e 31
23 ? 3 ,7
A d u lto s d e 2 a n o s d e id a d e
A d u lto s d e ? 3 1
3 ano s d e id a d e 8 ,

A d u lto s d e 4 d e id a d e 2 ? 35
an o s

R ?
T = d- . p łw a m l n ū￠

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沁园 团 团 ヒ ー

c o m p e t iç ã o
in t e r e s p e c ífic a

C O N T E Ú D O S D O C A P ĹT U L O

6 1 m tr o d u ção
6 2 E fe it o s eco ló g ic o s da co m p e t iç â o in te r e s p e d fic a

6 3 E fe ito s e v o lu t iv o s da co m p e t iç ã o in te r e s p e c ió c a
d d
6 4 C o m p e tiç ã o in t e r e s p e c ific a e e s tr u t u r a d a c o m u n i a e
6 5 qu ã o s ig n ilic a tiv a é a c o m p e t iç ã o in te r e s p e c ilic a n a p r á t ic a ?

'
I
c o n c E r ro s c H A v E
N e s te c a p im lo ,
v o cê

c o n s t a t ar á a ?i aı l da d e de di st i n \ r
i en t r e o po d er mportincia da
e a i co m p e t içi io
in te r e s p e c ific a p r in c ip io
e m e n a p r á tic a
d i st i ng ū i rá ni ch o fun d a m e n t al de ni ch o re a l iza d o
o pr ĵ nc i pi o de Ex c l us ã o Co m p e đt i va e co m p r e e n d e r ā su a s limi a ç õ s
nr t e
i
er p r e t a r á
o e x i st ên c i a de
p r e c i ar á o p p l p t en c i al do s ef ei to s ev o l ut ivo s da co m p e t i ção na c
a e o
a

espécies e a dificuldade d e p r o v a r e s te p a p e l
em e n t a ń d a d e de ni ch o
o m p r e e n d e r á a na t u r e z a e a i mp
o r t ân c i a da co m p l
c

c
o n s t at ar á ? di ficu l da d e s na de t er m i na ç ã o da pr e p o n d e r â n c i a d
a co m p e t içi io
l ã
e fe ito s d a c o m p e tiç ã o e m r e a ç o
c o r r e n te n a n a t u r e z a b e m c o m o n a d is tin ç ã o e n tr e
,

ao m ero a ca so

Scanned by CamScanner
2 12 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o Jo hn L H a rp e r
,
n e

A co m
ta ītıb éīn s ı
ta e v o h tç iio C o n tu do,
n ão a pen a s a tistï ibnição tı￠tıa l e o sı
ıc e ss o tie c s p tc ie s ,
n ı?

\n u ita s ve z es ė? n nm
: en e d c t s ta b te er a ex s tê c ia
【 e s ei os iııc o m p t i ã
￠
ç o
d e o bs e r v a ç ã o
a rs e n ıııd e téa l ic a s
iııtc r e s p e c ilic a , s e ï ıd o n e c e ss á r io , ın to , u m
t￠ ,
pa la
d e la g m n
ex p e r ił?ıe ııta ç ã o e n to

6 1 In t r o d u çâ o
e c ffic a n o s c a p it u lo s a n t e
e tiç ã o in b a e s p r io
T e n do p r e s e n ta d a a c o m p
s id o a
i ã o i n te r e s p e c ilic a S u a e ss ê
u e é co m p e t ç n?ą
r e s n iio ė dificil d e d u z ir o q
o fr e m
,

d u m a e s p é c ie s
u m a re du ā
b a s e ia « e n o fa to d e q u e n i d iv id u o s e ç o ni
o r e s u lt a d o d a e x lo r
fe c u n d id a d e s o b r e v iv ê n c ia o u c r e s c m i e n t o c o m p a ção
,

id d e u m a o u m e s p é c ie T äis
ê
d e r e c u r s o s o u in t e r fe r n c ia d e in d iv u o s e fe i
l e n t e i r â o a fe t a r a s d in â
to s c o m p e tit iv o s s o b r e o s in
d
d iv i u o s p r o v a v e m
m j

é i m p e t iç ã o E s ta s , P o r s u a v e z p o đe
c a s p o p u la c io n a is d a s e s p c e s e m c o m ,

a s e v o lu ç ō e s A s d is tr ib u iç õ e s
in n u e n c ia r a s d is t r ib u iç ō e s d a s e s p ë c ie s e s u e

d â n c ia s d a s é c ie s c e r ta m e n te D e te r m in am a s c o m p o s iç õ e s d a s
a s a bm esp .

co m tm id a d e s d a s q u a is fa z e m p a r t e A ev o ı
u çā o . P o r sua e z . p o d e p o r si
â m ic a s d a s é c ie s
c ia r a s d is tr ib u iç ã e s e d in
e sp
in Đ u en
a o s e fe it o s ta n t o e c o ló g ic o s qu
p ím lo d iz r e s p e ito e n t o ,
ã a n to e w
d u a s q tie s tõ e s E s te ca ,

d is tin ta s a s ı
u t iv o s da i
co m pet ç ã o in t e r e s p e c ific a so b re ın d v id u o s p o p u la g ô e s e c o m u n i
co n se q u ê n c ia s da de s M a s e le a b o r d a r ii ta m b é m u n i a q u e s tā o m a is \ r a l e m e c o lo g ia e , n a
p o s s iv e da d ife r e n ç a
ł
s e re a is
ve rd a d e ,
e m c iê n a a qu e e ( is re u m a e n tr e o qu e u m p ro c e ss o
p o de
co m p e ü ção d ife r e n ç e tiçā o in te rEs
fa z e r e o q u e Tiu n e s te c ? o , u m ū ıe n n e o qu e a c o m p
du M
p e c ific a é c a p a z d e p r o d u z ir e o q u e re a ı m e n tep ro z n a p đc a E s s a s s ito
d u a s q u e s t õ e s d is t in ta s , e de ve m o s te r o c u id a d o d e m a n tê la s se para das
A d ife r e n te s po dem s e r c o lo c a d a s e re spo n
m a n e ır a c o m o e ssa s q u e s tõ e s
d id a s s e r á ta m b ėm d ife re n te E n c o n tr a r o qu e n co m p e t iç ã o in te re s p e d fic a ė
Æc il A s e s p é c ie s de m s e r fo r ç a d ū s n c o m p e tir
ca p a z d c fa z er ė r e la t iv a n i e n te po
e m ex p en m e n to s o u e la s p o d e m s e r e x a m in a d n s n a ru \m rez a ,
em p a re s o u em

g ru po s esco lh id o i
s p r e c s a m e n te p o Ħ u e p a r e c e m m a is p r o p e n so s a co m pen r
C o n m d o , d e sc o b r ir a im p o w ā n c ia d ū c o m p e tiçā o in tw s p e c ific a é, r e a lm e n te

m u ito m a is d ió c il S e r á necessirio q u e s tio n a r o q u ão re a lis t a s fo ra m n o s so s

ex p e r im e n to s , o q u iio c a r a c te r is tic o s e le s fo ra m em r e la ç ā o ao m o do co m o

a s e s p ė c ie s in te r a g e m n a n am re z a e q u ão t ip ic o s fo ra m o s p a re s e g r u p o s de
e s p é c ie s em g e r a l u t iliz a d o s pa ra co m p a r a qā o
N ão o b s ta n te ,
co m e ça r e m o s co m a lg u n s ex em p lo s so bre o qu e a co m pe
t iç ã o in te r e s p e c iñ c a p o d e p r o d ? ir

6 2 E fe it o ló g ic o da p e c ific
s e c o s co m t iç ã o in t e re s
a
p e

6 2 ? C o m p e t iç ã o p o r s ilic a t o e n tr e d ia t o m áce a s

du ic e lu la re s )
de
A co m p e t iç ã o e n tr e a s e s p é c ie s d e d ia t o m á c e a s (v e g e ta is u n
ra
ág u a do ce ,
A s te rio n e ı
llıjðr m o sa e S yn ed ra uı
na , qu e n e c e s s ita m d e s ilic a to p a

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 2 13

içã o s u a s p a r e d e s c e lu la r e s (v e r S e
de
a co n sm ç ā o 3 5 ) fo i in v e s ti a d a
g em ı a bo
,

ó i A s d e n s d a d e s p o p u la c io n a is d a s đa to
i
ra t r o m á c e a s fo r a
m m o n it o r a d a s
, a o
ce m p o q u e o im p a c to s o b r e s e u r e c u r s o li
m es m o m ita n te (s ilic a to
d d ) e r a ra m
b tm r e g is t r a o Q u a n o c a a u m a d a s e s p ė c ie s fo i c u ltiv a d a is o l d
d
a a m e n te
e io líq u id o , a o q u a l o s r e c u r s o s e r a m
cm u m m c o n tın u a m e
n te a d ic io n a d o s
l e u s e u m a d e n s id a d e p o p u la c io n a l e s tá v e l e
e s ta b e e c
,

n q u a n to o s ilic t ,
a o se
m a c o n c e n t r a ç ã o c o n s t a n te e b a ix a P
m a n te v e a u ( ig u r a 6 la , b ) E n tr e ta n to
ao u t iliz a r e s t e r e c u r s o S u tn a r e d u z iu a c o n c e n t r a ã o d e s il
,
,
ç ic a to a u m tvel
m a is b a ix o
do qu e a qu e ı e p ro v o ca do
p o r A ßn n o sa B m c o n s e u ê n c ia u a
q , q n
d o a s d u a s e s p é c ie s fo r a m c u ltiv a d a s ju n ta s , s o m e n te S u tn ,ı s o b re v iv
e u , p o is
ii
e la m a n te v e a c o n c e n t r a ç o a u m n iv e l d e m a s ia d a m e n te b a ix o
p a r a a s o b re v i
v tn d a e æ p r o
d u ç ã o d e A To n n o s a (P ig u r a 6 I c )
D e ss e m o do em bo ra a m bas a s e s p é c ie s te n h am id o
, s capaz es de v iv e r
iso la d a s n o h á b ita t d e la b o r a t ó r io , qu a n do su bm e tid a s å co m p e tiç ã o S u tn a X
e [c lu iu A Jðm io s a , p o is fo i u m ex p lo ra do r m a is e fic a z d o re c u rs o lim it a n te m e n o s e lic a z e s

co m p a r d lh a d o U m r e s u lt a d o se m e lh a n te fo i o b t id o p a r a u m a la g a r tix a in
se tiv o r a d e h á b it o n o t u r n o , H
,
e ?n id a c ty ısp
ï￠ m a h ts , u m a in v a so ra d o s h á b ita ts
u rban o s d a b a c ia d o P a c ific o ,
o n de é r e s p o n s liv e l p e lo d e c lin io p o p u la c io n a l
d a la g a r tix a n a t iv a L Pidotiacı
us ı
u g iłb r is (P e tr e n B c C a s e , 1 9 9 6 ) A s d ie ta s d a s
du a s la g a r tix a s s e s o b r e p õ e m s u b s ta n c ia lm e n te e o s in s e to s s ã o u m re c u r so

lim ita n t e p a r a a m b a s Q u a n d o c o n fin a d a ex p e r im e n ra lm e n te ,

a in v a so ra é
ca pa z de e s g o ta r o s re c u rs o s d e in s e to s a n iv e is m a is b a ix o s qu e a la g a r tix a
n a tiv a e ,
co m o c o n se q ê n c ia , e s ta ū 1t im
u a so Ėe re d u çō e s n a co n d iç â o c o tp o

ra 】
,
fe c u n d id a d e e so b r e v iv ê n c ia

(a ) A fo n n o s a is o ı
a da (b ) S u ln a is o la da F ig u r a 6 1

:
30 10 s r 3°
Co mp e tlç âo e n tre d ia to
m á c e a s (a )A s te n o n e lla

20
lo rm o s a q u a n d o c u ltiv a d a
is o la d a m en te e m m e lo de
AalsM ı
tu ra e s ta b e le c e u m a
cu po
10
10 2 A p u la

o re c u rs o
çã o e s tá v e le
ic a to )e m
(s iı
m an té m
n iv e ı
0 co n s ta n te e b a ix o )Q uan
10 1
0 10 20 30 d o fy n e d ra cu ı
tiv a d a
u ln a é

(c ) C o m p e ü çã o in te r e s p e c ilic a s o z inh a a c o n te c e o m e s m o
, ,

p o ré m e la m a n té m o s ilic a to
e m n iv e l a in d a m a ls b a ix o

(c )Q u a n d o c u lt iv a d a s ju n

ta s e m d u a s re p e tlçô e s ,

S u ln a le v a A fo rm o sa à
lį Ð e x tin ç ão
10

ı ? r °
T ı
O

ĝ q 10 20 W 40 §0
0

Te m p o
10 l

(d ıa s )

k A lo rm o sa + s u ln a s iı
ic a to

Scanned by CamScanner
2 14 C lin R T o
o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

d e p e ix e s sa lm o n id e
e e x c lu s ã o
o s
6 2 2 c . o e x is t ê n c ia

e m c o m p e t iç ã o
S ı n tc o n m e ï ıis (Aï hite s
lly v a r d e n c h a r r ) e
"

s a lw tin ts m a tm a
ı cD o p o tte d
fo lo g ic a m e n t e s m
i iJa r e s e a a r e
l
c h a r r ) s ā o p e ix e s s a m o
"
n id e o s m o r p n ta d o
s
d é i es s ã o e n c o n tr a d a s j u n ta s e m m u ito s r ia c h
(v e r S e ç ã o 3 2 4 ) A s u a s e s p c
os
d e S m a im a e n c o n t r a m s
da ı 1h a H o kk a id o , n o Ja p ä o m a s o s e s p ė c im e s , e dis
o n t a n te D o q u e o s d e S ı
tr ib u ld o s n a s a ltitu d e s m a is e le v a d a s a m ,
a łc o n ia
.
em #
lt it u d e s
c o m u n i a z o n a d e s o b r e p o s iç ã o d a s d u a s e s p ė c ie s n a s a
intermediári
E m r ia c h o s o n d e u m a d a s e s p é c ie s n ã o e s t á p r e s e n te a o u t r a e x p a n d e su ,
a
d is t ıib u iç ã o A te m p e r a tu r a d a á g u a u m fa t o r a b ió t ic o c o m c o n s e q u ėn c i
,
u
fu das g ia d e p e ix e s , a u m e n t a a ju s a n
n a e c o lo te
p ro n

E r ia c ho e s ta b e ı
e c id o s e m ó i
la b o r a t r o , e p e
r m ra m ra s m a is a lta s
v a n ta g e m m s (lť c
co m p e ħtiv a e m co m p a ra ç âo a
°
6 C ) le v a ram ao a u m e n to da a g r e s s iv id a d e em a m b as
x
,
as

ï - p é c ie s q u
in v e r t id o p a r a S
a n do as m esm as fo ram te s t a d a s is o la d a m e n te M a s e s t e e fe it
o fo i
a g re s s iv o
n ia ı a
n ı q u a n d o n a p r e s e n g ıd e S ı « (Ħ u r a 6
a tc o n ta n ı
g 2a
d e p e n d e n te d a C o m o re fle x o d is s o in d iv id u o s d e S m a zrn a fo r a m ın 】p e d id o s d e e n t
,
ra r eM
te m p e ra m ra lo c a is fa v o r á v e is a o fo r r a g e io q u a n d o n a p r e s e n ç a d e & ıu c o m a e n ıs
, s b o [e m
P e ra tu r a s m d a s (F ig u r a 6 2 b ) A lê m d is s o
a is e le v a
q u a n d o is o la d a s a ta zca de ,
,

c r e s c im e n to d e a m b a s a s e s é i
p c e s n ã o fo i in flu e n c ia d a p e la t e m p e r a tu r a m as
q u a n d o a s d u a s e s p é c ıe s e s 【a v a m p r e s e n te s o a e s c im e n t o d e S
,

?n a ım a dim i
.

n u iu c o m o a u m e n t o d a te m
p e r a tu r a e n q u a n to o d e S ı a c o n ıa c n is a u m e n t
ı ,
ou
(P ig u r a 6 2 c ) d e ta ] fo r m a q u e a ta x a d e c r e s c im e
,
n to d e S m a ı f
m n o i m u im
m e n o r do
q u e a d e S ı« c o ın a e n is s o b te m p e r a t u m s m a is l d e e v iı a s

F ig u ra 6 2

(a ) F re q u ê n c ia d e e n c o n tr o s a
g re s s iv o s in ĺc ia d o s
po r ı
n d iv id u o s de ca da e sp é c ie d e p e ix e d u ra n te
u m e x p e rim e n to c o m d u ra ç ã o d e 72 d ia s re a li
,
za do e m c a n a is d e ria c h o s a rtiïic ia ls c o m d
u as ,
re p e tiç ã e s d e 50 in d iv id u o s d e S a lv e lin u
s m a m a l
h
( s to g ra m a s a z u is )o u d e S le u c o m a e n is h
i
( îs to
g ra m a s b o rd ô s )is o la d o s p o r e s p é c ie (a lo a t i
p r a )o u
e m c o n ju n to d e 2 5 in d iv id u
o s p a ra c a d a e s ē i
p c e
(s im p a tr ia ); (b ) fre q ü ê n c ia d e fo rr a e io (c
g )ta K a
e s p e c ific a d e c r e s c im e n to e m
c o m p rim e n to d o
c o rp o Le tra s d ife re n te s in d ic
a m d ife re n a s s i i
ç g n ił
c a t iv a s e n tr e a s m é d ia s c o rre s
o n de p n te s

l =
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Scanned by CamScanner
 r e r
Jo h n L H a p
C lin R T o n s e n d , M ic
ha e lB e g o n e
216 o w
p r e c is a
, "
a s e r e s ti
n a tu re z
"
] a m u la d
o p u la ç
ão n a tu r a ą
ce n do e
m u m a p
re d o s
se u s se g
a r e v e la r

m p e tiç ā o
ác e a s e rr ï c o
ê n c ia d e
d ia t o ın
6 2 4 C o e x is t p e tiç ã o a n a lis o u e
.

a ls o b re d ia to m á c
eas em co m
\
e rim e n t
o u tr o e s tu d o e x p
la mmgltiniana
o te ı
a m e n te ) e c yc 【 e Os
ÀstrionelbTormosa (n o v
,

e s p éc ie s ır a
b m d a s d u a s e s p é c ie s d e d ia to m á
o crescimento
s d e lim ita r
c u rso s , a m
bo s c p
a a z e
u a n to C m m qg
h in ia iıa fo i a e x p lo ra d
fo s fa to c
o n m do e n q ,
o
c e a s , fo r a m s l
l ic a to e
u a â o a u m n ív e l m a is b a i
in d o a s u a c o n c e n ç ıo )
r a m a is e fic a z
d e s ilic a to (te d u z D e m o d o e m c u ltu r as
i a z de f s fa t o e s s
io ra d o r a m a is e l c
o m ,

A fo m ıa sd fo i a w b a ix o d e s ilic a t o C m n ı e g hin ia n
a r đc u la r m e n r e a ,

i u m s u p rim e n to p
q u a is h a v a ltu r a s n ã o p r o p o r c i o n a r a m u m n ic h o rea
u A To r n io s a ( g
F i u r a 6 3 ): ta is c u
e x c lu ı D e f r m a i
o m p e tid o r n
i fe r io r n e s te c a s o o n v e rs a en ı ,

u z a d o p a r a A To m ro s a o c ,
f f
b a ix o d e o s a to , A To r n o u
r tic u la r m e n te
c u ln u a s n ū s q u a s
§ h a v ia s u p rim e n to p a
m s u p r im e n t o s r e la tiv a m en te
u iu c m c n q ltin itm a
c o n tu d o e m c u ltu r a s c o
e xcı
,

di á c e a s c o e x is tir a n ı(FÈ
ilib r a d o s d e s ilic a to f fa to a s d u a s e s p é c ie s d e a t o m
e o s
equ ,

du a s e s p éđe s , a m
bas co m fornecimento s Į ıñ c ie n te d e 1】m r e o lM o
\ ra 6 3) co m

p e rio h o u v e u m n ic h o r e a }iz a d o p a r a a m b a s
qu a le ra m
re s ,
em r e la ç ā o a o su

6 2 5 C o e x is tê n c ia de a ve s e m co m p e t iç ã o

d ife r e n c ia ç ã o d e n ic h o o u u ď iz a çãb
"

p r e é tão fiā c il id e n t ific a r a

"

N em se m

d ife r e n c ia l d e r e c u r s o s q u e p e r m ita a o s c o m p e t id o r e s c o æ tis t ir e m O s o t

"

n it ó lo g o s p o r e x e m p lo s a b e m
, q u e e s p é c ie s t a x o n o m ic a m e n t e p r ó x im as
d e a v e s fr e q u e n t e m e n t e c o e x is te m n o m e s m o h á b it a t P o r e x e m p lo m ,

c o e sp é c ie s d e P a r u s o c o r r e m ju n ta s e m b o sq u es la tifo ı
ia d o s n a In g la te m
f ca c ru ı
a ł
s, f j
m a o r, P p a lu s tr is E m o n ta n ıłs e Į
, a te r T bdo s tê m b ic o s c u rto s

e bu sc a m a lim e n to p r in c ip a lm e n t e e m fo lh a s e ra m o s, p o r ém às v e z es n o

c h ão : to d o s c o m e m in s e to s du r a n te to do o an o ,
e ta m b ém se m e n te s n o

in v e rn o e to do s n id ific a m em bu ra c o s, n o rm a lm e n te e m árv o re s A p e sar

d is s o q u ,
a n to m a 】s d e p e r to v e m o s o s d e t a lh e s d a eco lo g ia d e t a is e s p éc ies
ċ x ĵ s te n te s , m a is a v e lm ló g ic a s
co p ro v e n t e e n c o n tr a r e m o s d ife r e n ç a s e co

F ig u r a 6 3
A s te r io n e lla fo r m o s a e C yc lo te lla m e n e g h in ia n a
c o e x is te m q u a n d o n a p re s e n ç a d e s u p rim e n to s

re la tw a m e n te b a la n c e a d o s d e s ilic a to (Slo t)e

fo s fa to (P O J c o n tu d o A lo rm o s a e x c lu i C m e n e
,

g h rn ia n a q u a n d o há s u p rim e n to s b a ix o s d e fo s fa
to e n q u jn to C m e n e g h in ia n a e x c lu iA fo rm o s a
,

q u a n d d Ðb s u p n m e n to d e s ilic a to s ã o b a ix o s
t

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 2 17

r e la ção d e p r e c is a m e n te d e n tr o d a á
p lo em a o n
exe m , s rvo re s a s e sp é
po r n o ta m an h o do s in s e to s c a t u r a d o s e
f r r a g c ia m
e ie s o
, p n a du r ez a da s se m en
le r a m P o de m o s fic a r t e n ta do s a co n cı
u ir
re s q u
e e s ta s c o q u e ta is e sp ė c ie s
i f
co m p e te m ,p o r ėm c o e x s te m p o r o r r a g e a r e m r e c u r s o s lig e ir a m e
n t e d ife

v é s d e m a n e ir a s li g e ir a m e n t e d i s t i n t a s : a l
u t i iz a ç ã o d ife r e n c ia ı
a tr a
re n te s
"
P o ré m e m a m b ie n t e s n a t u r a is c o m ı
dc re c u r s o s ,
p x o s , t a is c o n c lu s õ e s ,
e

l au s iv e i s s ã o d i fic e i s d e s e r e m p r o v a d a s
em bo r p
a ,

D e t o , e m g e r a l n ão
ė fá c il p r o v a r n e m m e s m o u e a s e s é c ie s
q p c o m pe
a c o e x ĺs tê n c la a tr av é s
p a ra a zf e r i s s o é c o m u m e n t e n e c e s s á r io r e m o v e r u m a o u n i a is e s é c ie s d a d ife re n c ia çã o d e
[e m ,
p
i a r a s r e s p o s t a s d a q u e la s q u e p e r m a n e c e m Is t o fo i fe it n ic h o e m esm o a
, p
e m o n to r o o r e x em

u m es t u d o s o b r e d u a s e s p é c ie s d e a v e s m i t i il a r e s W r m iv o r a c e c o m p e tiçã o po de
plo e m
u o s m
s e r d iflc iı
de se r
V i in f a c q jo s t e r r it ó r io s d e a c a s a la m e n to s e s o b r e ō e m n a r e g iã o
加la e v r g e . p c o m p ro v a d a
c e n tr a l d o A i
r z o n a E ,
U A E m l o c a i s o n d e u m a d a s d u a s e é f
s p c e s o rx m o v id a ,
i i

a espécie r e m a n e s c
e n te p r o d u z iu e n t r e 7 8 % e 1 2 9 % m a ıs jo v e n s p o r n in h o O

a u m e n to n a p d ð n n a n c e d e v e u s e a o m e lh o r a c e s s o a o s s ftio s d e n id i【 ic a ç ã o
d im in iç ã o p r e d a ç ā o d e filh o te s N de V
pr e k r id o s e a c o n s e q u e n te n a o c a so
u

de \ ceı
a ta a ta x a d e fo r r a g e io ta m b é m a u e n to u e m
g fn ia e , m
v iı as n ão n o ,
m

lo c a is d o s q u a is a o u tr a e s p é c ie fo i r e m ov id a (F ig u ra 6 4)

62 6 C o e x is tê n c ia de ro e do re s e io rm ig a s e m co m p e t iç ã o

Os ex e m p lo s d e s c r ito s a té a go ra en vo lv e r a m p a re s de e s p é c ie s e s t rit a m e n te

l
r e a c io n a d a s ta x o n o m ıc a m e n te d ia t o m ác e a s. p e ix es s a lm o n id e o s o u ave s

Isso p o d e le v ar a u m a id e ia d e s to id a q u a n
rc to a , p e lo m e n o s, d o is a s p e c to s

de
im p o r ta n te s P r im e ir o ,
a co m p e tiç ã o p o d e o c o r r e r e n tr e gru p os m a io re s

es p éc ie s d o te u m r es se m o t iv o é ås vez es den o m in a da
qu e so m e n p ar po ,

p e tiçã o d ifu s a E do , p e t iç ã o po de o c o r r e r e n t r e e s p é c ie s
"
co m segu n a co m

co m p le ta m e n t e n ã o a p a r e n ra das
e t i ã o in te
Am bos o s a s p e c to s s ã o p o r u m e s tu d o s o b r e c o m p ç
ilu s cr a do s co m p e tiçã o e n tre

īe sp e c ffic a e n v o lv e n d
o fo r m ig a s e r o e d o r e s g r a n iv o r o s e m
d e s e r to s d o s u d o g ru p o s d e e s p é c ie s
este d o s E U & N d e espécies n ão a p a re n ta d a s
o s lo c a is d o e s t u d o s o m e n te d u a s g u il a s (g r u p o s
d
,

qu e s e al im mr am d e it e n s s im ila r e s e d e m a n e ir a s e m e lh a n t e ; R o o t 1 9 6 7 ) ,

(o n so m e
m s p m F n re s o s r o e d o r e s e a s fo r m ig a s C o m b a s e n o e s m d o d o ta
s e q u e a s d u a s e s p éc e s
m a n h o da s i
p o r g u ild a , e v id e n c o u
s e m e n te s c o lh id a s i

F ig u Ra 6 4
d f r e io (m é d ia İ E P )
D ife re n ça p e rc e n tu a ln a s ta x a s e o r a g
m iv o ra c e la ta e V v ír g in iae e m o c a s o n e
l i d
e m n in h o s d e V e ı
f i i t l m e n t e re m o v id a A s ta x a s
a o u tra e s p é c e
i o e x p e r m e n a
h o ra n o n in h o )fo ra m
d e fo rra g e lo (v is ita s c a m a lim e n to p o r
i b ã t i t s d e a p o rte d e a li
m e d id a s d u ra n te a
ncu a ç o n e a x a

h o s p a ra s fê m e a s i n c u b a n d o n o n in h o )e
m e n to p e lo s m a c
a

f l h s d e a p o rte d e a ll
d u ra n te o p e río d o c o m l o e s (
il t
h i ta x a

m e n to p a ra o s
filh o te s p o r a m o s o s p a c o m b in a d o s ) O s
b is
d hi ó
v a lo re sd p fo ra m g e ra d o s a tra v é s d e te s te s t a p te s e
e
ta x a s m a is e le v a d a s e m
d e q u e c a d a e s p é c ie fo rra g e o a
u

f i o v id a E s ta h ip ó te s e fo is u s te n t a
lo c a is o n d e a o u tra o re m
ā \ c e la ta
d a p a ra V v ír gin ia e , m a s n o p a ra

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2 18 C lm R T a Jo hn L H a rp e r
o w n se n d , M Ic h a e l B e g o n e

a n to a o t a m a n h o d a s s e m e n t
ex ib ia m b r e p o s ıç ā o s ig n ific a tiv a q u
u m a so es
qu e
m l im a p r o p o r ç ã o m a io
p j 6 5 ) m f r m ig a s c o m e r a r da
c o n su m a m ( g
i u r a o s se
r ie o p o t e n c ia l e
d c o m p e t iq ã o p e lo s r e
m e n re s m e n o r e s m a s e m t o d a p a ,
cu ı s os
m u ito a lto e n t r e e la s
i m e n t e o ū n ic o t e s te v e r d
E n t r e ta n to c o n fo r m e in d ic a d o a n t e r o r
, a de i
,

o m p e u ç ã o e n u e e la s s e r ia
r o p a r a d e te r m in a r a o c o r r ĉ n c ia d e c p o r m e io
d a m a n ıp u la ç iio d a a b u n d ân c ia d e u m d o s c o m p e t id o r e s e d e obsenı
ao
d a r e s p o s ta d o o u t r o A s s im , o ito p a r c e la s fo r a m e s t a b e le c id a s e m hábiı ł
sem e ı h a n te s E m d u a s o s r o e d o r e s fo r a m c a p t u r a đo s e is o la d o s p o r rı
,
m \
c e r c a p a r a g a r a n t ir q u e s o m e n te a s fo r m ig a s t iv e s s e m a c e s s o às s
e m ent
.
e
n e lı s c o n d d a s B m o u t r a s d u a s a s fo r m ig a s fo r a m r lim in n d a s
ı
, p o r r e p e tida s
a p lic a ç õ e s d e
p e s tic id a s E m d u a s p a r c e ı a s a d ic io n a is r a n t o a s fo r m i
g a s qu m
to o s ro e d o r e s fo r a m e x c lu íd o s e fm a lm e n te d u a s
, p a r c e la s fo r a n ı
,
maiıti
c o m o c o n tr o le sem m an ip u la ç ã o
,

q u an do u m do s d o is , r o e d o r e s o u fo rm ig a s , fo i re m o v id o Hou w
. u n
a\mento n u m é r ic o e s t a t is t ic a m e n t e s ig n ilic a t iv ?
o o u m
g u jld a fo i
ve lo e fe ito
d e p r e s s o r d a c o m e ti ã o in te r e s e c ific a d
p ç p e ca d a g u ilđa s o b
n
a ab u n d iin c ia d a o u t r a A lé m d is s o d
Q u a n o o s r o e d o r e s fo r a m r e m o v ido
.

o s fo r m i a s c o m e r a m t
g a n ta s s e m e n t e s
q u a n to r o e d o r e s e fo r m ig a s h a s w a
c o m id o e n t r e e l
es o m e s m o fiz e r a m o s ro e d o re s
Q u a n d o a s fo r m i\ f .
ra m r e m o v id a s : s o m e t
n e q u a n d o a m b o s fo
ra m te m id o v os a quantidaded
r e c u rs o s a u m e n to u E m o u m s p a la v ra s, so b c ir c u n s tâ n c ia s n o r
m a is a m b as
as g u ild a s c o m e m m e n o s e a t in e m n i ,

g v e is m e n o res de a bu n d ā n c ia d o q rje
e la s
p o d e r ia m a tin g ir s e a o u t r a u ild
g a n ão e s t iv e s s e
t e Is s o in dia
c la r a m e n t e p re s e n
q u e , e m b o r a c o e x is ta m n o m e
c o m p e ce m in ce r
sm o h ā b it a t , r o e d o re s c fo rm iga
e sp e d ñc a m e n t
e

6 2 7 0 P rin c i i
p o d a E x c lu s ā o C o
m p e t it iv a
O s p a d rõ es a a r
p e n te s n e s s e s e x e m l
o u t r o s e tê m
p o s fo r a ru m m b é m r e v e lad o s p o r m u itol
s id o e Ie v a d o à
,
s c o n d i āo d
ç e u m
p r in c fp io :o p r in c ip fo d a E l

F ig u r a 6 5
S o b r e p o s iç ã o d a s d ie ta d f
s e o rm ig a s e de ro e d o re s ta m
n h o s d a s s e m e n te s c o lh id a
as p o r fo rm ig a s e ro e d o re s e m 厂(
c o e x is tê n c ia
, p ró x im o a P o r ta ıA riz o
, na
,

S
.
唱
。
、
。
。
。 够°
、
孚
セ イ
。
气 Ř
岬 #

い
适
ワ
胃
,
.
。

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 219

P r in c ip io c le G a u se (a s s iLħ d e n
￠\! ı o u o m in a do em ho m en a ge m ao
l
g rc e c o o go ru ss o ) E le p o d e se r ex
p re s s o da [o
se g u in te rm a

ı
i
S ıđu a s e s p ėc e s co m p e t id o ra s q o e x is ce m em u m am b ie n te c s [á v e l, e n tiio
ofa z e m co m o co n se q u $ n c ia d a d ife r e n c ia ç ão d e n ic h o s , is to ė , d ife
i â de s e u s ru c h o s r e a liz a đos
re n c a ç o

E n tr e ta n to se n âo e x is te ta l d ife r e n c ia ã o o u s e
, ç e la fo r o b s t r u ld a p e lo h á
āo u m
a r, e n ı do s co m p e t id o r e s ir á e lim in a r o u e x c lu iı o o u t r o

Em b o ◆ o p r in c ip io te n h a s u r g id o a p a r tir d o e x a m e d e p a d r ã e s e v id e n te s
re a is d e d a d o s , o s e u e s ta b e le c im e n to
dc cp n ju n to s e s ta v a e m u ita s d is c u s

lc 3 re c e n t e s s o
b re co m p e tiç ã o in te r e s p e c iĥ c a a in da s io c a lc a d o e m u m
od e】
o m a te m á t ic o s im p le s ? c o p e t iç ã o in te r e s p e c ió c a , g e r a lm e n te c o
m

ciclo p e lo s n o m es de se u s d o is c r ia d o r e s (in d e e n d e n te s : L k
ï rh : p ) o t a e v o lte r r a
q \ıd r o )
6 ı

6 1 A S P E C T O S Q U A N T ITA T IV O S

o de o d e L o tka V o ı
te r ra de co m p e t iç ã o in t e re s pe c ific a
0 m o d e lo d e co m p e t iç ã o in te r e s p e c ific a Po r a n a lo lo g ĺ s tic a , e s p e ra
g ia co m a

m a is a m p la m e n te u s a d o é o d e L o tk a V o l m o s que o e fe ito to ta ld a
p e t iç ã o s o b re , co m
te ıa N . lte rra 1 9 2 6 L o tk a 19 3 2 ) E le é
, , u m a d ig a m o s a e s p é c ie 1 (in tra e ]n te re s p e c ifi
,

e x tà n s ā o d a e q u aç ā o lo g is t ic a d e s c r ita n o c o ) s e ja ta n to m a io r q u a n to m a is e le v a d o s

Q u a d ro 5 4 S u as v ir tu d e s s ã o (à s e m e lh a n fo re m o s v a lo re s d e N ı e d e N : p o ré m n ā o
z

ça da o g ís t ic a ) a s im p lic id a d e e a c a p a c i po dem o s s im p le s m e n te c o lo c á lo s ju n to s ,

d a d e d e e s c la r e ce r a re s p e it o d o s fa to r e s Ĵá q u e o s e fe ito s d
p a co m e tiç ã o d a s d u a s

q u e d e t e rm ın a m o re s u lta d o d e u m a in te e s p é c ie s s o b re a e s p é c ie 1 n ā o s ã o p ro v a

ra ç ã o c o m e tltív a v e lm e n t e o s m e s m o s E n tã o s u p o n ha q u e
p ,

da in d iv íd u o s d a e s p é c ie 2 te n h a m e n tre e le s
D e n tro e q u a ç ã o lg g is tic a , ,

s o m e n te o m e s m o e fe ito c o m p e u tiv o s o b re
lķ N)
. rN a e s p é c ie 1 e q u iv a le n te a u m s im p le s m d i
dt K
v fd u o d a e s p é c ie 1 0 e fe ito c o m p e tit iv o
o te rm o p a r tic u la r q u e m od e la a co m p e ti to ta l s o b re a e s p é c ie 1 (in t ra e in te re s p e
āo n tra
ı e s p e c ffic a é (K e n t ro d e s s e NVK D c ific o ) s e r á , e n tã o , e q u iv a le n te a o e fe ito d e
te rm o q N
u a n t o m a io r (m a io fo
r s e rä a p o r (N ,
N a " 1/ 10 ) in d iv id u o s d a e s p é c ie 1 A
+

p u la ç o ) t a n to m a ıo r s e r á a fo r ç a d a c o m
ã , c o n s t a n te (1/1 0 n o p re s e n te c a s o ) é d e n o
,

p e tiçā o in tra e s p e c ĺ fic a A b a s e d o m o d e lo m in a d a c o e lic fe n te d e c o m p e tig ã o s im b o

,
d e L o tk a V o ïte rra c o n s is t e n a s u b s titu iç ã o liz a d o p o r a lp A s s im , m u ltip lic a n d o N
z po r
d e s te te rm o o r o u t ro a \2 1 fa z s e a c o n v e rs ā o d e s te p a ra u m n û
p q u e m o d e la t a n to a
C O m p e tiç ã o ın tr a e s e c ific a m e ro d e N , e q u iv a le n t e , e a a d iç ã o d e N
p q u a n t o a in te , a
re s p e c ific a N o m a ,z N n o s d á o e fe ito c o m p e titiv o to t a ls o b re
o d e lo d e n o m in a m o s N t o ,

ta m a n h o d a a e s p é c ie 1 (O b s e rv e q u e a
p o p u la ç ã o d a p n m e ir a e s p é c ie \2
< 1 s i n itic a
g
e N o d a se
g u n d a e s p é c ie S u a s c a p a c id a q u e o s in d iv id lıo s d a e s p é c ie 2 p o s s u e m u m
d e s d e s u o rte e t a x a s in tr in s e c a s d e c re s c ı m e n o r e fe ito in ib itó r lo s o b r e o s in d iv id
p uo s
m e n to s ã o K. rl e f d a e s p é c ie 1 d o q u e o s in d iv ĺ d u o s d e s ta
. z

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2 20 C o lin R To w n se n d M ,
ı
c h a e lB e g o n e Jo h n L H a rp e r

e a r a s re g iō e s d e a u m e
é c ie po d e m o s m a p n
te m so b re o s o u t ro s de s u a p ró p rı
a e sp ,
i d a e s p é c ie 1 n a F ig u r a 6
to e d im in
u ç ã o 6,
e a s s im po r d ia n te ) o s d e s e n h a r s u a is o lln h a z e r
sa m o
de c a so p o s ı
A e q ção p
u a a ra a e s p e c ie 1 p o se r
d e s e r fe to
i c o m b a s e n o fa to d
o q u e p o
r a d e s c r ita O (a t a x a d e
b r e e s t a , d N , /d t
a go -
m u
q u e , so d s p é c ie 1 é z
d a b u n d â n c ai a e
e lo
d a n ça a ,
O r ra n jo d a e q u a ç ã o n
dľ Kr o r d e fin iç ã o ) r e a os
p
fi a r a a e s p ė c ie 1
e p a ra a e sp é c ie 2 (c o m se u p r ó p r io co e d á a is o lm h a z e ro p
c ıe n te d e c o m p e tiç ã o , c o n v e r te n d o o s ın
d iv ld u o s d a e s p é c ie 1 e m e q u iv a le n te s ?
à q u e rd a d a ĺ s o lín h a a e sp é c rą l
e s p é c ie 2 ) A b a ix o e es

a b u n d â n c a (a s
i s e ta s da ñg u
a u m e n ta e m
do e sse a u m e n to a p o n ta m d a
re p re s e n ta n ,

dt Kz d rre rta v is to
qu e N , e n co m
e sq u e rd a p a ra a ,

E s s a s d u a s e q u a ç ô e s c o rre s p o n d e m ao m o
tra s e n o e ix o h o r iz o n )
ta ı H á u m a u m e n to

d e lo d e L o tk a V o lte r ra ům e ro s de a m ba é c ie s
s a s e sp
p o rq u e o s n
A m e lh o r m a n e ira d e a v a lia r s u a s p r o p r ie b i a e s p é c ie 1 e sti
s ā o re la tiv a m e n
te a x o s e

d a d e s é c o lo c a r a q u e s tã o S o b q u e c irc u n s
"
i
d e s s e m o d o . s u je it a a u m a c o m p e t ã
ç o a pe
t â n c ıa s c a d a u m a d a s e s p é c ie s a u m e n ta o u fra c a E n tr e t a n t o a c im a e à d ıre ita d a
n a s ,

d im in u i e m a b u n d â n c ia ? P a ra r e s p o n d e r a
is o h n h a , o s n û m e ro s s ã o a lto s , a c o m p e tiçāo
ta l q u e s t ā o é n e c e s s á r io c o n s tru ir d ia g ra m a s
,
é fo r te e a e s p é c ie 1 d im in u i e m abundãncia
s t o d a s a s p o s s ív e is c o m b in a ç â e s d e
(s e ta s d a d ire ita p a ra a e s q u e rd a ) C o m b a s e
n o s q u a ı

N t e
N ? po de p o s ta s Is s o e n c o n tr a
m se r e x
e m u m a d e riv a ç ā o e q u ı v a ï e n t e a F ig u ra 6 öb ,

se pre re s e n ta F ig u r a 6 6 C e r ta s c o m
do n a
b ėm re s e n t a a is o lin h a
da esp z e ro
ta m a p
b in a ç ö e s (d e te rm ın a d a s re g iō e s ? F ig u ra lh x o de
c ie 2 c o m s e ta s s e m e
a n t e s p ą ra o e ı
6 6 ) d ā o o r ig e m a o a u m e n to n a e s p é c ie 1 e /
,

l
N ıa p o n ta n d o v e rtic a m e n t e
o u e s p é c ie 2 , e n q u a n to o u tr a s c o m b in a ç ō e s
P a ra d e te r m in a r o r e s u lta d o d a c o m p e ti
p ro v o c a m u m d e c ré s c im o Is s o te m c o m o re ã o n e s s e m o d e lo , é n e c e s s á r io d e te rm in ąı i
ç
s u lt a d o , jn e v it a v e lm e n te , u m a is o lin h a z e ro
d
e m c a a p o n to d a fig u r a o c o m p o r ta m e n Q
p a ra c a da e s p é c ie o u s e ja u m a lin h a co m
,

d a s e s p é c ie s 1 e 2 e ıT ıc o n 】 u n t o , c o n fo rm a
, ,

co m a ç õ e s le v a n d o a a u m e n t o e m
b in u m
in d ic a d o p e lo s p a re s d e s e ta s N a v e rd a d e
ıa d o e d é i
e cr sc m o n o o u tro m a s a o lo n go
h á q u a tro m o d o s d ife r e n te s n o s q u a is a s
,

d e la n ã o h á a u m e n to n e m
d é i
e cr sc m o
d u a s is o lin h a s z e r o p o d e m s e r a rra n ja d a s
e n tr e s l o s q u a is p o d e m
, s e r d is t in g u id ol

p e lo s p o n to s d e ï n te rc e p t a ç ā o d a s ïs o lin h a $
'"

ř Ī z e ro (F Ig u r a 6 7 ) 0 re s u lta d o d a c o m p e tiçäq

s e r á d ife re n te e m c a d a c a s o

A te n d o s e a o s p o n to s d e in te r c e p ta çāq
n a F ig u ra 6 7 a p o r e x e m
, p lo ,

a ı
2 02ı

U re
m pe que n o r e a r ra n o j d e ssa s e q u a çō e s
su ita e m
F ig u ra 6 6
A s is o lin h a s z e ro g e ra d a s p e la s e q u a ç ō e s d e K,> K a
z ,z e K1ct ・ Ķ
c o m p e tiçã o d e Lo tk a V o lte rra (a )is o lin h a z e ro
d e N ı a e s p é c ie 1 a u m e n ta a b a ix o e à e s q u e r
A pn d e s ig u a ld a d e (K , > K z % a in d ic
m e ı
ra

d a d a is o lin h a , e d im in u i a c im a e ä d ire ita d e s q u e o s e fe ito s in t ra e s p e c ific o s in ib itó r io s qk

p o d e e x e rc e r s o b r e s i m e s m a (
a e s p é c ie 1 s iM
ta (b )A is o lin h a z e ro e q u iv a le n te p a ra N ,
b o liz a d o o r K s ã o m i e fe q
p ,) a o re s d o q u e o s

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ra 221

ņ e c ilic o s q u e a e s p
é c ie 2 e x e rc e s o b re
na ç ã o e q u llib ra d a e e s tà v e ld a s d u a s e sp é
c le 1 (lqa w ls s o s ig n ific a q u e a e s ê c i
p e e le s , e m q u e to d a s j u la çã e s u n ta s te n
p p as o
c o m p e tid o r \n te r e s p e c ílic o fla c o A s e de m p ro x im a r is to é , o p ro d u to d e s te
a se a
d a d e s ig u a ld a d e e n tre ta n to , in d ic a q u e
,
tip o d e c o m p e tiç ã o é a c o e x is tê n c ia e s tá v e l
b 1 p o d e e x e rc e r m a ls e fe ito s û b re a d o s c o m p e tid o re s N a v e r d a d e , s o m e n te
e 2 d o q u e e s ta s o b re s i m e s m a D e s s e e s te tip o d e c o m
p e tiç ã o (a m b a s a s e s p é c ie s
a e s p é c ie 1 é u m c o m p e tid o r in te re s te n d o m a io r e fe ıto s o b re s l m e s m a s d o q u e
co fo rte e c o n fo rm e m o s tr a m
, a s s e ta s so b re a s o u tra s e s p é c ie s ) c o n d u z a u m a co e
g u ra 6 7 a , a e s p é c ie 1 le v a a fr a c a e s p é x is tē n c ia e s tã v e ld e c o m p e tid o r p s
m in ç ã o e a tin g e a s u a c a p a c id a d e d e F in a lm e n te ,
n a F Ig u ra 6 7 d
rte A śitu a çã o é r e v e rtĺ d a n a F ig u ra 6 7 b

c o n s e g u m te , a s F ig u ra s 6 7 a e b d e s c re a\z > e K ,o a ı>

æ so s e m q ue o a m b ie n te é ta lq u e um a A s s im in d iv id u o s d e a m b a s a 9 e s p é c ie s
o s
,

p e c ie s m y a ria v e lm e n te su p e r a a o u tra , tê m u m f
e e ito c o m p e titiv o m a to r s o b re in d i
e a p ıim e ira é u m co m p id o r in te re s
e t v id u o s d a s o u tra s e s p é c ie s d o q u e a s o u tr a s
lc o lo rte e a o u tr a é fr a c a e s p é c ie s e x e r c e m s o b r e s i m e s m a s T a l s [
N a ffig u ra 6 7 c a o c o n t r á rio , tu a g ā o o c o rr e r á , p o r e x e m p lo , q u a n d o c a d a
e s p é c ie fo r m a is a g r e s s ı va e m re la ç ã o a o s
> a ..
° K » K ,% ,
in d iv íd u o s d e o u tra s e s p é c ie s d o q u e c o m
e c a so ,
a m ba s a s e sp é c ie s a p re s e n ta m o s m d iv id u o s d e s u a p ró p r ia e s p é c ie A s d i
no s e fe ito
c o m p e titiv o s o b re a o u tra do r e ç ō e s d a s s e ta s s ã o u m p o u c o m a ls c o m
a s o u t ra s e s p é c ie s tê m s o b re s im e sm a s p le x a s n e s te c a s o , m a s , p o r fim , e la s s e m p re
s e n tid o , a m b a s s ã o co m p e tid o ra s fr a c o n d u z e m a u m o u o u t ro d o s d o is p o n to s

s to a c o n t e c e n a , p o r exe m p lo .
se ho u e s tá v e is a lte rn a tiv o s N o p r im e iro a e s p é c ie ,

d ife re n c ia ç ā o d e n ic h o s e n t re a s e s p é 1 a tīn g e s u a c a p a c id a d e d e s u p o r te c o m a
c a d a u m a c o m p e tir ia p rin c ip a lm e n te e x tin ç ã o d a e s p é c ie 2 n o s e g u n d o a e s p é ,

de n k o '
d e s e u p n )p r io n ic h o C o m o re s u l c ie 2 a tin g e s u a c a p a c id a d e d e s u p o r te c o m

- con fo r m e m o s t ra a F ig u ra 6 7 c to d a s ,
a e x tin ç ã o d a e s p é c ĺ e 1 E m o u tra s p a la v ra s ,

a m b a s a s e s p é c ie s s ã o c a p a z e s d e c o n d u
m a p o n ta m e m d ire ç ā o a u m a c o m b i

F ig u ra 6 7
O s re s u lta d o s d a c o m p e tiçã o g e ra d o s
pe ı
as e q u a ç õ e s d e c o m p e tiç ão d e Lo tk a
V o lte rra , p a ra o s q u a tro p o s s ív e is a rra n jo s
d a s ıs o lln h a s z e ro N , e N t A s s e ta s p re ta s
c o r re s p o nd e m às d u a s p o p u la çõ e s e
lo ra n d e riv a d a s c o n fo r m e In d ic a d o e m
(a ) O s c lrc u lo s c h e io s In d ic a m p o n to s d e
e q u ilĺb r io e s táv e l O c irc u lo a b e r to e m

(d )c o r re s p o n d e p o n to d e e q u iı
a um ĺb rio
in s táv e l M a ls e x p ı
lc a ç ō e s s āo e n c o n tra
das n o te x to d e s te q u a d ro

Jiy a a , K
tu ch ı

N N

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222 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

ue a s ou tu a ç a e s d e d e n s id a d e
z ir e o u tr a e s o u p o rq de
p e c ie a e x tin q a o , p o re m a q u e do dá a e la s ta l v a n ta
.

e fe tiv a m e n te o f ı o u tro m o gem

a z n ã o p o d e s e r p re v ió ta gum
,
a
é c ie q u e
s e ja q u a i fo r a e s p p
a re s e n t
a r ta l
co m c e rt e z a ıs so d e p e n d e d e q u a l e sp é
c ï e a p r e s e n ta 0 c o n tro le d a d e n s id a d e , s e Ja c o n tr o ıe , tira v a n t a g e m d is s o e le v a a o u
tra
tin ç ã o
P o rc ıu e e la s In ic ia m m a io r d e n s id a d e e s p é c ie å e x
c o m

N iio h á d ú v id a c lc c ex b te a ı
gu m a v e rcla de n o p r in c ip io s e g u n d o o q u a l
qu
ís [ir c o m o r e s u lt a d o d a d ife r e n c ia â o
e s p é c ie s c o m po de m co c x
p c r id o ra s de ç
é i tid o r a p o d e e x c lu ir u m a o u u a r e n
n ic h o s b e m ,
c o m o u m a e sp c e c o m p e e
tu d o ė fu n ? m e n ra ta m b é m e s ta r c ie n te
d C l
d
g n o a e
a la u m n ic h o r e a liz a o o n ,

â fa z a fir m a ç ã o
d o q u e o p r in c fp io d e E x c lu s ão C o m p e titiv a n o
s ė c ie s e m coexistência o m
P n n a p lo d a Ëx c lu s ã o Eıe Jı iio a ßr m a q u c s e m p r e q u e o b s e r v a m o s e p
,

C o m p e tttwa o qu e n ic h o s d ife r e n t e s ė r a z o á v e l c o n c lu r q
i u e is s o é 0 p r in c ip io e m o p e r a ç ã o C a da
,

eı i d a a p re s e n ta s e u p ró ń o
e p re v ö e o q u e n ão
espécie q u a n d o e x a m in a d a d e fo r m a p o r m e n o r z a
,
p e ,

p re v ê ú n ic o n ic h o A d ife r e n c ia ç o ã d e n i c h o n ã o p ro v a q u c e x is te m c o m p e t id o r e s em

coexistência A s e s ć c ie s o d e m n ã o e s ta r c o m p e t in d o e p o d e m n u n c a tê lo
p p
fe it o e m su a M s tó r ia e v o lu t iv a H á n e c e s s ic ï a d e d e p ro v a so b re a e x is tê n c ia de
e t iç ã o In te r e s p e c ilic a N o s exe m p lo s an te r io re s is s o fo i p ro po r c io n a d o
co m p ,

p e la m an ip u la ç ã o ex p e r im e n m ] ao re m ove r u m a e sp é c ie (o
g r u p o de
u u m

es p é c ie s ) ,
as de m a is a u m e n ta r a m e m a bu n d ā n c ia o u b r e v iv ê n c ia P o r é m
so
,

a m a io r ia do s ca so s, m e sm o o s m p la u s iv e is , a
a is re s J?e ito d a c o e c is tê n c ia dÈ

co m p e tid o re s c o m o re s u lta do ? d ife r e n c ia ç ā o d e n ic h o s n ā o fo i s u b m e tid a à

p ro v a e xp e r im Qe n ta l A s s im
o u ã o im p o n a n te ć P r in c ip io d e E x c lu s ã o C o m
p e t itiv a n a p M tic a ? R e t o r n a r e m o s a e s ta q u e s o n a S e ç ã o 6 5
P a r t e d o p r o b le m a ė q u e e m b o r a a s e s ė c ie s o s s a m āo
p p , n e s ta r c o m

p e t n d o a t u a lm e n re s E u s a n [ e c e s s o r e s p o d c r ā o r ê lo fe it o
i ,
,
de m o d o qu e
m a rc a
p da co m e t iq ā o ı
t e n h a fic a d o r e is t m d a n o s
n tc re s p c c iı
ic a n ic h o iı
g
co m p o T ta m e n to o u m o r fo lo g ia c le s e u s d e s c e n d e n t e s a m a is E s s a q u e s tāo
S e a b o r d a d a n a S c ça o 6 3
P in a lm c n te o P r in c ip io d c E x c lu s a o C o
m p e titiv a , c o n fo r m e e x o st o a c im ą
p
,

in c lu i a p a la v r a e s tń v e l ı s to ė n o s h ńb itū ı s c o n te m p la d o s n o i ĺ p io a s c o n
,
p r n c ,
d iç ô e s e o s u p r im e n to d e re c u r s o s e r
p m a n e c e m m a is o u m e n o s c o n s ta n te s $￠
a s e s p é c ie s c o m p e te m ii
, c n t o ta l c o m
p e tiç ā o se g u e s e u c u Æ o a té q u e u m a e s p td Ę
s e ja e lim in a d a o u a tė u c a s e s é i
q p c es m n te m s e e m u m
p a d r ā o d e c o e x is tĉ n d iı
d e n t r o d o s s e u s n lc h o s r e a lız a d o s )
u v e z e s , e s ta ė u m a v is ã o r a lis m d e u m M
e
b it a ts , c s p e c ia ı
m e n tc c m la b o r a tó r i
e s c o n tr o la d o s , o n d e i
o o u o u t r o s a m b ie n t
p e s q u is a d o r m a n té m c o n s t a w w a s c o n d i õ e s
ç e o s u p r im e n to d e r e c u r s o s E n n e
t a n t o , m u ito s a m b ie n te s n ā o ii
s o e s tá v e is o r l o O
r e s u lta d o d a c o m
p o n g o s p e r io d o s d e re m
po C o m
p e cıçā o m u d a q u a n d o a s h c tc r o e
d o a m b ie n te s iio le v a d a s c m c g n e id a d e s e s p a c ia ıe te m p ï t o
o n s id e r a ã o ? E s t ė âo
o a s s u n to d a
ç e
p r ó x im a s e ç

6 2 8 H e te ro g id a d e
e n e a m b ie n ta ı
5 6 ra ra m e n te a C o n b rm
ı e e x p lic a do em c a p it u lo s a n t
e r io r e s v a r ia p o ra
co m p e tiçā o p o d e e m am b ie n te s s ã o a r e
, çō e s e s p a c ia is e te m
g r a , n iio a e x c e ç ã o O s b ie n e n te u
o
s e g u ir s e u c u Is o g e r a lm
'
am te s s ã o
fr a g m en ta ç ã o de h á b ita 【s fa v o rá v e i
s e de f s a v o r á v e is i s1
m a n c has s ã o m u ta

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 Fu n d a m e n ta s e m E c o lo g ia 223

)o n lw is a p
e n a s te m p o r a r ia m e n te , g c r a lm c n tc a p a re c e n d o e m te m o s
uı p
n ū o p r e v is iv c s
i S o b ta is c o n d i õ e s v a r iá i
$ ç v e s , s ó r a r n m e n te a c o ı
q "
n p e ti
d e se \
"
s e u c u rs o e 0 r e s u lta d o n iio d
p o p o e s c ľ p re v is to i l
s m p e sm c n
a pı tc a ç ā o d o P n n c ip io d a E x c lu s iio C o m e t it iv a U m a c s ĉ c ie u c ė
p p q
c q m o c o m p e n d o r n u m a m b ie n te c o n s ta n t e p o d e , o r e x e m
a p p lo , s e r
,te J ı a c o lo n iz a ç ã o d e c la r e ir ū s c m u m h á b ita t c r ia d a s e lo fo o [e
, p g m ,

l e o u c a s c o d c u m a v a c a n o lo d o o u p o d e s e r c ó c ie n tc n o se n t o dc
id
Pe s
Æp rd a m c n te e m t a is c l a r c i r a s ,
im e d ia t a m e n te a p ó s e la s s e r e m c o lo n i

B l o d e , e irr ā o c o e x is t ir c o m u m fo r te c o m
ta d a a p p e tid o r [ū o lo g o o c o r r a m
as c a l t c i ra s s u ĥ c ic n t c m c n te fr e q u e n te s D e s s e m o d o , u m a v ls ā o r c a ][s t a

d* c o m pe riçā o in tc re s p e c ió c a d e v e re c o n h e c e r q u e e s ra fm q u e n te m c n tc n a o
o cl n c e m
Is o la m e n to , m a s s o b a in n u ĉ n c ia e d e n tro d a s r e s tr i ö e s d e u m
ç
u n d o f i a g m c n ra d o , te m p o r á r io o u im p r e v is fw l
m
O s e « e m p lo s a s e g u ir ilu s t r a m a p e n a s d o is d o s m u ito s m o d o s n o s q u a is a
ł ĺ￠te ro g p n e id a d e a m b ie n ta la ss e g u r a q u c o P r in c ip io d a e x c lu s ão C o m p e titiv a

e sr i lo n g e
d e co ns d tu is e n a h is t ó r ia c o m p te ra , q ıia n d o e ln v e m n s c r d e te r
rD m a M c n o r e s u lta o
d d a in te r a ç ã o e n t r e d u n s c s p ėa e s e m Ľompetiçio
O p ń m e ir o d iz r e s p m ro à c o c x is t ê n đa d e u m c o m p e tid o r s u p e rio r c d e
l
u m c o lo n Jz a d o r su p e r io r u m a a g a p a p a P o s rc ls ia p o ln m c f
d , o n n b c o m e x ilh ā o

l
M ıti ru c d f
li o n ııa n u s n a c o s ta d e W a s h in g to n ,
E U A (P a jn e ,
19 7 9 ) (p ig u r a 6 8 )

Ĥ a Jm d ð ı
n n is ė u m a e s p ėc ie a n u a q u e p m c is a s e re s t a b e le c e r a c a d a a n o
?
pa m p e r sis tir e m u m lo c a l Bl a o f a z a d e r i nd s e à r o c h a n u a g e r a lm e n te e m ,

n d a s n o s b a n c o s d e m e x ilh õ e s c r ia d a s p e la a çā o d a s o n d a s E n t r e t a n to o s
, ,

me sl õe s ų a g Æ o s a m e n te in v a d e m ta is d u e ir a s p r e e n c h e n d o a s d e m o d o,

g ta du ıl e in r p e d in o a c o o n u a çā o p o r P pabruadbrp s E m o u tr a s p a a v r a
d l i l
em u m a m b ie n t e e s tá v e l.
o s m o lu s c o s v e n c e r ia m a c o m p ç
e ti ã o e e x c lu ir ia m a

p p lw b m lis p o m ,
se u a m b ie n te n ã o é e s t âv e l fr e q u e m e n te m e n te c s tâ o
se n a o cn a d a s d a re ir a s d e,
m d o q u e a s e s p é c ie s c o e x is re m s o m e n te n o s lo c a is
o

em qu e h ā u m a c a m éd ia d e fo r m a ç ã o d e d a r e ir a s re la t iv a m e n te a lta (p c ı o

酪 锣 娼 穆
r -
?
吕
m a r ;n h a s o n d e c la re ıra s n ã o s ão c n a da s ,
o s m e x llh ô e s s ã o c a pa ze s d e e x cı u ır a a lg a p a rd a P p a lm e

e spéc ıe s c o e x is te m , e m b o r a P p a lm a e fo p
eM i e n de c la re rra s s ão c ria d a s c o m re g u la rid a d e , as duas
m e n te e x d u ld a d e c a d a d a re ira p e lo s m o lu s c o s

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224 C lin R T o
o w n s e td
.
M ic h a e lB e g o n e Jo hn L H aï

C o s ta m a r in h a c o nm P o s re Js la a lm
p a e fo rm is e
M y trlu s c a ilo r n ia n IU S
l

m en o s 7 % d a ár e a de su p e r fic ie p o r an o )e o n de ta l ta x a é ap r o x im a d a m e n t
da ea
m esm a a ca a n o O n d e a ta x a é m a is b a ix a o u o n de e la v a r ia d e
m o do co
s id e r á v e lde n
an o p a r a a n o h á (r e g u la r o u o c a s io n a lm e n t e ) u m a
,
c a r ê n c ia d
ro c h a s n u a s
p a r a a c o lo n iz a ç ã o p o r ı p a ı
ĉ
m a e jò r m is N o s ı o c a is d e c o e i
x s tên cia
p o r o u t r o la d o e m b o r a P p a ı m a ef o r n ıij s e ja ó n a lm e n c ,
e excluída d e
,
c a d a d a re i
r a e s ta s s ã o c r ia d a s
co m 【r e q u ê n c ia e r e
g u la r id a d e s u fıc ie n te s p a r a u e h
,

c o e x is t ê n c ia n o lo c a l q aja
c o m o u m to d o E m
r e s u m o h á c o e x is r
d o r e s p o r é m n ão c o ,n c ia d e c o m e ū
m o r e s u lta d o d a d if p
,
e r e n c ia ç ã o d e n ic h
o s
c o e Ju s tê n c ia U m c a m in h o t a lv e z m a i
s d ifu n d d o
c o m o te s u lm
p a r a a c o e x is tê n c ia e n tr e u m c o m
do s u p e r io r e m in fe r io r b a s e ia s e n a id i pe tido r
de e a de u e d u a s e s é c ie
distribuiçães ç ō e s a g r e g a d a s (i e , a r u a d a
q p s p o d e m te r dis 【 r ib m
g re g a d a s g p s ) in d e e n d e n te s
a p n o h á b ita t d is o i
c a r ia
q u e o s p o d e r e s d e u m c o m e tid p n v e l ı s i
to s gïu ñ
p o r s u e r io r s e i
p r am d ir e c io n a d o s rin c i al
m e n te c o n tr a o
s m e m b ro s d e s
u a p ró ń a e s é
p p
d e n s id a d e ) m a s p p c ie (n o s a g r u p a m e n to s c o m m a io r
e s te c o m
,
p e t id o r s u p e ń o r a r e a d
á r e a s n a s u a is g g o e s t a ń a a u s e n te d e m u lm s
q o co m
p e tid o r in fe ń o r o d e r ia
P e tid o r in fe ń o r p o d e r ia e tã p e sca par à c o m
n o se r ca
p e tiç ão U m 6 o
r io r q u e o e x c l i
,
p a z d e c o e x is t ir
,

u n ia r a id a
c o m u m c o m p e tid o r supe
p m e n te d e u
m a m b ie n te h
o m o ê n e o e c o n tin u o
g
E r o d iu n i c ia tta ri
um r e a liz a d o n
,
o n o ro e s t
e d a In la t
Çō e s a g r e g a d a s s ã o d e f g e r r a , ilu s t r a q u e ta is d is ctibu i
a to u m a
r e a lid a d e
m e n o r d e la s A A s d u a s e s éc i
, p ra e c o x te n d e u a s p e s e r a m a g re g a d o s e a
,
e r a re a d
c ia is (F i u r a 6 g g a
o r e s e s c a la s e spa
g 9 a) E m e m e sm o n a s m e n
s c a la s m
e n o re s
, c o n tu d o
, a s d u a s e s
p é c ie s associaram
m o ita s m o n
o e s e c ifi
p cas e
d e E c ic u ta r iu p o r is s o , fic o u m
,
u it o m e n o
s p r o p e n s a å c o m p e tiç
m do ão
q u e s e r ia s e e la s f
o sse m d i
s tr ib u id a s
a o a ca so
tu d o d e c o
m u n id a d e
s ex e i
p r m e n t a is d e
q u a t r o e s p é c ie s v e g e ta is te r r e s tr es
(P ig u r a 6 1 0 ) S m e d i
a é co
n h e c id a
co m o u as
m e s【
co m
p e t id o r s u p e r io r e n tr e
d e n s id a d e a lt
a e as s
em en t
e s fo r a
,

s e m e n te s d e m c o lo s
c a da e s é ca da s co m au a
p c ie fo r a m
a g re
p le t a m e n te a o a c a s o
g a d a s e m s u b a r c e l d e n tr o d a s lite a s
p as
met ia n o s c o n s ó
r c io s
. E n
qu a n to
a çā
em to do 0
a a g re g
s o s cas
o s , e x c e to u m ,

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 E c o lo g ia 225
Fu n da m e n to s e m

E d F ig u ra 6 9
cu ta . u m
' 19 9 7
9 '?s
ı 19 9 6 19 9 7 (a )D is tr ib u iç ão e s p a c ia ld e
d u a s e s p é c ie s d e d u n a s
a re n o s a s , A ira p ra e c o x e

E ro d iu m a c u ta n u m ,
em lo
"
昌
。 c a la n o ro e s te d a In g la te rra
。
. 0 in d c e e g re g a ç ão 1
i d a

in d ic a u m a d is trib u iç ã o a le
.
。
，
◆
。
a tó n a in d ic e s m a io re s o
d
ão
q u e 1 in d ic a m a g re g a ç
。
习
。

(a g r u p a m e n o )
t d e n tro d e

m a n c ha s c o m o ra io c o m o é
e s p e c iĺic a d o v a lo re s m e n o

re s d o q u e 1 in d ic a m u m a
Rd . (° m ) d is trib u iç ã o re g u la r B a rra s
19 9 5 19 9 6 99 7
ı re p re s e n ta m m te rv a lo s d e

c o n fia n ça d e 9 5 % (b )A s s o

c ia ç ão e n tre A p r a e c o x e E

c ic u ta riu m em ca da um do s

3 an o s Um ín d ic e d e a ss o

c ia çã o m a io r d o q u e 1 in d i
c a ria q u e a s d u a s e s p é c ie s

te n d e ra m a s e r e n c o n tr a d a s

ju n ta s m a ls do q u e s e ria

e s p e ra do s o m e n te p e lo
a caso e m m a n c ha s c o m o

ra io c o m o é e s p e c ific a d o

v a lo re s m e n o re s do qu e 1
n
ł d ic a m u m a te n d ê n c ia d e
s e e n c o n tra r u m a e s p é c ie

o u a o u tra B a rr a s re p re s e n
ta m in te rv a lo s d e co n fia n ça
d e 9 5%

p e t id o r a s in fe o r e s
m e lh o r o u a da s tr ês c o m ń N o v a m e n te a c o
pedbnre ,

id a n ã o p e la d ife r e n c ia ç ã o d e n ic h o s
e ıis tzn c ia d e c o m
p e t id o r e s fo i fa v o r e c ,

d d u e é t ip ic a d o m u n d o
◆ a s s im
pıe s m e n te p o r u m t ip o d e h e t e r o g e n e i a e q

n a ru r a l a a r e a ã o i ia d o s in d iv id u o s c o m p e tis s e m c o m
g g ç g a r a n t iu q u e a m a o r
ã o d e o u tr a s
O s m e m b ro s d e s u a
p r ó p r ia e s p é c ie e n
E s te s d s im fla r e s le v a m a 1J m lo n g o c a m in ħo n o s e n t id o
e s tu o s e o u tr o s
dh e ap ı
ic a r a c o o c o r r ên c ia de e sp é c ie s q u e e m a m b ie n t e s c o n s ta n te s p r o v a v e 1
m e n te e r c ı O a m b ie n t e q u a s e n u n c a
é in v a r iá v e l o s u ñ
n ir ia m u m a à o u tr a
O e n te para qu e a e x c lu s â o c o m
pe d t iv a s i a s e u c u r s o o u p a r a q u e o r e s u lt a d o
g
se ja o m
e s m o a tr a v d i
és a p a s a g e m

6 3 E fe it o ı d t iç ã o in t e re s pe c ífic a
u t iv
s e v o o s a c o m p e

Co】 o c a n d o de l d e n e id a d e d o a m
b ie n te a s s e g u r a q u e
a o o fa to d e q u e a h e t e r o g e v ita ā o e v l
ç o u tiv a å
e n t e m u it o m e n o s
q s ? < o n ıp e oiç ã o in t e r e s p e c ific a s e ja m fr e q u n m
i s fo t a e te
co m
p e tigão
o p o te n c ia l d a c o m p e t ç o in te r e s
Þr o fu n da s d o u e d i ã
q e o u t r o m o d o s e r ia m ,

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226 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e

F ig u ra 6 10
O e fe ito d a a re a â o in tra e s e c i[ic a n a b io m a s s a d a
g g ç p
P a rte a é re a (m é d ia t e rro p a d rā o )d e q u a tro e s p é c ie s
v e g e t a is c u ltiv a d a s d u r a n te 6 s e m a n a s e m c o n s ó rc io s
,

d e trê s e q u a tro e s p é c ie s (q u a tro re p e tiç õ e s p a ra c a d a )

A e s p é c ie c o m p e titiv a m e n te s u p e rio r, S te lla ria m e d ia
(S m ), te v e d e s e m p e n h o m e n o s c o n s is te n te q u a n d o
s u a s s e m e n te s e s ta v a m a re a d a s d o q u e q u a n d o
g g
a s e m e a d u ra lo 1 a le a tó r la (đ P o r o u tro la d o , a s tre s

e s p é c ie s c o m p e titiv a m e n te in fe rio re s C a p s e lla b u r s a

p s o r s (C b p ), C a rd a m m e irs u ta ( )e P o a a n n u a (P a )
a t i h C h
q u a s e s e m p r e m e lh o r a ra m o d e s e m p e n h o q u a n d o
a s s e m e n te s e s ta v a m a g re g a d a s (a c ) O b s e n /e que as

e s c a la s s ā o d ife re n te s n o s e ix o s v e r tic a is e que as co m

p o s iç ô e s do s c o n s d rc lo s s ã o dadas s o m e n te a o lo n g o
da e s c a la ho n z o n ta ld e (d )

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 E c o lo g ia 227
Fu n da m e n to s e m

a fe t a i a
p e c tlic a e m dv e rs a m e n te o s in d iv id u o s ė c o n s id e r liv e l V im C
p itu lo 2 q u
os n o
e ,
n o p a ss a d o , a s e le
ção n a tu ' " te r i
a
a fa v o r e c id o a in d iv id u o s
qu e ı po r s u a s c a r a c t e r is tic a s
co m
q u e le s
po w am
e n t a ĺ s fis io ló
e v ita r a m o s e fe ito s a dv e rso s
,
g ic a s o u m o r fo ló g lc a s ,
q u e a g ir a m s o b r e o u t
r o s in M v icı
p o p u la ç ã o O S e i t o s a d v e ľ s o s d o fr io e x t r e
u o s n a m e sm a
m o
p o r exem
p ıo p o d e m tc r M v o
re c id o in d iv id u o s c o m
,
,
u m a e n z i
m a ca az d
p e fu n c io n a r d e f
o r m a e fe tiv a s o b
te m p e r a t u r a s b a ix a s D e m o d o
s im ila r n
o c o n te x to a t u a l
,
o s e fe ito s a d v e J s o s
d a c o n ì p e c iç ã o in te r e s p e c iĥ c a o d ,

p em t e r fa v o r e c id
o a q u e le s in d iv ic lu o s
p o r s u a s c a r a c t e r ís tic a s c o m p o r t a m e n t a is fi i qu e ,

s o 16 ic a s o u m
,
g o r fo ló g ic a s , e v ita
r a n i ta is e fe it o s c o m
p e t it iv o s P o r ta n to
, p o de m
n h a m d e s e n v o lv id o c a r a c t e r ís t i
o s e s p e ıa i
q u c a s e s p é c ie s te
cas
q u e a sse u r a m
g q u e e la s c o m p ita m m e n o s ,
o u n a d a c o m m e m b r o s d e o u tr
,
a s e s é c ie s
p
C o m o is s o s e a p r e s e n t a n
o te m
p o p r e s e n te ? E s p é c ie s e m c o e x is tĉ n c la
c o m u m p o te n c ia l a p a r e n te , m v o ca n do o fa n ta sm a
p a r a c o m p e tiı e x ib ir ã o d ife r e n a s e m c o m o r ta
ç p d e c o m p e tiçã o
m e n to fis io lo g ia o u m o r fo lo
,
g ia q u e a s s e g u r a m q u e e la s c o m it a m p a ssa d a
n a d a C o n n e ll u t iliz o u s e d e s s a li
p p o u co o u
n h a d e r a c io c in io
p a r a e x p lic a r a s d ife r e n ç a s
e n tr e e s p ė c ie s c o e x is t e n te s d e in v o c a r o fa n ta s m a d e
c o m p e tiç â o p a s s a c la
N ā o o b s ta n te , o p a d r â o
p r e v is t o é p r e c is a m e n t e o m e s ın o p r e s u m id o e lo
P rin c íp io d a E x c lu s ã o C o m p
p e t it iv a c o m o u m p r é r e q u is ito p a r a a c o e x is tê n
,

a a d e e s p é c ie s
q u e a in d a c o m p e te m E s p é c ie s c o m p e tid o r a s e m c o e x is t ê n c ia
n o s d ia s d e h o je e e s é c ie s c o e x i
p s te n te s q u e d e s e iw o lv e r a m u m a e v it a ç â o å
c o m p e t iç ã o p o d e m
p a r e c e r a s m e sm a s

A q u e s t ã o s o b r e a im
p o r t å n c ia d a s c o m p e t iç ō e s p a s s a d a o u p r e s e n te
a d ıfic u ld a d e d e
c o m o fo r ç a s a tu a n c e s n a e s t r u t u r a ã o d a
ç s c o m u n id a d e s n a t u r a is s e r á a b o r d a
d is lin g u [r e n tr e
d a n a ū lt im a s e ç â o d e s t e c a it u lo (S e ã o 6 5 P o r e
p ç ) n q u a n t o , e x a m in a r e m o s a l e fe ito s e c o ló g ic o s e

g u n s e x e m p lo s s o b r e o q u e a c o m p e tiç ã o in t e r e s p e c ific a p o d e fa z e r n a u a lid a e v o tu tiv o s

q
d e d e li m a fo r ç a e v o lu t iv a E n t r e t a n t o o b s e r v e u e a o in v
q, o c a r a lg o q u e n ã o
,

p o d e s e r c o n s ta ta d o d ir e ta m e n t e (e v o lu ç ã o ), p o d e s e r im p o s s iv e l p r o v a r u m
e fe it o e v o lu t iv o d a c o m
p e tiç ã o in t e r e s p e c ific a , n o s e n t id o e s t r it o d e p r o v a "
q u e p o d e s e r a p lic a d o a o s t e o r e m a s m a t e m á t ic o s o u e x p e r im e n to s c u id a d o
sa m e n t e c o n tr o la d o s em la b o r a tó ńo C o n tu do ,
c o n s id e r a r e m o s ex e m p lo s em

qu e u m e fe it o ev o lu t iv o (e m v ez de e co ló g ic o )de co m p e t iç ã o rn t e re s
pec ific a
éa e x p lic a é b se rv a do
çã o m a is p la u s ív e l p a r a o qu e o

6 3 1 D e s lo c a m e n to de c a ra c te r is t ic a e lib e ra çã o e c o ló g ic a
n o m an
g u s to in d ia n o

N a p a r te o e s te d e s u a fa ix a d e d is tr ib u i ão o
ç , p e qu e n o m a \ s to in d ia n o 1ı 1e r
Pe s te s ja v a ttia ts ) c o e x is te c o m u m a o u d u a s espécies u m p o u c o m a io r e s d o m e s ,

m o
g ê n e r o (H e d w a ? d s ii e H s m itlıii), a s q u a is in e x is te m n a p a r t e le s te d e s u a
fa jx a d e d s tr ib u i ã F i i s u p e r io r é o p r in c ip u ó r ā o
ç o ( g u r a 6 1 1 a ) o d e n te c a n n o g
u sa d o
p a r a m a t a r a s p r e s a s e v a r ia m e m ta m a n h o d e n tro e e n tr e e s p é c ie s e s e
,

x o s (a s fê
m e a s do m an d u e o s m a c h o s) N o le s te o n d e a
g u s to s ã o m e n o r e s o q ,

e s p éc ie o
c o r r e s o z in h a (á r e a V 1I n a p ig u r a 6 1 1 a ), ta n to m a c h o s q u a n to æm e a

a m c a n in o s m a io r e s d o q u e n a s ár e a s a o e s te (á re a s m V e V ı ), o n d
a p re s e n t
,

c o e )d s t
e com a s e s p é c ie s m a io r e s (買 \ a 6 11 ) b I s s o é c o e r e n t co m Q p
e

d e v is ta s d t i il , p
e gu n do o s s m a r e s o r Ģm
q u a Į o n d e e s p é c ie s e g
m a n u s o

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 C \ n L H a rF
Jo ı n e r
228 o ı
in R T o m se n d M ic h a e ıB e g o
,
n e

F ig u r a 6 1 1
ta ) D is u ib u iç ðe s g « o g rä lic a s n a tiv a s d e H e ip a s te s
d i$
jin a n ic u s @ , Æ e d in a rd s iila le h s n b th n (s )w ? ]
de
m e tro m ā x im o {m m d o c a n m o su p e ńo r K 나
d d is t i
Helpesı avantcmem l a ãï e a tu liv a e r

V l v ï ı de
b u iç ā o ld a d o s s o rn e n le Ħ m á re a s llıŲ ,
e
d
(a Jte e m u h a s n a s q u a ß ų m e s m o fo i in tm d u l
ı o

S ļm b o ı o s e m a m læ ıe s e n ta m o h m a n
h o m é d io
p
da ł ê q ie a e o s e m q tamanhoodo
ç o ın n s a m m a o d a ā e
t a w ı
m aa o Co n \
á l
ı ı V e vl
(Æ M n im s s e ıin h o ıa q w le s n a s n a s , .

p e m n c o m a s d u a s eé«ies
m a ıo te s ı
o n de (M

s ão m E n o m N a s « h a s e le s a u m e n ta ra m e ￠ m a

m a n b o th d e a m i n p o m a in a ā o d h

s i o täo çp a n d e s o d n o n a á n a M l

b} h h ¡
￠ ıl

v H

li
n \* v ı .
八
◆
翩 旧 V tı

自 C rD i批

H ava ł

O a hu し 置

M a u r ic io

V ıu L e vu

o ı
o n aw iı
Z
2 25 2 50 4 75 3 00 3
C w L (rr ım )

do
e s tã o pre s e n te s o ap a r a to d e c a p m r a d e p r e s a s d e H ja v a n im s fo i s e le c io n a
d u çã o em ra m a n h o (c o n h e c id o c o m o d
d e s lo c a m e n to d e c a r a a e s
para u m a re

t ic a ) r e d u z iııd o a fo r ç a d e c o m p e tiç ã o c o m o u t r a s e s p é c ie s n o g ê n e ro po tq u c
, ,

p æ d a d o r e s m e n o r e s tp n cıp m a c a p m r a r p r e s a s m e n o r e s O n d e H ja w n ic w o c o r

r e js o la d a m e n te , já q u e n ã o h o u v e d e s lo c a m e n t o d e c a r a c te r is t ic a s e u s d e n te s
,

can in o s s ã o m u ito m a io r e s (U m o u tr o fo r te ca n d id a t o l
a o s e fe ito s e v o u
Ñts
da co m p e tiç ã o in te r e s 1?e c ific a e s p e c ia lm e n t e d e v id o å s u a a s s o c ia ç ã o c o m dđ
,

lo c a m c n t o d e c a r a c te r is tic a ė fornecido e lo s t e t ilh õ in c ro

, p n e s d e D a m rin d o g
G e o s p iz iıq u e m e m n a s ilh a s G a 1å a o s u m t e
p g , m a d is c u t id o n a S e ç ã o z A 2 )
D e fa to , H ja w n ic ıu fo i in t r o d u z id o h á
opaabode ce rca d e u m s éc u 】o e m muirasiJh
fo r a d e s u a á r e a d e d is t r ib u içā o n a t u r a l
& \ a r ıa is e m e n o r (s e r a lm e n te c o m o p a r t e d e u M a [e n w
de m p e ti? fe s tių a in g ê n u a d e c o n t r o la r r o e d o æ s in t r d s
o n o u z id o s ) N e s s e s lo c a is m t e m a
rrła*oresao
p é c ie s m a io re s d e m a n g u s to s c o m p e t id o r e s N o in t e r v a lo d e 1 o o a 2 o o g e r a ções
pæs e n ţe s
H javarı in a u m e n t o u e m ta m a n h o (F ig u r a 6 1 1 b ) d e m o d o u e o s ta m a n h o s
, q
d o s in d iv id u o s d a s ilh a s s ā o a o r a rn o de
g t e r m e d ii n io s e n tr e a q u e le s d a « g iā
o n g e m (o n d e e le s c o e x is d a m c o m o dı
ų m s e s é c ie s e e r a m u e le s
p m e n o r e s )e a q
r e g iã o le s te , o n d e e le s o c o m m d e fo r m a is l ė co F
o a d a s e u ta m a n h o n a s ilh a s
s is te n tc c o m a l ib e r a ç ã o e c o ló ic a d "
io re s
g e co m
p e tiç ã o c o m a s e s p é c ie s m a

Scanned by CamScanner
L -
ı

E c o lo g ia 229
Fu n d a m e n to s e m

2 D e s lo c a m e n t o de c a r a c t e r ís t ic a
e m p e ix e s n o C a n a dá
Sc o de d o ca m e n to de c a r a c te ń s tic a fo i e m úı
tim iilis e c a u sa do
a an
p o r c o m p e ti
ç ia e n t ão o s e fe it o s ? co m p e t iç ã o d e v e n d im in ir g r a u d c d e s lo c a
am u co m o
m em o A e s p é c ie
d e p e ix e C r￠ıa c a ittc o n s ta ıu
c o e çis te e m a l u n s la o s c a n a d c n s e s
g g
c o m o u n a e sp é d Ę P » n giı iu s p u ï \ tilts (a s e s é
p c ie s s ã o s im p á t r ic a s ), e n q u a n to
em o u ı ros 】 a g o s C i o n s t a m o c o r r e s o z in h a E
m s im p a t r ia C in c o ı ? ta n s p o s
sul m r o s b r a n q u ia ı s Sig n ió c a tiv a m e n te m
a is c u r to s (m a is a r o r ia d o s a r a o
p p p
fo n a g e io e m á g u a s a b e n a s ), m a n d ĺ b u ı a s n i a is lo n a s e c o r o s m a is r o fu n d o s
g p p
P b d c n ıo s c o n s id e r a r o s in d iv fd u o s d e C in c o ru ta
ıu q u e v iv e m e m is o la m e n t o
c o m o t m d o m o r tb lo g ia p ré d e s lo c a m e n t o
e o s s im p á tr ic o s c o m o fe n ó ti o s
p
o c a m e n to Q u a n d o c a d a fe n ó ti o fo i c o l a d
p oc o s e p a r a d a m e n te e m s ı s
rr m a s d e is o la m e n t o n a p r e s e n ç a d e P
p ru ıg ititıs , o s fe n ó tip o s p r é d e s lo c a m e n to
a e s c e r a m s iw c a tiv a m e n te m e n o s d o
q u e o s fe n ó t ip o s s im p á tr ic o s p ó s d e s
ı o ra m m t o (F ig ı ıï a 6 12 ) Is ro é c 】 a r a m e n t e c o n s is te n te c o m . M
p ó te s e d e q u e o
\ p ö s d e s lo c a m e n t o e v o lu iu p a r a e v ita r a c o m p e tiç iio e p o r c o n s e q u ê n
a u m e n t a r o s e u v a lo r a d a p m n v o , n a
m p r e s e n ç a d e ï p n n g iıitts

6 3 3 Ev o lu çã o e m a çã o b a c té r ia s co m n ic ho s d ife re n c ia do s

A m an a n m a ıs d ir e ta ? dem o n s t r a r o s e fe it o s e v o lu tiv o s da co m p e tiç ã o

d c o de tım pa r de e sp é c ie s co m p e tid o r a s é a tr a v é s d a in d u ç ã o d e s te s e fe i
to s p e lo eerimentador iīn p o n d o a p r e s s ã o d e s e le ç ã o (c o m p e t iç ão ) e o b
s er v a n d o o r e s u lt a d o T a lv e z ? m o do su r p re e n de n te ,
'e m o c o r r td o o r u r[o

po u co s w m n em os bem su ce d id o s d e s te t ip o P a ra e n c o n tr a r u m exe m p lo
? dienciaçâo d e m d ro qu e o r ig in e c o e x is t ê n c ia e n t r e c o m p e t id o re s n u m
e\ t o d e s e l\ o De v e m o s d p ix a r d e la d o a co m p e t iç ā o in re r e s p e c ific a
em s e u s e n s o m a J s e s tr it o e n o s v o lta r m o s p ara a co m p e t iç ã o e n n e tr e s tip o s

da m e lim a espécie b a c r e ria n a Psa u io n ıo n ? ß u o r es c e n s , o s q u a is s e c o m p o r ta m

d u z e m a s s e x u a d iım e n te O s n ê s tip o s
co m o «
p é c ie s diferente p o is s e r e p r o
e s p a lh a d o r d ifu s o
(L ņ , e s p a a o r r u g o s o (E R ) e
"

s âo d e n o m in a d o s lis o lh -
d
<E D ) le ï a n d o e m c o n t a a m o r fo lo g ia d e s u a s c o 1ô n ia s e m p la c a s e m m e lo
siilid o E m m e io lí u id o o s t ip o s ta m b é m o c u p a m p a n e s e m
b d ife r e n te s e m
q
S a s c o s d e c u lm r a (F i\ 6 1 3 a ), is to ė , e le s tê m n ic o s
h d ife r e n c ia d o s E m

F ig u ra 6 1 2
M é d ia s (c o m e rro » p a d rão )d o c re s c im e n to m e d i
anq
d o g ru p o (lo g n a tu ra ld a m a ss a fin a ld e e ix e
p s em
c a d a s is te m a d e is o la m e n to d iv id id o
p e la m a s s a in i
c ia ld o g rttp o )p a ra in d lv id u o s s ïm p é tric o s d
a e s p é c ie
d e p e ix e C u la e a in c o n s la n s re p re s e n ta n d o f
,
e n ôti
p o s p ó s d e s lo c a m e n to (b a rra b o rd ô ) e in d iv id u o s ,
de
C łn c o n s ta n s v iv e n d o e m is o la m e n to r e
, p re s e n ta q d o
fe n ó tip o s p ré d e s 【 o c a m e n to (b a m
a z u l) a m b o
, s a ja
d o s n a p re s e n ça d e P u n g tttu s p u n ltiu s E r
g » co m
tlção c o m P p u n g íb u s o c re s c im e n to fo i
s lg n ilic a
v a m e n te m a io r p a ra o s
fenóđ
posdeslw
v e rsu s p ré d e s lo c a m e n to (P 0 0 12 =
, )

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 ・ Jo hn し H a rp e r
2 30 R T￠ » n « ı H g o h

Fł
g u ra 6 1 3
p ıa a

回二
ı 嚇
ld
Em

W ・ 目

' 1
6 e 10 0 2 6 ￠
Te m p o (d ĺ ı)

c o n tin u a m e n te a g ita d o s ? ta ] fo rm a qu e n e n hu m n ich o

» co a qu t ıb ra m ,

u
ta u p ô d e sc r e s ta e c id o
be ı u m a c u ltu r a in ic ia lm e n te pu ra d e in d iv id u o s
\ ,

s ên ia d e
L ıre te s t p u r e z a (P ig u r a 6 1 3 b ) P o r ć m n a a u
ū su a c ,
a g it a ç ã o ,
m u ta n

te s B R e EDse d e s e n v o lv e r a m n a p p
o u ]a ç ä o L I,
a u m e n ta r a m em fr e q u h c ia
e s e e s ta b e le c e r a m (P ig u r a 6 13 c ): a e v o lu ç â o fa v o r e c e u a d ife re n d a çā o d e n i
c ho s e a c o n se qu e n te e v it a ç ã o d a co m p e t iç â o

6 4 C o m p e t iç ã o in t e re s p e c if ic a e e s tru tu ra
d a c o m u n id a d e

A p e ū ç ā o in te r e s p e c ffic a t e m a n t e r a fa s ta do s
co m
,
e n tâ o ,
o potencial de m

(S e ç ā o 6 Z)o u a fa s t a r (S e ç ã o 6 3 ) o s n ic h o s d
e c o m p e t id o r e s c o e x is te n « s
C o m o essa s fo r ç a s p o d e m s e e x r e s s a r u a n d o
p q o p a p e l d a c o m p e tiçã o in te « s
p e c ilic a n a fo r m a t a ç ã o d e to d a a c o m u id d
n a e e c o ló ic a é c o lo c a d o e m p a u ta
g
qu em v iv e o n d e e c o m
qu e m ?

6 4 1 R e c u rs o s lim ft a n t e s e r e u la ã d
g ç o a d iv e rs id a d e
e m co m u n id a d e s fit o p la n c t ô i
n ca s
In ic ia r e m o s p e la r e to m a d a d a q u e s tã o d a ôo i
co e x is tê n c ia de espécies ó ro p la n a
cas em co m \ tiç ä o N S e çã o 6 2 4 v im o as
d e d ia t o m ác e
a
, s co m o du a s e s p é c ie s
po de m c o e x is tir e m ı
abo r a tó r io ili
,
co m
p a n ilh a n d o d o is r e c u r s o s lim ita n re s t
moeforo N a v e rd a de , a te o r ja
p re v ê q u e a d iv e r s id a d e d e e s é c ie s coedsta
re ıd e v e r ia s e r
p
pro po r c io n a l a o ūm m a
n e ro d e r e c u r s o s e n s is te
c o n tr a d o s e w r u m
em n iv e iı ogicamente İ im
ñoı ita n te s (T ilm an 1 9 8 2 ): q u a n to m a is r e c u ls
os li
t a n t e , r m la c o m p e tid o r e s e m ew
c o e x is tē n c ia U m t e s te d ir e t o d e s ta h ip ó te s e

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 E c o lo g ia 231
Fu n da m e n to s e m

m iııo u tr ês In g o s n a r e g iā o d e Y e llo w s t o n e , W y o m in g E U A u s a n d o u m in d ic e , ,

( In d ic e d e S im p s o n ) d e d iv e r s id a đe e m e s p é c ie s d o ĥ to p lā n c to n (d ia to m á c e a s e
s e s p ė c ie s ) S e u m a e s p é c ie e x is th s o z in h a o in d ic e ė i
ou m ı
\ a l a ı; e m u m g r u
d e cspécies e m q u e a b io m a s s B é rt e m e n t e d o m in o d a p o r u m a ú n ic a e s p é
po ,

d
c ie , o in ic e s s e it u a p r ó x i m o a ı : q u a n clo d u a s e s é c ie s o c o r r e m c o m b io m a ss a
p
ig u ,a l o i n d i c e é 2 e a s s im p o r d ia n te D e a c o r d o c o m a te o r ia o r ta n to e s s e , p ,

in d ic e d e v e ń a a u n l e n ra r e m p r o p o r ç ā o d ir e ta ao n úm e r o clc r e c u r s o s lim ita n te s

a o crescimento O s p a d r ō e s e s p a c ia l e te m l cı
e d iv e r s id a d e ĺ ito p ln n c tô n ic a
po ra

n o s t rê s la g o s d e 1 9 9 6 a 1 9 9 7 Sio m o s tr a d o s n a P i 6 14 a
,
\ a
O s p n n c ip a is r e c u r s o s lim ita n te s a o c r e s c im e n to d o fito p 1â n c to n s ā o n itr o c o n fo rm e p re v is to a
g ê n io b r o s H ic a e lu z E s s e s p a r â m
fo s ı e tr o s fo r a ln m e d iv e rs id a d e d e
, d id o s n a s m esm a s p r o fu n m a io r

dĺ da dc s e n os m esm o s p e r io d o s em [o p 1ân c to n fo i a m o s ū n d o e fo i r e g is
ĥ fıto p lân c to n o c o rre u
qu e o

b ém de d o q u a lq u e r u m d o s t o r e s liın ira n te s e m o n d e m u ito s re c u rs o s

m do ta m o n e qu an
p o te n c ia l e ra m lim ita n te s
te a lm e n te o c o r r e u e m n ív e is a b a ix o d o lim ia r a ra o c r e s c im e n to C o e r e n te c o m
p
a l e o ria a d iv e r s id a d e em e s p é c ie s c r e s c e u ā m e d id a q u e au m e n to u o n ūm e ro de

固 L髀 ris F ig u 6 14

區
ra

(a )Variaço n a d iv e rs i
d a d e e m e s p é c ie s fito
x
ı p la n c tâ n [c a s (In d ic e d e
K S im p s o n ), e m re la ç ā o ā
p ro fu n d id a d e a o lo n g o
25
J a o n d e 2 a n o s, e m ı ago s da
O
rT re g ião d e Y e llo w s to n e
名 뇨弔 A c o r in d ic a a v a n a ç ã o
C
te m po ra ı d e p ro fu n d id a
P
30 U
a m o s tr a s : o b o rd ô in d ic a

ĘH
O
Y e ło n e a lta dw e rs rd a de de e s
a n * n ) 刁
쬐

25 8

し ゴ ー
J J A S
M J J A S M I
> 9 7» » d.d.
d iv ırs ł A s s o c ia a a -.nı
str s
D a ta
d . 5 1. p s °・ co m n ûm e ro s d ife re n te s
de re c u rs o s [im ita n te s
*
ra 0 6
m e d id o s F o i p o s s iv e l
re aliz a r e s ta a n á lis e e m
22 1 a m o s tra s d a u l
q e as
e x ib id a s e m (a ): é ex ib i
do o n ům e ro de am o s
tra s (n )e m d a c la s ś e
ca
de re c u rs olim ita n te A
d iv e rs id a d e c la ra
m e n te
a u m e n ta C o
m D n ú m e ro
de re c u rs o s lim ita n te s
上
3 4
2
10 0 n 14
n 23 n 84 11

m e d ïd o ı
R e n o a Į i nl ia nt ?

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 a rp e r
232 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H
6 1 4 b ) Is s o su g e r e qu e
lh n it a n te s (F ig u r a ,
e n te
i lo g i c a m
n iv e is lis o
r e c u rs o s e m

d e s e īn p e n h a
u m p a p eln a c o n tin u a
es
so s
ã o r re c u r
lib r io s āo r a r a s , a c
o m p e tiç o p
b ie n t e a r tific ia l d e la b o r a tó ń
am o
em u m
v o lv id o s
i e n to s d e s e n
ta d o s d o s e x p e r m a lm u it o m a is c o m p le ico
i n te a m
n
i em am b e
t ir a m a q u ,
(s e ç ão 6 z 4 r e p e r c)u

ic h o e n t r e
e m e n ta r
id a d e d e n
6 4 2 c o m pı G u in é
s e m Pa p u a N o v a
das ê m o n a
p e ix e s a n
ia ita s espéciesde
h s e c o e x is tê n c ,
m u

do diferenciação d e tĽ c o
b re de M d a n g e m P a pu a
Em o u tr o e s m so
id a d e s a
ex am in a d a s n as p r o x im
êm o n a s fo r a m r e g is tr a d a N n to de
p e ix e s d a s an
de espécies m a is a ta l
r e g iã o te m a r iq u e z a
in é E s ta C d a a n êm o n a
N ova G u
êm o n as h o s p e d e ir a s (1 0 ) a
)e su a s a n
p e ix e s d e an êm o n as (n ove
u m a e p é a e d e peix
s
in d v id u o s de apen as
in d iv id u a l te n d e a ser o c u pa da p o r
te o s in m r s o s C o n t u d o M tu a çôc s
l e m a g r e s s iv a m e n
r e s id e n te s e x c u
po q u e o s
adas e n tr e p e ix es de ta m a n h o s
m e n te o b s e r v
a g r e s s iv a s fo r a m m e n o s Ė e q u e n te
se r u m re c u r s o ı
im ita n te p a r a 0 p e ix e po rs
ito d ife r e n te s A n êm o n as p a re c e m
m u
do al as fo ra m ï r a n s p lm
o cu pa das e qu an \
da s as an êm o n a s e s ta v a m
q u a s e to lo iz a d a s A m o s rr a g e n s e m
p id a m e n te c o n
l e ram
n o v o s s id o s , e a s
ra
ca d a s pa ra a lto m ar F ig u R
ban e ir a de c o r a is e (t e m a e
(lito r a l m e io la g u n a
q u a tr o z o n a s ,
a r ia m e n te a s s o c ia do
e ca d a p e ix e d a s an êm o n a s e s ta v a p r im
6 1 5 a )m o s tr a r a m qu
la r d e a n ê m o n a ; c a d a u m a ta m
b ém m o s tr o u u m a p n fe
a u m p a r tic u
a e s p é c ie
e s p e c ia l (F i\ 6 15 b ) A ı
ém d iss o p e b íe s
rê n c ia c a r a c te r is d c a p o r u m a z o n a em

associavam s e tip ic a m e n te c o m d ife r e n te s

e v iv ia m co m a m esm a an êm o n a
qu
la o c u ĉm o n n H e ra q gn ilim c tis m
iı
p llip rio n pav a a an
z o n as po r ex e m p lo A ,
ı
rı p em ı
de
em z o n as lito r â n eas A p e r id e r a io n o c u p a v a H
En qu a n to nı
lıg ııijic a e m z o n a s
d ï
ėc ie s p e q u e n a s d e p e ix e d a s a n ê m o n a s (A s a n a n
a lto m a r p in a lm e n te a s e s p

c in o s e A ı e « c o k r a n o s ), a s s o c ia d a s a n tv e is m a is
b a ix o s d e a \ s s iio , fo r a m c p a z e s
a

d e c o h a b ita r a m e s m a a n ê m o n a c o m e s p ėc ie s m a io r e s
ilu s tr a d o p e ix e s
da s
D o is im p o r ta n t e s po n eo s e s t ã o q u i p ıi m e ir o o
s a ,
s
e s p é c ie s s im iıa re s
de
an êm o n as dem o n s tr a m co m pı em n ttır id a d e ıie ?lfc llo is t o é a d ife
ı r e n c ia ção
em u m a d im e n s ão ,

a
de m a se r n ic h o s e n v o lv e v á r ia s de su as d im en s ō e s : e s p ė c ie s d e an êm o n as z o n a c o s te ?
te n
d i向阳 n te s e m o u tra e , qu a s e c e r ta m e n te a l\ m a o u tr a d im e n s āo .
T a lv e z t a m an h o d a p a r tlc u la a ll
d im e m ã o fle tid o n o ta m an h o d o p e ix e A s e s p é c ie sd e p e ix e q u e o c u p a m u m a
m e n ta r re

t e n d e m a đife r ir a o lo n g o d e o u
d e u m a d im e n s ã o m
p o s iç ã o s im ila r a o o n g o
l
o is
d im e n s ão S e g u n d o , o s p e ix e s p o d e m se r c o n s id e r a d o s c o m o u m a g u ild a P ,

c o n s tit u e m u m g r u p o d e e s p é c ie s q u e e x p lo r a m a m e sm a classe d e r e c u rso s

de a n e ir a s im ila r , à d id a q u e d e s e m tu
a n a b ie n ta is m m e
pen ha u m p a p e ln a e s tr u

da s id a d e s , o ė
r a çã o co m u n p e tiç ã o in t e r e sp e c ĺ fic a te n d e a fa z e r is s o c o m
a co m

m o s t r a d o a q u i , n â o a fe ta n d o a l\ m a a m o s t r a a le a t ó ń a d o s m e m b r o s d a q
u e la

c o m u n id a d e n e m a fe ta n d o c a d a m e m b r o m a s a in d o d e n tr o d a s u ild a s
g g ,

6 4 3 E s p é c ie s se p a ra da s n o e s p a te m p o
ço o u n o
tre
A p e s a r d o s m u it o s e x e m p lo s o n d e n âo h á n en hu m a co n ex ã o d ir e ta e
n

ta l
c o m p e t iç ã o in t e r e s p e c i c a e d ife r e n
fi e
c ia ç ão d e n ic h o s, n ão h á d ū v id a q u

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 233

F ig u r a 6 1 5
(a )M a p a m o s tra n d o
fo ra d a La g u n a d e M
a lo c a liz a ç ã o d ė trê s r é p llc a s d e s itio s d e e s tu d o e m c a d a u m a d e q u a tro z o n a s d e n tro e
a d a n g (L , lito ra l: M m e lo a g
,
l u n a B b a rre ira e x te rn a d e c o ra is : A M a lto m a rl A s a re a s a z u is
,

m d ic a m á u a s o m b r e a m e n to m a r ro m re p re s e n ta re c i e
f d e c o ra le v e rd e re p re s e n ta te rra (b )A p e rc e n ta
g ge m dq
três e s p é c ie s c o m u n s d e a n ê m o n a s (H e te r a c tis m a g n flic a , H c r s p a e
i S tic h o d a c ty la m e r te n s lo o c u a d
p as p o cdi
te re n te s e ş p é c ie s d e p e ix e s d a s a n ê m o n a s (A m p h ip rio n s p p N a c h a v e a b a ix o ) e m c a d a u m a d a s q u a tro z o n a s .
.

O h ū m e ro d e a n ê m o n a s c o n ta d a s e m c a d a z o n a é m o s tra d o p o r n

d ife r e n c ia ā o ė c o m Ř e u ê n d a a b a s e p a r a a c o e x is tê n c ia d e espécies d e n tr o
q q
d a s c o m u n id a d e s n a tu r a is H á u m n û m e r o d e m a n e ir a s n a s q u a is o s n ic h o s
ė a p a r tiç ā o d e r e c u r s o s o u
P o d e m s e r d ife r e n c ia d o s U m a , c o m o já v im o s ,

b v a d o qu a n d o a s e s ė
u ◆뇨a ã o direncial d e r e c u r s o s Is to p o d e s e t o s e r p
ç
e ie s e s m o h i
åb t a t u t iliz a m r e c u r s o s d is t in to s
ąu e i v e m p r e c is a m e n t e n o m

E m m u it o s c o s c o n tu d o o s r e c u r s o s u s a d o s p o r e s p ė c ie s e c o lo g ic a m e n t e
as , ,

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 Jo hn L H a rp e r
d , MI ic h a e l B e g o
n e
C o lin R 7i»w n s
e n
234
a c ia lm e n te A iliz a ç ã o
u ı d ife r e n c ia l d e
p a ra d o s p es re cu t
c s t{io s e
s in rila r e s
ex
ı
d ife r c n c İ a ç io d e n l ic ıo 11 ńb i\n ts
s i p r ó p t ia co m o
e n ta o expı
ssaa
d e p e ix e d ig a m o s , fo r r a g e a n clo a cllfe re n tų s
,

d ife r e n te s e s p ė c ie s ,

e s p Ĝ c ic s ( pıu
le sm o u m a d ife iw n ç a n a clis tr ib u iç ilo g c o g M ó c a A ı te mo n ı
l\u rd id a d e s ) o u n v
e do s d ife r e n p o d e s e ı s e p a r a d a n o te
ce s r e c u r s o s
m ◆ r tc n
d ls p o n ib 山c ı
ad m po
,
d e n 7 s e to r n a r c
lis p o n ĺ v e is e m d İ lb r c n te s e ,

ı
if c n te s r e c u r s o s p o p đ o do ı
is to ė c c ť
,

te s e s ta q ō c s
A tıt iljz a ç ā o c life r e n c ia ] d e t e c h n o s e n il
d o clin o u c m d ife r e n o ,

r a ç ã o te m p o r a ı e n tr e a a e s p ėc ie s
re s s n p s e c o
m o u m a s e p a
po de e xp l e la q u a l o s n c
i h o s p o cı e m s e r d ife r e n c h d
r in c ip a p o s ba
A o u tr a n l a n e ır a p l
é ie s p o d e m u s a r p rc c s a m c n te o s m e s m o
s rt o u
s e io s e n ū s c o n
d içõ e s D u a s e s p c
,
ıê I o ė in n u e n c ia c la p o r c o n di q ã e s a m b icn
u a c a p a c id a e p
d a r a ialī
so s, m a s s e a s dilrentcnTcnre à q u c ja s c o n dr ð
l s r e s p on d em
(c o n t o s e s a b e q u e ),
ė e s e e e ç cł ,

it i v a m e n t e s u p e r i o ı e m c liı e r e n te s a m bl
'

m pe t e tıru
\ o de s e r c o
e n ciio c a d a u m l p
l n t e c o m o d if e r e n c ia ç ã o c le m Ic T o h áb ita ts
i ua m e ou
iss o p o d e c x p r e s s a ı s c g
,

li l ib u i ç ā o g e o g tń fic a o u c o m o u m a s e p a r a ção re m
co m o u n m
d ife r c n qa n a c s r ,

r o n a d a s v a r ia m c m u m a e s c a la es
d e n d o đe s c a s c o n cliç ō e s a p p pa
p o ra ı d e p e n N r ı
u r a m e n te n e m s e m p re ė láo 】
cle o u a o lo n g o d o t e m p o a ,

c ia ıpe q u e n a g ra n ,

s , e s p e c ia lm e n te e m r e la ç â o ås p la n ta s w
d is 山 rg u ir e n u c c o n ç d i õ e s e r e c u r s o ( r
de m s e r d if e 】 w n c ia d o s c o m b a s e n u m fa to r (tal
c n p ĺ tu lo 3 ) o s n ic h o s e n tã o p o , ,

u a n t o u m a c o n d iç ā o
c o m o a il» \n ) Q u e
é ta n to u m r e c u r s o q

6 4 4 Se p e s p a c ia ıe m á rv o re s e fu n g o s d e r a iz e s
a ra çã o
o ı u z águ a
A s ár v o re s v a r ia m em su a ca p a c id a d e d e u s a r r e c u r s o s ta ı
s co m ,

rv
i U e s tu do em B o rn é u s o b r e l l e s p ėd es a r b ó re s
a d o g tn e m
e n u tr e n te s m

d an as e w
r io M a c a ra n g a m o s tr o u u m a n it id a d ife r e n c ia ção n o s r e q u e r im e n to s d e ı u z De .

e s p é c ie s e x tre m am en 【
e in r o le r a n t e s à so m b ra ,
ta lco m o M g ig a ııte a a e sp È

e ie s to le r a n te s à so m b ra ta lco m o M k iııg ii (P ig u ra 6 16a ) N iv e ts m ėd io s de

m e d id a
lu z in te r c ep t a d a p e la s c o p a s d a s á r v o r e s te n d e r a m a au m e n ta r å qu e
as m esm a s cresci am m a s a o r d e n a ç â o d a s e s p ė c ie s n iio m u do u A s c s p ėc ics

to le r a n te s à so m br a e ra m m e n o re s (F i\ ra 6 16 b )e p e r s ıs d a m n o su b b o squ e
ra r a m e n te s e e s ta b e le c e n do em m ie t o s s it io s p e r tu r b a d o s (p ex ,
M kb lgii)
em c o n t r a s te c o m a l\ m as das e sp é c ie s in t o le r a n t e s ā so m b ra ,
m a io re s e

p io n e ir a s d a s g r a n c te s c la r e ir a s flo r e s t a is (p tc a ) O u tr a s e spé
ex ,
M a n
p o d e m s e r considerad
e ie s e r a m a s s o c ia d a s a n lv e is in te rm e d iá r io d e lu
s z e
c o m o e s p e c ia lis ta s d e c la r e ir a s
p e q u e n a s (p e x M tr n c ly p lıy ı b ) A s c sp ėd e s ,

d e M a c tıra ?ıg a t a m b é m s e d ife r e n c i d ien te

a ra m a o lo n g o c le u m s e g u n d o g ra
d e n ic h o s c o m a l u m a s e s é c i m ar
, g p e s s e n d o m a is c o m u n s e m s o lo s tic o s e
il
g a e o u tr a s e m s o lo s a r e n o s o s (p ig u r a 6 1 6 b ) E s t a d ife r e n c ia çã o p o d e es tar
b a s e a d a n a d is p o n ib ilid a d e d lo s
e n u t ū e n t e s ( e r a lm e n t e m a is e lc v o cla e m so
g
a r g ilo s o s ) e ío u n a d is o ib l or
p n i id a d e d e u m id a d e n o s o lo (p o s s iv e lm e n te m e n
em l
s o o s a r g ilo s o s is
p o r q u e o ta p e te d e r a iz e s e c a m a d a d e h ū m u s s iio īrra
"

d e lg a d o s ) P o r ta n to d a há e vi
m e s m a fo r m a,
q u e c o m o p e ix e d a s anê non as ,

Ciência d e c o m p le m e n ta ń d a d d la ra i
e e n ic h o s : e s é c ie s c o m n e c e s s id a d e
s s im i
d e tu z re n d e r a m a d ife r i p
A p e sa r
t e r m o s d e te x tu r a s d e s o lo r e lb rid a s
r em
d is s o a d iv is ã o a a re n t d p e
p e n ic h o i nou s
p e la s e s p é c ie s d e M tıc a ra n glıre la c o
, e

p a r c ia ım e n te a o e s a o h
p ç o r iz o n t a lm e lo e p o
s
n te (v a r ia ç iio n o s tip o s cle s o
,

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 E c o lo g ie 235
Fu n d a m e n to s e m

F ig u ra 6 16
(a ) P e rc e n ta g e m d e in d iv id u m ca d a u m a d e
o s e

lu m in a ç ão e c o p a {ı
c in c o c la s s e s d e ı d g 陣 ◆ 11
p é d e s d e M a ca ra n g a (ta m a n h o s d a s amostras em

iđ l d s 11
p a rê n te s e s ) (b )D js u ib u içāo tı m e rm o n a a

l
e s p é c ie s c o m re s p e ito å a tu ra a Ħ o p o t
5
çā o d e c a u le s so b n íve is a to s e u [
d l d
ı z a ss e e m

(a ) e ro o r ã o d e c a u te s e m s o lo s a re n o s o s C a d a
I p p ç
e s p é c ie d e M a c a n n g a é re p re s e n ta ? p o r u m a
ú n ic a te tra G , g fg a n te a w , W i n u e H h o s t
p o le u c a B , b e c c a ria n a ľ lrllo b Ę Ą
r m h v
h a v ila n d ii U , h u lle ttic L la m e a te K k
M

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9 86 C Q ;n R To , \ų q s á n cL M ïç ł
ta e ıBe go n e Jo hn L H n rp e r

(n lm ra n o do s s e l, p r o fu n đ
u g n r )c v e r tlc a lm e n te
n ï \ Ę is de ı
u r c le u g ū r p a ra ı
ı

o v e r tic a lm b ėm fo i d e m
p la n
m
r e c u rs o s n o
o t»
A u tilïz u çito a lh tu n c in ld e
n n g o s tn tim n m c n rc iıss o c irı o
d s c o o l r a iz e s d e p la n ta s (fu n g o s e c \o m i
tr a d a p a m li
i h i
h iio d c u n i a flo ra ir a d c p n e ro s
P in u s te siıı m a
c o r r iz ic o s \ Ę r s c çñ o 8 4 5 ) n o c
,

i 】 s t u d a r a d is u ib u iç ão d e
oi
(F ig u lu 6 17 ) A tė r e c e n te m e n te n a o e p
ra o s s
,
v e e
e s
b i t e n a tu m l A g o r a tė c n ic a s d e D N A to m a m
e ie s e c to m ic o ï Ŋiz ic a s c m s e u a ın c n ,

o m p a r a d a s O s o lo n
s d is trib u iç õ e s s e ja m c
issopossl e p e u n jte m q c u a s s u a o

bcm d l id s o b r e u d
re s m lm \\ u m n c a ın a d n d c s e r r ū p ilh e ira a de
e s e n v o v a m a c a m a

t i d h ilic a d a ( c a m a d a H ) o lo
fermeutuo (m m ū d a F ) e u m a n a c a m a a u m c o m s ,

m u le r a l a b a ix o (h o r iz o n te B ) D a s 2 6 e s p é c ie s s e p
d
a ıl a s p e a a n l á l ise de D N A

d d
n w u n a s e s tu v lm \ b a s ta n te re s tr im s à c a m a a e s e r r p a ilh c ir a (g p A n a F ıg u r a
r u o

6 ı ï ), o u u w ā c n m u d n p (s r u p o D ), & c a m a d a H (g r u p o E ) o u a o h o r iz o n te B

tg lu p o s B e C ) E s te p o r M n to ė u m e x e m p lo d e o n d e u m a s e p a r a çā o e s p a c ia l
, ,

(n ū c m ı táb ita r )n ā o p o d e s im p le s m e n te s e r a tr ib u id a a m ū n ic o r e c u r s o o u c o n
U içā o h ū . se m d ū v id a , v in io s d e s s e s q u e \ ıa l ia m co m a s ca m a das de s o lo

6 4 5 Se pa ıe m lo de
ra çã o t e m po ra uv a u se s e pı
a n ta s d a t u n d ra
U a ite ir a c o m u m
b ų Ĥ s h æe n a m
ı n a q u a l o s r e c u r s o s p o d e m a p re s e n ta r p a r tiç ão a o lo n
Cq i c sd e v g o đo te m p o é a tr ū v ės d e u m a d is tr ib u iç ã o d o s c ic lo s d e v id a d
u r a n te o an o
d c Ë n o c ii\ T I q u e du a s e s p ėc ie s d e lo de u
u v a s, a s q u a is o co m m co m o p re d a d o r es

Fig u ra 6 17
D Mb u i o w m c a J d e 2 ó e s p é c ie s W ・ 0 IburņMttia \
d e fu n g o s ,
m o

«đcmioninicos d e te rm in a d o s p o r a n álls e d e E ŁĦ, d « tų n hM 0 09 1

D N n o c h äo d e u m a ı E ņ łc ï ' " c o q d d a 0 0 1
ło re s ta d e p in h e ím Na
1
M m o 南 c o n c 耐材
m a io r i* e la s a in d a n ā o h n m fo
rm a lm e n te d e n o
blinad m a s s āo m o s tra d a s c o m o u m c o d i o
W l dao07
g W e p rtw M lH =
C $ h is to g ta m a s d e d is trib u t ā o v e c a l E lp a o °d'
ç m o s tr a m a "n h ıd d a 008
p e « e n H g e m d e o c o n ê n c ia s d e c a d a e s é c ie Es p d t h ? a«o n h
« a d a oo & I
p na
s e m p th e fı a oł d ô ), c a m a d a F (a m a īe lo ic a m d W «n °
, a a b p ￠* e
H b e id e )e ho rim n te B (a z u l) d»Sconh«°(0 5
Tile h o & m n r
p
E ņ łç ia d ıs c o h
n « id . O ū ,
ı
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s , Iu n a m a
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C ırro m cu m c = - . C
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O W 40 80100 q

ı ° į
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 237
E c o lo g ia
Fu n d a m e n to s e m

em m u ita s p a r te s d o m u n do , co m u m e n t e c o e x is t a m t a n to n a Á s ia q u a n to n a

é r ic a d o N o r te T en o d e ra s in a ı
s is e M a n tis ï e ı de id a q u e
A m ig io s a t ê m c ic lo s v

d e s s in c r o n iz a do s e m 2 3 se m a n a s P a r a t e s ta r a M p ó te s e d e q u e e s ta a s s in
s ão
re d u z ir p e t iç ã o in r e s p e c ific a , o e c lo s ã o
p e r ío d o d e
p a ra a co m
c r o n ia s e r
ve te

fo i e x p e r im e n t a lm e n t e s in c r o n
iz a d o e m s is te m a s d e is o la m e n t o n o
do s ovo s

& E is e n b e r & 1 9 9 0 ) T s in e n s is
(H u rd
ca m p o q u e n o r m a lm e n te e c lo d e o s o v o s,

m a is c e d o , n
ão o f i a fe r a d a po r M re ıig io s a p o r o u t r o la d o , a s o b r e v iv ê n c ia e
h l d M li d
o ta m a n o c o r p o r a e r e g io s a e c lin o u n a
p r e s e n ç a d e T s łn e ııs is P e lo
fa to d e e s te s lo u v a d e u s e s s e r e m t a n t o c o m p e tid o r e s p o r r e c u r s o s p a r r ilh a d o s
p re d a d o do
qu a n to re s u m o u tr o ,
o re su lta d o d e s te ex p e r im e n to p ro v a v e ı
m en

te r e fle te u m a in t e r a ç ã o co m p le x a e n tr e o s d o is p r o c e s s o s
E m p la n ta s , ig u a lm e n te o s r e c u rs o s p o d e m a p r e s e n t a r p a r tiç ã o n o te m tıo
nı g ê n io
l ta s d a t u n d r a c r e s c e n d o c o n d iç ō e s d e lim it a ç ã o n d is p o p ro u id a ?
f n d e
po A ss h n p a n e m a
.

te m p o e m p la n ta s ?
ê i d ife r e n c ia m s e
n ib ib d a d e d e n itr o g n o n a ca p ta ç ã o d e n itr o g ê n io te m po ral
A ta k a
r e la ç â o å p r o fu d id a d e d o s o lo d a q u a l o é
m e n te a s s im co m o em n m esm o

e x a a id o e n a fo rm a q u im ic a d o n itr o g ê n io u tiliz a d o P a r a d e s c o b r ir c o m o a s

e s p é c ie s de tu n ? a d ife r ia m n a c a p t a ç ã o d e d ife r e n t e s fo n te s d e n it r o g ê n io ,

M cK an e e t a l (2 0 0 2 ) į n q u im ic a s m a r c a d a s c o m o is ó to p o
je t a r a m tr ê s fo rm as

N (a m ô n io m tr a t o e g lic in a ) e m d u a s p r o fu n d id a d e s d o s o lo (3 e 8 c m ),
"
ra ro ,
"

e m d u a s o c a s iõ e s (2 4 d e ju n h o e 7
d e a g o s to ) A c o n c e n t r a ç ã o d e N fo i m e
li a ã o
did a e m c a d a u m a d e c in c o p la n t a s c o m u n s d a c u n ? a 7 d ia s a p ó s a a p c ç
d
d ife r e n c ia a s e m s e d f n te s d e
ıį s a n c o p la n t a s p r o v a r a m ser b e m u u s o a s o

a lg o d 5 o (B r itı p h o m m v qg ı n a m m )e o o m c o c o
n itr o g ê n io (P i\ r a 6 1 8 ) O c a p im
d ı
i i e a m ô n io , p o r ė m
(V a c c iï ıu n n w e is id a e a ) u s a r a m u m a c o m b in a ç o
ã e g c n a

s n o in ĺ c io d a e s ta ç ã o d e c r e s c m e
f i n to e
e s ta ú ltim a o b t e v e m a is d e s t a s o r m a
i i i d o q u e a p r im e r a i O a r b u s t o p e r e m fó lio
e m p r o fu n d id a d e s m a is s u p e r ıc a s

L e âu m p a h łs tr e e a b é m la a n ã (B e h + ı a m ın a ) u s a r a m principalmente n m ô n io
u s tr e o b t e v e m a is d e s t a
fo r m a n o in íc io a e s ta ç ã o d e c re s c im e n
d
p o rém L p a ı
to . E n q u a ııt o a b é m la o e x p lo r o u m a s
i t a r d e P in a lm e n te a c r p e r á c e a C o r ex ,

n it r a t o A q u i, a c o m p ı
b ig e lo w ii fo i a ú n ic a espécie q u e u s o u principalmente
e

is t a a o lo n g o d e tr ê s d im e n s ō e s d e n c h o
i
m e n ta n d a d e d e n ic h o s p o d e s e r v

[b n te de n it r o g ê n io , p r o fu n d id a d e e te m po

t iç ã o
6 5 Q u ã o s ig n ific a t iv a é a c o m p e

in t e r e s p e c ífic a n a p r á t ic a ?
l o de m c o e x is t ir s e
a m e n te o u e e s p
x c lu ir m u t u
O s co m p e t id o r e s p o d e m s e e i h r e a liz a d o s
i a tiv a d e s e u s n c o s
h o u v e r d ife r e n đa ç â o e c o lo g ic a m e n t e s ig n if c
ã o in t e [ e s p e c ific a p o d e n ã o e x e r c e r
(s e ç ã o 6 2 ) p o r o u tr o la d o , a c o m p e t iç
e id a d e d o a m
b ie n t e im p e d ir o p r o c e s s o
n e n h w r d e s s e s e fe ito s , s e a h e t e r o g e n
d
o d e c o n d u z ir s e p a r a a m e n
d e s e g u ir s e u c u r s o (S e ç ã o 6 2 8 ) A e v o lu ç ã o p
a té q u e e e
l s c o e x is t a m s e m m a is c o m p e tir
te o s n ic h o s d o s c o m
p e t id o r e s , l d a c o m u n id a d e
r e s s a r n o n iv e
(s e çã o 6 3 ) T o d a s e s s a s fo r ç a s p o d e m s e e x p
ez e s, a p a r e c e e m de s
,

e s e c ific a , s v
å
eco ı ó g ic a (S e ç ã o 6 4 ) A c o m p e t iç ã o jn t e r p
n a a t iv i
d a d e h u m a n a (q u a d r o 6 Z ) N e s s e
p o r ce r u m im p a c t o d ir e t o
ta q ų e
er u m s ig n ific a d o p r á t ic o
ta m e n t e t
p e tiç ã o p o d e c e r
s e n tid o a c o m
,

Scanned by CamScanner
238 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e J o h n L Ha n e r
,

lo o r
F ig u ra 6 18 Ųo

C a p ta ç ā o m é d ia d o n itro ê n io d is p o n lv e l n o s o lo
g
(ï E P )e m te r m o s d e (a ) ĺ o rm a q u ím ic a (b )p e ,

r io d o d e c a p ta ã o e (c ) ro fu n d id a d e d e c a p ta ç ã o
ç p
p e la s c in c o e s p é c ie s m a is c o m u n s e n c o n tra d a s
n a tu n d ra no A la s c a O s dado s e s tã o e x p re s s o s
co m o a p e rc e n ta ge m ld e c a d a
da ca p ta g ā o to ta
e sp é c ie (p a in é is à e s q u e rd a )o u c o m o a p e rc e n ta
g e m d a q u a n tid a d e to ta ld e n itro g ê n io d is p o n iv e ï
n o s o lo (p a in é ıs à d ire ita )

ソノノ . . . 。

@ °' " c ' " ' " o ıs m

Q u a n do e s p é c ie s e x ó t ic as d e p la n ta s ão ta m bém tê m d a n ç a s d ràs ti
s
p ro v o c a do m u
in t r o d u z id a s e m u m n o vo a m b ie n te po d o fo g o
, r c a s n o re g im e
a c id e n te o u d e p r o p ó s it o ,
a ı
gu m a s ve ze s

de m o n s tra m s e r e x t re m a m e n te c o m p e ti
lt a d o ita s G ra m ín e a s in v a s o ra s c o lo ca m o
t iv a s e ,
co m o re s u ,
m u e s p é c ie s
d ic a d a s A lg u m de s e r to r is c o ı n s ão
n a t iv a s s ão p re u j a s d e la s e m p e a e x pa
re s e n t a m d e fa t o c o n se q u ên c ia s m s
a ł
d o fo g o
a p , ,

a bra n g t e s p a r a o s e c o s s is t e m a s n a t iv o s
e n O s re c ém h e g a d o s d e s a lo ja r n a s plon
c
E s te a r tig o d e B e t h D a le y p u b lic a d o n o jo p t a s n a t iv a s efo rn e c e m c o m b u s tiv e lp
a ra

a n il
T im e s e m 2 7 d e ju n h o d e i
n a l C o n t r a C o s ta q u e a s c h a m a s o u t r o r a ra ra s d ,

2 0 0 1 , d iz re s p e ito a g ra m ín e as q u e in v a di
q u e m o d e lic a d o e c o s s is te m a
de M ld o o
ra m o d e s e r to o ja v e n o su s EUA A r b u s t o s d e c re o s o t o q u e lm .ı

X R-
A in v a s o ra s n ão e s tã o so m e n te v e n ce n do h a m u m a p la n ic ie n o
s p o n t iı
a co m p e t iç ã o c o m as p la n t a s n a t iv a s , c o m o M o ja v e r u in a ś d o
, q u e fo i p ro
, vav"

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 2 39

te o p r im e iro in c ē n d io n a á re a e m m a is E s te l
fá c il d e
"

d e 1 00 0 an o s
n ão é u m p ro b le m a re s o

a fir m o u e le
"
ve r
Em bo ra o s de s e rto s s e ja m
,

que n s a r d a s c o n d iç ô e s a d v e rs a s ,
A pe
te s e s e c o s , e le s n ão s ão n o rm a lm e n te u m ír is d e flo re s s ilv e s t r e s d e s e n
a rc o
m u ito p ro p e n s o s a in c ê n d io s
p o rq u e a ,
vo ıv e s e re g u la r m e n t e n o d e s e r to , a l
v e g e ta ç â o ė t ã o e s p a rs a
q u e n ã o e x is te g u m a s Fo r m a n d o u m ta p e t e d e fı o re s
m u ito a s e r q u e im a d o o u a l u m m
g o do s o b r e o s o lo a p 6 s u m a te m p e s t a d e d e
d e p ro p a g a ç ã o d a s c h a m a s
chu va L a g a r to s s e r p e n t e s , t a r ta r u g a s
P o ré m s o b o s r a m o s e s c u ro s d
,

, e e ra to s s ã o c a p a z e s d e s o b r e v iv e r p o r
c re o s o t o , a c a u s a d o in c ê n d io o c o r r id o
lo n g o s p e r io do s se m á g u a e v iv e r s o b o
h á s e te a n o s já r e s s u r g iu : r a m ín e a s
g so l M as as g ra m in e as a pa re n te m e n te
p o t e n c ia lm e n t e in Fla m á v e is p r e e n
,

in ó c u as e in o fe n s iv a s ,
am e a ç a m to da s
che m o e s p a ç o e n t re o s a rb u s t o s n a
e ssas e s p é c ie s ,
su fo ca n d o a s p la n t a s
t iv o s c r ia n d o u m r a s t ilh o p a ra o fo g o
, s ilv e s tre s e p r ıv a n d o a s d e a b r ig o e d o
n o v a m e n t e s e e x p a n d ir
a lim e n to d o s q u a is e le s depe n de m
M iı h a r e s d e a c r e s e m M o ja v e e o u E s q u e (d o U S G e o lo g ic a l S u rv e y )
tr o s d e s e r to s d o s u d o e s te q u e im a r a m n a c e rc o u 1 2 s ít io s e x p e r im e n t a is s e is d o s ,

ú ltim a d é c a d a t e n d o c o m o c o m b u s tiv e ı
, q u a is e le q u e im o u e m 1 9 9 9 p a r a v e r ,

a c e v a d ilh a v e r m e lh a o c a p ı m c e v a d ilh a
. o q u ã o r á p id o a s e s p é c ie s in v a s o r a s s e
e a m o s t a rd a d o s a a r a g m in e a s d e
r a , re s t a b e le c e r ia m T o d a v ia , o re s u lt a d o
p e q u e n o p o r te e p la n t a s q u e re b ro ta m s o m e n t e m o s t ro u a im p r e v is ib ilid a d e
id o d o q u e a s e s p é c ie s n a t iv a s
m a is r á p d o d e s e rto n o p r im e iro a n o a s c e v a d i ,

e qu e n v e ria m e s t a r n e s s e s ı
ão d e o c a is lh a s v e r m e lh a s in v a s o r a s s e d e s e n v o l
A s g r a m fn e a s t r a z i a s a u r á s ia
d d E v e ra m m a s a s p la n ta s n a t ı
,
v a s v o ı
ta r a m
l
p a r a a A m é r ic a h á m a is d e u m s é c u o c o m fo rç a

nā o tê m in im ig o s n a t u r a is e se e x pa n E s q u e a fir m o u : N ã o e s t á c la ro "

E um a o q u e e s tá a c o n t e c e n d o
d e m liv re m p e lo d e s e r to
e n te ,
N ão s a b e m o s
v id a d o é c o e x is t ê n c ia
v e z q u e a v e g e t a ç ã o n a tiv a é re m o s e o q u e e s ta m o s v e n
"
d i s a s g ra p e tiç ã o
p o r u m o u re p e tid o s in c ê n o , o u co m

m īn e a s c re s c e m a té m e s m o m a s
i e sp e s
(C o n te ú d o o r ig in a l c o m p le t o © 200 1
sas a ı
d o a s e rv a s
, g u m a s v e z e s s u p e ra n C o n t ra C o s ta T im e s IW a ln u t C re e k C A 】 ; n ão ,

e o s a r b u s t o s n a t iv o s b li d
p o de s e r re p u c a o s e m p e rm is s ã o )
i
"
E s s a s g r a m ĺ n e a s p o d e ria m ra p
d a m e rrte m u d a r o a r r a n jo d a c o m p io s
" 1 A lg u m as pe sso a s su ge n ra m tr a z e r o v e
o r in te iro ,
ç ã o d o d e s e r to d e M o ja v e p lh a s p a r a o de s e r to p a ra co nsų m ı
' "
D u ke ,

aı e g o u w iı ıia m S c h le s in g e r ? ,
ra m ín e a s [n v a s o r a s Vo c ê ac ha q \
g e
U n iv e rs ity, q u e v e m e s tu d a n d o o d e
s e rto
e s ta é u m a id e ia ra z o a v e ? Q u e
Q u a n
d e M o ja v e p o r m a ıs d e 2 5 a n o s d ic io n a is a ju d a r
d éca m a çō e s a a m
d o e ïe c o m e ç o u s u a p e s q u is a , n a to m dec15qot
a r u m a
e m
d a d e 1 9 7 0 a s g r a m ín e a s já e s t a v a m 2 0 s c ie n t is t a s d o U S G
,
á r e a s
M o ja v e , m a s a in d a h a v ıa v a s t a s
v e r ific a ra m q
ra m ln e
in to c a d a s A g o r a , e ı e d iz , a s g e s ta
d p a re c ia
m to o
a s e n c o n t ra m « e v ír tu a ı m e n te e
n a tiv a s e m
ce n
lu g a r e e m s e g u id a e s ta r ã o e m c o n Sugır
a ra s e rv ir
t内 饰 e s g fa n d e s o s u fic ie n t e p m u dad
d s in c ê n io s d
c o m o c o rh b u s w e ld e g ra n e

ific a d o d a c o m p e tiç o in te
ã
to o s ig n
e n t r e ta n
Rm p lo
,
u m s e n tid o m a is a m ,
d e e fe ito s e x tr e m o s , m a s e m
it a d o
rĘs
p e c ilic a u m ū rı1 e r o 1b n
n fd a s s ño a s c o n ş e
te d is r tib u
n ão s e a s s e n ta o m
am en
u ã o la r g
p r átic a , q
u rn a r c N
印o s ıH à q u e s tã o
"
a

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2 40 C q jjn R To w n s e nm d , M lc h a e ıB e g o Jo hn L H a rp e r
n e

i te r e s p e c ilic a Y A
'

n c ia s e v a ı
u tiv a s e e c o ló g ic a s d a p e tiçã o nco m t lıł
qu ĉ seQ o ó ş ] e
h i a re ı a c io n a d a c o m a p r
q u e s tã o d e d u m m a n e ira s
N ap r n e r
m
m o s q u âo p r e d o m
"
h a re ċ a nc o m p e tiçã o e m c u t
so n a s
cormłnl?des
u e r m a n ip u la ç e s c x p e r m m ı
ð i a » de
D e m o n s tr a r a c o m p e ü ção e m c u rs o r e q
n i? d e e a 1 r a i
o v id a o u a c r e s c i a å c o m u
p a taı&
p o e m q u e u m a e sp é c ie é rc m
re s p o n d c r a
W
,

o u tr a s e s p é c ie s s ã o m o n lto r a a s
d É i m p o r m n t c

o n d e a c o m p e t iç iio e m c u r s o ć d e m o n s tr áv e l, p r o v a v e m m t
l c n em o
f a n &
l ĉ
c o m p e rlç ão p a s s a d a n c m a v a r ia ç
ã o e s p a c i a l o u t e m p o r a t m u m
p a p e lc a e d
t i ã o ĵ t s p fic a » im
l
B s e a c o m p e tiçā o e m c u 【s o predomina
a co m p e ç n e r e e c
,

t n a e s tr u tu r a çã o
? n a 【u r e z a E m ıe r
v e lm e n te s e rá u m a fo rç a Im p o r ta n e an o

d ė a le n te , a c o m p e tiç ão n o do ,
m e s m o s e a c o m p e tiç ã o c m c u r s o ı o p r w p a * a

m o do g e ı o d e a in ? r e r 山 w m p m h d
p o n a n ro , a c o m p e tiç ão d e m , p
r a ı o em

d o m u n i d a d e s
p a p e l s ig n ific a tfv o ıia e s tr u tu ç r a ã o a s c

O s e g u n d o p r o b le m a a b o r d a d o n a S e ç ã o 6 5 Z , c o n s is te e m a « i\ ・
,
"
te ) e m e T o a c a s o
e n c r e c o m p c cjç ā o in te r e s p e c fjic a (p a s s a d a o u p r e m
s # æ
"

e d lif ã r n e x o de c o m p e t ç i ã o fn t e r e i p e c ilic a m a a
p e s c c re m ı
l o c o m o u m e N ,

d ai
q u c s ao e s p é c ie s d ife r e n te s O s d iv e r s o s e s tu o s n o s q u s a s m a n ip u lłçõa ,

e w e rim e n ta is e ın c a m p o n ã o 【ĉ m s id o p o s s iv e is p o d e m s e r e x a m ln a d o i pm

d e te r m in a r s e o s p a d r ã e s o b s e r v a d o s fo r n e c e m e v id ĉ n c ï a s fo r ie s d o p a pd
c o m p e d çã o o u s ã o a b e r to s ä s in te r p r e ta ç õ e s a ı te m a ū v a s

6 5 1 A p
. re v a lê n c ia d a co m p e tiç ã o e m c u rs o

E x is te m d o is le v a n ta m e n to s c lá s s ic o s de e x p e r im c n ro s de ca m po w bn m

p e tiç ã o in te r e s p e d lic a S c h o e n e r (1 9 8 3 ) e x a m in o u o s resuıtado d e t m

e x p e ń m e n to s
q u e p ô d e e n c o n tr a r ı6 4 e s tu do s ao to do E le c o n s ta to u W
a p r o x im adam e n te ,
ig u a l n ū m e ro de esm do s a b o rd o u p la n ta s te m sm s, m
m a is te r r e s tr e s e o r a n is m o s m a rin h o s, do s
g m as qu c e s tu so b rE o rg a n is m o s dt
ág u a d o ce to ta liz a r a m c e rc a da m e ta de do ūm do
n e ro s o u tr o s g r u p o s E n tr e m
e sm do s n o m e io te r re s tr e e n tr e ta n to e [e v e r ific o u
,
qu e a m a io r iad iz ia \ i
ro ås r e g iõ e s te m
p c r a d a s e p o p u la ç ô e s c o n tin e n ta ıs , c q u e h a v ia r e la tiv a m en te
po d o s a b o rd a n d o in s e to s litó fa o
u c o s e s tu
g s (c o n s u m id o r e s d e p la n ta s ) Q U
q u e r c o n c lu s õ e s e s ta v a m p o r t a n to , s u Je ita s å s lh n it a õ
ç e s lm p o s M s p e lo qo e
,

o s e c ó lo g o s h a v ia m s e le c io n a d o
p a r a o b s e r v a r T o d a v ia S c h o e n e r c o rm a tm .

q u e a p r o x im a d a m e n te 9 o % d o s e s t u d o s h a v ia m d
e m o n s t r a d o a e x is tt n c la d c
c o m p e d ç ã o in te r e s e c ific a
p s e n d o a s c ifr a s d
e 8 9 , 9 ıe 9 4 %
p a r a o rg a n im lto t
.

[e r r e s ū ce s , d e á u a d o c e e
g m a rin h o s r e s e c t iv
p
, a m e n te A 】 é m d is s o , q u a n d o c o n
s id e r a d a u m a ú n ic a e s ė c i
p e o u pe u en o s
q g r u p o s ? e s p é c ie s (d o s q u a is ha via
3 9 0 ) e n ā o o s e s cu d o s c o m o u
, m to d o o s q u a is o d e i
p r am te r a b o r ? d o d iv e ı so s
g r u p o s d e espécies e le v e r ilic o u u e 7 6 %
,
q m o s tr a r a m e fe ito s d e c o m
p c d çāo
p e lo m e n o s a lg u m a s v e z e s e q u e 5 7 % a r
p e s e n ta ra m e fe ito s e m to d a s a s c o n di
ç ō e s s o b a s q u a is fo r a m e x a m in a rł n s M a is u m
a v c z o s o r a n is m o s 【
g e rr e s u es,
d e á g u a d o c e e m a r in h o s a r e ,

ı
e v a n ta m e n lo s de
e s tu d o s p u b lic a d o s
so b re c o m p e tiç āo e m
c u rs o in d ic a m q u e e ta
é m u ito c o m u m , d o s e s tu d o s , e m m a is d a m e ta d
p s e n ta r a m re s u lt a d o s m
u lto s im iı a res
A r e v is â o d e C o n n e u 1 9 8 3
( ) fo i m e n o s e x te n s a d o
e s tu d o s c o m p r e e n d e n d o u q u e a d e s c h o e n e r ?ı
, m t o ta l d e 2 1
5 e s p é c ie s e 5 2
re n te s A e x is tê n c ja d e c o m
7 e x p e r im e n t o s
p e tiç ã o in te r e s p e c ffic a f
o i d e m o n s tr a d a n a m a io n
a
e da s e s é i
p c e s e a p r o x ìm a d a m c n tc 4 0 % d t o

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 E c o lo g ia 24 1
Fu n dam e n to s e m

e x p e r im e n to s p a l n d o n o e s t u d o d c S c h o e n e r o d e C o n n e ll c o n s ta to u
Co m
,

e [l ñ o Jn tc rc s p e c [lic a p 1 c v n lc c e u e m n T a io r
qu c a c o p ç
m
g r a u n o s o rg a n is m o s
i h s d o q u e n o s te r r e s t r e s e trıın b ė f i is p r e v a le n te e m o r g a n is
m a r n o m q u e o m a

m o a g ra n d e s d o q u e n o s p q
e u e n o s

C o n q ld c r a d tıs c m colunto ,
n g r c v ls ðe s c le Sc ho en c r e C o n n e ll c e r ia m e n
in d ic a r q u c s to ı
n ex ı d e c o m p e tiç iï o itt iv a ė la r a m e n te e n c o n
rc in
te p a re c e m g
tr a d a n o s (U a s d c h o j e S \ m p e ľ c e n tn g c m d c o c o l I ê n c ia e n t r e a s e s é c ie s é
p
a d m iu d a c o m o m a is b a ix a d o q u e n q u e ı n c n t ı o s e s t u d o s c o n s id e r a d o s c o m o

u m to d o P o t ć m is s o d e v e s e ıe s p e r a d o , Já u e
q , p o r e x e m p lo s e q u a t r o e s p é
'
,
,

e le s fo s s e iT ıd is p o s ta s a o ı o n g o d c u m n s im
pı e s d im e n s ã o d e n ic h o e ro d a s a s

e sp é c ie s a d ja c e n t e s c o m p e u s s e m u n i 【ı
s c o m a s o u t r a s , is s o a in d a a s s im r e p r e

se n ta ria s o m e n te ť T &s d a s s e ls (o u 50% ) cïe to cln s a s h r te r a ç ðe s p o s s iv e is

Bn t r e ta n t o ,
C o n n e ı
l t a m b ėm v e r iĥ c o u
q u e c m e s tu d o s d e a p e n a s u m , 田 as ぼ酝 器

pa r de e s p ė c ic s , a c o m p e tiq iĺ o in t e ıų s p c c ĺlic a fo i q u a s e s e m p r e a p a r e n t e , e n le v a n ta rn e n io s

qu an to c o m m a is e s p ė c lc s n p r c v n l& n c la c a iu m a r c a d a m e n te (d e m a is d e 9 0 % am pł
ia m em

d im e ns ão
pa ra m en o s d e $O % ) Is s o p o d e
p llc a clo p e lo m e n o s e m p a r te p e lo a r
s e ıe x , ,
u m a

d e s c o n h e c id a a
i
g u m c n ro e x p o s to a n te r o r m e n te m a s p o d e ta m b é m in d ic a r v ie s e s n o s p a r e s
,
fre q u ê n c ia v e r d a d e ira
d e e s p é c ie s c s t u d a c lo s c m p n r tic u ı
a ľ o u n o s e s m d o s q u e s ã o a t u a lm e n re r e la da com p e tiç āo
ta d o s (o u a c e it o s p e lo s ed it ot s d c r e v is ta s ) É b a s ta n te p r o v áv e lq u e m u it o s

s e le c io n a do d o p o rqu in "

p a re s d e c s p é a e s s e iım j s pa ra e s m e s ão t e r e s s a n te s

(p o r q u e h á s u s p e it a de co m p e t iç ã o e n t r e e le s ) ,
e ,
se n a d a fo r e n co n m do ,

s im p le s m e n te n ão ė I e la m d o A o ju lg a r m o s a p re v a lĉ n d a da co m p e tiç ā o e m

ta is c s m do s, ė co m o s e c s liv ćss e m o s ju lg n n d o
p e r v e r s ā o e x is te n t e n o c le r o
a

p u b lic a ç ō e s d e r a b lo lc le s E s te é u m p r o b le m a r e a l a p e n a s
"
co m ba se em
"
,

ı
a m e n iz a d o n o s e s t u c lo s c e g n ın d c s g r u p o s d e e s p ė c ie s q u n n
p a r c ia 】
m e n te ,

d o o n ů m e F o d e c a s o s " n e g a t iv o s p o d e s e r d e s c r ito pro bı ı

n do
"
,
se m cm ns, n

ıa do c o m o u tr o o u c o m p o u c o s p o s it iv o s D e ss e m " "
o do ,
o s re s u lm d o s do s

le v a n ta m e n to s , ta is c o m o a q u e le s d e S c h o e n e r e C o n n e ll, am p lia m ,
em u m n

d im e n s ā o desconhecida a fr c q u ĉ n c ia d n c o m p e t iç ã o
,

C o n fo r m e o bse r v a do a n te r lo r m e n re ,
o s in s e to s litó firg o s e s tiv e r a m po u

c o re p re s e n ta d o s n o « dado s de Scho e n e r, m a s a s r e v is ã e s re n de m a su g e r ir qu e
ė r e la tiv a m e n te r a r n n e s s e g po co m o u m todo
p e tiçã o in te r e s p e c ĺ fic a
a co m w

(S tro n g c t a l . 19 8 4 ) o u r a r a
.
em p e lo n l e n o s c e r to
s t ip o s d c in s e to s 【
irógos
b lh a s (D e n n o e t a l \9 9 5 ) B m n iv e l
"
d ı
p lo , n o s c o r m clo r e s e
"
co M o , o r e x e m
p ,

d
m a is e ra l te m s id o s u c r ld o q u c o s h e r b iv o r o s c o m o u m to o s o r a r a m e n
ii
g , g
e tir p e lo s r e c u h
te lim ita d o s e m a lim e n to e , a s s im n ilo s tio p r o p c n so s a c o m p
,

S o s e m c o m u m (H a irs to n e t a ı o : S lo b o d k ln e t a l 19 6 7 ) A s b a s e s p a r a
.. 1 9 6
,

e i m a u e a tā o s ā o a a o b s e p v a ðe s ? q u e iıs p la n ta s e n c o n t r a m s e , e m g e r a l
g q ,

d d
e m iı b u n cı ān c ia e a m p la m e n te in ta c tm , q u a s e n u n c a s e n o e v a s ta d a s e o s ,

h e r b lv o r o a s ã o e Ħc a s s o s n a n T a io r p a r te d o t e m p o S c h o e n e r o bse rv o u u m a

Pr o p o r ção d c h e r b fv o ro s e x ib in d o c o m p e tiç ã o in te r e s p e c if c a e m m e n o r d o
i b

q u e a s p r o p o r çi}e a d e p la n ta s c a r n {v o r o s o u d e tr ir v o r o s
,
ĺ

N o c o n ju n to , p o r La n to , a c o ın p c eiç ā o łn te r e s p e c ffic a te m s id o r e ]a t a d a
i cı e d e o r g a n is m o s e e m a lg u n s
e M e s tu d
o s Re la t iv o s n u m a g r a n d e a m p l tu ,

ó b i r e x m l
p ,
g r u p o s S tla in o id ĉ n c in p o d e s e r p a r t ic u la r m e n te v a p o e o e n 【re o s ,

E n t r e ta n t o e m o u tr o s g r u
O rg a n lE m
ņ s ĺ ės s e la e m lı in ła «ðe s d e a d e n s a m c n to ,

In # đe o r g a n is m o s a c o m e t ı s e c i c ū p d e te r p o u c a o u n e n h u m a
fi °
, p q iĺ o in tc r e p

Scanned by CamScanner
242 C o ı
in R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

n tr e o s h e r b iv o r o s e ı
n
e n o s ra ra e g e r a le
a is o u ın
ser m
iıllıuënc E la p a r e c e ñ ó f s
i o s d e in s e t o s t a g o
e a lg u n s t p
pa n ic u la r m c n te r a r a e n t r

o ?
m e fo a c a s
6 5 2 C
. o m p e t iç ã o o u

e n ū e n ic h o s d e e s p é c ie s
r d ife r e n ç a s
d e lo s E x is te u m d ê n c ia d e s e in te r p r e ta
a te n
em
m o n e u tro s
d d o p e tiç ã o in t e r e s e i
â a a c m
p c ó ca
coexistência o m o c o n fu m a çã o d a
im p o n n

f fi s e p r o p õ e a m a is d o q u e
c c a pw r
p o r é m , a t e o r ia d a c o m p e t içã o in
te r e s p e

u e o s n ic h o s
d e e s p é c ie s c o m
"
d ife r e n ç a s B la p r e v ê n ä o s im p
" le s m e n t e q peū
i d o q u e s e r ia e s p e đ
cloras d ifir a m m a s q u e e le s d ik a m e m
,
m a o r g r a u r a o p e lo
d e l d a c o m p e t iç ã o in t e i e s p e c ifi
a c a s o U m a in v e s tig a ç ã o m a is
r ig o r o s a o p p
a a
0 a d rão o b s e r v a d o , m e sm o a
"

s e ñ a , p o r ta n to i d ir ig id a à s e g u
in t e q u e s t â o p p
ā d if r e s ig n ific a t iv a m e m e
d o tip o d e p a d ń o
d i
re c e n o m p c a r e li m c o m p e d ç o e ,

u n id a d e m e s ī ı1 o n a a
u s ê n c ia d e q u a is q u e r in te r a çõe s
q u e p o d e r ia s u rg ir n a c o m ,

e n tr e e s p ėc ie s ? E s ta q u e s tã o te m s
"
id o a fo r ç a c o n d u t o r a p o r tr is d a s a n ãlist s
d d e x is te n te s c o m o s a s s im c h a m a d o s m
q u c p r e te n d e m c o m p a r a r c o m u n i a e s
tfe ıo s n e w t ro s G s re s s ā Q m o d e lo s h ip o t é t ic o s
d e c o m u n id a d e s r e a is q u e r e 【êm
i r e a r r a n ja ın o u r e c o n s m
c e r ta s c a r a c te r is d c a s d e s u a s c o n tr a p a r te s r e a s m a s ,

cm a lg u n s do s co m po n e n te s da co m u n i? d e d e u m a m a n e ir a qu e excluem e s
p e c ific a m e n te a s c o n se fi
q u ê n c ia s d a c o m p e t iç â o in t e r e s p e c f c a N a v a d a d e a s ,

a n á lis e s d e m o d e lo s n e u t r o s s ã o t e n ta tiv a s d e s e \ ir ru n a a b o r d a g e m m u ito

m g e r a l d u r a n te a
a is in v e s tig a ç â o d e n t ffic a , d e n o m in a d a c o n s tr u ç ã o e te s 【e d a
h 中出e s e n u la A id e ia é q u e o s d a d o s s ã o r e a r r a n ja d o s e m u m a fo rm a (m o d e lo
n e u t r o o u h ip ó t e s e n u la ) R e p r e s e n t a n d o o q u e o s d a d o s d e v
. e r ia m p a re c e r na

a u s ê n c ia ? co m p e tiç ã o in tc r e s p e c ffic a D e p o is , s e o s dado s r e a is m o sm re m

u m a d ife r e n ç a s ig n ific a t iv a n o a s p e c to e s ta tís t ic o em r e la ç ã o å h ip ó te s e n u la ,

e s ta é r e je ita d a e a a ç ã o d a , co m p d ç ã o in te r e s p e c ffic a é fo r te m e n t e in fe ń d a
e

D fa t o a a b o rd a s id o a p lic a d a a tr ê s
e , ge m [e m
p r e v is õ e s d ife r e n te s d e o q u e
u m a co m u n id a d e e sm im ra da p o
r c o m p e r iç ā o in te r e s e c ilic a m o s tr a r ia c o m o
p
(i) c o m p e tid o r e s p o r e r v iĦ ię q u e c o e x is t e m e m u m a c o m u n id a d e e x ib ir ia m di
fe r e n c ia ç ã o d e n ic h o s ; (ii) e s s a d ife r e n c ia ã o d e i h
ç n c o s m u it a s v e z e s s e m a n i
fe s ta r á c o m o d ife r e n c ia ç ã o m o r fo 1ó ic a
a sso o a da s g ; e (ū i) d e n t r o d e u m a c o m u n id a de ,

co m p e t id o r e s p o t e n c ia is c o m
po u ca o u n e n hm d ife ic h o s n āo
a r e n c ia ção d e n
co e x is t ir ia m de md o q u e c a d a u m te n d e ń
o u o Co
p e n a s o n de o o
,
a a o c o r re r a
in e x is tis s e (
"
d is tr ib u iç ō e s n e a đv a m e te
g o c ia d a s ) A a lic a ç ã o d e M p ó te s es
n a ss
p
n u la s å e s t r u t u r a d e c o m u n id a d e s is t o é a r e c o n s t r u ã o d c o m u n id a d e s n a
ç e ,

tu r a is c o m a r e m o ç ã o d a c o m
p e tiç iio in t e r e s p e c ific a n ã o te m s id o a lc a n ça da
p a r a a satisJção d e to d o s o s e c ó lo g o s p o r é m do
b r e v e e x a m e d e u m e s tu ,
s o b r e d ife r e n c ia ç ã o d e n ic h o s l
em c o m u n id a d e s d n c ia
e la g a r to s m o s t r a o p o te
e a r a c io n a liz a ç ã o d a a b o rd a e
g m d o s m o d e lo s n e u t r o s ( u a ? o 6 3 ) p a r a e s sa s
i d d d e la g a r to s o s n ic h o
Q
e ra d
co m u n a es o
s s ã o m a is e s
p ç o s d o q u e s e ria e s p
d
,
a a
s o m e n te p e lo a c a s o e a c o m
p e tiç ã o in t e r e s p e c ific a desempe
n h a c u m im p o r t a n te
, p o r ta n t o p a re c e ,

p a d rôe s m o rfo ló g ic o
p p
a e l n a e s tr u t u r a d
a c o m u n id a d e
o n d e a d ife r e n c ia ç ã o d e n ic h
s o é m s t a d a
c o m o d ife r e n c ia ç ã o
nlo
ıó g ic a , e s p m a s e q u e o e s a a m da n a
p ç e n to d o s n i h
c o s t e n h a u m a c o n t r a p a r ti
la r id a d e d o g r a u d e
re \
dirença m o r fo 1ó g ic a e n t r e e s é c ie s p e r te n c e n te s a
u m a g u ild a E x e m p lo d is s o ė p
m o s tr a d o n éc ie s
o e sp
,
a pi u ra 6 2o
g p a r a q u a tr

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 24 3
m E c o lo g ia
FU d a m
n e n to s e

A S P E C T O S Q U A N T IT A T IV O S

M o d e lo s n e u tr o s de c o m łn
ł id a d es ? li a r io s
r exe m
(19 80 ) īn v e s tig o d o pn ro tip o po
Lo w lo r u a a e q u a tro tı
pos m e ı ,

m in im a
da es
īe n c io l d e re c u rs
o s e m 1 0 c o m rm n id a d e s d e
p to q u a n tid a d e
c o n s e rv o u a
te
la g a rto s d a A m é r ic a d o N o Ñ e . tĺ u t u r a ? c o m u n id a d e o r g
i in a l S o m e n

d e q u a tro a n o v e e s p ë c ie s P a r ä r Ħ& a m é c ie s e o n ů m e ro
o n u m e ro o rı g in a l d e e s p
fo das fo ra m
m u n id a d e ,
ra m e s tim a as qu a ııtid a d e s o n g n a l d e c a t e g o r ia s d e
re c u rs o s

das 2D de 0 é m d is s o a s e s p é c ie s o
f ra m
de c a da u m a c a te g o n as c o n ó e rv a Aı do s ,

id a s p o é c ie E s * e re la
co n su m r e sp p a cb ä o p e r a o ca d as co m p le ta m e n te a o ac aso e m
ta l q u e
m itlu p a r a c a d a p a r
d e e s p é c ie s n a o o li n t a re s
,
ção as su as p re fe rê n c ia s a m e
d
n id a e , a d i ç ä o d e u m in d io e d e re ı
a ção
n u m e ro d e e s p é c ie s ,
e te r m n a
u m m e no r
e m

s o b re p o s iç ão d e u s o d e re a l m o q ua ı væ a co m u n id a d e re a ıig n o
,
ro u po r co m p le to
O ( b i ā } b o le l re s Po r
b g o rıa s p a r tic u a
rio u e n t re s e m s o re p o s o 1 de
o s a l:m e n to s
ç e c a te
da
p o s iqão c o m p e ta ) p s c a d a n i d a d e it u d e d e n ic h o d e
ı A ó ca
, e s se m o tı
vo ,
a a m pı
fo i c a ra c te riz a d a p o r u m s lın p le s # a lo c a s o e sp é c ie fo i a u m e n t a d a O q u a r to tip o , po r

b re p o s iç ā o m é d ia d e re c u rs o s p a Ra to d ] s o s tï o
o tı la d o c o n s e rv o u a m a io r p a r te da e s
,

de é c ie s p re s e n æ s id a d e
g in a ı?
p a re s e sp t ru tu ra o n co m u n se u m a e s
D iv e rs o m o d e lo s n de
" -
s eu b o s ss a s c o
pe e te ig n o ra s s e a lim e n to de u m a c a te g o r ia
m un id a d e s fo ra m e n tā o C ï j ħ ra m r tic u ı
ac e n tã o e ssa e ra d e ix a d a n ão
, , e m pa
a fe ta da ,
m as ,
e n t re a qu e la s c a te g o r ia s o n de
a lg u m a fo i in s e r id o a s p re fe r ê n c ia s
ı
im e n to
fo ra m r e d e s ig n a d a s a ı e a t o r ia m e n t e Esse s
m o d e lo s n e u t ro s fo r a m e n t ã o c o m p a ra d o s , ,

co m su a s c o n t r a p a r te s re a is e m te r m o s d e ,

s e u s p a d rô e s d e s o b re p o s iç ã o n o u s o d e re

m rs o s S e a c o m p e tiç ã o é u m a fo r ç a e x p re s

s lv a n a d e t e rm ı n a ç ā o d a e s tru t u r a d a c o m u

n id a d e .
o s n ic ho s d e v e r ia m se r e spa ça d o s
e n tre 5 ıe a s o b re p o s ıç ã o n o u s o d e re c u r s o s
n as co m u n id a d e s re a is d e v e r ia s e r m e n o r

歹 e e s ta t is tic a m e n t e

re v is ta e lo s m o
m e n o s s ig n

d e lo
ific a tiv o do
q u e p p s n e u t lo s
O s re s u lta d o s (F ig u ra 6 19 ) m o s tr a m

q u e e m to das as co m
e p a ra t o u n id a d e s
d o s o s q u a t ro m o d e ıo s n e u t ro s a m é d i
a ,

d e s o b re p o s iç ā o d o m o d e lo fo i m a is l
a ta
d o q u e a o b t id a p a r a a c o m u n id a d e r

Y .
e a l
. e qu e e m

t a t is tic a m
qua
s ig n ific a t iv a
e n te
se to d o s
P a ra e s s a s c o
o s caso s e ı
a Fo i e s
,

m u n id a d e d e la g a r to s , p o rta n t o
s
,
a s s o b re

. p o s iç ō e s b a ix a s o b s e rv a d a s e m re la ã o
u s o d e r e c u rs o s u g e re m
ç ao
q u e o s n ic h o s s ā o
s e g re g a d o s e q u e a c o m
t - p e t iç ã o in t e re s p e
c ific a d e s e m p e n h a u m
p p e l im p o r ta n t e
a
La g a M n a
ı e d d e s e rto e s t r u t u r a ç ã o d a c o m u n id a d
e

Scanned by CamScanner
244 C o lin R T o w n óe n d , M lc h o e t B e g o n e J o h ri L H a rp e r

Fıg u ro 6 1 9 .

O ı in d ic ・s m e d io s d e so b re p o s ição d e re c u rs o s p a ra c a d a u m a d a s 10 c o m u n id a d e s ? ı
n o u so
a g a rto s

d d E m
d a A m d n c łıd o N o r te s ão re p re s e n ta d o s p e lo s c irc u lo s c h e io s E s te s p o e m s e r c o 呷 a ra o s .

l ti a e a a m p tu e O
l ıi d i h ica q do s
c a ıo , 田 m o m é d ia (lin h a h o riz o n ta l) o d e s v io p a d rā o (re tã n g u o v e r c )
n a w ï ł
,

00 c o m u n id a d e s c n a d a s a le a to ria m e t A an »
w ïo re s m ád io s p a ra o s c o n ju n to s c o rre s p o n d e n te s d e 1
n e

* ・ fo id e s e n v o lv id a u tiliz a n d o s e q u a tro tip o s d ife re n te s d e re o r g a m z a ç ā o

d e a ïg o n tm o s (R A a 1 M q

d c b r a q u ió p o d e s e s tr o po m en id e o s fó s s e is (le m bram m o lu s c o s b iv a lv e s \

p a r e c e m , a p a r tir d o s r e g is t r o s fó s s e is .
T e r c o e x i5 t id o S e sucessivamente o s
n n n h o s d e e s p é c im e s d a s d ife r e n te s e m li 5
ta ı p a ra d o s a s m
e sp é c ie s sâo co m ,

a p r e s e n t a m u m a r a z ã o p a r a o c o m p r im e n t o d o c o n t o r n o d o c o r p o d e a p
m

x im a d a ı n e n te 1 , 5 A lé m d is s o q u a n d o H e r m o tria n e c o ı
, a b o r a d o r e s (2
0 0 4 g
es
rn r a m 1 0 0 0 0 0 m o d e lo s n u lo s e m q u e c a d a u m s e le c io n o u a tr o e sp ėo
, q u

n o a c a s o n p a r tir d a fa u n a c o m p le t a d e e s tr o tá x o N
p o m e n id e o s fó s s e is (T 4
a
e c a lc u lo u a s r a z ō e s d e ta m a n h o e n tr e e s é c ie s a d a c e n t e s e le s r e je itu a m
p j ,

h ip ó t e s e n u la d e q u e a s r a z ō e s o b s e r v a d a s o d e ń a m te r s u r id o d e t ãıo tıs a lr
p g
o
a to r ia m e n t e s e le c io n a d o s (P < 0 o 3 ) d a n d o s u o r t e å h i ó te s e d e q u e a c a
p, ,
p
p e ciç ñ o d e s e m p e n h o u u m p a p e l c h a v e n a e s tr u t u r ã d a co m u n
id a d e
a o e ss
ç

F ig u ra 6 20
D ł içiĵ e s d o c o m p rim e n to d o c o n to rn o c o rp o ra l
a Į rJb u
d
d ß o a tro p o m e n rd e o s (C C E )d e a m o s tra s e q u a tro e s
ï s co o x il te n te a d e b ra q u ó
i p o d e s c o le ta d a s d e u m
p âc e
s e d im e n to m a rm
ho d o O rd o v rc lo n o (
s u p e rio r c e rc a de

d s d a e s q u e rd a p a ra a d ire ita
E U A A e e ep d c ie e m o s tra o , ,

ll ih d
c lo r*s v t n s ia , Le p ta e n a r c m o n e n s s
e l
s äo E o c h o n o to s
,

b na R a R q in a \te t
S tro p ho m n n a p lņ n u m o
e n e s u a m a a

■
歹
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 /L u bo N a ge m đe 】ı1 o \ lŁlo s n u lo s p a ra a a ıs e d e d ife r e n ç a a d e d i» tr ib u ĺ ç a o
C n w a com p a r o q ıo d o p m trñ o d e c o o c o r r ê n c ia
d c e s p Éd e ı n u m a m ju n to
4ı
e le c a ıs co m a q tc p o d e ï ln se r cs p e m du d e a»mcnı
a o a c as o u öeı
m e xcew o
n eg Je r ia
a tiv a s p o ı o n o sc r c o n Ħ s te m e c o m
a co ı u m p a p e l pa r a
n p c tıqiıo n a
d c re ım ı n Ĥ çiio đ 4ıc s t r u r u N d n s c o m u ru đn t ı e ī G o te lli e M c c a b e (2 0 0 2 fiz e r a m
)
u N = n \ ￠Đ n iu \ M ıs t 1 4 a n M is e d c to d a s a s a n á li
s es de o u 【 ro s pm qu k ı d u rw ı ı

q u e e le s p u dem m e n m n t r a T (9 6 c o n iu n t o s d d d
a o s n o co to l) o ￠ ı
e
q ï a iı e x « ,

m u l a ra n \ n d is tr ib u iç ıa d e a ss e m b le ia s d e e s ė c ie s c m s it io s r e lim d o r p a r
p p n
c a d ı c o n ju n t o d c d a d o s r e u s u m e s c o rc d e tiıb u le ir o
, l t
( c ıu u r ıo n rt J c o ra ),
l l P " " '

C ı b i . » lc u la d o O m e m ıo te m o s v a l o n ıū is a lt o s u a n d o c a d a n r 【ı
,
q p e ca

p Ed e s n u m a c u ın u m d a d e lb r m n u m ın b u le ir o p e r fe ito d ltfo * s ñ o p rc 【o ￠ n u "

bm n co s a s c s p ūa e s l u m e c o o c o r rc ı n O e s c o re a s s lim c o s m e o r e « v a n
lo r e s q u a n d o t o d o s o s p a R s d e e s p ėc ie s s e ın p r e c a o c o r r c m A s e u ir 1 (10 0
g
\ H ö e s a le n t o r iz a d a s d c c a d a c o n ju n to d c d a d o s fo ra m s im u la d n $ e C fil l c a l
ıa d o a c a d a ite r t\q iio O v a lo r d e C o b s e r v a d o
a ı p a r a c ū t ln c o n ju n tų d c d ū d o i
fo l e n ta o a p m s s o c o m o o n ū m e ro d e d e s v io s p a th ðo C a a r u r d a m ėd la
.. p
a ū s s im u la ç õ e s A h ip ö te s e n u la ė q u e q d e v e r ia s e r z e r o (c u m u n ld a d c s r e a la
n ā o d ilb r e n tc s đas co ı d a d e s s im u b d iıs ) p o r ė m v a lo r c ņ d e C m a io r e « \ıe
n u n ı
,
, q
z in d im m u lıi a a s so c ia ç ñ o n e g a t iv a s ig n itic a tiv a e n tr e a s e s p ė c le s n o c u n ju n w
d e d a d o s O s « s u lta d o s C l a u i m d o s p o r g ıu p o ta x o n ilm ic o s a o m o s t ra d o n
, ,

n a Ħg u ra 6 Z 1 H o u v le u m e c c e s s o s ig n u ic in iv o d e a s s o c ia çõ e s n e g a tiv a s p a r a
pı
a r)c \s ,
\e m eb r a d o s h o
m eo m e ? \ļ c o s fo
r m ig a s m a s o e x c e s s o n ,
ā o fo i s ıg n lfi
iv o
ca 【 e n e b r a d o s (o u t r o s q u e n ā o fo r m i\ ), p e ix e s a n ßb lo s e r ėp tĽ la
p a ra u ) ,

E s s e t ıp o depadio 记\ as w e s ė c o n fu m a d o o p a p e ld a c o m p e t iç ñ o

tc m s id o a c o n c lu s ão \ 1 d a a b o t d a g e m c a lc a d a n o s m o d e lo s n e u rr o s Q u iıl
dem ia E n t ã o s e r o n o s s o v u e d ito s o b r e ta 】e n fo q u ď T a lv e z E s s e n c ia lm e n te . ,

seu p ro p ó s it o s e ja , s e m d ū \ ıid a ,
v ir m o s o E le m a n té m a m d o p e s q u is a d o r
e n te

so b c o n c e n tr a çã o , n ā o Ih e p e r m it in d o e n c o n tr a r c o n c ı
u s es m u ı
ō to p r o n tn

m e n te e le ê im p o r m n te p a r a s e r e s g u a r d a r d a te n ta ç ã o em v er a co m p e u ç ño
em u m a da da co m u n i a e s im p le s m e n t e p o r q u e e s ta m
d d o s e m su a bu sc a Po F

o u tr o la d o fo q u e n â o p o d e r á n u n c a t o m a r o lu g a r d e u m a c o m p re e n s ħo
,
o en

d e ta lh a d a d a e c o lo g ia d e c a m p o d a e s p é c ie e m q u e s tã o o u d c m a n ip u lu ç ö c s
l ï
e x p e r im e n t a is D e lin e a d a s p a r a r e v e la r a c o m p e tiç ã o p e o a u m e n t o o u r c t u
.

c ã o d a a b u n d ân c ia d a s espécies T a l e n fo q u e ,
à se m e lh a n ça d ı
e m u to s o u t r o s

do a r s e n a l u tiliz a d o p e lo e c ó lo go de c o m u n id a cı
es
p o de ser sD m e n re pan e

。
ウシ过ダ 姥ノ 。

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246 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

RESU M O

O s a m b ie n te s s â o e m g e r a fr o g m e n
ı
E fe it o s e co ló g ic o s da co m p e t iç ã o f á e is e d s fa v o ró v e iı
to s d e h á b ita ts
a v o r v e
n
ı t e re s p e c ĺ fic a h
co m fre q u ê n c ia a s m a n c a s e n c o n tra m sq
,

A d a c o m p e t iç â o in te r e s p e c ific a
e s s ê n c ia
d ia p o n lv e ïs a p e n a s te m p o a n a m e p te a p ı
r
,

e q u e īh d iv fd u o s d e u m a e s p é c ı e s o fre m a o s e lo c a is rm p re v rs [v
re c e n d o e m
te m p e ïł
r e d u ç ã o n a fe c u n d id a d e , s o b re v ıv ê n c ia o u á i
So b t a i
s c o n d iç ã e s va n v e s , a c o m p e tl a
ç o
l
c r e e ◆ m e n to , c o m o re s u ta od d a e x p lo ra ç ã o r a fa m e n te
"
se g r s e u C U rs o
uı -

p o d e rá s
ö
d
d e re c u r s o s o u in te r fe r ê n c ia e m d lv id u o s
de o u t ra s e s p é a e s
E fe it o s e v o lu t iv o s da co m p e t iç ðo
As ö c te s , fr e q u e n te m e n t e , s â o e
e sp
cı u ïd e s p e ıa c o m p e tı ç äo ın te re s p e c ï fic a d o s
in t e p e c ific a
re s

tu g a r e s n o s q u a is e la s p o d e r ia m e x ı s tlr p e r Em b o ra a s e s p é c ıe s p o s s a m n ã o e s ta r w
fe ıta m e n te b e m n a a u s e n c ıa d e c o rh p e tlç ã o s e n te m e n te c o m p d o , s e u s a n c e s tra is
e t in
fic a t e r c o m p e t id o P o d e m o s e s p e ra r
\n te re s p e c ı
p o de m
N o c o n te x to da co m p e tiç ā o p o r e x p lo ra e s p é c ie s t e n h a m d e s e n v o lv id o ca
que as
ça q ņ p e tid o r d e m a io r s u c e s s o é a q u e le
co m r a c te r is tic a s q u e lh e s a ss e gu re m c o m p ebr
q u e e « p lo r a m a is e fe tiv a m e n te o s re c u rs o s m e n o s, o u e m n ada .
co m o s m em b ro s de
c o m p a rtilh a d o s D u a s e s p ë c ie s q u e e x p lo re m o u t ra s e s p é c ie s C o m p e tid o re s c o e x is te n te s
cı Q Is re c u ts o s p o d e m c o m p e tir e a in d a c o e d ia s a t u a is e e s p é c ie s e m c o e x is tê n c in
n o s
x is b r q u a n d o c a d a e s p é c ie m a n tiv e r u m d o s
q u e d e s e n v o lv e ra m a c a p a c id a d e d e e v ita r
re c u rs o s n u m ĺ v e l q u e s e ja m u ito b a ix o p a ra
n
a c o m p e t iç ã o p o d e m p a re c e r a s m e s m a s ,

a e xp ı f
o r a ç ā o e e tiv a p e la o u tra e s p é c ie
p e lo m e n o s s u p e r fic ia lm e n te
U m n ic h o fu n d a m e n t a l é a c o m b in a ç ā o
A o in v o c a r a lg o q u e p o d e n 5 o s e r o b se r
d e co n d iç ô e
s e r e c u r s o s q u e p e rm ı te m a
v a d o d ĵ re t a m e n t e o fa n t a s m a d e c o m p a
"

u m a e spé c ıe e x is tir q u a n d o c o n s id e ra d a e m
tiç ã o p a s s a d a " é im p o s s iv e l p ro v a r a e n s
is o la m e n t o d e q u a lq u e r o u t r a e s p é c ie J á o
tê n c ia d e u m e fe ito e v o lu tiv o d a c o m p e tição
s e u n ic h o r e a liz a d o é a c o m b in a ç ã o d e c o n
ın te r e s p e c ífic a E n t re t a n t o e s t u d o s c o Ñ
d iç ō e s e re c u rs o s q u e p e r m ite m a e ı a e x is tir
,

b a s e n a o b s e rv a ç ã o c u id a d o s a tê m re v e la do
n a p re s e n ç a d e o u t r é
a e sp c e q u e p o de se r
i
a lg u m a s v e z e s
p a d r õ e s q u e s ā o d lfic e is e
d
p re ju d ic ia l à s u a e x is tê n c ia e s p e c ia lm e n te
ex p ı ic a r d e a lg u m a o u tra m a n e ira
c o m p e tid o re s ın t e re s p e c ific o s
O Pr in c íp io d a E x c lu s ã o C o m p e titiv a s u
C p e t iç ã o in t e
q u e , s e d u a s e s p é c ie s d e c o m p e tid o re s p e c ffic a
ö o m re s e
p e

c o e x is tir e m e m u m a m b ie n te e s tā v e l e la s o ,
e s t ru tu r a d a c o m u n id a d e
h z e m c o m o u m re s u lta d o d a d ife r e n c ra ç ã o A de a ep
co m
p t iç ã o
e in t e re s p e c [fic a te n
d e s e u s n ic h o s re a liz a d o s E n tr e ta n to , s e n ã o
id a d e s a g in d o d e n tro d
t r u tu ra r a s c o m u e
n
e x is tir ta ı d ife re n c ia ç ã o o u s e e s ta fa r im p e d i
g u ild a s g r u p o s d e e s p é c ie s q u e e x p l
o ra m
d a p e lo h á b ita t, u m a d a s e s p é c ie s c o m p e t i d e m a n e ira s im ila de re '
r a s m e s m a s c la s s e s
Cloras e lim in a r á o u e x c lu irá a o u tr a C o n tu d o , c u rs o s
s e m p r e q u a n d o v e m o s e s p é c ie s e m c o e x is A c o m p le m e n t a r id a d e d e n ic h o s p o đ o
tê n c ia a p re s e n ta n d o m c h o s d ı fe re n t e s , n ã o é đe ,
s e r d is t in
g u id a e m a lg u m a s c o m u n íd a
s
r a c ıo n a ı a c e ita r p r o n ta m e n te a c o n c lu s ã o d e
o nde e s é i cu
p c e s e m c o e x is tê n c ia q u e o
q u e ta ıp r in c ip io e n c o n tra s e e m o p e r a g ã o P a m u m a p o s i ã o s i il d e rn &
u
ç m a r a o lo n g o
O ú n ic o te s te a p ro p r ia d o p a r a d e te rm i d im e n s ã o d e i h lon
n c o t e n d e m a d ife rir a o
n a r s e a c o m p e tiç ã o o c o r re e n t re e s p é c ie s é 9 o d e o u t r a d im e ã ns o
m a n ip u ı a r a a b u p d ã n c ia d e c a d a c o m p e tid o r tta
O
p o d e m s e r d ife re n c ia d o
s n īc h o s sa
bse rv a r a re s p o s ta de
s E
s u a c o n tľ a p a r te rn
e o v és d a u tiliz a ã o d if rs o
ç e r e n c ia l d e re c u

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 Ĥ jn ul» ĵ jw ıla ĺ « l!bb@ to g a

t a i s c # s q s . co n tu dö a u tıiı
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z a ça o d ra s a tu a iħ m e s 4 s s ı* lw ' a r =
.
w ,

de te c u rs u » s e d tfe re n c fa q ño
@ x p re s s a r ðc o m o
m e n i Ëo ł)ËOCOtlweldacdwlbg»Ęi a u a
d e m rc n > h & b iı a ts e n tr e a s e s p é c ie s o u u m a d p ir a çı e c o m p ￠ļ ıw
d i￠e ne n q a n a d ls trib u tç§ o g e o g rá fic a Alterna
W w ra d a c q n ų3 * u g u« ı
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p o d e e x p r e s s a r s e c o m o u m a s e p a ra ção te m ・
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p o t? ıë n trB iıs e s p ó c ie s O s n lc ı ìo s ta m lJ é m
M a ls re g u la r, # u n v u d 4 #li*￠a￠łıı\ 1ip t= H w
po d e m s e r d iĺ e r e n c ta d o s b a s e a n d o s e n Ħs
Z i n ad dbeo
e a p a ço d e n ı h
d g qy w
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s tò Ig u a lm e n t e po d e e x p re s s a r
n a se r u m n d\fellncl*ı O a ıw i - ßw
s ￠ c o m o d ife re n c ia ç ã o d e m ic r o h âb ĺ \a ts o u
d o q u ・ り \ 拗 南 册 麟 蠏 * 擘W '
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co m o u m a d ı łe re n ţ a n a d is tr ı b u ïç ā o g e o g n i
u d o n e s d e v ・n ın ) H r nņr Jı&UgMMW a
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ic a o u c o m o u m e se p a ra q ā o te m p o ra l
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o ro m d p w íw e ly ı
Q āo ig n {fï c a tiv a d a c o m p e tiç ã o
s m u n id * d « d # P a t a c
p * tjr* o d *
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L e v a n ta m d o e s tu d o s p u b lıc a d o s s o
e n to s c o m u n id o d e r r w u łr ł a w ï e a es
ı

b re c o m p e tiç ä o in d ic a m q u e a c o m p e t ĺ ç a o e e tr u tu ra du e de Į * lm o dg q u 9 tiæ a a d iw M
e n c o rw ra s e a m p la m e n t e d ı s m b u fd a n o s s e ja d lflc Jln s g w I mflu*ncwd*«Wı&ıic

Q U E S T Õ E S D E R E V IS Ã O

A s łe n ıc u r ,d i« m
s ı q u e s tó e $ d e s a ßa d o a
ı s h o s d ife re n te s c ņ s ym da w # « a« e e » w
c

c o n c lw r q u e ş t Q P J m ó w i g d a « a Øů
s r e fe re n t e s ā c o m
A lg u n s e x p e r im e n to 6 E x p liq u e c o m e a Âr e w g s lu rd aæ b
n te re s p e c i ic a t ê m m o n ı
f to ra d o a m b ie n te p o d e Q iw a s M 6
p e tiç ā o ı _ !
as d e n s id a d e s p o p u ı a c to n a is d a s e s p é tid o ï e p N e n m e ıa t # q * # ł o t S t
◆e s e n v o lv id a s e s e u s ı m p a c to s s o b re co m um a e §P é đe q u e Q øa l # m
o s r e c u rs o s Po r q u e é de se jā v e ım o n i 7 '
0 que ė o
°
{a n t a §m Q 0 9 ıû c « ￡ip s ıw
io ra r a m bo s? p a ss a d a ?
"
P m q u ￠ ı*ty)Ogr
2 A cow e t íç ã o in t e r e s p e c ĺ fic a p o d e a e x lş tê n ç la d 9 y m d ￠» d m m d a
re s u ı ta d o d a e x p ı o ra çã o d o s c o m p ę tiドロ in t株 式 会 社
s e r Lı m
f
r e c u r s o s o u d a in t e r e r
ê n c ia d ire ta D ê 8 d e u m e * §m j$ilo p a @ & m b w w d= i

o m p a re s u a s d ife re n e la çł ĵ §ş @ l$ a ıo høs. l \ 0 9
u m e x e m p lo d e c a d a e c

se
co n u ên cı
q a s p a ra a s e s p c e
é i s e nvo l p r o p rie d a d §ş $lşiel§ gs,
e c o m p o rīa m e m a j§d s 8 e s w ￠
id a s
v
ic h o re a li e x is tê n c ia Cgm o $ S $ d # # W l P
3 D e lin a n ic h o fu n d a m e n t a l e n
c e ito s n o s a ju
dam de m le r s u ıiB id o ?
la d o C o m o e s s e s c o n
d e c o m p e tid o re s ? q D e fĺ n p
"
C Q m p l e i T W n »ï t d @ Ľ jiw
rı
a e n te n d e r o s e fe ito s
lo d e u m a e cpm ą a ju d ß d § u m 8 DB W *
* C o m a a ju d a d e u m e x e m p
,

li co m o q u e co m # la ì»o gl Ėa jy d lļ it a @ lrs ā ￠
n im a l e x p q u e
p la n ta e d e u m a ,

a c o e x k ēn ç ı ıg ır w æ$ & i æ e »
i tir p e la ł
d u a s e s p é c ie s p o d e m c o e x s
u m a g o m u n ı幽 幽
s d ife re n te s e
m
m a n u t e n ç ā o d e re c u rs o
e x 10 ' D Ĵ s ç u ıa c gi p o n to §O t Æw # M dú
n iv e rs q u e s e ja m m u
ito b a x i o s p a r a a
u so do e n fo g u ņ 4c # d 9 §« "

f u t r a s e s p é c ie s
p lo r a ç â o e e i
t v a p o r o ,

ão C o m p e p a re a y ņ lra r @ s d d i$p s d u a s 《\ \
5 * D e lin a o P r in c ip io d a E x c lu s
s é c ie s c o m
nı na c o m p Ð$ e d e ￠\ i d w e
titiv a Q u a n d o v e m o s e p

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C a p ít u lo 7 L
P d a s t e jo
re a çã o , p
e d o e n ça

C O N T E ÚD O S D O C A PŁ
T U LO

7 1 In tr o d u ção
7 2 V ä lo r a d n p ta n vo e a d t m c i a da W
7 3 A s s u t ile z a s d a p r e d a ç ão

7 4 c o m p o m m e n to d o p re d a d o r a ıa g d o e
7 5 D in â m ic a d e p o p u la ç õ e s n a p m i!a c ā o
7 6 P r e d a ç ã o e e s D ıın r r a d a c o n n

C O N C E IT O S C H A V E

N e s te ca p īm lo ,
v o c ê

lar i da d e s e di fen c n ç e wa deiros- a s t ej ad o r

.
i st i ng u i rá as si mi a H e ' es
d as e ? s p

e p a r a s ıto s
e n t e n d e r å as su t i lez a s da redaçāoĻa
p cq » c icp ￡e s a em co m p e n s ar
do oq u e do
e i o óı o fom g
m mâ Ë$ e ( hs es c o a s do s p r ed a d o r e
iar á o va l or en f s
a v a l

r e c o n ħe c e r á a t en d ê n c i a su b j ac e i ıt e da s p op e i np s d e pa d o n e s e pr e s a s em ter
d li iÈ i F & s d is t ń b a iç õ e s a d e n s a d a
-

u m c o m p o r ta m e n t o c c o E o ť iıo am m m m & n e

fr a g m e n ta da
e n t en d e r á as co n s e q u ê n c i as da pr e d a ç âo d a «
=0606 d a co m u n i da d e

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 24 9

is m o v ıv o o ı
t é c o rıs u m id o r d e o u tr o s o r a n is m o s v iv o s o t é c o tıs u ıłıid o p o r
g t o ïm os
vos o u
os v ı
pı n o cas o da m a io r ia dos i?n a ts
a iı é a łn b o s N â o p o d ım o s es p e ra r
n h o s a e s m ttu r a e a d in ttn ıic a d e p o p ıtla ões e d e c o n iu n id a d e s e c o ló ic a s s e m
ç g
ı
ałte s m te n derm o s a s c o ń ex ôe s m ir e n id o r e s e s ı
o s co n s u ł ra s p r es a s

d ão
7 1 In t ro u ç
,

d a s p e sso as pa ra c it a r u m p r e d a d o r e e la s p r o v a v e lm e n te dirio
p a r do A l\ m a c o is a
" "
石\ e u rso
g r a n d e potencialmente ,

a m e n te le t a l C d o d o p o n to d e v is ta e c o ló ic o u n 7 r e d a
o n m ,
g p
inicio o m o q u a lq u e r o r g a n is m o q u e c o n s o m e to d o o u p a r te d e
v iv o (s u a p r e s a o u h o s p e d e ir o ) d e s ta fo r m a b e n e ó c ia n d o s e
, ,

c r e s a m e n to ,
fe c u n d id a d e o u so b re v iv ê n c ia d a p r e s a A s s im ,

e s te n de a lé m d a q u e le s a sse m e lh a o s a o le ã o e a o ti r e in c lu in
d g ,

n so m e m tu do o u p rr r tc d e s u a s p re s a s e a q u e le s u
q e m e ra m en

e n to ,
fe c u n d id a d e o u s o b r e v iv ê n c ia d a p r e s a N em to do s o s

an d a g r e s s iv o s o u ı
n s ta n ta n e a m e n te le ta ts e n em m e sm o

im a is A qu i c o n s id e r a m o s e ss e s c o n s u m id o re s e m c o n u n toj ,

q te n de r o pape lqu e ca da u m de se m p en h a n a e s tr u m ra e d in â
e co lò g ic o ￡
te s s a d e ó ï ıiç ã o a bran gen te ,
tr ê s tip o s p r in c ip a is d e p r e d a d o re s

do s

r âo d e ir o s
"

/e lm e n re s u a s pre sa s e o fa z em m a is o u m en o s im e d ia t a
ta c ä la s
ie r s o s it e n s de pre sa s n o c u rs o de su a s v id a s

W r d a d e ir o s p o r t a n ,
to ,
in c lu e m o s le õ e s ,
tig r e s e u r s o s c in

m b ém a s ar a n h a s ,
as b a le ia s d e b a r b a ta n a q u e İ ilt r a m o

lit o p lân c to
a n im a is z o o p la n c t ô n ic o s q u e c o n so m em n ,

m se m en te s e p ı a n ta s c a r n ív o r a s

em d e p r e s a s n o c u r s o d e s u a s v id a s
r e p a r te d e c a d a ite m d a p r e s a

m a ta m s u a s p r e s a s e s p e c ia lm e n te a c u ,
r to praz o
o r ta n t o ,
in c lu em o s b o v in o s , o s o v in o s e g a fa n h o to s , m a s

a n tid a de
ga s h e m a t ó fa ga s q u e in g e r e m u m a p e qu en a qu
s o s ì le r te b r a d o s n o c u rs o de su a s v id a s
p re s a

d a it e m d a p r e s a (g e t a h n e n te
em so m e n te p a r te d e ca

ıo s p e d e ir o )
n b ém âo e s p e c ia lm e n te a c u r to pra z o
n m a ta m su a s p re s a s ,

d e pr e s a s n o c u rs o de su a s v id a s. c o m
u ıt o
pou co s ite n s

fo a a s so c ia ç ã o r e la tiv a m en
Js s o , g e r a lm e n te rm am u m

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 rï lJn m e n l o a e m
ï \ł E c o lo g ia 253

h á b it a t n a tiv o d e S m o l
d n p tc lid ó tita N o
e sc o
e s m n o Bmrrll
, n b o «\】u ıo
to bo o ıs s p p ) e r a r e c o n h e c id o p o r a llm e m n Þ
Ndco (cyr g
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h d e 1 9 80 , 1 5 0 0 a d u lt o s fo r a m lib e r a d o s e m u n m e n n u n tl d
o rı u In g o
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fo i fe it a e m ja n e ir o d e ¡9 8 1 Ē m a b ıll d c ]9 H l S
ul,atwnNrraç"o đ l t o đ a s a s p a r re s d o la g o S U S Ľe n m n c lo u m n
, Iı
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' o c n ,
P o p u ïn çnrıIn tn l
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n de u m b u ı1 ñ o d c b e s o u r o s E m a g o s to d c l9 8 l, l o m n v n m e lıo ll cÏ l l
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ïNlcrlï E s te fo i u m e )ip e m e n to c o n t ro ln cı
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"
o e n u u o ıIo u n
ß ,

d
a r a n i s u p o r ta n o g r a n d e s p o p u la ç õ e s d e s ı lo ı
c o tìtin u ı c f ltı
ı
,

ťgiao d d d
ti o s d e p r e a o r e s p o e m c a u s a r r e d t ı q ðe « 11n n b \ın t l￠ ln d ııclc
T u clo s o s p
N o en t a n t o à m e d id a q u e e s c e c a p ĺ t u lo s l
e c e s c n v o lv e v c ı
resa s
, « m o ri
9 tÆ p
,

s s a r ia ï n e tıte p r o c e d e m a s s im
\es n ilo rto x
qu c e

t ile za s da p re d a çã o
73 As
,
su

lç a r m o s a s s im ila r id a d e s dı
fe ıu n te s lı
po Ħdc
lń m \rito
ı n g ın h a r ao re n em rc

p o r o u tr o la d o s e r ia e r r a d o ĺ z e r d is s o L 1 p t e tc x \ o p n i ııu m n
e d* do ï es
,

p
it d ife ç a s im p o r t a n t e s e n t l e p r c d n c lo r e s v c ıcı
mpci呷 lific a çiio (e x s a n re n n

s)
p a r a s ito d a r a im p r e s s ã o d e q u c to d o at o s u ıo l t lc
deito s, p n ste jn d o r e s e o u

q u e s tâ o d e a p r e s a m o r ľ e , o p r c d ııd ıJ r a e
"

k {la çlo slio s im p le s m e n t e u m a

p r o le
"

rprox im a u m p a s s o
d a p r o d u çã o d a su a p r ó J￠im a

7 3 1 In te ra ç ô e s c o m o u tr o s fa t o re s
, ,

l f e u e n te m e n te e x e rc e m s o ll cı nn o
Paste ja d o re s p a r a s ito s e m p a r tic u a r r q
e , , p a *\o Į a d o ï e ıo
d l ı ı i s \s a l m ı ra a flo l p o d į m
nio pe la m o r te im e d ia ta d a p r e s a c o m o o s p
re a c o r e s v c n iï c c lu , n ıı »
,

l o r tū ı ıtlm e ı P to M ū r o ıp ıt s o S m o
\ m a o u t r a fo r m n c e m
o ı
ıs to m an d o m a is w in e r á v e is p a r a a 】
v u ln e t&v q i n o ı lım s
d r e r u m e fe ito m o is d M s t lc o tı o w ı c ￠
tıt
呷 lo p a s te ja d o r e s e p a r a s it o s p o e m
, ı
o ı◆ I d e m Q lto lid a d e
m jd n lm e n te a a r e n re d e v id o a u m a in t e r a ç iio c o m c o m p e t lç «o e n tr e n a p r c
p
Is to p o d e s e r v is to e m u m a m a r is m a s a lin a n o s u cla Culilómı
l n o n cı e \ım l\ ,

ln n m s ı n c u n o S a lt
l l d
plan m pa r a s ita , c u s c u ta (C ıu a łt a s a tin lı) a ta c a d iv e r s a s p ,
,

s íb r te lm m ilr is n \u ,
m l a (F ig u m 7 4 ) S łr líc o m ia te n d e a s e r o c o m p e t id o r m n ı
a n to n d ı s tr ı bu ı q llo
Po rem ė ta m b ėm o h o s p e d e ir o p r e fe r id o d e C s a lin a P o r ,

das p\ū n ta s n a m a r is m a s o m e n te o d e s e r c o m p r e e n cı tcla c o m o ľ e s \ıı m n do Un

p
P i u ra 7 4 )
p a r a s it is m o ( g
q rcra çūo e n tr e
co m p e tiç ã o e
A In fe c ā o o u o a s te jo o d e m ta m b é m to r n a r o s h o s p c c e
lı ro s m n ı s # lıs
ç p p
ce ll\t ls & ó s m o r te c ı o g tı o s o lv a g c n ì v c p
p re d a çiio p o r e x e m p lo o e x a m e p n clo r c s
s p o r p t c eı
,

elho La u e a s av es m
o r tiı
( go p lts ł a go p n s s c o t ic n s ), m o s t r o u q
io ıc s d o
r prim av e
◆ e n o v e r ã o p o r ta v a m q u a n t id a e s
d s ig l lfic a t iv a m e n le m n
u m n n e sc e n
de o p a r a s ito in te s b n a l T r ic h o s tr o tıgy lu s [e iııtfs , clo q t
n e m a tó lc a s ı
,
l￠$ ūo o u
to n o (F i u r a 7 5 )
g

r, 3 2 co h lp e n s a d e ie sa d e in d iv id u o s p re s a
çâ o
,
e
Elhb d s n r n s lto s
d o s . s e fe ito s o p
o ra in ic i 】 a is p r o fu n ,

p a r e n te m s e r m
a m e n te a
ıo , n s p ln n m a n
ï dı vl . , d.
1ist
e ja d o o r exc m p
re s c m l ã s âo , p o r q u e p P la ñ ta s
g e r a n o o
h c r b lv o r ı ,

inente p o d e m c o m p e n s a r d e d iv e r s a s m a n e ir a s o s e fe ıto s d ad clln T in \tlr

n

U n & A r a w a l 19 9 9 A r e m o ã o d e fo lh a s d e u m a p la n a p o e
g , ç )

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ía 253

ū sc o d a p te r id ó ĥ ta N o h áb ita t n a tiv o d e S n to le sta n o B r a s il

de p e s o e , o be so u ro
lio n id e o (C jm o blrg o u s s p p )e r a re c o n h e c id o p o r a lim e n ta r « e s o m
d e la e n te
cu ï c u
h d 1 9 8 0 1 5 0 0 a d u lto s fo r a m lib e r a d o s e
Bno ,
em j un o e , m u m a e n s e a d a d o la o
g
a o u u a lib e r a ç ã o fo i fe ita e m ja n e ir o d e 19 8 1 E m a b r il d e 19 8 1 s m le t
e um , o s a
re n d o e m to d a s a s p a r te s d o la g o , s u s te n ta n d o u m
e s￠ ava m o r a p o p u la çã o to ta l

d d e u m b ilh ã o d e b e s o u r o s E m a g o s to d e 19 8 1 r e s ta v a
m e n o s d e 1 to n e
e s d n ra
a ,

E f i i c o n tr o la d o
la d a d e S m o le s a
t s t e o u m e Jcp e t i
"

, v s to q u e o u t r o s la g o s
r m e n o

i m r a m s u p o r t a n d o g r a n d s p p l d S m o te s m
d a re g iā o r n n r n ï e o u a ç ã e s e
d d
T o d o s o s tip o s d e p r e a o r e s p o d e m c a u s a r r e d u ç õ e s n a a b u n d ā n c ia d e
d id a q u
pr e s a s N o e n ta n t o å m e e e s t e c a p it u lo s e d e s e n v o lv e , v e re m o s
su a s ,

qu e e le s n â o n r r çs n r ia n ıe n fe pro ce de m a s s im

7 3 A s su t ile z a s d a p r e d a çã o

har lç a r m o s a s s im ila ıid a d e s e n tr e d ife r e n te s t ip o s de

Há m u it o a \ n ao re a

Po la d o s e r ia e r r a d o fa z
p r e te x to p a r a u m a
er d is s o u m
p re d a d o re s r o u tr o ,

n d itė r e n ç a s im p o r ta n te s e n tr e p r e d a d o r e s w
rd a
s u p e r s im p lific a ç iio (e x is te ı
d to d o s o s a t o s d e
d e ir o s p a s te ja d o r e s e p a r a s ir o s ) o u d a r a u n p r e s s ã o e q u e
,

n te u m a q u e s tã o d e a p t e s a m o r re o p r e d a d o r se
"
l
p r e d a ç ã o s ão s im p e s m e
,

a p ro x im a u m p a s s o d a p r o
d u ç â o d a s u a p r ó x im a p r o le

7 3 1 ı
n te ra çô e s c o m o u tro s fa t o re s

e u da n o
ic u la * fr e q u e n t e m e n te e x e r c e m s p a s te ja d o re s e
P a s te ja d o p a r a s ito s e m p a n
re s e
p a ra s ito s p o d e m
,

d v e r d a d e ir o s , m a s s im
n ão p e la m o n e im e d ia t a d a p r e s a , c
o m o o s pre d a o re s
to m a r as p re sa s m aı
s

a l\ a o u tr a fo r m a
d e m o r ta lid a d e P o r
a s to r n a n d o m a is v u ln e r á v e is p a r a v ◆n e rfiv e is a o u tr a s
d á tic o d o q u e é
e x e m p lo p a s te ja d o r e s e p a r a s it o s p o
d e m te r u m e fe ito m a is r s fo rm a s d e m o rta lid a d e
tr e a s p r e
ã o c o m c o m p e t iç ã o e n
,

in ic ia lm e n t e a p a r e n t e d e v id o a u m a in te r a ç
a s a lin a n o s u
l d a C a lifó r a ni o n d e u m a
s a s Is to p o d e s e r v is to e m u m a m a r is m
,

d o S rr ıi
ıin d ) a ta c a
d iv e r s a s p la n ta s in c lu in ,
l
p n a paras a
a t it c u s c u t a (c tł
s c u ta s a ,
ńsm a,
id o r m a is fo r te n a m a
,

e r o c o m pe t
c o ◆ ia (F ig u r a 7 4 ) S a lic o m ia te n d e a s
i t ib u içã o
fe r id o d e c s a ı iım P o r ta n to a d s r ,

p o r é m é t a m b é m o h o s p e d e ir o p r e o te s u ı ta n d o d a
r e e n d id a c o m
d a s p la n ta s n a m a r is m a s o m e n t e p o d e s e r c o m p

h o s p e d e iro s m a is s u s
b ém to m ar o s
de m ta m
A in Ř c ç ã o o u o p a s t e jo p o r te d o g a
lo s e lv a g e m v e r
m e p ós m o
c e tiv e is å r e d a ã o
p p o r e x e m p lo o
e x a
re d a d o r e s
ç o r ra s p o r p
,

a s ave s m
) s tr o u q u e
m e lh o ( i a io r e s d o
m o
W p ıts ı d g o p 1ıs s c o t a ts
d
,

s s tg n ific a
tiv a m e n te m
u a n t id a e
n a p r im a v e r a e n o v e r ã o
p o r ta v a m q d o q u e a s re m a n e
sce n
l t t rg y lu s tm u fs ,
l rT i to s ı o
p a r a s ito in t e s tin a ,
n e m a tó d e o c

te s n o o u to n o
(p i\ ra 7 5)

sa
d e in d iv id u o p re
s
73 2 C e n sa çã o e d e fe sa
o m p rE s p o s ta s
das
in d iv i co m p e m a tá ń a s
p lo , asp la n t a s
po r ex
em p la n ta s
e o r u e
p a s te ja d o r e s e m g e r a l n â o o s ã o , p q
,

e fe ito s
d a h e r b iv o r ia
e ir a s o s
d u a lm e n t
e po de m c o m p e n sa r
d e d iv e r s a s m a n o d e d im n
i u ir
s de u m
a p la n t a p
(Str a u s s & A r a w a l, 1 9 9 9 ) A r e m o çä o d e fo lh a
g

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 C lin R T o d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
254 o w nse n ,

： i f i 蕪装

Ó g
(b )
lLm N ñ o ï , f. c t d . = i
l (c )
IE J s a llc w n ia oa b " " u m =
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0 0 -
199 4 19 9 5 19 9 4 19 9 5 N ā o in fe c ra d ° r. Ie c » d a

F ig u ra 7 4
O e fe ito da c u s c u ta (C u s c u ta sa lin a )s o b re a c o m p e t içã o S a lic o m ia e o u tla s esp
&
e n tre
e ie s e m u m a m a r is m a s a lin a n o su ld a C a lifó ra ni (a ) U m a āh a
rep re s e n ta çã o e s q u e m
d a s p la n ta s p r in c ip a is sm a e
u n id a d e n a s z o n a s s u e r io r e in te rm e d iá ria d a m a ri
na co m
p
,
,

a s in te ra çō e s d ire to s s e ta s tra c e ja d a s fe it
os
e n tre a s m e s m a s s e ta s c o n ( tín u a s e fe ito s e

na b o rd a A rth r o c n e m u m S a lic m é n iu Ñ e
m a, e um co m p e tid o r d o m in a n te s o b re Lim o
F ra n ke n ia n a z o n a in te rm e d iá ria
(c o m m u ita S a lic o rn ia ) C o n tu d o c u s c u ta m u d a s ign
,
' " _ f u e n te o ș e q u illo n o s co m p e titiv o s (b )A o lo n g o d o te m p o , S a lic o ' "
c u s c u ta s u p ńm S a lic o rm
em a e fq v o re c e m L im o n iu m F r a n ke n ia
e

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
258 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e lB e g o n e Jo hn L H a rp e r

m e ro s

:e

ta ı
d e g a fa
d o (m éd ia * E P)
tra ta m
d a çâo e m
e n to s

e n v o lv e do
n
u m
穹
ヨ
。
.
.
į
da s e m A ra p a h o 苞
EU A 召

兰
箩

' ' 书
吧̃ 才 吕 》 "

e ra m a bu n da n te s (fe n iliz a d a s ) o u lim

ita d o s (n ã o fe r t iliz a d a s ) e n a r e s e n a o u
, p ç
a u s ê n c ia de h a s p r e d a d o ra s C o m o r e v is to c o
a ra n
p , m a lim e n to e m a b u n dân
c ia , a p r e d a ç â o
p o r a r a n h a s r e d u z iu o n ū m e r o d e s o b r e v iv e n te s u m a æ s o m
p
n ã o c o m p e n s a [ ó r ia P o r ė m
co m lim ita ç ã o d e a lim e n t o a r e d a ã o o r a ra
,
p ç p
n h a s e a lim ita ç ã o d e a lim e n t o f
o ra m co m
p e n s a tó rja s o s m e s m o s n ú m e ro s de
g a fa n h o to s fo r a m r e c u p e r a d o s a o fin a l d o e ] e r i
p m e n t o d e 3 1 d ia x
A p r e d a ç ã o p o d e ra m b é m re
r u m im
p a c to in s ig n ific a n te s o b r e a a b u n din c b
d e p re s a s s c u m a u m e n to
n a p e rd a d e
p r e s a s p o r p re d a d o r e s e m u m e s tágio
,

d e v id a d e la s p r o v o c a r u
m de cs ci mo n a
p e r d a e m u m o u tr o e s M g io S e po r ,
e x e m p lo ı o r e c r u t a m e n
to d e u m a o u l ã
p p a ç o d e p la n ta s a d u ı m s n ā o fo r ı im i￠ a do
p e lo n ú m e r o d e s e m e n te s p r o d u z ic la s dc
i ā
q u e r e d u z e m a p ro d u ç
,
o s n s e to s o
s e m e n te s n ā o e s tã o
p r o p e n s o s a t e r u m e fe ico
u n p o w a n t e n a d in âm ic a d e P
p u la ç õ e s d e s s a s p la n ta s E ss e a s e
p c to ė ilu s tr a d o o r u m e s tu d o c o m o a rb u s to
H a pp lo p o p ru w n e h ts n a p
p , C a lifä m ia L o u d
( a 1 9 8 2 19 8 3 do
p o r in s e to s à s flores e m d e s e n v o lv i
, , ) O n ĺ v e l de d a n o cau sa
m e n to e ås s b te ,
e m e n te s i a lto p o r c o m e gu
a e x c lu s ã o e x e r im e
p n ta l d e d d
a o re s d e fl
p r e
o r e s e s e m e n te en w
d c 10 4 % n o n ū m e to d s ca u so u u m au m
e s e m e n te s e
m d e s e n v o lv i dan o
E s s e e v e n to le v o u a u
m a u m e n to n
m e n to
q u e e sc a p a ra m ao
o n ū m e ro d
is s o fo i s e g u id o d e u e p lâ n t u la s e s ta b e le c id a s P o d m ,

m a p e rda m u i
to m a io r d e lâ
p n tu la s P r o v a v e lm e n te p e la a ğ
o
d e h e r b iv o r o s v e n e b
ta do s C o m
,

r e s ta b e le c id a s a
o c o n se u ê
q n c ia , a s a b u n d ân c ia s o r ig in a is fo ra m
p e s a r d a im p o n ân c ia a
,
tes
c u r to
A c o m p e n s a ç âo c o p ra z o d o s p re d a d o re s d e s e m en
n tu d o d e
,
m o do al u Io'
p o r e x e m p lo m o s t r a o s r e s u l g m é s e m p r e p e r fe ita A F ig u r a T
,
ta d o s d e
u m e x p e r im e n t o n te s
de
a b e ro d e D o u ı n o qu al se m e
g a s fo r a m c o lo c a d a s t
a n to e io r
g id a s d e r o e d o r e s e a v e s O m p a r c e la s e J o s ta s
q? q u a n to p
e fe iro im e d nc
ia t o c o r r e s n o rl
r e d u ç iio n a
p e r d a d e s e m e n te s e p o n d e n te fo İ u m a e
( m b o r a a s t e la s m s
id
to r a h ıte n re e fic ie n t
e s ) E n tr e t p r o t e t o r a s n ã o te n h a
a n to h o
Uda d e pr o v o c a d a o u v e a n n ı mor
p e n s a tó r io s n a
,
m to s c o m
p r o u tr a s c a u s a s N â i[o ,
o o b s ta n t
e fe ito g lo b a l d a e x e a p e s a r d a c o m p e n sa ç
c lu s ã o d e
p r e d a d o r e s fo i *
m e ro
p lâ n t u la s s o b re v iv e n te s 1 a n m a ls d o
q u e o d o b ro d o n ū
o a pós a
g e r m in a çā o

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26 0 C o lin R T b w n s e M ic h a e l B e g o n e L H a rp e r

C a le b d e Tı
ıo n « so n

m a e a \ 【
c E n tã o qu e
,
o s e fe ito s de u m p re d a d o r so b re um a
】x tsa
[e s d a d e s ta o s e fe ito s s o b r e
dc « w n e n t c d c pe n d e n r e s p o s ta e as b
s āo w
d d n te s d e q u a is p r e s a s s ã o a ta c a d a s b e Ma
\ s u a lm c n t e e p e n e
d c p re s a s si o ı ,

u tr a s p r e s a s in d iv id u a is e
d e o u t r o s in im ig o s ıJ a t ū
m 1\o ( * s n s p o s m s d e o
d i i
đa p O e ff it o đo p r e d a d o r p o d e s e r m a is o u m e n o s r s t c o d o q n e &
e lc ė s ó o q u e p a r e c e s e r
p ai r e c M C ı U e

7 4 C o m p o r ta m e n to do p re da do r
.

fo r r a g e io e t r a n s m is s ã o

e ie itp o

t r a n s tp ıs s o d e

ptos

m ic a s (d is c u rıd a s n a S e ç ão 7 5 ) é qu e a tr a n s m is s ã o d e p e n

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 d n u p e Ju auł
o s a Ju ĵ J o lo 6 je Z9L

彊
国

d !6 n J e L L Z
o s p # a Ja u la s ļ [d o s p a ł o J Je ó a !o a ıJ e u s w ! s s g )e ( d J a p e p o ta s e q n o s a u L q n s ? e p a d J

ses q o s s !
A a ılu a u ł a e lq Je s ( )q (d Ja p e p o J a s p o ı !d o s a u ıe a a s d a Je u e a s d Ja u e p a d Ja s e s
eq n es sa p ? s lo a e J a 山 a 山 s n e p n a 5 g o )J (ı j e u s ıu !s s g o p !ĵ a n p a d e ıe s !ł o s q o s d a p a !Ja s
!u ła p e po s a u o u a
g ! ł p p
e o s a 山 ) o u łe lo a u lj a s ! )p ( ı e u s w !s s g o a u łı a a s łg 6 !o s p a A !p e
!q p
I!A Ja p ? n u t d e J e s !lo l a Je o d o n 山 q p a !J o a m u u o A o lt o s d a p a !J a u g o !w ņ e p o
ı o s d a '

g s !J p au n alt o s d a p ? q o s \ J te p o s ? u g o \ n epo s a u t o n u es de ı e n Jc s '

m x e ä lo q e i p a n e u s w
s g o p o d e J e s !to p a d ? u p a
pe au s e a
p !p p p a q o s d a p ? !J o s
u t e m o 】e u t e u q o p o E TA o (
.

o go \
ï
n e p o s a s n s ĵ a p n a !s )A Ts Io b n a ? ? s m d J ? s a
J 】e p o s )A !s ro b n a a ia s J a d J a s a u ie w o
p s] o
a p e p ? u p p e p a p o s tt o s d ? p ? !J o s \

po el A o s? . e p u â! p
o.
.( ) a! â me ・ï z a

しV L J o y e ıu a u ļ o p? ļo JJe ó ? !o
o ı
u d
q ı? o a o lu d o J Ic u t ? u l o
asram w ?ĵ se s d o p? w o s u z a J so
d ?J n u i e s b n a
p lA a ı o u p a a ïa ĵ o u ĵ a u J J e
u u e â a !o p ? n ıu đJ ? p e p o J a a u n o p o ų ęq !ie r !s d o u '

ïo J e l e u la s p a
a 】a u p ? e d a u u e u a
Jm ?uL n m
o )o u e ã ? !o Łò n e u r o ia ıu d o a ı

u to A ? q s ? d e J e o n r J o l a e s s !ru d o J
p !e u r ? o s a J 9 ïo Ħo s u q o J p e w to p o s a s s e s
! e o d p m a !ĵ o W J a s d a !]o g s J o u s a b llł up m
b n a s i g a s s o q p o ls d o u ro s p ? A s l
ı g s p o d Ja p e p o J ? e d J a s e p
p o J o u td o J ie m ? u r o d e J e e p !u g ıN ĵ e p ? d o d n e ĵ a
u ?t o ĵ u e J ar u o s e ? s s e b n ? st g o u e s a g
ĵ o ・
eıo N
..
ia o p e
..

o a u lo b n a a l o \n q o
O s ? â n u p o ș o d o u ro p ? A !s JE p E ?Joï O!e
a o u L d o J 】e m a u 】
..

q ? J d o J b n a d e p Jg ? s d Æ p J n p o lo u e ó a !o g g u o
p o jo J J e â a !o g p r u o O o q fa p A o e b Ħ ? q n s ] e J s e
.

ıe » s p ? J o u t d o J te ru a u ro p a U J ĵ e Êa ţ o
J I U s tp o jE A o J a p p o s d o J s ? l? 5 g o u e u r
EIe dgĵ e pe ' do J
J o Iu e e q o J p e â a ıu Â? J
J e l w n ţ to s i? !r o J a s !J g o s ? u J u ţ g e p z e ĵ
p e s e A a s d o p ? ru o s b n a J? J s e ? ĵ d
q o J bn a n m e
? x a u td ı o ę e u e lo u t !e p e e s e
p u s !s r? u p e
'
go d e J u p ľ
ç 1 ? e p ? s n đa J g p a ? w d e ĵ p o r e J ' n lu e ) o u u q q e ĵ
e J ? ) o

le J p ? d a u e s r ? u lt e u t s tp o jE n o J ? p p o s đo J
đa s o p o s o s s o s ? n J u m w \fo d e J p a n
s a t? ĵ g o u e m J e l p e p e E a g p ? u p e b n a a ?
ï s 3 o \ J ? ıu e o d o p a J p a n o o p e s e n a s
a d J ? ? u s g o q g s !ĵ e p e ]a o p e
'

N e u rī e ï w ? u la Q Jo rt g o s n q a u r ? u p a s a b n a J n w e J o
ı

A A s d o s s n !p o J e s
'

s o m a u J? bn a e b n a e s B
ï
e ? J o p !w w ĵ e s o q J ? e s d e J r ? s p e e » ?

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 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

ı
sso q u e r d iz e r q u e o s ge n e ra ïis ta s d e s fr u ta m d e s p e n d id o e x c e d e r a s u a t a x a d e c o n s u
m o
d e u m c o n s u m o líq u id o d e e n e rg ıa e m g ra n e s p e ra d a se e m v e z d is s o c o n tin u a s
, , se n ,
a
d e p a r te d o te m p o m a s s u a ta x a d e c o n s u b u s c a e m a n ip u la s s e u m it e m d o tip o m a j
s
p r o v e ito s o ( s e p
m o é e m O t m o s e s p e r a d o s s ão i
, g e ra l re la tiv a m e n te b a ix a O s e s
, s m
o s m é d io s p a r a o s
p le s m e n t e o s e p
t m
p e c ia lis ta s p o r o u tr o la d o tê m a v a n ta g e m
, ,
ite n s
d e in d u ır e m s u a s d ie ta s a p e n a s ite n s m u ito d e u m tip o e m p a r t c u la r ) P a ra e x p re s s a r Is s o
i

p r o v e ito s o s M a s e le s s o fre m a d e s v a n ta g e m a tra v é s d e s ĺ m b o lo s , d e s ig n a m o s o s te m

pos
d e d e s p e n d e r u m te m p o re la tiv a m e n te g ra n d e b u s c a e m a n ip u la g ã o d a p re s a m a is p ro
d e n a b u s c a d e p r e s a s A s s im , o s e s p e c ia lis ve ito sa ,
re s p e c tiv a m e n te , p o r s r e h þ e se u
ú d o e n e r g é t ic o p o r E .. e o t e m o d
ta s p a s s a m p e r io d o s re la tiv a m e n te ı o n go s c o n te p e
co m d e s p e rd ic to d e e n e rg ia líq u id a m a s, m a n ip u la ç ã o e s p e ra d o p a ra o s e g u n d o tip o

q u a n d o c o n so m e m ı
a g o e n e rg é t c o
i l
e e s o ,
m a ls p ro d u tiv o p o r h a e s e u c o n te ú d o e n e r ,

fa z e m n u m a t a x a re ı a tiv a m e n te e le v a d a A g é t ic o p o r A s s im re c o m p e n s a a o p re d a ,

d e te r m n a ç ā o d a e s tr a té g ia d e fo r r a g e lo ó ti d o r a u m e n ta a a m p litu d e d e s u a d ie ta s e
r
q
m o p re v ı s ta p a r a u m p re d a d o r e m p a r tic u la r h z (i e a ta x a d e in g e s tã o e n e rg é tic a p o r u n
,

c o 呷 陀 e n d e a d e te r m in a ç ã o d e c o m o e s te s d a d e d e t e m p o s e e ïe m a n ip u la r a s e g u n d a
,

p o n to s a fa w r e c o n tr a d e v e r ia m s e r tralan m e lh o r p r e s a ) fo r m a io r d o q u e E / [ s , + h ,)(a
c e a d e s n o s e n tid o d e m a x im iz a r a ta x a liq u i ta x a d e in g e s t ã o ,
s e e m v e z d is s o e le b u s c a r

d a g Jo b a ıd e c o n s u m o d e e n e rg ia d u ra n t e a ,
o t ip o m a is p ro v e ito s o )
b e m a ru p u ï a ç ā o d a p re s a (M a c A r th u r & S u p o n h a a g o ra q u e re c o m p e n s a n āo
Ħa n la 19 66 c h a m o v 19 7 6 } .
a o p r e d a d o r e x p a n d ir s u
d ie t a E q u a n to a

P o d e m o s ın ıc la r c o n s id e r a n d o c o m o a o t e rc e iro t ip o d e p r e s a m a is p ro v e ito s a ?
d
v e r a d e ıro q u e t o d o p r e d a d o r in c lu ir á e m A rg u m e n t a m o s d o m e s m o m o d o q u e a n te s
s u a d i e o u p o m a ï s p r o v e ito s o d e p re s a r e c o m p e n s a r á a o p r e d a d o r in c lu ir t a ï ite m

łs t o e A q u e le p a ra o q u a t a t a x a lĺ q u id a d e e m su a s e q u a n d o a o e n c o n trá lo s u a
d ie t a ,

c o n s tım o d e e n e r g ia é a m a is a lt a P o ré m ,
ta x a e s p e rad a d e in g e s t ã o n o te m p o to ta l
e le d e ve ń a in c ı
u ır ı l
g u a m e n te o t ip o m a is d e m a n ip u la ç ã o h » e x c e d e r a t a x a e s p e ra,

p r o v e R o s o s e g u ın te ? O u q u a n d o e le e n ,
d a c a s o e le b u s q u e e m a n ip u le u m d o s d o is
c o n » a ìa l tip o d e ite m e le d e v e r ia ig n o r á lo
, t ip o s m a is p r o v e it o s o s , a m b o s já in c lu id o s
e s e g u ir n a b u s c a p e lo t ip o m a is p ro v e it o s o ? e m s u a d ie t a E n t ã o s e d e s ig n a rm o s p o r ś ,
,

E se e ł e ı n d u ir o s e g u n d o ite m m a is p ro v e i ti e Ê re s p e c tiv a m e n t e o te m p o d e b u s c a
, ,
,

t o s o o q u e fa z e r e m re la ç ã o a o t e r c e iro ? E
,
d e m a n e jo e o c o n t e ú d o e n e rg é tic o d o 5
e m r e la ç ã o a o q u a r to ? E a s s im p o r d ia n t e ite n s já d a d ie ta re c o m p e n s a rá
c o n s ta n te s ,

C o n s id e r a n d o p r im e iro o s e g u n d o t ip o a o p re d a d o r e x p a n d ir s u a d ie ta s e 4 h3 e x
"

d e a lim e n to m a is p ro v e it o s o Q u a n d o ir á "
c e d e r E /(ś + ł lio u d e fo r m a m a is g e n e ra
liz a
,

r e c o m p e n s a r a o p re d a d o r in c lu ir u m it e m d a s e E l h E x c e d e r Đ (ś + li) o n d e n re e rp f
, ,
.
d e s te n p o e m s u a d ie ta (e m t e r m o s e n e r g é s e g e r a lm e n t e a o
p r ó x im o t ip o
d e p ıe s a " "

tiE o s )? A r e s p o s ta é q u a n d o te n d o e n c o n m a is p ro v e ito s o (a in d a a u s e n te n a d ie ta )
As
,

āo
b a d o e s t e ite m , s u a t a x a e s p e ra d a d e c o n im p lic a ç õ e s e c o 佔g ic a s d e s t a re g ra s e r

s u m o d e e n e rg ia n o t e m p o d e m a n ip u [a g ã o c o n s id e r a d a s n o t e x to p r in c ip a l

ua ra
c o n th
E ı
m re s u m o o q d ro 7 1 de ve ń a
deb p re d a d o
ie s d o m u a su
p re r & o ,
g e re qu e u m r
u
& r $ ı« Ħ adicionar p r o g r e s s iv a m à D e s de q
a d ie t a it e n s
p r o v e ito
e n te su m en o s so .
a
i ai
is s o au m e n t a s s e a s u a ta x a
g lo b a l d e c o n su m o e n e rg é t ic o Is s o
ir å s e r v r p
lo de
m o de
"
m a x im iz a r su a ta x a g lo b l d e c o n su de e
a m o en e r g ia L o g o , e s s
d e ra ó tim a
"
le v a a d iv e r s a s p r e v is ô e s
co w
P re d a do re s qu e a pre se n te clos ,
ta m te m p o s de m an e o tip ic a in e n
j [e r
d ie
p a ra d o s co m s e u s te m
po s de b u s c a d e v e r ia m li ta
se r ge n e ra s
s (i e .

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 265

ta s a m p la s ) p o r cł u e , g r a ça s a o
, p e q u e n o te m p o n e c e s s á « o p a r a m a n ip u la r
ıte m d e p r e s a q u e já te n h a s id o e n c o n tr a d
u m ,
o e le s p o d e m q u a s e im e , ,

d ia t a m e n te a p ó s , in ic i a r u m a n o v a b u s c a E s s a r e v is ã o a r e c e s e r s u s
p p
te n ta d a p e la s d ie ta s a m p la s d e m u it a s a v e s in s e tĺ v o r a
s q u e s e a lim e n ta m
s o b r e á r v o r e s e a r b u s to s A b u s c a é u m a a t iv id a d e
q u e se m p re c o n s o m e
te m p o , m a s a m a n ip u la ç ã o d e in s e to s d im in u to s e e s t a d o n á r io s le v a u m

te m p o in s ig n ilic a n t e e é q u a s e s e m p r e e fe t u a d a c o m s u c e s s o D e s s a fo r

m a u m a a v e te m a lg o a g a n h a r e v ir tu a lm e n te n a d a
, a p e r d e r a o c o n s u m ir
u m it e m u m a v e z e n c o n t r a d o e a p r o d u tiv id a d e l b a l é m a x im iz a d a p o r
g o ,

u m a d ie t a a b r a n g e n t e

P r e d a d o r e s c o m t e m p o s d e m a n ip u la ç â o r e la tiv a m e n te lo n o s e m c o m a
g p
r a ç ã o a o te m p o d e b u s c a a o c o n tr á r io d e v e r ia m
, s e r e s p e c ia lis t a s a m a x i
,

m iz a çã o d a t a x a liquida d e c o n s u m o d e e n e r g ia é a lc a n ç a d a p e la in c lu s ã o

s o m e n te d o s ite n s m a is p r o d u tiv o s n a d ie r a P o r e x e m p lo , o s le ã e s v iv e m

q u a s e c o n s ta n t e m e n te à v is ta de su a s pæ sa s, de m odo qu e o te m p o de b u sc a
é in s ig n ißc a n te p o r o u tr o o te m p o d e m a n la d o ,
e em ip u la ç ã o p a r tic u ta r o
te mp d e p eors e g ç
u i ã o p o d e m s e r lo n g o s (e c o n s u m ir m u it a e n e r g ia ) C o n s e

q u e n t e m e n te o s le õ e s s e e s p e c ia liz a m n a q u e la s p r e s a s q u e p o d e m s e r p e r s e
,

\ id a s c o m m a io r e 6 c iê n c ia o s im a m r o s o s d e i n 1 0 s o s e o s v e o s
】h ,

d d d
3 T u d o o m a is s e n d o i\ a l u m p te a o r e v e r a te r u m a i d i e t a m a is a m p la n u m

l i
a m b ie n t e im p r o d u t iv o (o n d e o s it e n s d e p r e s a s ã o re a t v a m e n te r a r o s e o s

te m p o s d e b u s c a E m \ .
l
a l s ã o r e a t iv a m e n t e \ ,
d e s ) d o q u e n u m a m b ie n
te p r o d u d v o (o n d e o s t e m p o s d e b u s c a s ã o e m g e r a l m e n o r e s )
E s s a p re v is ão

é s u s te n ta d a p o r u m e s m d o s o b r e u r s o s p a r d o s e p r e t o s ( o s a n ro s e U
U n

ts a Jim e n ta n đo s e d e s a lm ã e s n a B a a
i d e B r is to l n o A la s c a (P ig u r a
aï r ic a ı
ı
ıe n ) ,

d is p o n ib ilid a d e de s a lm ã o e r a a lt a o s u rs o s c o n s u m ir a m
7 14) q u an do a ,

do c o n c e n tr a n do se n o s p e ix e s e n e r g e n
m en o s b io m assa p o r p e ix e ca pm ra ,

ã o tin h a m ip o s ita d o ) ou p a r te s de c o rpo ū ca s

cam e n te n c o s (a q u e le s q u e n ov

æm ére b ro d o s m a ch o s ) E m essência su as d ie ta s
em e n e r g ia (o v o s n as e a s, c ,

das qu do e ra m abm dan te s

to m ara m se m a is e s p e c ia liz a an as pre s a s

e n fo q u e e v o ı u t iv o d e fo r r a g e io
ge ra l p o de m o s v e r
D e fo rm a co m o u m
,

e n t o d e fo r r a g e io d o s
ó tim o p o đe n o s a ju d a r a d a r s e n t id o a o c o m p o r t a m
d
l r e v ê s o b re o q u e p o d e s e r e s p e r a o p a r a
p r e d a d o r e s d e q u e m a n e ir a e e p
d e m s e r a p o ia d a s p o r
d e te r m in a d o c o m p o r t a m e n t o e q u e e s s a s p r e v is ō e s p o
ex e m p lo s r e a is

F ig u ra 7 14
À m e d id a qu e a d e n s id a d e (i e .
a abu n d â n c ia ) d e

i ĝĝ ・
m
l ōes o
sa m

é d ia d e
vı p o s lta n d o a u m e n t a , a p e rc e n ta g e m
c a d a s a lm ã o c o n s u m id o p o r u rs o s d im i

n u i: à m e d id a q u e a abu n d ân c ia d e p re s a s a u m e n

.
a, s pr ed a d o r es se to r na m ma i s es p e c i aıiza d o s .
-
t

i)
ą D e n ó id a de de o v
l ðe
ip o s ita d o re s (s a m
s m

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266 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

d a çã o
pu ı p
a çõ e s n a re
7 5 D in â m ic a d e p o

d en ham n a c o n d u ç ã o d a d in â m ic a d e s u
q u e papel o s p r e d a d o re s e s e p
m as
c o rm in d o um
d d i â ic a d e s e u s p re a o r
d d e s ? E x is t e m p a d rõ
ce n ário a p a rtir d e p re sa s o u a s p r e s a s d i a n te a n m es
? A s e ō e s a n te r io r e s e v id e n c ia r a m
co m e ço s s im p le s c o m u n s d e d in â m ic a s e m e rg e n
te s s ç qu e
l e r g u n t a s Is s o d e p e n d e d e d e ta lh
n ã o e x is te m r e s p o s ta s s im p e s p a r a e s t a s p es

d l d d í
a d o r e s e p r e s a s n a s p o s s v e is r e s p o s ta s
d o c o m p o r ta m e n o t in d iv i u a e p r e ,

c o m p e n s a tó r ia s n o s n iv e is in
d iv id u a l e p o p u la c io n a l e a s s h n p o r d ia n te E n ,

t r e ta n to a o in v é s d e n o s s e n tir m o s
d e s e s t im u la d o s a n r e s u a c o m p le x id a d e
, ,

r a a o c in io ı ó g ic o s o b r e e s s a s d in â m ic a s in ic ia n d o d e
po de m o s e la b o ra r u m

u m a fo r m a s im p le s e ,
a pós ,
ir a d ic ıo n a n d o n o v o s a s p e c t o s u m a u m , p a r a
a ls r e a Ľ s ra
c o n s tr u ir u m q u a d ro m

7 5 1 A b a s e s ? d in â m ic a d a s in t e
s ra çô e s p re d a do p p re s a

te n d ê n c ia à o c o r r ê n c ia d e c ic ı
o s

C o m e ça m o s e fe m an do c o n s c ie n te m e n te u m a su p e r s im p lific a ç ã o ig n o r a n d o
tu do ,
e x c e to o preda d o r e a p re sa ,
e p e rgu n ta n d o q u e t e n d ê n c ia b á s ic a s e ñ a
o bse rv a d a n a d in â m ic a d e su a s in te ra ç õ e s R e s u lt a q u e a te n d ê n c ia b ás ic a é
ex ib ir o s c ila ç õ e s co n ju n ta s e id o s n a a b u n d å n c ia C o m is s o e s ta be】
e c id o

po de m o s n o s v o lt a r pa ra m u it o s o u 【
ro s fa t o r e s im po r ta n ce s q u e p o de n a m
m o d ffic a r o u an u la r e s ta rendência b á s ic a E n tr e t a n t o a o in v é s d e e Jtp lo ra r
,

to do s e le s in d iv ĺ đu a lm p n te as S e çō e s 7 5 4 e 7 5 5 e x a m in a a as d o is d o s
m pen
m a is im p o n a n te s o a dpn sa m p n ro e a fr a g m e n ta ç ão e s p a c ia l Nat ura lme nt
e s te s d o is fa t o o r sin dem h is t ó ń a p le t a ; m a s e le s ilu s
pre s âo pco n tar a o co m
d ife r e n ç a s n a s d in â m ic a s d a r e s a e d o
p r e d a d o r ? e x e m p lo
tr a m co m o as
p ,

e m e x e m p lo p o d e m s e r e x ı i d a s p o r in flu ê n c ia s v a ı
, p c a i a d a s d e d ife r e n te s fa to
re s c o m im p a c t o porencial s o b r e e s s a s d in â m u ic a s
C o m e ç a n d o e n tā o d e tb r m a s im
p le s s u p o n h a q u e e x is t a u m a g r a n d e p o
,

l
p u a ç ã o d e p r e s a s O s p r e d a d o r e s d e v e F ia m s a ir s e b e m d ia n t e d e s s a popula
ç ã o e le s d e v e r ia m c o n s u m ir m u ita s p r e s a s e d e s s a fo r m a a u m e n ta r s u A ń ria
p p
a b u n d â n c ia A
g r a n d e p o p u la ç â o d e p r e s a s p e r m it e , e n t ã o a e x is tê n c ia d e u m a
,

g r a n d e p o p u la ç ã o d e p r e d a d o r e s (F ig u r a 7 1 5 ) p o r é m a r a n d e o u la ção
, g p p
d e p r e d a d o r e s é a c a u s a d a e x is t ê n c i d
a e u m a
p e q u e n a p o p u la ç ã o d e p re s a s
A s s im , o s p r e d a d o r e s e n fr e n t a m
u m p r o b le m a : u m g r a n d e n ú m e r o d e le s e
m ū it o p o u c o a lim e n t o S u a s a b d
u n â n c ja s d e c lin a m p o r é m , is s o p r o v o c a u m
a liv io d a
p r e s s ã o s o b r e a s p r e s a s a p o p u la ç ã o e u e n a d v o ca
p q e p r e d a d o r e s p ro
o s u r g im e n t o d e u m a l
p p
o u a ç o g r a n d e d e p r e s a s e a s o u la õ e s v o lta m a o
â
p p ç
q u e e r a m d
q a n o c o m e ç a r a m E m r e s u m o e ç is t e
u
u m a cendê ncia b ás ic a d e
os
,

p r e d a d o r e s e s u a s p r e s a s e x p e r im e n ta r e m o s c ila ô dâ o a
ç e s c o n ju n t a s n a a b u n n
d e lo s populacionais F i u r a 7 1 5
g ) e s s e n c ia lm e n t e d e v id o a o te m p o d e a a a
s o n a r e s p o s ta d a a b u n 出山 c ia d ic e
o pre da do r em
r e la ç ã o à u e la d a p r e s a e v
v e r s a (U m
q
a tr a s o t e m
p o r a l n a r e s p o s t a s ig n ific a ? n c ia
a lta d o p r e d a d o r r e fle te u m a
p e x q u e u m a a bu n , ,

a lta abundância
d a p r e s a n o a s s a d o m a s e s ta c o in
id d e c lin io n a a b u n d iin c ia d p
e e co m u m
o de o
l
o r d ia n t e ) u m m
a p r e s a e a s s im
m a t e m á t ic o s im
p ,

p l e s o m o d e lo d e L o tk a V l e n te
a lt e r r a tr a n s m ite e s s e n d a m
a m e sm a m e n sa ge m
q u e é d e s c r ita n o u a dr Q o 7 2

Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 269

F ig u r a 7 1 7

X=X5l '

N 11 ' "

o s d e p
7 5 2 C ic ı re dado r p re s a n a p r á t ic a
d d m a o s c iı a ç ão de
E ss a te n d ê n c ia b á s ic a d e u n i a in t e r a ç ā o p re s a p r e a o r g e r a r u
°
a e x p e c ta tiv a

ê
o c o r r n c ia c ic lo s ra ra m e n te é
"

c o n ju n t a n a a b u n
d ân c ia p o d e r ia p r o d u z ir u m a e {p e c ta tiv a ?
f ita
s a tis e
i d iv e r s o s a s p e c to s d a
d e s s e s e id o s e m p o p u la ç ã e s v e r d a d e ir a s p o r é m h a v a
e c o lo g ia d o p r e d a d o r e
d a p r e s a q u e t iv e r a m d e s e r ig n o r a d o s , a fim d e d e

m o n s n a r e s s a te n d ên c a
i b á s ic a , e e s te s p o d e m m o d ific a r e n o r m e m e n t e a s
i s e r u m a s u r p r e s a , e n tã o q u e e x is ta m r e la tiv a m e n te
e a p e c ta t iv a s N ã o d e v e r a
d d r
l s u e a p r e s e n t e m c la r e z a n o s c ic lo s p r e s a p r e a o
po u co s b o n s e x e m p o q
ó l N b
h m r e c e b id o r a n d e a t e n ç ã o d o s e c o g o s
ã o o s ta n te ,
em b o ra a lg u n s te n a g
de dar s e n t id o å s d in â m ic a s d e p o p u la ç õ e s c o n ju n t a s d e p r e s a s e
n a te n ta tiv a
c o n s t it u e m s e e m b o n s c o m e ço s
a t e n d ê n c ia b á s ic a
p r e d a d o r e s o s e id o s
as v ez es E m d iv e r s o s c a s o s , p o r e x e m p lo , é p o ss iv e l p la n ta s , le b re s e
E le s o c o r r e m a l\
d iv e r s a s g e r a ç õ e s , in c e s n a A m é n c a d o
ı
o s c ila ç ô e s c o n ju n t a s
? presarredato a o lo n g o d e
gc m N o rte
8 v e r ta m b é m P i\ a 7 2 2 c ) E n tr e a s p o p u la çõ e s
e m la b o r a t ó ń o (F ig u r a 7 1 a
ciclos r e g u la r e s n a a b u n d ân c ia
n o c a m p o , e x is r e m d iv e r s o s e ce m p lo s n o s q u a is
d s O s d cı o s e m p o p u la çã e s d e le b r e s
d e p r e s a e p r e d a d o r p o d e m s e r d is c e m i o
,

d a d é c a d a d e 19 2 0 te n d o
e m p a r tic u la r tê m s id o
d is c u tid o s p e lo s e c ó lo g o s d e s e ,

s a n te s A m a is m o s a
,

s id o r e c o n h e c id o s p o r c a ç a o r
d e s d e p e le s m a is d e 1 0 0 a n o
u e c u m p re u m c ic lo d e ı o an os
d e la s é a le b r e u n e r ir Ħn a (Iłp u s a m Ħ ic d n ) q
ıs
ı ,

i
id d e e s s e c c o l i d e 8 a 11
é r ic a d o N o r te (n a r e a l a ,
v a r a
n as Ð o r e s ta s b o r e a is d a A m
i n t e n a re g iâ o
7 1 8 b ) A le b r e a m e r c
i a n a é o h e r b iv o r o d o m n a ,

a n o s v e r F i\
s o s a r b u s to s e
á r v o re s p e q u e n a s
m in a is d e d v e r
i
a lim p n ta n d o s e d o s r a m o s r r r
a n a d e n s e (L y ı
ca n a d n i s ), rê m c ic lo s
D ille r s o s p r e ? d o r e s , in c lu in d o o lin e e c
v o lv e m a lte r a çõ e s e m
d e e x te n s ã o s im iı a r 0 5 d e lo s d a
le b r e fre q u e n te m e n te e n
m a lg u n s h á
b ita ts p o d e m o c o r r e r m u d a n ça s n a
a b u n d ân c ia d e 1 o a 3 o v e z e s e e
,

o r s e r e m v ir m a lm e n
,

d a n ç a s c a u s a m a 山川 r a ç , p
âo
o rd e m d e 1 o o v e z e s E s s a s m u
f n dla n d
te s in a rô n ic a s p o r to d a u m a v m ta
á r e a d o A la s c a a N e w o u
m u m c ic lo p r e d a d o p p re s a
? đc lo s
a r tic ip a n te s e
M a s co m o o s
T o ? v ia s e ria m a le b re e o lin e e p
s o n ú m e ro g e ra d o s ?
å e lu m a v e z q u e o bse rv e m o
,
s ão
Isto a p a r e īu e m e n te p a ï e c e m e n o s p r o v v
i lim e n ta r (v e r a S e
de o u ı a s q u a is a m
b o s in te r a g e m A s u a te a a
r a s e s p é c ie s c o m
tu d o s e x p e rim e n ta is (K r e b s
e fa to ta n to e s
0 9 5 ) é m o s t r a d a n a F ig u r a 7 1 9 D ,

? d a d o s s o b r e d in âm ic a
e t d , 2 0 0 1) u a n to a n ális e s e s ta đs t c
i a s m a is s o fis t ic a d a s
q

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 27 3

穆 ・・ ・ ・ . . . .. .. 。，

Em re s u m o , pa ra ic ro p a r a s ito s c o m tr a n s
m e m c o n ta t o co m o u mre fle x o d o s p a d r ō e s
,

m is s ã o d ire ta a ta x a b á s ic a d e r e p ro d u ç 5 o de co m o r ta m e n to d o h o s p e d e iro (A n d e r
,
, p
m e de o n úm e r o m é d io d o n o v a s in te c 19 8 2 ) A
so n , s s im , n o to d o
çõ e s p ro v e n ie n te s deú n ic o In d iv id u o
u m
in fe c ta do e m u m a p o p u la ç ã o d e h o s n = S ・
pL
pe
d e iro s s u s c e t iv e is E la a u m e n t a c o m a m é Sa b e m o s q u e R, 1 é o lim ia r d e t r a n s m is
-

d ia d o p e r io d o d e te m p o s o b r e o q u a l u m s ā o , a b a ix o d o q u a la in fe c ç ã o s e e x t in g u ir á ,
h o s p e d e ir o in fe c ta d o p e r m a n e c e in fe c ta n m as ac ı m a d o q u a l e la s e e x p a n d ir á M a s

t e L c o n s id e ra n d o q u e u m lo n g o p e r io d o
, ,
is s o s u b s e q u e n te m e n te n o s p e rm ite d e fin ir
d e m fe c ç ā o c o r r e s p o n d e a u m a p le n itu d e u m lim ia r d e ta m a n h o p o p u la c io n a ıc r itic o ,

d e o p o r tu n id a d e p a r a t r a n s m it ir a n o v o s S r : o n û m e ro d e s u s c e tiv e is q u e d á o rig e m
h o s p e d e iro s ; e le a u m e n t a c o m o n ú m e ro a n < 1 N o lim ia c t o r n a n d o n 1 n a e qua =

d e in d iv íd u o s s u s c e t iv e is n a p o p u la ç ã o d e ç ã o ,
s ig n ific a q u e

h o s p e d e iro s S , p o r q u e u m m a io r n ú m e ro
,
S, - 1 /p L
d e h o s p e d e ir o s s u s c e tlv e is o fe re c e m a is
o p o r t u n id a d e s ( a lv o s ) p a r a a t ra n s m is s ā o
" "
Em p o ç õ e s c o m m e n o r n û m e ro d e
p u la

d o p a ra s ıt o e e le a u m e n ta c o m a t a x a d e s u s c e tiv e is d o q u e e s t e a in fe c ç ā o s e e x tin ,

tra n s m is s ã o d a ín fe c çāo , 13, p o r q u e e s ta e m g u ir á (R . < 1 ) m a s c o m m a io r d o q u e e le a

, ,

id a d e in in fe c ç ã o s e e x p a n d ir á (& > 1 ) O t a m a n h o
s i a u m e n ta p r im e ir o co m a c ap a c

fe đ a n t e d o p a r a s ito a p r o b a b i id a d e d e
l p o p u la c io n a l lim ia r é m a io r (m a is in d iv íd u o s
d u z a à t ra n s m is s ā o m as s ã o re q u e r id o s p a ra s u s t e n ta r u m a in fe c ç ã o )
q u e o co n ta to c o n
ta m bém co m a p ro b a b ilid a d e d e q u e ho s q u a n d o a in fe c c io s id a d e (P é b a ix a e /o u a s
s u s c e t iv e is in fe c ç ō e s e m s i te m v id a c u r ta (L p e q u e n o )
p e d e iro in fe
s c ta n t e s e e n t re m

fo ftıs ĺ g h t c r u c ia la r e s p e it o d a d in â m ıc a de llm ĺ a re s d e ta m a n ho s
0 q u a dro 7 4 n o s rn ece u m

ic r o p a r a s it o q u eda é tr a n s m it id o d ir e ta m e n te e x is t e u m p o p u la c io n a is e c ic lo s
do ça s
en pa ra ca m ,

d e p a ra s ito s
ı
im ia r d e t a n a a n h o p o p u la c io n a c
l r ir ic o , q u e n e c e s s ita s e r u lt r a p a s s a d o p a r a
P l
l s s e ja c a p a z d e s e a u to s s u s te n t a r o r e x e m p o
q u e u m a p o p u la ç ã o d e p a r a s to
,

l l
l d u m limiar d e ta m a n h o p o p u a c
io n a e m t o r n o
p a r a o s a r a m p o fo i c a lc u a o
n h a t id o m u it a im p o r t â n c ia e m
d e 3 o o o o o in d iv id u o s e é im p r o v ń v e l q u e t e ,

E n rr c ta n to , e le c a u s o u e p id e m ia s
b io lo g ıa h u m a n a a té m u ito r e c e n t e m e n t e
i n to d o m u n d o in d u s tr ia liz a d o ,
d e g r a n d e h n p a c t o e m cidades e m c r e s c m e
ōe o u la c io n a is e m e re s
d u r a n te o s s é c u lo s X V ı ıI e X IX , e e m c o n c e n t r a ç s p p
X A s e s tim a tiv a s a t u a is
c im e n t o d o m u n d o e m d e s e n v o lv im e n to n o s é c u lo X
c a d a a n o d e v id o à in fe c ç ã o
9 0 0 o 0 0 m o r te s o c o r r e m a
s u g e re m
q u e c e rc a d e
d e s e n v o lv im e n to (W a ls h , 19 8 3 )
p o r sa r a m p o n o m u n d o e m
id a p o r m u it a s in fe c ç õ e s d e b a c té r ia s e v i
A lé m d is s o a im u n id a d e in d u z
d im in u i o n ú m e r o d e s u s c e t iv e is
,

a m o r t e p e a jnfecçio,
r u s , c o m b in a d a c o m
l
re d u z R . e , p o r
ta n t o , t e n d e a p r o v o c a r u m d e c lin io n a
em u m a
p o p u la ç ã o ,
o ré m h a v e r á u m in Ħu x o d e n o v o s
incidência d a d o e n ç a N o d e v id o c u r s , p
o ,

r e s u lta d o d e n o v o s n a s c m e n t o s o u r a
i ı
s u s c e tiv e is n a p o p u la ç ã o (c o m o
u m

Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 F U n d a em o g ta
Ec o ı 2 75

C om p a r a s ito s , ta m b ė m é e sp e r a do qu c os iııd iv id u o s g e r a lm em e īn re r li 0 ◆
o om p
a tiv id a d e s u n s c o m o u tr o s , q u e h a ja ió c a
ra m n as co m p e t iç ã o in rr a e s p c c e n tr e r n n n ￠m

p a r a s ico s e dependência d a d e n s id a d e n a s s u a s t ax a s de a e s c im c n ta n a r a lid a dF p a ra * af ?

e lo u m o n a lid a d e C
o n m a o m en o s do
p a r a \ r n e b r a d o s h o s p e d e ir a s p te d a
,
,

m os ıe m b r a r q u e a in t e n s id a d e d a m ç â o im n n e p r o v o ca d a p o r u m h o s p e d e ir o
a m b Ěm d e p e n d e r p ic a m e n te ? a b t ın d â n r ia d e p a r a s ito s U m a r a ra r m m t iv a ?
ı
i

is o ıar es te s d o is e tė ito s u ď iz o u a d is p o n ib ilid a d e d e r a ro s m u ta n t p s s « m re s o c u

p
im u n e e fe tiv a (P i\ a 7 2 1 ) E s te s e ra t o s o nt r o l c n o r m a is ı b r a m s u b m e t id o s å
in ł ėc çâ o e F p e rim e n r a l c o m u m n e m a t ó d e o S tm n g yio M e s r a n i E m u m g r a d ic m e .

d e d o se s Q u a lq u e r r e d u ç ã o n o v a lo r a ? p m t iv o d o p a r a s it o c o m a da se em ra 【os

n o r m a is p o d e r ia d e v e r s e à c o m p e t iç ã o ĵ n m e s p e c ilic a c l o u t w o sra im un e qu c
c m si a u m e n ta c o m a d o se n o s ra to s m \ ıra n r es ,
e n u e ta n to . so m e n te a pn m e ir a

e a p lic a ç ão ė p o ss iv e l D e t o , n ā o h o u v e n p n h n m a t « p o s m o b s v e ı n o s r a

to s m u ta n te s (F i\ 7 Z 1 ), in d ir a n d o q u e n e s m s d n s q A s q u a is fo r a m s im i)a Æ s .

àq u e la s o b s u v a d a s n a m r a lm e n te , n ã o h o u v e n e n h u m a e v id ē n c ia ? c a m p « içã o
n tr a e s e c ific a e u e o a d r ã o o b s e r v a d o n o s r a to s n o r m a is é in re ir a m m rr o
q p
ı 1? ,

de im d e pe n d e n d e dm s id a d e S e m d ū v jd a , is s o
r e s u lta d o u m a æ s l?o s m u n e te

e s p e c ffic a p a r a s ito s d tm ?
ā o s ig n ilic a q u e n u n c a h á c o m p e t iç ã o in m en n e o
n

h o sp e d e ir o s m a s e n fa tiz a a s s u tile z a s e \
,
d ó ca s q u e s u rge m q u a n do o h á b ita t

de u m o r g a n is m o é o se u h o s p e d e ir o te a tiv o
A lé m d is s o n a n n a lm e n te , n ã o a p e n a s o s p re ? d o res po d e m cm r q e ito r
,
t
a o 5 e fe it o s do a de n sa m e n to p re s a s e s tā o p r o p e a s o re r
D a m esm a fo rm a ,
as

ĉ da m c
n a m lid a d r e s o b r c v iv n
à d it ıı q u c m u
n d u çô e s n a s ta x a s d e c r e s c im e n to ,
e s e u s c o n s u m o s in
d iv id u a is d e r e c u r s o s d c c lin a m
a b u n d ân c ia s a u m e n ta m
d o p r c d a d o r s o b r e s u a s d in ım l
O e fe it o d e a d e n s a m e n to d a p r e s a o u
祭 扫別阴 圈串娴 囀

s e n t id o g e r a l, r a z o a v e
lm e n te rá c il d e p r e v e r O a d c n s a m c n to 自削含日自
多 阳阿明軍写 编 r 笔調目
酚ı
ca s é, e m u m
ı* m m o ıc ld e łd ı
l a n c e ıım n fv c l a lto , q u c ? o u tr a
d e p r e s a s im p e d e q u e a s u a a b u n d â n c ia a c p t« b dtr p t«
d ā ia d o p n d a d o r
i a o r s u a v c z , qu c a ab u n n c
m a n e ir a a lc a n ç a r ia Is s o s ig n u c , p
ã a tin g ir á o s m e s m o s p
ic o s D c m o d o s im lla n o
p ro v a v e lm e n te t a m b é m n o d
u a abund§ ncia sc e ų c m u iıo m m
d e p r e d a d o r e s im p e d e q u e a s
,
a d e n sa m e n to
d u z ir a a b u n d ân c a d e p r e s a s ı n
i a to q u a n to
ta m b é m t e n d e a im p e d i lo s d e r e
ta n to , o a d c n s n m c n
to ė p ro p e ru o a
d e o u tr a m a n e ir a o fa r ia m N o to d o , p o r
s a p re ? d o r r e d u z in d o
【e r u m e fe ito a m o r te c e d o r s o
b r e q u a is q u e r d e lo s p re
n t e Is to n i o o c o r re p q
o u c o
s c o n ju n ta m e
su a a m p litu d e o u r e m o v e n d o o
il d
m a s p o rq u e c a a p c
i o cm um
a s d e p te s s c s ,
a d e n sa m e n to e lim in a o s p ic o s e

F ig u ra 7 21
\
i do s ı » s p e d e iıo s s âo n«C H äp a r a a d *
・
\
・
芸 R e s p o s ta s im une s
em ı n f e c $ ? ra lo s N o n « m a ló d e o
ı
4ト d d e n s id a
本
?
p e n dê n o a e
了飞 b
S tr o n g y fo id e s ra m A s o r e v iv ê n o a é in d e p e n d e m e d a

m m a re s p o s a irn u n e (\ i n a ￠ ņ
in ic ia le m ra to s m u u n te s s e u
h
d a re t a n ā o é significmamendiferenle d e o p o r ém c o m u m a ,

re s p o s ta im u n e iı)a m e
s m a d e d in a l in d in a « io O Mdg nıtk -

e n o r d o q u e ū P « 0 0 1)
0
tiųa m en t e m ,

0 01

D o Ėü W a rm e s ı

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 277

m chı u \n n b a n d e ja N a a u s ê n c ia do
\em se u p re d a d o r, E sc x ł
łla c ltta n ts m ū n tc v e

u m n po p u ln Ģā o n u tu a n te ,
m as p e r s is te n te (F ig u ra 7 22a ) C o n tu do qu ,
an do
T o ce itı lis
e iıttı b i a d ic io n a d o d u
ı r a n te o s e s tá io s in ic ia is c lo cısc l m e n t o p o
g
ld l id
p u ln c ïo n u a p æ s a E c r a p a m e n t e a u m e n to u s e u p r ó p r io ta m a n h o p o p u
In c io n n l, c o n s u m in d o t o d a s a s s u a s p r e s a s , e , d e p o is to r n o u s e a u to e x tin to ,

(F igu r a 7 2 2 6 ) a s d in â m ic a s s u b ja c e n te s p r e s a p r e d a d o r e r a m in s tá v e is
N o e n ta m o , a in te r a ç iio fo i a lt e r a d a , q u a n d o o h á b it a t [ o r n o u s c m a is
d c s c o n t h ru o A s la r a n ja s fic a r a m m a is a tä s t a d a s e n tr e s i e p a r c ia lm e n te is o
In d n s u n iï ls d n s o u t r a s , p e la d is p o s iç â o d e u m a r r a n jo c o m p le x o d c b n r r c im s
đc g c ı a tin n cle p e n ó le o n a s b a n d e ja s a s
q u a is o s á c a r o s n ā o p o d e ıi a m c r u z a r
,

ı\ c\is p c r s į o e 3 s tw ï lırm iln h ts fo i tä c ilit a d a e n t r e ta n t o , p e ltıin s e r q iio d e d iv e r

i d 1 ,

s o s b n s tö c s v e r tic a is , d e o n d e e le s p o d e r ia m s e a r r e m e s s a r p o r m e to d e ĥ o s d e

se d a , c o n d u z id o s p e la s c o r c e n t e s d e a r A d is p e r s ā o e n t re a s m a n c h a s fo i p o r ,

is $o , m u ito m a is M c il p a r a s a s p r e s a s d o q u e p a r a o s p re d a d o r e s N u m a m a n
cha o c u pa dn p o r a m b o s o s p r e d a d o r e s c o n s u m ir a m
,
t o d a s a s p re s a s e d e p o is

se to r n a r a m e x tin t o s o u s e d is p e r s a r a m (c o m u m a ta x a de s u c e ss o b a ix a ) p a r a
u m n n o va m an cha E m m an c ha s o cu p a da s a p e n as po r p re s a s, h o u v e u m e re s

d s p e rs â o b e m di
c im e n to r á p id o e in in te rru p to ,
aco m pan hado po r u m a su ce

da p n ra n ova s m a n chas E em u m a m an ch a o cu pa da so m e n te po r pre d a d o re s,

do da do lim tiv e s s e
g c r a lın e n te o c o r F e u a m o r te s p re r e s a n te s qu e se u a e n to

c h e g a d o P r e d a d o r e s e p r e s a s fo r a m p o r ta n t o , ,
en līm co n de n a do s à e x tin çã o
em cada m a n c h a is t o é a s d in â m ic a s d a s m a n c has e ra m in s tá v e is E n tr e
,

do h a v ia o s a ic o de an cha s n io
q u a lq u e n to u m m m
ta n to , n o to ,
e m er m o m ,

d d r e s d ir ig in d o s e ā e x d n ç ā o c
o cu p a d a s , m a n c h a s c o n te n d o p r e s a s e p r e a o
m a n c h a s s a u d á v e is c o m p r e s a s e s t e m o s a ic o fo i c a p a z
d e m a n te r p o p u la ç õ e s
,

Z Zc )
p e r s is te n t e s d e p r e d a d o r e s e p r e s a s (F i\ r a 7

7 22
匯劉
F ig u ra
旧
ın te ra ç ô e s p re s a p re d a d o r

e n t rte o á c a ro E o te
笞 80 亳 tra n y c h u s s e x m a c u la tu s
召
e s e u p re d a d o r o á c a ro
R

复 き
习
艮
Ty p hlo d ro m u s o c c id e n ta lls
役 召
目
习 邑 (a ) F lu t u a ç ô e s p o p u la c lo
鳥 40
毽
旧
n a ts de E s e x m a c u la tu s

ダ h
口 se m şe u p re d a d o n (b ) U m a

o s c ila ç ã o u n ic a d o p re d a

d o r e a p re s a e m u m s is te
m a s im pıe s (c ) O s c ila ç õ e s

、 s u s te n t a d a s e m u m s is te m a
。
一 。 m a is c o m p le x o
油 (i
鹰
笞 ・ 召
鹭 。 召

ー
40
邕
邕
景
巨 名
门
り 召 每
日
コ
乎
。 良

P 0 )

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278 C o llr ıR T o w n se n d lc h a e lB e g o n o Jo hn L H a rp e r

n a t u \ 1 l, ė p ro p o r c io n a d o
e em e s \r o la s do u m p lo slmilnr, d
ex e m e u m a p o p u la ç iio po r u m
r e s p e it o d a p
s u ] d n cahfómia a
m a r e m e x iı
h ðe s c s tu c ïo p r ó x im o ă c o s a , n o
,

'" d u q lio in te n s a s äio s u s

c e tiv c is a o d c s ı o c a m e n to p e lo m a r r e
q u c s o lł Ę m pı v o lto
,

l ı
h o r e m a s e s t r e las d o m a r es【 ã o c o n tin u a
d c \a l n \o d o q u e o s m e x cs m o r m e n te

d i d ū x tln = o iıs m n n c h a s d c s e u s m e x ilh õ c s q r e s a O s m e x ilh õe s n

co n u z n o c ç o
n tin u a m e n te c o lo n iz a n d o n w o s l
e m n n to tĉ n ) In r v ı
,
s p ln n c tðn lc a s q u e e s riio c o
, o
n to a s estrelado m a r n â o s e d isp c rs a
c M s , d n n tı n lc lo a n o v o s b a n c o s , e n q u a
o ı m
ba n co s m a io r e s , m as pe rm an ecem
tllo Ii\c llm em e Bı
ns s c n g re g o m n o s po r u m
dnd ūre n , a p ós a e x a u s tã o do a lim e n to D e s se m o do a s m a n ch a
te m po em u m n Ĥ , s
d a s o u tr o s ban fo r m
dc m cx iı
h ðc s 11 s c c o n rin u a n n c n tc e x
to r n n ı n m s, m c o s se am

c s Lıe la s c ı D esm o m o do qu e co m os átaro a

c h o g a c ln c ı
dn as o m a r o m
a n te s

co m b ln n ç iĺ o U c ĥ n g n ì c n ta ç iio , n a g r e g a ç ā o d e p r e d a d o r e s e m m a n c h a s e m pa Æ
inltn c lc s ın c r o n ln e n tr e o c o m p o r t a m e n to
d a s d ife r e n te s m a n c h a s p a m
c u ln ıc n ı

c e m c n p n z e s d e e s m b M z a r n c lı n iim ic a d e u m a n i t e r a çâ o e n n e p r e d a d o r e p tu a
O u t ıu s e s t u d o s , ig u n ı m e n [e , 【e m d e m o n s m d o o p o d e r d e u m a e s m im ra
e fe ltÐr
la b o n e 概 m o m p o p u lū c io n a l n a p r o m o ç ã o d a p e r s is tê n c a i d e p o p u la ç õ e s d e p r e d a d o m
咖 物\
em & c a ħ»s e c llln d o s e p r e s a s r c ln c lo n a d o s q u a n d o s u a s d in iim ic a s e m su bp o pu ı a ç ã e s in d iv id u als
,

s iio in s t ń v e is A P ig u r ū 7 2 3 a p o r e x e m p lo m o s m ,
is r o p a r a u m p a r a s iro ide
,

a ta c a n do se u beso u ro h o s p e d e ir o A F ig u ra 7 2 3 b m o s u a r e s u lt a d o s s im ila m

p a r a p re s a s e c ilia d o s (p r o t is ra s ) p r e d a d o res, o n de e m a p o io ao p a p e l da cs

tr u tu r a m e r a p o p u la c io n a l, fo i ta m b é m p o s s ív e lde m o n s t r a r a a s s in « o n ia n a

d in â m ca
ı de
bpo pu ı a ç ō e s in d iv id u a is e fr e q u e n te s e x t in ç õ e s lo c a is e r e co lu
su

n iz a ç ã e s d e p re s a s (H o ly o a k & L a w te r 19 9 6 )

U m a c s t r u m r a m e t a p o p u la d o n a ], e n tã o , à s e m e lh a n ç a d o a d e n s a m e n ￠a
co m e ça a e m e rg ir

p o d e te r u m n in flu ĉ n c ia im p o r m n r e s o b r e n d in im ic a d a in t e r a ç ã o p n
sa P m
u m a e xp ı
ic a çā o
p a ra a v a rie da de d a d o r B m re r m o s g e r a is , e n t r e ta n t o , a m e n s a g e m d e s ea scçio é q u e a djn ām i
d e ď n ã m ic as e n tre
c a d a in t e r a q iio p r e s a p r e d a d o r p o d e a s s u m ir u m a a m p la v a r ie d a d e d e o
f rm u
p re d a d o re s e p re s a s
ita r m o s q u e p o d e m o s d a r s c n ttdo
T o d a v ia e x is t e m b o n s m o t iv o s p a r a a c r e c ı
,

alM
a e s s a v a r ie d a d e , v is u a liz n n d o a c o m o u m a r e lle x iio đo m o d o p e lo q u
e cm rr
d ife r e n t e s a s p e c to s d a s in te r a ç õ e s p r e s a p r e d a d o r se c o m b in am p a ra
v a r ia ç õ e s c le u m re m a ĥ r n d n m e n m ı

7 6 P re d a çã o e e stru tu ra da c o m u n id a de
os no
w
Q u a is p a p ėis q u e n p r c d a g ã o p o d e d e s e m p e n h a r q u a n d o a m p lia m
o s
a t
te le m ,
p e ıs p e c t iv a d n s p o p u la ç ã e s p a r a a s c o tn u n id a d e s ? E m r e la ç ã o a e s
lu n d a m e n ra l a n o ç ā o đe q u e a p r e d n ç iio , e m m u ıto s d e s e u s e fe ito s ėūpen ,

u nl
d n s fo r ç a s a g in d o s o b æ co M o
d e s c r ita
u m n as co m u n id a d e s , q u e p o d e se r
a ço
u n l e sp
r a b r in d o
"
clis t ú r b lo P o r e x e m p lo , o
"
re s u lta d o d e u m p r e d a d o
u n ic ı
a de pa ra n
ė, cnl gcl
em u m a c o m c o lo n iz n ç ā o p o r o u t ro s o rg a n is m os
u dc
os o
in d is t in g u iv e ıd a q u e le d a s b a t id a s d a s o n d a s s o b r e o s c Q s rã e s r o ch o s
p re d a ç ão c o m
o
u m v e n d n v a l e m u m n noista

\
u m łn te rru p to r d a

lu s ão c o m p e iltiv ia
d ia d a
D e fa to , d a p . d . ç ā o (c d " " \s p e r m r b a ç
. u i.. . d. s e fc i'" s
ðc s )
ro c e s
so s
°
ć
X
c o e x ls tä n c la m e e s tr u m r a d n c o m u n ld n cle s ilo r e s u lta n te s d a s u n in te r a ç ā c o m o s p sc
na
d n ta d o
p e lo p re d a o r l e
e x c lu s o c o
ī
i m p te it iv a ( e v a n o e m c o n s id e r a ç iio u m tó p ic o p
d n r e s

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 F u n d a m e n to s e m E c o lo g ia 279

W )

V a lu n . D o m lo o m ı
m . M D

f ig u ra 7 23
A e s tru tu ra d eu m a m e ta p o p u la q ā o p o d e a u m e n ta r a p e n ĺ s tê n c la d e in te ra çó e s p re d a

d o p p re s a (a )O p a ra s itó id e A n is o p te ï o m a lu s c a la n d ra e , a ta c a n d o s e u b e s o u ro b ıu c hï
,

d e o h o s p e d e iro C a llo s o b ru c h u s c h m e n s rs v iv e u so b r e Ie ijõ e s e m p e q u e n a s c é tu la s

' "
,

ú n k a s (te m p o d e p e rs is tê n c ia c u rto å e s q u e id a ) o u e m c o m b m a çã e s d e c é lu la s (￠o u

, ,

4 a s q u a is tiv e ra m in re a c e s s o e n tre a s m e s m a s d e m o d o q u e e fe tiw m e n te c o n s ti

,

tu íra m u m a ů n ic a p o p u la ç ā o (te m p o d e p e rs is tê n c ia n ā o a u m e n to u s ig n ilic a tiv a m e n te ,

å dire ito ), o u tw e ra m m o v im e n ta çā o lim ita d a (in fre q u e n te )e n D e c é lu la s d e m o d o q u e

,

co n m tu ira m u m a m e ta p o p u la ção d e s u b p o p u la gã e s s e p a ra d a s (a u m e n to u o te m p o d e
d
p e n M ën c la n o c e n ? ) A s b a rra s s ã o e rr o s p a d rã o l O c ilra o p re a o r , m u
d d D dr m ,
,

￠u sı ım m , ali men ran dse d o c iï ĺ a d o b a đe r r o C o lp id iu m s m a tu m e m g a rra fa s d e ,

v o lu m e s w r,a d o s (3 7 5 0 m l) o n d e o te m p o d e p e n is tē n a a v a rıo u p o u c o , e x c e to n a s
,

ta m b é m e m
"

p o p u la çô e s m e n o re s (30 m 0, o n d e o s te m p o s fo m m m a s c u rto s e
a rr a n
,

' " Ý 25 l d 3 0 m lc o n e ◆ a d a s (m ta o u l
a ç ã e s ) o n d e a p e rs is tê n c ĺ a fo i
lo s o u g a rra a s e ,

a n d e m e n te ro lo n a d a To d a s a s p o p u la ç ō e s p e rs is tiı a m a té o lin a l d o e x p e n m e n to
g ı p g
đa į ) A s b a rr a s s ã o er m* Pad o le tr a s d ife re n te s s o b re a s b a rr a s in d ic a m q u e os
(m
u a h m e n to s d ife r,ra m s īg n illc a tiv a m e n te u m d o o u tro (P < 0 , 9
0

d e r e s p e r a d o q u e a s cspécies
0 6 2 8) E m
, um m u n do p e r n ır b a ç ō c s p o e s
sem ,

titiv a s à e x t in çã o E n t r c m n
m a s c o m p e titiv a s le v e m a s e s p é c ie s m e n o s c o m p e
s e s tâ o r e a lm e n t e c o m
to , ￡s c c o m e n r ir io p r im e ir o a d m ire q u e o s o r g a ru s m o
õ n a s q u a is a p r c d a çâ o p o d e m a n te r
p e tin d o C o n m d o , e x is te m d iv e r s a s s im a ç e s
i b a ix o s d e ta l fo r m a q u e o s r e c u rs o s n ão
a s d e n s id a d e s
p o p u la c io n a is s o b n ív e s ,

o r e le s Q u a n d o . p r c d a çã o
* ja m I1m ita n te s e o s in d iv id u o s n â o c o m p ira m p
a s q u a is h a v e r ia d e o u t r a m a n e rr
a ex
p ro m o w a c o e x is t ê n c ia d e e s p é c ie s e n tr e
d i d t d ł
d u s āo c o m p e titiv a is to é conhecido c o m o c o e x is tén c lo n ï e n
n pe p o re m o r
,

d in a v a s c o r u ja s (G lll u c i
P o r e x e m p lo e m u m e s t u d o d e n o v e ilh a s e s c a n
,
, co m ia s e c h a p ĺ n s e m
d ã d e o c o r rên l
h
i a s e s ca n d ,n a v a s
d ıu m pa H e r in u n i) o c o r r e r a m s o m e n te e m q u a t r o ilh a s c o p a r o ,

d a d e u ĉ s e s p é c ie s d e c h a p m
d te c o r re s p o n d ĉ n c ia c o m
te v e u m a s u r p r e e n e n
r e d a d o r a e r a m a re s i
e s sa d is trib u i ā o A s c in c o ilh a s d e s p r o v id a s a c o r j p
d u a
ç
d en n a d e u m a ú n ic a e s p é c ie d e c h a p im (P a n a ta ) E n tr e t a n to , n a p r e s e ç
n a

h in s m a io r e s
d a c o r q ïa , B citcr e s te v e s e m p r e ju n t o c o m d u a s e s p Éc ie s d e c a p
r a m q u e p a te r
(E n o n t« h k e R c r is ta h rs ) K u llb e rg e B k m a n (2 0 0 0 ) a \ m e n [a

ė m e d o r c o m o c o m e tid o r p o r a lim e n to p o r é m , a s d u a s e s p c e s m a o e s
é i i r
p p
a s P a re c e q
d
j p e se r
a p r e d a çã o p o r c o r u j
u e a c o r u a o
sa o m e n o s a fe ta d a s
pe ı

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282 C o lin R T o w n se n d , M Ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

? lg a s e fê m e ra s fo i r e d u z id a
e s p é c ie s
a
d e E in res tin a lis e o u t r a s
é c ie s emeras e pe re n e s c o
e d id a e m u it a s e s p
c o m p e tit iv a fo i im p
la g o s c o n tê m c a ra c ö is en q u a n to o u rr o s
p o r q u e , e n tã o , a lg u n s n āo ?
A
O ca ra co lco l0 n iz a la g o s q u a n d o
le n te a r e s p o s ta e s tá
p l e d a ç iio ė n o v a n ó is p la n c rô n ic o s e s t ã o p ro e i
eïn
ı
an c tô n ic o O s c a ra c
p ıso s I
u me s t å io im a N r o , p
g
is q u a n to d e C cx is p ıts , m a s o c a
se fu m r t a n to e m la g o s d e E In te s tin a ı nnguio
l e iã o s u p e r io r d e E iï ı【
a b r ig a r s e n a r g e s h n a lb
, al
e p o c e i
c łt r c iıılłs ı
m d cłas, q u
i p e d e d e e s t a b e le c e r u m a p o p u la çâo
m e n ta s e de c a rac ó is o e v j n s c o s m
noa
n h a d a d e in tc r a ç o
e s e n rr e p r e s a s e p r e d a d
\ o d e s s a te ia e m a r a
o re s ė
o desı bc ı o
d e j o s o n d e o d o sse ld e n so d
f i d i v o t a s q u e p re a m o s c a r a n g u e
al$
e e t o a s g n ,

v e r d e s in e x is te D e s s e m o
d o , n ã o e x is te im p e d im e n to a o re c r u ta m e n to (o n
a g o s d e C Crispı s
E s a s r e la ç õ e s e o s p a p é is c h a v e
tin u o d e ı ito r in a s n o s ı da
id o s n a P ig u r a 7 Z S c
p r e đa ç ā o e s tilo ıw s u m
A s itu n ç i
i ė m p le ta m e n t e d ife r e n te , n o e n ta n to , q u a n d o a espécie d e n
o c o p
e tir A q u i, o a u m e n to n a p r e s s ã o d e red
sn pı ? fe rlt ln n ã o é d o m in a n te a o c o m p p a
ū d e e s p é c ie s d e p r e s a s n a c o m u n id a de I s
ç ā o d e v e r ia a p e n a s re c lu z lr o n m e o
r

o c h o s o s d a N o v a h g la te m , o n d e a do
p o đe ta m b ėm s e r ilu s t r a d o n o s c o s t s r
öe
m in ā n c ia c o m p e t itiv a d as p la n t a s é m a i s u n ifo r m e m e n te e q u ilib r a d a , quando

e s p é c ie s in t e r a g e m em b s tr a to
s e m e rg e n te s e m v e z n a s p o \
su d e m a & q u a)
d ä t d
q u e r a u m e n to n a preso d e p r e a ç o p o r ta n o , a p e n a s m n u i a d iw rsida de de
i ,
i
a lg a s , p o is a s e s p é c ie s e æm e r a s p r e fe r id a s (c o m o E in te s tin a ı
is) s ã o ro ta lm e n te
c o n s u m id a s e im p e d id a s d e s e re s r a b e le c e r e m (F i\ 7 2 5B )
N o to do ,
e n tã o ,
a p r e d a ç ā o p o d e te r u m im p o r t a n te p a p e ln a c o n str o qâo
de n o s s o e n te n d im en t o d a e s tr u tu r a d e c o m u n id a d e s e c o ló g ic a s n âo m en o s
,

do qu e n o s r e le m b r a r q u e o s p a d r õ e s q u e v im o s n o C a p im lo 6 , q u a n d o m
táv a m o s fo c a liz a n d o a c o m p e t iç ā o in t e r e s p e c ilic a p o s s iv e lm e n te ja m a is ıe
,

n ha m u m a o p o r m n id a d e d e s e e x r e s s a r
p s c o m u n id a d e s n o m u n do
p o n łu e a ,

lqu a rc h a m
q u ilib r io
re a a se n u n c a m s u a v e m e n te do de
pa ra u m e s ta e

P re d a ç ã o , p r e d a d o r e s v e r d a d e ir o s , d iv e rs o s o u m u it o s ite n s d e p re s a s d u ra n te
p a s te ja d o r e s e p a r a s it o s id a s O bém a ta c a m
su as v s p a s te ja d o re s ta m
U dado po de d e fin id o d iv
m p re r se r co m o u m e rs o s o u m u ito s it e n d e p re s a s a o lo n
s
o ◆a n is m oq u e c o n s o m e to d o o u p a r te d e da a rte
go v id a ,
m a s co n so m e m a p e n as p
o u tr o o rg a n is m o v iv o (s u a "
de ta m O s
"
p re s a o u h o s
"
c a d a p re sa e e m g e ra l n ã o a m a
p e d e ir o
"
) D e sse m o do e ie s e b e n e fic ia
m a s , p e lo m e n o s s o b c e r t
,
,
pa ra s ito s ta m b ém co n so m e m apenaspaP
a s c irc u n s t â n c i l
as te d e c a d a h o s e d e iro e t a m b é m
p em g e ra
re d u z o c re s c im e n to
,

a fe c u n d id a d e e
h o s p e d e iro s , e s p e d a lm
a 5o n āo eņ
,
m a ta m se u s
b re v iv ê n c ia d a p r e s a ou
P re d a d o re s v e r d a d e iro s "
"
te e m c u r to p e r ĺ o d o
, p o r
é m a ta c a M u m
s
m a ta m in v a te s u a
r ia v e lm e n t e s u a s
m u ito p o u c o s h o s p e d e iro s d u ra n
p re sa s e o fa z e m a is o u id a u n ra
q u a is p o r ta n to , fo
m v rm a m
s, c o m o s
m e n o s lo g o a pós a t a c á ]a s, e ,
co ņ so m e m
a s s o c ia çāo re la t iv a m e n te in t im a

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 283

A s s u t ile z a s d a p re d a çā o
D in â m ic a d e p o p u la õ e s n
ç p re d a g ã o a
P a s te ja d o re s e p a r a s ito s , e m
p a r tïc u ı
a r, g e E x is te u m a te n d ê n c ia fu n d a m e n ta ld o s p re
ra lm e n te e x e rc e m s e tts dano s n ão p o r m a d a d o r e s e p re s a s a e x ib ir c ic lo s n a a b u n
ta r s u a s p re s a s d e im e d ia to c o da
, m o o s p re d ã n c ia e s ã o o b s e rv a d o s c ic lo s e m a lg u
d o re s d e iro s o fa z e m m a s o r to r
v e rd a
,

p n a r a , m a s in te r a ç õ e s e n tr e
p r e d a d o re s e p re s a s
p re s a m a īs v u ln e r á v e l a a lg u m a o u tr a fo r m a e e n tr e h o s p e d e iro s e
p a r a s it a s E n t re t a n
d e m o rta lid a d e
t o e x is te m m u ito s fa to re s im p o r ta n t e s q u e
,
O s e fe ito s d o s p a s te ja d o re s e a ra i
p s to s p o d e m m o d ific a r o u a n u la r a te n d ê n c ia d e
s o b re o s o r g a n ı s m o s q u e a ta c a m s ã o
ge a p r e s e n t a r ta is c ic lo s
r a lm e n te m e n o s p ro fu n d o s d o
q u e a p a re n O a d e n s a m e n to d a p re s a o u d o p re d a
ta m , p o r q u e a s p la n t a s p o d e m c o m
p e n sa r d o r te m p ro b a b ilid a d e d e te r u m e fe ito d e
o s e fe it o s d a h e r b iv o r ia e o s h o s e d e ir o
p s a m o r re c im e n to s o b r e q u a is q u e r c ic lo s n a
p o d e ◆ a p r e s e n ta r re s p o s ta s d e d e fe s a a o in te r a ç ā o p re s a p re d a d o r
a ta q ų e d o s p a ra s ito s
M u ita s p o p u la ç iĵ e s d e p re d a d o re s e re
p
O s e fe ito s d a p re d a ç ã o s o b r e u m a o
p s a s e x is te m c o m o u m a m e ta p o p u la g ã o
"
Em "

l
p u gä o d e p re s a s s ã o c o m p le x o s d e p r e v e r
a te o rte e n a p r á tic a , a a s s in c ro n ia n a d ĺ n â m ic a
,

po n iu e a s b r e v iv e n te s p o d e m e x
p re sas so d e p o p u la g ō e s e m d ife re n te s m a n c h a s e o
p e r m
ı e n ta r u m a r e d u ç ã o n a c o m p e tiç ā o p o r p ro c e s s o d e d is p e r s ã o te n d e m a a m o r te c e r
r e c u rs o lirn ita n t e p r o d u z ir u m a p r o ı
um e, q u a ıs q u e r c ic lo s p o p u la c io n a is s u b ja c e n te s
m a io r o u a n i d a o u t ro s p r e d a d o r e s p o d e m
, ,

a ta c a r u m m e n o r n ū m e ro d e ı as P r e d a çã o e e s t r u t u ra da co m u n id a d e

E x is te m d iv e rs a s s ituç ō e s e m q u e a p re d a
a
C o m p o rta m e n t o d o p re d a d o r
ç o po de m a n te r a s d e n s id a d e s d e p o p u la
P re d a d o re
s v e r d a d e ir o s e p a s t e ja d o re s çô e s e m n iv e is b a ix o s d e ta l fo rm a q u e o s
,

or r a g e ıam "
f
e u m a f or m a t i pi ca . e s -
d

D
r e c u rs o s n ão s ã o lim it a n te s e o s in d iv íd u o s

ıo c a n d o se d e n tıo d e s e u s h á b it a t s e m n ão co m p e te m p o r e le s Q u a n d o a p r e d a ç ã o
b u s c a d e s u a s p re s a s O u t ro s p re d a d o re s p ro m o v e a c o e x is tê n c ia d e e s p é c ie s q u e d e
"
s e n ta m e e s p e ra m
-
p o r s u a s p re s a s e m o u t ra m a n e ira v iv e r ia m u m a e x c lu s ã o c o m e
, p
b e ir a q u a s e s e m p re e m u m o ca ı
ı s e le c io n a t it iv a (p o rq u e as de ns id a d e s de a lg u m as o u

d o E m łe la ç ā o a o s p a ra s ito s e p a t ó g e n o s ,
de t o d a s a s e s p é c ie s s ã o re d u z id a s a té
n iv e is

p o d e h a v e r u m a t r a n s m is s ã o d ire t a e n t r e n o s q u a is a c o m p e tiç ã o é re la t iv a m e n t e s e m
h o s p e d e ir o s in fe c t a d o s e n ã o in fe c ta d o s ,
Im p o r tā n c ia ) o c o rr e o q u e é c o n h e c id o c o m o
,

c o e x is tê n c ı
a m e d ia d a p o r p r e d a d o r
"
o u p o de s e r im p o r t a n t e o c o n ta t o e n t re "

fo rm a s a r a s ito e h o s p e
d e v id a liv re d o p O s e fe it o s d a p re d a ç ã o s o b re u m g r u
d e iro s n ã o in fe c ta d o s po d e e s p é c ie s q u e c o m p e te m depe n de m
A te o r ia d o fo r ra g e io ó tim o b u s c a c o m d e q u a l e s p é c ie s o fre m a is S e e la fo r u m a
d e s p é c ie in fe r io r d o p o n t o d e v is t a c o m
p r e e n d e r p o r q u e p a d r ō e s p a r tic u la re s e pe
c o m p o r ta m e n to d e fo r r a g e to t m sê id o fa v o titiv o p o d e e n tã o s e r le v a d a à e x t in ç ã o e
,
,

re e id o s p o r s e le g ã o n a tu r a l (p o rq u e e le s s ã o o n û m e ro t o t a l d e e s p é c ie s n a c o m u n id a d e

re s o n s á v e İs e la m a is a ı ta t a x a liq u id a d e d im in u ir á E n t re t a n t o s e a s d o m in a n t e s fo
p p ,

c o n su m o d e e n e r g ia ) re m p e t it iv a m e n t e a s q u e m a is s o fre m
co m
,

[is ta s g a s ta m re o s re s u lta d o s d a p re d a ç ã o in te n s a e m
O s p d a d o re s g e
re n e ra g e ra l
i s e r ã o a lib e r a ç ã o d e e s p a ç o e d e r e c u rs o s
ia tiųa m e n te po u co te m p o n a bu sca , m a s n
d d e b a ix o p e i
t o e m s u a s d ie pa é c ie s , e o n ū m e ro d e e s é
ra o u t r a s e s p
uem it e n s ro v p
ta s O s e s e a a ï is ta s ĺ n c lu e m s o m e n te ite n s e ie s p d e eon tã o a u m e n ta r
p
d e g r a n d e p r o v e it o e m s u a s d ie ta s , m a s N ã o é in c o m u m o n ū m e ro d e e s é c ie s
p
l iv a u m a c o m u n id a d e s e r m a io r s o b n l e is
g a s ta m u m a q u a n t id a d e d e t e m p o re a t
em y
m e n te g ra n d e n a b u s c a d as p re s a s in te rm e d iá rio s d e p re d a ç ã o

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284 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

Q U E S T Õ E S D E R E V IS Ā O

A s te n sc o s in d ic a m q u e s tõ e s d e s a ĺ ia d o ra s p o p u la g ō e s d e p re d a d o r e s e p re s a s e m
flu tu a r e m c ic lo s
C o m a a u j da de e xe m p lo s , e x p liq u e 7 ・ V o c ê te m in fo rm a ç ö e s q u e m o s tra m a
H á b ito s a lim e n ta r e s
o s d e p r e d a d o re s c lo s n a n a t u r e z a e n t r e p o p u la ô e s d
ç e
d a d e iro s , p a s te ja d o
v e r r e s , p a ra s it o s e
u m p re d a d o r v e rd a d e iro , u m p a ste ja d o r
p a ra s lto id e s e u m a p la n t a in te ra g m d o D e s c re v a u q
2 " O s p re d a d o r e s v e rd a d e ir o s p a s t e ja d o
p r o to c o lo e x p e r im e n t a t p a r a d e te rm )
re s e p a r a s ita s p o d e m a lte r a r o re s u l
n a r s e o c ic lo d e v e s e å in t e r a ç ã o p a s
ad o d e I nt e r a ç õ e s c o m p e t i ti va s q u e
t e ja d o p p la n t a o u p re d a d o p p a s te ja d o r
e n v o lv e m su a s p o p u ı a çõ e s d e p re 吕 D e fin a ın te r fe r ē n c ia m û t u a e d ê e x e m
sa s
"
D is c u t a e s ta a flr m a ç ã o u s a n d o u m
p lo s d e p re d a d o re s e p a ra s ito s v e rd a
e x e m p lo d e c a d a c a te g o r ia
d e iro s E x p liq u e c o m o a in te r fe rê n c ia
3 D is c u t a a s v á r ia s m a n e ir a s c o M o a s
m ū t u a p o d e a m o r te c e r c ic lo s p o p u la
pı a n ta s p o d e m o s e fe it o s
"
co m pe n sa r
o n a is
c ı in e r e n te s
d a h e r b iv o r ia
9 D is c u ta a e v id ê n c ia a p re s e nta d a n e s te
4 A p re d a ç ã o é ru im p a ra a p r e s a q u e é c a p it u lo su g e r in d o q u e a fra g m e n ta ça o
co n su m i a d E x p liq u e p o r q u e e la p o d e
d o a mb ie n te t e m u m a m {lu ê n c ia ım p o r
s e r b e n é fic a p a r a a q u e la s q u e n ã o s ã o
ta n t e s ob r e a d in â m ic a d e p o p u la çô e s
c o n s u m id a s
n a n t e r a ç ã o p re d a d o r p re s a
i
5 * D is c u t a o s p o n t o s a fa v o r e c o n t r a e m ,
1 0 C o m a a ju d a d e u m e x e m p lo e x p liq u e
t e r m o s e n e r g é t ic o s e m r e la ç ã o a (i) s e r ,

p o r q u e m a is e s p é c ie s d e p re s a p o d e m
,

u m p r e d a d o r g e n e ra ı ls t a e m o p o s iç ã o
s e r e n c o n tr a d a s e m c o m u n id a d e s s u
a u m e s p e c ia ı is t a e (ii) s e r u m p re d a d o r
d o t ip o s e n t a e e s p e r a e m o p o s iç ã o
" " je ta s a u m a in t e n s id a d e d e p r e d a ção
i
in te r m e d iá r ia
a u m fo r r a g e a d o r a t iv o
6 E m t e r m o s s im p ı e s, e x p ı iq u e p o r q u e
e x is t e u m a t e n d ê n c ia s u b ja c e n t e d e

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Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n ta s e m E c o lo g ı
a 289

s e rã o d íflc e is d e d is c e r n ir O s m a rc a do re s D N A n u c le a r e m it o co n d r ia l
m o le c u la re s s ā o , p o r ta n to ,
e sc o lh id o s, id e
P r in c ip a lm e n te p a ssa do m u ito s e s tu do s
a lm e n t e de
t m o d o q u e a ta x a d e m u t
ta n o ,
,
a
n ão D N A n u c le a r (h e rd a d o
u sa v a m ig ua l
d
çā p c o r re s p o n a à q u e s tã o a b o rd a d a U m
m e n te de b o s o s p a ís e , p o rta n d o , o c ó
e s tu d o s o b re a d ife r e n c ia ç ã o e n tr e
am
g e r b ilo s ,
d ig o p a r a a g ra n d e m a io ria d a s fu n ç õ e s d e
v iv e n d o e m d ife re n t e s s is te m a s d e tú n e is
u m o rg a m s m o ) m a s a s s e q u ê n c ia s re la tiv a
n e m e s m a p o p u [a ç ā o lo c a l d e v e u s a r u m a ,

(m tD N A ),
,
m e n t e c u r ta s d e D N A m ìto c o n d ria ı
re g iā o d o D N A o n d e a ta x a d e m u t a ā o é
ç e n c o n tra d o n a s m ito c ô n d ria s d o c ito p [a s m a
o lta (m u ita d iv e rg ê n c ia d e g e ra ç ā o
p a ra g e d e c a d a u m a d a s c é lu la s d e u m o rg a n is m o
ra ç ā o ): já u m e s tu d o v is a n d o t ra ç a r a s ro ta s
A s p r in c ip a is v a n ta g e n s d o m lD N A s ã o q u e ,
de o c lo n iz a ç ã o d o s u rs o s p a rd o s p o r t o d a a
E u ro p a n o s 1 0 0 0 0 12 0 0 0 a n o s d e s d e a ú lt i q u a s e s e m p re o m e s m o ė h e rd a d o s o m e n te
,
,
d a m ã e (q u e fo r n e c e o c ito p la s m a d o o v o lu
m a g la c ia ç ã o , d e v e u s a r u m a r e g iã o o n d e a
s io n a d o ) e n ã o s o fre re c o m b in a ç ã o A s s im , a s
ta x a d e m u ta g ã o é re la t iv a m e n t e b a ix a
lin h a g e n s p o d e m s e r t r a ç a d a s m a ï s c la ra m e n
te d e g e r a ç ã o p a ra g e ra ç ā o T a m b é m a ta x a ,
R e a çā o e m ca d e ia d a p o lim e ra s e (P C R ・) d e m u ta ç ã o é m a is a lta d o q u e e m re g iõ e s c o
Po ľ ra z ō e s p r á t ic a s , a m a io r ia do s e s tu do s d ific a d o r a s d o D N A n u c le a r p e rm itin d o u m a ,

e m e c o lo g ia m o le c u la r te n do e x tra íd o o re s o lu g ã o m a is fin a n a d ife re n c ia ç ã o P o r o u t￠ o

D N A do o rg a n is m o e mq u e s tã o , u s a a P C R la d o o m tD N A o fe re c e s o m e n te u m p e q u e n o
,

p e ra am p lific a r a q u a n t id a d e d e m a t e r ia l n û m e ro d e a lv o s e s u a h e rd a b ilid a d e m a te rn a
,

a lv o ,
d e ta l m a n e ir a q u e h a ja o s u fic ie n t e s ig n ific a q u e q u a n d o ü p o s ď s tin to s s e e n c o n
,

p a ra P o r ta n t o p e la c a p a c ıd a d e
a a n á lis e , t ra m n u m a p o p u la ç ã o é im p o s s iv e l s a b e r s e
,

d e u tiliz a r a m o s tr a s p e q u e n a s e s ta té c n ic a , q u a is q u e r in d iv id u o s s ā o re s u lta n te s d e c ru
re v o lu c io n o u o n o s s o p o d e r d e a m o s t ra r in z a m e n to s e n tre a q u e le s tip o s P o rta n to c a d a ,

d iv fd u o s d e m a n e ir a n ã o in v a s iv a , u s a n d o v e z m a is o s e s tu d o s tê m e n fo c a d o re g iã e s d o
" "

a m o s tra s d e s a n g u e p e lo o u c a b e lo ,
fe z e s , DNA n u c le a r, e m b o ra fre q u e n te m e n te e m p a
o u a s a s D e fo r m a m u it o s im p lific a d a a PC R , r a le lo co m an á lis e s d e g e n e s d e m tD N A , c o m
re q u e r p r im e r s q u e fïa n q u e e m
" "
i a s e q ên
u b in an do as v a n ta g e n s d e a m b o s

c ia e s p e c ffic a ? D N A a s e r a m p li c a a N a fi d
P C R , h o je t o t a lm e n t e a u t o m a t iz a d a a ita , M ic r o s sa té ı
it e s

d u p la ? D N A o n g m a l é d e s n a t u ra d a e m D e n tro d o g e n o m a n u c le a r, s e q u ê n c ia s q u e
fita s n m p le s , o s p r im e rs s e lig a m ā s fit a s s e co d ific a m p ro te ín a s (i e , g e n e s ) n ã o s ã o a s
D N A p o lim e ra s e
p a ra d a s e u m a e n z im a , a ú n ic a s re g ıã e s u tiliz a d a s p e lo s e s p e c ı a lis ta s
,
,

c o p ia a s e q u ê n c ia e n t re o s p r
im e rs E s ta s é b io lo g ia m o le c u la r M ic ro s s a té lite s , p o r
em
n e d e r e a ç ō e s é a p ó s , re p e
tid a 3 0 4 0 v e z e s , s ã o re g iô e s d e D N A n a s q u a ĺ s a s
, e x e m p lo ,

e d e s d e q u e o p ro c e s s o
d e a m p lific a ç ã o m a s d u a s , trê s o u q u a tro b a s e s s ã o re
, m e s
l u m a q u a n t id a d e
re p e tid a s e ja e x p o n e n c ia , p e t a s m u ita s v e z e s p re c e d id a s e s e g u id a s
id ,

o r ig ın a lm e n t e p e q u e n a
d o D N A a lv o e m ,
n a s e q u ê n c ia p o r re g iõ e s fla n q u e a d o ra s q u e

m e io a o u tr a s s e q u ê n c ia s n
i d e s e ja d a s , to rn a id e n tific a m e x c lu s iv a m e n te c a d a m ic ro s s a té
s e u m a q u a n t id a d e s u c
fi ie n te m e n te g r a n d e lite (F ig u ra 8 2 a ) A v a ria b ilid a d e p ro v é m d o
id o à a n á li
d e m a te r ia l a lv o p a ra s e r s u b m e t fa t o d e q u e o n ū m e ro d e re p e tiç ô e s p o d e
" '"

e o c u lta e m m e o
i a
s e O b s e rv e , c o n tu d o q u , v a r ia n c o m a s e x te n s õ e s d o s m ic ro s s a té lite s

e s ta b re v e d e s c r iç ã o e s t
á a n e c e s s id a d e d e d e D N A s e n d o m e d id a s p e la v e lo c id a d e à
iô e s a lv o d o
ĺd e n tífic a çã o n ã o a p e n a s d a s re g q u a l o s m e s m o s s e m o v e m n u m m e io s e m i
d o s p r im e r s
D N A i f r m a t iv a s m a s t a m b é m s ó lid o (u m g e ı), s o b a m flu ê n c ia d e u m a c o p
" "

n o ,

re n te e lé tr ic a (e le tro fo re s e ) O s m ic ro s s a té li
que a s c a r a c te r iz a m
te s p o d e m s e r a lta m e n te p o lim á rfic o s d e n tro

h a in re a c
d e u m a p o p u la q ã o D e s s e m o d o , u m p a in e l
ry m e ra s e c
g lê s , lê se p o
N
dp T E m in
d e m ic ro s s a té lite s p a ra u m a e s p é c ie a p ro
ilo n (P C R )

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
29 2 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo hn L H a rp e r

llh ı M ır h n

F ig u ra 8 3

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
29 6 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, , rì e Jo h n L ılū rp e r

F ig u ra 8 4
(a )A a m p litu d e
g e o g rá [ic a (b o p
d ô c la ro )d o lo b o v e rm e lh C

-
o, a N
n is ru fu s n o s E U A a
, o re d o r d e
170 0 e d e n tro d a u l á
, e a a re a q
m enor d e lim ita d a m o s tra n d o
K
a su a d is tr ib u ição n o s u d e s te
d o Te x a s a o re d o r d e 19 70
(b ) " A rv o re ïito g e n é tic a d o s "

g e n ó tip o s d e s itio s d e re s triç ão

(P E F R s )d e m t D N A d o c o io te
e d o lo b o v e r m e lh o N u
m a ár
v o re «to e n é tic a o s ti o s
g p m a is ,

s im ila re s (m a is m tim a m e n te re

la c io n a d o s )e s tā o s itu a d o s m n s
(b ) U n ł« n to t (c )
P ró x rm o s e n tre s i, e n tão lig a d o s
ao u p o m a is s im ila r e m re la ç ã o
ao s p n m e n o s e a s s im p o r d ia n
te , se n d o q u e o s c o m n m e n to s
p
d a s lin h a s h o riz o n ta is re p re
s e n ta m g ra u d e d ife re n ça A
o
á rv o re e s tá e n ra iz a d a (p a ra
"

c o n te x tu a liz a r)p e la in c lu s ão d e

u m to b u c in z e n to (C in z e n to 1)

O s n úm e ro s re fe re m se a d ite
re n te s in d iv id u o s A s e ta in d ic a
o ú n ic o g e n ó tip o p a rtilh a d o
p e lo s o ito lo b o s w e rm e lh o s
ca h v o s q u e fo ra m a m o s tra d o s,
qu e é ,
c la ra m e n te , pe n a s u m
a a

p a rte d o c o io te (c )
" "
g ru p o
Áīv o re ñlo g e n é tic a
c o n s tru id a
so b p rin c íp io s s im ila re s , m a s
b a s e a d a e m s e q u ê n c ia s d o
g e n e d o c ito c ro m o b n o m tD
N A A m o s tra s d e m u s e u d o
lo b o v e rm e lho s ão d e A rka n s a s
(A R IG M is s o u ri(M O ), Lo u i
,

n a n a (LA ) O kla ho m a (O K )e
,

Te x a s m C A P re fe re s e a u m
lo b o v e rm e lho c a tłvo e M EX
re fe re s e a u m lo b o c in z e n to d o
M é x ic o A á rv o re e s tá e n ra iz a
d a p e la in c lu s ão d e d a d o s d e
s e q u ê n c ia s d o c h a c a td o u ra d o

(C O s g e n ó tip o s d e
a u re u s )
lo b o s lh o s s āo c la ra m e n te! p a rte s d o s ru o s c o io te o l b
v e rm e d
g p u o o c in z e n to d R l
( ) e a çõ e s e n tre v á ria s p o p u Ia çôe s e
c o o e o o c in ze n to e lo b o v e rnm e lh o e m 10 lo c o s d e m i
i t l b āb
c ro s s a té lite s d e D N A n
n u c le a f; d e m o n s tra d a s
, ,
um a a
s e q u e c o n d e n s a o s d a d o s d e s s e s 10 lo c o s e m d u a s d i
m e n s õ e s O s d e ta lh a,
e s d e s ta a n ális e n ão s ão im p o rta n te s q
a
ā m e d id a q u e s e p o d e o b s e rv a r q u e a s p o p u la qō e s m a is s i il i
d
p x m a s e n tre s in a fig u ra H á o
m a re s e s tā o m a is rá i s

g r u p o c o io te s e lo b o s c in z e n toJ s d e p o p u la çõ e s n a s q u a is n āo h á n e n h u m a h ib d er n
ri a ção c o m c o io te s Lo b o s v
lho s e a s p o p u la ç ō e s d e lo b o s c in z e n to s d e M ln rıe s o ta e s u ld Q «e
,
e u e b e c o n d e h á h ib rid a ão c o m c o lo te s , s iw a m
e n tre e s te s d o is g ru p o s O c o n toe x to , n o v a m e n te é fo rn e c id
ç
o p e la lo c a liza ã o d
,
ç o c h a c a l d o u ra d o

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Scanned by CamScanner
298 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e J o h n L H a pp er
,

id n r re m a c e ss o a u m re c u rs o in d isp o n iw ı
fe s a s d e u m a p re s a , u m c o n n ım pu a

a m a jo r ia d a s o u tr a s e s p é c ie s (o u co d a s) P o r ex e m p lo a
,
le g u m in o s a t r o
tpa l
a s e co d a s a s e s p é c ie s d e in
s e to s p o
D io c tm w rt é t ó x ic a p a r a q u
m e ta c a q u e co n
i L n i n a o q u a l a q u e le s in s e to s
t é m u m a m in o á d d o n ā o p r o t e c o a c a n a v a m co r
,

in a s n o lu g a r ? a r g u u n Ł P o r é m u m a e s p tc i
p o r a m (le t d m c n te ) e m s u a s p r o re e
h id C
( y d b r a s ifim s is ) d e s e n v o lv e u u m a c n i
d e b e s o u r o d a la m flia B r u c a e a r e e s z nu

m o d ilic a d a q u e d s t in g u e L c a n a v a n m a
d e a r g in in a , e a s la r v a s d e s s e s b e so u r o s

[a m e d u s i v a m e n [ e d e D nt a c a r p a (
R o s e n th a l e t a ] , 1 9 7 6 )
s e a lin 】e 【ı

8 3 2 C o r r id a s a r m a m e n t is ta s in s e t o p la n t a

N a S e ç â o 3 4 2 d is c u t im o s co m o a taq u e s p o r h e r b iv o r o s s e le a o n a m c o m
ta s T a m b é m v ım o s q u e e s te s p o d e m n
p o s to s q u im ic o s d e d e lė s a d a s p la n r

d iv id id o s e m c o m p o s to s q u ím c o s q
i u a lit a t iv o s q u e s ã o w n e n o s o s d
po e m ,

t a s d o s e s e re n d e m a s e r in d u z id o s p o r a ta q u e s d e h c r b im w
m a a r e m p q
e u e n

e c o m p o s t o s q u ím ic o s q u a n c ita ti\ u s q u e r e d u z e m a
d i\ 苗 o b a s e ia m w c m ,

u m a c ū m u lo d e e fe it o s d a n o s o s e te n d e m a s e r p ro d u z id o s d e fo r m a c o n sh

tu d v a (i e , o æ m p o to d o ) E s te s c o m p o s t o s s e te c io n a r ā o a d a p m ç õ e s c m h e r
b r e p u já lo P a r e c e p ro v Ĥ v e l d o Q u c c o m p o sto s
b ív o ro s qu e po du n so s co n m

tó x ic o s ir m d e d c s u a e s p e c ific id a d e s e ìa m o fu n d a m e n to dc
q u im ic o s Em v

u m a co r r id a a rm a m e n tı
s ra re qu e re n do u n ia Æ s p o s m ig u aı
m e n t e e sp t c M m de
u m h e rb ĺ v o ro já c o p o s to s
n ı qug e n ılo ì e n tc in d ig e r ĺ w is siio
e to m am as p la n ta s

m u ıt o m a is d ilīc e is d e s o b r c p u ĵ a r a m v ės d e q u :d q u e r a d a p ta ç<io 出n d o n a da
(COrnell & H a w k in s 2 0 0 3 ) S im p llĺ ic n n d o p ı,
ū n t n s q u e in v e s te m e n l to x ın m cs

t ã o m a is p ro p e n s a s a e s ta r e m c n v o ı v id rı
s e m c o r r id a s a r m a m u r tis m s c o n t s c u s

h e r b iv o r o s (c o m o o b e s o u r o e a lc g u m in o s a cle s c r ito s a c im a ) d o q u c ū q u c las

q u e m v c s te m e m c o m p o s to s q u tm ıc o s q u a n tıra tiv o s
p o d e m o s b u s m r e v id e n c ia s p a r a a h ip ó t e s e d c c o r r id a n r m iım c n tis m d e
e s p e c ia lis ta s e s tão
n
m a is p ro p e n s o s to x in a s q u a n d o c o n s ıd e r a m o s q u e h e r b ĺ v o r o s e s p e c ln lis ta s , p o r c s mu re m c
l m
g a ja d o s e m s u a s c o r n d a s a r m a m e n u s m s c o e v o lu tiv a s c m g e r a l n
e c o rT id a s c n n çn

g e n c ra lis m s q u a n d o s c d e p a r a m c o m compos
s la s
a rm a m e n tı
m e lh o r p e q ðm ı
,m c e d o qu e o s ,

do
t o s q u im ic o s t ó x ic o s d e s u
n s p la n ta s p o r o u tr o la d o o s g c n c ra lls ￠
a s te n ,

ĉm
in v e s tid o e m s o b r e p u ja r u m a a m p la v a r ie d a d e d e c o m p o s to s q u lm ic o s 【 ,

m e lh o r p e q ð m ia n c e d o q u e o s e s p e c ia lis m s c o M p °P
q u a n d o s c cle p a r a m c o m
e la
[o s q u e n ā o p r o v o c a r a m re s p o s ta s c o e v o lu d v a s T a l e v id Ên c ia ė fornecidap
ro s
a n áı is e d e u m a a m p la v a r ie d a d e d e c o n ju n t o d e d a d o s p a r a in s e ro s h e r b lv o
n u t r id o s p o r d ie ta s a m !id a is c o m c o m p o s t o s q u im ic o s adicionados
89 2 c o m

b in a ç â e s d e in s e to c o m p o s t o q u ím ic o P ig u r a 8 5 )

8 3 3 C o e v o lu ç ã o d e p a r a s ita s e se u s h o s p e d e ir o s
e
ia lm c n
A a s s o c ia ç ã o in n m a e n tr e p a r a s it o s e s e u h o s p e d e ir o s o s to r n a e s p e c
s
id jz a ￠
o
e sp e c
p r o p e n s o s a c o r r id a s a rm a m e n tis ta s c o e v o lu tiv a s D e fa to a ,
m
ha v e r u
p o d e ir a lé m d a q u e la en 【r e e s p é c ie s D e n tr o d e e s p é c ie s é c o m u m

ぷ囂
,

' " ・ ・・ ・・ çâ ° g e . 。 ' " '" ' " m 。 . 。 /' "

la m
os
id a d e d e h o s p e d e ir o s p o n o s to n
o u im u n r ex e m p lo ā m e d id a q u e
,
lên cta
ıe v ir u
vez m a is c o n s c ie n te s , u m a n o v a c e pa do i r u s in flu e m a d e s e n v o v

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 2 99

F ig u ra 8 5
C o m b in a n d o d a d o s d e u m a a m p ı a g a m a d e e s tu

do s p u b ı ic a d o s o s In s e to s h e rb ív o ro s fo ra m d iv id i
,

d o s e m trē s g ru p o s 1, e s p e c ıa ı ls ta s (a lim e n ta n d o s e
d e u m a o u d u a s fa m llla s d e p la n ta s ); 2 " o llg ó fa g o s
"

(3 9 fa m llia s ) e 3 g e n e ra lis ta s (m a is d e n o v e fa m ĺ
,

lia s ) O s c o m p o s to s q u lm ıc o s fo ra m d iv id id o s e m
d o is g r u p o s ; (a )o s q u e s ão e n c o n tra d o s n o s h o s p e
d e iro s n o rm a ıs d e e s p e c la lls ta s e o llg ó fa g o s , e (b )o s
q u e n ā o s ā o A lo x ic ld a d e é m e d id a a p a rtir d a s
ta x a s d e m o rta ı id a d e d e ın s e to s n u m a e s c a la p a d ro

n lz a d a Já q u e m u ito s e s tu d o s fo ra m c o m b in a d o s (a )

Ê a p a re n te q u e In s e to s m a is e s p e c ia liz a d o s s o fre r a m
m e n o r m o R a lid a d e q u a n d o e x p o s to s a c o m p o s to s

q u ím ıc o s q u e p ro v o c a ra m u m a re s p o s ta c o e y o ı u tiv a

h l b É
d o s e rb ıv o ro s e s p e c ia ıs ta s ( ) a p a re n q t e u e m a is

ı f
m s e to s g e n e ra is [a s s o re ra m m e n o r m o r ta l
id a d e

q u a n do e x p o s to s a c o m p o s to s q u lm ic o s q ue n ão

p ro v o c a fa m u m a re s p o s ta c o e v o ı
u tlv a d o s h e rb fv u
lia s e s p e d a lls ta s P < 0 005 e m
,
am bo s o s c a so s

e n ov id a d e s su ĥ c ie np a r a g e r a r u n i a e p id e m ia c m o r ta lid a d e a m p la m e n te
te s

d is tr ib u id a e m p o p u a ç õ e s h u m a n a s m la t iv a m e n t e r e s ıs t e n te s a c e p a s p r e v ia
l
m e n te c ir c u ı a n t e s N e n h u m a c e p a fo i m a is d e v a s t a d o r a a a t é o m o m e n to

em qu e e s c re v e m o s qu e a e p ıd e m ia m u n d ia l (p a ııd m ıia )d e g ń p e e span hoı

a

G M đa ] e m 19 18 / 19 20 ilh ō e s d e
qu e se s e g u iu à P ń m e ir a u em u n e m a to u m

u ito m a is d o q u e as q u e m o r re r a m n a p r ó p r ia gu e m A s do e n ça s
pe s s o a s m

r e s is t ê n c ia d o h o sp e
hu m a n a s ta m b Ém fo r n e c e m exe m p lo s d e v a r ia ç ã o n a s

d e iro s Q u an do o s n a t iv o s am e r ic a n o s d a s p la n ic ie s c a n a d e n s e s fo ra m a ss e n r a

d o s fo r ç o s a m e n t e e m r e s e r v a s n a d ėc a d a d e 1 8 8 0 s u a la x a d e m o
,
r te s d e v id o à

m b e m ılo s e (T B ı in ic ia m e n l te e x p ıo d iu , e e n tã o d i m in u i u a o s p u c o s (P ig u r a
o

l d o r a liz a ç ā o c s
S 6 ) F a to r e s a m b ie n ta is (d ie c a m a d e q u a ? s u p e r o ta ç o â ,
e s m

i tê ia
) e r a m s e m d ū v i? , u m p a p e l n is s o , p o r é m a v a r a ç o n a r e s s n c
i ã
p ir im a 】 ,

N a m a io a o d d
m e n t e ta m b é m s ig n ific a t v a
fo i p ro v a v c 】 i ń s c a s o s a t a x a e m o ,

l ã d c o lo n o s
i ? d e e n u e o s n a u v o s a m e r ic a n o s fo i 2 0 v e z e s a d a s p o p u a ç e s e
i con d ç esi õ s i m ila r e s m a s t in h a m s id o
e u r o p e u s d o e n t o r n o . Q u e v iv a m e m ,

e J p o s to s a n re n o r m e n t e å T B
A lg u m a s la m ilia s n a d v a s r iv e r a m u m a ta x a d e
a e p id e m ia d e ı8 B O , e m u t o s
i d o s s o b re
m o n a lid a d e r p la riv a m e n t e b a ix a n

v ıv e n t e s d a e p id e m ia d e 1 9 3 0 e r a m
d e s c e n d e n t e s d e s ta s fi\ m lı ia s (P e r g u s o n ,

ı9 3 3 : D o b s o n & C a r p e r , 1 9 9 6 )
u m a p o p u la ç ã o s e le c io n a m a e v o
p o d e p a r e c e r e v id e n t e q u e p a r a s ito s e m
i o r s u a v e z s e le c io n a m p a r a
lu ç ã o d e ħo s p e d e ir o s m a is r e s is te n te s , o 5 q u a s , p ,

á i a c o r rid a a r m a m e n tis ta D e fa to , o p r o c e s s o
s \[ o s m a is in fe c c io s o s u m a c l s s c

n ā o ė n e c e s s a r ia m e n te t ã o ı in e a r , e m b o r a h a ja e x e m p lo s e m q u e h o s p e d e ir o s
e p a r a s ito s d ir e c io n a m a e v o lu ç o
ã u n s d o s o u tr o s U m e x e m p lo d is s o e n v o lv e
u s a d o r d a m ix o m a t o s e
O v ir u s s e o r ig in o u
o c o e lh o e o v ir u s d o m ix o m a c a .

v ila g ï ? b r a d lia ı s is , n o q u a l e le c a u s a u m a d o e n ç a
n o ta iti s u l a m e ū c a n o S y ı
p

'
N de T A b re v h çä o d e m bm l. Ba r ftlu :

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30 0 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

L
F ig u ra 8 6
A ta x a d e lid a d e d e v id o à tu b e rc u lo s e

Ș
m o rta e m

trê s g e ra çõ e s d e n a t iv o s a m e ric a n o s d a s P la n íc ie s
C a n a de n se s, a p ós o s e u a s s e n ta m e n to fo rç a d o

Î
em r e s e rv a s

b r a n d a q u e a p e n a s r a r a m e n t e m a t a o h o s p e d e ir o O v ir u s s u lam e ń c a n o , co n
tu d o é g e r a h n e n te fa t a l q u a n d o in fe c t a o c o e lh o e u r o p e u O ry c to lq ı
,
g rs a ın ic u
ı
ıJs E m u m do s m a io r e s e x e m p lo s de co n m o le b io ló g ic o d e p r a g a s , o v ir u s
do m ix o m a fo i in tr o d u z id o n a A u s t r á lia n a d é c a d a d e 1 9 5 0 p a r a c o n tr o la r o
c o e lh o e u r o pe u ,
o q u a l s e to r n o u u m a p r a g a d e á r e a s d e p a s t a g e m A d o e n ça
s e e s p a lh o u r a p id a m 19 5 0 /5 1
e n te e m
,
e as p o p u la ç ō e s d e c o e lh o fo ra m m u l
to r e d u z id a s a is de 90%
n s lo c a is A o m e s m o t e m lg u po 0
em m em a
,

fo i in tr o d u z id o
In g la te r r a e n a F r a n ç a e lá t a m b é n a r o v o c o u
n a
, p \ n d e s re
d u ç ô e s n a s p o p u la ç ō e s d e c o e lh o s A s m u d
a n ç a s e v o lu t iv a s u o c o m ta m
q e
e n t ã o n a A u s t r ália ı b r a m s e g u id a s e m d e t a lh e o r F e n n
p e r e c o la b o r a d o r e s
q u e t iv e r a m a b r ilh a n t e a n t e v is ã o d e e s ta b e le c e r c e a s e n é t ic a s b a s a is ta n to
p g ,
d o s c o e lh o s q u a n t o d o s v ir u s F e n n e r
( 1 9 8 3 ) E le s u s a r a m e s t a s a r a m e dir
p
m u d a n ç a s s u b s e u e n te s n a v i
q r u 1ê n c ia d o v ír u s e a
r e s is tê n c ia d o h o s p e d e iro å ,

m e d id a q u e o s m e s m o s e v o lu i
ram n o cam po
Q
u a n d o h i in ic ia lm e n t e in t
r o d u z id a n a A u s t r á li
a a d o e n ç a m a to
u
,
m d o q u e 9 9 % d o s c o e lh o s in fe c t d
a is
iu "
a o s E s ta m o r ta lid a d e d e c a s o s c a
"

p a r a 9 0 % d e n t r o d e 1 a n o e p o s te r io r m e n te d e li
c n o u A v ir u lê n c ia d e iso
la d o s d e v ir u s fo i r a d u a d a d e a do
g co rdo c o m o t e m p o d e s o b r e v iv ê n c ia
h o s p e d e ir o e a m o r t a lid a d e d e
c a s o s d o s c o e lh i þ
o s c o n t r o le O v ír u s o r g
n a l a lta m e n t e v ir u le n t o de
,
, r e c e b eu g rau I e m a t
o u > 9 9 % d o s c o e lh o s
,
la b o r a t ó r io in fe c t a d o s á e
J m 19 5 2 , a m a io r p a r t e d o s is o la d o s d e v ir u s do
c a m p o fo i d e
g r a u s m e n o s v ir u le n t o s III a
e N A o m e s m o te m p o a p o p
, ,
la ç ã o d e c o e lh o s n o c da s
Q u a n d o in je ta
a m p o a u m e n to u e
m r e s is tê n c ia
co m c epa d
p a r ã o d e g r a u m a m o s tr a s d e c a m o t iv e r a m m o r ta n d a d e de
c a so s d e c e rc a d
,
p
e 9o% e m 19 5 o /5 1; e m a e n
a s 8 a n o s d e p o is a m o r ca
ıida de
d e c lin o u a r a p
p m e n o s de 3o%
(p ig u r a 8 7 )
E s ta e v o lu ã o d a r e āo
ç s is tê n c ia é fá c il d e te s s
e n te n đe r c o e lh o s r e s is te n
o b v ia m e n te f
a v o r e c id o s
p e la s e le ç ã o n a tu r a l n a p r e s e n ç a d o v ir u s d o
m a o c a so d
lê n c la d
o v ir u s c o n tu d o
o , é m a is s u til o c o
,
n t r a s t e e n t r e a v ir u
v ir u s n o c o e lh no
o e u ro
p e u e s u a fa lta d e v ir u 1ê n c ia n o h o s p e d e ir o a m e n c a
co m 0 qu a l0 W
m esm o c o ev o l i
u u c o m b in a d o c o m a atenuaçio
de su a

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目

Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 30 1

b ) G , a B . . T°. H °
【 8 7
F ig u ra

(a ) P e rc e n ta g e n s n a s q u a is v á r io s
g ra u s d o v íru s d o m ix o m a fo ra m
'"0 ı
95 3 e n c o n tra dos p o p u la çō e s s e
em l

g , U v a g e n s d e c o e lh o s n a A u s tr á l
e m d ife re n te s p e r io d o s d e 19 5 a
ia,
1
198 1 0 g ra u I ě o m a is v ıru le n to
1 96 2 (A d a p t a d a d e F e n n e r 198 3 )(b )
■ D a do ila re s p a ra p o p u la ç õ e s
s s im
，
む se ı
va d e c o e lh o s n a G r ã
ge n s
了
。 B re ta n h a d e 19 5 3 198 0
。

19 75
。
.
一 一 国■
g 10 0
g 7 6 eo
ı
。

0
司
、
五

ru 1ên c ia n a A u s t r á lia e n a E u ro pa a pós a su a in t r o d u ç ã o a ju s ta 4 e a u m a

v is ã o c o m u m d a d e q u e o s p a r a s ito s e v o lu e m p a r a t o m a r e m s e
e n t e s u s t e n ta
d li
b e n ig n o s e m r e la ç ã o a o s s e u s h o s p e d e ir o s p a r a im p e d ir o p a r a s ito e e
e lim in a r o s e u h áb ita t E s ta v is ã o , c o n t u
d
m in a r o s e u h o s p e d e ir o e a s s im
o ,

f
O s p a r a s it o s a v o r e c id o s p l a s e l e ã o n a m r a l s ã o
ė c o m p le t a m e n t e e r r a ? e ç
m a io r v a lo r a d a p ta t iv o (e m t e r m o s g e r a is , a m a ıo r t a x a r e p r o
a q u e le s c o m

d u tiv a ) v e z e s is t o ė o b t id o a m v és d e u m d e c lln io n a v ir u lê n c ia m a s ,
,

l v ir u lê n c ia fo i
o u tr a s v e z e s n ã o N o v ir u s d o m ix o m a u m d e c lín io in ic ia n a
t e n o r e s n â o o fo r a m
d e fa t o fa v o r e a d o p o r é m d e r lin io s p o s
e é t r a n s m it id o d e h o s p e d e i
O i r u s d o m ix o m a s e o r ig in a n o s a n g u e
v e t o r e s h e m a t ó fa g o s
N o s p r im e ir o s 2 0 a n o s
r o p a r a h o s p e d e ir o p o r in s e t o s
r in c ip a is v e t o r e s o r m
f a m o s q u it o s , o s
a p ó s a in t r o d u ç ã o n a A u s t r ália o s p ,

h o s p e d e ir o s v iv o s O p r o b le m a p a r a v ir u s
q ıa ts s e a ï i m m t a m s o m e n t e
em
id a m e n te q u e h á s o m e n
o h o s p e d e ir o t ã o r p
a
g r a u I e U é q u e e le s m a t a m l A rr a n s
te u m t e m p o m u it o c u r t o n o q u a o
l m o s q u ito p o d e tr a n s m iti o s
d i m u ıco a lta s ,
m is s ã o e fe t iv a p o d e s e r p o s s iv e
l e m d e n s id a d e s d e h o s p e e r o s
b i li d
a a P o r ta n t o
m a s tã o lo g o a s d e n s id a d e s d e c
lin a m e la s e to r n a im p o s s i
,
t ,

d e g r a u s m e n o s v ir u le n to s , o r i
h o u v e s e le ç ã o c o n tr a o s g r a u s J e ıl e a fa v o r
d i N o o u tro
d e in fe c c io s id a d e n o s h o s p e e r o s
g in a n d o p e ń o d o s m a is lo n g o s
m is s ã o d o g r a u V d o v ir u s
o n m d o , a tr a n s
e x tr e m o d a e s c a la d e v ır u 1ê n c ia , c
ro d u z e m m u ito p o u c a s
u e o s p r im e ir o s p
p e lo s m o s q u ito s é im p r o v á v e l p o r q ,

l d d é c a d a d e 19 6 0
ã o c o m p lic o u s e n o
fin a a
p a r tíc u la s in fe c c io s a s A s itu a ç lh S it s ı ı
d a d o e n ç a , a p u ]g a d o s c o e o s p 叩 y
ns
q u a n d o u m v e t o r a lt e r n a t iv o li
la t e r r a ), fo i in t r o d u z id o n a u s
A ? a a pa
f (o p r in c ip a l v e t o r n a In g
,
a m ic u ı
m a is v ir u le n ta s
d o q u e a s fa v o r e c id a s p e lo s
r e n te m e n te fa v o r e c e n d o c e p a s
h a v id o s e ı e ç â o n o s is te m a c o e
tu d o te m
m o s u ito s D e fo r m a g e r a l c o n ,
q i m a s p a r a a u rn e n to łm
u lê n c ia e m s
】h o m ix o m a to s e n ã o p a t a r e d u ç ã o n a v ir
,

t id ã o ) a q u a l n e s t e s is te m a é
u m e n to n a a p
rr a n s ı id a d e (e p o r ta n to , a
n is s ib iı .

m e d iá r io s
d e v ir u lê n c ia
m a x im iz a ? e m
g r a u s in te r

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
304 C o lin R T o w n se n d M lic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

p a r te d a b io m a s s a m u n d ia l Q u a s e to da s as p】
an ta s qu e

ta ç õ e s a r b u s tiv a s e n o r e s ta s t ê m r a iz e s q u e a p r e s e n ta m

in đm a c o m fu n g o s A m a io r ia d o s c o r a ls d e p e n d e d a s a lg a s a r e s de
nm
d e s u a s c é lu la s , d iv e r s a s p la n ta s c o m f】o r n e c e s s ita m d e s e u s in s e to s po lin t
za do

r e s , e m u iro s a n im a is c a r r e g a m c o m u n id a d e s d e m ic r o o rg a n is m o s d e n tro
de
s e u s tr a to s d ig e s ró r io s o 5 q u a is s ã o n e c e s s
in io s p a r a a s u a d ig e s tão e fic ie n te
,

A p a r te q u e c o m p le m e n t a e s ta s e ç â o e s t á o rg a n iz a d a c o m o u m a p r o m
h a s im b io s e in d m a e s
s ã o In ic ia m o s c o m m u r u a lis m o s n o s q u a is n e n u m tá m
v o lv id a ;e m vez ç ã o é e m g r a n d e p a r te c o m p o r ta m e n ta l c a da
d is s o ,
a a s s o c ia
ū r a u m b e n e fic io liquido a
p a r c e ır o s e c o m p o r t a d e t a l m a n e ir a q u e c o n p ra
o o u tr o N a s e ç ã o 8 4 4 q u a n d o d is c u t im o s m u m « liç m n s e n tn e a n im a is c a
,

m ic r o b io t a q u e v iv e e m s e u s t r a t o s digestório a
b o r d a r e m o s a s s o c ia çō c s m a is
d d
p r ó x im a s (u m p a r c e ir o v iv e n d o e n t r o o o u t r o ): n a s S e ç õ e s 8 4 5 e 8 4 6 e m ,

m in a r e m o s s im b io s e s a in d a m a is in t im a s n a s q u a is u m p a r c e ır o p e n e tr a e n n e,

o u den tr o d a s c é lu la s d o o u tr o

8 4 1 P ro t e to r e s m u t u a ı
is tic o s

P e ix es ıim p a d o r e s do s qu a is a o m en o s 4 5 e s p é c ie s fo ram ic a da Ą
id e n tiı
p e ıx e s lim p a d o re s ,

e c lıe ń te s a lim e n ta m se de e c to p a r a s it o s , b a c t é r ia s e re c id o m o r ro da su p e r fic ie do

p o d e p e ix e s c lie n t e s N a v e r d a d e o s lim p a d o r e s g e r a lm e n
-
co r t e m a n tĉ m

te r t ó r io s c o m
ń p o s to s d e lim p e z a q u e s e u s c lie n t e s v is im m e v is ita m g e

ra ım e n re m a is q u a n d o c a r r e g a m m u ito s p a r a s it o s O s ı im p a d o r e s a d q u iı
em

u m a fo n te de a lim e n to e o s c lie n te s s ā o p ro te g id o s d e in fe c ç õ e s N a w rl a d c ,

n āo te m s id o se m p re Ħc iıe s t a b e le c e r q u e o s c lie n te s s e b e ıre ó c ia m ın as

ex peń m e n ro s ju n to à ı
ıh a L iz a rd n a G ran de t M
B a r r e iıa d e C o m is d a A u s r la
fo ra m ca p az es d e f i ĉ Io em re la çāo ao p e ix e lim p a d o r, broi ıles tífilıfd io tru
o q u a lco m e js ó p o d e s g n a t fd e o s p a m s it o s d e
p e ix e c lie n t e , 村a iıig p n n
u se u

◆ e la p te n ł s O s c lie n te s t iv e r a m s ig n ific n tiv a m

c n t e (3 8 v e z e s ) m a is p o m s ito s

1 2 d i ó
as ap s o s llm pa d o r e s te r e m s id o e x c lu id o s d e c e r c a d o s e m fo r m a dc

\ io la s (F ig u r a 8 9 a ) p o r ė m , m e s m o e m p o u c o te m p o (a t ė l d ia l, e m b o ra
a r e m o ç ã o d o s lim p a d o r e s (q u e s ó s e a lim e n t a m d u r a n te o d ia ) n §o [e r đdo
q u a lq u e r e fe it o q u a n d o a c h e c a g e m fo i fe ita a o a m il n h e c e r (p ig u r a 8 9b ),
a

m e s m a le v o u ā o c o r r ê n c ia s ig n ific a t iv a (4 5 v e z e s ) d c m a is ós o
p a r a s ito s a p
fo r r a g e io n o d ia q u e s e s e g u tu (Ħg u r a 8 9 c )
A id e ia d e q u e h á r e la ç õ e s m u tu a lis t ic a s a s e fo p
is m o s fo rm
m u tu a ı ig a p r o te t o r a s e n tr e p la n t
p la n ta m ig a s fo i ı a n ç a d a p o r B e lt (1 8 7 4 ) a ó s o b s e r v a r o c o m d e fo r m i
, p p o n a m e n ro
Ł ica
g a s a g r e s s iv a s e m e s p é c ie s d e A c a c ia c o m a c ú le o s in m m e s c id o s n a A m
【

ū
c e n t r a l p o r e x e m p lo a a c á c ia c M fr e d e to u r o (A c rıc ia c o r ııi e m ) p r o d u z a c
, g
donwJnpnq"1oas
«
le o s o co s q u e s ão u s a do s po r su a fo rm ig a a s s o c ia da , PSeı
ı
su
co m o s it io de n id ific a ç â o (Ħ g u r a 8 1 o b ): a s s u a s fo lh a s a p r e s e n ta m e m
fo r m i
B e lt ia n "
r ic o s e m i as
po n ta s co rpo s o s
p r o te in a s (p ig u r a 8 1 o a ) o s q u a s
d e a çū c ū
r
g a s c o le r a m e u s a m c o m o a lim e n to e o c o r r e m nectirios s e c r e t o r e s
l a s,
s o b r e s u a s p a r te s v e g e t a d v a s q u e ta m b é m a tr a e m a s fo r m ig a s
A s fo r ın g
do a lt
d e s u a p a r ie , p r o te g e m e s ta s p e q u e n a s á r v o r e s d e c o m p e tid o r e s c o r ta n
os
v a m e n te o s r a m o s d e o u t r a s e s p é c ie s e t a m b é m d o as de
h e r b lv o ï
p r o t e g e n

a té m e s m o h e r b iv o r o s g r a n d e s (v e n e b r a d o s ) o d e m s e r r e c h a ça
do s
p

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 305

F ig u r a 8 9
O p e ix e lim a d r r l
p q e a m e n te lim p a o s s e u s
c lie n te s O n ú m
e ro m é d io d e
p a ra s ito s g n a ti
d e o s p o r c lie n te H
( e m igy m n u s m e ı a p te ru s ),
e m c in c o re c ife
s d e trê s d o s
, q u a is o s
lim p a d o re s (La b r o id d i
es m id ia tu s )fo ra m
re m o v id o s e x
p e rim e n ta lm e n te (a )E m u m
e x p e rim e n to d e l
o n g a d u ra çã o o s c lie n te s
s e m lim
p a d o re s tiv e ra m m a is p a ra s ita s a p á s
12 d ia s (F 17 6 P 0 02 b E
=
, ,
=
) ( ) m u m exp e
,

r im e n to d e c u rta d
u ra ã o o s c lie n t
ç , e s se m
lim p a d o re s n ão tiv e ra m s i n ific tiv
g a a m e n te
m a is p a ra s ito s a o a m a n h e c e r a ó 12 h
p s o ra s
(F = 1, 8 , P 0 , 2 1) p re s u m iv e lm e n te p o rq u e
o s lim p a d o re s n ã o fo rra e a r
g a m à n o ite
(c )C o n tu d o , a d ife re n ç a fo is ig n ıfic a tiv a
a p ó s m a is 1 2 h o ra s d e lu z d o d ia (F 1 1, 6 ,
P 0 , 0 4 ) B a rr a s s ão e r ro s a d rā o
p

D e fa t o o s m u t u a lis m o s fo rm ig a p la n ta p a r e c e m t e r e v o lu íd o d iv e r s a s p la n ta s
,
M as a s se
v ez e s (a t é m e sm o re p e tid a m e n te n a m e sm a fa m ilia d e p la n t a s ); e n e c t á r io s b e n e fic ia m ?
e s tâ o p r e s e n te s e m p a r t e s v e g e t a n v a s d e p la n t a s d e N o m in im o 3 9 fa m ū ia s ,

e en ı d iv e r s a s c o m u n id a d e s a o r e d o r d o m u n d o N ã o é fá c il e s ta b e le c e r s e u

p a p e l p r e c is o E le s d e fa t o a tr a e m fo rm ig a s ås v e z e s e m v a s to n úm e ro , p o ré m
e x p e r im e n to s c u id a d o s a m e n te d e lin ea d o s e c o n tr o la d o s s ã o n e c e s s á r io s
p a ra
ben fic ia m t a 】c o d o d a árv o re
m o s tr a r qu e as p la n ta s e m si se e ,
m o u m e s tu

F ig u r a 8 1 0
i E s tru tu ra s d a a c ā c ia c h ifre
d e to u ro W c a a a c o rn ig e ra )
q u e a tra e m a s u a fo r m ig a m u
ー
と
tu a lis ta (a )C o rp o s b e ltia n o s
ric o s e m p ro te ín a n a s p o n ta s
泻
į d o s fo lio lo s (b )A c ú le o s o c o s
ミ u sa do s p e la s fo rm ig a s co m o
.
、
s ítio s de n id ilic a ç ão
뇨
1
' 日
。
。 。
。 ・
。 .
' こ
。 ひ
、
子 빕
。 .
コ
菩S .

묩
.
.
.
. 。
。
. リ
a 臼
a 刁

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30 6 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

ttg a tt n y
lT a cı q u a l a b r ig a a fo r m ig a a g u ilh
lı, a
n n e c o p hy ı
am az ô n ic a d e d o sse o
c a s e s p e c ia liz a d a s (P ig u r a 8 1 1
ı r em e s tr u tu r a s o 1 &
a d a p s a td o n ly n n e r c o r ıc o o

la n ta s s e le c io n a d a s E s ta s e n tâ o p r o d u z ir a
fo r m ig a s fo r a m r e m o v id a s d e p m
c o n t r o le e s o fr e r a m
f i ó f o s d o q u e a s p la n t a s m i
4 3 v e z e s m a is in s e o
,
t s t a g u to
a s fo lh a s d e p
la n ta s q u e c a r r e g a v a m u m a
b
m a is h e r v oi r ia d e t a l fo
,
r m a p o pu
i d u d u a s v e z e s m a ts te m p o d o q u e a
la ç ã o d e fo r m ig a s v iv e r a m m a s o q e
qu e la s
d 1 8 v e z m a is te m p o d o q u e a s p la n ta s c
d e p la n ta s n ã o o c u p a a s e q u a s e , u jas
m o v id a s
fo r m ig a s tin h a n r s id o d e lib e r a d a m e n te r e

8 4 2 A cu ı
tu ra d e g rã o s o u a pe cu á r ia

a g n cu lm ra hu m ana
A o m en os em te r m o s ? e x te n s â o g e o g r á fic a , a lg u n s d o s m u t u a lis m o s m a is
h u m a n a In điv íd u o s d e tr ig o c e v a d a a v e i
山嗌s tic o s s ã o a q u e le s d a a g r ic u ltu r a ,
, a
m ilh o e a r ro z ,
e a s á r e a s q u e e s ta s c u lt u p a m e x c e d e m g r a n d e m e n te o
ras o cu ,

qu e e s ta r ia p re s e n te s e e la s n ã o t iv e s s e m s i o c u ? v a d a s O a u m e n to n a o u 】
d l
p p a
çā o h u m a n a d e s d e o te m p o d o s c a ç a d o r e s c o le to r e s m o s tr a d e c e r ta fo r m a,
a
v a n ta ge m r e c ip r o c a p a ra o H o m o sa p ie n s M e sm o se m t e s t ar e x p e r im e n ta lm
en
te , po de m o s im a g in a r o e fe ito q u e ç ã o d o s h u m a n o s te r ia s o b r e a p o pu
a e x tin

la ç ā o m u n d ia l d e p la n ta s d e a r r o z o u o e fe it o
d a m x in ç ã o d a s p la n ta s d e a rm
z
so b r e a p o p u la ç ão h u m an a C o m e n tá ń o s s im ila r e s s e li à d
ap c ma o m e s tic a âo
ç
d o s b o v in o s e o v in o s ,
e de o u tr o s m a m ífe r o s

lid e o s q ia d o s p o r M u tu a Ľ s m os g
"
r ic o la s s im ila r e s tê m s id o de sen
a a v o lv id o
p o r s o a e d a des
s
toï miga e le s p a ga m de cu p in s e e s p e c ia lm d e fo ig a s p o
p lo
e n te rm r ex e m o s a gn c u ł
, to r e s p o de m
um p re ço ? p r o te g e r in d iv id u
o s o s qu e e x p lo r a m de co id
m p e t o r e s e d d
p r e a o r e s e p o de m
a té m ê la s
e sm o m ov o u m an e já la s A s fo r m ig a s p o r e x e m p lo c r ia m v árias
, .
e s p é c ie s de a lid e o s (h o m ó p te r o s ) e m tr o c a d e s e c r e ō
ç e s ń c a s e m a çú c a r o u
m e Ja da O s re b a n ho de fid e o
s a s se be n e 【
ic ia m a tr a v és d e ta x a s de m o n a lida

。
上
.
占
ミ
。
コ
名

a
召
孽
。

芎
面 .

(a )In te n s id a d e d e h e rb iv o rla f l
o ia r (b a s e
ada na p ro p o rç ã o c u m u la tiv a a]
i
d e á re a re m o v id a )e m p la n ta s d e Ta d t]g

in fc io d o e x p e rim e n to
e as de cl
,
m a fo ra m
lh a s em p la n ta s d e 1 m y rm e c o h
a q u e la s
q u e e m e rg ira m l
p y la o c tï a d a s
p po r p co n co l
su b s e q u e n te m e n te (b ) L o n g e v id a de d e o
(
o r c o n tro le
)c u ja s fo rm ig a s fo ra m re m o v id a s p a ra

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 307

a u s a d a s p o r p r e c la d o r e s ta x a s d e fo r r a e i
de m a is b a ix a s c ,
g o e e x c r e ç ão m a is e le
f ã d e c o 1ô n ia s ; p o r ė m i d i
v a da s e o
,
r m a ç o , s o F a e r r a o m a g in a r q u e e s ta s e ja u m a

a çâo c o n
fo r t á v e l c o m n a d a a l ė m d e b e n e fĺ c io s p a r a a m b o s o s la d o s : o s a fid e
te ı

t iio s e n d o m a m p u la d o s h á u m c u s To e m s e r r e is t r a c lo d o o u t r o la d o d o
o 5 es g
b a la n ço p a tr i m o n ia l ? E s ta q u e s t ā o c m s id o a b o r d a d a e m r e la ã o a c o lô n ia s d o
t
ç
d T b ta u s q n e r c fc o l r c i d d l é i d f ig a f o r n t fc tıy e s s e n
Į
a fi e
a n t u a o s p e a
o u ï e s p c e e o r m

d H k k id d o In p ā o (F i u r a 8 1 2 ) C o m o e r a e s e r a d o n a
s is d a ilh a
・ e o a o n o r t e , g p ,

n a d e p re d a d o r e s a s c o 1ð n ia s d e a ñd e o s s o b r e i v i ió c a riv a m e n
e
p re s ç , v e r a m s g n
d i d
o c u d a a s p o r fo r m i a s c to
re p °r m a is te m p o q
u a n
g q u e q u a n d o a s fo r m ig a s
fo ra m e x c lu id a s u ti ıi z a n d o s e u m r e p e le n t e e s p e c i fi c o p a r a fo r m ig a s c o lo c a d o ,

na b a s e d e ár v o re s de carva lh o so b re as q u a is o s a ñde o s v iv ia m (P ig u r a 8 12 a )

C o n tu do , ta m b ém ho u v e c u s To s p a ra o s a ĥ de o s: e m u m am b ie n te d o q u a 】o s

p re d a d o r e s fo ra m e x c lu id o s , e o s e fe ito s do cu id a d o d a s fo rm ig a s em r e la ç â o

a o s a fid e o s p ô d e s e r v is to is o la d a m e n te ,
a ßd e o s cu id a d o s po r fo rm ig a s tiv e r a m

u m c r e s c im e n to p io r e fo ra m m en o s fe c u n d o s d o q u e a q u e le s o n de t a n to a s

fo r m ig a s q u a n to o s p re da do re s fo ra m e x c lu id o s (P ig u r a 8 Tz b )

8 4 3 A d is p e rs ão d e se m e n te s e p óı
e n

D iv e rs a s d e p la n ta s u s a m a n im a is p a r a d is p e r s a r e m a s s u a s s e m e n te s
e s p é c ie s d is p e łs āo d e
d
e p ó le n A p r o x im a d a m e n t e 1 0 % d e to a s a s p a n
l ta s c o m n o r p o s s u e m s e m e n s e m e n te s

l u e o s a d e re m å p e lo s
[e s o u fr u t o s q u e p r o d u z e m g a n c h o s , tr ic o m a s e c o a s q
e le s E le s s ā o
c e r d a s o u p e n a s d e q u a lq u e r a n im a l q u e e n r e
t e m c o n ta to c o m

fie q u e n t e m e n r e u m a ir ń ta ç ã o p a r a o a n im a l q u e e m g e r a l s e lim p a e o s re ,

l te a p ó s c a r r e g á lo s p o r a lg u m a
m o v e s e m p r e q u e p o s s iv e l, m a s n o r m a m e n

d is tân c ia N e s s e s c a s o s , o b e n e fic io ė p a r a a p la n ta (a q u a l in v e s tiu r e c u r s o s e m

m e c a n is m o s d e a d e r ê n c ia ) e n ā o h á n e n
h u m a t c o m p e n s a p a r n o n n im n l

ĥ
D ia s a,p ô s. o' ı "c ıo d o
'n l s ex p e rı
m e n to $, U
E s ta

Fig u ra 8 1 2
d a p re s e n ça d e fo rm ig a s fo ra m m a is s u s c e tiu e ls d e s e
e x c lu id a s
(a )C o lô n ra s d o a fíd e o Tu b e rc u la tu s q u e rc rc o la '
d o r fo rm ig a s (X 15 9 , P < 0 000 1) (b )P o ré m , n a a u s ê n c ia d e
m a r e m e x lin ta s d o q u e a q u e la s a c o m p a n h a a s p
.
, ,

p re d a d o re s (e x p e n m e n ta lm e n te re m o v id o s ), c o
lô n ia s e x c lu id a s d a p re s e n ça d e fo r m ig a s tı v e ra m m e lh o r p e r

d é d ia s p a ra o t a m a n h o c o rp o ra ld o s
fo tm a n c e d o u e a u e la s a c o m p a n h a d a s p o r fo r m ig a s S ã o m o s tra a s a s m
q q F 6 75 P 0 0 13)e n ū m e ro d e e m b riô e s (F 7 25
d p rn a s ; =

( m p n m e n to d o fê m u r d o te rc e iro p
=
a fid e o s c o a r e e , ,
=
, ,

P 0 0 10 İ E p 23 d e ju lh o a 1 1 d e a g o s o
t 19 98 2 12 d e a g o s to a 3 1 d e a g o s to 1998 )
-
) po r du a s e s ta ç õ e s (1 : , ,

d d p re s e n ç a d a s fo rm ig a s : c irc u [o s p re to s tra ta
, , ,
C írcu lo s b o rd ô s tra ta m e n to liv re d e p re d a d o re s e e x c lu í o s a ,

m e n to liv r d
,
f
n ha d o s p o r o rm ĺ g a s
e e re d a d o re s e a c o m p a
p

N io de n o m i na d n s de re ıï wo o d ar ırs.
de T. s s a s for n r i gn s si
m ing l ës , e

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308 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

d e ir o s lis m
B a s ta n te d ife r e n d
te s s ā o o s v e r a
m u tu a o s e n tr e a s
p la n ta s su
In Jto s lim e n ta m d e fr u to s c a r n o
im a is qu e se a so s
o u tr o s a n
p e r io r e s e as av es e
lĺ s tic a , é
e
a r e la ção se r m u tu a
d is p e r s a m se m e n te s N a m r a lm e n te , pa ra e ss e n

fr u to c a r n o s o e n âo a s se m e n te s
d a lqu e o a n im a l d ig ir a so m e n te o q u e de ve
,

d e fe c a d a D e fe s a s
an ecer v iá v e l q u an d o r e g u rg ita d a o u e s p e s sa s e f
o n es
p e rm
b ń ō e s da s pı
an t a s s ã o c o m u m e n t e p a r te s d o p r e ço a
qu p r o te g e m o s e m
e p go
o r c o n s u m id o r e s
d e fr u t o s
l l t p r a a d is p e r s ã o p
pe p a a n a a
i tê m e n tr a d o e m c o n e x ō e s d e p o 】
D iv e r s o s tip o s d ife r e n te s ? a n im a s in j
p o lin a a ção
n o r in c lu in d o e j b i a fl o r e s M o r c e g o s e a t é m esm o e
z a ç ão c o m p la n ta s c o m p
.
,

F i 8 13 ) A i i d fl p li i a da s o r
s e m a r s u p ja s ( g i m a o r a a s o r e s o n z
q u e n o s r o e d o r e u r a
p
a n m i a is o fe r e c e n é c ta r p ó le n o u a m,
b o s c o m o u m a re c o m p e n s a p a r a o s se u s j
n h u m v lo r p a r a a p la n a a 1é m o d e se r
s ıta n te s O n é c ta r flo F a l p a e c e n o te r n e
ã

u m a tr a t iv o p a m a n im a is e r e p r e s e n ta u m c u s T o p a r a a p la n t a p o is o s c a r b o idra ,

d
t o s d o n ėc r? p o d e r ia m te r s id o u s a o s n o c r e s c m e n o o
i t u em a lg u m a o u ? a ı i
\ i d c
n e ı p re s u m i v e lm e n te ,
a e v o lu ç ã o d e H o r e s e s p e c i a l iz a d a s e o e n v o l v im e n to

d e p o lin iz a d o r e s a n im a is 【ê m s id o fa v o r e c id o s p o is u m a n im a l p o d e s e r c a p a z de
,

r e c o n h e c e r e d is tin g u ir d ife r e n te s flo r e s e A s s im le v a r p ó le n p a r a flo r e s d is tin tas

.

d a m e s m a e s p é c ie , m a s n ão p a r a flo r e s d e o u 【r a s e s p é c ie s A transferência p a s siw

d e p ó le n p o r ,
ex em p lo p e lo v e n to o u p e la á g u a n ã o d is c r im in a d e s ta m a n e ira e
, ,

é , p o r ta n to , m u ito m a is inrfirimrp P o r o u tr o la d o o n d e o s v e to r e s e a s flo æ s sāo ,

m u ito e s p e c ia Ľ z a do s ,
co m o é o c a so e m m u it a s o rq u íd e a s m ,
a lm e m e n e n h rm

p ó le n é p e r d id o n e m m e s m o e m flo r e s d e o u t r a s e sp é c ie s
O s p o lin iz a d o r e s p o r e x c e lê n c ia s ã o , d ū v id a o s in s e to s O p åte n é u m
m s e ro s p o fin iza d o r e s sem ,

d e g e n e ra lis æs a r e c u r s o a lim e n ta r r ic o e m n u tr ie n te s e n flo

e s p e c ia lis ta s
as re s m a is s im p e s p o lin iz a d a s po r
l
in s e to s , o p ó le n é o fe r e c id o e m a b u n d â n c ia e liv r e m e n t e e x p o s to p a r a to do s
P a r a ' p o lin iz a ç ã o a s p la n ta s d e e n d e m
, p q u e o s in s e to s n â o s e ju n c o m p le ￠a
m e n te eficientes n o c o n s u m o d o
p ó le n c a r r e g a n d o d e p la n t a p a r a p la n ta o se u
,

a lim e n to n ã o c o n s u m id o E m flo r e s m a is c o m
p le x a s , o n é c t a r (u m a s o lu ção
d e a ç ric a r e s ) é p r o d u z id o c o m o u m a r e c o
m e n s a a d ic io n a l u a lte r n a tiv a N a s
p o
m a is s im p le s d e n t r e e s ta s o s n e c t á r io s d e sp r o
, s ão te g id o s, p o r ém ,
co m o au
m e n to da e s p e c ia liz a ção o s n e c tá r io s s ã o e n v o
, lto s p o r e s tr u t u r a s q u e re s n in
ge m é c ta r
p o u c a s e s p é c ie s v is ita n t e s E s ta v a r ia ç ā o po de
o a c e sso a o n a apen as

se r v is ta d e n d a fa m ū ia R a n u n c u la c e a e
tr o
N a flo r s im p le s d e R a n ıu m iı tsjic d M
ı
o s n e c tá r io s s ã o e x o s to s a to d
p o s o s v is it a n t e s liza
p o r é m n a flo r m a is e s p e c ia
,
d a d e R bu ı
,
b o s ıts, h á u m a r a m a s b
p o r e o n e c tá ū o e e m A lłile ia o s n e c táĮ io s
d e s e n v o lv e r a m s e e m lo n o s t b
, q g
g u o s e s o m e n t e v is ir a te
n s co m lo n g a s p r o b ós
c id e s (】 in g u a s ) p o d e m a lc a n a r
o n é c ta r N e c tá r io am
ç s d e s p r o t e g id o s a p r e s e "
a v a n ta e m
g d e u m p r o n to s u r im e e em
p n to d o s
p o lin iz a d o r e s , m a s p o r n ão s
r
e s p e c ia liz a d o s e s s e s
.

p o lin iz a d o r e s tr a n s fe r e m r a flo
g r a n d e p a r t e d o p ó le n p a
,

r e s d e o u t r a s e s é c ie s N e c tá ia
p r io s
p r o te g id o s t ê m a v a n t a g e m d a tr a n s fe r tn c
e fic ie n te d o p ó le n
p o r e s p e c ia lis ta s p a r a o u tr a s H o rém
o r e s d a m e s m a e s p é c ie p ,
d e p e n d e m d a o c o r r ê n c ia d e
u m n ú m e ro
s u fic ie n te d e s s e s e s e c ia lis ta s
C h a r le s D a r w in (1 8 5 9 p
) c o n h e c e u q u e u m n e c tá r io lo n o c o m o e m
r e
A q u iķ g ia , fo r ç a v a u m in s e t g ,

o p o lin iz a d o r
m o pó
le n n a
a o c o n ta to
p r ó x im o c o
b o c a d o n e c tá r io A s e le ã o in da
n a tu r a l o d
ç p e e n tã o r e r favorecido n e c t á r io s a
m a is lo n g o s e c o m o u M
, m a r e a ç ão e v o l
u tiv a a s lin u a s d o p o lin iz a
d o r s e li
s e le c io n a d a s p a r a o a u m e
g ,
o ca
n to n o s e e ci r
u co m
p r im e n t o c o e v o ]u ç ä o r p

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Scanned by CamScanner
 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 3 11

ı
im it a n te s ;n o m u n do r ig o r o s o da s
āo s ā o
tı
co m u n id a d e s v e g e ta is n a t u r a is ,
do a s s im b io se s, se n âo e s t r ita m e n te o b r ig a t ó r ia s
c o n tu ,
s iio a n te s e c o lo g ic a
b r ig a t6 r ia s is co é , n e c e s s á r ia s
"

m e n te o p a ra qu e o s in c liv id u o s so b r e v iv am n a
a B u sco t e t a l , 2 0 00)
n rtu r E z
E m g e r a l tr ê s t ip o s p r in c ip a is d e m ic o r r iz a s s ã o r e c o n h e c id o s M ic o r r iz a s
,

a rbu s c u
la r e s s ã o e n c o n tr a d a s e m a p r o x im a d a m e n te d o is te r o s d c to d a s a s
ç
ė ie s d e p la n t a s . In c lu in d o a m a io ń a d a s e s é c ie s n â o le n h o s a s e á r v o r e s
e p
s c p
tro p ic a is
P u n g o s e c to m ic o r r iz ic o s tb r m a m s im b io s e s c o m d iv e r s a s á r v o r e s

e a r b u s to s ,
d o m in a n d o a s H o r e s t a s t e m p e r a d a s e b o r e a is e t a m b ė m a l u m a s
g
flo re s ta s p v ia is t r o p ic a is F in a ln i e n t e , m ic o r r iz a s e r ic o id e s s ā o e n c o n t r a d a s
l u

n as e sp é c ie s v e g e ta s
i d o m in a n te s d e ıtm tıis "
Bm e c to m ic o r r iz a s (E C M s ) , a s r a iz e s in fe c ta d a s e s tã o g e r a lm e n te c o n

c e n tr a das n a cam a da de se rra p ilh e i r a d o s o lo O s fu n g o s fo r m am u m a b a in h a

de e spe s s u r a v a r iá v e l a o re d o r das r a iz e s D e lá , as h ifa s ir r a d ia m e m d ir e ç ã o à
ca m a da d e se rr a p ilh e ir a ,
e m a in do n u tr ie n t e s e á\ a ,
bem co m o pro d u z in d o
fr u tife r o q u e lib e r a m n u m e r o s o s e s p o r o s le v s p e lo v e n ado
gr a n d e s c o rp o s s

to O m ic é lio d o fu n g o t a m b é m s e e s te n d e in te r n a m e n t e a p a r tir d a b a in h a ,

do e n tr e a s c é lu la s d o c ó n e x d a r a iz p r o p ic ia n d o c o n ta to in t im o d e
p e n e rr a n
c ilu la a c élu la co m o h o s p e d e ir o O m ic é lio e s ta b e le c e ta m b ém u m a in t e r fa c e

s u p e r fic ia l p a r a d e p r o d u to s d a fo s s in te s e ág u
g r a n d e in ea a tr o c a ro a
co m a .
,

do s o lo e n u m e n te s e n t r e a p la n ta h o s p e d e ir a e s e u p a r c e ir o fu n g o
des
O fu n g o s E C M s ã o e fic ie n te s
s n a ex m ç â o d e s u p ń m e n to s e s p a r s o s e

ê i
c o n t in u o s d e fiĵ s fo r o e e s p e c ia lm e n t e n itr o g n o
da cam a da de s e r ra p ilh e ır a
p r in c ip a lm
fo rm a de
d a llo r e s ta O c a r b o n o flu i d a p la n t a p a r a o fu n g o ,
e n te n a

O d e s te s p e lo fu n go
a çu c a r e s s u n p le s d e lıe x o s e s g lic o s e e Ė u t o s e
co n su m o

lí id a ? p r o d u ç ã o d e fo t o s s in ta t o s p e la
p o d e r e p r e s e n t a r a t é 3 0 % d a ta x a q u
tê m q u a n d e s lim ita d a s d e n itr o g ê t id a
pla n ta A s p la n t a s c o n t u d o g e r a lm e n te
, ,

ıu o à s u a d is p o s içã o , p o is h á b a ix a s t a x a s e m
d in e r a liz a q ã o n a s e r r a p ilh e ir a n o
i
a in o rg â n ic a s ) e o n t r o g
ê n io in o p
r e s ta i (c o ï w e r s â o d e fo r m a s o rg â n ic a s p a r ,

l e n t e n a fo ım a d e a m ô n ia P o r ra n t o
gâu ic o e m s i é d is p o n ib iliz a d o p n n c ip a m
,

B C M p o s s a m te r a c e s s o a o
ė c r u c ia l a r a a s á r v o r e s d a flo r e s t a q u e o s fu n g o s
p
é d e d e g r a d a ç ão e n z im á tic a e s
u em o
ıo g ên io o r g ân ic o d ir e t a m e n t e a t r a v s
,
tu ı
T o d a v ia a id e ia d e
d itr o g ê n io İ n o r g â n ic o
p r e fe r e n c ia l e n
,
a m ô m o c o m o fo n t e
n ta s h o s p e d e r a s
i ė d e e tp lo m ç iio m ū
q u e e s ta r e la ç â o e n t r e o fu n g o e s u a s p la
d e r e s p o s ta a c ir c u n s
【ua em v ez de c o n fo r tá v e ľ é e n
fa t iz a d a p o r s e u g r a u
Øn c ia s m u tá v e is O c r e s c im e n to d e ßC M e s t
á d ir e t a m e n te r e la c io n a d o à ta x a
n ib ilid a d e d ire t a d e n i
de fhrx o d e h e x o s e s e la la n ta p o r é m q u a n d o a d s p o
i
p p ,

l m e n ta ç ã o , o m e
a tr a v é s d e s u p e
? to a r a a s la n ta s é a lt a n a t u r a lm e n te o u
p p d i i id
d e h e x o s e s (e e x p o r ta ç ã o ) e r g o
,

a b o lis m o v e e ta l é d e w ia d o d a p r o d u ç ã o
g C M se e g da m a s
d
u ê n c ia o s E
r a
P a r a a s in te s e d e a m in o á c id o s C o m o c o n s e q
,

l a re c e m n e c e s s ita r
m n ta s a r e c
e m s u p o r t a r t a n to
E C M q u a n to e a s p
p
f m a m u m a b a in h a m a s p
e n e tr a m
M ic o m z a s a r b u s c u ]a r e s (M A s ) n ã o o r
,

s e in fe c ta d a s p o r m ic
é
a fz e s to r n a m
l1o
[ o r d a s r a iz e s d o h o s p e d e ir o A s r

rla iıd U r z a ıė u m tip o d e

ė c h a m a d o d e lre a ￠ı
g e ta ç â o dc
'
N de T Em in g 】
ês , e s te tip o
w
d d
b s e n l d ife re n t e s r e g ã c s d o m u n o , se n o
i
s o lo s p o r e
V e g￠u çā o a r b u s tw a q u e o c o r r e e m E i
ra is c o m o C n w n maris pp
ll a e r c a s
d p m jn a d o o r d ife r e n te s e s p ėc ic s d e E r ic a c e a L
p

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3 12 R To w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

lo o u de m bo s q u e s e d e s e n v o lv e m d e e sp o
g e r m in a t iv o s
ıio p r e s e n te 11 o s o ro ı
r o d u z id o s e m p e q u e n o n ū
o s q u o is s iio b a s
ta n te g r a n cle s c p m c rņ
a ss e x u a d o s ,
M In ic ia lm e n te , o fu n g o c r e s c e
u m c o n t r a s te n o
M v e l c o m o s fu n g o s B C e n
e t r a e fo r m a u m a rb ú sc u l
d h l i m as ap ós, a s pe n o im
n s c ėı u la s o o s p c c e r o , , n
ili d o
c e lu la r n n a m e n te r n m
c a
f tiz a r n ı in c ilita ç ã o d a a b s o r ção d e fó
T h v id o u m a rc n d ê n c ln e n l e n a
em a sfo ro

o s o lo do p o r ta n t o fre q u e n te m e n te
ı
imjtanao
e le m e n to b a s ta n te b r 6 v c ln ,
se n , ,

lid a d e p a r e c e s e r c o m p lw a d o m a is
c r e s c im e n to v e g e ta l) p o r é m
,
a re a q u e iss o ,

l i u a lm e n , t e n a a b s o r ç ã o d e n itr o g ê n io , p ro n
c o m b e n c llc io s d c m o n s tr a c o s , g ￠o
resisrência a m e t a is t ó x ic o s (N e w
c o n t r a p a tó g e n o s c h e r b iv o r o s
b c m c o m
,
o h
Į am

G h ń c a s o s c m q u e o in flu x o d c ró s fo r o ė fo n e m e n re n l
et u . ı 9 5) c r
9 m m c n tc , a

c io n a d o n o g m u d e c o lo n iz a ç o
î i d e r a iz e s p o r fu n g o s M A Is s o te m s id o m o sm do
å m e d i? q u e a colo?ao p ro n
p a r a iıc o n l p n in h a (t ty a c iııt ro m nonaipra )
l id ,
g
d e d u r a n te a s u a fa s e d e c re s c im e n to s u b tc r r ân e o d e a g o s to a fc v c r c ir o p a r a a m a
fa s e fo to s s in t ė t ic a a ć re a p o s te r io r (P ig u r a 8 1 4 a ) D e fa t o in d iv id u o s d a campa ,

n ha cu ltiv a d o s se m fu n g o s M A são in capaz es de a b so rver ró s fo r o u tiï ip a n dn se u

s is te m a d e r a e s p o b re m e n te r a m ilic a d o (M e r r y w e a th e r & F it te r 199 5 ),

p o r o u t r o la d o u m ,
co n ju n to dc ex p e r im e n t o s a n a lis o u o c r e s d
m e n ro

d a g r a m in e a a n u a l V itlp ia c ititï tııs s p A m b ig ıła (F ig u r a 8 ı4 b ) n o s q u a is p lān m ,

la s d e V « lp ia fo r a m c u ltiv a d a s c o m u m íu n g o M A (G ı rs s p ) c o m o g o
om ı ,

p a t o g ê n ic o F ıts a r iu n ıo x )psponim c o m .
am bo s ,
e se m q u a lq u e r u m d o s d o is O
c r e s c im e n t o n ã o fo i in c r e m e n ta d o p o r G lo m ? s o z in
ı h o p o r ėm
,
fo i p re ju dica do

fa ) 2p ı ó0

イし d 0 0 4 九
Se t 1 D e 息1 M ar \
Ųl Fu s 4 Fu や 細
D a ta s

F ig u r a 8 1 4
C u n a s a ju sta d a s p a ra a ta x a d e in llu x o d e ĺó s fo ro li h
( n a u a c e ja d a e ix o e s u e r d o ) e a c o lo n iz a ão d a s ra fze s po r
fu n g o s m ic o rriz ic o s a rb u s c u la re s (M A )(lin h a c o n tí q , g
a m p a in h a (H y a c in th o id e s nonctipla),
n u a , e ix o d ir e ito ) n a c ao
lo n g o d e u m a ú n ic a e s ta ç ã o d e u e s c im e n to A a b s
o rç ã o d e [ó s lo ro t n iıa
p a re c e e s ta r fo rte m e n te lig a d a à c o o
ç ã o d a ra iz p e lo s fu n g o s (b )E fe ito s d e u m a c o m b in a ç ã o fa to r ia ld F lu
e u s a rw m o w s p o ru m (F u s , u m fu n g o p a
g ê n ic o )e u m fu n g o M A G lo m u s s p (G Im )s b re o c re ïm e n o
,

v a lo r e s s ã o m é d ia s d e 16 ré p lic a s p o r tr a ta m e n to
a s b a rra s s ā o e
( o m im e to d a a s elpja
os
r Æn ĺ a
auden
rro s p a d rā o o a s te r is c o s i n ìlic a u m a d [e
s ig n ıïic a tiv a (P < 0 , 0 5) e m u m a c o m p a ra ç ā o m ú lti la d F g
is h e r N e s te c a s o o b MA
e n e fic io g e ra d o p o r ¡
p e u n gos
p a re c e n ā o s e r u m a a b s o rç ã o m a is e fic ie n te d e n u trie n te s m a s ro te ā
,

, p ç o c o n tra o p a tá g e n o
Id A D A P TA O AD E ER M W M T H E & rlr rE 1995
M R R N EW s H M A E T A L 1W S
IADAPTAOADENEWSHı
METAL 1 1W 5

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 313

n a a u s ê n c ia de G ı
po r R ox ps p o r ıım o n ııts Q u an do am bo s e s ta v a m p re s e n te s ,
o c r e s c im e n to m to r n o u a n ĺ v e is n o rm a is C la r a ão b e
m e n te , a m ic o r r iz a n

n e fiđo u a e c o rıo m
ia d o Fó s fo r o d a g r a m in e a é m a p r o t e g e u d o s e fe ito s
, p o r

da n o s o s d o p a t6 \ n o
A d ife r e n ç a c h a v e p a r e c e s e r q u e V c iı ia ra , d ife r e n t e m e n te d e H irc iı ttlro id es
y is to d e p e n d e d a s
tto tıd a ip m a p r e s e n t a u m s i s t em a d e r a iz e s a ı t a m e n t e r a m ific a d o (N e w s h a m e t
,
e s p ëc le s

a l , 19 9 5 ) P la n t a s c o m
l
c a p m r a s u p e m e n tiır
r a iz e s ĥ n a m e n t e r a m i[ir a d n s tê m
p o u c a n e c e s s id a d e d e
? fó s fo r o m a s o d e s e n v o lv im e n to d a u e ı ıi
,
q a m e sm a a q ı

【e m r a d e r a i z f o r n e c e m ū ı t ip lo s p o n t o s d e e n t d
r a a p a ra ￠ ito p a tó g e n o s B m ta is
c a s o s a s s im b io s e s M A , p o r t a n to , p r o v a v e lm e n te e v o lu ir a m c o m u m ū ĉ n fa s e n a
,

p ro te çã o v e g e ta l P o r o u tr o la d o , s is te m a s r a d ic a is c o m p o u c o s m e r is te m a s la te
ru s e c r e s c e n do a t iv a m e n te s ã o r e la t iv a m e n te iıwrulneųeis a o a ta q u e d e p a ró
s ã o fo rrage a do r e s r u in s e m re la ç ã o M s tb ro N e s te c a s o s im b io s e s
ge n o s , m a s ao ,

M A p ro v a w 】 m e n te e v o lu ir a m co m u m a ê n fa s e n a c a p ta ç ā o d e ló s fo ro

8 4 6 F ix a ç ã o d e n it r o g ê n fo a tm o s fé r ic o e m

p Ja n ta s m u t u a lís t ic a s

A in ca pa đd a d e ? m d a s p la n m s e d o s a n im a is d e frx a r e m n itr o g ê n io a t
a io r ia

m o s æū c o é u m d o s g r a n e s q u e b r a c a b e ç a s n o p r o c e s s o d e e v o u ç ã o p o is o n i
d l ,

t m g ên io [e m s u p r im e n to ı im ita d o e m d iv e rs o s h á b ira ts C o n t u d o , a c a p a đd a d e
d e ó x a r n itr o g ê n io é a m p la m e n t e d is t r ib u íd a e m b o r a d e fo r m a ir r e g u la r , ta n to
,

e n t r e a s A r c h a e a (A r c h a e
e n n e a s e u b a c té r ia s b a c t é r ia s v e rd a d e ir a s ) q u a n to
"

(
li it d is tin
b n r rp ria ) e m u p a r t ic ip a d o d e m u t u a s m o s e s tr e o s c o m
ita s d p s ra s t ê m
lo s g r u p o s d e e u c a r io to s A s m a is b e m c o n h r r i a s
d d e v id o g r a n e imporrcia
à d ,

d a s c u Jtu r a s d e le g u m in o s a s p a r a a a g r ic u lm r a s ã o o s r iz ó b io s q u e fix a m n itr o

, ,

i ia d a s le g u m in o s a s e e m a p e n a s u m a n ā o
g ên io n o s n ó d u lo s d a s r a iz e s ? m a o r
ıe gu m in o s a p a r a sp o n ia (u m m e m b r o
d a fa m ū ia u lm a c e a e o s o lm e ir o s ) ,
.

b ]e m in o s a s o c o r r e a t r a v é s
O e s ta b e le c im e n t o d o e n la c e e n t r e r iz ó io s e \ m u tu a lis m os
e s ta d o liv r e n o s o lo de b io s e
d e 1Jm a s é ū e d e p a s s o s r e c ip r o c o s A s b a c t é r ia s o c o r r e m e m n zó

XF
és e e x s a d d o s d s iz e s e H u ıs '
e s ã o e s tim u Ja ? s a e m u ]W c' " a ?

e n la c e
tjp ic Ą u m a c o lô n ia b a c t e r ia n a se d e s e n v o lv e so b re o p e lo d a r a u o q u a l e n tā o
,

d o p e la s b a c té r ia s O h o s p e d e ir o r e s p o n d e e s t a
co m e ça a s e e n ro la r e é pen e n ra
f fila m e n to d e in "

b e le c e n d o u m a p a r e d e q u e e n v o lv e a s b a c té r ia s e o r m
a u m

h d e ir o e d e n tr o d a q u a l
fe c çã o , o q u a 】c r e s c e d e n tr o d o c ō r t e x d a r a iz d o o s p e ,

d i f c çâo n ão p o d e m fix a r
ó b io s n o ltla m e n to e n e
riz ó bio s s e
p r o life r a m O s r iz
n itr o ê n io m a s a l u n s s ã o lib e r a d o s
d e n t r o d a s c élu la s d o h o s p e d e ir o e m u m
g g
i u n d a d o p o r u m a m e m b r a n a p o lib a c
,

n õd u ı o em d e s e n v o lv im e n to o n d e , c r c
d ife r e n c ia m e m b a c t e r o id e s q u e p o
"

te r o id e d e riv a d a d o h o s p e d e ir o , e le s s e
u la r e s p e c ia l s e d e s e n v o l
d i a n fix a r n it r o ê n io E n q u a n to is s o u m s is te m a v a s c
g
,

ų e n o h o s e d e ir o s u p r in d o o s p r o d u to s
d a fo to s s in te s e p a r a o t e c id o d o n ó d u lo
p ,
a te s d a p la n ta
d n it r o g ê n io lix a d o p a r a o u r s p r
t a
e u a n s o n a n do co m
p p o s to s e
li o p r e c is a m s e r c o n s id e r a d o s c o m c u i b e n e lic io s
o s c u s to s e b e n e fic io s d e s te m u tu a s m a ls to s e
s c u s To s e n e qg é tic o s do s
da d o D o o n to d e v is ta d a p la n t a , p r e c is a m o s c o m p a r o m u m a lis m o s c o m
ar
p ê i f d d
de p r o c e s s o s alternativos p e lo s q u a is s u p r u n e n to s d e n it ro g n o Ľ a o p o e r ia m n z ćb ïo s

ı ta s ė d i ta d o s o lo n a fo r m a d e n it r a to
a io r ia d a s p a n
r e
se r o b tid o s A r ra
o p a ra a m

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp
318 C o lin R T o w nse n

Ã
Q U E S T Õ E S D E R E V IS O
6 C o m p a re e c o n tra s te a s a s s o c ia
P N te ris c o s in d ic a m q u e s tðe s d e s a lia d o ra s
çôe s
m u tu a lis t ic as da s fo rm ig a s co m as
p la n
a d o re s m o ta s u e e la s p ro te g e m e o s a fid e o s
1 E x p liq u e p o r q u e o s m a rc q qu e
le c u la re s (D N A ) a p e r fe iç o a r a m a c a e la s c u lt iv a m

ó lo g o s e s t u d a r e m o s D is c u t a u in te s p r o p içô e s : " O
p a c id a d e d o s e c
7' a s se g o s
s
ia ã o in t r a e in te re s h e r b ív o m a io r ia ã o s ã o re a l
g r a u s d e d i e re n c ç
f ro s ,
n a ,
n

t e h e r b ív o ro s , m a s c o n su m id o re s
p e c ïfic a m e n

R e v is e a g a m a d e m a r c a d o r e s m o le c u do s s u b p ro d u t o s d o s m u tu a lis ta s u E
2 4
q
s id o u s a d a e m e c o lo g ia t r a to s d ig e s tó r io s e °A
se u s
a re s q u e tê m
ı v iv e m e m

m o l e c u ıa e s ta b e ı e ce n do a s su a s v a n m a io r ia d o s p a r a s it o s d o t r a to d ig e s tó

t a g e n s e d e s v a n t a g e n s e m d ife re n t e s n o n ã o s ã o re a lm e n t e p a r a s ito s , m a s

e s c a la s d e r e s o lu ç ā o c o m p e t id o re s c o m se u s h o s p e d e iro s
3 0 s lo b o s v e r m e lh o s d e v e r ia m s e r c o n p e lo a lim e n to q u e e s t e s c a p tu r a r a m
"

s e rv a d o s o u is to s e r ı
,
a u m a p e rd a m a t 8 C o m p a re o s p a p é is d e fr u t o s e n é c ta r
pı a n e ja d a d e d in h e ir o p ú b ı ic o 7 n a s in te ra çō e s e n t re a s p la n ta s e o s ani

4 Po e a lg u m as p la n ta s s ã o m a is s u s m a ıs q u e a s v is it a m
r qu
c e t ív e is do qu e o u t ra s de s e re m e n vo l 9 0 q u e s ão m za s e
c o rrı
ı q u a ıé o s e u s ig

v id a s e m c o r r ıd a s a rm a m e n t is ta s co m m fic a d o ?

se u s in s e to s h e r b iv o ro s? 10 ・ A s le g u m in o s a s são u m e xe m p lo p e rfe i
5 Fo rn e ça ra z ö e s p a ra o d e c lín io e m v ir u to de u m a a
a sso c ı ção m u tu a lis tic a q u e
ıê n c ia d o v ir u s d a m ix o m a to s e e m c o e so m e n te p o d e se r e n te n d id a n o c o n
lh o s e u ro p e u s a p ó s s u a s in t r o d u ç õ e s
, t e x to da co m u n id a d e e c o ló g ic a d e n tro
in ic ia is n a A u s t r á lia e E u ro p a d a q u a l e la o c o r re D is c u ta

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Scanned by CamScanner
32 2 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

F ig u ra 9 2
Au m e n to s n a ta x a d ec re s a m e n to a n u a ld a p p u la ç ã o c o m a d is o n ib ilid a d e d e li
O p a m e n to ,
m ed id a co m o b io m a s s a d e p a s ta g e m (k9 h a ')e m (a )e (c ) c o m o a b u n d ā n a a d e ro e d
, o res
c ric e tid e o s e m ( b )e c o m o d is p o n ib ilid a d e d e a lim e n to e r c a ï ra e m (d ) (a C a n
p p ) g u ru
v e rm e lh o (B a y lis s 19 87 ) (b ) C o ru a d a s to rr e s (m o d ifi d d
, j ca a e T a y lo c 199 4 ) (c )G n u ( 】b se t
a l, 19 99 ) ( d ) P o rc o s a ss e tv a ja d o s (C h o q u e n o t 19 98 ) T a x a s d e a e s c im e n t
, o p o s itiv o [n dīczm
a b u n d ã n c la c re s c e n te t a x a s d e c re s c im e n to n
e g a tiv o in d ic a m a b u n d ân c ia d e s c re sc e n te

ta x a de c r e s c im e n to po pu ı
a c io la u
n a
m e n ta c o m a d is p o n ib ū id a d e d e a lim e n to
Is t o ta m b é m g e r e q u e e m g e r a l, ta is r e la ç õ e s p r o v a v e lm e n t e s e i u a le m n m
su
g
n ív e is m a is a lt o s d e d is o n ib ilid d
p a e d e a lim e n to s o n d e a l tu n o u n o fa to r o u
, g
fa t o r e s im p ō e u m lim it e s u e r i
p o r n a a b u n d ân c i a

9 2 1 F lu t u a çã o ta b iı
id a d
o u e s e ?
ib A lg u m a s p o p u la ã e s
m u s ç p a r e c e m m u d a r m u ito p o u c o e m t a m a n h o U m e s tu do
p o p u la g ō e s s ã o qu e c o b r iu u m p e r io d o d e t
em po
p r o lo n g a d o e m b o r a n ā o s e ja necessana
m u ito e s tá v e is m e n te o m a is c ie n t ific
o e a m i n o u a n d o r in h ō e s (M ic r o ıłs a ırs ) n o p o v o a do
d e S e lb o r n e n o s u l d a I l p p
n g a te r r a
p o r m a is d e 2 o o a n o s E m u m d o s p rim e iro s
t r a b a lh o s
p u b lic a d o s e m e c o lo g ia G ilb e r t W
, h ite , q u e v iv e u n o p °v o a d o e s ,

c re v e u e m 1 7 7 8 (v e r W h ite 1
7 89 )
,

Eu co n fir mo a o r a a o in iã
g p o de
q u e to d o o a n o t e m o s o m e s m o n ū m e ro d e
P a r e s in v a r ia v e lm e n te O n úm e ro u e a rû ,
q e n c o n tr o c o n s t a n t e m e n t e s ā o o ito p
d o s q u a is a p r o x im a d a
m e n t e a m e ta d
e r e s id e n a i r e a e o r e s t o e m a lg u n s
do s
m e n o r e s e m a is h u m ij g j,
d e s c a se b re s c o
m t e to d e s a ê
p
M a is d e 2 o 0 a n o s d e o i āo
p s L a w to n e M
a y (1 9 8 4 ) v is ir a r a m do e n
o povo a
, ,

s u r p r e e n d e n t e m e n te 5o
,
e n c o n tr a r a
m g ran des m u d
a n ça s o s a n d o r
in h õ c s n
p a r e c e r a m re r n id ific a d o n a i r e ê
g ja p o p 5 o a n o s e o s c a s e b r e s c o m te t o d e p
sa
d e s a p a re c e ra m o u d v e r ,
ip
a m s e u s te t
o s c o b e r to s c o m fi s m e t á lic o s A P
o o
s o , s ão 12 o s
p a r e s r e p r o d u tiv o s d e a n d o 山 山 ō n tr a
d osn
e s r e g u la r m e n te e n c o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 323

po v o lld o n n n ılm e n te ı , h n \lu u m v ls\u I\s \llv c ť s u s m u d n n a

ç s q u e a c o n te c e r a m
a o lo n g o d o » «￠ \ \ıln Ħ, u s tü n ů n \t' ıu ė n o \\w u ı m u u c p r ó x m i o a o s o ito
p a r e s t ão
c o n s la tc n to \n e m u c \\c o tw ı \\ ln s p u ı Wlı ltu
A c s ln b llı d n t \c tïe u n \i\ p n p u ln ţ ū o , u n t \ tı\n to o cle o c u lt a
, p r u n i a c o m p le x a
p o ré m e s ta b ilı
da de
clln ū m lc ı ıli\ı b jn c e n \e O tıtr o e x e m p lo \lc u ın n o u ı
p p n çiīo m o s tr a n d o ız la t iv a n ão s lg n iflc a
1110 1 oo p o \ı c i\ n m \ lı ï n ç rï n o n ť in t c \u L ı
c n d u l\o s d c n n o n e c e ss a ria m e n te
p a r a a n o é v is to e m u m que
e s tu d o d c B 11 110 8 ı\ n P n lô n ın s b
n ťc A ıld u s Ĥ c c s E p t ntıonalfs, a p e q u e n a p la n ta
"
n a da m u da
"

nı m ū ld e d w m s lı\\ ı m s n s (ı ?l \\ľ
R i\ Q 3ł\) A c i\d n n n o c o n t u d o h
, o u v e u m g ra n d e
,

n u x o d e n t io d n p o p u \n ç llo S u \x ı ın m c n tıe 1 $o c 1 o o o n o v a s
,
p liin m la s p o r
m e llo q u rı c ll:n d o \11 n 8 ı d n Lı
\ n \n r r\\\ı c s u b sc q u c n re re d u z iu a
,
p o p u la ç iio e n t re
3 0 e 7 0 % A s s im , l\ p o p \ıln c ñt) p n \c o s e r n tn m ld n d e n tr o c lc ı im ire s A o m e n o s
5 o p lłın tn s s c m p ıc so b r e v ïv c r n m lrnm tľ \ıt ilìc a ľ e p r o d u z ir s e m
・
e n te s p a ra a

p r ó x im a c s to q tı
o O s cn ı
n u n \lo ırg o s n n 17t\ľ \\ q 3 b a o c o n tı ń r io
,
, , a p r e s e n ta m
ir o lo n g n d o s p c r lo d o s c ı
c ılntivnı ncnrc b n ix b u n d ā n c ia in
ı , \a ,
te iT o ı
n p id o s po r
li
ir r u p çðc s c s p o r ńc c n s c s rF rtilic a th 'n s

F ig u r a 9 3
(a )A d in ã m ic a p o p u
la c io ld e A r ld ro s a c e
na

s e p te n tr io n a ı
is d u ra n te
u m e s tu d o d e 8 a n o s

(b )lr ru p ç õ e s irre g u ı
a re s
n a a b u n d ân c ia d e c a

m u n d o n g o s d o m é s tic o s
Æ
(M usd o m e s tic u s ) e m
um há b ita t a g ríc o la
em V ic to rı
a, A u s tr á lia

o n de o s ca m u n do n g o s ,
q u a n d o irro p e m , s ão
m

p ra g a s g ra v e s O in d ic e
10 6 0 Ī 1 d e a b u n d ân c ia é o n ú
A o o
m e ro c a p tu ra d o p o r 10 0
n o ite s a r m a d ilh a s N o
o u to n o d e 198 4 , o in d ic e
exce d e u 300

J rw W a 2 C0 0
W
M

Scanned by CamScanner
 dd M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
C o lin R T o w n se n ,

p a r a ta n to é im p o r ta n te e n t e n d e r c la r a m e n te a d ife r e n ça e n tr e q u es tões
a d istih ção e n ,
a

d e te íï ìn m a ça o e r e s p e ito d a s m a n e ir a s n a s q u a is a a b u n d ân c ia é d e te r ı a da e
n i?ı
q u e s tõ e s a n spe i
regolato to c\a m a n e ir a n a q u a l a a b u n d ân c ia é īigı tı ada R e g u la ç ã o é a tendência de um a

p o p u la ç ã o d im in u ir em ta m an h o q u a n d o e s c á a c h n a d e u m n ív e l e s e c ifi
p co e
d e a u m e n ta r e m ta m a n h o q u a n d o e s tá a b a ix o d e t a l n iv e l E m o u m s a la
p w
a re g u la ç ã o d e u m a p o p u la ç ã o p o d e p o r d e fin iç ã o o c o r r e r s o m e n te co m
, ,
o

F ig u ra 9 4
(a )R e g u la ç ão P o p u la c io n a lC o m (i)n a ta lid d
a e in d e e n d e n te d a d e n s id a d e e m o n a l[dade
d e p e n d e n te d a d e n s id p
a d e (ii)n a ta lid
d
a e d e e n d e n te d d
p e n s id a d e e m o rta lid a e
d in de
P e n d e n te d a d e n s id a d e e iii a
( )n ā ta lid a d e e m o r ta lid d O
ta m a n h o o u la c i a e d e e n d e n te s d a d e n s id a d e
P p o n a la u m e n t p
a q u a n do a t
a x a d e n a ta lid a d e e x c e d e a ta x a d e m o rta li
da
d e e d im in u i u a n d
q o a ta x a d e
m o rta lid a d e e to
u m ta m a n h o x c e d e a t a x a d e n a ta lid a d e N ' é po đa n ,

p o p u la c io n a le m e u ilib
,

a o r re a ld o ta m a n h o p o p u i
q rio e s tá v e l o v l a c lo n a
l
e m e u ilĺ b rio é
q v is to c o m o d
e p e n d e n te
ta n to d a m a n itu d d te d a
d e n s id a d e u a n to d g e a t a x a in d e p e n d e n
q a m a n itu d
g e e in c lin a ã d da
d e n s id a d e (b ) R ç o e q u a is q u e r p ro c e s s o s d e p e n d e e s n t
e g u la çā o
p o p u la c io n a lC o m n a ta lid d d b e
a e d e p e n d e n te d a d e n s id a
e
m o rta lid a d e in d ,
epende nt d
e a d e n s id a d e d a das
p e la s condiçôesficas a A s ta x a s d e m o rta lid a d e s ão d e te rm m
,
o
s q u a ls d if e 4
e re m e m trê s s lti
s a x s d e m o rta íid a e d .. 4
,
ta m a n h o d a
p o p u la ç ã o e m e u ilib
q r io v a ria c o m
o re s u lta d o (N * N * N ' g
. 2 ,

Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 325

n s u lra d o de u m o u m a is p ro ce sso s depe n de n te s d e d e n s id a d e (v e r C a p ítu lo s

3 s )qu e a tu a m so b re ta x a s de n a s c im e n t o e lo u
e m o r te e ío u m o v im e n to (F i

gu r a 9 4 a ) V á r io s p r o c e s s o s p o t e n c ia lm e n t e d e e n d e n d e d e n s id a d e fo
p te s ra m
d is c u t id o s n o s c a p ih ılo s a n t e r io r e s s o b r e c o m p e tiç ã o d a ç ão
p re e p a r a s itis m o
p o r jss o d e v e m o s n o s v o lt a r p a r a a r e g u la ç ã o p a r a e n te n d e r m o s c o m o
,
u m a
d
p o p u la q ã o t e n e a p e r m a n e c e r d e n tr o d e lim ite s s u p e r io r e s e in fe r io r e s
P o r o u tr o la d o a a b u n d ãn c ia p r e c is a d e in d iv íd u o s s e á d te i d
, r e rm n a a p e lo s
e fe ito s co m b in a d o s d e to d o s o s fa to do
r e s e to
p r o c e s s o s q u e a fe ta m
s o s u m a po
j eı depen de n
p u la ção ,
se a m es te s o u m de pe n d e n te s d e d e n s id a d e (F ig u ra 9 4b )
p o r ta n to dev em o s v o lt a r n o s s a a te n d e te
, ç ão p a r a a rm in a çâo d a abu n d ân c ia
de rm la ç ā o d ân
p a r a e n te n o s co m o u m a p o pu em p a r t ic u la r e x ib e u n i a a b u n c ia

e s p e c ific a n u m te m p o e sp e c ific o ,
e n āo aı
gu m a o u ? a abu n d ân c ia
N p a s s a d o c e r t a m e n te a 1\ n s a c r e d ita v a m q u e in t e r a ç õ e s b ió tic a s d e
o , ,

pe n d e n e s d e d e n s id a d e d e s e m p e n h a v a m o p a p e l p ıin c ip a l n ā o a p e n a s n a r e
t

g u la ç â o m a s t a m b é m n a d e te r m in a ç ã o d o ta m a n h o p o p u la c io n a l, m a n t e n d o
,

as po pu la ç ō e s e m u m e s ta do de e q u ilĺ b ń o e m se u s a m b ie n te s O u L ıo s s e n t ia m

qu e a m a io r ia d a s p o p u la ç ō e s n a tu r a 】s p o d ia s e r w s t a c o m o p a s s a n d o p o r u m a
se qu ê n c ia re p d e r e t r o c e s s o s e r e c u p e r a ç ō e s E s t a v is ã o te n d e a r e je ita r
e t id a

q u a lq u e r s u b d iv is ã o d o a m b ie n t e e m fa t o r e s d e p e n d e n te s e m d e p e n d e n t e s"

d e d e n s id a d e p r e fe ń n d o e m v e z d is s o v e r a s p o p u la ç õ e s c o m o s e e s ta s s e p o
, .

s ia o n a s s e m n o c e n t r o d e u n i a r e i a e c o ló g ic a o n d e v á r io s fa t o r e s e p r o c e s s o s ,

in t e r a s e u s e fe it o s s o b re a p o pu la ç ã o
ge m em

N ão h á r e a lm e n te n p n hn m co n Ĥ it o e n tr e a s du as v is õ e s A p r im e ir a e s tá

l i l e ' "gunda c o m o q u e
p r e o c u p a đa c o m q u e r e g u la o t a m a n h o p o p u a c o n a
o

d e t e r m in a o t a m an h o po pu l a c io n a l e a m b o s s ã o in te r e s s e s p e r fe ita m e n t e

v i】 id o s N e n h u m a p o p u la ç ã o p o d e e s t a r a b s o u ta m e n t e liv r e d e r e g u la ç â o
l o

l i i é d h id e d e c li n i o s i r r e s t r it o s a [ é
c r e s a m e n t o p o p u la c io n a m s t r t o e s c o n e c o ,

d is s o , q u a lq u e r s u g e s ã d o c s s o s d e e
a e m n ç ā o s ã o r a r o s A lé m q p p
t o e u e r e n

l o m e n te d e m e n o r im p o r tân
d e n te s d e d e n s id a d e s e ja m r a r o s o u e m g e r a ,
s
,

d o s cê m s i o d rralizdos s o b re v n
i i o s t ip o s de
a a e s r a r ia e r r a d a M u it o s e s m

a n im a is , e s p e c ia lm e n t e in s e t o s A
d e p e n d ê n c ia d e d e n s id a d e n e m s e m p r e é
t u d o s s ã o c o n tin u a d o s p o r
d e te r ra d a , m a s é c o m u m e n re v is t a q u a n d o o s e s
m u ır a s g e r a ç õ e s p o r e x e m p lo a
d e p e n d ê n c ia d e d e n s id a d e fo i d e te c ta d a e m
,

80% u m a is d o s e s c u d o s s o
o
b r e in s e t o s q u e d u r a r a m m a is d o q u e 1 0 a n o s
l 19 8 9 :W iw d & H an s k i 19 9 2 )
(H a s s e lt e t a o o o
c o n d iç ō e s c lim á t ic a s s ā o tip ic a
po la d o p a r a m u ita s p o p u la ç õ e s a s
r o u tro ,
,

t e s d a a b u n d ân c ia e o u t r o s a
f to r e s tê m im p o p
m m te o s p r in c ip a is d e t e r m in a n
f
P o r e x e m p lo n u m e s m d o c lá s s ic o e a m o s o s o b re
tân c ia r e ı a t iv a m e n t e m e n o r
,

' li á tic a s r e p r e s e n t a r a m 7 8 % d a v a
a s c o n d iç ã e s c m
u ı n a p e s te o tr ip s d a m a ç ã ,

b
,

r ia çã o n o n ııe t o d e t r ip s (D a v
id s o n & A n r e w a r th a 1 9 4 8 ): p a r a p r e v e r a a u n
d ,

n d iç õ e s c lim á tic a s é d e im p o r tâ n c ia
d ân c ia d e u ip s a in fo r m a ç â o s o b r e a s c o
.

d e te r m in a o ta m a n h o d e u m a p o p u la ç ã o n ã o d e
p r im o r d ia l L o g o a q u ilo q u e ,

a n h o n a m a io r p a r te
d o te m p o S e r ia e r r a d o
te r m in a n e c e s s a ń a m e n te o s e u ta m
d s id a d e a lg u m tip o d e p r e e m in ê n c ia A
d a r å r e g u la ç ã o o u å d e p e n d ê n c ia d e e n
te d e m a n e ir a in lie q u e n t e o u in te r m ite n
c o r re n do s o m e n
m p im a
p o đe ria e s t a r o

N de T In s e to s d n o r d c ın T ħy s a n o p te r a

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 329

Ta b e la 9 2
Re s u m o da an á lis e d a ta b e ja d e id a p a r a
v as p o p u la g ō e s d e b e s o u ro d a b a ta ta c a n a d e n se (v e r Q ua d ro 9 1)

M ÉD IA C O E F IC IE N T E D E R E G R E S S Ã O S O B R E O k ī
O v o s n ã o d e p o s ita d o s k. 0 09 5
, 0 , 020
O v o s in fé rte is k ,b 0 0 26 0 , 00 5
.

C hu v a s o b re o s o v o s k. 0 006 0 ,000
,

O v o s c a n ib a liz a d o s k ,d 0 ,0 90 0 , 002
P re d a çã o d e o v o s k .. 0 0 36 0 , 0 11
,

La rv a s 1 (c h u v a ) kz 0 09 1 0 0 10
t , ,

La rv a s 2 (fo m 4 k3 0 18 5 0 , 136
,

P u p a s (p a ra s itis m o ) k. 0 0 33
, 0 , 029
Ra z āo s e x u a ld e s ig u a l Ļ 4 ,0 12 0 , 00 4
E m ig ra ç ā o kö 1 543 0 , 90 6
C o n g e la m e n to Ļ 0 17 0
,
0 , 0 10
ĶM.
2 26 3
,

G e r a lm e n te ,
é m a is v a ı
io so c o n tu do , p r o p o r u m a s e g u n d a p e r g u n ta
Q u al a im p o r t â n c ia r e la t iv a d e s s a s fa s e s c o m o d e te r m in a n t e s d e jıu nł a ç õe s

de para a n o n a
an o m o r t a lid a de e , p o r ta n to d e ßn h ła çõ e s d e an o p a ra a n o n a
abnndi nria? Is to é t o t a lm e n te d ife r e n ce Po r e xe m p lo ,
u m a fa s e p o d e ń a p re
se n a a r re p e t id a m e n te u m s ig n ific a t iv o tr ib u ro s e n do to m a do de u m a po pu
la çã o (u m a lto v a lo r m é d io d e k ) ,
m as se a q u e le t ń b u to fo r se m p r e a p r o x im a
da m e n te o m esm o ,
is s o r e p r e s e n t a r á u m a pe q u e n a p a r te n a d e te r m in a ç ã o d a
ta x a e s p e đó c a d e m o r ta lid a de (e a s s im ,
o ta m a n h o p o pu ı a c io n a l e s p e c ifı co )
,

l d s tá
q u a lq u e r a n o e m p a r t ic u la r E m o u t r a s p a a v r a s a s e g u n a p rg
e u n c a e
em ,

m u l to m a is v o ı ra ? p a r a d e s c o b r ir o q u e d e te m ıin a a b u n
d ân c ia s e s p e c ilic a s e m

te m p o s e s p e c ffic o s , e is s o p o d e s e r a b o rd a d o
d a s e g u in te m a n e ir a
ā d
A m o r r a liť la d p d u r a n ce u m a fa s e q u e é im p o r t a n te n a d e te r m n a ç o e
i

r e fe r id a c o m o u m a To s e c h a N v a r ia r á ıin e a r m e n t e
m u d a n ç a n a p o p u la ç â o
h
te r m o s d e ta m a n o q u a n to d e ceç ão Is to
c o m a m o r ta h d a d e t o ta l t a n to e m
d m esm a é
é u m a fa s e c h a v e n o s e n t id o d e q u e q u a n d o a m o r ta lid a d e u r a n e a
t
,

d l
lta e a p o p u la ç ã o e e n a e n q n t o q u e ,
i u a
a lta . a m o r t a lid a d e t o t a l t e n d e a s e r a
,

f é b a ix a , a m o r ta lid a d e to ta l te n d e a s e r b a iJ￠a e
q u a n d o a m o r t a lid a d e d a a s e
a n d e , e a s s im p o r d ia n t e P o r o u t r o a o
l d
a p o p u la ç ã o t e n d e a p e r m a n e c e r g r
,

u m a fa s e c o m u m v a lo r d e k q u e v a r e
i c o m p le t a m e n te a o a c a s o c o m ıw s p e ito
u c a in flu ê n c ia s o
b re m u d a n ç a s n a m o r t a lid a
a o k to t a l ir á , p o r d e ĥ n iç ã o , te r p o
u la c io n a l A s s im p r e c is a m o s
d e e , p o r ta n to , p o u c a in flu ê n c ia n o t a m a n h o p o p ,

m e d ir a r e la ç ã o e n e a m o r t a
tid o p e lo c o e f ic ie n te d e regı
c o e ó c ie n t e d e r e g r e s s ã o e s ta r a s
p o p u la ç ã o e n q u a n t o a m o r t
,
lid a d e d a fa s e e a m o r m a lid a d e to r a l, e is to ê o b
f â d o s e \ n d o O m a io r
essio d o p r im e ir o e m u n ç o
á s o c ia d o à fa s e c h a v e c a u s a n d o a m u d a n ç a n a
a lid a d e d a
fä s e q u e v a r ia a le a t o r ia m e n te e m r e
d r e r e s s â o p r ó x im o d e z e r o

la ção à m o r t a lid a d e ro t a t g e r a r á u m c o e fic ie n te e g

N o p r e s e n te e x e n o p lo (T a e a
b l 9 2 ), o s a d u lt o s ? v e r ã o , c o m u m c o e fi o s f:a k rre s

c ie n t e d e r e g r e s s ã o d e 0 9 0 6 s
ā o a fa s e c h a v e O u t r a s fa s e s (c o m a p o s s iv e l
, ,
re g u lı
im a
u n d än c re
e x c e ç ã o d a s la r v a s d e ú lt im o s n
i s ta r e s ) t ê m u m e fe ito in s ig n ific a n te s o b r e a s

m u ? n ça s n a m o m lid a d e d a g e r a ç ã o

Scanned by CamScanner
330 C O lin R T o w n se n d 11 lic h a e l B e g o Jo h n L H a rp e r
, n e

o q u e di ze c o n m d o , s o b ,"
p o p u la ç ã o d e b e s o u r o s d a b a ta ta ?
p o s s i. E l p a p e l d " " '
E m o u tr a s p a la v r a s , q u ? is a e la s s e
' çâ.

al u
Dr
g n 】a
XTeguī .

a m a d e m a n e ir a d e p e n d e n t e d a d e n s i a e
d d ? Is t o p o d e s e r o n d td o
. ..
fa c ilm e n t e p lo ta n d o s e o s v a lo r e s d e k p a r a c a d a fa s e e m r e la ç ã o a o s n ū
m a o,
d d ê n c ia d e d e n s id a d e o s v a l
p r e s e n te s n o in ic io d a fa s e P a r a a e p e n o re s d
eł
,

d e v e m s e r o s m a is a lto s (i e , a m o r ta lid a d e m a is e le v a d a ) q u a n d o a d e n
sida
,

d e ė m a is a lta p a r a a p o p u la ç ã o ? b e s o u r o s , d u a s fa s e s s ã o n o tá v e i s a e
ste
r e s p e ito : ta n to p a ra a d u lto s de v e r ão (a fa s e c h a v e ) q u a n to
pa ra as d e
ū ltim o s in s ta r e s , há d e q u e a s p e r d a s s ã o d e p e n d e n re s d e d e n
ev id ê n c ia
n 山de
(F ig u ra 9 6 ) e , a s s im u m p o s s iv e l p a p e l d e s s a s p e rd a s n a r e g u la ç ã o d o ta m a
n ho d a p o p u la ç ã o ? b e s o u r o s N e s t e c a s o , p o r ta n t o a s fa s e s c o m o m i ,
a or
pa pe ln d e t e r m in a ç ã o d a a b u n d ân c ia s ã o t a m b é m a q u e la s q u e p u e c e m
a
de
m e n t e o m a io r p a p e l n a r e g u la ç â o d a a b u n d ân c ia
s e ın p e n h a r p r o v a v e ı
M#
c o m o v e r e m o s a d ia n te e s ta n â o é d e fo r m a a lg u m a u m a r e r a
, g g e ra l
A a n á lis e d o fa to r c h a v e r e m s id o a p lic a d a a m u it is s im a s o u ]a ã
p p ç e s de
in s e to s m a s a p o u c a s p o p u la ç õ e s d e v e « e b r a d o s o u p la n ta s E x e m lo s d i
,
p ss o
c o n m d o s ã o m o s t r a d o s n a T a b e la 9 3 e n a F i 9 7
, \ r a

ı
n ir ia p o p u la ç õ e s d a r ã d a m a d e ir a (R a n a s y ı
m n s co m v a t ic a ) e m S ıe
g iã e s d o s B U A (T a b e la 9 3 ) O p e r io d o ı a r v a l b i a fa s e c h a v e d e te r m in
a n te
d a a b u n d ân c ia e m t o d a s a s r e iō e s e m
g g r a n d e p a r te c o m o c o n s e q u ên c ia de
,

v a r ia ç ō e s d e a n o
p a r a a n o n a p lu v io s id a d e E m a n o s d e p o u c a s c h u v a s a s ,

a s l
p ç e m g e r a s e c a m R e d u z in d o a s o b r e v jv ê n c ia la r v a ıa n iv e is c a ta s m ilir o s
o
.

T d m o n a lid a d e c o n t u d o r e la c io n o u s e d e m o d i
, , o n c o n s is te n t e a o ta m a n ho
d a p o p u la ç â o la r v a l (s o m e n t e u m a d e d u a
s p o ça s e m M a r y la n d e s ig n ilic h
c ia a p e n a s m a r in a ı V ir g in ia ) e , o r ta n t o d e s e m
g e m
p p n h o u u m p a p e lin c o n
e
s is re n te n a r e \ la ç â o d o s t a m a n h o
s p o p u la c io n a is p e lo c o n tń r io n a s d u a s
,

r e g iô e s fo i d u r a n te a fa s e a d l
u ta q u e a m o r ta lid a d e c la r a
m e n t e d e p e n d e u da
d e n s id a d e (a p a r e n t e m e n t e c o m o r e s u l d
ta o d e c o m
p e t iç ã o p o r a lim e n to )e , dc
fa t o , n a s d u a s r e g iō e s a m o r ta lid a d e f
o i ta m b ém m a is in t e n s a n a fa s e a d u lta
(p r im e ir a c o lu n a d e d a d o s )
E m u m a p o p u la ç ã o p o lo ? A d r o s ttc e pla n ta
n e sa lis
n sepm t tr io n a ,
u m a
an u a lde du n a s a re n o sa s (F ig u 9 7 ), a fa s e c h a v e d e te
ra
r m in a n te fo i a d a s se
m e n te s n o so lo M a is u m a v ez do
, c o n tu
,
a m o r ta lid a d e n ā o o p e r o u d e m a
n e ir a de pe n de n te d e d e n s id a d e
, en q u a n to a m o r ta lid a d e d a s p lân m la s (n ão a
fa s e c h a v e ) fo i d e p e n d e n te d e d e n s id a d e

(a ) 4
("
(a ) E m ig ra ç ã o d e p e n d e n te d a d e n
s id a de de a d u lto s d e v e r ã o d e b e 3Q *
・

s o u ro s d a b a ta t a (in c lin a ç ã o 2 6 5) ,

*
(b )F o m e d e la rv a s d e p e n d e n te d a I￠& 2 Q
滔
鸥&
d e n s id a d e (in c lir ıa ç ã o - 0 3 7) 气

10

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Scanned by CamScanner
334 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

￡
ł
m
#ï ￡
e n o re s d o q u e 1 k m a p a r tir d e p p
o u la ç ō e s e x is te n te s m a s a q u e le s m a is
,
a fa»
d d i e rs â o d a b o r o e
b l ta ) p e r m a n e c e r a m d e s a b i
ta d o s (a m lé d o s p o d e r e s e s p u do ī
l ã f i d e te r m in a d o t a n t o p e la a c e s s ib ilid a d e
o ta m a n h o r o t a t d a p o p u a ç o o d e sse
e la q u a n tid a e to ĺ a
d l d o r e c u r s o D e fa to a h
re c u rso d e s u n ifo r m e q u a n t o p a bita .

ĺ i i l d o s fo i e s ta b e le c id a q u a n d o a b o r b o le ta f
b ilid a d e d e a lg u n s d e s s e s s t o s s o a o ia li
& H a r r is o n 1 9 9 2 ) E s te s o b r e t u d o é o te
in t r o d u z id a c o m s u c e s s o (T h o m a s ,
sh
ĺ i h b it á v e ľ d e s a b ita d o é r e a lm e n te h a b itåv e 】
c r u c ia l p a r a v e r s e u m s t o a o u n āo
ói
U n i a m u d a n ç a r a ? c a l n a m a n e ir a c o m o o s e c o g o s p e n s a m a re s p e ito de
m e ta p o p u la çõ e s
a ç ō e s e n v o lv e u a c o m b in a ç o
ã d e d e s u n ifo r m id a d e e \ n iio n o c o n c i
po pu ı e

to d e u m a ı łla çã o c u ja s o r g e n s si ã o d e s c r it a s n o Q u a d r o 9 3 U m a o u
ııe ta p o p ı , p p

ĺM 9 3 M A R C O S H IS T Ó R IC O S
.

- r iı d. . E ta p . p u h çô .
U m liv ro c lá s s ic o A T e
,
o r ia d a B io g e o g ra fia d e de su n ifo rm e ,
n a q u a l a d in â m ic a populaci
Ilh a s e s c r ito p o r M a c A r th u r e W ils o n e p u b li n a ıo p e ra e m d o is n iv e is
c a do e m 1 9 6 7 , fo i u m c a ta lis a d o r im p o r ta n te
A d in â m ic a d o s in d iv id u o s d e n tro d a s
n a m u d a n ça rad ic a l d a te o r ia e c o ló g ic a E le s
m a n c ha
s ( e t e r m in a d a p e la s fo rç a s
d
m o s t r a ra m co m o a d is tr ib u iç ã o d e e s p é c ie s
d e m o g rá fic a s h a b itu a is d e n a ta lid a d e
e m ilh a s p o d e r ia s e r in te r p re ta d a c o m o u m ,

m o rta lid a d e e m o v ı m e n to )
e q u ilíb r io e n tre a s fo r ç a s o p o s t a s d e e x tin
Z A d in â m ic a d a s m a n c h a s o c u p a d a s (o u
ç ô e s e c o lo n iz a ç ã e s (v e r C a p it u lo 10 ) A lé m
s u b p o p u la ç ō e s ) ? m e ta p o p u la çã o
" "

d is s o , d e d ic a r a m a t e n ç ã o e s p e c ia lm e n te à s ,

g lo b a ı(d e te r m in a d a p e la s ta x a s d e c o
s it u a ç õ e s e m q u e to d a s a q u e la s e s é c ie s e s
p lo n iz a ç â o d e m a n c h a s v a z ia s e d e e x tin
ta v a m d is p o n lv e is p a r a a c o lo n iz a g ã o re e tid a
p ç ā o d e n tr o d e m a n c h a s o c u p a d a s )
d e ilh a s in d iv id u a is a p a r tir d e u m a fo n te c o
,

m u m o c o n t in e n te E le s d e s e n v o lv e ra m s u
a
E m b o r a t a n t o e s t a te o r ia q u a n to a d e
s
id e ia s n o c o n t e x to d a s flo fa u n a s d e iı M a c A r th u r e w ils o n a b ra n e s s e m a id e ia d e
ra s e ha s g
re a is (i e â n ic a s ), d e s u n lfo rm id a d e e a m b a s fo c a liz a s s e m c o
,
o ce m as se u p e n s a m e n to fo i
p id a m e n te a s s im ila d o e m c o n te x to s m u ito
ra lo n iz a ç ā o e e x t in ã o e m v e z d e d e t a ı he s d a
g
m a is a m p lo s , c o m a p e rc e p ç ã o d e
d in â m ic a lo c a l a t e o r ia d e M a c A r th u r e W iı
que m an ,

c h a s e m g e r a la p re s e n ta m m u ita s d a s so n ba se o u s
e e m v ı ão d e c o
n tin e n
u m a s
p ro p r ie
d a d e s d e ilh a s v e rd a d e ira s p o ç a s c o m o ilh te s c o m o fo n te s n c a s de c o lo n iz a do re s p a ra
as
d e á g u a e m u m m a r d e t e r r a á rv o re s a rq u ip é la g o s in t e iro s e n u a n to e m u m a
, co m o , q
m an
ilh a s n o c a m p o e a s s im p o r d ia n te m e ta p o
p u la ç ã o e x is t e u m c o n ju n t o d e
c h a s m a s n ão t
n e
Q u a s e a o m e s m o te m p o e m u m c o n t in e n t e d o m in a
q u e o liv ro
,

d e M a c A r th u r e W ils o n fo i u b lic a d o L e v in s in t ro d u z iu a v a r iá v e lp (t), q u e s rg

p u m
n ific a a fra ã it a t o c u
ç o d e m a n c ha s d e háb
,

m o d e lo s im p le s d e d in â m ic a d e m e ta o "

p P a d a s n o te m p o t O b s e rv e q u e o u s o
d e s ta
p u la ç ō e s fo i p r o p o s t o p o r L e v in s (1 9 6 9 ) O
"

de
ū m c a v a r iá v e l c r
a r e g a a n o ç ã o p ro
ftJn d a
c o n c e it o d e u m a m e ta p o
p u la ç â o p ro p o s to s ão
fo i a p lic a d o a u m a p o p u la ç ã o s u b d iv id id q u e n e m t o d a s a s m a n c h a s h a b ítá v e is
M
a e se m
p r e h a b ita d a A sa de m u
d a n ça e
ta x

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 E c o lo g ia 337
Fu n d a m e n to s e m

F 加以m e n te d e d o s u l e m p a n ic u la r e n fa tiz a
a re
,
q u e a d in â m ic a o b s e r v áų e l
l
d e u m a m e ta p o p u a ç ã o p o d e te r m u ito m a is a v e r c o m u m c o m p o r ta m e n to
a n s i róń o "
u
,
on g e de qu a l qu e r eq u i Kb r i o. t i liza n d o ou u o ex e m p o, bo r b o -
l
l a
N i c o m m a d e c lin o u d e tb r m a c o n s ta n te n a G r ã B
le ta a p e r a t
re a n h a , ? u m a d is

trib u içâ o g e n e r a li z a d a s o b r e a m a io ń a d o s m o n t e s c a lc å r e o s e m 19 o o p a r a 4 6 ,

l i d e r e fú g io (p o p u la ç ã e s lo c a is
ou m e n o s o c a s ), e m 1o re g iō e s n o n ic io d a d é c a
i
d a d e 19 6 0 ( o m T h a s & J n es,
o 1 9 9 3 ) A s r a z õ e s p r o v á v e is fo r a m a s m u d a n ç a s n o

u so d a t e r r a a u m e n t o n a a r a g e m d o s c a m p o s , r e d u ç ã o d a lo ta ç ã o d e a n im a is
a do re s e a v ir tu a l e lim in a ç ã o d e c o e lh o s
p a s tę】 p e la m ix o m a to s e c o m a s s u a s
f d a s m u d a n ç a s v e g e t a c io n a is P o r to d o e s te p e r io d o d e n ã o e q u ilib r io a s
p ro u n ,

ta x a s d e e x t in ç ã o lo c a l g e r a lm e n t e e x c e d e r a m a s d e t e c o lo n iz a ç ã o N a s d é c a d a s

d e 1 9 7 0 e 1 9 8 0 c o n t u d o a r e in tr o d u ç ā o d o g a d o e a r e c u p e r a ç ã o d o s c o e lh o s
, ,

le v a r a m a u m au m e n to n o p a s te jo ,
e o s h áb ita ts fa v o r á v e is au m e n ta r a m n ov a

m e n te D e s ta v e z ,
a r e c o lo n iz a ção e tc e d e u à e x t in ç ã o lo ca l, m as a d is p e r s ā o d a
b o rb o le ta p e r m a n e c e u le n t a ,
e s p e c ia lm
e n te e m lo c a lid a d e s is o la d a s d o s r e fū
d 19 6 0 M e s m d d a n g la te r r a o n d e a d p n s id a d p d e
I
g io s d a d é c a d a e
o n o su t
es e ,

r e M g io s i m a is e le v a da prev
,
ê s e q u e a a b u n d â n c ia d a b o r b o le t a c r e s c e r á a p e

n a s le n ta m e n te e p e rm a n e c e rá lo n g e d o e q u ilib r io p o r n o m in im o 10 0 a n o s
tr a n s itó ń o n a d in â m ic a d a
"

A s s im s é c u lo d e d e r li. Io
, pare c e qu e qu a se u m
m e ta p o p u la ç ã o s e r á s e g u id o p o r o u t r o s é c u lo d e a u m e n to tr a n s itó r io e (c e to

d ú v id a s e a lt e r a r á n o v a m e n t e A n t e s q u e a fa s e tr a n s it ô r ia
q u e o a m b ie n t e s e m
u ilib r io
te rm u le e a m e ta p o p u la ç ã o a lc a n c e o e q
o n tin « m n d e t ip o s d e
N a r e a lid a d e A lé m d is s o h á p r o v a v e lm e n te u m c
. ,

m e ta p o p u la ç ō e s d e s d e c o le ç e s
ô d e p o p u la ç ô e s lo c a is q u a s e id ê n tic a s to d a s ,

i\ 姓m e n t e s tl s r r r iv e is à e x tin ç â o a t é m e ra p o p u a ç
l õ e s e m q u e h á u m a g ra n d e
,

a s d a s q u a is s ã o d e M to e s t v e s
á i
d e s i\ a ld a d e e n t r e p o p u la ç õ e s lo c a is a l\ ,

i 9 0 b rb o
tr a s t e é ilu s t r a d o n a P \ ra 1 p a r a a o
p o r s u a p r ó p r ia c o n t a E s t e c o n
,

U id o
le ta Ħe bęiu s a rg ıłs e m G a le s d o N o r te R e in o n ,

i m o s q u e t o d a s a s p o p u la ç ō e s
p o r óm d e v e m o s s e r c a u te ]o s o s a o a s s u m r
fo r m a d a s p o r s u b p o p u
,

u la ç ō e s
d e s u n ifo r m e s s ã o v e r d a d e ir a m e n t e m e ta p o p
b b ilid a e m e n s u r á v e l d e s e to r n a r
d
la çõ e s c a d a u m a d a s q u a is c o m u m a p r o a
u la ç ô e s é
O p r o b le m a d e id e n tific a r m e ta p o p
,

e x n n ta o u d e s e r r e c o ln n iz Ħd a

r e la ç ã o ås p a
l n t a s N ã o M d ú v id a d e q u e m u ita s
e s p e c ia lm e n t e a p a r e n te e m
a r e n te s d e p o p u la ç õ e s
d u n ifo r m e s e e x tin ç e s a p
ã
p la n ta s h a b ita m a m b ie n te s e s
,

F i u r a 9 1 1 p a r a a p la n ta a q u á tic a
lo ca is p o d e m s e r c o m u n s Is to é m o s tr a d o n a g
e v a la s e m r e g iõ e s
a n u a l E ic lılıo m ia p tın ic u b ta , q u e v
iv e e m p o ç a s temporirias
d
lic a b ili a e d d a id e ia d e r e c o lo n iz a
áï id a s d o n o r d e s te d o B r m il C o n t u d o a a p ,

t io n á v e l e m q u a lq u e r e s p é c ie
e n u in a é q u e s
çâo s e g u in d o s e a u m a e x t in ç ã o g
S ã 5 2 2) E m E
s e n t e r r a d o (v e r e ç o
d e pla n ta q u e t e n h a u m b a n c o d e s e m e n te
s e m p r e c a e m n a v iz in h a n
te s p e s a d a s q u a s e
p a n ic ıłia tıı p o r e x e m p lo a s s e m e n
d is p e r s a s p a r a o u t r a s m a n c h a s
,
.

e z de se re m
ça im e d ia ta d a p la n t a m ã e e m v
d c a t a s tr ó fic a d o h áb ita t
,

u lt a n t e s d a p e r a
B lctin çõ e s e n t ā o s ã o tip ic a m e n t e r e s
"

, ,
x tin ç ã o n â o t e m
d e fa to n a d a a v e r
chan ce ? e
p bs e r v e n a p iN a 9 11 qu e a
r e c o lo n iz a ç õ e s s io q u a s e s
"
e m p re
u la ç ã o ); e
a m o ta m n n h n a i ı t e r io r d a p o p
ã d e s e m e n te s q u e s e g u e à r e s t a u r a çāo
e r m in a ç o
p le sm e n te o r e s u lta d o d a g
u m p r é r e q u is it o p a
r a u m a m e ta p o
d o h åb ita r A r e c o lo n iz a ç ã o p o r d is p e r s â o ,

am e n te r a r a
u la çâ o erdad eira é e x tr e m

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 339

pen u rb a ç ô e s q u e a b r e m c la r e ir a s s ã o c o m u n s e m to d o s o s t i o s d e c o
p
m m ı?
d e C la m ir a s s ã o s im p le s m e n t e m a n c h a s d e n t r o d a s u a is m u ita s e s
q
s o fr e m e x t in ç õ e s lo c a is s im u lta n e a m e n te E m
p ėd e s n o r e s ra s , v e n to s in Ee n
l f t e s o u s im p le s m e n t e a d e u n i a á r v o r e d e v id o à id a d e
t
p o de m
e a n m o r e
s o s, E

j r d u e i r a s N o c a m p o , o s a g e n t e s in c lu e m d h v d o re s e
a a g e a a s a n n aı s es
, c a a
d d E t ō h l
s c a r e ir a s
p o d e m s e fo r m a r c o m o r e s u ı
fe z e s o g a o m c o s e r o c o s o s ,

d o d a a ç ã o in t e n s a d e o n d a s d u r a n t e fiJ r a c õ e s c o lis õ e s d e b a r c o s a t r a c a d o s
ta ,

o u a a çā o
d e p re d a d o r e s
D o is t ip o s fu n d a m e n ta lm e n te d iı
ė r e n te s d e o \ n lz a ç â o d e c o m u n id a d e s
h id Y d
o s ( o z s 19 8 6 ) Q u a n d o to d a s a s e s é c ie s s ã o b o n s
i
po d e m s e r
re co n ec
p
l
co o n iz a d o r e s e essen cialm ente ompetidores s im ila r e s a s c o m u n id a d e s s ā o ,

d e s c r ita s co m o c o n tr o la
d d s p o r jil n d a d o r e s ; q u a n d o a ı g u m a s espécies s ã o r
re m en t e s u p e n o r e s c o m p e t it iv a m e n te a s c o m u n i
,
d a d e s p o d e m s e r d e s c r ita s

co m o c o n h o la d a s p e la d o n ıın â n c ia A d in â m ic a d a s d u a s ė b a s ta n t e d is tin ta e ,

m 【an m d e la s p o r p a r te s
os

E m c o m u ru d a d e s c o n t r o la d a s p e lo fu n d a d o f ı a s e s p ėc ie s s ã o a p r o x im a d a
m e n te e q u iv a le n te s n a s u a c a p a c id a d e d e in w
d ir c la re ir a s e p o d e m d o m in á la s

em d e tt h n e n t o d e n o v o s im rg r a n te s du ra n te o s e u t e m po de v id a Po r t a n to

d id a d e c o do po de
a p r o b a b ilid a d e e
d ex u sâ o c o m p e tit iv a n a co m u n m o u m ro

du id a de a s c la r e ir a s a pam cem co n d n u a e a le a tn r ia m e n te
se r b asm n te r e z o n

p e tit iv a B m cada o cas o e m "

iã
is to p o d e s e r c o n s id e r a d o u m a lo t e r ia c o m

r r e (o u ė m o r to ) u m a i é a b e r ta p a r a in v a s ã o T o
d
q n e u m in d iv id u o m o
are r a

ń u e z a d e e s p é c ie s é m a n
d a s a s s u b s t iru iç ô e s c o n c e b iv e is s ã o p o ss iv e is e a q ,

to d o P o r e x e m p lo tr ê s e s p é c ie s
tid a s o b a lt o s n iv e ķ n o s s is te m a
co m o u m ,

d R e c ife H e r o n p a r t e d a G r a n d e
d e p e ix e c o o c o r r e m n a e n c o s ta s u p e ń o r o ,

ia : E « p o m a c m tn ts a p ic a ı
i】 is P le c tr o g b p h id o
B a r r e ir a d e C o r a is a le s re d a A u s m
,

de m an c as h d e d e t r it o s o e s p a ç o
d o n ia n J m a n ıs e p o n w m M ls w a r âi D e n t r o
,

d r e m t å r io s n ã o s o b r e p o s t o s q u e o s
d is p o n iv e ıé o c u p a d o p o r u m a s ė r ie e
,

d a ju v e n il e a d u lta d e fe n d e n d o o c o n tr a
h d iņ İ d u o s m a n t ê m p o r t o d a a s u a m

d e B a rre ira d e C o r a is , A u s tr âlia

A G ra n

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 C e tin R T o d Aic h a e l B e g o n e J o hn L H a rp e r
340 w n se n

s é c ie e
d a s o u t r a s P o r é m p a r e c e n âo b
p r ó p r ia e p
,
de av c ,
o s in d iv id u o s su a
d s p a ç o in ic ia lm e n t e o c u p a d o p o r u m
d ĉ n c ia p a r tic u la r e o e a cs
q u a lq u e r te n e la m e s m a espécie T a m
m o r ta u d a e , p
à d
d o seguindose p u co
o
p ėd e s e r to m a d T a b e la 9 4 ) P o m tu e n tn ts
e p r o p r ie d a e (
,

l u ê n c i a d \lla riji
é e v id e n te q u a q u e r s e q
d e u in d iv íd u o s e m u m a ta x a m a io r d o q u e a s o u
ta n to « c r u to u q u a n to p
er M
e s p é c ie s a p a r e n t e
m e n te r e c r u ta r a m
d tr ê s e M
d u a s e s p é c ie s p o r é m to a s a s u n
p e r d a e m a n te re m u m
,

il ib ra re m a s s u a s ta x a s ?
n iv e l s u ß i t a r a e q u
c e n e p a
d i i d e p r o d u tiv o s
d n te d e n i v u o s r
p o p u la ç ā o r e s i e
d e ix e s ? r e c ife s tr o p ic a is e m g e r a l
D e fa tu a s c o m u n id a d e s c p
,
p o de m
d l l d p l f d d
￠ie q u e n te m e n te s e e n c a ix a r n o m o e o c o n t r o a o e o u n a o r (s a le 6c
é i O ū m e r o d e e s éc i
D o u g la s 1 9 8 4 ) B la s s ā o m u ito r ic a s e
m e sp c e s n
p es de
i d c C o r a is v a r a i e n t r e 9 0 0 n o s u l e 1 5 0 0
p e n e s n a G r a n d e B a r re r a
n o n o rte
e
d i t d e ū i
m o is d e 5 o - p ėc ic s re s id e n te p s o e m s e r r e g s r a a s m u m a n c a m a n ch
a
d d ā S a p r o p o r ç ã o d e s ta r iq u e z a d e e
dc n d e e f d 3 m c i m e u o o m e n t e u m
spé

e ie s ć p r o v a v c ı m c n t e a t r ib u ł v e l à p a r tiç ã o d e r e c u r s o s a lim e n t a r e s e e s a
p ço
d c fa to rr s d ie ta s d e m u lta s d a s e s p ėd e s c o e t is t e n t e s s ã o b a s ta n t e s im ila re s
Ĥ u tu e s p a ço de v id a d e s o cu pa d o q u e p a r e c e s e r u m fa t o r lim it a n te fu n da
ıp r o d u z id o d e m o d o im p r e v s v e ] n o e s p a ç o e n o te m p o
i i
m c n ta , q u a n d o ıim
re s id e n te m o r re o u é m o r to O s e s t ilo s d e v id a d a s espécies s e a ju s ca m a e sse
c s ra do de ç õ e s E la s s e r e p r o d u z e m fequentemente , å s v e z e s a o ı
r e la o n go
do an o p d
e ro
u z e m n u m e r o s a s n in h a d a s d e o v o s o u la r v a s d is e r s iv o s A
,
p s
e s p é c ie s c o m p e t e m u m a lo t e ń a p o r e s a ç o d e v id a n o ı
e m
p q u a a s la r v a s são
o s b ilh e r e s e a p r im e ir a a c h e a r n u m e s p a ç o d e s o c u p a d o c o n u is ra o s itio
, g q ,

a m a d u r e c e r a id a n 】e n t e e m a n té m o e s p a ç o p o r to d o o te m
p p o d e v id a
E m c o m u n id a d e s c o n t r o la d a s e la d o m i â
p n i
n c a p o r o u tr o la d o a igu
, ,
C O d a s p e la m a s e s p é c ie s s ã o c o m
p e tit iv a m e n t e s u p e r io r e s a o u t r a s e u m c o lo n iz a d o r
d o ın m in o a e in ic ia l d e u m a m a n c h a n ä o
,

s uæ s s āo de p o d e n p r i s a r ia m e n t e m a n t e r a s u a p t e se n p
a li N e s s e s c a s o s t b a ç ō e s q u e a b r e m c la r e ir a s le v a m a s e u ê n c ia s ra
c o n u n id a d e s , p e r u r
q
Z O l m e n t e p r e v is iv e is d e e s é c ie s o i
1? , p s e s p é c ie s d is tin t a s t ê m e s m tégia s
d ife r e n t e s a r a a e x lo r a ā d
p p ç o e r e c u rs o s e s p é c ie s in ic ia is s ã o b o a s c o l o
z a d o ra s e c re sc e m
r á p id o e n q u a n to e s é c ie
,
p s t a r d ia s p o d e m to le r a r b a iıo s
n ív e is d e r e c u r s o s
e c r e s c e r a té a
m a t u r id a d e n a
c ia is fin a lm e n te
p r e s e n ç a d e e s p é c ie s in i
s o b r e u ja n d o
,
p as T s s e q u ê n c ia s s ã o e x e m
s ôe s d e c o m u n id a d p lo s d e w c a
e s U m a v is ã o id
e a liz a d a d e l i m a s u e s s ã o é m o s n ra da n z
c
P ig u r a 9 ı2 0 e
s p a ç o a b e r to é
c o lo n iz a d o
p o r u m a o u m a is e s p é c ie s d e u m
Ta b e ı
a 9 4
P a ıa tr ês g s p é c ie s d e p e ix e s d e r e c ife i d
n ic a m s e o s n ú m e ro s
,
de ca da e s p é c ie o b s e rv a d a do o s s? os
o cupan
de d
r e s i e n te s de c a d a e s é c ie
p O s s itio s lib e ra d o s a tra v é d
P e i ce s s a p e rd a d e 12o 131
re o c u p a do s
a e sp é c ie do s re s id e n te s fo ra m po r
n o vos o cu ant
p es n ão é d e p e n d e n t
e d a e s é c ie d 0, 1)
p o residenteantenorcz - 5, 8 8 P >

R E S ID E N T E P E R E O C U PA D O P O R

桂
R D ID O
E a p ic a lis
Eu p c m a c c e n lm s
qo lřc a lls
Ħ
P
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rogilacrymaţ us
o m ac enbu 12
9

s w ad i 5 9
27 3
18 29

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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia

F ig u r a 9 1 3
(a ) E m e rg ê n c ia d e p lân tu la s (m ėd i E P) a p a rtrr
de s e m e n te s d e e s p é c ie s típ ıc a s c ife re n te s e
tá g io s s u c e s s io n a is a d ic io n a d a s e ï u n as de q u a
tro id a d e s (b ) E m e rg ê n c ia d e p lâr as d a s q u a tro
e s p é c ie s (A b A m m o h ila S s S c h :hy riu rn O s,
, p ,

P in u s s tro b u s P r P in u s re s in o s a )n
,
e se n ça e a u

s ê n c ia d e ro e d o re s p re d a d o re s d E m e n te s

。
一 。 一

M ir u r e s o ta em s o lo bem clr e n n do po
d e H is tó r ia N a tu r a lC e da r C re e k em ,

d e ta lh e S e çā o 1 3 2
b re em n u tr ie n t e s E s te e s tu d o é d is c u tid o e m n a

s id o e s tu d a d a ta m b ėm n o p ro
a b a n d o n a d o s te
m
A s u c e s s ão em ca m po s
d
m ilê n io s fo i a fe ta o p o r a t iv id a d e s
d u tiv o p la tô d e L o e s s n a C h in a o q u a l p o r ,

á re a s d e v e g e t a q o n n t \ım a l U m e s
ñ
h u m a n a s d e m o d o q u e r e s ta r a m p o u c a s
i io s a b a n d o n a d o s p o r a g ıic u lt o r e s
,

tu d o e x a m in o u a v e g e ta ç ã o e m q u a tr o s t
4 9 a n o s D e u m to ta l d e 4 0
d te m p o : 3 2 6 4 6 e 1
p o r p e r io d o s c o n h e c id o s e , ,

f r a m d o m in a n te s (e m
d s e s p é c ie s d ife r e n te s o
e s p é c ie s d e p la n t a s id e n t ific a a ,

c o b e r m r a re a
l t iv a d o s o lo ) n o s s itio s d e
te r m o s d e abundância r e la t iv a
em
d e s u c e s s ã o in ic ia l fo r a m a n u a is e
id a d e s d is tin t a s (p i\ r a 9 14 ) A s espécies
P o r 2 6 a n o s a e r v a p e r e n e spedeza
b ia n u a is c o m a lta p r o d u ç ã o d e s e m e n t e s
,

r o a a r la t e r a
lm e n t e p o r m e io s v e g e ta
d a w łric a c o m a s u a c a p a c id a d e d e s e p p g
n v o lv id o , s u
b s tit u iu A r te n lis ia s c o p a r ia
tivo s e u m d r a iz e s b e m d e s e
s is te m a e
r e la
1 4 9 a n o s e sta v a
B o tı o a is c lı
ır lo c h ı
a e n ıu m em
A do m in ân c ia d a g r a m in ea
c lo n a g e m e à
c io n a da å s u re z a p e re n e à capacidade d e sep co p a g a r p o r
a n a m d o le s te d o s
,
d do
po s a ba n o n a
s
D ife r e n te do s ca m
a lt a c a a c id a
p de co m p e tit iv a

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Scanned by CamScanner
346 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

I 9 4 E C O N s ID E R A
. çõ s
ES A Tu A ı

ip a çã o d e
ı u m a s u c e ssa o
A c o n s e rv a çã o à s v e z e s re q u e r a m a n u

A lg u m a s e sp é c ie s a n im a is a m e a ça d a s e s tã o c a p tu ra r p ro n ta m e n te e s te s ın s e to s e m s e u
a sso c ia d a s a e s tá g io s e s p e c lfic o s d e u m a a m b ie n te Ħo r e s ta lo r ig in a l A c r e d ita s e q u e
a
íf é re s p o n s áv e l
su ce s s ã o A s u a c o n s e rv a ç ã o d e p e n d e ,
e n p re d a ç ã o p o r m a m e ro s p a
e l
tã o d e u m c o n h e c im e n t o c o m p le to ? se e x tin ç ã o d o w e ta e m o u tro s lo c a is
,

q u ên a s u c e s s io n
cı a ] po de n do
,
s e r re q u e r rd a O p a r ta m e n to d e C o n s e rv a ç ão d a
D e

in te te r o s e u h á b ita t N o v a ıã n d ia a d q u ir iu e s t a im p o r ta n te
Z e
u m a rv e n ção p a ra m a n

l a p r o p r ia d o m a n c h a d e to jo m a s fo i p e r m itid o
e m u m e s tá g io s u c e s s io n a , que o
U m e x e m p lo in tr ig a n te é fo r n e c id o p o r g a d o a in d a p a s s a s s e o in v e r n o n a re s e rv a

u m m s e to g ig a n t e d a N o v a Z e lâ n d ia , a w e t a 0 5 c o n s e rv a c ío n is ta s fic a r a m in s a tis fe ito s

(D e ın a c r ıd a m a h o e n u ie n s is , O r th o p t e r a , co m is s o m a s s u b s e q u e n te m e n te d e m o n s
,

A n o s to s to m a t id a e ) E s s a e s p ē c ie , a q u a la c re t ro u s e q u e o g a d o e ra p a r te d a s a lv a çāo
d ita « e t e r t id o a n t e r io r m e n te a m p la o c o r d o w e t a A b r in d o c a m in h o s a tr a v é s d o to jq
r ê n c ia e m h á b ita ts flo re s t a is fo i d e s c o b e r ta ,
o g a d o p e r m itia a e n t r a d a d e c a b ra s a s se l

n a d é c a d a d e 19 7 0 e m u m a m a n c h a is o la d a v a ja d a s q u e fo m g e ia m o to jo , p ro d u z in d o
d e t o lo (U ı e x e u r o p a e u s ) Iro n ic a m e n t e n a ,
u m a r a m a g e m d e n s a , c o m o u m a c e rc a v m ]
N o v a Z e lā n d ia o t o jo é u m a p la n ta in tr o d u z i e ĺ m p e d in d o q u e o h á b it a t a ı c a n c e u m e s tä

d a c u jo c o n t r o le e x ig e m u ıt o te m p o e e s fo r g io in a p ro p r ia d o p a ra o s w e ta s
ç o d o s a g r ic u lto re s C o n t u d o , s u a ra m a g e m E s ta e s tó r ia e n v o lv e u m u n ic o in s e to en
d e n s a e e s p in h o s a fo rn e c e u m re fú g io p a r a d ê m ic o d o ju n to c o m u m c o n ju n to d e
am ea ça ,

o w e t a g ig a n t e c o n tra o u tra s p ra g a s in tro d u p g

ra a s in tro d u z d a s (to jo ra to s c a b ra s e tc )e
i , , ,

zı d a s , e s p e c ific a m e n t e r a to s m a s ta m b é m , a n im a is d o m é s u c o s In tro d u z id o s (g a d o ) A n
o u n ç o s a r m in h o s e g a m b á s , o s q u a is p o d e m
, te s d a c h e g a d a d o h o m e m à N o v a Z e lãn d a ,

o s ú n ic o s m a m ífe ro s a q u i d a ilh a e ra m m o tc e

g o s , a fa u n a e n d ē m ic a d a N o v a Z e lân d ie p ro
v o u s e r e x tra o rd in a r ia m e n te v u ln e ráv e l a o s
：/
m a m lfe ro s q u e v ie ra m c o m o ho m e m Co n

ゾ tu d o m a n te n d o a s u c e s s ã o d o to jo e m u m
,

e s tá g io In ic ia l, a s c a b ra s p a s ta d o ra s fo rn e c
em
：
ar
u m h á b ita t e m q u e o s w e ta s p o d e m e s c a p
。

一
ハ
d a a te n ç ã o d e r a to s e o u tr o s p re d a d o re s

头
一
D

um
e v id o

a ge
a o s e u c u s to e c o n

c u lto re s , o s e c d lo

d e c o n tro le b io ı
n te ög c o p
go s tê m
ô m ic o p a ra
te n ta d D e n c o
i a t p ao ri
o s a g rp
n tra
do
r

e rra d iq
ue
p a r a o to jo , id e a lm e n te u m q u e o
de um
U m in s e to w e ta (D e in a c rid a m a ho e n u te n s is )s o b re C o m o v o c ê p e s a r ia a s n e c e s s id a d e s
r a m o d e t o jo ic a s a r
u m
in s e to r a ro c o n tra a s p e r d a s e c o n ô m
C O R TE SIA D E G R E G S H EP W D EPA R TM E N T O F C O N S E R V ĄT 10 N
s o c ia d a s c o m o to jo n a s fa z e n a
d sT
W E U U N G TO N N E W Z EA LA N D

ito d
a
e
a re s p
A p ig u 9 1 2 fo i d e s c r ita s u c e s s ão id e a liz a d a s
o c o n c e tto de ra co m o u m a rc c
O n a l st
um a

l o id e a liz a d o fo i id a d e lim a x ao
co m un id a d e c lím a x qu a a c hega da a té u m a co m u n c
ríla
al a
s
de m a c ro g
s u c e s s ão
po dem A
S
s õ e s r e a is a lc a n ça m o c lim ax ? A lg u m a s l u Jl
as a g
em ap en
r in has so b re u m a ro c ha re v o ]v id a p o d e a lc a n ç a r 0 c lim ax

Scanned by CamScannerノ勇
Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 a 4ņ

9 5 T e ia s a ı
im e n ta r e s

N en h u m p a r p r e t la d o r p r c p a , p a r a a ï to h o w e d c lr o o u
p a s ta d o r p la n ta e x is te
i« »la d a m e n te C a d iıu m ė p a r te ĺ le u m iıc o m le x a t e la d I t
p e n e r a çõ e s c o m o u
【m s p rie d a d o r￠$ , p a r a ılto r T E c u R # w a lln le n in r e s e c o m
,
p d d o r e s d c n LT o d a s u a
e
co n iu lld a d e E m U tim a a n á lb e , ı# o e n a s t e la s a llm c n ta r e s u e o s e c ö ı
q o go s
ge r a r ia m d e e n t e n C o n m t lo ıc m a ld o a d e q u a d o ls o ı a r g r u po s d e c o m pe
山 ie s , d e p a n e s p r e d a d o r p r c & a e p a ra i lt o h o s e d c ł e d e m u tu ı lt
r p q n s as (c o m o
lo iv isto c r lv a m
,
rc \ en w ,
ı1o * C a p h u Jo r 6 7 e 8 ) l im p le s m
, , e n te p o n lu e te m o s

po o ra ou ne n h u m a e s p e r a n ça d e c n te n d trr m o » o to d o a m , e n o s q u c te n h a m o s
a lgu m e n te n d lm e n ro d a ï c o m p o n c n te a p e r to d o Jin a l d o C a p itu lo 7
pa n e «
(Seçā o 7 6 ) n o eis o c a r n p o d e v lııo c x p a n d lu « e p a r a in c lu ir o s e fe it o s d e p r e d a
,

do n s s « »b re g r u o s d e c o m d o r e a e p a r a m o s t ra n p o r e x e m p lo , a Jmportin
p p c tı
o a d a o o e x i« ĉ n c la m e d ia d a
p o r p re d a d o r e s
A go m p a s￥a m o $ # u m = [ ă g io ￠e g u ln re a bo r cla n do s is te m a s c o m ao
ı , tm ◆m w
m enos u ės n ív e is tr lu ic o » (p la n ta h e rb lv o ro p re d a d o r ), e c o n s id e r a n do n iio Q le ￠o
\ e fe it o a d ir e to s, m w ta m b ėm c fc íto s In t llr c to s q u e u m (l e s p ėc le p o d e p a t» o om

te r $ o b r e o u tra * r io m *o k
m *ı o tilh ıw =
m Ħo n iv e l tr u ic o o u c m o u lr o » O s e fe ito s «le \u T L p
tn y io o ı
dad o r br e t e r b iv o
so o ￠ In d iv fd u «» o u m e sm o p n p u lik i}e a d e su as p re s o s ı n is ,

o d ï r « to l ￠
P o r c ￥ e iï ıp lo , ı3ı re ı
a t lv a m e n te J ] n e a N o c n tłın to ,
e s s e s e fe ito s

P o d e m R r $ m u d o l t a m b ￠m ı ı l
p o r q u n lq u c r p o p u la ç i o c e p a n ta s s
o b re iıq u n ı
u a ıh e r b fv b lv o r n o u
o ro fo r r a g e ia ,
o u p o r o u Į r o lĺ p r cx la c lo r e s d o h c r , Q u Ľr o #
cq n s u m ld o b bf peı ır ln d c tle
p c t ld o re ı tlo e r v o r o
? P ıa n Mre a o u co m ,
ou n m
,

erpéc \lg a d a * a in d a m a b ır e m o ta n ıe n t c n n w in a llm e n tn r

9 ￡1 E le ı
,
to s m d ir o t o s Q d lr a td s
4 d o ll, s e r u m a
çz o ? lł
tM o
ı b c ta ? ? u m a e q ė c ı e d c u m a c o m u n ltln c p
y m e n ıa p o d c r o w p ra de l￠m ba ra n no l u fu n c lo n n m c n lo U e u n 1ū ic ia
q rm w n to n n . B u n
p m c \ r jır q u e ta l re m o ç￡o le v e a u m n u n le
dh d a d ld a 6 u m p n , ln Elo fp u u m ū u
e um co m
p e u d o r m , l e * e q Łt le re m m
a n d o u m n m p ëc ï e ￠
d c w p m a A , v u , c o n tu d o , q u
n
n a M
m w , 1 łm C o m « u u r n ıo q ū o d c
c a re d lm M u [r c
m a b u n d lln c la , e a re
p N T a is
Im da d o r p o d e Jw a r a u m a d ïm m u ï(* o e m u m a p o p u la q l o d n p n a
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ıinde q ıte o ı u t」Ut ic山o t1山re m一 a r ra * b d c c a m jn llo s ın d lto ro l P o r e x e m p lo , a
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'" ıd * d r m a ï ıezjo , p o b ・ o j
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lm p rq b i a ï i
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c M c a çiĺ o e a g o
S P m ī j l l u q u r g lm ĺ I I ]v * g m » a p w e m à d o Jn

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 Jo h n L H a rp e r
d M ic h a e l B e g o n e

350
c o lin R T o w n se n ,

n a t iv a s , s o b re tu do av es A
ra a m eacem ? e x tin ç ão p r e s a s r e s p o s ta
ô뇨曦
c o n se rv a r a s su a s p re sa s d a ilh a )
é e lim in a r o s g a to s (e a s co n
to M
oRr
, m
a
9 1 7 p r o g ra m a s p o d e m ) ã
p le s (P i\
a o s n o s i
u m m o d e lo s im . u n , O e fe t
d e r a t o s t a m b é m p u d e r a m c o lo n u a r a ilh a
d e s e a d o , e m e s p e c ia l o n
j co m
o
o s r a t o s t ip ic a m e n t e ta n to c o m p e te m c o m a s a v
c o s tu m a s e r o c a s o
esquamo
i
O s g a to s e m g e r a l p r e d a m o s r a t o s s s m c o m o a s a v e s L o go a
a
a s p re d a m ,

a liv ia r á a p r e s s o s o
ã b re o s r a to s e . D e s s e m o do r
re m o çāo d o s g a o s
t , p o v a\
tl
n ã o d im in u ir á a a m e a ç a c o n t r a a s a v e s G a to s ı
m e n t e a u m e n ta r á e n tro du

t N o v a Z e l â d i , p
o r e x e m l
p , p
o r e d a m
z id o s n a ilh a S t e w a r ,
n a r a u m pa a
p ga to
d k k S t qg po s h a b r o p t iı łs K (a r l B c B )(
n ão v o a d o r a m e a ça o ,
o a a p o r ï e s t, 19 8 2
O )
le e x c lu s iv o d o ū a s id o a r r is c a do p o is a s u a p r e s a preferidao
c o n tr o s g a to s t e ,

du id o a v a lia d o s
, p o du ia
t r ĉ s e s p é c ie s de r a to s in tr o z s, o s qu a ıs . s e m se re m
m
it o m a is a m ea ça a o ka k a p o D e fa t o a p o p u la ç ã o d e k a k a p o da Illu
u n po r m u ,

S te w a r t fo i tr a n s lo ca d a p a r a ilh a s lit o r â n eas m en o r e s o n d e o s p r e d a d o res e Į &

u co s (c o m o o s r a to s ) n ão o c o r re m

O e fe it o in d ir e t o d e n t r o d e u m a t e ia a lim e n ta r qu e p ro v a v e lm e n te ï e m
偿 罚 la s 加 c as

ef e i d e a v e r e c e b id o a m a io r p a r te da a te n ção é a c ham a da c a sc a m n ólic a E ı

a a co m

aqibcas s o b ıe q u an do u m p re da do r re du z a a bu n d ân c ia de s u a p r e s a e I s T o c a s c a re ra p ar

p e p d a çô e s d e la p a s b a ix o p a r a o n iv e l t r ó ó c o in ]ė ń o Ļ de ta ] m o d o q u e o s p r ó p n o s r e c u ts o s da
,

pre sa ( t ip ir a m p n rr p la n ta s ) a u m e n ta m em a b u n d â n c ia N a n u a lm e n te sto
n ã o p r e c ts a p a r a r a i E m u m a c a d e ia a lim e n t a r c o m q u a t r o lig a ç ō e s u m pn
d a d o r d e t o p o p o d e r e d u z ir a a b u n d â n c ia d e u m p r e d a d o r in re r m e d iäï ia o

q u e p o d e p e r m ıt ir o a u m e n t o n a a b u n d â n a a d e u m h e r b iv o m le v a n d o a u m
d im in u iç ã o n a a bu n d ân c ia d a p la n ta

F ig u ra 9 17
(a ]R e p te s e n ta ç ā o e sq u e m ā tic a d e m o d e lo
u m
de um a in te ra çã o na q ua lu m s u p e rp re a d o r (ta t
d
co m o um g a to ) p re d a ta n to m e s o p re d a d o re s (ta is
co m o ra to s , p e lo s q u a is e ï e m o s tra p re fe rê n c ia )
q u a n to p re s a s (ta is c o m o a v e s ), e n q u a n to o m e
s o p re d a d o r ta m b é m a ta c a a
p re s a C a d a e s p é c ie
ta m b é m re a u ta a ra s u a ró n a
p p p p o p u la ç ã o ,
re p ro d u ç ã o
'

(b )O re s u lta d o d o m o d e lo
'

co m va
ı
o re s re alis ta s p a ra a s t a x a s d e re d a ā o e r
p ç e p ro
d u o c o m to d a s a s trê s e s p é c ie s p re s e n te s o s u
,

p e rp re d a d o r m a n té m o m e s o re d a d o r e
p m c he q u e
e to d a s a s tr ê s e
s p é c ie s c o e x is te m (e s u e rd
q a) m as
n a a u s ē n c ra d o s
u p e rp re d a d o r o m e s o r d
, p e ado r {b )
le v a a p re s a à e x tin ã o d i
ç ( re ita )

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 d , M ic h a e l B e g o r e J o h n L H a rp e r
352 n

P o cle [ e r ıe v iı\ Ų iı U ı[ U C ıC a u m o n ū a b u n u n
ı
in te n sa de cľ a cas Is s o .
su põe se ,

e v iv ia m p r e c
lo m in a n ľ e m e n ce s o r e a q u e le s m e m h õt s N
b
c ia d e L p e ita q u o
t e r c e ir a e s p é c ie d e a p
I a L s Į rlg a te lltl, ė c o m p e tit iv a m e n te in fe rio r i
,
en t a n t o a ,
s
d n c ia d e L tl￠ rtlta lls , p o r is s o , le v o u a u m
o u tr a s e o a u m e n t o e m a b u n â de
d L s [r ig a te lla , q u e p o r s u a v e z ,
lib e r o u n p r e s s ño
c im o n a a b u n d â n c i a e so bn

d t o t a l s u a a b u n c ā
ı n c i a pe rı n a n e c c u e fe d v
L p e lm d e ta l m o o q u e n o u m e n ïe

d ii l a s a v e s ta m b é m tc m c lb ito s c m c a sc
in a lte r a d a T o d a v ia ,
a p f e a ç o p e a ta no
i m a s ta p a s a s a y e s n o m l
n iv e l tr ó p ic o v e g e ta l, p o s
i a o co n s u m r e ,
r a n ie n te ređ
u

e p a s te jo d l b lg a o c o n s u m ir
z e m a p re s s ā o cı e a s s o r e a s a a s e m a s c r a c a s , a s M ll

li b c o lo n lz a iio d a s a l g a s P o r i ss o q a n d o as
g e r a lm e n e ç
a a
t e r a m e s p ç p
a o a i u ,

a v e s fo r a m e x c lu id a s a c o b c r cu l a a g c e
,
l i
i a d i i P
n T n u u ( g t ır a
i i 9 1 8)

Em u m s is te m a co m qu a tr o n ív e is tr ó fic o s su bm e tid o a u m a c a s c a ta n b

M tic a p o d e r ĺ a m
,
o s e sp e i a r qu ed id a q u e a a b u n d iin c ia d c u m c a r n iv o ro de
,
à m e

to p o a u m e n te ,
a a b u n d â n c ia d e c a m Iv o r o s p r im á r io s n o n iv e l tr ó lic o a ba】 o
J【

d im in u a , a do s h e r b iv o r o s , p o r ta n t o , a u m e n t e e a a b u n d i\n c in d e p la n tas di
m m u a Is to é o q u e fo i c o n s ta ta d o e m u m e s t u d o n a s flo r e s ta s tr o p ic n is de ,

b a ix a s d a C o s ta R ic a , s o b r e b e s o u r o s T ir Æ o b n i n u s b r m lg s
te r r a s
p re d a n d o ı
P 1ıe id o le q u e p r e d a m u m a v a r ie d a d e d e h e r b iv o r o s u e a t a c a m
q p la n ta s a ss o o a
d a s a fo r m ig a s P ip w c e n o c la d u ın (F i u r a 9 19 a E s s s
,
g ) e o rg a n is m o s m o str ara m

p r e c is Ħm e n t e a a lt e r n â n c ia d e a b u n d â n c ia s e s p e r a d a e m u m a c n s c a m tica
co m q u a t r o nĺ ve i a b u n d ân c ia s r e ı a t iv a m e n te a lta s cle
p la n ta s e fo r m iga s as
s o c ia d a s a n ĺ v e is b a ix o s d e h e r b i
v o r ia e a b u n d iin c ia d e b e s o u r o e m tr ês sitio
s
p o r é m a b u n d ân c ia b a ix a d e p la n ta s e fo r m i a s a s s i d
g o c a a s a n [v e is a lto s de her
b iv o r ia e a b u n d ân c ia d e b
q u a r to (F ig u r a 9 \9 b ) )U ėn l disso
e so u ro s e m u m ,

q u a n d o a a b u n d â n c ia d e b e s o u r o s fo i m
a n ip u la d r e x c ï M ì e n ta ı m c n te e m u m
d o s s itio s a s a b u n d â i p
n c a s d e fo r m i
,
g a s e l
p a n a s fo r a m s ï g n ific n tim m e n te m ais

(a ) B e s o u ro s
"

Ţ Ë\
° " '"

ĝ ľ 60 r 1 eio į

p
1
2
4 Ñ
s itio F o rm lg o a tb
F ig u ra 9 19

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 M lc h o e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
354 C o lin R To w ln a o n c l,

ia l v e g e m l p a la tá v e l e d e s p ro te gtda
l dc u m ita d a d e m a te r
q u n n r t[ n
, t
po ť u m n i r h e r b iv o r o s
v ez , c o m pe t r p o
l d o r e s p o tı c m p,
o r s u a escus
o s s e u s p re c n d a h ıd a s e r v e r d e
l c lo d e b a ix o p a r a d m a p o e
U m u r u n [ıo c o n t r a a
l de u m n o
m u d a r o c o n tr o e p p a ri o
e s s Ĥ d o p iır a
M u lto p o u c o ċ n e c l
e s m d o q u e r x a m \ n n u 0 e e iro d e
ė e n fa t iz a d a p o r
u m ro n
o u t ı U s m lclc in á a d o c e c o m p o s ta p o r u
t i a d e g u
m h
t rie n te s s o b r e
u n ia e ,

c e n tr n q i}c 5 clc n u
f i a s o b r e d u a s e s p ė c ie s d c c a ra cô
p lı s c lı n g yritı a )q u e o r r a g e
s e to p rc d n d o ľ ( y
u
d l a n t a s a q u á t ic a s e a \
l ( F ig u r a 9 2 o E
)
h c r b lv o ro s q u c s e n ı ? cn t a m e p m
c a r a c ó is fo r a m d o m in a d o s c 】
is b a ix a s d e n u tr ie n te s o s .
p ,
c o m c n tm o q õ e s m a
l e ń v e is a p r e d a ç ā o ) e o d do?
h l v u n p r e
11 By rin n d e m e n o t ta m a n o (
e e s e r a m , a

d c u m a c a s c a ta r c ó fi c a q u e s e e s te n d e u a l
p an m s e
u r im e n t o
p o s s lb llï to u o s g d i
i lt s e n u t r e n t e s o s m m c õ is fo n m
n c o n c e n u a çō e s m
a s a a ,
n lg a\s p o r ė m
,
eı
,

h o (e e s c r a m lativamcn
l
n n iw lv is d e m a io r ta
m an
c lo n ì jn n d o 5 p e la H c s o m
li
h m a cas a t a r r ó ó c a fo i a p a re n te E « e e p
s a p re d a çāo ) e n e n u
c
te in v \ \ln e M v e ı ,

m d o p o r ta n to ta m b ė m,
d ā s u s te n ta ç ã o ā p r o p o s iç ã o d e M u r d o c h d e qu e o
,

m u n do 【 c n l g o s to r u im à m e d id a q u e h e r b iv o r o s i n v u J n e t á c o r igin a m
,

u n ì n t e ia c o m u n i a d o m in n c a r
ā i e la t iv a d o c o n tr o le d e b a ix o p a r a c im a Em

m C n ıï a o = i.
ı D* . o o i l
◆ C o n c q . . cło b " " * " "

Į
˜
才) 。 一

、
į
F ig u r a 9 2 0

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356 M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

h a s id o p lic a d a s o m
a p e n te a ra p r e d a d o re s a t1Ja l
te n
E m bo ra a ex p r e s s ão
é c ie s c h a v e po dem o c o rre r e m
q u a lq u e r
e sp
e n te a c e it o
e
m e n te ė a n r p la m qu
identificados o m o Cı
ıen ca em la
so s
p lo
ca u
iv e l t r ó fic o pór ex e m ,
o s gan
n 1ô n ia s
u e s e re p ro
du z e m e m e x te n s a s c o em m a
caerı ïı escełs ã o h e r b iv o r o s q
d e H u d s o n n o C a n a d á E m s e u s s itio s
r is m a s a o lo n g o
d a c o s ta o e s te d a B a ĺ a
a n te s d o inicio
d o c r e s c im e n t o d a fo lh a g e m a é
d e n id ific a ç â o n a p r im a v e r a ,

s e r iz o m a s d e p a n t a s n a s á r e a s s e a s
l
re a o s g a n s o s a u
d lto s fo r r a g e ia m r a iz e
á c e a s n a s á r e a s ū m id a s
d a s p a r te s a ć r e a s d a s c p e r
,
i
e co m em as b a se s ū ūr g id a s 2
f i a e s e d im e n to p o u a
d e s n u d a s (1 5 m ) d e m r e
r
s
A s u a a t iv id a d e c r ia á r e a s
ão c a p a z e s d e r e c o lo n i z a r e s s a s m a n c h a s e a
espécies d e p la n ta s p io n e ir a s s
,

d e in te n s o p a s te jo d e v e rāo
c u p e r a ç ā o ė b a s ta n te
le n ta A m d is s o , e m ár e a s
lė ,

lti s e e s ta b e le c e m A q u i p o r ta n to a lta s
de C a n p c c in e ıt s p p ,

g r a ın a c lo s
"
"
x e u ,

s ã o e s s e n c ia is p a r a m a n e r a c o m p o siçā o
t
d e n s id a d e s d e g a n s o s p a s te ja d o r e s
d u çã o a re (é a K e r b e s e t a l 19 9 o ) E s ta e
d e e s p ėc ie s d a vegetaçio e s u a p r o
,

é u m a e s p é c ie c h a v e t o d a a e s m J m r a e c o m p o s içã o d e ssa s
p ėc ie d e g a n s o
e n t e a lte r a d a s p e la s u a p r
e s e n ça
c o m u n id a d e s s ā o d r a s t c a m
i
s u r g id o e m g r a n d e p a r ce a cr a v és d e
p o r m u it o te m p o o s e n s o c o m u m
,
,

e x id a d e d e n h o d e
a \ m e n ta ção ló g ic a , i d e q u e o a u m e n t o d e c o m p ı
"

to d e e s t a b ilid a d e (M a c A r u r 19 5 5 E lto n
u m a c o m u n id a d e le v a a o a u m e n
l
1 9 5 8 ); is to é , c o m u n id a d e s m a is c o m p e x a s s
ã o m a is e s t á v e is đa n te d e u m dis

n ĵ r b io t a l c o m o a p e r d a d e u m a o u m a s e p
i s é c ie s D e fe n d ia s e p o r e çe m p lo ,

d le x a s c o m m a is e s p ėc ıe s e m a is in te ra qã e s ,
q u e e m c o m u n id a e s m a s c o p
i m ,

h a v ia m a is r o ta s p o s s iv e is p e la s q u a is a e n e rg ia p a s s a n a E m c o n s e q u ên c a , se
i
d id d d
h o u v e s s e u m a p e r tu r b a ç ã o n a c o m u n id a d e (u m a m u d a n ç a n a e n s a e e
u m a d a s e s p é c ie s ), is t o a fe t a ń a s o m e n te u m a p e q u e n a p ro p
o r ç â o d a s ro m s

e n e r g é tic a s e te r ia r e la t iv a m e n te p o u c o e fe ito s o b r e a s d e n s
id a d e s d e o u m s

e s p ė c ie « a c o m u n id a d e c o m p le x a s e r ia r e s is t e n t e ā m u d a n ç a (Q u a r
d o 9 5
C o n m d o , å m e d id a q u e a n ális e s d e m o d e lo s m a te m ilt ic o s d e te ia s a lim e n
r a r e s to m a r a m s e m a ls s o fis t ic a d a s o s e n s o c o m u m d e m o d o a lg u m re c e
be u
,

s u s t e n ta ç ã o e m to d a s a s s itu a ç ō e s (M a y, 19 8 1 ; T ilm a n 1 9 9 9 ), e a s c o n c lu s õ es
,

d ife r e m , d e p e n d e n d o s e o e n fo q u e fo r e m p o p u la ç ō e s in d iv id u a is d e n tro d e
o su a
u m a c o m u n id a d e o u e m p r o p r ie d a d e s a g r e g a d a s d a c o m u n id a d e c o m ,

b io m a s s a o u s u a p r o d u t iv id a d e B r e v e m e n t e , t e in s a lim e n t a re s m o d e la d a s rêm
o de
s id o c a r a c te r iz a d a s p o r u m o u m a is d o s s e u in te s a tr ib u to s : (i) o n ů m e r
g
s
e s p é c ie s q u e e la s c o n t ê m (ū ) a c o n e c tâ n c ia d a te ia (a Er a ç ã o d e to d o s o s p a 【e
d e in
p o s s iv e is d e e s p é c ie s q u e in te r a g e m u m a s c o m a s o u t r a s ): e (iii) a fo r ça
t e r a ç ã o m éd ia e n t re o s p a r e s d e e s ė c ie s N o n ¡ v e l d a p o p u la ç ão in
d iv id u a l o s ,
p
e
m o d e lo s n e m s e m p r e c h e a m
g à m e s m a c o n c lu s ã o m a s s o b r e t u d o e le s s u g ,
ra
re m qu e au m e n to s n o n ūm e ro de e sp ėc ie s , fo r ça d e in te
n a c o n e c t â n c ia e n a
te n d e m
a
ç ã o m é d ia c a d a u m r e p r e s e n ta n d o u m a u m e n t o d e c o m p le x id a d e
p
tıin ıfn u fr a te n d ê n c ia d e p o u la õ e s in đv id
p ç u a is d e n t r o d a c o m u n id a
d e d e re to
a o s s e u s e s ta d o s a n te r io r e s a ó ê c ia P
p s u m d is tú r b io (a s u a r e s ili n
n a re m ,

d#
F ig u r a 9 2 1 ) A s s im , e s s e s m o d e lo s s u e le x id a de
g r e m , s e ta n to . Q u e a c o m p
c o m u n id a d e s le v a à itu ta b iı id a d e p o p u la c io n a l
e tp
b
c o n t u d o , o s e fe ito s d a c o m le x id a d e z a de
p e , e s p e c ia lm e n te d a r iq u
dp
e ie s s o b r e a e s ta b ilid a d e d e de s m o
,
p r o p r ie d a d e s a g r e g a d a s d e c o m u m d a
m a is
la d a s t ê m s id o m a is c o n s is te n te s E m t
e r m o s g e r a is , e m co m u n
id a d e s

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 C n R To w
lı n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
358 o ,

P'"hçâq

・， Ļ ―
0 R ,q u e . d . " ócı
es
1o H

Ħg u ra 9 2 1
ihd a d e te m p o ra l(c o e fic ie n te d e v a ria ção C V)
E fe ito d a riq u e z a d e e s p ė c le s (n ů m e ro d e e s p é c ie s )s o b re a v a ria b
d e m c o m u n id a d e s m o d e ı o n a s q u a is to d a
d o ta m a n h o p o p u la c io n a le a b u n d ân c ia d a c o m u n id a d e a g re g a a , s

C V A ss m i v a ı
o re s a l
t o s d e C V c o rre s p o n d e m a
m e n te a b u n d a n te s e a p re s e n ta m o m e s m o
a s e s p é c ie s s a o lg u a ı
da de
n lv e ls b a ix o s d e e s ta b iı
ı

ic ie n te m
p o d e m se r s u 【 e n t e e s tá v e is s e e x is t e m d e c r é s c im o s co m p e n s a tôīio s
n n conectincia e / o u n a fo r ç a d e in t e r a ç ã o P o r é m ,
o s dado s so b r e fo r ç a s d e
in tc r a ç iio p a r a c o m u n n iv e is . D e m o d o
id a d e s in te ir a s n ã o s ã o d is p o
q u e a ssu
m im o s , p o r s im p ı id d a d e , q u e a fo r ç a d e in t e r a ç ã o m é d ia é c o n s ta n te A s s im
,

c o m u n id a d e s c o m m a is e s p é c ie s s o m e n t e m a n te r ã o p q r a b ilid a d e s e h o u ì
rr
u m a re d u ção a s s o c ia d a n a c o n e r riin r ia m éd ia
A s p r im e ir a s a n ális e s d e d a d o s p u b lic a d o s s o b r e t e ia s a lu n e n ta r e s c o n s ta
ta r a m c o n fo r m e p r e v is to c o n e c tâ n c ia d im in u ia c o m
, qu e a , n ū m e ro d e e s o
p é c ie s (Ħg u r a 9 2 2 a ) E s s e s d a d o s c o n tu d o , n ã o fo r a m c o le ta d o s o b e tiv a n d o
,
j
o e s tu d o q u a n t ita t iv o s o b r e a s
p r o p r ie d a d e s d e re ia s a lim e n ta r e s E sp e c ilica
m e n te a a c u r á c ia d a id e n tific a ã
,
ç o d e t e ia p a r a r e ia v a n o u d e m a n e ır a s u bs
ra n c ia l e m e s m o
, q u a n d o s e tr a t o u d e u m a te ia e s e c ific a o s c o m o n e n tes
p p
fo r a m å s v e z e s a g r u a d o s n o n fv l d ,

p e e r e in o (
p la n ta s ) às v e z e s c o m o
"
p e ( ,

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Scanned by CamScanner
 d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
360 o lin R T o w n se n ,

ho u v e u m fo p o s itiv o d a r iq u e z a s o b r e a e s ta b ilid a d e d a b io m a s s a d a
r te e fe it o

c o m u n id a d e (p i\ r a 9 Z 3 )
b T a m b é m M c G r a d y S te e d e c o la b o r a d o r e s (19 9 7
,
)
m a n ip u la r a m a r iq u e z a e m c o m u n id a d e s m ic r o b ia n a s a q u á t ic a s (p r o d u to r
es ,

h e r b iv o r o s b a c t e r iv o r o s , p r e d a d o r e s ) e c o n s ta t a r a m q u e a v a r ia ç â o e m o u R a
,

m e ? d a d a c o m u n id a d e o
n u x o d e d ió x id o d e c a r b o n o (u m a m e d id a d a r e s i
,
p
ã d o m u n id a d e ) t a m b é m d e c lin o u c o m a r iq u e z a (P ig u r a 9 2 4 )
raç o a c ,

i a】 e m p e q u e n a s c o m u n id a d e s c a
p o r o u tr o ı a d o e m u m e s tu d o e x p e r m e n t m
p o rtân c ia
,
a im
b d s c in d u z id a W a rdł e e c o la b o r a d o re s (2 0 o o )erilicaram
da n a tu re z a da t
p e s tr e s p e r u r a a s p o r e a ,

c o m u n id a d e q u e a c o m p o s i ç ã o d e ta lh a d a d a c o m u n id a d e é u m p r e d ito r m u ito m e lh o r d a e s
e s p éc ie s c h a v e ta b ilid a d e d o q u e a r iq u e z a to ta
l N a v e r d a d e fic a e v id e n te q u e t o d o o c o n c e ito
,

d e u m a e s p é c ie c h a v e c o m o d ito a n re ń o r m e n t e é e m s i u m reconhecimento do
n o v a iT \e n te
,
,

fa to q u e o s e tėito s d e u m d is tú r b io s o b r e a e s tr u tu r a o u fu n ç ã o s ã o p r o lla v e lm e n
te b a s ta n te d e p e n ? n te s d a n a t u r e z a p r e c s a
i d o d is n i n b io is t o é d e q rm is e spé ,

e ie s s ã o p e rd id a s U m e s tu d o d e s im u a ç o r e a z a
l ã li d o p o r D u n n e e c o la b o ra d o re s

(2 0 0 2 ) n o q u a l e le s c o n s id e r a r a m 1 6 te ia s a lim e n ta r e s p u b ı
,
ic a d a s e a s s u b m e te

espécies r e fo r ç a e s 【a id e ia E x t in ç ō e s s e c u n d ária s
ra m a re m o çã o se q u e n c ia l d e ,

s e g u ir a m se m a is rapidnmmte q u a n d o a s espécies m a ts c o n e c ta d a s fo ra m r e m o

v id a s , e m en n s r a p id a m e n te qu an do as m e n o s c o n e c ta d a s fo ra m re m o ų id a s . c o m

re m o çõ e s a le a t ó ń a s o c o n e n do e n tr e a m b a s (F ig u r a 9 2 5 ) Is to n o s le m b r a q u e
c r a s ia s d a s a lim e n ta r e s s e m p r e m in e m a g e n e ra li
p ro v a v e lm e n te a s id io s s in te ia s
d a d e d e q u a is q u er re g r a s ,
m esm qu e
o c o n c o r d e m o s s o b r e ta is r e g r a s

id a d e D e fa t o , m e sm o se co m id
p ex ade
l e e s ta b ilid a d e e s t iv e r e m co n ecm da s
p re v is ib iı
a m b ie n ta ı ıig a d a em m o d e lo s, is to n ão n e c e s s a r ia m e n t e s ig n ific a q u e d e v a m o s e sp e r a r v e r
à fra g ilid a d e d a u m a a s s o c ia ç ã o e n t r e c o m p le x id a d e e e s t a b i】
id a d e e m c o m u n id a d e s r e a is
co m u n id a d e ?
C o m u n id a d e s in s t á v e is n ão p e r s is t e m q u a n d o e x p e r im e n t a m c o n d içõ e s
am b ie n t a is qu e re v e la m a su a in s ta b ilid a d e T o d a v ia a a m p lim d e e a pr e
v is ib ilid a d e d a d iç ō e s a m b ie n ta is v a r ia r ã o d e lu g a r p a r a lu g a r E m u m
s co n

am b ie n te e s tá v e ıe p r e v is iv e ıu m a c o m u n id a d e d in a m ic a m e n t e fin ig il p o d e
, ,

c o n tu do , p e r s is tir P o r é m , e ın u m a m b ie n te v a r iá v e l e im p r e v is iv e l, s o m e n te
u n id a d e d in a m ic a m e n t e r o b u s t a s e r á c a
p a z d e p e r s is tir P o r ta n to ,
u m a co m

p o d e r ia m o s e s p e r a r v e r (i) c o m u n id a d e s co m p le x a s e fr ig e is e m am b ie n te s
e s t á v e is e p r e v is iv e is c o m id a d e s b ie n te s
, co m u n s im p le s e r o b u s t a s e m a m
a r iá v e is
e s ta b ilid ä
v e im p r e v is iv e is ; o r é m (ii) a p r o x im da
p , a m e n te a m e sm a
de o bs m a
ı d a (e m t e r m o s d e R u m d ia n te ) e m
a çō es populacionais ,
e a s s im po r

F ig u r a 9 2 4
:
ĝį
çã o (ie , in s ta b ilid a d e )n a p ro d u t iv id a d e (d e s
v a r ia
"
A
u x o d e d ió x id o d e c a r b o n o )d e c ı
v io p a d r ã o d o fı in o u
co m a r iq u e z a de e sp é c ie s e m co m u n id a d e s m ic ro b ia
nas o bs e rv a da s p o r um p e río do de 6 se m an as

m qu e ı, d. " Pèci°

Scanned by CamScanner ン
ー
Scanned by CamScanner
3 62 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n Jo hn L H
e a rp e r

F ig u r a 9 2 6
Em n a c ho s da N ova Z e lân d io
s íılo s m e n o s p e r
,

\u rb a d o s s u p o H a m c o m d ūde s m a ı s c o m p ie
"
um
x a s , c o m (a )m a is e s é c i
"

p e s (m a o r ta m a n h o d e
i
te la )e (b )m n o r c o n e c la n c la e n tfe e s é c ĺ s O
p e
n u m e ro m éd io d e [ĺ a õ e s d lo Ð
g ç e rr g e lo p o r e s
p ó c ie a n ĺ m a l (o n ú m e ro d e e s p é c ie s d o p re s a s n a
d ie ta )a u m e n ta c o m a m te n s ld a d e d e d is tú rb io s
re ıa c io n a d o s o o nu x o n o le ito d o ria c h o
,

E s ta lin h a d e a rg u m c n ta ç iio a lé m d is s o
, ,
t r a z u m a im
p lic a ç ã o a d ic io n a l m a is
im p o r ta n Į e p a r a o s e fe it o s
p r o v á v e is d e p e r m r b a ç õ e s n ä o n a t u r a is c a u s a d a s e lo
h o m e m n a s c o m u n id a d e s P o d e p
m o s e s p e r a r u e e s ta s
q te n h a m s e u s e fe ito s m a 】 s
p r o fu n d o s c m c o m u n id a d e s c o m p le x a s e d in a i
e s tá v e is , O s u a is s iio ı
m c a m c n te
igeis d e a m b ien te s
q Ę la t iv a m e n tc in s u s c e i
t v e is a
p e r tu r b a ç ō e s , e m e n o s e fe ito s
e m c o m u n id a d e s s im
p le s e r o b u s ta s d c a m b ie n te s v a r iá v e i
s , o s q u a is e s tiv e r a m
s u b m e tid o s re v ia m e n te
p a p e n u r b a ã e s re
ç id a s (e m b o r a n a tu r a is
p e t
)

D e te r m ı
n a n t e s m ú lt i lo s d a d in â m ic a
p E x is te m te o r i
de po puı
a çõ e s
a s c o n tra s ta n te s
p a ra e x p li
car a a b u n d â n c ia d a
s p o p u la ō e s N u m e x tr»
P a ra e n te n d e rm fa to m o , o s
ç
o s o s re s re s
po n s á v e is p e s q u is a d o re s e n fa tiz a m a a a re n t e
p
p e la d in â m ic a d a s p o p u la ç ô e s d e a té m e s
e s ta b ilid a d
e das
p o p u la ç ô e s e a p o n ta m p a ra
m o um a ú n ic a e sp é c ie ú n ic o lo c a l é a im p o rtâ n i
e uM c a d e fo r
, ç a s q u e e s t a b iliz a m (fa
n e c e s s a r ĺ o t@ r c o n h e q im e n to to re s d e e
d e n te s d a d e n s id a d e ) N o o u tro
s o b re a s c o n d l p n

ç O e s fls ĺc a s e q u lm lc a s re c u rs o s d is p o n [ e i e x tre m o a
q u e le s q u e e n fa tiz a m a s flu tu a ç â e s
,
,
v s
c lc ıo d e v id D d o o rg a n is m o e d a I
,
n a d e n s id a d
n fı e po d e m bus
, u ē n c ia ca r f a e x te p
to re s
d e c o m p e tid o re s p re d a d o re s e no s (e m g e ra l in d e e d
,
p a r a s ita s p n e n te s d a d e n s id a d e )
s o b re a s ta x a s d e n a s c im e n to m o rt
P a ra p lic a r a s m u d a n ç a s A a n ális e d o fa to r
ex
e ĺm i
c ha v e
,
,
é u m a té c i
g ra ç ão e e m ig ra ç ã o n ca qu e
p o d e s e r a p lic a d a
a e s tu d o s d
e t a b e la s d
e v id a p a ra la n ç a r lu z
,

Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
364 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

A re la ç ã o e n tre c o m p le x id a d e e e s ta
b ilid a d e d e te ia s a lim e n t a re s é in c e r ta (e é
n e c e s s á r io t e r c u id a d o a o d e c id ir o q u e s ig

n ific a e s ta b ilid a d e ) E s tu d o s m a te m á tic o s e

e m p ĺ r ic o s c o n c o rd a m a o s u g e r ire m q u e se

Q U E S T Õ E S D E R E V IS Ã O

A s te n sc o s tn d Fc a m q u e s tõ e s d e s a lla d o ra s 6 D e fin a c o n tr o ı
e d o fu n d a d o r e c o n t
ro
le d a d o m in â n c ta n a m a n e ir a c o m o
se
P C o n s t r u a u m d ia g r a m a d e flu x o (q u a
a p lic a m à o r g a n iz a ç ā o d a c o m u n id a d
d ro s e s e ta s ) c o m u m a p o p u la ç ã o id e n e
E m u m m o s a ıc o d e m a n c h a s d e h áb lt
al
t itic a d a e m s e u c e n t ro , p a r a ilu s t r a r a ,

co m o v o c ê es p e ra r ia q u e as co m um da
a m p la g a m a d e fa t o re s b ió t ic o s e a b i
de d ife r e n c ï a s s e m s e to s s e m
s s e do
d t ic o s q u e in flu e n c ia m p a d rã o d e
.
o se u
m d a s p o r c o n t r o le d o fu n d a d o r o u
m a
a b u n d â n c ia
c o n tro le d a d o m in â n c ia ?
2 D a do s de c e n so p o p u la c io n a lp o de m
7 Q u a is fa to re s s ā o re s o n s á v e is o r m u
do
s p a ra e s ta b e le c e r c o p p
se r u sa rre la ç ō e s
d a n ç a s n a c o m p o s iç ã o d e e s é c ie s d u
e n t re b u n d â n c ia e fa to r e s e x te r n o s
a a p
ra n te u m a s u c e s s ã o e m cam aban
ta ıs c o m o c o n d iç ô e s c lim á tic a s P r
o q u e
pos
do n ado s?
ta is c o rre la ç õ e s n â o
p o d e m se r u sa d a s 8・ D e se n he
p a ra l ç ão
u m a te ia a ı im e n t a r d e , d i
p ro v a r u m a re a c a u sa lq u e ex
p liq u e a d in â m d a p o p u la ç ā o T
ic a
g a m o s s e ls o u s e t e e s p ë c ie s c o m a s
,

3 D is t in g a e n t re q u a is v o c Ê e s te ja fa m iı ia r iz a d o e q u e
a d e te r m in a ç ã o e a re
gu s e d is tr ib u a m
la ç ã o d a a b u n d â n c ia o u la c i
o n a l
p o r a o m e n o s tr ē s n iv e is
p p
tr«Ĵ fic o s S u ir a
4 lm a g m e m u it a s e s é c ie s
p co m d ıs t r i g p a r a c a d a e s p é c ie in d i ,

v id u a lm e n te o t i
b u iç ō e s d e s u n ifo r m e s u m a l
p a n ta , u m
, p o d e o rg a n iz a ção d e
in s e to e u m m a m ffe r o c o m u n id a d e
o u c o n s id e r e q u e s e r ia n e c e s s á rio p a ra
e s ta s e r u m a ë s é l
e x e m p lo s d e ta is e s é c i
p e s co m as p c e c hav e
q u a is 9 0 q u e s ı n ifi
v o c ê e s t e ja fa m ilia r ı d g c a m c o n tro le d e b a ix o p a
za o C o m o vo cÊ
id e n tific a r ia m a n c h a s h b r a c im a e d e
"

a it á c im a p a r a b a ix o ? C o m o a
i " ve s de s
im p o r tâ n c ia d
é c ie e ca da u m
p ro v a v e lm e
sa s e sp n te
s qu e n ão e s tā o o cu padas v a r ia c o m
n o m o m e n to e la s ? o n u m e r o d e n iv e is trts c o s fi
po r
5 0 e m
q u e s ig n ific a " u m a co m u n ıd a de 7
m e ta p o p u la ç ã o ° e 0 D
co m o e s ta d ife re de " ta o q u e s e e n te n d e s o b re a re la
is c u
u m a p o p u la ç ã o "

s im p le s ? Çā o e n t r e a c o m p le x id a d e e a e s ta b i[i
d a d e d e t e ja s li
a m e n ta re s

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Scanned by CamScanner
3 66 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
,
n e Jo hn L H a rp e r

U n itıa v a ı
ia ç- tr n ıı
o acı a d a tliw r s id a d e b fo tó g ic a m u n d ia ıe s tti s e to m a n do ca da vez m a i
s
ile a çèio j t q e tiv o s , d e v e n t o s
im p o r ta n te p a lu q u e \\o s s o s e s o r ço s f c o ru e n ł se a n m ta ï d e r

ta n to e n ī M jè re n t s to c is d a T
a P o r q ıte a t u
poT teariquezade e sj?ëc ie s v a r ia m
g nw
id a
c o n tu ıı d e s a p r e s e n m in rn a is e s p éc ie s ￠ı ue o u tra s Eciste?npadrões o ıt g r d in ıte s n e
î ・
s ta
b io d iv e rs id a d e ř E n t c a so dljin n tz tı a is s ã o
v o , q tł a s ra z ões p a r a e s te s p a d r ões ?

1 0 1 In t r o d
,
u çã o
po r qu e o n ūm e ro de e s p é c ie s v a ria d e lu g a r p a r a lu g a r e d e te m o e
p n ıre m
po s ão q u e s tõ e s qu e se a p re se n ta m n ã o s o m e n te a o s e c ó lo o s m a s u
,
g lm bé
, m a
q u a lq u er p e ss o a qu p o n d e r e s o b r e o m u n d o n a t ıır a l E s sa s q u es tõe s
e o bse r v e e

5 5 o p o r s i 5 6 im p o r ta n t e s m a s ta m b é m s ã o q u e s t õ e s d e im
p o r t ân c ia p r átiæ
E v id e n te m e n t e s e q u is e r m o s c o n s e r v a r o u r e s ta u r a r a d iv e id
, rs a d e b io ı ó g iu
d o p la n e ta , te m o s q u e e n te n d e r c o m o o n ū m e r o d e e é i
s p c e s é d e te r m ħra d o
e
c o m o e le v a d a V e r e m o s
q u e h á r e s p o s ta s p la u s iv e is ås q u e s t õ e s q u e fo r m u la
m o s p o rém ta is r e s p o s ta s a in d a n iio s ā o c o n c lu s i
,
v a s A p e s a r d is s o A n te s d
e se r
fr u s a a n te r e s p o n d e r a e s s a s u e s rō e s é u d
,
q m e s a lio p a r a o s e c ó lo o s đ f
g o u m ro
G r a n d e p a n e d o fa s c in io d a e c o lo ia
g re s id e n o fa to d e q u e m u ita s d a s q u e s tães
tr a t a d a s s ã o
p e r c e p tiv e is e n q u a n to a s s o ı
, u çō e s
p o d e m s e r d ió c e is d e s e e n c o n
er a r V e r e m o s u e u m c o
q m p le to e n te n d im e n to d o
s p a d r ō e s n a r i u e z a de es ė
e ie s p a s s a
q p
p e lo c o n h e c ım e n to d e t o d a s a s á r e a s d is c u t id a s
n e s te liv r o
d e te rm m a n do a O n ū m e r o d e e s ėd e s e m
p u m a c o m u n id a d e ė
r e fe ń d o c o m o a s u n ı iqu a a
n q u eza de e s p é c ıe s d e e sp éc ie s C o n ca r o u lis ta r
o n ū m e r o d e e s ó c ie s
d e p o d e p a re c e r a l o s i
p p r e s e n te s e m u m ū c o m u n ida
g m pı es m ns n a
p r iitic a é u m a ta re fa s u r p rr e n d e n te m e n ï e
d ific il e m , p a r te p o r in a d e q u a q ō e s ta x o n ô n r ic a
s m a s ta m b é m
u m a s u b a m o s tr a d p o q u c s o m e n te
,
o s o r g a n is m o s
p r e s e n te s e m u n i a á re a p o d e s e r c o n s id e ra da
O n ūm eþ o d e e s é c ie s d e
p p e n d e e n riio d o n ú m e r o d e a m o s t a s u e s ā o c o d a s
o u d o v o lu m e d o h á b r q
ita t q u e E s T Á s
e n d o e x lo r a d o A
s ão p r o v a v e lm e n t p s e s p é c ie s m a is c o m u n s
e r e g is t r a d a s
n a s p r im e ir a s a
t r a g e m a u m e n ta m o s tr a s e ā m e d id a q u e a a m o s
a s e s é c ie
,

p , s m a is r a r a s s e ii
r o a d ic io n a d a s à lis t a E m
to d e v e m o s a r a r d q u e pmr
p e r e a liz a r a
a m o s tr a e m ? Id
g e a lm e n te o d v e tia
c o n t in u a r a a m
o s tr a r a t é p e s q m sa d o r e ,

qu e o n ū m e ro d e e s éc i
e s a lc a n ç a s s e u m p la tô N
o
m in im o a ń u p
q e z a d e e s p é c ie s d e d f
,
e r e n te s c o m a
r a d a s o m e n te s u n id a d e s d e v e r ia s e r c o m p
e fo s s e b a s
eada n o
m e s m o ta m os
d e á re a d e h á b it a t a n h o d e a m o s tr a s (e m te r m
e s tu d a d a
te m d d lh
p o e ic a d o a r a a a m o s tr a e m o u m e o r
,
a in d a n ů m e r
, o d e in d iv id p g ,
u o s in c ıu id o s n a
in d ı
ce s de U m im p o r ta n te
a s p e c to
s a m o s tr a s
)
d iv e r s td a d e e m e n te i n o r a d
n a e s tr u t
u ra de u m a
c o m u n id a d e é c o m p
le m
g o qu a n do
s u a co m
,
d ia g ra m a s d e d e e s p é c ie s r e s p o s iç ā o é d e s c r it a e m t e r m o s d e n ú m e ro
a b u n d ân c ia re la tiv a
p e n te s
q u a l s e ja q u e a l u ão
g m a s e s p é c ie s s ã o r a r a s e o u tr a s s
,

d e in d iv id u o s a
p r e c e r ia m a is d iv e
rsa do ėc ie s'
m as co m 9 1 % d o s in d i q u e o u tr a ta m b é m c o m to e s p
y ĺd u o s ,
° a
p e r te n c e n d o a s J Ū
u m a e s é c ie e o s o u tro
p

b in a r a ri u e z a de
q e s p é c ie s
āo
e a u n ifo rm id a d e d is rr ib u iç
o u e
q ııir a b ilid a d e n a

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Scanned by CamScanner
36 8 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
,

d ã n c la r e ı m e n to ) A s s im n o c a so d o ex p e r im
a t iv a m a io r s e rá o g r a u d e d o m i
,
, e n to e
m
R o th a m s te d a F ig u 10 2
u m a c o m u n ıd a p re
ra a s e n ta c o
n â n c iā d e u m a e s é c ı e e m m o
p
,

d e (u m a in c lin a ç ā o a c e n t u a d a in d ic a u m a a d o m īn â n c ia d a s e s p é c ie s m a is co m u n
s
a u m e n to u q u a n to a r iq u e z a de ē c ie s
q u e d a b r u s c a n a a b u n d â n c ia re la tiv a , P p ,
e n e sp

p a r a u m a d e t e rm in a d a m u d a n ç a n o o rd e n a
de c re s c e u n o t e m po

F ig u ra 10 2
M u d a n ça p a d rā o d e a b u n d ân c ia re ia n s a
no

p a ra a s e s p c ie s v e g e ta is n a s p a rc e la s fe r
é
tiliza d a s d e 18 56 a té 1949 em R o th a m s te d

O bse m e co m o a inclinação d a lin h a d e

re g re s s a o to rn a s e p ro g re s s iv a m e n te m a is

a b ru p a e m re la ção a o te m p o d e s d e o co m b
ç o d a a d igã o d e fe rtiliz a n te U m a lin h a m a is
in c lin a d a in d ic a q u e a s espécies m a ls c o m u n s
c o m p re e n d e m u m a p ro p o rç ā o m a io r d a m

m u m d a d e to ta l e m o u tra s p a ia n s , e s ta c o

m u n id a d e d e p a s ta g e m g ra d u a lm e n te to m a

s e d o m in a d a p o r a p e n a s p o u c a s e s p êc ie s
=D A R Ĥ D A D E TO G S H Ļ 1W 3

N o e n ta n to , g e r a lm e n te u m a m e d id a s im p le s co m o a r iq u e z a de espécies
é fic ie n N çō e s g u in
su te a s se
p o r ta n c o e x a m in a r e m o s a s r e la ç õ e s e n m
se te s , ,

r iq u e z a d e e s p ė c ie s e u m a v a ń e d a d e d e tä t o r e s
q u e p o d e m n a te o r ia In llu en , , .

i i
c a r a r qu e z a e m c o m u n id a d e s e c o ló ic a s P ic a r á c la r o é
g q u e n e m s e m p te
C i l c h e g a r a p r e v is ō e s e x a t a s e te s te s d e h i ó t e s e d
p s c la r o s , q u a n d o s e 【
r a ta e
l
a g o t ã o c o m p le x o
q u a n t o u m a c o m u n id a d e

10 2 U d lo
m m o e s im pı
e s d e r iq u e z a d e e s p é c ie s

é a d e q u a do
p a r a t e n t a r m o s e n te de r d e te
n o s rm in a n te s d a r iq u eza de e s p é c ie s ,
in ic ia r m o s co m u m d e lo
s im p le s (F i u r a 1 o 3 in t li
pa ra s p
m o
g ) A s su m a m o s ,
fic a r q u i d is p o rito s
s e r de s c
e o s re c u rs o s n v e is
,
p a r a u m a c o m u n id a d e p o d e m
c o m o u m c o n tin ï t ı tm u n id im e n s io n a l ie
e sp ėc
u n id a d e s c o m e x te n s ã o R C a d a
,

v a i u t ib z a r u m a dos
p o r ç ã o d e s s e c o n tin u u m e e s s a s o r ō e s d e fin e m a s ı ,t w ir «
p ç
i l
ııc lo s ( J d a s v á r ia s e s é c i
e s a la ii A j
p rg u r a m é d ia in s e r id a n a c o m u n id a d e ė
g u n s d e s s e s n ic h o s s e s o b r e p ō e m e a s s o b r e a ce n t
e5
p o s iç ã e s e n t r e e s p ė d e s a d j
p o d e m s e r d e fin id a s p o r u m v a lo r o A s o b r e d
p o s iç ã o m é d ia d e n ic h o
de n tro a
c o m u n id a d e é e n tâ o ô c °f
, o m e s s e c e n á r io s i
,
m p le s é o s s iv e l c o n s
id e r a r P
, p
q u e a lg u m a s c o m u n id a d e s c o n tê m m a is e s é i
p c e s d o q u e o u tc a s
a is espë
P ń m e ir o p a r a d a d o s v a lo r e s d
e ii e ô u m a
c o m u n id a d e c o n te r á m
,
,

e ie s q u a n to m a io r fo r R is to é
1o 3 a ) S e g m d o
, p a r a ¿u n da d o e s e c ı
s e ii fo r m e n o r o u s e a s e a s
j,
F i u ra
q u a n to m a io r fo r o e s e c tţ o d e r e c u ß o s ( g
, ,
p dis
p r o d e r e c u rs iııs e ri
o s , m a is e s ? é c ie s s e râ o
l ır
e s p é c ie s s ā o m a i
s e sp e c ia 】 iz a d a s n o u s o
do s [e c \

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シ
Scanned by CamScanner
370 C o lin R T o w nsen d M ic h a e l B e g o n e J o hn L H a rp e r

ari ue fa to qu in fln p n r ia m
ç õ e s e x a m in a m o
s re s e
A s p r ó x im as du a s se q za
iz ā lo s , a s e ç ã o 1 0 3 q u e g e r a lm tr a ta do s fa to r e s
d c e a p ć c ic s p a r a o rg a n e n te

l l r ): p r o d u t iv id a d e In t e n s id a d e d e r e d
vnı ,in m n o e s p a ço ( d c u g a r p a r a u g a p a
.

s e v e r id a d e a m b ie n t a l A S e ç ā o 1o 4 tr
çio h e t e r o g e n e id a d e espacial e a ta
l a 【ia ç ã e s c lim á tic a s a m ir
d ılq u c lc s fa to r e s q u e r c fle re m v a r ia ç ã o te m p o r a v ,

b io s c iđn d e e v o lu tiv a

1 0 3 F a t o r e s e s p a c lfa is q u e in flu e n c ia m a

r iq u e z a d e e s p é c ie s

1 0 3 1 P r o d u t iv id a d e e r iq u e z a de re c u rs o s

p r o d u t iv id a d e d o a m
b ie n te p o d e d e p e n d e r d e q u a 】c o n d içāū
pa ra ūs p la n ta s ,
a
b d a d o e m d e ta h e n o
n c ip a l lim ita n te a o c r e s c im e n t o (a o r
o u nu tf ic n Į e ė o prı
C a p it u lo 1 1) U e ,
d
fo r m a g a u l a p r o d u tiv i a e d d e u m a m b ie n te p a r a a n im a is se

g u c a m e s ın n rc n d ë n c ia o bse r v a d a em r e la çā o ä s p la n t a s D e v id o p r in d p a lm m re

as m u d a n ça s n o s n iv e is dc re c u r s o s e n c o n tr a d o s n a b a s e d a c a d e ia a lim e n ta r

Se u n ia p ro du u v id a d e m a is a lt a e s tiv e r c o r r e la c io n a da co m u m a p ec ıï o
o u tþıđto
ı da
d * n i a is a m p lo d e r e c u rs o s d is p o n ív e is é p r o v á v e l q u e is s o a c a m
,
te u m a u m e n to

m a an m ı
m n t* n a n qu c z a de e sp é c ie s (P ig u r a 1 0 3 a ) C o n m d o u n ıa m b ie n te ,
m a is p ra d u tin o
ı ło a u m e n te de ta x a m a is a lta d e de a aricda
p o d e te r u m
ew e n to r e c u rs o s , m as n ão u m
a su pn m
rh g u e z a
d e m a io r d e re c u rso s s s o p o d e le v a r
ı a u m a u m e n to n o n úm e ro d e in d iţ id u o s
po r e s p é c ie ,
em v ez de u m au m e n to do n ū m e co de e sp é c ie s A lte m a tiv a m e n

te ,
ė po s s iv e l m e sm o qu e a q u a n t id a d e t o t a l d e re c u r s o s n âo a a fe ta d a
s ç】

q u e re c u rs o s r a r o s e m u m a m b ie n t e im p r o d u tiv o ro r n e m s e su ĥ c ie n re m en ïe

a bu n da n te s e m u m am b ie n
p r o d u tiv o , p a r a a d ic io n a r m a l s espécies p o is
te

a q u e la s m a is e s p e c ia liz a d a
d
s po e m s e r a c o m o d a d a s (F i\ r a 1 0 3 b )

A p e s a r d is s o , p o d e m o s g e r a lm e n te e s p e r a r u e a ń u e z a d e e s p é c ie s a u
e Is so g a n a lm e n te q q
a p r o d u t iv id a d e da
a c o n te c e m e n te c o m u m a c o n e x ão s u s c e n t a d a
p o r u m a a n ális e
r ıq u e z a d e e s p é c ie s d e á r v o r e s n a A m é r ic a d o N o r te e m re la ç â o a u m a m e
dida
d i b e n ta l d is p o n lv e l a e v a o w a i u E TP )
p ira ç ćio p o m tc ia ı(
g ro s s e ır a e e n e rg a a m i
p ,

E s ta r e p r e s e n ta a q u a n t id a d e d e á g u a u e s o b a s c o n d i ō e s r e d o m in a n te s
q ç p ,

d e v e r ia e v a p o r a r o u s e r tr a n s p ir a d a d e u m a s u e r lic ie s a tu r a d a (P i u r a 10 4 a
p g
T o d a v ia e m b o r a e n e r g ia (c a lo r e tu z ) s e a n e c e s s ár ia a r a o fu n c io n a m e m o j
,
p
d a s ár v o re s , a s p la n t a s ra m b ém de pe n de m fu n dam e n ta lm e n te d a d is p o n lb i】
l

dade te a l d e ág u
e fa t o e n e
a
rg ia e d is p o n ib u id a d e h id r ic a inevi[aųelnten
D ,

in te r a ge m
, p g r a n e s a p o r te s d e e n e rg ia p r o v o c a m m a ts e v a p o t r a n s p rra ￠o
do is

e u m m a 】o r r e q u e r im e n to d e á u a w n it ta k
g ( e r e t a l , 2 0 03) D e s se m o
do e m ,

u m e sm d b
o s o re á r v o r e s s u l a fr ic a n a s a r i u co m
, q u e z a d e e s p é c ie s a u m e n to
a d r s p o n ib ilid a d e d e á g u a ( lu v jo s id a d
p e a n u a D m a s a u m e n t o u n u m p rim q
m o m e n to e a p 6 s d im in u iu c o m a e n e r ia d i
s p o n iv e ] (E T p F ig u r a 1 o 4 )
b Taß
g
p a d r ô e s c o n v e x o s d e r iq u e z a s e r ã o r e c o r r e n te s n e s te c a ĺ tu lo
p
Q u a n d o o e s cu d o n o r te a m e r ic a n o (F ig u r a 1 o 4 a ) i e s t e n ? d o p a r a qu a
t r o g r u p o s d e v e r te b r a d o s a r i u e z a d c io n a
da
q e e s p é c ie s fo i t a m b Ém
, c o n e la
c o m a n q u e z a d e e s p é c ie s d e á r v o r e s s fro
c o n t u d o , a s m e lh o r e s c o r r e ia çã e
er
r a m c o m E T P (P ig u r a 1 0 5 ) P o r ria s
q u e a r iq u e z a d e e s p é c ie s a n im a ıs d e v e
U
p o s it iw m c n te c o r r e la c io n a d a c o m a e n e r g ia a t m o s fé r ic a b r u ta ? A P e w

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 d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
372 C o ı
ın R To w n se n

u m e c t o ré r m ic o ta l c o m
lm e n te r e s p °n
d id a ,
m as pa ra ,
o
a in da n āo e s t il t o t a im a la
i c a p a c ita r o a n m e lh o ra
e c im e n to a t m o s fé r ic o p o de r a r
u m r é p t il, o a qu e n d o tér
a lim e n t a r e s en q u a n to p a r a u m
c u ra p e lo s re c u rs o s
in g e s ta e a p ro d e r ia e s ta r r e la c io n a d o a
to adicional p o
a
o a qu e c im e n
ic o ca lc o m o u m a ave
p o ta l e c o m
,
m m ra co r
,
m a n t e r a te m pe ra
r n n s \\m o m en o r de r e c u rs o s pa fa .

u m
e a re pro d u çâo E m a m bo s
c r e s c im e n to
a is e n e r g ia
o
is s o ı
iz a r m para
,
ca n a
c r e s c im e n to in d iv id u a le populacional ,
m a is r á p id o e
,

o s c a so s, h a v e r ia u m ,

A b ie n te s de c lim as m a is qu e n te s p o de n am , po r
a io r e s m
a s s im po pu ı
a çō e s m
P a r a p e r s is tir e m a pn se n
,

úm e ro de e sp é c ie s e e s ta s , ,

is s o , s u p o r ta r u m m a ıo r n
a l 1 9 9 6 ) (v e r
P ig u r a 1 0 3 b )
ta n a m n ic h o s m a is e s tr e it o s (T u rn e r e t ,

e n t r e r iq u e z a d e e s p ėd e s a m m a is
Às p a re c e h a v e r u
v ez es,
m a r e la ç ã o d ir e ta
r r e la ç õ e s p o s itiv a s e n tr e ri
u tiv id a d e v e g e ta
l p o r e x e m p lo , h á fo r t e s c o
p t o cı e r o e d o re s g ra n t
a r a fo r m i\
i e r e c ip it a ç ã o p lu v io m é u c a p
i
q u c z a d e e s p ėc e s p E m ta is r e g iõ e s á ï i
v o r o s n o s d e s e r to s
d o s u d o e s te d o s E U A (Ħ \ r a 1 0 6 a )
ã m é d ia a n u a l c o m a p r o d u t iv id ıd e " ege
h á u m a e s tr e ita r e la ç ã o d a p r e c rp ita ç o
n t e s d is p o n iv e is
É p a r tic u la r m e n te n o
ra l e a s sı m c o m a q u a n t id a d e d e s e m e
,
,

tá v e l q u e e m lo c a is n c o s d e e s p c
é ie s d e fo r m ig a s a s c o m u n id a d e s c o n tĉ m m a 】s ,

ıo c o r p o r a l m a io r (q u e c o n s o m
e m s e m e n te s
in d iv id u o s d e e s p é c ie s d e [a m a n ł
o d e t a m a n h o s c o r p o r a is b e m p e q u e n o s (q u e in ge ・
g r a n d e s ) e , a o m e s m o te p
m ,

d 1 9 7 7 ) C o m is s o p a r e c e q u e a a m p itu e
l d
re m s e m e n t e s p e q u e n a s ) (D a v i s o n , .

d i s F i u ra
d e ta m a n h o s d a s s e m e n t e s é m u it o m a io r e m a m b ie n te s p r o u t v o ( g
1 0 3 a ) o u a a b u n d â n c ia e s e m e n t e s t o r n a s e s u fic ie n t e p a r a s u s
te n ta r c o n su

n ic h o s d e m e n o r a m p lit u d e (F ig u r a
10 3 b)
m id o r e s m a is e s p e c ia liz a d o s c o m ,

A ń q u e z a d e e s p é c ie s d e p e ix e s e m la g o s n o r t e a m e r ic a n o s ta m b é m a u n
l e n ta

c o m o a u m e n t o d a p r o d u t iv id a d e d o lito p lâr ıc ro n la c u s tr e (F i\
10 6 b )
ė
n a a s
P o r o u o 1o la d o u m in c r e m e n t o d a d iv e r s id a d e c o m a p r o d u t iv id a d e n āo
,
c u bas
u m a r e g r a u n iv e r s a l, c o m o d e m o n s tr a d o p e lo e x p e ń m e n t o d e lo n g a
d u r a ￠o
m o s tr日田 じ厅旧
o
d im n u lç ão
ı da iniciado e m 1 8 5 6 e m R o t h a m s te d In g la te r r a (v e r Q u a d r o 1 0 1 ) U m c a m p ,

re la
ńqu eza e m ç ão ã d e p ? ta g e m d e 3 , 2 5 h e c ta r e s fo i d iv id id o e m 2 0 p a r c e la s , d u a s s e r v in d o c o n to
p ro d u tiv id a d e be n do v ez ao
c o n t r o le e a s o u ? s re c e u m tr a t a m e n to c o m fe r tiliz a n te s u m a

an o E n qu a n to p a r c e la s
as c o n t r o le e s s e n r ia ı
m e n te in a lte ra
pe r m a n e ce ra m
fe r tiliz a d a s de
n a riq u e z
a
da s, p a r c e la s
as m o s tr a r a m u m p r o g r e s s iv o d e c lín io
espécies e n a d iv e r s id a d e )
T s
a ı d e c lin io s tê m s id o há m u it o re g is tr a d o s R o se ? w e ig (1 9 7 1 )ėr i u
x 】jc a
o s s iv e l c p
'
se a o le m a co m o o pa rado x o do e n r iq u e c im e n to
"
U m a p
de c tc y
ç ão ao pa ra do xo é qu e u m a pro d u t iv id a d e a lt a d e te r m in a ta x a s a ta s l
n re s
c im e n to p o p u la c io n a l ı
ev an do à e , c tin ç ão lg u m a s d a s e s p ė c ie s p æ s
a
e

por ca u s a d o p r in c ĺ p io d a e x c lu s ā o co m p e t itiv a (v e r S e ç ã o 6
b ie n te s m e n o s p r o d u tiv o s , a s m u d a n ç a s o c o rre m a n te s m esm
co m p e t it iv a o p e r a r U m a a s s o c ia ç ã o e n t r e p r o d u t iv id a d e a lta
espécies b a ix a te m s id o r e g is t r a d a em v á ń o s o u tr o s e s tu d o s d e
v e g e ta is (t e m a r e v is a do po r T ilm an 19 8 6 ) ı
s so p o d e se r v is t o , P o r
os
,

do a ra
qu an o c o r re u m au m e n to u rs o p s
ç ō e s d e c e r to s r e c n a s c o n c e n tr a
te i
v e g e ta 】 s ta l c o m o n itr a to e fo s f iõ e s co s
, a to e m la g o s , ń o s , e s tu á r io s e r e g
r a s m a r in h a s

c o n sı s t e n te u m
q u a n d o ta l e u tr o fiz a ç ā o c u ]t u r a ľ é s e v e r a ' ' " ' "
d e c lín io n a r i u e z a d e
q e s p é c ie s d o ó t o p lā n c to
n (a p
es a f
. XX
u m a u m e n to n a s u a
p r o d u tiv id a d e t o ta l)

Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
37 4 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
,

e ev id ê n c ia s T a lv e z n â o s e ja s u r p re e n den te e n tã o , qu e v á r io s e s tu do s tê m de m
, ons
a d tc \o n a ı
s su g e re m tr a d o u m au m e n to e tu n d e c lfn io n a r iq u e z a de e sp é c ie s co m o au m en t
da o
um a re la ção de é c ie s p o d e s e r m a is a lta e m n i
N p ro d u tiv id a d e o u se a j qu e ,
a r iq u e z a e sp
v e is
ł
CO n v e x a
in te r m e d iá r io s d e p r o d u tiv id a d e E m n ív e is b a ix o s d e p r o d u tiv id a d e h ā
, um a

m en o r n q u e z a p e la e s c a s s e z d e r e c u rso s, m a s ta m b ém e s sa ń qu ez a d im in u i
em n iv e is d e p r o d u tiv id a d e m a is a lto s p o r c a u s a d a s in ,
te r a çō e s co m p e titiv a s
po r e x e m p lo s ã o p r o d u z id a s c u r v a s c o n v e x a s q u a n d o o
,
n úm e ro de e s p éc ie s de
ó to p lâ n c ro n la c u s tr e é p lo ta do e m ç â o å p r o d u tiv id a d e t o ta l d o fito p iân c to n
r e la

(F ig u ra 1 o 6 c o d e c lin io n a s
p ro d u t iv id a d e s m a is e le v a d a s é a n á】o g o à e u tr o f】
za

ç â o c u ltu r a l m e n c i o n a d a a c im a ) e q u a n d o a r iq u e z a e m r o e d o r e s é p lo ta d a em
re ı a ç ā o à precipitação e a s s im å p r o d u tiv id a d e ) a o lo n g o d e u n ıg r a d ie n te
, , em
ls r a e ı(F rg u r a 1 0 6 d ) D e fa to u m a a n á lis e d e d iv e r s o s e s t u d o s c o n s ta to u
,
qu e
qu an do co m u n id a d e s d ife r e
,
n ce s n a p r o d u tiv id a d e m a s c o m o m e s m o p a ? io
g e r a l (p e x p r a d a r ia , co m gr a m in e a s a lta s ) fo r a m c o m p a r a d a s (F i u r a 10 6e o
g )
r e s u lt a d o m a is c o m u e s tu d o s c o m a n ir ır a is fo i u m a r e la ç ã o o s itiv a c o m
m em
p (
r e la çõ e s c o n v e x a s e n e g a t iv a s ) id a d e s
,
en qu a n to qu e co m co m u n v e g e ta is n ,

la ç ō e s co n v exas fo ra m a s m a is c o m b ém r e la
u n s, m a s ta m co m ç s p o s itilia s e
õ e
n e g a tiv as (e a té m esm lg u m a s c u r v a s e m fo r m a d e U
o a ca u s a d e s c o n h p c id a )
C la r a m a u m p n ro d a
e n te , o
p r o d u t iv id a d e p o d e le v a r a o in c r e m e n to e o u ao
decréscimo n a ń q u e z a d e e s p ėc ie s o u a a m b o s

1 0 3 2 In t e n s id a d e d e d a çã o
p re

O s P o s s iv e is e fe ito s d a
p r e d a ç ã o s o b r e a r iq u e z a d e e s p é c ie s d e u n ia c o m u n i
d a d e fo r a m e x a m in a d o s n o C
a p im lo 7 : a
p r e d a ç ā o p o d e a u m e n ta r a ń q u e a a
a o p e r m it ir e s p é c ie s ,
q u e
q u e s e r ia m c o m p e t it iv a m e n t e in fe d o r e s e m o u tra s
s itu a ç ō e s c o e x is ta m
co m o u tr a s c o m
p e tit iv a m e n te s u p e ń o r e s (c o e ť is tên c ia IllF
,

d iM a p e ı o p r e d a d o r)
p o r é m u m a in t e n s a l a x a d e r e d a ā o o d e ta n 北心m re du z ir
p ç p
a r iq u e z a d e e s é c ie s
p a o c o n d u z ir a s
,
p r e s a s à e x n ç o (s e n d o e la s c o m p e tido re s
t i ã
fo n e s o u n ā o ) P o r is s o
e n tã o
p o d e r ia ta m b ė m h a v e r u m p a d r ã o c o n w co e n w
, ,

in t e n s id a d e d e r e d a ã
p ç o e r iq u e z a d e e s é c ie s e m u do a
p m a c o m u n id a d e , s e n
r iq u e z a m a io r e m in te n s id a d e s in t
e r m e d iá r ia s d e o bse p
v ado s p r e d a ç ã o ca is c o m o o s
pe ı o e fe it o d o
,

p a s te jo d o g a d o (ilu s tr a d o n a p i u r a 7 2 4
c o e x is tê n c ia m e d ia d a U m e x e m lo c lá s s i g )
p c o d e c o e x is tê
n c ia m e d ia d a o ra o
p e lo p re d a d o r é p r o p
P a in e (1 9 6 6 ) a
c o s tã o ro a o s o
r e s p e ito d a in flu ê n c ia d e a e s tr u N
ra
u m c a r n iv o r o de p o s o b re
to
da co m u n id a d e d e r
u m c o s tã o r o c h
o so (F ig u ra 1 o 7 ) A e s tr e la d o m ar (p isN ıt
o chra c e ı
ts ) p re d a v á r io sc
ta m b ém
s c r u s tá c e
o s e m o lu s c o s s é s s e is ñ 1tr a d o r e s e
a ł
im e n ta d e ta p a s e qu ito n J u n to
q u e n o s c a m iv o r o s E s s a s espécies
s e o u m o s
pe ,

co m e spo n a s e j
q u a t r o a lg a s m a r in h a s m a c m u n ida
d e b ió t ic a ti ic a d r o s c ó p ic a s , fo r m a m u m a c o
p d o N o rt
a s p r a ia s r o h e
c o s a s d a c o s ta d
P a in e r e m o v e o p a c ific o n a A m & ic a
u to d a s a s d c
e s t r e la s d o
m ar e m u m a e x t e n s ã o d e c o s tiı
d c c e rc a
8 m d e e x te n ā
s o
p o r 2 m d e p r o fu n d id a d e e or v
iĺ io s
c o n t in u o u a e x c lu i Ia s p
a n o s A es
tr u tu r a d a tıı n aJ
c o m u n id a d e a n e ce
e m ár e a s c o n tr o le r ó x im a s p e r m
te r a d a d u r p e
a n te o e s
tu d o m a s n a á remoida ho ū \
s re a s o n d e Į ,
h ıs fo ì
P r o fu n d a s m u d a n o c r a c e t se
ç a s D e n tr o d e o u c M rld ıtbt)
e s ta b e le c e u p o s m e s e s a c r a c a (B a ltın u s 8
,
ïlłn »
lu c o lW
c o m su c e rï ı
s s o p o s tu ĵ
o r m e n t e o s m e x ilh õ e s (M y tiı
,

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Scanned by CamScanner
C o ı
ln R T o w ľ\ B o n d , M [c h o o l B e g o n o J o h n L llo rp e r

1 O 2 E C O N S ID E R A ÇÕ E S S
A TU A ı
.

ı
do ilia
U sa n d o a c o e x ls t ē n c ł
a m e d ln d a p e lo e x p lo ra r pa ra a u x r a

re s ta u r a qBo d e ca m p o s

C e n tp o s n G o s a n \ o B p ó c lo e a 8 o n tu a lı
ī to n t e to e e ln te tiz a r p o r s i s ó , m as é
c o n h e c id a

h e m ip a r a s it o p o is t ip ic a m e n
" "

ın co m u n s e m p e ls o g e n a a g r lc o la a rlo E u c o rn o u m

ro p a , p o ls d ó c o d a a d e o p lı c a ç 8 o In \o n o lv a te e x t ra i p ro d u to s ŕo t o s s in t é t ic o s d e o u
d e fe r tiı iz a n te s v 8 m p » n r ıł tln c lo o p o u c a s t r a s p la n t a s a t ra v é s d e c o n e x ō e s c o m s u as
e s p ó c ie s e x c ı u lr c o n ì p e tıt[v a m e n te o u tr o a , ra iz e s , O s p e s q u is a do
la n ç a r a m a h ip ó
re s

te e e d e q u e a p re s e n ç a d o h e m ip a ra s ito
u m p a d ŕ & o o v ıd o n c ra d o p lo s re ņ u lte c lo a d o
e
n o tó v e l e >中 e r lm a ïì \o d u lo n g a c lu r n ç B o c le a fa c ilita r a re c u p e r a g ã o d e c a m p o s
p o c Je r ı
R o th ìım s te d (v e r F ı
ūw 10 1) A \u Ðlm e n te
a ,
n e d e e m e s p é c ie s , v ia c o e x is t ê n c ia m e d ia

n õ o s s o in c o m u n s o s Ł enŁ đllv o n p a ro re s ta ų d a p e to e x p lo r a d o r (P y w e ll e t a l 2 0 0 4 ) ,

ra r a rı q u e z e d e o s p ó c io e p o r d ld a d e a a e s P a r a te s ta r e s t a h ip ó t e s e n u m c a m p o e m
c a m p o s U m o a b o rd a g e m ö u s a r o q u o e a p o b re c id o p e la a g r ic u lt u r a e le s e s ta b e le ,

b e m o s a re s p e ito d a c o e x la l@ n c la m e d ia c la
p e to p r e d 8 d a r o u m o is c o m u m o n te , c o e x ïs
,
tË n c ia m e d le d a p e lo e x p lo r n d o r Is to o c o rre
c e ra m p a rc e la s e x p e r im e n t a is c o m v á ria s
d e n s id a d e s d e R h in a n t h u s m in o r A p ó s o
e s ta b e le c im e n t o d a s p o p u la ç ō e s d e h e

q u a n d o u m a e s p é c ie e x p lo ra ip a r a s ito s d
""
c o m o re m ,
o s p e s q u is a o r e s s e m e a ra m

c u rs o a lim e n ta r u m n ú m e ro d o e s p à c io § n a u m a m is tu d e s e m e n t e s ? 1 0 e s p é c ıe s
ra

c o m u n id a d e , r e d u z in d o a d o m ln 8 n c la d a s n a tiv a s q u e t in h a m s id o p e r d id a s d o c a m

e s p é c ie s c o m p e titiv a m e n te m a is s u p e r io re s p o c o m o r e s u lt a d o d e a g r ic u ltu ra in t e n n
e p e rm itin d o a m a n u te n ç ão n o s ltlo c le e s v a A p ó s 2 a n o s o h e m ip a r a s it o s u p n m ru
, ,

p ë c te s m e n o s c o m p o tltlv Ðs c re s c im e n t o d a s p la n t a s p a r a s ita d a s e
U m e x e m p lo d e c o e x ls tä n c la m e d ia d a is to le v o u n o a n o s e g u tn t e a o a u m e n to
, ,

p e lo e x p lo r a d o r o c o r ro q u a n d o p a ro e lto s d e s e ja d o n a r ıq u e z a d e e s p é c ie s c a m p e s
e x e rc e m u m e fe ito n lv e ln d o n R h ı n a n th u s tre s d e v id o à e x c lu s ā o c o m fi
e t itiv a q u e o p
m m a ,r u m a p la n t a a n u a l,
é c a p a z d e fo co n to r n a d a (F ig u ra 10 8 )

id
Um cam p o flo r o
ric o em e s p é c ie ￡

O AU N Y lAGES A n ıłc

ţ t
■■园區
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378 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

F ig u r a 1 0 9
(a ) R e la q ão e n trg o n ū m e ro d e la n ta
p s p o r p a rc e la s d
e 3 00 m
z
T e rr itó r io s d o N o ro e s te C p ró x im a s a o R io H o o d ,
a n a d á e u m in d i
, c e (v a r ia n d o d e 0
,
1) d e h e te ro g e n e id a d e
e s p a c ia l d e fa to re s a b ió a
tic o s a s s o c ia d o s à
to p o g ra lia e a o s l
e x p e rim e n ta l o n ū
m e ro d e e s p é c ie s d
o o (b ) E m u m e s tu d o
,
e a ra n h a s v iv e n
D o u g la s a u m e n ta c o te s n o s ra m o s d e a b e tu d e
m a d iv e rs id a d e
e s tru tu ra l d a
o u p o b re m e n te c o b
"
p la n ta P la n ta s " n u a s , s e m in u a s ' " "

e rta s fo ra m
"

m e n o s d iv e rs a s d
p la n ta s n o rm a is ľ c o n tro le )
'
e m v irtu d e d e te r o qu e
e m s u a s a c ic u l
a s re m o v Id a s
q u e la s m a is c o n e c ta d a s fo ra m m a ls
"
d iv e rs a s p o r s e u s ra m a "
o s s e re m e n t l
re a g a d o s c
d '" ' " d a d . ' ' " t. l ( ) R e la ç ā o e n tre n u e z a a n im a le u m ĺn df
8: Ra

,
q
. ' '" e i' " d . 18 la o s e m w is c o n s ln EU A
g .

r iq u e z a d e e s é
p c ie s d e á rv o re s (u
m a m e d id a d
e h e te ro e
g n e id a d e e s p a c ia l)

q u er
h e te r o g e n e id a d
a
e e s a c ia l
p s u r ja a
j p r o m o v id a p o r c o m o
se a p a r t ir d o am b ie n te a b ió tic o oų
p n e n te s b io l
ó i
p r o m o v e r u m a u m e n to g co s da co m u n id a d e e la é c a p az
n a ri u e z a d ,
q e e s éc i
p es

?0 3 4 A d v e rs id a d e s a m b ie n t a is
A m b ie n te s do m in a d o
p o r u m ĺ a to r a b ió
s
de am b ie n te s s e v e r o
s sio m a is d ifi
tic o e x tr e
m o m u ita s v ez es cha ma &
e e is d e
U m a v is ā o a n tr o s e r e m im e d ia e n te r e c o n h e c ido $
p o c ê n t r ic a p o d e r i ta m
fr io o u m u ito
a de sc re v e r u b ie n o m d
to
qu m te la g o s a lc li m am te a s s im co m
,
a n o s e d
a s e s p ė c ie s e v o l ū o s in c o n tu Ģ
p o lu id o
u em t e n s a m e n te s
e v iv e m e m
t a is a m b i «
p a ra hu e n te s fr io q au r
s e re s m an o s
p o d e p a re c e r
e o
q u e é m u ito ou
c o n fo r tá
v ele co in
m u n J pa ra u m p in g u r ,

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Scanned by CamScanner
380 C o lin R T o w nse n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

i a m b ie n te s e x tr e
ria c h o s n o s u l d a In g la te r r a s ã o á c id o s ) C o m s s o ,
m os o
p dein
l d e p e q u e n a s V e re m o s n a
S e çã o 10 5 1
se r v s i to s c o m o ilh a s is o a a s
q u e i ssu
c ia d a s å b a 】x a ń u e
c a r a c te ıīs tic a s t a m b é m e s tã o g e r a lm e n t e a s s o q z a de es
b ie n ce s e x tr e m o s s u p o n a n a pé
d e s E m b o r a p a r e ç a r a z o áv e l q u e o s a m m po u
Q s
it d ffic il d e e s ta b e le c e c
espécies e s ta te m s id o u m a p r o p o s iç ã o m u o
,

1 0 4 F a to re s t e m p o r a is q u e in flu e n c ia m a

r iq u e z a de e s p é c ie s

A s v a r ia çō e s te m p o r a is n as co n d çō e s e r e c u rs o s p o de m se r o u n ão pn v is iLn is
e o p e ra r e m e s c a la s d e m u u t o s a s é c u lo s e m ilê n io s T o d o s e sses d e m in
po
nu e n c ia r a r iq u e z a de e s p é c ie s d e d ife r e n te s m a n e ir a s

1 0 4 1 V a r ia ç ã o c ı
ím á t ic a

d ife rle r ıc ia ção O s e fe ito s da

v a r ia ç ã o c lim á tic a s o b re a r iq u e z a d e e s é c ie s d e e n d
p p e m d a m isi
p
d e n ic h o s
te m p o r a ı b ilid a d e d e le s (m e d id o s e m e s c a la s te m p o r a is u e in te r e s s a m a o s
q o \ n ism o s en
e n rla m b ie n te s v o lv id o s ) E m u m a m b ie n te p r e v is iv e l o n d e h å m u d a n a s s a z o n a i
, ç s n o a m b ie n ı e
s a z o n a is ,
d ife re n te s e s p é c ie s p o d e m a d a t a r s e a e s s a s c o n d i õ
p ç e s e m d ife ıe n te s ćp o c as do
a n o M a is e s é c ie s
p p o d e ń a m p o r is s o , c o e x is t ir e m u m a m b ie n te s a z o n a l (o m
,

p a r a d o a u m b i e n te c o n s t a n t e n o te m
p o (F i\ r a 1 o 3 a ) D ife p e n te s e spėc ia
a m

d e p la n t a s a n u a is e m r e iō e s te m e r d
g p a a s , p o r e x e m p lo g e r m in a m c s c e m
,
flo r e s c e m e p r o d u z e m s e m e n te s
e m d ife r e n te s é o c a s d o a n o
p Já a s e sp éc ies do
fito p iân c ro n ' "OPlâncton e (ib e
m u m a s u c e ss ã o s a z o n a l
e m la g o s te m pe ra do s
g r a n d e s , h a v e n d o d o m in ā n c ia d e c e r ro s ta x o n s e m e
p o c a s d ife te n te s d o a n o de .
a c o rd o c o m a s c o n d i ō e s
ç e r e c u r s o s e x is te n te s
n a q u e le p e r io d o
aı
espe c ı iz a qã o e m P o r o u tr o la d o h á o o r tu id
p n a d e s d e e s e c ia liz a ã
p ç o e m a m b ie n te s n io
,

am b ie n te s n ão s a z o n a is
, q u e n ão e x is te m em am b ie n t e s s a z o n a is p o r e x e m lo s e ria d iEd i
sa zo n a ı
s p ,
P a r a u m o rg a n is m o fr u g iv o r o d e c ic l d
o e v id a lo n i i u m anrbieme
o n d e o s fr u t o s e s t i
g o e x s t r e m
v e ss e m d is p o n iv e is o r u m
P o r é m , ta l e s e c ia li
p p e r io d o m u ito c u r to d o a n o
p z a çâ o é e n c o n t
ra da e m a m b ie n te s t r o ic a is n ã o s a z o n a ķ
o n d e fm to s d e u p
m tip o o u d e o u tr o
e s t ã o c o n t in u a m
e n te d s p o n ĺ v e is
U m a v a r ia ç ã o c lim á i
t c a im
p r e v is ív e l (in s ta b ilid a d e c lin o á tic a ) p o d c ń a tr ı
z e r v á r io s e fe it
o s s o b re a ń u e
q z a d e espécies p o r u m la d o (i) a m b ie n te s e sï á
v e is P o d e m s e r
ca paz es de su
p o r ta r e s p é c ie s e s e c ia liz a d a s u e n ā o e rs ls tin lm
o n de a s c o n di ô p q p
ç e s e o s r e c u r s o s s e a lt
m u it o (F ig u r a 1o 3 b ); (ii)
e r a ss e m am
b ie n te s e s tá v e i
s s ão
p r o v a v e lm e n te m a is s a tu d 3d»
e (iii) e m a m b i
e n te s e s tá v e i
ra o s e m espécies (p ig u ra 1o
s p o de h av e
r u m a m a io r
s o b r e p o s içã o d e n ic
h o s (Fi
g u r a 1 0 3 c ) T o d o s e s te s
p o c e sso s p o d e m a u
r
m e n ta r a ń q u e z a d e e s p éc ie s
Po r
o u tr o la d o
as po u ı
,
p a ç ō e s e m a m b ie n t em
e s m a is e s tå v e is e s tão
n iv e is
P r ó x im o s d e s u a s c a a c id g e r a lm e n te ,
,

p a de s de s de de a c
p r o b a b ilid a
m u n id a d e s u p o r te ; h á m a is
e r d o m in a d
a pe ı a co m iti
s u s c e đv e is à p e tiç ā o e , p o r is s o a l u m a s e s p éc ie s s ão m
e x c lu s ā o õ g
( é m e n o r, v e r F i ,

A lg u n s e s t u d g u ra 1o 3 c )
o s p a re c e c ies
a u m e n ta
m s u s t e n ta r
a id e ia d e u e a r iq u e z a
d e c sp￡
co m a d im in u i ã o q
d a v a r ia ã u n ia
re ı a ção n e a d
ç
ç o c lim á t ic a c o m o e te m p ı o há ,
g v a s ig n ió c a t iv a e eı n
q z a d e e s p é c ie s e a a m p litu d e d
n tr e r i u e e 【

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Scanned by CamScanner
3a2 C o lm R To w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

d iá r ia u m m o n o c u ltu ī a
c n a c la s s e in te r m e co m a
(R ) fo i m en o r d o qu , dt
G c a im lic u la ra s o b red e le s (F i\ r a 1 0 1 l a )
a lg u n s

e s tu d o s s o b re
O s d is tū r b io s e m p e q u e n o s ń a c h o s p o d e m s e r v is to s e m p e r io d o s d c
d f
e b ra d o s e m m u it a p lu v io s id a d e , e m q u e a v a z ā o m o v im e n t a e o r m a n ā o p m is iw l o
nos ń a c ho s e d d
s u b s t r a to e a s m a rg e n s p e n u r b a n d o a s c o m u n i a e s p r e s e n te s d e fo r m a
p lãn c to n em
n n ta E s s a s v a r ia ç õ e s fo r a m aco m pa n h a d a s e m 5 4 pe qu e n o s c o rp o s ď ū m
g
la g o s
lo c a liz a d o s n a b a d a M d ro g r M ic a d o R io T a ie r i, n a N o v a Z e lån d ia O Ħ d ri o
d e riq u e z a e m m a c r o in v e n e b ra do s se a p re s e n to u co m o o e sp e r ad o p e la h i
p ó te s e d o d is tū r b io h ıte r m e d iår io (F ig u ra 1 0 I ıb ) P o r Óm Em e x p e n m em o s

c o n tr o la do s, c o m u m d a d e s d e [iro p tâ n c t o n n o P ıu ß sc e Oa go n o n o n e da A k
m a n h a ) fo ra m p e r tu b d i
r a a s a n te r a o s
v l d e 2 a 1 2 d ia s m e d ia n te o r o m p m c n ro

da e s t r a titic a ç â o t é r m ic a d a c o lu n a ď å g u a c o m b o ī n b a s d e a r c o m p rim id a
N o v am e n te a r iq u e z a d e e s p é c ie s e o tn a c e d e d iw r s id a d c d e S h a n n o n *o n m
m a io r e s e m n iv e is in t e r m e ď á r io s d e d is t ū r b io (F i u r a ıo ı1 c
g

(a ) 5 p

41 I

閉id * d e hıilo t a ıd » )
(c ) ıO r
ūo p

1o p

lñ ite t y ・b d * m
ı
p
d r b r o (d ł
« )

F ig u ra 1 0 1 1
(a )p a d rão na n q u eza d e e s p é c ie s ł E P s o
{ ) b re m
a ta c ā e s e m c o s tā
o ro c h o s o
e m trê s c la s s e s c a te o riz a d as d e a c w
do co m a fre q u ê n c ia co m a q u a lo 5 m e s m o s
fo ra m p e r ı u rb a d o « fre
g
q u e n te m e n te p e rtu rb a d o §(F) e ıtu ıb a d o s e m
d á
i r a O)e ı
i b
a ra m e n e p e u r a d a s (R ) A n u e , p
u m a ta x a m le rm e

p e rtu rb a çā ロ (b )Jı l i
t
e a ç ão e q tre a r q u e z a d e e s p é c ie s d e ı
q z a d e e s p e c le s é m á " a
n s e to s e a m te
n o n v e ın te rm d än p
' de :
n s id a d e d e d
ls tū rb ío , m e d id a c o m o a per

s id a d e de (ín d ic e d e S h a n n o n )q u a n to a n q lJe za d e e s é c ie
e s p ē c ie s
p s e m c o m u n id
◆e v a d a s e m fre q u ê n c ia s m te rm ēď lá n a s d e d 1s tl)山ro e m e x e đ a de s ı itoplanctôms s ão M a a
p m e n to s c o n tro la d o s ja
n o p lu ßse e
'
[rh p ' te p re s a n
e s n o e s ta d o im p e rtu rb a d o
n q u e z a d e e s p éc ı

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384 C o lin R To
. w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

F ig u r a 1 0 1 2
R e la ç õ e s especı esrea e m
c đd a c & s o o n ú m e ro d b e s

P ģ c ie s a u m e m a C o m a á tßū
d a ilh a " (a ) P a ra p la n ta s
em p e q u e n a s ilh a s n a c o s ta
le s te d a S u é c la e m 1999 (b )
,

P a ra a v e s q u e h a b łta m la o s
g
n a Ħó rid a ľ iı has d e ag u a
"

n a r d e te rra ) (c )
' "
em um ı ,
A n ııı d a ıia lh a )
lı A t* ・ ? i * t fo W
p a n a m o rc e g o s q u e h e b l
ta m rc đv e m e s d e d ife re n te s
ta r n a n h o s n o M é ×lc ìo e (d )
,

p a ra p e ıx e s q u e v we m e m
fo n te s ď á g u a c o n e c ta d a s a
reservatórios d e d lle re n te s
ta m a n h o s n a A u s tr á lia To
das as ı ln h a s d e re g re ss ã o
s fio s tg n iĺ ic a tlv a s a P < 0 ,0 5
n e n h u m a lin h a é m o s t ra d a

e m (b )p o rc ı u e a re g re s s ā o

n ã o ė s ig n ific a tı va

n h a s s ñ o ilh a s d e a lticu des c le v a dns -

r d c lo
'
em u m m a c a is p r ó x im o s a o n l\t l
do m a r: d n r e ir a s c m u m a no re s m s iio ilh ııs d c air vo m s c p o d e
" "
c m u m m ar .
h a v e r ilh ū s d e d p o s g e o ló ic o s a r tic u la s i
g p re t po s de , s o lo s o u tip o s \ r g c m a o
n a is c irc u n d a d o s
p o r tip o s d is s im ilm e s d e r o c h a s o lo o u m e s m o o u t r a \r i
, gn
m ça o r e la ç ö c s e s ėc ie s ū r e n d
p p o e m s c r m m b ê m a a r e n te s m a e s te s h o s
d c ilh a s (P ig u r a 1 0 13 b d )
p p p

A m la ç ñ o e n m e r iq u e z a d e e s ė c i
p c s e ńr e n ć u m d o s p a d r o e s m a is c o m is
te n t e s n a e c o lo ia N o e n t
g im to e s se , p n d r iio ıssnlta u m n im p o n a n te q u e s tão
s e rā q u e o e m
p o b re c im c n to d c c s p ėc ı c s e m iı h a s d e v e r ia s e r m ū io r d o q u e
o e s p e r a d o e m ā r e a s in s u la r
e s c o n t in e n ta ls c o
m pn u ı v e lm e n tc p e q u e n a s ? B m
o u tm s p a la v r a s o is o la m e
, n to c a m c te r 【 st ic o o b s e r y a c ıo 1 ilh a s c o n tr ib u i p a r a
o e m p o b re c im e n to d c e s é
p c ie s ? E s s a s s ilo iıT ıp o n . N te s e r u n M s a r a e n tc ıı
d e r a e s tr u tu r a d e u m n c o m u id p g p
n a de u m n v c z u e h á m u im s ilh a s o c c & n ic a s
n l u it o s la o s t o o s d e m
,
q ,

g p o n ta n h n s r e iõ
g e s n o r e s ta is c it c u n d a d Ħs p o r c a m p o s
,
,
m u ita s ó r v o r e s is o la d a s e
a s s im
p o r d a n te
P r o v a v e lm e n te a r a z ii
o n i a is e v id e n t
e pe ı n q u a l r a n d e s á r e a s d e v e ria n t
,

c o n te r m a js e s ė c ie s ė g
p q u e n e ssn s áre a s h á
m u ito s t i o s d ife m n te s d e h ób lm ı
C o n m d o M a c A r th u r e W il p
s o n (1 9 6 7 a
,
) c re d ita v a m q u c e s s a e x p Jlc a çlio e r a
d e m a s ia d a m e n t e s im le s B
p m s u a te o r fa d o
eqn ￠lflır io rl￠ıb iq g eo g n did d c 1ı hlz$ ,

e le s a r g u m e n ta r a m
im p o m n te s a ė is
p p
q u e o ta m a n h o d n ilh a c o ta d
g u e ıs o lū m e n to e x e r d a
nt
Q u n ú m e ro d e e s ė
p c je s e m u m h ilh a c s tń d e tc r m in ū d o
e o

po r u m b a】 a n ç o e n tr e l m i r a ii
g ç o c c x tin ç ñ o m
e s p ė c ie s c o n d n u a m e n te s e
q u e e s t e b a la n ç o ė d tn iim ic o c o .

e x tin g u in d o e
s e n d o s u b s r lm fd a s a w a v ĉ s d n im
r
(
g m ç ã o ) p e la s m e s m a s o u p o r n o v a s e s é c ie ā o
p q u e a in l ig r a ça o e a c x d ç
s e n
p o d e r ia m a r c o m o ta m a n h o d a ilh a e l m
p e o g r a u d e is o la m e n to d e s c o
o c o n t in e n te (q u a ? o 1 o 3
) .

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3 86 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

p u la ç ō e s e x is te n te s s e r
A ta x a de t in ç ã o d e e s p é c ie s e m
e x
ã o m e n o r e s e m ilh
as
1 0 1 3 b ) A s s im c o m o
u m a ııh a (F ig u r a 1 0 1 3 6 1 é p r ó x im a a z e r o p e q u e n a s (F ig u ra na
q u a n d o n ā o h á e s p é c ie s p r e s e n te s , e g e im ig r a ç ã o , a s c u n m s d e e x tin ç ā o s ã o m e lh o r
m a is p ro v ã v e is
"
r a lm b a ıx a q u a n d o h o u v e r p o u c a s c o n s id e ra d a s c o m o a s
・
e n te s e r a

e s p ė c ie s C o n t u d o ā m e d id a q u e o n ú m e
,
A fim d e o b s e rv a r o e fe ito ı iq u id o d e im i
r o d e e s p é c ie s re s id e n t e s c r e s c e a ta x a d e ti ã d
, g ra ç ã o e e x n ç o s u a s u a s c u rv a s
po dem
e x t in ç ã o t e n d e a a u m e n ta r
p r o v a v e lm e n te s e r s u p e rp o s ta s ( g u
F i r a 1 0 1 3 c ) O n ū m e ro d
e
p ro p o r c io n a l à a d iç ã o d e n o v a s e s p ė c ie s e s p é c ie s o n d e a s c u rv a s s e e n c o n tr a m (S* )
ıs s o p o d e o c o r n e r d e v id o a o a u m e n to d a s e r á o e q u ilib r io d in ā m ic o e d e v e r ia s e r o n L
e x c lu s ã o c o rn
p e titiv a e a o t a m a n h o p o p u v e l c a r a c te r ís tic o d a r iq u e z a d e e s p é c ie s
p a ra
la c ıo n a l d a s e s p é c ıe s e n v o lv id a s p o ts s e n a ilh a e m q u e s tā o A b a ix o d e S
*
a r iq u e z a a th
,
,

d o m e n o n h iå u m a m a io r p r o b a b n id a d e d e m e n ta (ta x a d e im ig r a ç ã o e x c e d e a ta x a d e
ë x tiï \ç äio Ra z õ e m ıla re s
s sı su ge re m q u e a e x tin ç ã o ); a c im a d e P . a riq u e z a d im in u i (e x
ta x a d e e x t in ça o d e v e r ıa s e r m a io r e m ilh a s tin ç ã o e x c e d e im ig ra g ā o ) E s ta te o ria e n tā o ,
,

p e q u e nas do q u e e m m a io re s p o is a s po fa z m u ita s p re v is ō e s d e s c r ita s n o t e x to

,

A te o r ia de M a c A r th u r e W i】
so n fa z um a s é r ie de p æv i s
1 0 n ūm e ro de espécies e m u m a ilh a d e v e s e t o rn ar qu a s e c o n s m n te c o m o
p a ss a r d o te m p o

2 E s s a c o n s tâ n c ia s e r á o lta d o d e
re s u u m a c o n t in u a s u b s titu iç ã o d e
e ie s , c o m ı
a gu m a s s e e x t in
\ in d o
e o u tr a s im i r a n d o
g
3 Ilh a s g r a n d e s d e v e m s u o r ta r m a is e s é
p p c ie s d o q u e i】 h as pequ e n as
4 0 n ū m e r o d e e s é c ie s d e v e d i i
p m n u ir c o m o g r a u d e is o la m e n to de
u m a ilh a

p a r tia onan do Po r o u tr o la d o u m a r iq u e z a m a is a lta e m

a ilh a s s e r e s p e r a da
a io r e s p o d e r ia
,
m
v a r ia ç ão e n tre s im p le s m e n te c o m o u n ia c o n s e
q u ê n c ia d e q u ilh a s
d iv e rs id a d e d e
e e ssa s a is tip o s de
su po n am m
h á b ita ß P o d e r ia a r i u e z a a u m
h ãb ita ls e á re a q e n ta r c o m a áre a em d o q u e po
u m a ta x a n ı
a ıo r
d e r ia s e r c o n s id e r a d o s o m e n t
e p e lo a u m e n t o d a d i
v e t s id a d e d e h á b ita ı s?A 】 gu n s
e s tu d o s rê m te n ta d o s e a r a
p r a v a r ia ç ā o e s é c ie
p s á r e a e m ilh a s n a s u a is s e o de
le v a r e m c o n s id e ra ã o a d i q p
ç v e r s id a d e d e hibirats
d e o u t r o s u e le v a m e m c o rm
d e r a çā o s o m e n te a ā r e a P a r q
a c o lc ó te r o s e i
p x s te n t e s n a s Ilh a s C
a n á r ia s a laţ āo
e x is t e n te e n tr e n u e z a d ,

q e e s p é c ie s e d iv e
rs id a d e d e há bi ta
z a d e espécies v e e ta is é
( e d id a c o m o n q u e
m
g ) m u ito m a is fo r te d o u e s e
tlh a s s e n d o p a r tic u la r m e n q co m
p a r a d a a o ta m a n h o d a s
te m a is n o tá v e l
m e n te d e v id o ås s u a s d
e n tr e a s e s ėc ie s
p herbivora p tm n r l ・

e m a n d a s a lim e n
t a re s e s e c iti
p c a s (F ig u r a 1 o 14 a )
B m c o n t r a s te c o m
o s r e s u lt a d o s o b
t id o s n a s 1ı h a s C a n á r ia s E m u m c s
tu d o s o b r e u m n v a ń d
e ade de
g p
r u o s a n im a is e tcis t
e n te s e m ilh a s d a s p e q u e
n a s A n t ilh a s a v a r ia ã
, ç o n a r iq u e z a d e e s é c i
p e s e n n e a s ilh a s fo i d iv id id a e s
c a t is cic a m e n t e e n t r e a
,

,
q u e la a s s o c ia d a a a t r ib u to s da
r e la t iv o s a p e n a s à á« a
ilh a , a q u e la r e la c io n a d a s o
m e n te à d iv
e r s id a d e d e h áb it a da
å v a r ia ç ā o e n tr e á r e a e d iv a ts e a c o r r e la c io n
e r s id a d e d e h á
b ira ts (e n ã o a tr ib u iv e l a n e n h u m d o s
fa t o r e s is o la d a m e n te ) e a v a i
r a çā o n ã o
e s ta v a re la c io n a d a a n e n h u m d e s s e s
,

fa to r e s (P ig tır a 1 0 ] 4 b ) P a r a r é
p te ĺ s e a n ó b io s , a s s im c o m o o s c o le ó p te r o s
d a s Ilh a s C a n ár ia s , a d iv e r s id a d e d
e h åb it a ts f d o qu e
o i m u it o m a ıs im
a á r e a d a ilh a P o r é m
p o r ra n te
p a r a m o r c e g o s fo i e n c o t d
,
a lE s
e
n r a o o in v e r s o p a m

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388 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

:
F ig u r a 1 0 1 5
N úm e ro de e s p é c ie s de d
a v e s re s i e n te s

te rre s trie s , e m
ém de
ilh a s s itu a d a s a ı
d a g ra n d e ilh a d e P a p u a N o v a

ğ
5 0 0 km
G u in é e x p re s s o c o m o u m a p e rc e n ta
,

iı
ha s ?
g e m d o n ŭ m e r o d e e s p é c ie s e m
.

i
á re a e q u iv a le n te m a s p ró x m a s P apu a

Ŝ
a
,

N o v a G u in e is s o p o d e s e r v is to c m o

Ŝ
o

id d e
g ra u d e s a tu ra ç ão d a c o m u n a
" "
um

d ë a v e s O m e s m o é p lo ta d o e m re la ç ã o
à d is tã n c la d e P a p u a N o va G u in ė

D u
tı no a ￠a p u ı N o n C u M ņo n

fo i c o lo n iz a d a p o r b a c té r ia s e fu n g o s , a lg u m a s a v e s m a r in has ,
lim a e s p é c ie de
m o s c a e s e m e n t e s d e d iv e r s a s
p la n ta s c o s te ir a s e m u m n t c r v a lo
ı de te m po de ó
m e s e s d e s d e o in ia o d a e r u
, p çã o S u a p r im e ır a p la n t a v asc u la r e s ta b e le c id a fū i
re g ıs tr a d a em 19 6 5 , a p ń m e in ıc o lô n ia d e m u sg o s e m ]9 6 7 e o p ń m e ı
ro u b u s ı
o
em 19 9 8 (u m s a lg u e ir o a n ão S a lih ltw btıc m ) U in h o fo i e n
, m a m ca c o n tr a da e m
19 9 3 e u m a le s m a em 1 9 9 8 , p r o v a \ t lm e n te tr a n s o r ta d a s o r
p p m 'e s (H e rm m u ıs
so n 2 0 0 0) E m 2 0 0 4 , m a is d e 5 0 e s ėc ie s d e
,
p p la n ta s v a s c u la m s , 53 de m u sgo s
4 5 d e liq u e n s e 3 0 0 e s ė c ie s d e i
p n v e n e b r a d o s fo r a m r e g is t r a đū s ib o r a
, en n cm
o d a s re n h a m
【
p e ts is tid o (S u n s e R e s e a r c h S o i y c e t» w w N s u n s e y is ) A colom
ç ã o p o r n o v a s e s p ėc ie s o c o r r e u tim to a c im a
q u a n to a b a ix o d a ı
in h a ď ūg u o (o m
n v e r Ee b r a d o s m a r in h o
,
ı
s , o s q u a is s e d is e
p w nm cm e s t á g io s la r v a s n o o c e an o
ı
acu m u ı a n d o s e m a is r a id a m
en t d p e o qu e a s p la n ta s te r re s m (F ig u r a I0 16 )
b x a s e vo lu tiv a s e m Po r Eim é m u ito im
,
p o r c a n t e r e s s a lta r q u e
n e n hu m n s p e c to d a e c o lo g irr
ılha s p o d e m s e r m a is
p o d e s c r co r a ı
m c n te e n te n d id o s e n i u m
e r n c ia n o n re f ê
rá p id a s d o q u e ta x a s
C a p fm lo 2 ) e iss o ė p o c e s s o e v o lu tiv o (\t r
r
de c o lo n ı
z a çā o p a r tic u la r m e n te v c t d a cle ir o n
,

m u n id a d e s e m ilh p r a o e n te n d im e n to d a s 6 o
as Em ilh a s is o ıa d n s a ta x a n a
P o d e s e r c o m p a rá v e l o u m e s
,
q u a l n o v a s e s p ėc ie s e v o ıu em
m o s e r n ia is r 5 d
ch e ga m c o m o p l a d o q u e a ta x a e m q u c c lo s
n o v o s c o lo n iz a cl
o re s C ı
s e r iio e n te n d id a
n r a m e n te a s
c o m u n id a d e s d e s s a s ilh a s
s de m o do \
,

n co m
p ıe to , s e fiz e r
c e s s o s e c o ló ic m o s r e fe r e n c ia a p e n a s a pro
g o s L e v e s c e m c o n s id
e r a çā o o s n ū
m e r o s d e espécies d e D N JO

Fig u ra 1 0 1 6
A s a m o s tra e n s re u l
g g a re s d e riq u e z a d e e s é i
a n im a is e v e e ta is o c
p c es
g o r re ra m d e s d e
a e m e r ên ci
e m 1963 d a ilh a v u lc â i
g a
n c a S u rts e
» p ró x im o ä ls lân
d ia A q u i s ā o m o s tra d o
s o s re s u lta d o s d
e am o s
tra g e n s p a d ro n iz a d a s d e i
n v e rte b ra d o s
m a rin h o s
c o s le iro s a té 1 2
(
c ra c a s , rs ó o d e s d
p e cáp o d e s
m o lu s c o s e s tre la d o
,
,
m a c o ïiu ro id e s
m a r e u rQ c o rd a d o s c í
OUriçodo
rc u lo s b o rd ô s
e d e p la n ta
s
)
v a s c u la re s te rre s tre s
a tē 200 4 c ĺ rc u l (
o s a b e rto s )
W m U R TS E ' " S E A ÆH
w s n īu n

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390 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo h n L H a rp e r

l i n a d a a u m a u m e n to n a
a p ïo d u ı
ıw da de se n a E m se gu n d o lu g a rp o d e r ia e s ta r r r a c n
,
a r iq u e z a
l m d ir e ç ã o a o e q u a d o r C e r
u m a e xp ı c a $ñ o ?
ı p r o d u ttv id a d c u m n v c z q u e e la s e a lte r a d o s p o o s e
.

m m e n te , d e m n n e ir a g e r a l, h á m a is c a lo r e e n e rg ia r a d ia n te n a s r e g iõ e s tr o p ic a is

e , c o m o d is c u tid o n a S e q iio 10 3 1 a m b o s o s p a r â m e tr o s t e n
d e m a e s ta r a s so c ia
,

dos a u n ia m a io r r iq u e z a dc e s p Éc ie s , e m bo ra o au m e n to n a p r o d u ū v id a d e , ao

m en o s em a ıgu n s c a s o s , te n h a s id o a s s o c ia do å d u ç â o d a r iq u e z a
rc

八lė m d is s o ,
a ı
uz e o c a lo r n ão sao o s r n c o s d e t e r m in a n te s ?
i i p r o d u ti
v id a d c v e g e ta l O s s o lo s n o s tr ó p ic o s te n de m ,
e m m é d ia ,
a tc r c o n c e ū t r a ō es
ç
m a js b o lx ū s đe n u t r ie n t e s , s e c o m parado s a o s so lo s te m p e r a d o s A r iq u e z a d o s
tr ó p ic o s d e v e d e s s a fo
, rm a ,
re n e tir su a ba ix a p ro d u tiv id a d e D e t o , o s s o lo s
tr o p ic a is sio p o b r e s e m n u t r ie n t e s p o r q u e m u it o s d e le s e s t ã o e s to c a d o s n a
,

pr ó p n ū b lo m n s s a d e s s a s r e g !iĵ e s U m a \ e n to e m fa v o r d a p r o d u tiv id a d e
d e v e s e r re a llz n c lo c o m o s e g u e A ]u z te m p e r a t u r a e r e g im e s M d ń c o s d o s
,

tr ó p ic o s le v a m a u m a g r a n d e p r o d u ç ã o d e b io m a s s a n a s c o m u n id a d e s
m as ,

n ū o n e c e s s a r ia m e n t e a . N m u n irla d e q m a is d iv e r s a s Iss o le v a a s o lo s o b r
p e s cm
n u tr ie n te s e ta lv e z a u m a m a io r v a n a
ç ã o d e r e g im e s lu m in o s o s , d o c h Ĥ o a tć
o do sse ıd a s fı
o r e s ta s C
o m o r e to r n o e s s a d iv e r s id a d e d e r e g e s lu m in o s o s
,

te n d e r ia a p r o v o c a r u m a m a io r r i u e z a d e e
q s p é c ie s v e e t a is e a s s im , a u m
g ,

a u m p N m o n a d iv e r s id a d e a n i m a l t a
m b ém C e r ta m e n te n ā o e x is te u m a n m trs
p
ex pı
"
ic a ç ã o d a p r o d u tiv id a d e " a r a a te n d ê n c ia l i d
p a t tu in a ıe m n q u e z a
o c lı A lg u n s e c ó lo o s tê m in clir a d o o c lim
m á tic a g a d a s la titu d e s b a ix a s c o m o u m a ra
d
o u i a d e e vo ı
u tiv a z ã o p a r a a e le v a d a r i u e z a d e
q espécies E s p e d ñ c a m e n re , a s r e g iõ e s e q u a to n m s
se m u n e x p lic a çõ e s ? em g e r a l s ã o m e n o s s a z o n a is d o q u e a s t e m p e r a d a s e is s o o d e t f a d o
, p e r o rq
a s e s p ė c ie s a s e r e m m a is c s p e c ia ı iz a d a s (o u s e ja
, p o s s u ir n ic h o s m a is e s t r a to s ,
v c r P ig u r a 1 0 3 b ) U m a m
a io r id a d e e v o lu t iv a d o s t ó i
" "

r p c o s ta m b é m te m
s id o p r o p o s ta c o m o r a z ā o
p a r a a s u a m a io r n
q u e z a d e e s p é c ie s e o u m lin h a
d e a rg u m e n t o s u e r e u e a
g q r e p e tid a fr a m e n t a â
g ç o e u n iiio d o s r e Ñ g io s n n
n o r e s ta tr o p ic a l [ o m o v e r a m
p u m a m a io r e s e c i ā
a ç o e d ifc r e n d a ã o
a u m e n ta n d o a r i u e z a n o
p q g e n étic a
q s t r ó p ic o s B n u m
c o n te x to r e 】 a c io n a d o , já o b s c p
v a m o s q u e a ta x a d e e v o l
u çāo p o d e s e r
m a ls r á id a n o s t r ó ic o s v e r S e ão
10 4 3 ) T o d a s e s s a s id e ia s ã
p p ( ç
s o p la u s tv e is
p o r é m e s t ã o lo n g e d e c o n s t im lr e m
,

g e n e r a liz a ç ō e s c o m p r o v a d a s
D e m a n e ir a g e r a l o r ta
, p n to , o
g r a d ie n t e la t itu d in a l n ā o o ss u i u m n c x
p lic a ç ã o ū n ic a o q u e n âo s u r
p
p r e e n d e O s c o m p o n e n te s d e u m n o s s ív e l c s
p lic a ç ã o re n d ën c ia s c o m a p
p r o d u tiv id a d e e s ta b ilid a d e c lim á tic a e a s s in l o r
d ia n te s ã o p o r s i s ó e n te d i ,
p
n do s a pe n a s de
m a n e ir a in c o m l t e u d m e n ra r
e o g r a d ie n te la t it u d in l
a e n t r e la a
p e a r
ç e s te s c o m p o n e n t e s e n n e s i e c o m o u tt ?
fo r ç a s fr e q u e n te m e n te o
p o s t a s is o la m e n to s e v e id
r a d e a m b ie n t a l e a s » m
p o r d ia n te
,

10 5 3 G ra d ie te
n s e m r e la çã o à ltit u d
a e e à p ro fu n d id a d e
U m d e c r és c im o n a ri u e z a de
q e s p é c ie s a c o o
o b se rv a d o co m a la titu d e , p a n h a n d o a a lt itu d e a n ńlo g o a
m
,
rc m s id o r e
g is tr a d o e m a m b ie n te s te r re s tr e s (p e s '
P ig u ra 10 1 B a b ) P o r o u t r l
, o a do em a lg u n s c a s o d o u ııl
s id o r e g ls t m
,
s te m
au m en to d a r iq u e z a c o m a
a lt it u d e
(p e ( , F ig u r a 1o 1 8 c ) e m b o r a rtp ro x im a
da m en te m e ta d e d o s e s cu d ,
o s s o bre ri
q u e z a d e e s l?é c ie s a o lo n g o đe g r a d ie n tc s

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392 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o
, n e Jo hn L H a rp e r

co m a a ltitu de
N o s a m b ic n [e s a q u á tic o s, a m u da n
ça n a r iq u e z a de e sp ė c ie s co m a p ro
fu n d id a d e m o s tr a u m a fo r t e s im ila r id a d e co m o \ d ie n t e te m ıe a ltitu
sı dl
n al B m la g o s m a io r e s , a s p r o fu n d id a d e s fr ia s Es c u ras , po bres em o ıig Èn io

c o n tê m m e n o s e s p é c ie s , c o m p a r a d a s ås á g u a s s u li
p e r c a is D a m
i e sm a fom
em h iib it a ts m a r in ho s, a s p n ta s e s t ä o c o n fin a ?
la s ā z o n a eu fö tic a n d e a
lu z pe n e t r a e e la s p o d e m r e a liz a r a fo to s s in te s e ) ,
a qu a l ra r a m e n te s e e s tm de
po r m a is de 30 m N o o c e a n o a b e r to ,
a s s im ,
há u m r áp id o d e m Es c im o n n
qu ez a c o m a pr o ĥ 1n d ir ı
a dp r e v e r t id o s o m e n te po r u m a v a r ie ? d e d e an im a is
,

b iz a r r o s q u v iv e m fu n d o ân ic o C u r io s a m do
e n o o ce e n te c o n tu ,
em æ g iôe s
r a s o e fe it o
c o s te ı d a p t o fu n d id a d e s o b r e a r iq u ez a de e s p é c ie s animaishcn
n ic a s (h a b it a n te s d o fu n d o ) p r o d u z u m p ic o e m r iq u e z a e m to m o d e ı0 00 m

p o s s iv e lm e n te r e ĺ le t in d o u m a m e lh o r co n d iç ā o a m b ıe n ra l e m to m o d e sM
pro ĥ rn d id a d e (F ig u ra 10 19) E m p r o fu n d id a d e s m a io m a lë m d a p la ta lo r m
c o n tin e n t a l a r iq u ez a de e s p c e s d e e lin a n o v a m
é i e n te m e n te d e v id o
ı
,
, p r o v a \n
å e x t re m a e sc a ssez de r e c u rs o s a 】
jm e n ta r e s n a s r e g iō e s a b i

?0 5 4 G ra d ie n te s du ra n te a su ce ss ão e co td g ic a
A S e ç ā o 9 4 d e s c r e v e u c o m o e m s u c e s s ō e s d e c o m u n id a d e s s e n ā o h o u r n
,
,

n e n h u m a p e r t u r b a ç ā o a d ic io n a l o n ū m e r o d e e s é c ie s in i ia lm e n te a u n le n ta
p c ,

(d e v id o å c o lo n iz a ç ā o ), m a s e n t ā o d e c Į e s c e (d e v id o ā c o m p c ū çā o ) E ss e p ı
d ıâ o e s t á e s t a b e le c id o p a r a p la n ta s , m a s o u c o s e s tu d o s re ito s s o b r e m in m ß
p
in d ic a m u m a u m e n t o p a r a le lo e m r i u e z a d e e s ė d e s n
q o s e s ta io s in ic ia ķ p g
de s u c e s s ão A F ig u ra ı0 2 0 iı
u s t m a is s o d as
pnm a ve s , q u e s iio c n c o n m cm
lm no p lu v ia l t ro p ic a ıe
p a r a u rs e to s associados '
cu r a s ro m n v a s e m u n ia r e s ta
,

s u c e s s õ e s o c o r r e n te s e m a b a n d o n a d o s m ım a m
g iā o t e m p e r a d n
cam po s
A té c e r to p o n t o o g r a d ie n te s u c e s s io n a l ė
u m a c o n s e q u ė n d a n e c c ss iŊia
da l
c o o n iz a ç â o g r a d u a ı d e u m a i\r e a p e la s c s ėc ie s d e c o
p m u n id a d e s p r ö s in ı
m
e m e s tlig io s s u c e s s io n a is m a ıs a v a n ça d o s : o u s e a á di c s o m s u
j , est g io s ta r os
s a tu r a do s em e s p é c ie s (v e r P ig u 1 0 3 d ) C o n tu d o
ra is s o ė a p e n as u m a pe q u e
n a p a r te d a h is t ó r ia u m a vez qu e a s u c e s s â o e n v o lv e u m dc w b sn
p ro c e ss o
m iç ã o d e e s p é c ie s e n ão n e c e s s a r ia m e n te a m e ra a d içā o d e n o v a s e sp e o c s

F ig u r a 1 0 1 9 R tq tłe t ą d r ņ F a
10
G ra d ie n te d e rıq u e z a d e e s p é c ie s 0 40 a»

d e m e g a b e n to s (p e łx e s d e c á p o d e s , ,

h o lo tū ria s e e s tre la s d o m a r) n o o c e
ano a su do e s te r la n d a
da ı

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394 C o lin R T o w nse n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

lid a d o s, e o n o sso co n h e c im e n to s o b re
p a d r õ e s g e r a is Já e s tā o c o n s o s e is im

esM id o F i\ ra 10 2 ]
g r u p o s d e o rg a ir js m o s
r t a n te s re s u m n a
po
a e x p lo sã o do A cė c e rc a cle 6 o o m ilh õ e s d e a n o s, o m u n do e ra p o v o a d o qu a s e qu e a b
p
C a m b ria n o b a c té r ia s lg a s , c q u a s e t o d o s o s filo s d e in v e r te b r a d o s m a r i
n ho s
n as po r e a
co e x is lê n ◆a m e d ia d a ilh õ e s d e
po ssu e m se u r e g is t r o ló s s il d e n c r o d e p o u co s m p a s s a d o s (pj a n o s
p e lo l
e x p o ra d o r?
d d i l r ó fic o m a is e le v a d
g u r a 1 o z \ a ) V im o s q u e a in t r o u ç ã o e ı
ım n v e t
o p o de
a u m e n ta r n r iq u e z a n o r v e l t r ó fic o a b a ix o a t r a v é s d a
-
c o e x is t ê n c ia m e d i
a da

p e lo e x p lo r a d o r ; d e s s e m o d o , é p o s s iv e l a rg u m e n ta r q u e o s p r im e iro s p r o tis
t a s u n ic e lu la r e s h e rb iv o r o s fo r a m p r o v a v e lm e n t e r e s p o n s á v e is
p e la e x p lo s ão
cm r iq u e z a d e e s p é c ie s d o p e r io d o C a m b r ia n o O e s p a ç o to m a d o a c e s s l
v el
p e la in g e s tā o d e m o n o c u lt u r a s d e a lg a s s o m a d o c o m a d is p o n ib ih d a d e d e c ĉ
,

lu ta s e u c a r ió tic a s lt c e n te m e n tc e v o lu ĺ d a s o d e s e r a c a u s a d a m a i r
, p o w io são
d e d iv e rs lĥ c a ç iio e v o lu t iv a n a h is t ó r ia d o la n e t a
p
o d e cı ln īo d o B m c o n tr a s te , o d e c lln io i u a lm e n t e d r ās tic o n o n ū m
g e r o d e fa m ilia s d e
P e ïm ıa n o u M ð in v e l re b m d o s n o fin a l d o e r io d o P e r m ia n o F i
p ( g u r a 1 o 2 ıa ) p o d e r ia te r s id o
re ı
島ā o e s łe a ? o r e s u lta d o d a fu s ã o d o s c o n tin e n t
e s p a r a p r o d u z ir o s u
p e r c o n ū n e n re d e p a n
g e a a u n iā o d o s c o n tin e n te s p r o d u z iu u m a m a r c a n t e r e d u â o
ç n a ár e a o c u a
p

:
'"

Ia

'

.
0 0

60 i ) R ðp \m
(￠
óo Þ
s ıe m e ha n b
ı s a m a rn ïı
im o r e m a ń dM c s

50 ó O
室
捻 SO ト
茬 卜 g
专
r
G ru po s
G ru po$ 宕
Syn a p da

.
sı À Tł
ıe n a
骨
ろ
争
당
三

V
. Ħm = i 子
贷
g
M o
2o
0 o0
.e
U o
E im GıM ı] & c m
Te m p e e o l o m o
g ó g ic o (h ii m ı ￠
2o o
i hö e s de
Ħg u ra 10 2 1
a n o s
}

P a d rõ e s n a r iq u e z a d e tá x o n s a tra v é
s do re g is tro ftis s ïl (a ) F
am ilia s d e ï
n v e r te b r
a d o s d e ág u a s ra s a s (b )ESPëcies
fó ss e is e n c o n tr a do s o s v a lo re s m ā x im os in c lu e m re
g is tro s
:p o s s i e is
v
(d ) F a m ilia s d e an fib lo s , (e )F a m ìria s "

-XrfkXs,Ý
' . s llu rla n o ; D D e v o n ia n '
o c a rb ' "
. ' "". c a m , c a m b ria n o o o rdo w c ra n o
T n ā s s ic o ,
J J u rá s s ì
,
c o c c re tāc e a j Te r, Te rd
åT io
,

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396 C o lin R T o w n óe n d M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r
,

F ig u ra 10 22
(a )A p e rc e n ta g e m d e g ê n e r o s d e g ra n d e s m a m ife ro s h e r b ív o ro s q u e fo ra m e x tin to s n e s

ú ltim o s 130 000 a n o s ė fo r te m e n te d e p e n d e n te d o ta m a n h o c o r p o ra l(d a d o d as A m é s

ças
rı do N S u ıE u ro p a e A u s trá lia c o m b in a d o s ) (b ) P e rc e n ta g e m d e s o b re w v ē n c ıa
o r te e ,

d e g ra n d e s a n im a is e m trê s c o n tin e n te s e d u a s g r a n d e s ilh a s (N o v a Z e ı ā n d ia e M a d w

c a r) O s d e c ıın ıo s d ra m á tic o s n a r iq u e z a d e tá x o n s n a A u s t rá ı
ia , A m e n c a d o N o r te e d a s
ilh a s d a N o v a Z e lã n d ia e M a d a g a s c a r o c o rr ie r a m e m d ife re n te s
p e rio d o s d a h is tó n a

A s e x t in ç ã c s d o P 1e is t o c e n o a n u n c ia r a m a e ra m o de rn a ,
n a q u a 】a in
flu ê n c ia d a s a t iv id a d e s h u m a n a s s o b r e a s c o m u n id a d e s n a tu r a is te m se t o m
d o d ra m a t ic a m e n te in t e n s ific a d a

10 7 A lia ç ã o d o d rô e d de p é c ie
v a s r iq u e z a s
p a s e e s

ıIĤ m u it a s g e n e r a liz a ç ō e s u e o d e m s e f i de e s p éa es
p a d rõ e s d e riq u e za q p r e ta s a c e rc a da ń qu ez a
n a s c o m u n id a d e s V ım o s c o m o a r i u e z e d iá
g e n e ra liz a çô e s ß q a p o de se r m a io r e m n iv e is in t e r m
einçães r io s d e fr e q u ê n c ia d e d is t ú r b io s e c o m o
a i rq u e z a d im in u ico m a æ d u çñ o d a
áre a em u m a ilh a o u u m au m e n to n o s e u is o la m e n to C o t a m b ém ,
n s ta t a m os
qu e a r iq u e z a de e s p é c ie s d e c re s c e d im in u r o u
co m o au m e n to d a la t im d e , e
a p r e s q n c n u n i a r e ta çāo em fo rm a de c co m a a ltitu de r o fu n
d id a d e
o u co m a p
n o o ce an o A r iq u e z a a u m e n ta c o m o au m e n to n a h e te ro d
g e n e id a e
espacial ,

p o r ėm p o d e d im in u ir c o m u m a u m e n to n a h e te r o g e n e id a d e te m p o r a l (a
u

o
◆ o n to n ū v a r ia q iio c lim á tic a ) E la d u r a tıte
au m e n ta , ao m en o s in ic ia lm e n te ,

rs o
m ı dn s u c e s s ão c c o m E x ce ç
õ es
a p a ssage m do te m
po ev o ]u r iv o C o n m do .

al a
po d e m p n m r i a s d e s s a s g e n e r a liz a õ e s im p o r ta n te s , e p
s e r e n c o n tr a d a s
ç
a n u ıio r p a r te d e lo s n s e x lic a õ e s a t das
p ç u a i s n iio s ã o in t e ir a m e n t e a d e q u a
B ĺ u m b ė m n e c e s s á r io r e c o n h e c e r u es e
a w
q e o s p a d r õ e s n a r iq u e z a d e p
no
tc m s id o m o d iĥ c a d o s d e v ń r ia s m n n e ır a s a ß co
ı
p e la s a tiv id a d e s h u m a n a s R
o d e se n v o ı v im e n r u n o u s o d a te r r a a
p o lu iç â o e a in t r o d u ç ā o d e
,
cieses
r ic a s (Q u n d r o 1 0 4 )

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39 8 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

o u p e la m u da n ça n a e s t ru tu ra das c o m u m á r ia s , ro d o v ia s c id a d e s ) e m e n o s e m á re a
,
s
dade de do s s ig n ific a t iv v a r iá v e is m o n ta n h o s a s d is t a n ıe s (F ig u ra 10 2 3 a
s m o o s e )
(v e r S e ç Èio 14 2 3) A lé m d is s o a m a io n a d a s p la n t a s ın v a s
,
o
A s p la n t a s e x ó t ic a s d a s ilh a s B r ltã n ic a s ra s d a s lı
h a s B r itâ n ic a s c he ga ra m d e lo c a is
iı
u s t ra m m u it o s a s pe c to s g e r a is s o b e in v a p r ó x im o s (p e n ,
c o n t ın e m e e u ro p e u )o u
s o re s A s e sp é c ie s q u e h a b ita m o s lo c a is d e lo c a ıid a d e s lo n g ín q u a s o n de o c lim a s e
o n d e o s hu m a n o s v iv e m e tra b a ı h a m s ão lh a da n gı
ı a t e rr a N
a sse m e a o e x , o va Z»
m a is c o m u m e n te su sc e t iv e ls a o tra n s p o r te lâ n d ia ) (F ig u ra 10 2 3 b ) O b s e rv e o p e qu eno
p a ra n o v a s re g iõ e s o , n d e te n d e râ o a se r
n ům e ro de p ı
a n ta s e x ó tic a s d e a m b ie n te s
in s e r id a s e m h á b ita ts co m c a r a c te r ls t lc a s
tropicai p o is e la s n ão a g u e n ta m o n go ro
e c o ló g ıc a s ı
h a n te s à q u e la s d e o n d e
se m e
so p e fï o do d e in v e rn o b r itâ n ic o
fo ra n n o r lg ln a d a s C o m o r e s u lt a d o m a ıs ,

e s p é c ie s e x ö t ic a s s ã o e n c o n tr a d a s e m há R e v is e as o p ç iĵ e s d is p o n îv e is a o s governos
b ita t s m o d ific a d o s p ró ×lm o s a o s c e n t ro s d e p a ra im p e d ir (o u re d u z ir o s d a n o s ) d a s ı nva
tr a n s p o r te p o r h u m a n o s (in s t a la ç õ e s p o r tu s ôe s d e e s p é c ie s e x ó tic a s in d e s e já v g is

E lu c id a r p a d r õ e s d e r iq u e z a d e e s p é c ie s é u m
o s a d a s in e a s m a is diñc e is e
d e s a tia d o ras d a e c o lo g ia m o d e r n a P æ d iç õ e s claras e r e s te s d e id e ia s s ā o m u ita s
d ió c e is d e do
g r a n d e e n g e n h o s id a d e p a r a a s
v ez es se re m s e r e q u e re r ã o
e x e c u ta
fu g e r a ç õ e s d e e c ó lo g o s D e v id o a o a u m e n to d o æ c o n h e c h n e n to d a im
tu r a s

p o r rân c ia d a m a n u re n çã o ? b io d iv e rs i? d e p la n e tin ia é c r u c ia 】q u e v e n h a m o s ,

a e n t e n d e r to t a lm e n t e e s s e s
p a d r õ e s N o s C a p ft u ı o s 1 2 a 14 d is c u tir e m o s o s ,

e i t o s a d v e r s o s d a s a tiv irla d e s h u m a n a s e c o m o e le s
p o d e m s e r r e m e d ia d o s

■
R iq u e za e d iv e rs id a d e U m de ıo s im p le s p o d e n o s a ju d a r a
m o
O de s p é c ie te n d e r o
q u e d e te rm in a a r iq u e z a d e e
n ům e ro e s e m u m a co m u n i e n s

dade é de n o m in a do r iq u e z a d e e s p é c ie s P é c ie s U m a c o m u n id a d e te r á m a is e s p é c ie s
A r iq u e z a c o n t u d o , ig n o r a o
, fa t o d e q u e q u a n to m a io r fo r a q u a n tid a d e e v a ria ção d e
as e s p c e s p o d e m s e r ra ra s
é i o u co m u n s
re c u rs o s s e a s
e s p é c ie s fo re m m a is e s p e
a a

O ín d ic e s d e d iv e rs id a d e s ã o lis ta s n o u s o d e s s r um
s co n ce b id o s e s re c u rs o s , s e h o u v e

g r a u d e s o b re o s i ã o d o u s o d e ss
b in es
pa ra co m a r a r iq u e z a de e sp é c ie s e
m a io r
a p ç
to
e q u ita b iï id a d e d is tr ib u iç ã o d o s ín d iv î
n a r e c u rs o s o u
se a co m u n id a d e e s tá q u a se
d u o s e n t re e s s a s e s p é c ie s A s t e n ta t iv a s d e ta lm e n te s a tu ra da
d e s c r e v e r e s tru tu r a s c o m p le x a s d a s c o m u
n id a d e s p o r m e io d e u m ú n ic o a tr ib u t o ta ï P r o d u tiv id a d e os
, e r iq u e z a de re c u r s
c o m o r iq u e z a o u d iv e rs id a d e po de m se r Se o rre
p r o d u tiv id a d e m a is a lta e s tiv e r c
,
um a
c n tic a d a s p d a p e rd a d e in fo rm a
o r c a u sa
ıa c io n a d a a u
m e s p e đ ro m a is a m p to
d e o lr
d
ç ã o U m q u a ro m a is c o m p le to p o d e s e r va
'

P o n ib u id a d e d e re c u rs o s e n t ã o is s o p ro
p r o p o rc io n a d o p e lo d ia g r a m a d e a b u n ro
,
e
v e lm e n te a u m
c a rre ta r ā u m a u m e n to n o n
d â n c ia re la t iv a d a s e s p é c ie s d e e s p é c ie s m a s id a d e
d o s
, u m a m a io r q u a n t

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Scanned by CamScanner
400 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e J o hn L þł
e rp e r

e le v a d d a s d e te b a ix a s ta s Ðq u 自制c I》s , r ra z ō e s s im ila re s a r i u e z

q
a s c e rc a r r a s m a ls po a

O n ūm e ro de é c łe s Ilh a s d e c re te d
r o lm o n pe c re s c e c o m a ro fu n d id a d e
e sp e m sc e go
co m a d im
çā o
nu ı
ı da ı lh a , e m p a rte
d a iâre a N o p ro c æe s o d e s u c e s s ã o e c o ló g ıc a s e ,

p o rq u e ã re a s m
p d e m a b r ig a r d lle
aı
o re s o n a o ho u v e r n e n hu m g ra u d e d is tú r b io , a r l
q u e z e a u rr ıøn ta ın ic la m e n e (p r c a u s a d a
re n te s tip o s d e h á b ita t C o n tu d o te o r ie l t o
, a

d o e q u ılĺ b r ıo d a b lo g e o g r a ￠ ia d e ı \h o s d e co lo l
n za ç Ð o ) p o r é m fin a l
,
m e n t e d e c re s c e

M a c A r th u r e W ils o n a rg u m e n ta q u e o e to l (d e v lc Jo b competiçi o ) Po d e have r ta m bém

to c o m b in a d o d a ım ig r a ç ã o e d a extlnqio u rn e fe ıto e m c a s c a ta : u m p ro c e s s o qu e in
re lle te o g r a u d e is o la m e n to d e u m a Ilh o e o re m e n la a r iq u e z a in ic ia a u tro p ro c e s s o
,

a le o n a te m r e c e b ic ı o c o n s ld e r Ĥ v e ï a p o lo qu e de ae n c e d e io o u tro e a s s im po r d ia n t e
Aı ö m d is s o , e s p e c lb lm e n te e m llh o s m u ￠ to
ı$ o la d a a l é l
s, a t x a n a q u a n o v a s e a p c e s e v o P a d rõ e s d e r iq u e za d e tà x o n s n o
ıu e m p o d e s e r c o m p a róv e ı o u m e s m o m a ïs
re gı
e tr o fó s 3 ll
rä p ld a d o q u o a ta x o n o q u a l e la s c h e g a m

c o m o n o v o s c o lo n rz Eıd o r e s
A p ïo s 8 o d e n o v o s t á x o n s n o C a m b r ia n o
ex

p o d e te r s id o u m e x e m p lo d e e x p lo r a ç ã o
m e d ĺ a d a p e la c o e x is tê n c ia N o P e r m ia n o , o
G ra d ĺ* n te s de r iq u e z a de e s p é c ie s d e c lln io e d e s a p a re c im e n to d e m u ita s e s p é
A q u e za a u m
ı d o s p o lo s p a ra o s tró p i
e n ta e ie s p o d e m te r s id o re s u lta n te s d e u m a re la
c e ß P re d a ç ã o , p
d u tiv id a d e , v a r ia ç ã o c li
ro ç ã o e s p é c ie s á re a q u a n d o o s c o n t m e n t e s s e
,

m a n ca e a id a d e e v o lu tiv a d o s t ró p ic o s t ê m fu n d ir a m lo r m a n d o a P a n g e a A m u d a n ç a n o
s ıd o a s e x p lic a ç ō e s d a d a s p a r a e s s e fa to , p a d rã o d e tá x o n s v e g e ta is a o lo n g o d o t e m
e m b o ra n e n h u m a d e la s s e ja c o m p le ta p o g e o ló g ic o p o d e r e lle tir o d e s lo c a m e n to
N o s a m b ie n te s t e r re s tre s a r iq u e z a m u i c o m p e titiv o d e tá x o n s m e n o s e s e c ia liz a d o s
,
p
m s v e z e s d e c r e s c e c o m a a ltitu d e A lg u n s fa
p o r o u tra s lin h a g e n s e v o lu tiv a s m a is e s p e c ï a
to n s q u e s ā o im p o r t a n t e s p a ra e x p lic a r o p a liz a d a s A s e x tin ç õ e s d e m u ito s a n im a is ra n
g
d r ã o la t tu d in a l t a m b é m p o d e m s e r u s a d o s d e s n o P le is to c e n o
p o d e m r e fle t ir a a ç o da
ã
a qu ı , m a s n ã o s e p o d e e s q u e c e r o ta m a n h o
p re d a ç å o h u m a n a d a é p o c a e s e rv ir d e a le r ta
d a á r e a e o g r a u d e ıs o la m e n to N o s a m b ie n
p a ra o s p ro c e sso s a t u a is de e x tin gā o

Q U E S T Ō E S D E R E V IS Ā O

o c o r re n d o e m n ív e is in t e r m e d iá r io s d e
Exp ı lq u e r iq u e z a d e e s p é c ie s In d ic P ro d u t v id a d e
i g r a u d e p re d a ç ã o d rs
e s ,

tú r b io e p ro fu n d id a d e
d e d iv e rs id a d e e d ia g ra m a s d e a b u n n o s o c e a n o s Pe
v is e e s s a s e v id ê d e re a hï
d å n c la d e e s p é c ie s c o m p a r a n d o c a d a
,
n c ia e co n sı s
d e s s e s p a r â m e tro s
u m P O te se de e sse s p d rõ e s
a a p re s e n t a re
m

m e c a n is m o s e
2 0 q u e é o p a r a d o x o d o e n r iq u e c im e n t o m co m u m
S Po r é tã o d ifíç iıid e n t ific a r a m b te n
e c o m o e ïe p o d e s e r re s o lv id o ? q u e
te s s e v e r o s ?
"

3 Exp ı tq u e c o m e x e m p lo s
, o s e fe ito s ,
6 Exp ı lq u e eı h ı ó te s e d o d is t u r b io in te F
tr à s ta te s p r e d a ç êio p
c o n n q u e a p o de
m e d ia r lo
p ro v o c a r n a r iq u e z a de e s p Ġ c ie s
7 U ın a ilh a te
4 *
P æ q u is a d o r e s t Ĝ m re g is tr a d o u m q v a p o d e n iio s e r n e c e s s a n a n ie n
r le d a d e d e p a d r ō e s c o n v e x o s n a r l u e
u m a
p o rç ã o d e t e r r a c e rc a d a d e á g a u
q P o r t o d o s o s la d o s F a a u M a lis t a d e
z a d e e s p é c ie s , c o m p ic o s d e r iq u e z a q
o u tr o s tip c ls d e h á b it a t s tili
m s u la r e s u

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C a p ít u lo 1 1

0 fı u x o d e e n e r g ia e

m a t é r ia a t r a v é s d o s

e c o s s is t e m a s

C O N T E ÚD O S D O C A P ÍT U L O
1 1 1 tn tr o d u çâ o
1 1 2 P r o d u tiv id a d e r im á r ia
p
1 1 3 0 d e s tin o d a r o d u tiv id a d e r im á r ia
p p
1 1 4 0 p ro c e s s o d e d e c o m o s i ão
p ç
1 1 5 0 ūu x o de m a tė r ia a t r a v ćs d o s e c o s s is t e m a s
1 1 6 C ic lo b io g e o q u ím ic o
s s g lo b a is

C O N C E IT O S C H A V E
n e s te c a p ĺ tu lo v o cê
,

r ec o n h e c e r á qu e as co m u n i da d e s es
t ão int ima m e n c e lig
fı u x o s de en e
a d a s ao am b i en t e ab ? ū c o por
rg ia e m a té ū a
c
o m p r ee n d e r á q e a
u pr o d u t ivi da d e p i m r
r á i a liqu i da nã o ė di st ri bu i ? u fo
p e la T e r r a n i r me m e nr e
o
b ser va r á q e a
u tra n s f er ê n c i a de e
n e r g i a en t r e ní ve s
i tró f ico s se
P r o d u tiv id a d e s e c u n d á r ia o h m p r e é ine l ici en r e ・
p r e r b iv o r o s ė a r o x im a d
m e n o r do p a m e n te u m a o r ?
m d e g r a iı de z a
q u e a p r o d u tiv id a d e p r im á r ia e m
q u e e s tá b a s e a d
r
ec o n h e c e r á q a
u e o si st em a de c o m p s i tor p o
u n ia c o m u i
o r c e s s a mu i to ma i s en e r g a e ma t ér ia ?
n dade do i
q u e o s is t e m a c o n s u m id o r v iv
o
b s er v a r á q e o
u , o m o re s u l tad o da de
c
com p
en e
rg ia s ão c ı iv a d a s o r s o s i çâo , o l éc u l as co m p ex a s nc a $ eın
p e u s c o n su m id
m
l
o r e s (d e c o m
p o s it o r e s o u d e tr itiv o r o s ) e m
c o m p r ee n d e r
á q e ,
u em ci cıos g o
e q u i mi co s gl ob a i s, s nu
t ri en t e s sã o e o d os p ・
o d al c a o
ńa cho s e c o r r e n te
s o ce ân ic a s

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Scanned by CamScanner
 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 40

Um a p a r te d a produçio p r im á r ia ė c o n s u m id a p o r h e ıb ív o l o s qu e , po r s lï te m a s de
são c o n s u m id o s p o r carn iv o r o s E s te s c o n s titu e m
su a f te o s s ıi
ïn a c o n s m ı m d o re s
um ı

to r d e ıtč n tıv ı
rn ￠ va A fação d e P P L qu e n ão é c o n su m id a p o h e r b fv o de m a le n e
r ro s passa
do d e c o m p o s ito v a e s ls te m ?
a tr a v és
s is tm ıa r D is t in
N m o s d o fs g r u p o s d e o \ n is m o s r e s vł

d e c o m p o s ıto re s
po n s
áw e is p e la d e c o m p o s iç å o d e r n a té r ia o r g ân ic a m o r ta (d e t r it o ): a s b a c tė r ia s
fu N g o s s ão c h a m a d o s d e d e c o Tn o s it o T e s e n
e os p q u a n to o s a n im a ls q u e c o n s o
m em m a té r ia m o r ta s ã o c o n h e c id o s c o m o d e t»itiv
o īos

1 1 2 P r o d u t iv id a d
.
e p r im á r ia
P a d rô e s g e o g r á fic o s de p ro d u t iv id a d e p r im lir ia

O fu n c io n a m e n to d a b io ta da T e r ra e das co m u n id a d e s c x ıs tc n t e s n a s u per o o c e a n o a b e rto é, n a

ic ie d o p la n e ta d e p e n d e d e c is iv a m e n te d o s u tv e is d e p r o d u tiv id a d e q u e a s v e rd a d e um d e s e rto
n m s s ã o c a p a z e s d e a lc a n ç a n A P P L to ta ıd o p la n e ta ė e s tim a d a e m c e r c a m a rin h o

ı' '
d e 10 5 p c ta g r a m as de c arbo n o por an o (1 P g ・ 10 g) D u sa ,
5 6 Jı P g C a n o
'
ė p ro d u z id a e m eco s s is t e m a s te r r e s t r e s e 4 8 ,3 P g C nn o e m eco s s is te m as

\ tic o s (T . b e la 1 1 1 ) A s s im ,
em bo ra o s o ce an o s c u b ra m em to r n o d e d o is

ţ o s da su p e r ó c ie d o g lo b o e le s r e p r e s e n
,
ta m m en o s da m e ta de de pro
su a

d u çä o e a m a i o r p a r te d o s o c e a n o s é e fe t iw ,
m e n te ,
u m d e s e r to m a r in ho Po r
flo de
iu lr o la d o as r e s ta s p lu v ia is tr o p ic a is e a s sa v a n a s re pre se n ca m c e rc a

66 da P P L te r r e s t r e ,
r e fle t in d o a s e x te n s a s ár e a s co b e r ta s p o r e s te s b io m as

e s e u s a lto s n iv e is d e p r o d u tiv id a d e
N b io a s flo re s ta is d o a t e n d ê n c ia la t itu d in a l g e r a l d e
do e x is t e u m
os m m u n a p ro d u tiv ıd a d e d e
pm d ııt iv id a d e c r e s c e n t e , p a r tin d o
d iç s b o r e a is (1 0 1 9 1 0 3 4 g C m
ō e da s co n fı
o re s ta s c a m p o s
z '
1 499 g C m a n o ), a t é a s t r o p ic a is ı
a v o u ra s la g o s
p a s s a n d o p e la s r e m p e r a d a s (1 3 2 7
e
an o
a tit u ď n a l s im ila r [ e m
se gue u m p a d rāo
) (F a lg e e t a l 2 0 0 2 ) U m a [e n d ê n c ia ı
4 ı
3 0o o g c m an o
la titu d in a l
d do n e g is m d a n a t u n d r a e e m c o m u n id a d e s c a m p e s tr e s , e m d ife r e n te s la v o u r a s

Ta b e ı
a 11 1
d a p a ra cada u m do s pn n c ip a ls b lo m p a ra to d o p la n e ta
Pmd und ade p rim ā ria an u a l liq u id a (p p u so m a as e o

ę m u n id a d e s d e p e ta g ra m a d e c a rb o n o )

PPL T E R R E ST R E ppL
N H O
M A Rı

O c e a n o s tro p ic a is 13 , 0 Ħo re s ta s p lu v ia is tr o p lc a ls 1? , 8
e su b tro p ic a is
O c e a n o s te m p e ra d o s 16 3 F to re s ta s la tiío lia d a s c a d u c lfó lia s 15,
,

O c e a n o s o la re s 6 ,4 F lo re s ta s m is ta s la tila c ic u lifo lra d a s 3,1

p
10 , 7 F lo re s ta s a c ic u lifo lia d a s p e re n ifó lla s 3, 1
M a d sm 12 F lo re s ta s a c ic u tifo lla d a s c a d u c ifó lia s 14
a s s a lg a d o s le s tu á rio s /e rv a s , ,

鳴 钿 has
0 ,7 Sava n as 16 , 8
iles de c o ra is
C a m p o s p e re n e s 2,4
A rb u s to s la tifo lia d o s co m so o n ul 1, 0
Tu n d ra 0 ,8
D e s e rto 05,

C u ltiv o 80,

lo b \ 4 8 ,3 T o ta ı 56 4,

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Scanned by CamScanner
 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 4 07

i a is a lta s q u a is s itu a r a m s e n o e n t a n to a e n a
As
ric a s n , p ,
s e n tr e 1 e 3 % p a ra
unl n ve
i l s im ila r d e e n t r a d a d e r a d ia ç ã o a s flo r e s
ta s d e c id u a s a lc a n ç a r a m
,

o $ l% e a
d e s p e it o d o s e u m a io "
. p o r t e d e e n e rg ia , o s d e s e r to s a t in ir a m
,
g
a s o 0 1 0 2 % E s s a s e ĥ c iê n c ia s fo t o s s in té tic a
a pe n , ,
s p o de m se r c o m pa ra da s
co ◆ a qu e
la s ? c u r to p r a z o a lc a n ç a d a s o r l
p p a n t a s d e la v o u r a s s o b c o n d i
ō e s id e a is o n d e é p o s s iv e l a lc a n ç a r v a lo r e d
ç , s e 3 a 10%
N ā o h á d ū v id a d e q u e a r a d ia ç ā o d is p o n iv e l s e r ia u t iliz a d a
m aı s e ĥ c ie n te ág u a e te m p e ra tu ra
m e n te s e
h o u v e s s e u m s u p r im e n t o a b u n d a n t e d e
o u tr o s r e c u rs o s O s v a ı o re s sa o fa to re s a ilk o s

de p ro d u o v id a d e m u ito m a is a lto s v e r ific a d o s e m s is te m a s a r ic o la s a t e s ca m

g
e s ta afirmativa
A e s c a s s e z ? ág u a u m r e c u r s o e s s e n c ia ıc o m o c o n 5 t itu in

【e c e lu la r e p a r a a fo to s s in te s e é m u it a s v e z e s o fa to r i i p ã cr t co o r ta n to n o
,

su r p r e e n de qu e a p r e c ip it a ç ã o d e iā o
u n ia re
g se a j in tim am e n te c o r r e la c io n a
da co m a su a p ro d u t iv id a d e (F ig u ra 1 1 2 a ) E x is te ra m b ém
u m a c la r a r e la ç ã o

e n tr e a PP L e a te m p e ra m ra m é d ia an u a l b s e r v e q u e a s te m p e r a m r a s
m as o

m a is e le v a das e s tã o a s s o c ia das co m tt a n s p ir a ç ā o r á p id a e d e s s e m o d o e la s
, ,

a 1Jm e n t a m a s ta x a s n a s q u a is a e s c a s s e z d e ág u a p o d e s e t o r n a r im p o r t a n t e A
esc a ss e z d e å\ a re m e fe ito s d ir e t o s so b re a t a x a d e c r e s u m e n to v e g e t a l m a s ,

e la ta m b ém p r o v o c a u m a m en o r d e n s id a rle d a v e g e ta çâ o A g e ta ç ã o e s p a r s a
ve

ın te r ce p ta m en o s ra d ia ç ã o (m u ito d a q u a l in c id e s o b r e s o lo d e s c o b e r to ), o q u e

呷 lit a e m g r a n d e p a r te
, ,
a d ife re nç a d e p r o d u t iv id a d e o b s e r v a d a e n t r e v e g e ta

ção d e d e s e r to e flo r e s t a n a F ig u ra 1 1 1 A P i\ ra 1 1 2 b p io r a a P P L p a ra d v e r

so s tip o s de e c o s s is t e m as e m r e la ç ã o à te m p e r a m ra e à p lu v io s id a d e a n u a l a
m u or p ro d u tiv id a d e o c o r r e o n d e a te m p e r a n ? a e a p lu v io s id a d e s ão a lta s
A p r o d u t iv id a d e d e u m a c o m u n id a d e p o d e s e r s u s Ľe n t a d a s o m e n te n o PPL a u m e n tn ( o m
a

p e rio d o d o a n o e m q u e a s p la n t a s p o s s u e m fo lh a g e m fo to s s in te t ic a m e n ec a d u rııqĺ l o d a « s ta ç l\o

a tiv a A s o r e s d e c id u a s s ã o lim ita d a s a o p e r io d o d o a n o n o q u a l e la s a p re de r e a c im « n to

se n ta rn fo lh a s ,
ao p a sso q u e as árv o re s perenilias m an t& m a co p a du m n tc

I
į Ţ
.

. ,

§
Fi ų r
g a 11 2
(đp ￠o du c im a d a s u p e r fic ie d o s o lo e m re g iô e s d e s a v
$fio p n m á ria liq u id a (p p L)d a v e g e ta ç ã o h e rb á c e a a an a do ,

m un d
o Em r l
e a çã o à re c ip ita ç ã o a n u a l (b ) p p L to ta
l e m re la çã o ta n to ā p r e c ip ita ç ã o a n u a tq u a n to à te m
tu a p p e ra
n o Pla
tô T ib e ta n o r c s s is te m a s in c lu ih d o
no re s ta s b o s q u e s , c a m p o s e d e s e rto s
p a a e o

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 Fu n d a m e n to s e m E c ? lo g ia 409

(a ) 10 0 0 F

i»

： ヘ：
ー
，
・
。

c ci 。
・ ・ 辱
i F ・

10 8

1o 0
F õ s fo ro t o ta l (m g m )
ı

0 3 6S 9 U 15 18 0 3 6' 9 12 1S 18
C lo ro iīa (m g
ł m l C lo ro fiı
a (m g m ı

Fig u ra 11 4
à)Re la ção e n tre p ro d u tiv id a d e p n m á r ia b ru ta (P P B )d o ïito p lân c to n (p la n ta s m ıa o s
a

)
c âp ïa s e a c o n c e n tra çã o d e fö s fo ro e m a lg u n s la g o s c a n a d e n s e s (b , c )E x e m p lo s d e
p e di s w r i
ıc a i
s d e c lo ro fila re g is tr a d o s n o o c e a n o ju n to à c o s ta d a N a m ib ia A b io m a s s a
,

de d o ro lila ê u m in d ic e d e P P L d o fito p lã n c to n d o o c e a n o (b ) Lo c a l a s s o c ia d o à re s s u r
g ên d a o c e ãn ic a : a á g u a n c a e m n u tr ie n te s p ro m o v e a P P L m u ito a lta p e lo lito p lā n c to n
pm Jm o a s u p e rfic ie m a s a s d e n s a s c é lu la s d e íito p lâ n c to n re d u z e m a p e n e tr a çā o d e
,

d e ta lfo rm a q u e a p p L n ã o é d e te đá v e le m á g u a s m a is p ro lu n d a s (c ) Lo c a lo n d e a s
c o n c e n tra õ e s d
ç tr i t
e nu ā m u ito m a is b a i x a a P P L É a s s im b a ix a m a s e la p o d e
en es s o
ss d e te c ta d a a u m a p ro fu n d id a d e m a io r p o rq u e a Iu z p o d e p e n e tra r d e m o do m a is

Ħo fu n d o T o d a s a s lin h a s d e re g re s s ã o s ã o e s ta tis tic a m e n te s lg n íïic a tlv a s ,

b a c ia s d e lta d o c le n u v id n d es hu m an as
p ta ç ão d a c h u v a e c o m o re s u
em su as ca ,

fe n iliz a n la g o s v n l in m c 미 1s id c r a v e l
te s e ág u a de e s g o to v e r C a p im lo ı3 ); o s

m e n te
q u a n to à d is p o n ib ilid a d e d e n u t r ie n te s

N o s o ce an o s iv e is ıo c a is d e p r o
o s a lt o s n
d u tiv id a d e p ı{ m ń r ia e s M o a s s o
c ia d o s
a e le v a d a s e n t r a d a s d e n u t r ie n t e s o r iu n clo s
d c d u a s fo n te s P r im e ir o ,

o s n u tr i n tin u a m e n te p a la r e g
iõ e s d a p la tū
e n t e s d e e s t u á r io s
p o d e m flu ir c o
fo n ın c t r io r d a r e g iā o
d a p l a m tb r m a é e sp e
o s te ir a A
p r o d u t iv id a d e n o in e
d a lm e n t
e a lta d e n u t r ie n te s s ã o e le v a d a s e a á g u a
p o r q u e a s c o n c e n t r a çô e s
,
n ı d id a d e r a z o á v e ıd e n n o d a q u a l
proporciona u m a p r o fu n
aūv u n
e n te c la r a ,

a fo to
s s in te s e li u id a é e u jö tic ￠ï ) M a is p r ó x im o a o fu n d o a
p o s it iv a (a z o lla
,
q
águ a é e su a p ro du t v
i id a d e é m e n o r A s
m a is r ic a v a
p o r é m a lt a m e n t e r u r
,
,

zo n
as m e n o
s p r o d u tiv a s s ã o a s d e o c e a n o a
b e r to o n d e e x is t e m g e r a lm e n te ,

c o n ce
n rr a ō e s d e b a ix a s e m
b o r a a á g u a s e ja c ı ara e
ç e n u t n e n t e s e x tr e m a m e n t
,

a zo m r e g iō e s r e s t r ita s de
n o a b e r to o c
n a e u tó o rr e
tic a s e ja
p r o fu n d a N o o c e a
,

Pıo d u tiv id
a d e a lta s o m e n te o n d e e x is te m r e s s u t g
ê n c ia s d e á g u a p ro fu n d a r ic a
em n
u tr ie n t
es (c o m p a re a s p ig u ras 11 4b e c )

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 4 11

m ın b ê n ın i a n u m p a r a le lis m o c o m a d e lito p lñn (F ig u r a 1 1 5b)

an o s c to n
e ta b o ı
iz a m a t ė ū a o r ân ic a d is s ıi
tųctérias n ı m
g o v d n lib e ra da dc c élu la s ĥ to
ū ıæ c o ıs o u p ro d u z id a o r e s u lta d o
d o fo ıT n g e a m e n to d e s o r
co m

dd o r a n im a is \ d o re s A F i u r a l i 5 c m o s t
g ıa c o m o a a b u n d ā n c ia d e
o en » p
I w d e n ıa r ip o s a s e b o b l
r o e ta s ) e s tá in tim a m e n te li a d a ū
g a r ra s g p lu v io
l a s s im à p r o d u t iv id a d e ń m á r ia ) e m ilm a ilh a n A r u i éı
aide a n u a p o q p ago
de G a lā p a \ U ın d o s t e n t ilh õ e s d e D a r w in o r a n iv o r o G e o s iz a o r tis (v e r
g p T,

b é m r e s p o n d e a o a u m e n to n a r o d u ão v e e ta l e m a n o s ū m i
Fig m a Ł ı4 ta m ,
p ç g
do s p e lo a u m e n to s i\ ific a t iv o d o n ū m e r o d e ĥ lh o te s (G r a n t e t a l 2 o o o ) ,

E m c o m u r u d a d e s a q u á t ic a s e t e r r e s t r e s a p r o d u tiv id a d e s e c u n d á r ia p o t
, a m a io r p a r te d a
h e rb ių o ė a p r o x in ıa d a n ıe n te u m d é c im
ro s o d a p r o d u tiv id a d e p r im á r ia so b re p ro d u tiv id a d e
a e s tâ b a s e a d a P a r a o n d e v a i a e n
u a le ı e rg ia p e r d id a ? P r im e ir o n e m to da p rim án a n ão p a s s a
a q ,
é s d o s is te m a d e
a tra v
a b io ıııa s s a g e ta l é
\t co n su m id a v iv a p o r h e r b iv o ro s Bo n p a r te m o r r e a n te s
p a s te jo
de se r \ 中 da e su s t e n ta u m a co m u n id a d e d e decompositors (b a c t é r ia s
fıu ı\ e a n im a is d e t r iđv o ro s ) Segu n do , n em to da a b io m a ssa v e g e ta lc o m id a
a b io m a s s a d e h e r b iv o r o s c o m id a p o r c a r n iv o r o s ) é a s s i
po r h e ib ir o r o s :n e m
m ila da e d is p o n i\ r l p a r a s e r n c o r p o r a
i d a à b io m a s s a d o c o n s u m id o r P a r te é
d
f
p e d id a n a s e z e s e ta
n ıb é m p a s s a p a r a o s d e c o m p o s it o r e s T e r c e i t n e m to a ,

d
é e fe t iv a m e n t e c o n v e r t a e m
i b i U
a e n e w a q u e fo i as i m i l a d a
o m a s s a m a

d d m o c a lo r r e s p ir a t ó r io Is s o a c o n te c e p o r q u e n e
p m p o Ģ o d e la ė p e r i a c o
n h u n ıp r o c e s s o d e c o n v e r s ã o d e e n e r g
ia é ı0 0 % e c e n te (p a r te é p e r d id a c o m
fi i
a s e \ n d a le i d a te r m o đ in â m ic a ) e
ca lo r a le a tqĵ r io in u ď iz iiv e l c o e r e n te c
o m

tr a b a lh o q u e r e q u e e g i o v a m e n te
e o s a n im a is r p a liz a m
r n e r a n
t a m b én ıp o \
,

to d o s o s n iv e is
Eb e r a d a c o m o c a lo r E s s a s 【r ê s r o l a s d e e n e rg ia o c o r r e m
em

a ófic o s e e s tã o ilu sm das n a F i\ a 11 6

ia fu d e n t:a ıd e eficiências d e
1 3 2 A
. m p o r tâ n c n a m

tr a n s fe r e n c ia d e e n e r g ia

id a e a s s im ila d a p o r u m
um a u n id a d e d e e n e r\ (u m jo u le ) p o d e se r c o n su m ro ta s p o s s iv e is d e
l liz a r tr a ba ı
ho e a p e rd e jo u te de e n e rg ia
b r a d o q u e u s a p a r te d e a p
a ra re a um
h e r b iv oro jn »eĦ e

co m o c a ı o r t e s p u a t ó r io E 1a p o
d e ta m b é m s e r c o n s u m id a p o r u m
h e r b iv o r o
XXX °

l d a p o r u m c a r n iv o r o , q u e m r
o e e e e n tr a
w r te b ra d o e m a is ta r d e s e r a s s im i a
N e s te p o n to o q u e p e r m a n e
é ia o rg â n ic a m o r ta ,
n o co m
p a r tim e n t o d e m a t r ác a r o d o
n s u m id o p o r u m
c e d o jo u le
p o d e s e r ai m i ı a d o p o r u m fu n g o e c o
a p a n e d o jo u le c o m o c a
s o lo b a lh o , d is s ip a n d o u m
q u e a u s a p a r a r e a liz a r t r a
o u le p o d e n ā o s e r a s s im i
,
d
lo t A c a ? e ta a d e c o n s u m o o q u e p e r m a n e c e o j
p
r ta o u p o d e s e r a s s im ila d o
,

h d o , e a s s a r n a s fe z e s p a r a m a t é ū a o r g â n ic a m o ,

p id l
e æ s ir a d o o u a s $im ila d n e in c o r p o r a o
d a o c r e s c im e n t o d o t e c o c o r p o r a
p
e o q u e p e r m a n e c e d o jo u le
o d e m o r re r
o u à ro d u ã o d e
p r o le ) O c o p p
r o
p ç t d
é ia o r g â n ic a m o m a o u s e r c a p u r a o
P o d e e n tr a r n o c o m p a n im e n to d e m a t r
i o n d e e le e n c o n t r a u m a s é
H po o r u
p m c o n n im id o r n o p r
ó x im o n ív e l t r ó l c o ,
a d a jo u le e n c o n t r a r á s e u
ã o B a s ic a m e n te c
p o s s iv e is r o ta s d e r a m ific a ç
rie d e ,

e r á d is s ip a
d o c o m o c a lo r r e s p ir a t ó r io n a s u a
o r a d a c o m u n id a d e , e s
c u n in h
n to u n i a m o lé c u la o u u m io n
tr a je r ö
n a a o lo n g o ? c a d e ia a łim e n t a r E n q u a
io d e c a d e ia s a lim e n ta r e s d e u m a
P o de m s e r c id a d o s m d e fin i? m e n ce p o r m e
n a s u m a v ez
C o m u ıri
da d e a e n e r g ıa p a s s a p o r e la a p e

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 413

d
co n su m J o r e
s se cu n d á r io s . E la é
a so
de a p e rc e n ta g e m d a p r o d u t iv id a d e d e
o n su m id o s p o r carn iv o ro s O
\o r o $ c
hei r e s ta n te m o r re s e m s e r c o n s u m i

n o s is te m a d e c o m p o s it o r V a lo r e s m é d io s r a z o á v e ıs p a ra E C p o r
do e e n tr a
ā o a p r o x im a d a m e n t e 5 % e m n
hc rbh o r o s s o r e s t a s ,
2 5 % em c o m u n id a d e s

e 5 0 % e m c o m u n id a d e s d o m in a d a s p o r fıt o lâ n c co n N o
be rb àæ a s p qu e se
uin ao s c a m w o ro s o s p re d a d o r e s v e r te b ra do
c o n s u m ir 5 o 1 o o % s po dem
r
d d e presa v e r te b r a d a
m a s t a lv e z a e n a s 5 % d e
de pÑ u ç âo p ,
p r e s a in v e r te b r a
o s p r e d a d o r e s u r v e r te b r a d ta lv e z 2 5 % d a p r o d u
da , e n qu a n to o s c o n so m e m

r e s a in v e r t e b r a d a
io disponiel
d e p
ç
e ir iĦı de n ss h n fta ç iīo é de
A l c ia a p e r c e n ta \ m en e rg ia a lim e n ta r n o s in
testin o s
de c o n su m id o re s e m u m co m p a r t im e n to tr ó ū c o q u e ė a s s im ila d a
,

a◆ v e s d a p
a r e d e tn t e s tin a l e t o r n a s e d is p o n iv e l p a r a in c o r p o r a ç ão n o e r e s

a m eM o o u
ė u tiliz a d a p a r a r e a ı
iz a r t r a b a lh o O r e s ta n te é p e r d id o c o m o
s t e m a d e c o m p o s it o r U m a fic iê n c ia d e a s s im ila ç ã o ė
" "

fa es c e n m n o sı e

M icild e s e r a v a lia d a e m m ic r o o rg a n is m o s n o s q u a ıs o a lim e n t o n ilo p a s s a ,

in te s t in o e n ã o s ā o p r o d u z id a s fe z e s A s b a c té r ia s e o s fu n
" "

a m v és d e u m

éū â i a m o r ta s itu a d a e x t e r n a m e n t e e e n t r e e le s e n
go s đg e re m m a t a o r g n c
,

￠ ca ◆ e n te a b s o r v e m q u a s e t o d a a p r o d u ç ã o c o m
fr e q u ê n c ia s e d jz q u e e le s

u m u m a E A d e 10 0 % A s E A s s ā o đp ic a m e n t e b a ix a s e m h e r b iv o r o s d e tr i ,

c a r n iv o r o s (a o r e d o r d e 8 0 % ) A
m o r o s e m ic r o b iv o r o s (2 o 5 0 % ) e a lt a s e m

a n t a s a lo c a m a p r o d u ç ã o p a r a r a iz e s , m a d e ir a
fo lh a s
m an a ra c o m o a s p ł , .

in flu e n c ia s u a u t ilid a d e p a r a o s h e r b ĺ v o r o s
A s
* m a n te s e fr u t o s t a m b é m
e ó c iê n c ia s e m co r n o d e
* m e n te s e o s fr u t o s p o d e m s e r a s s im ila d o s c o m
A p a r a a m a d e ir a p o d e
60 709 e a s fo lh a s c o m c e r c a d e 5 o % e n q u a n t o a E ,

m tão b a ix a q u a n to 1 5 %
de e n e r g ia a s s im ila d a in c o r p o ra
A dic iä ıc ia d e p ro d u ç ão é a p e r c e n ta g e m
a r a a c o m u n id a d e
da ā n o T a b io m a s sa o r e s ta n te é in t e ir a m e n te p e r d id o p
te d c a c o r d o co m a c n re g o r ıa
(o m o c a lo r r e s ir a t ó ń o
1? A E p v a r ia p ń n c ip a lm e n

s id e r a d o s O s in v e r tc g e r a l tē m
b r a d o s, em ,
taıo n ôm ic a d o s o rg a n is m o s co n
i co m o ca ı
e n te p o u c a e n e rg a
o r
t lic iên c ia s a lta s l t iv a m
(3 o Ą o % ) p e r d e n d o
.
re a
d
do e c t o té r m i o s (c u ja te m p e r a m r a o
c
c o p
n tpira cõ r io E n tr e o s v e n e b r a s, o s
a lo r e s
b ie n ta l: v e r S e ç ã o 3 Z O l m v
É
Ħ v n ia d e a c o rd o c o m p e r a tu r a a m
a te m
d t ė r m ic o s c o m s c u
m te r m e d iá ń
o s d e E p (a o r e d o r d e 1 0
% ), e n q u a n to o s e n o ,

a r e m p e ıa c u r a c o n
s ra n te
u t e n ç ão d e u m
,

n e rg ia a s s o c ia d o à m a n
a to a s to d e e
g i
i a s s im ila d a O s n r c r o o g
r n
co n w u 1 2 % d a e n e rg a
em c m
p r o d u ção a p e n a s l
d e m a re r B P s b a s ta n
te a ra s
n ism o s 1 d
n u in d o o s p r o to z o á r io s te n
ó nc o p a r a o pró
,
i l t r
ic tı t o ra ıd e u m n
v e
A c fıđên c ia d e tr a ê n c i a t r o ı
tm a b n lh o p io n e ir o
«m o ė si l
m p e s m e n te E C x E A x B R
N o p e r io d o a p ó s o
de u n d ā e m g e r a l fo i d c q u e a s
c o n s t a ta ç o
e m a n (ı9 4 2 ) (v e r Q u a d r o 1 1 1 ) a
aı
,
te 1 0 % gu n s
e ūcih
c ia s d e r r a n s fe r ê n c ia r r 6 fic a e r a m
d e a p r o x im a d a m e n
le i d o s 10 % E n t r c ra n r
o cer
・ "
t e ól
,
o g o s n a v e r d a d e fa z ia m r e fe r ê n c ia a u m a
, d é c im o da
o m p r e c is
,
ão q u e u m
te n ão h å le i d a n a tu r e z a q u e a s s e g u r e c
Ų m en
o U m a c o m p ila ç ā o
a o p r ö x im
g a d e u m n iv e l tr ó ĥ c o s e ja tr a n s fe r id o p a r
en e r i

d￠e s a m b ie n te s
d e á g u a d o c e e m a ri
m d o s tr ó fic o s d e u m a a m l a s é r ie d e
p d n iv e l t r ó fic o
nho d e rransferência e
p o r e x e m p lo r e v e lo u q u e a s c lic iê n c ia s
,

% e r r o p a d rão 0 4 9 )
jara e n tr e 2 e 2 4 % , e m b o r a a m é d ia To ss e d e I O ] 3 (
,

hł
,
,

(h u ı
y & C h n s te n s e n 1 9 9 5 ) ,

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 E c o lo g ia 4 15
Fu n d a m o s e m
enı

(a )
(b )

FM e e b oļ P ıa
q u o * a rb u e liv o s
=
Mangu ezmņ 国
=
C a m p 口s 二五 3
M a rı
#m a s E

C砌 p n as de e 障 鹃 m 奉n n ha s 1
回国团团
as 女 m M
acï1 h治勃 朗u a d o c e l 目次园回国
口川 rfı 四国团团围困
L e Jto a d e m a cto a lg a s . m
W to s de m c rD a lg a a
ı b e n tiiıT rc a B h 【
Com u n id a d e s lito p ı
a n c tå n cas
ı r le lï
古ı 【
し I 气 鹰
0 40 80 0 80
0
tı
Pe g e m da PP L d n p PL n *ıı
lım la
rc e n t a pa co n
￠ \* g # m cn
id a p o h e rb tv o p * r tï m * n lĐ d l M O M
c onsu m t ro i p a ra o com

Ħg u ra 1 1 8
◆a g ra m a d e c a ix a p a ra u m a g a m a d e tip o s d e e c o s s ls te m a s m o s tra n d o (a )p e rc e n ta

ge m
d e p ro d u ção p ń m á ria liq u id a (P P L)c o n s u m id a p o r h e rb iv o ro s e (b )p e rc e n ta g e m
d a p p L e n tr a n d o n o c o m p a rtim e n to d e m a té ria o rg ã m c a m o r ta (M O M ) D ia g ra m a s d e
c a ila c o m p re e n e
d m o s p e rc e n tis d e 25 e 7 5 % d o s v a lo re s p u b lic a d o s e a s lm h a s c e n
e s n ta m o s v a lo re s m e d ia n o s A s c o m u m d a d e s d e fiı o p lâ n c to n e m ic ro a lg a s
tra is re p r e

aqu āt ic a s c a n a liz a m a s m a ı
o re s p p ç
r o o r ô e s d e P P L a tra v é s d o s h e r b iv o ro s e a s m e n o

re s p o p
r o rç ã e s a t ra v é s d o c o m p a r tim e n t o d e M O M

id a d e i v e á\ de m a s ia da m e n te
å d e r ia c h o s p o ç a s N e s te c a s o
e ,
a co m u n em a

f d a p a r a a fo ro s s in te s e e a e n e r g ia d e r iv a d e o rg a n is m o s m o r to s (lir o
p ro u n ,

i e fe z e s q u e p r o v ê m da n id a d e a u to rr ó fic n
p lân c to n b a a é r a s , a n m a s )
,
i i co m u

fó i
t ca a c im a D e u m a p e r s p e c tiv a d i fe r e n te o le ito d o o ce a n o ë
na zo n a e u ,

e n re a o c h ã o d e u m a n o r e s t a s o b u m
c q u iv a ı
d o s s e m p e n e tr ńv e ı
l i

11 4 0 p ro c e sso de de c o m p o s iç ã o

d a im p o r tâ n c ia d o s is te m a d e c o m p o s l\o ı e p o ľ c o
n s e g u \m c
D e v id o å p r o fu n ,

ė ı e v n n tc c x tın \ ln n r \
d o s d e c o m p o s ito r e s (b a c t? ia s e fu n g o s ) e d e i r ltivo o s w
,
,

s é rie d e o rg a n 】 s m o s e p ro c e s so s e n v o v
l iclo s n a d e c o m p o s iç iīo
t n u tr ie n tc In o rg ı n ıco ė inco
A fm o b iliz a çâ o o c o r re q u a n d o u m e le m e n o
r in c ip a lm e n te d u r n n
ľ c o c re s c m e n to d c p la n
i
p o ra d o a u m a fo r m a o rg â n ic a p ,

i a do
ta s v e r d e s p o r e x e m p lo q u a n d o o
d i6 ×jclo d e c iıl b o n o to ın a s e n c o r p o ı
,

p a r a is s o , h á n e c e s s ld n d e c c n g
U u r la (q u e
a o s c a r b o id r a to s d e u m a p la n ta
s ıı o e n v o lv e lı
n o caso de d o s o l) ınversnmellre , n d c c o ın p o ç
p la n ta s p r o v ė m ,
a c o n v e r s «o d e
u ı m ı
o d e n u t rie n te s q
co s
lib e ra çâ o d e e n e rg ia e a m ilıc ra tiz llçiı
lta ā fo r n n n in o t g iin lc n Define se e
d co m
e le m e n to s d a fo r m a o qg ân ic a d e v o
1
d u a l d e m a tė \ìa o r g a n ic a m o n n ( e
co r .

p o s içã o c o m o a d e s in r e g r a ç ā o g r a
u e ė re a liz a d a p o r a g e n te s
o r o s e fe z e s ) q
p o s m o n o p a r te s r e m o v id a s ? c p
,

l co m pı e x a s r ic a s e m e n e rg ı a
lis ic o s e b io ]ó g ic o s E la c u lm in a c o m m o lé c u a s
c o m p o s ito m s e d c tr it 【v o r o s ) e m
s e n d o d e ra d a d a s s u m id o r e s (d e
g po r se u s c o n
B a s ic a m e n t e a m c o r p o r a
d iáx id o d e c a r b o n o á g u a e n u t r ie n te s in o ıg â n ic o s
,

d n u n ic n te s \n o tg ån i
,

e a imobiliznçio e
çāo d e e n e rg ia s o la r p e la tossinrese
l e r d a d e e n e rg ia tė r m ic a e n u m e e
n t s
c o s e m b io m a s s a s ã o e u ilib r a d a s p e a p
q
o r g n ico s u a n d o a m a tć r ia o r g ã m c a é m
in e r a liz a d a
q

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 E c o lo g ia 4 17
Fu n d a m e n to s e m

F ig u r a 1 1 9 ,

C la s s [ïic a ç ðo d o to m o n ho
p e la la rg u ra d o c o rp ,
o

d e o rg a n i
s m o s e m t e ta s
a lim e n ta re s d e d e c o m

p o s ito re s te rre s tre s

B a c \é rla s e fu n g o s s &o
d e c o m p o s ito re s A n im a ls
q u e s e a lim e n ta m
de m Ð

té rïa o rg 6 n [c a m o rto (m a s
l
fu n
q u a is q u e r b a c té r a s o
i

go s a ss o c ia d o s ) s a o d o

trittv o ro s c a rn ív o ro s q u e
s e a lim e n ta m d e d e tr lt
i
v o ro s in c lu e m O p llio n e s
(o p iliô e s , a lim e n ta m s e
d e a ra n h a s ), Q u ilo p o d a
(c e n típ e d e s )e A ra n e id a
(a ra n h a s )

u m id o r e s A d ig e s t ã o
d a c e lu lo s e r e q u e r
c o n s id e r á v e is p a r a a n h n a is c o n s
e n u m a s c e lu ı a ses , m a s s u r p r e e n
,
d e n t e m e n t e a s c e lu la s e s d e o r ig e m a n i
,

a o u d u a s e s p é c ie s A m a io ń a d o s
m a l tĉ m s id o id e n t ió c a d a s e m a p e n a s u n n
d ã d
d e ttltiv o r o s c a r e n ce d e s u a s p r ó p r ia s c e lu la s e s c o n ta c o m a p r o u ç o e
,
,

d l
a gu n s c a s o s d e p r o to z o
c e lu la s e s d e b a c té r ia s e fu n g o s a s s o c ia o s
o u em ,

ário s A s in te r a ç õ e s s ã o d o s s e \ a l t e s t ip o s : (i) m u m a ı is m o s o b r iga tór io s e n tr e

l í fic a e p e r m a n e n te (p e x
u m d e trltív o r o e u m a m ic r o flo r a in te s t in a e s p
ec ,

b a c b Ėr ja s ) o u m ic r o fa u n a (p e x p r o t o z o á r io s n o in t e s tin o d e c u p in s ); (ū )
,

ili c e lu la s e s p r o d u z id a s p o r
n 1łtu a [b m o s 声◆ tta tiv o s o n d e o s a n im a is u t z a m
,

U M a m lc r o f】 o r a in g e ń d a c o m
d e tr ito q u e p a s s a a t r a v é s d e u m in t e s tin o n ã o
de c o n ta )o (iii) ru m e s e x te r n o s o n de o s
c sp t c ia liz a d o (p ex B ic h o s u ,

ila m ro du to s da m ic r o flo ra p ro du to r a de
a H im a is s im
p le s m e n t e a s s im o s p
ce ı i em deco m p o s iç ã o o u fe z es (p ex
u la s e a s s o c ia da co m r e s to s v e g e t a s ,

co lt m b o lo s
)

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia

Ĥ A im p o r tâ n
11 2 EC O N Sı

c ia
.

d
D E RA

a d iv e rs id a d e b io ı
ó g íc a
ÇÕE S

n o fu
A T U A IS

n c io n a m e n to d o e c o s s is t e m a

s ite m p o rtâ n c ia p a r a a p ıo d u tiv id a d e M a s

m
ı
c ï e]qperlmentaıd e ın o n s tra o ım p o r t a n t e o u tra s v a riá v e isq u e n ā o a d iv e rs id a d e d e e s
p a p e l d ￠ıb io d iv e r s id a d e r ıo fu n ç io n a m e ı1 to ė i d
p c e s p o e m t e r d a d o o r ig e m a o a u m e n to
d o e c o s s is te m a A F ig u ra 1 1 1 0 p o r e x e m , d e p ro d u tiv id a d e ? P o r e x e m p lo , ta lv e z ta lre
p !o m o s t ro u q u e a t a x a d e d e c o m p o s lç â o ė s u lta d o fo s s e u m a r te fa to e s ta tls tic o p ro d u
+

m a is le rìta qu an do m e n o s e sp é c ie s e s tã o e n
tiv ïd a d e m a is a lta c o m d iv e r s id a d e m a is a lta
v oı
v id a s n o p ro c e sso M a s a lg u n s d ls c o rd a m
d e e s p é c ie s p o d e s e r e x p lic a d a s im p le s m e n
to
re s p e ı da qu a n t lflc a ç ê\o d e s te te m a e m te p e la a d iç ā o d e e sp é c ie s m a is p ro d u tiv a s
o u tr a s p a la v r a s se e sse s t ip o s de re s u ı
ta d o
,
å lis ta (e u m a e s p é c ie m a is p r o d u tiv a é m a is
p rc»v a m
qu e a b io d iv e rs id a de é c r ít ic a p a ra p r o v á v e l q u e e s te ja p re s e n te q u a n d o m a ls
Saide d o
,
e c o s s is t e m a E s ta ė u m a s tã o
q u e
e s p é c ie s s ã o in c lu id a s n o e x p e r im e n to )
im p o r ta n te e m u m a épo ca e m a b io d i
que E s s e t ip o d e d e b a te é s a d io m a s e le
v e rs ic la d e g lo b a l e s tá e m d e c lln io
,

a s s u m iu u m a n o v a d im e n s ã o q u a n d o u m a
A c ita ç ã o a s e g u ir p r o v é m d e u m co
d a s m a is im p o r ta n te s s o c ie d a d e s d o m u n
m e o d e J o c e ly n K a is e r p u b ı
n tá r ı ic a d o e m d o a E c o lo g ic a l S o c ie ty o f A m e r ic a (E S A )
,

20 0 0 e rn u m d o s p r in c ip a is p e r ió d ic o s c ie n
p u b lic o u u m p a n fle to e e n v io u c ó p ia s a o s
tffic o s S c ie n c e (2 8 9 1 2 8 2 1 2 8 3 )
, ,
m e m b ro s d o C o n g r e s s o d o s E U A D e um a
s é r ie d e n o m in a d a Te m a s s o b re E c o lo g ia
" "
,

A d is c u ss ão so b re a b io d iv e rs id a d e o p a n fle to d iz ia re s p e it o å im p o r tã n c ia d a

d iv id e o s e c {iı
o g o s b io d iv e r s id a d e p a r a o fu n c io n a m e n to d o s
rs s is te m a s E Íe re s u m iu o s r e s u lta d o s d e
0 d e b a t e e n t re e c ó lo g o s s o b r e a im
v á r io s e s tu d o s m a s co m p o u c a d is c u s s ā o
p o r tâ n c la d a b io d iv e rs id a d e p a r a a s a ů
,

d e d ú v id a s le v a n ta d a s p e lo s c é tic o s
d e d o s e c o s s is t e m a s t e m s id o lo n g o e
in t e n s o : o s o p o s t o s e s t ã o d is c u t in d o A c o m e n ta r is ta o bse rv o u

so b re a q u a ı
id a d e de e x p e r im e n to s
O ó lo g o s a lh e io s à s d iv e rg ē n
u tr o s e c
c ha v e e a lg u n s e s tão tro c a n d o fa r p a s
e ia s d iz e m q u e h il m a is e m Jo g o n e s s a
e m co n g re s s o s e p e r ió d ic o s
d is p u ta d o q u e p e rs o n a lid a d e s e e g o s
p o r tr á s d e t a l n g
O qu e e s tá Il u a g e m A lé m d a le g it im a q u e s tā o c ie n tlfic b s o
a n ta g ô n ic a ? A d is c o r d å n c ia c o m e ça c o m o b re o q u a n to p o d e s e r a p re e n d ld o d e
a r te d o d e b a t e n o r m a l q u e d e v e r ia o c o r re r e x p e r im e n to s e s tá a q u e s tã o in s tlg a n te
ıp
u is a E m d e m o d o a lg u m lim ita d a à b lo d iv e rs r
s o b re q u a lq u e r p a rt e d e u m a p e s q
s ã o ju s tific a d a s a d a d e d e a té q u e p o n to o s d a d o s e te n
q u e e x te n s ã o a s c o n c lu s ô e s
é n c le e la s p o
de m tífic o s s ã o s u fic ie n te m e n te fo rte s p a r a
p a rtir d o s re s u lta d o s e a t
o
Į Ĵ
â c ia s
s e r g e n e r a liz a d a s a p a r tir d e fo r m a r a b a s e d e d e c is õ e s p o litic a s
i
c rc u n s t n

it
p a r a o u t ra s s
ua
e s p e c ia is d o e x p e r ım e n to
d e b a te re a lm e n te n âo di
,
N e sse e s ta v a e m
m v á r ia s p a rt e s
çō e s n a n a tu r e z a ? E s tu d o s e c u s s âo a ua lid a d e d a c iê n c ia(u m a ve l que
d d q
d o m u n d o p a re c e m m o s tra r q u e a p e r a e im íta g ô e s ) m
ı
fe ta r to do e s tu d o te m suas as s im o
i d e a ,

e s p ė c ie s v e g e ta is o u a n im a s p
o
do s đo c u m e n to q ue a ESA e n v io u a o C o n g re s
d e s fa v o ra v e im e n t e o fu n c io n a m e n to re n d e u a a p re s e n ta r
d de so u e a lg u n s d iz e m
q
a p r o d u tiv i a
e c o s s is te m a s ; p o r e x e m p lo ,
,

a is a o p fn iâ o c o m o u m la to Vo c ê a c ha q u e o s
d e c o m u n id a d e s c a m p e s t re s p a r e c e s e r m d i n e c e r in te ira m e n
s e n t e s i
c ie n t s ta s e v e r a m p e r m a
a lta q u a rì d o m a ls e s p é c ie s e s
tã o p re
te to ra d a a r e n a p o t c a fi i ? S e n âo , c o m o v o c ê

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia

F ig u r a 1 1 1 1
A in llu ê n c ia d o b ic h o d e c o n ta n a ta x a d e
d e g ra d a ç ão d e fe z e s d e la g a rta s h e rb ĺv o ra s
(O p e ro p h th e ra la g a ta q u e s e a lĺm e n ta d e fo lh a s
d e fa ia F a g u s s yıv a tic a ) A p ó s 6 s e m a n a s , d u a s v e
z e s m a is m a te ria lfe c a ltin h a se de co m p o sto q u a n
do o b ic h o d e c o n ta e s ta v a p re s e n te

da s d e a té 2 , 5 m ilh ō e s d e h e c t a r e s p o r a n o so b fe z es E m 19 6 3 , fo i co m a da a

c is ão de s e e s ta b e le cer b e so u ro s de o r ig e m fiic a n A u s t r ália

? a a n a o s q u a is
s ão ca paz es de c o n su m ir as fe z es b o v in a s so b as co n d iç õ e s n as q u a is o g do é
a

a ia d o ; m a is de 20 e sp é c ie s fo ram in tr o du z id a s (D o u be e t al ,
19 9 1 )
A o c o n s id e r a r a deco m p o s iç ã o de c o rpo s m o r to s é o p o r tu n o d is t in g u ir

n ês c a te g o r ia s de o r ga n is m o s qu e a ta c a m c a rc a ça s A n te s de tu do ,
o s de co m

(b a c té r ia s fu )e de t r itiv o r o s in v e r re b r a do s tê m p a p é is a
p o s ito re s e n go s o s

d e s e m p e n h a r , m a s a lé m d is s o , o s v e r r e b r a d o s c o n s u m res id o de c a r n iç a s ã o

m u lta s v e z e s d e im p o r t â n c ia c o n s id e r ä v e l M u it a s c a r c a ç s s u fic ie n te s p a r a
a

u m a ū n ic a r e fe iç â o d e u m o u p o u c o s d e s se s d e t r it v o r o s c o n s u m id o r e s d e c a F
i

ı
l
u ça s e r ã o r e m o v id a s c o m p le ta m e n t e o g o a p s
ó a m o r te r e s t a n d o n a d a p a r a ,

b a c té r ia s , fu n g o s o u in v e n e b r a d o s E s t e p a p e l é d e s e m p e n h a d o , p o r e x e m
i t r a p in e ir a s e m r e g iô e s p o ı a re s p o r c o r v o s
p lo , p o r r a p o s a s h t ic a s e g a v o a s
á r e a s te m p e r a d a s ; e p o r u m a a m p la v a r ie d a d e d e a v e s e
g u tõ e s e te x u o s e m g
h a c a is h ie n a s , n o s t r ó p ic o s
m am ífe r o s in c lu in d o p a p a g a io s, c e

d t é r ia a t r a v é s do s e c o s s is t e m a s
1 1 5 0 fı
u x o e m a

s s āo v it a is p a r a p r o c e s s o s d e v id a
os
Os e le m e n to s e co m po s to s q u im ic o
en
l o fa z e m d e m a n e ir a
e r g in (to d o s e e s
q u a n do o s o rga n is m o s v iv o s \ s ta m
o o b e t iv o d e e x tr a
j ir s u b s tân c ia s
c o n tin u a dem d e sse m o do co m
) e le s p r o ce
la s p o r u m p e r io d o a n te s
,

q u ím ic a s d o s e u a m b ie n t e , p a r a s e
m a n te r e pa ra u sá
i id a d e s d o s o r g a n is m o s
D e sse m o do a s a t v
q u e e le s a s p e r c a m n o v a m e n te
,

in flu e n c ia m s m o d e lo s
d e flu x o d e m a té ń a q u im ic a
p r o fu n d a m e n t e o c o m u n id a d e é a á \ a
e m q u a lq u e r
O g r a n d e c o m p o n e n te d a m a té r ia v iv a
b e e s ta é a fo r
o s to s d e c a r o n o
O re s to é c o n s t im íd o p r in c ip a lm e n t e d e c o m p
,

O c a r b o n o e n tr a n a e s tr u t u r a
ıd a e a r m a z e n a d a
m a em
q u e a e n e r g ia é a c u m u a m p le s d ió x id o d e c a r o
b
o lé c u la s ı
tr M ic a d e u m a c o m u n id a d e q u a n d o u m a m
,

r o ra do n a
P P L , e le fic a d is p o n ív e l
n o ė a b s o r v id a n a fo t o s s ín t e s e S e fo r in c o p
u i
a u m a p r o r e in a o u m
u m a g o rd u r
,

P a r a c o n s u m o c o m o p a r te d e u m a ç ú c a r
,

a r o ta c o m o
to fr e u e n te m e n te u m a m o lé c u la d e c e lu o
l s e E 1e s e g u e a m e s m
q d a s s im ila d o o u u s a d o n o
e n e r ia s n s u m id o
e d e fe c a o ,
d i t e c o
g , en o su ces s v a m e n
】 é d is s ip a d a c o m o c a lo r
u a m o lé c u a
e r g ia d a s
,

o d u r a n te o q u a l a e n
m e ta b o lis m
,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 423

F ig u ra 11 12
Co m po te s
n e rı do s e s

to q u e s d e n u tr ie n te s d e
u m s is t e m a te rre s tre e d e

um aqu á tic o A s e n tra da s

s ã o m o s tr a da s em azu l
,

e as sa id a s , em p re to
O b s e rv e c o m o a s d u a s
co m un id a d e s e s tã o lig a
d a s p o r fı u x o d e c o rre n te ,

q u e é a s a id a p rin c ip a ld o
s is te m a te rre s tre m as a

e n tra d a p rın c ip a ıp a ra o

a q á tic o
u

V á ţ io s tip o s d e b a c t ė r ia s e a lg a s a z u is p o s s u e m a e n z im a n it r o g e n a s e qu e ,

ê i i io ( N H
'
d
. ) q
c o n v e n e īu tr o g n o g a s o s o e m o n s a m ô n u e po â
e m , e n t o se r ,

a b s o r v id o s p e la s r a iz e s e u đ iz a d o p e la s p la n t a s T o d o s o s e c o s s is te m a s te r r e s

a e s r e c e b e m u m p o u c o d e n i n o g i o d is p o n M e ] p e la a t iv id a d e d e b a c té r ia s d e

v id a lillr e ū ia do ra s d e ss e e le m e n to Já as co m u n i? d e s q u e c o n tê m le g u m no
ı

sa s e in d iv id u o s de am ie ir o (A ı
ruu sp p ) j
.
cu o s n ó d u lo s d a s r a iz e s s ā o do ra d o s

d e b a a é r ia s ó x a d o ra s de n ir r o g ê n io (v e r S e ç ã o 8 4 6 ), p o d e m re c e b e r d e s ta
m a n e ir a u m a po n e sn h s ra n r ia ı d e s t e e le m e n t o
O u tr o s n u tn e n te s da a m o s fe r a t o m am se d is p o n é s d a p re c ip i
iv e is a tr a v

d e p a r tic u la s d u r a n te p e r io d o s ) d
chu v a p re c ip im çã o
M çâo seca (q u e d a se m a o u

im iria
Ŋ (n a chu v a n e v e e n e b Ľn a ) A c h u va n â o é á \ a p u r a p o is c o n t é m s u b s
,
,

íân d as q u im jc a s o m n da s d e v á r ia s fo n [e s (i) gasetraço Ta is c o m o ó x id o s d e

.

d o tic u la s d e á g u a d o s
en xo e n itr o g ê n io (ü ) a e r o s s ó is (p r o d u z id o s q u a n o g
丘e
d ic u a s r c s e m s ó d io m a g n ė
】 i
n a a t m o s fe r a U b e r a n o p a r r
o cean o s e v a o ra m a
p ,

s io c 】 o r e to e s u lfa t o ) (ū i) p a n íc u la s d e p o e ir a ?
in c ĉ n d io s w ic õ e s e v e n d a ,
,

v a is ħ e q u e n t e m e n te r ic a s e m c ilc io p o tá s s io e s u
ıfa to O s n u rū e n t e s d is s o l
, ,

v id o s n a To r n a m s e d is p o n iv e is ā s p la n t a s
p r e c ip i t a ç ã o 1 1 a m a io r ia d a s v e z e s .

i e
q u a n d o a ág u a a lc a n ç a o s o lo e p o d e s e r a b s o r v id a p e la s r a z s
O s n u t r ie n te s o d e m c ir c u la r d e n t r o ? c o m u n id a d e d u r a n te m u ıt o s s a ĺd a s de n u trie n te s
p
s a r a t r a v é s d o s is te m a e m p o u c o s
m a t iv a m e n t e , o á t o m o p o d e p a s
a n o s A lre

ã o c o m a b io ta S e ja q u a l fo r o c a s o o
q u a lq u e r in t e r a ç
m jn u to s [a ı ,
, v ez se m
á to m o o r fi d o s v á r io s p r o c e s s o s q u e r e m o v e m
p m s e r á p e r d id o m e d ia n t e u m
r o c e s s o s c o n s n tu e m o la d o d o
e s d o s is t e m a (Ħg u r a 1 1 1 2 ) E s s e s p
n u tr ie n t

d éb ito d a
e q u a çã o d o b a la n ç o d e n u t r ie n
te s

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 Fu ndam e n to s e m E c o lo g ia 425

d is c u s sã o de u m e s tu d o (e m l u b b m d B ro o k) q u
tu n a e ex p lo r o u as lig a ç õ e s
a in t e r fa c e te r m āg u a
o u in ū c a s n

5 2 E s to q u e s de n u tr ie te
n s e m co m u n id a d e s a q u á t ic a s
O $ s is te m a s n q u á tic o s r e c e b e m a c a rg a d o s e u su p r im e n to de n u tr ie n te s d o
m iım o d a c o m e n te E m c o m u n id a d e s d
n c h o s e r io s
e n
,
bem com o em la g o s
co m u n l e sc o a m e n to a ex po r ta çā o n a ág u de id a ė fa to p r in c ip a ıP o
a sa o r r
la d o , em ıa g o s s e m u m e s c o a m e n to
ou R o (o u o n de e s te ė pequ e n o c m r e la «ã o
a o 1 o lu m e do la g o ) e ta m b é m e m o c e a n o s
,
n acu m u la ç ã o d e n u tr ie n te s c m

s e d im p
e n to s erm a n e n te s é m u ita s ip a l d e
, v e z e s , a r o ta
p r in c e x p o r ta ç ã o
M u ito s la \ g iõ e s á r id a s s e m u m n u x o d e c o r m n r e p e r d e m á g u a
em re
,

a pe n a s p o r e v a A s á g u a s d e s s e s la o s e n d o r r íc
p o ra ç ão g e o s (a p a la v r a s ig n ific a

H 1Jx o interno ) s ã o D e s s e m o d o m a is c o n c e n tr a d a s d o u e a s d o s d e á u a
.
q ,
g
d o c e s e n d o p a r ū c u la r m e n t e n c a s e m s ó d io e e m o u t r o s n u tr ie n te s c o m o
,

o iô s fo to O s ı a g o s s a l\ d o s n ã o d e v e r ia m s e r c o n s id e r a d o s c o m o s in u la r i
g
da d e s d e tb r m a g lo b a l E le s s ã o e x a t a m e n te 【ā o a b u n d a n t e s e m le r m o s d e
.
,

n ū m e ro e v o lu m e co m o o s la \ d e āg u a do ce (W illia m s, 19 8 8 ) E le s s ã o g e
t a lm e n te m u lt o tĚn e is e po ssu e m p o p u la ç ã e s d e n s a s d e a ı e az u ı
g a s v e r cı a das,

sen d o q u e a lw co m o o L aıg o N a k u r u , n o Q u ê n ia , s u s te n t a m v a s ta s a g r e g a

cã e s d e Ðu ū in \ ttlm do re s d e p lân c to n (Ħro e n ic o n łt ıa s rn ın or )

O m a io r d e to do s o s ıa \ e n do r r e ic o s ė o o cean o u m a im e n sa ba
o a de a \ a su p r id a p e ı
o s ū o s do m u n do , qu e p e rd e ág u a so m e n te p o r e v a

po r a çã o Se u ta m anh o g r m ıd e E m co m p a ra çã o co m a e n tr a d a pro ve r u en
da chu ų a e dos ū o s D e t e r m in a
.
u m a co m p o s iç ã o q u ĺ m ic a n o t a v e lm e n t e

co◆ m n O s p r in c ip a is m f
n s o rm a do re s do c a r b o n o in o r g â n ic o d is s o lv id o

e ss e n a a lm e n te di ôd o de ca rbo n o d is s o lv id o a p a r t ir d a a t m o s fe r a ) s ã o
o c a rb o n o é r e c ic la d o p r in c ip a 】
p e q u e n a s c é lu la s d e ó to p 1â n a o n ,
cu j m e n tc

p e lo ic r o ı
â n c t o n , lib e r a
ju n to å superficie d o o c e a n o v ia c o n su m o m zo o p

r g â n ic a s d is s o lv id a s in liz a ç ā o p o b a c t ė r ia s
çā o d e s u b s t ân c ia s o e su a m e ra r

(F ig u r a 1 1 ı4 ) p o r o u u o la d o ,
ro ta s e n v o lv e n d o fit o p \â n c t o n s m a io r e s c

l a r ie d o n u x o d e c a r b o n o
p 1ân c t o n s ā o r e s p o n s iv e is p e a m a io p
m aa o zo o r

ń l o rg â n ic o ć c o n s u m id a p o r
p a r a o fim d o o c e â n ir o U m a p a r te d e s s e m a [e a
i r a liz a d a p a r a a fo r m a in o r g iir u c a
a n w a is d e á u a s
g p r o fu n d a s , p a n e ê m n e
o r âo ė e n ţ e r r a d a n o s e d i
p o r b a c t é r ia s e r e c ir c u la d a e u m a p e q u e n a p r o p ç ,

m e n r e o e q u iv a le n te o c e n c o
ā i d o s is te m a
m e n to A F i u r a 1 ı ı
g 4 ė e s s e n r ia ı
H o n s a l n a F g u r a 1 1 1 3 E m c o n t r a s te c o m a s fo n te s a tm o s lė r ic a s d e c a r b o
n o n u m p n r r s ta ıs c o m o o fö s fo r o p r o v ê m d e d u a s fo n te s : a p o r te s d e r io s e
d ró f r o n a s á g u a s
d e c i a d e á g u a d e z o n a s p r o fu n d a s O s á to m o s e s o
á to m o s d e c a r b o n o ,
mperñdis s e g u e m u m c o n ju n t o d e r o t a s s im ila r a o s
l r d id o p a F a o s e d im e n t o
c o m c e n a d e 1 % d o fó s fo r o d o s d e t r ito s s e n c o p e

p r o fim d o d u m ıte c a d a ciclo o c e â n ic o d e m is t u

ra

i a s fo r m a s in o rg â n ic a s e o r g â
T o d o s o s c o r p o s ď å\ a r e c e b e m n u u e n t e s ,
n

r r a N ão é s u r p r e e n
d e n te , p o n a n t o , q u e
a u a v és d a 主 q u e d r e n a d a te
tū w
\
r m u d a n ç a s d r a m á t ic a s n o s n u x o s
a s a tiv id a d e s h
n m a rı a s s e ja m r e s p o n s iv e is p o

de n u tıim te s t a n to ı d r o 1 1 3 ) q u a n to g ı o b a lm e n te N a p r ó x i
o c a ln ıe n t e (Q u a
,

m a s e çã o « t o m a n n o s a o s c ic lo s b io g e o q u im ic o s g o
l b a is
,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 427

te d e fe r tiliz a n te s a g r íc o la s , e s g o to s e d ĺs s e o
p a r tir d e v e lc u lo s e fá b r ic a s ,
"
a
p o lu e n te s in d u s tria is O n itr o g ê n io d e d ire t o r e x e c u tiv o d a U N E P, K la u s T o e ・

s e n c a d e ia o flo re s c im e n to d e a l a s m i A m enos que

p fe r e m u m a d e c la r a ç ã o
"
g
c ro s c ó p ic a s c o n h e c id a s c o m o fíto
p lâ n c a ç ō e s u r g e n t e s s e ja m to m a d a s p a ra
to n A m e d id a q u e a s a lg a s m o r r e m e fo n te d o p ro b le m a , o m e sm o
a ta c a r a s s
a p d re
o ce m , e la s c o n s o m
o x ig ê n io , e m deve ń au m e n t a r r a p id a m e n te
"

a s s im f
s tıo c a n do tu d o d e
d e a m ê ijo a s s
(C o n te ûd o l c o m p le to : © M M IV
o r ig in a
e la v a g a n te s a té o s t ra s e p e ix e s

A h u m a n id a d e e s t á e n g a ja d a e m
" T h e A s s o c ia te d p re s s , n ã o p o d e s e r p u b lic a

u m e x p e rim e n to g lo b a ı
d o , t r a n s m itid o , re e s c r it o o u re d is tr ib u id o
g ig a n t e s c o r e
ı d i
T o d o s o s d ire ito s re s e rv a d o s )
su at n t e o u s o e x c e s s v o e in e fic ie n te
d e fe rtiliz a n t e s d a d e s c a r g a d e e s g o t o s
, S u g ira a lg u m as
"
a çô e s u r g e n te s
"
que p o de
n ā o tr a ta d o s e d a s c re s c e n t e s e m is s õ e s r ia m se r to m a d a s p a r a a liv ia r o p ro b le m a

1 1 6 C ic ı
.
o s b io g e o q u ím ic o s g lo b a is
O s n u t r ie n r e s s ã o m ov id o s po r g r a n d e s d is t â n c ia s p e ıo s v e n to s n a a tm o s fe r a e

am v és d e cu rso s ď ág u a e co r r e n te s o c e â n ic a s N ā o h á lim ite s n a t u r a is o u p o

líd c o P o r ta n to ė o r tu n o c o n c lu ir e s te c a p itu lo c o m u m e s m d o e m e s c a la
s ,
o p
m a is a m pı
a ,
exa ı
n in an do o s c ic lo s b io g e o q u im ic o s

11 6 1 0 c ic lo h id ro ı
ó g ic o
d e ág u rg ia r a d ia n te
p r in c ip a l fo p ro v o
a a en e ca a
O s o c e a n o s c o n s ti【u em a n ce

a a tm o s fe r a o s v e n ro s a d is n ib u e m so b re a su p e r ßc ie
ev a p o r a çã o d a å\ a p a r a
de lta p a r a a T erra (c o m u m m o v im e n to de
d o g lo b o e a p r e c ip ita ç ã o a tr a z v o

c o n t in e n te s ) o n d e e la p o d e s e r te m p o r a
ág u a a tm o s féń c a d o s o c e a n para o s o s ,

n a m e n te a m i a z e n a d a e m
i
s o lo s la g o s e b a n q u s a s ,
(F ig u r a 1 1 15 ) A p e r d a o c o r re
c o m o n u x o liq u id o a t r a v é s
de
ä a p a r t ir d o s o lo o u
p o r e v a p o r a ç ã o e t r a n s p ir a ç o
O s
â n e o s c o n d u z in d o a á g u a d e v o ta p a r a o m r
ı a
c an a is r io s c a q u ifc ro s s u b t e n ,

b f a ),
,
% d l i
n o s o c e a n o s (9 7 3
o to t a p a r a a o s e r
p r in c ip a is p o o ıs d e á\ a o c o r re m
,

0 67% )
la c ia is (2 0 6 % ), c o m o á g u a s u b te r r n e a (
â
n o g e lo d a s c a lo t a s p o la r e s e g
,
,

F ig u ra 1 1 1 5
A u n . D °° 10 0 13 C ic to h id ro lô g ic o , m o s
li
n da W Ira n d o o s v o lu m e s d e
. p o r te
á g u a n o s re s e rv a tó r io s
" "

d o s o c e a n o s g e lo (p o la r
,

e g e le ira s ) rio s e la g o s ,
,

á g u a s u b te rr ân e a e a t
m o s fe ra (u n id a d e s d e
6 3
1 0 km ), e e m m o v im e n

to c o m o p re c ip ita çã o ,

e s c o a m e n to , e va po ra ç ão
e tra n s p o rte d e v a p o r (s e
o a
ta s u n id a d e s d e 10 km
'
ano )

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 E c o lo g ia 429
Fu n d a m e n to s e m

d a a tm o s fe ra á g u a (h id ro s fe ra ) e ro
a b ió tic o s
"
" ó io s
re s e rv a t r
A s p rin c i a ls n u trie n t e s e
n tre o s id a d e s te r re s tre s e a q u ãtic a s
p ro ta s g lo b a is d e " d
b ió tic o s c o n s titu i o s p
o r co m u n
a tó rio s
u n id a d e s te rre s tre s e a q u á t c a s
chaa e s e d im e n to s i
(lito s fe ra ) e o s re s e rv i t s n as co m
d ô s )m u d a m o s flu x o s d e n u tr e n e

a n a s (s e ta s b o r
A s a tiv td a d e s hu m
f【
uxo s m s ig n iïic a n te s e s tã o
p a rtim e n to s e
( )e n x o fre e (d )c a rb o n o O s co m
p o rta n te s : (a ) fó s fo ro
, (b )n itro g ê n io ,
c

re re s
p e n ta d o s p a r lin h a s tra c e ja d a s

11 6 3 0
c ic lo do n it r o g ê n io
o a c ïo do n tro g ë n io

W ni sm o s crobianos s ão e sp e M m e te im o r an es

b ém
i\ a 1 1 16b ) N o

s e r s ig n ific a n te
.. X
e o ló g ic a s p ° d e ta m
s fo n te s g
e n ta n
do ce
g ê n io d e c e r ta r e s e d e á\ a
t o , o n itr o
co m u n
id a d e s te r r e s t
q ı ro d
p u tiv id a d e c ı b u s t iv e l em
do fu x
l co a
a ru tu d e
e co m o n o e s
1Ą◆lo e r a ] 2 0 0 1) A m g
w a y e t a l 19 9 8 T h o m p so n ,
,

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Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 431

a n tid a d e s d e d ió x id o d e c rıľ b o \t
es em p io as qu o , ó x lLIo s d e )g e n io e c n x o ĺ re
n itr 【

nn am r o s fe r a tê m au m e n ta d o
p e la q u e im a cı c co m b i sscis c p e lo s e s c a
u s t v e ls
de a u to m ó v e is : a s U
pa ın e n t
os c o n c e n tm
ç cs c ı
ö tri\to e fo s fa to c m c lır s o s d ág u a '

êm
【 crescido p e la s p r á tic a s a g đc o la s e U is p o s iqn o d e r e s lL ı
u o s e s s a s iılte r a ç ō e s

têm n c a r r e ra d o g r a v e s c o n s e q u ê n c ia s , qu c s e r iīo d ïs c u tiu n s n o C n p lu ılo 13

RESU M O

P a d rõ e s e md u t iv id a d e p r im á r ia
p ro d o re s (d e c o m p o s it o re s e d e t r it ĺ v o r o s ),
re s u lta n do e m d ió x id o d e c a rb o n o ág u a
A p ro d u ç ā o p r im á ria s o b r e a t e r ra é lim ita d o ,

e n u t r ie n te s ï n o rg â n ic o s E s s e n c ia lm e n t e ,
p o r u m a v a r ie d a d e d e fa to r e s q u a lid a d e e
a In c o r p o ra de e n
ç ão e r g ia s o ıa r n a fo
q u a n t id a d e d a r a d ia ç ã o s o [a c d is p o n ib ilid a
to s s ln te s e e a im o b iliz a ç ã o d e n u t r ie n t e s
d
d e e á g u a n t ro g n o e o u t r o s n u tr ie n te s
i ê i
o m a s s a s ã o e q u ilib ra d a s
,
in o rg ā n ic o s n a b i
c h a v e a lé m d a s c o n d iç ô e s fís ic a s e s p e c ia l
p e la p e rd a d e e n e rg ia c a lo r ific a e n u tr ie n
, ,

m e n te a te m p e lg u m a r a z ā o , a s
ra t u r a Po r a
te s o rg â n ic o s q u a n d o a m a t é r ia o r g â n ic a
co m u n id a d e s a q u á t ic a s p r o d u t iv a s o c o r re m
,

é d e c o m p o s ta Is s o é re a liz a d o e m p a r t e
o n d e a s c o n c e n tra ç ō e s d e n u t r ie n t e s s ã o
p o r p ro c e s s o s fís ic o s m a s p r in c ip a lm e n t e
g e r a lm e n t e a lt a s e a in t e n s id a d e d e r a d ıa
,

f
p o r d e c o m p o s it o r e s (b a c té r ia s e u n g o s ) e
ç ā o n ã o é lim ita n t e d e tr it lv o ro s (a i i s e a lim e n ta m de
n m a s q u e

m a té r ia o r g â n ic a m o r ta )
0 d e s t in o da p d e p r im á r ia
ro d u t iv id a

A p ro d u tiv id a d e s e c u n d á r ia p o r h e rb iv o ro s é 0 flu x o de m a t é r ia a tra v é s d o s

a p ro x ım a d a m e n te u m a o rd e m d e g r a n
d e za
e c o s s is te m a s
m e n o r d o q u e a p ro d u t iv id a d e p r im á r ia e
m
l
O s n u tr ie n te s s ã o g a n h o s e p e rd id o s p e la s
que eı a s e b a s e ia E d a e t a p a d a a im e n
m c a
co m u n id a d e s p o r d ife r e n t e s m a n e ir a s O
ta ç ā o é p e r d id a e n e r g ia , p o is a s e fic iê n c a s
i
in te m p e r is m o d a ro c h a m a t r iz e d o s o lo ,

n o c o n s u m o n a a lim e n t a ç ã o e n a p r o d u ção
,
p o rp ro c e s s o s fls ic o s e q u lm ic o s é a fo n te
O s is te m a d e
,

s ão t d n o re s d e 1 0 0 %
o as m e d o m in a n te d e n u tr ie n te s ta is c o m o c á ı c io ,
ito m a is ? e n e r
co m p o s ito r p ro c e ss a m u
le r ro , m a g n é s io , 佔s fo ro e p o tá s s io , q u e p o
e m a t é r ia d e id a d e d o q ue
g ia u m a co m u n
d e m s e r a b s o rv id o s p e la s ra iz e s O d ió x id o
id o de a t é r ia v iv a A S
o s is t e m a c o n su m r m
de c a r b o n o e o n itro g ê n io g a s o s o a tm o s fé
id o r
ro ta s d e e n e r g ia n o s s is t e m a s c o n s u m r ic o s s ã o as p r n c p a is fo n te s d o c o n te ú d o
i i
d e m a té r ia v iv a e d e c o m p o s it o r s â o a s m e s d e s se s d o is e le m e n t o s e m co m u n id a d e s
c r ĺ t ic a as fe z e s e o s
m as, c o m u m a e xce ção te rre s tre s , a o p a s s o q u e o u t ro s n u t r ie n t e s
ã o p e rd id o s p a r a o s is te m a d f
p ro v e n ie n te s a a tm o s e ra to r n a m s e d is p o
c o rp o s m o rt o s s

n o s is t e m a
de co m po
p a s te 】ado r (e e n t ra m n lv e is c o m o p re c ip ita g ã o se ca o u na c huva
r to s d o
,

s ito r) m a s
, a s fe z e s e o s c o rp o s m o n eve e n e b lin a O s n u tr ie n te s s ã o p e rd id o s
s is te m a de to r s ã o s im le s m e n t e
p r m e io da lib e r a ç ã o p a r a a
c o m p o sı n o v a m e n te po
d e v o lv id o de m a té
s p a ra o co m p a r tĺ m e n t o a t m o s fe r a o u n a ág u a q u e a lim e n ta r ia c h o s

na o r
g ân ic a m o r ta n a s u a base e r io s O q u á tic o s (in c lu in d o o s
s s is t e m a s a

c u rs o s ď á g u a e e s s e n c ia lm e n t e o s o c e a n o s )

O p ro c e s s o d iç ã o o b tê m n u t rie n t e s d o fl u x o d e c o r r e n te s d a
e de co m p o s ,

e n e r d e s c a rg a d e g u a s u t e rr â n e a e d a a t m o s
á b
A s m o lé c u la s r ic a s e m
c o m p le x a s
fe ra p o r d ifu s ā o a tr a v é s d e s u a s s u p e rfic ie s
o r se u s co n su m i
g ıa são de co m p o sta s p

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 FJ n d a m e n to s e m E c o lo g ia 433

e s ta b a s e a d a Is s o te m le v a do à su ge s c a m e n te re tira d o s d e s c re v a e m d e ta
tão d a o p e ra ção d e u m a ïe i d o s 10 % th e o ce n á r io re s u lta n te
Vo c ê c o n c o rd a c o m e ss a o p in iã o ? 8 A e n e r g ia n ão p o d e s e r c ìc ı
a d a e re u tili
6 J U e a o bse rv a çã o se g u n do a
qual za da a m a té r ia s im D is c u ta e s ta a s s e n
n a m a io n a das co m u n id a d e s m u it o
ção e se u s ig n ific a d o p a r a o fu n c io n a
s e n e r g ia
m a ı é p ro c e s s a da tra v é s d o
a m e n to do e c o s s is te m a
s te m a
sı de co m d o q u e a tra v é s
p o s ito r de
9 0 o ce an o é s im p le s m e n te u m g ra n
do s is te m a c o n s u m id o
d e m a té r ia v iv a
r la g o de d e lo d e Ħu x o d e
e m t e rm o s m o s
7 D e s a re v a e m ı in h a s g e r a is o p a e l d e
p e n e rg ia e m a té ria ?
s e m p e n h a d o p o r b a c té r ia s e fu n
go s 10 0 c ic lo h id ro ló g ic o p ro s s e g u iria c o m o u
(d e c o m p o s it o re s ) n o Ħu x o d e e n e r g ia se m a p r e s e n ç a d e u m a b io t a D is c u t a
e m a té r ia a t r a v é s d e u m d e t e r m in a d o co m o a p re s e n g a d e v e g e ta ç ã o m o d ili
e c o s s is te m a Im a g in e o q u e a co n te c e ca o flu x o d e á g u a a tr a v é s d e u m e c o s
ria s e b a c té r ia s e fu n g o s fo sse m m a gi s is te m a

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Scanned by CamScanner
4 38 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e J o h n L H a rp e r
,

A s n s te n ta b iı
fd a tı
e das a tiv id a d e s ı
lu na n as e o
ł ta m a n ito e a d is tr ib u içã o d a W p ıtla rõ o 4 6 o

C d o , p a ra aı b ilíd tt d e o u đté t n e s m o pa ra a p ro x im ï ıp s c de ı
ı, é
ł
o n tu c ￠ı ça r tıs ï ts te n ta
?ı

n e c e s s á r io tn a is ıio q tte v o n ta de é n e c es s tir ia a co m p rea u â o eco lo g íc a ,

n łid a don n e n te
ıł

a d q tir id a e , m a is a in da , a p lic a d a

n t ro d
12 1 ı u ção
s u s te n t á v e ig n ific a q u e e la p o d e
l "
C ha m ar u m a a tiv id a d e d e s s e r c o n tın u ū d n
o qu e é
"
s u s te n ta b ilid a d e ?
"
o u re p e t id a em u m fu tu r o p r e v is iv e l C o m b a s e n is s o , a p r e o cu p a ç iio s u rg e

p o rq u e gra n d e p a r te d a s a tiv id a d e s h u m a n a s é n it id a m e n te in s u s te n tá v e 】A

p o p u la g ā o h u m a n a g lo b a l n â o p o d e r á c o n t in u a r a u m e n ta n do de ta m a n ho
n ão p o d e r e m o s c o n t in u a r a r e t ir a r p e ix e do m ar m a is r áp id o d o q u e a c a p a
c id a d e d e re po r o s c a rd u m es p e r d id o s (s e q u is e r m o s te r p e ix e p a r a c o m e r n o
fu m ro ): n ão p o d e re m o s c o n t in u a r a e x p lo r a r c u lm ra s a g r ic o la s o u n o rx ş m s ,

se a qu a ı
id a d e e q u a n t id a d e d o s o lo s e d e t e r io r a m e o s r e c u r s o s h íd r ic o s se
a

a m in a d e q u
a d o s n ã o p o d e r e m o s c o n t in u a r a u s a r o s m e s m o s
to r n
p e s tic id a s
s e o s n ū m e r o s c r e s c e n te s d e p r a g a s s e t o r n a r e m r e s is te n te s a e le s ; n iio
p o d e ie
m o s m a n t e r a d iv e r s id a d e d a n a cu r e z a s e c o n t in u a r m o s a
p r o v o c a r n c x tin çjio
,

d e e s p é c ie s
A s u s re n t a b iliđa d e te m s e to r n a
u m do
d o š c o n c e it o s c e n tm is a s s im
, ,

t a lv e z c e ito l
o co n
g r a n d e s p r e o c u p a q ō c s s o b r e o d e s tin o d a
cen n a e n tr e a s

T e r r a e d a s c o m u n id a d e s e c o ı ó g im s q u e a o c u p a m A o cle lin ir s u s tc n m b itid a

d e e m p re g a m o s a s p a ı a v r a s n l ru r o
"
,
p r e v fs [v e ı P r o c e d e m o s a s s im p o r q u e ,
q u a n d o u m a a t iv id a d e ė d e s c r ita c o m o s u s te n M v c l is s o s c b a s c ln n o u c ć
q ,

c o n h e c id o a t ć e n c ā o T o d a v ia m u it o s fa t o r e s
p e ľ m n n e c e m d c s c o n h c c iclo s o u
,

im p r e v is ĺ v e ıs A s itu a ç ã o n a u a l n o s e n c o n
q t r a m o s p o clc to r n n r s o io r C o m o ,
p
p o r e x e m p lo q u a n d o c o n d iç ō e s o c e a n o g r á ĥ c n s a clv c r s a s re u d ic ım n e s e n
p j
,
p ı

já a m e a ç a d a p o r s o b r e e x p lo r a ç ā o o u ė d c s c o b e n n r e s is tē n c m d a s w il irs n
,
ı g
a lg u m p e s t ic id a p r e v ia m e n t e n iio r e s is tlv c l E n tr e t a n to
o s a v ū n q o s re c n o lń ,

g ic o s p o d e m p e r m itir q u e u m a atindade c o n s icle r a d n in

s u s tc n t ń v c ıs c to r n e
s u s te n tá v e l (p e x p o d e m s e r d e s c o b e r to s n o v o s ti o s d c e s \ic id a s u c run n l
,
p p q
m a is e s p e c ific a m e n te s o b r e a
p ra g a a ı v o N iio a fe ta n d
o , a s s im o u t m s c sp Ĝ d es ,

q u e n ã o s ã o p r a g its e q u e c o h a b it a m a á r e a ) p o r é m h á
u m p e r ig o r e a lo h se r ,
v a do e m m u i to s a v a n ç o s c ie n ti[ic o s
c t e c n o ló ic o s
q u c fo r a m c le s e ıw u lv id
os
g
n o p a s s a d o e q u e s e b a s e ia m n a c re n a de
q u e s e r ā o s e m p r e u m a s o lu çiï o
'
ç
te c n o ló g ic a p a r a n o s s o s
p r o b le m a s a tu a is A s p r á t ic a s ın s u s tc n tilv e ls n lio p o
d e m s e r a c e ita s s im p le s m e n te a
p a r t ir d a c r e n ç a ? s os
q u e a v a n ç o s fu tu r o
to r n a r ã o s u s te n t á v e is

ld d e T em au m e n ta d o g ra du a lm
s u s te n ta b iıa e n te o re c o n h e c im e n to d n im p o r tñ n c l \ d n ,

a tin ge a m a io rid a d e s u s te n t a b ilid a d e co m o u m id e ia ific a d o lo g ia n p l[c » d a N e s s

a u n e
ra n a eco
s e n t id o de v e s e r a c r e s c e n ra d o qu
g lu
e a s u s t e n t a b ili ı
,
đa de r e a lm c n cc n tļ n
m a io ń dade e m 1 9 9 1 Is s o a c o n t e c e u
fA nu
qu do
an a E c o lo g ic a l S o c ic ıy o
p u b lic o u
"
r ic a In ic ia riv a p a r a a b io s fe r a s u is n
u s t e n rliv e l u m a i\g e n d a c le p e s q
ló g ic a c h a m a m e n to p a r a t o d o s
"
lñ
s tiï tlc
e co u m
o s ec ó lo g o m a lı
,
s ,
ı co m ļ

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4 40 C ņ l[n R T o w m ü n e l, N Yc h o o l B e g o n e Jo h n L H a rp e

D ERA
12 1 EC O N Sı
. ÇÕ E S A T U A IS

O p ro b lo m a d a p o p u la q ä o h u m a n a
Q l& o p ro b la m Ð d Ð p o p u la « ä o h u m a
"
ua

nł ť ? N ßo 6 u m n p e rg u n to lĤ c il d o re s p o n
d o r, o n to o o q u o s e g u e s a o o lg u m a s p o s s r
v e le v o ra ðņ e d e re ó p o s tÐ (C o h e n , 1 9 9 5 2 0 0 3 , ,

2 0 0 5 ) 0 p r o b [o m a re a l, n a tu ra lm e n te , p o d e -

o r lı m o c o m b in a ç ó o d e s e o s v e rs õ e s
d o 8 e e a e o u t m B A a a im m o e m o , n â o h á d ú
o u
A Ł
v [d u d o q u o e x ı s te u m p ra b ı e m a e q u e e le

卤 。 n 0 8 阜口 A tax a an u a l de c r es c i me n t o da po p u -
la ç ã o h u m a n a m u n d ia l é in s u s [e n ta v e
* Q tiırn ņn ho
a tu a l d a p o p u la g â o h u
m e n te a ı ta A n te s d a m u ito d ifu n d d a
m on a m u n d ia l ￠ ın s u s te n ta v e lm e n te
re v o u ç ā o a g r íc o la d o s é c u lo X V III
l
a lto M a is o u m e n o s n o a n o 2 0 0 d C
,

a p o p u la ç ã o h u m a n a le v o u a p ro x
,

q u a n d o h a v ia c e rc a d e u m q u a r t o d e m a d a m e n t e m il a n o s p a r a d o b ra r d e
b ï lh 8 o d e p e s s o a s n a T e r r a , Q u in t u s
t a m a n h o R e c e n te m e n te o to ta te m
S e p tim u s F ı o re n s T e n u [lia n u s e s c r e ,

d u p lic a d o m a ls o u m e n o s a c a d a 3 9
n ó s s o m o s o n e ro s o s o s re
"
v o u q u e
a n o s (C o h e n 2 0 0 1 )
,

c u rs o s q u a s e n io s i o s u fic ie n t e s p a r a
n ös
'
E m 2 0 0 5 o to ta l e s t im a d o e r a
,

d e 6 5 b llh ö e s d e p e s s o a s (N a ç ō e s
,

U n id a s , 20 0 5 )

,
A Ł
* In s u s te n tá v e l n 8 o é o t a m a n h o d a p o
p u la ç ā o h u m a n a , m a s a s u a d is tr ib u i
ç õ o s o b re a T e rr a A Fr a ç ã o d a p o p u ? I
la ç ä o v iv e n d o a lta m e n te c o n c e n tra d a
e m u m a m b ie n t e u rb a n o c re s c e u d e
c e rc a d e 3 % e m 1 8 0 0 p a ra 2 9 % e m
1 9 5 0 e 4 7 % e m 2 0 0 0 C a d a t ra b a
lh o d o r a g r ic o la a tu a lm e n te te m q u e
fo r n e c e r a lim e n to p a ra s i e p a ra u m I ns u , ten t áv e l nã o
é o tam a n h o da po
h a b lto n ľ e d a c id a d e e m 2 0 50 e s s e P u la ç ā o h u m a n a m u n d ia l, m a a s u
n ú m e ro s u b irá p Ðıa d o is c ı d a d ão s u r d iś tr ib u i à o d e id d
e N a s re g iō e s
de
ban o ( s C o h e n 2 0 0 5 ) s e n v o lv id ĉ
p o p u l ç ā o q u e s e to
, r

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Scanned by CamScanner
 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 443

fic a s ė m o s tra F ig u ra 1 2 I c n a u a ı
do n a
, q in t e n sa .
E s te ca i v e r t ic a lm e n te a té z e ro
e s tá a p re s e n ta d a a a ı te r a ç ā o n a t a x a d e
co m o e le s e m p r e fa z p a ra a lo g is tic a
cı e s c ım e n to p o r in d iv ĺ d u o e m re ı a g ão a o Pa la ta x a é
ra o cr e s c i m e n t o e x p o n e n c ia .

te m p o a t a x a p e r c a p ita E t
s e p a r â m e tr o c o n s ta n te n o v a m e n te
"
r d e fin iç ã o "
. po
n tr û d u z id o n o Q u a d r o 5 4 fo i d e s c r ito , , P o ré m a c u rv a d e c r e s c im e n to re a l o r ig in a
, ,

fo tm a lm e n te c o m o d N / d t (1/ N ), o u s e ja ,
,
・
u m ? ta x a in d iv id u a l q u e n ão s ó a u m e n ta
c o m o a ta x a d e c re s c im e n t o p o p u la c io n a l o ba ı
co m o te m p o ,
co m o a p o p u la ção g ı
(d N íd t) d iv id id o p e ı
,
o n ú m e r o d e in d iv i a u m e n to u ,
m a s a ce ı
e ra O p a d rã o h is tó r i
d u o s P a r a a Įo g is t ic a s o b a in fı u ê n c ia d e , co de c re s c im e n to te m s id o m a is do qu e

c o m p e tig ā o ı n t ra e s p e c ific a c a d a v e z m a is n d a ı
e x po n e

2 2 3 P re v e n do o fu t u ro

E in te r e s s a n t e e x a m in a r o qu p o p u la ç ã o h u m a n a to t a l n o
1t e c e u
e a co ı co m a
Ħw is ā o é m a is do
pa s sa d o e q u e n o s a le r to u p a r a a e s c a la d e p r o b le m a s q u e e n fr e n t a m o s q u e p ro je çã o
m as a pn n a p a l im p o r t iin c ia p M t ic a d e s s e e x a m e é a o p o r m n ıd a d e q u e e le
d e p re v e r ho p o p u la c io de a p s c im N
po d e o fe r e c e r ta m an s n a is e t a x a s e n to o

e n ta n to e x is te u m a en o rm e d ife ren ç a e n tr e p ro j
e ç ão e p r e v is â o A p r o je ç ã o
,

sen a a pe n a s fa z e r a su p o s iç ā o .
c e r ta m e n te tļ sa d e q u
,
e a s c o is a s a c o n te c e r â o

r s a ra m e n te c o m o fo ram n o p a ss a do
á r io p re e n s â o do qu e a c o n te c e u Da s
A p r e v is â o ,
a o c o n tr ,
r equ e r u m a c o tıı . a p c p u ïa ￠o h u m a n a
d ife r e n ça s e n tr e o p a s s a d o fim co m o e s sa s d ife re n \ po g b a lé h e te ï o g ê n e a
l
e o p r e s e n te e , po r ,
o

d e m s e r tr a d u z id a s e m m o d e lo s fu tu ro s de c re s a m e n to p o p u la c io n a l E m

h e c e r q u e a p o p u la ç ã o h u m a a n a g lo b a l é u m
e s t?e c ia l, é im p o r ta n t e re c o n
i i ó i
m e n o re s c a d a u m a c o m p p
su as c a r a c t e r s t c a s r r a s
c o leç ã o d e p o p u la ç ō e s
,
,

d ife r e n t e s C o t o d a s a s p p
o u la ç ō e s e c o ló g ic a s a
ū e q u e n te m e n r e m u it o o m .

p o p 1J la ç ã o h u m é h e te r o g ê n e a
an a
b u la ç ō e s s ã o d is tin g u id a s t e m
U m a m a n e ir a c o m u m p e la q u a l a s s u p o p m m Jçõ e s

á fic a T r ês g r u p o s d e n a ç õ e s p o d e m de m o g rálic a s in in a is ,
tr a n s iç â o d e m o g r
"
sid o e m te r m o s d e
æ rď a s e fu tu ı
in ic ia lm e n t e p e la t r a n s iç ã o d e as
se r æ c o n h e a d o s a q u e le s q u e p a s s
a ram

i d e e n t â o ) o u a in d a n ã o (p a is e s d a
"

m o g r c a (p ré ı9 4 5 ), ta r d io s (a p a r t r
o u la ç õ e s d e t r a n s iç â o inicial
u s tr a d o p a r a a s p p
p t é tr a n s iç â o ) O p a d r ã o ił ,

i ic io A s ta x a s d e n a ta lid a d e e d e
d a E u r o p a n a F i\ a 12 2 é c o m o s e g u e N o n ,
.

é ó lig e ir a m e n t e m a io r d o q u e a ū ı ti
m o r ta ħ d a d e s ã o a lta s m a s a p r im e ir a s
l é a p e n a s m o de ra da
,

t o p o p u la c io n a
W d e m o d o q u e a ta x a g e r a l d e a u m e n
u la ç õ e s h u m a n a s e m
d o c a s o e m to d a s a s p o p
o u pe u e n a (
q presumese re r s i o d m o r t a lid a d e d e e lin a e n q u a n to
A s e g u iĻ a ta x a e
,
a lg u m a é o c a d o
p p a s sa d o ) d
a ta x a d e n a t a lid a d e p e r m a n e c e a t a
l d e m o d o q u e a u m e n t a a ta x a e e r e s ,

u e n te m e n ce a t a x a
d e n a t a lid a d e
N o e n ca n to , s u b s e q
a m e n [o
p o p u la c io n a l l e z a t m a s b a ix a d o q u e
é i
e lh a n t e o u ta v
ta m b é m d r r lin a a t é q u e s e t o m a s e m
,
u la c io n a l p o r Óm d e e lin a
s c im e n t o p o p
a ta Jia d e m o r ta lid a d e A t a x a d e c r e
, ,

a ta x a d e m o r ta lid a d e m a is
d s e n e g a t iv a c o m
(å s v e z e s to r n a n o
,
n o v a m e n te
b o r a a u m ra m a n h n p o p u la c io n a l
e le y a d a d o d e n a ta h d a d e ) e m ,
q u e a ta x a i ão
m u ıto m a io r d o d o c o m e ç o d a tr a n s ç
q u e a n te s li a r e s s a tr a n s iç ã w d e m a n e l
s ta p a r a e x p c
A M p ó re s e c o m u m e n t e p r o p o
ia in e v it á v e l d a in d u s tr ia liz a ç ã o
é u m a c o n se qu ên c
,
ra s im
p lific a d a é q u e e la
,

Scanned by CamScanner
4 44 C o lin R T o w n se n d M
,
c
ı h a e ıB e g o n e Jo hn L H a rp e r

F ig u ra 12 2
0 d e c lfn ło na ta x a a n lia l
de c r e s c tm m to p ç p u ı
a
c ío n a ın a E łï rū p a d e s d e
18 5 D te s id o a s s o c ia d o
m

a o d e d in ło n a t a x a d e

Tn o r ta lid a d e s e m d o p e r
g
u m ? c līw ï e n a ta x a d e

n a ta ï K ]a d e e u m a d rm r

nu iç ā o g e r a ld a d ĺ ï & rg n tja

m ir e O s d o is

da e du ca modernização g e r a l, le v a n d o , d e m o d o in ic ia l p o r m e io
çā o e da
de d a m e d i c i n a à r e d u ç âo n a s ta x a s d e m o r r a ı
ą v a n ço s , id ĦĄ e e , d e p o ı
s, po r
m e l o d e e s c o lh a s d a p o
p u la ç ã o (d e m o r a e m te r filh o s e t c ), å d im in u içã o ,

n a s ta x a s d e n a t a lid a d e

o 1a )ca d e c m e n t o C e r ta m e n te , qu an do to das as p o p u la ç õ e s r e g io n a is d o m u n d o s ã o c o n
p o p ıłtao o n a l h u m im o s id e r a d a s em co n ju n to o bse rv a se u m d e c lin io d r a m á t ic o d a ra x a d e c n s
g fo b a ıæ ve u m c iın e n t o p o p u ]a c io ] d esde
n a o p ic o d e a p r o x im n đa m p n re z 1 % a o a n o e m
3a a n t e s d e 19 70
,
a
1 9 6 5 1 9 7 0 p a r a e n tr e 1 1 1 2 % d ia s d e h o
e m d e d in a ? , , ao a n o n o s
je (F ig u ra 12 3 ) C o m o
d e s d e e tątão
C o h e n (2 0 0 5 ) s a lie n ta e n qu a n to a ta x a de c r e s c h n e n to
,
p o p u la c io n a l c a iu e m
te m p o s p a s s a d o s (d u r a n te a p e s t e n e g r a e a s g r a n d e s g u e r r a s ) n u n c a a n te s ,
do s ė c u lo X X u m a r e d u ā o n a ta x d e c r e s c im e n t o
ç a
p o p u la c io n a 】g lo b a l fo i
v o lu n tá ń a

A d é c a d a p e la
a d é c a d a a tu a lė q u a l e s ta m o s
p a s sa n d o a go ra (2 o o o 2 0 1 0 ) te m u m lu g a r
m a
ic a rı his tó r ia m u ito e s 1?e d a l n a M s tó n a h u m an a
d a d in ãm c a
p o rq u e te p r e s e n t a t r ê s t r a n s iç õ e s ú n ic a s
a c to n a l h u m
ĺ x x tu ı ana
1 A té a go ra p e s s o a s jo v e n s (p e x a c la s s e e n
,
, tre 0 4 a n o s ) s e m p r e e s tiw ra m
em m a io r n ū m e ro d o u e a s e s s
q p o a s m a is v e lh a s (p e x a classe d e m a is
de 60 an o s ), m a s a i d
p a r t r e 2 o o o o s m a is v e lh o s s e r ã o m a is n u m e r o so s
qu e o s jo v e n s
2 A té a g o ra a p o p u la ã o r u r a l
ç s e m p r e fo i m a i
s n u m e ro s a qu e a u r ba n a , m as
a p r o x im a d a m e n t e a a r t ir d e 2 0
p 0 7 a p o u la ã o u rb a n a a rá
p ç p r e d o m in

F ig u r a 1 2 3 2 Sr
Ta x a d e c r e s c im e n to

po pu ıa c io n a lm é d ia
p a ra
o m u n d o c o m o u m to d
o,
d e 19 50 a 2 0 50

. \
'" a u 19 6 0 19 70 19 8 0 ı
ņ ç0 2 0 00 2 0 10 i o t a ao w -

A n o

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Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 447

Em 19 6 7 , D e W it q u e s t io n o u
Q u a n ta s
p e sso as po de m v iv e r n a Te r ra ,

se a fo to s s in te s e é u m pro c e sso lim it a n te ? A r e s p o s ta a e le c h e g o u fo i

qu e
? a p r o x im a da m e n te 1 0 0 0 b ilh ō e s B 1e b a s e o u o se u c á lc u lo n o fa to d e q u e
o co m pn m e n to da e s ta çã o d e c r e s c im e n to p o te n c ia lv a r ia v a co m a la t itu d e ,

◆as a d m it iu , r a s c o is a s
e n tr e o u 【
qu e n em a águ ı
, a n e m o s m in e r a is e r a m im i
tan te s E le re c o n he ceu qu e se a s pesso as q u is e s s e m c o m e r c a r n e o u q u is e s s e m
a io r ia c o n s id e r a u m
o qu e a m e sp a ço r a z o á v e l p a r a v iv e r e n tã o
, a e s tim a tı
v a
s e t ia m u ito m en o r

Po r o u tr o ı
a do , H u le tt ,
e m 19 7 0 , a d m itiu q u e o s n ĺ v e is d e a flu ê n c ia e c o n
EU A ó t im
"

su m o n o s e ra m o s u n d o in te ir o S e u n d o e le
pa ra o m
g ,
n âo a p e
n a s a Jim e n to m as a s dem a n dns po á v e is
, r r e c u rs o s re n o v
(c o m o a m a d e ir a ) e
« cu ïso s n âo re n o v á v e is (c o m o o a ço e o a lu m in io ) d e v e r ia m in c lu id o
se r s n o s
c ilc u lo s A e s t im a t iv a q u e e le a p r e s e n to u fo i n ã o n i a is d o q u e 1 b ilh ã o K a te s e

o u u o s. e m u m a s ė r ie d e r e la t o s d e 19 8 8 , a ssu m ir a m o s m e sm
o s p r e s s u p o s to s ,

m a s e le s tr a b a lh a r a m a p a r t ir de m é d ia s g lo b a is de
,
e m v e z pe n as co m as m é a
dia s d o s E U A ,
e e s t im a ra m u m a c a p a c id a d e d e s u p o r t e g lo b a l d e 5 9 b ilh ō e s ,

de p e s s o as co m u m ad ie t a b á s ic a (p r in c ip a lm e n t e v e g e r a r ia n a ) 3 , 9 b ilh ō e s ,

co m u m a đe t a m e lh o r a d a (c e r c a d e 1 5 % d e
"
c a lo r ia s de p ro du to s a r u m a is )e
39 b ilh ō e s co m u m a d ie t a d e 2 5 % d e c a lo ń as d e p r o d u to s a n u n a is

M a is r e c e n t e m e n te W a c k e rn a ge l e co la b o r a d o re s ,
em 2 0 02 , b u s c a r a m

m en su ra r a qu an tid a d e d e te r r e n o qu e o s hu m a n o s u sa m p a r a s u p r ır r e c u r s o s
e a bs o r v e r r e s id u o s (r e p r e s e n do de d a e c o ló g ıc a Su a
"
ta em s e u c o n c e it o p e ga
】
aï aia çã o p r e 】 im in a r i d e q u e a s p e s s o a s e s ta v a m u sa n do 70% da capacidade
da b io s fe r a e m 1 9 6 1 e 1 2 0 % e m 1 9 9 9 E le s a rg u m e n ta r a m ,
em o u tr a s p a la \ r a s
qu e a capacidade d e su p o r te g lo b a l e s ta ria e x c e d id a a n te s da m u d a n ç a d o m ilê
de dam 6 b ilh õ e s
m o q u an do a n o ss a p o p u la ç ã o e ra a p r o x im a e n te

Co m o Coh en (2 0 0 5 ) s a lie n t o u m u ira s e s u m a tiv a s tê m s id o b a s e a d a s e m

, a d e lin içā o d a
;o u de p e n d e m fo r t e m e n t e d e ) u m a ú n ic a d im e n s ã o á r e a d e te r r a b io ı
o g ic a c a p a c id a d e de
dificuldade c ia d a p o tte g lo b a le s tá
rg ia a ı im e n to e t c so Ĥ ı
p r o d u t iv a á g u
m e n te a e n e e u m a as
, , ,
,

a to d a s e la s f d d d l d s D e ss e
lo n g e d e s e r sim p le s
é q u e o im p a c to d e u m a t o r e p e n e o v a o r e o u tr o

m o do ia ė b d n re , a g u a p o d e
á
p o r e x e m p lo , s e a á \ a é e s c a s s a e a e n rg
e a u n a

i e n t o é m e n o r u m a s o lu
se f d e s s a lin iz a d a e t r a n s o r t a d a
p pa ra o n de o su pr m
0 q u e n ã o é d is p o n iv e l s e a e n e rg ia fo r c a r a A lé m d is s o , a p a r tir d o s e x e m
ů e a T e rm p o d e
p lo s d ta d o s é e v id e n te q u e h á m
,
a d ife r e n ç a e n t r e o n m e ıu q u

ta d o c o m u m p a r ã o d d e v id a a c e itá v e l
q u e p o d e s e r su p o r
su p o r ta r e o n ú m e r o

A s e s b m a tiv a s m a is a lta s c h e a m m a is p e r to d o c o n c e ito d e u m a c a p a c id a d e

g
d e s u o r t e u e n o r m a lm e n t e a p lic a m o s a o u t r o s o r g a n is n 7 o s (v e r C a p itu ı o
p q
li i t t e s d o a m b ie n t e P o r é m é
im p o s to p e lo s r e c u r s o s m a n "
u n ın ū m e r o ,

ım p r o v ãv e l lh ê s s e m o s v iv e r e s m a g a d o s c o n t r a u m te to
q u e m u it o s d e n ö s e s c o
u n b ie n ta l o s s o s d e s c e n d e n te s
o u d e s e já s s e m o s is s o p a r a o s n

D e q u a l u e r fo r m a é u m g r a n d e p a s s o a d m it ir q u e a p o p u la ç ã o h u m a
q ,

v e z de d e c im a p o r s e u s " "

n a ê lim it
a da d e b a ix o p o r s e u s r e c u r s o s e m
"
,

ig o s n a t u r a is A d o e n ç a in fe c c io s a e m e s p e c ia l q u e a t
m in ı é bem po u co ,
,

te m d
l m e n te e r r o t a o é h o je n o v a
d
p o e r a c o n s id e r a d a u m in im ig o a m p a ,

m e n te l O rg a n iz a ç ã o M u n d ia l d a S a ū d e c o m o
p e r c e b id a p o r e x e m p lo p e a
,
,
,
a
principala m e a ç a a o b e m e s ta r h u m a n o C o n s id e r e m o s a p e n a s a s c r e s c e n
a s m o r t e s c a u s a d a s p o r m a lá
p d e m ia s d e m b e r c u lo s e H [V e A JD S e
te s e i
,

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Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia

田
F ig u ra 12 5
C o t. p , q d o
M u d a n ça s lçðo å p ro d u ção m u n d ia l
n a c o n trib u
80 ı
ira s
da p e s c a m a rin h a , le ito p o r a tiv ld a d e a p e s q u e
em d ife re n te s fa s e a d e a u o e x p lo ra ção N a d é c a da

i￡\ ÇO . p lu a m n tq de 195 0 a m a io n a d a o c a tu ra s fo ]d e p e e q u e ra s
p
i
8 į L e ıp lo ta d o
ā o d e s e n v o lv id a s , p o ró m e m 2000 a m a to rïa d a s
n
$ ı"
1n w M q d
p e s q u e ira s fo ra m c o m p le ta m e n te e x p lo ra a s (p
ró
4 a "
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x im o d e s e u re n d im e n to m áx im o s u s te n táv e l)o u

Ţ ；
為 锁厂 一
蒿 2o oo
so b re e x p lo ra d a s , o u q u a se c o la p s a ra m

o \u c \ņ d \ em p \w sa u p lo ra do r a e a c o n t in u id a d e d e e m p re g o p a r a n fo r ç a d e
[rabalh b e m 4o m o o s e s t ilo s de v id a t r a d ic io n a is , o s c o s tu ıD e s s o c ia is e a

biodiv￠
Ltdnde n a tu m l
O s a s p e c to s m m s fu n da m e n t a is de eco lo g ia q u e precisamos c o m p r e e n d e r d ln ãm ic a
fo n \m in m ođu z id o s n o C a p it u lo 5 , q u a n d o s e d is c u t ir a m o s e fe ito s d a c o m p e ti p o p u la c io n a l
de n a a u s ê n c ia d e
, ū o \n tn \e s p e c ifim so b re a s p o p u la çō e s P a r a d e t e r m Jn a r a m e ı
ho r m a n e ir a ex
" e x p lo r a ção c u rv a s
pto r a r u n a
ı p o p u la ç ã o ė n e c e ssM o co n h e cer as consequências d a s d ife w n te s es
c o n ve xa s de
ç ā o C o n m d o , p a r a c o n h e c e r e s s a s c o n s e q u ê n c ia s , p r im e iro
de p lo
"
tm t￠g i \s cx ra re a u ta m e n to ı
iq u id o
n e c e ss ita m o s e n te n d e r a d in â m ic a d a s p o p u a ç e s n a a u s n c
l ō ê ia d a e x p lo r a q ã o o u

n u lles d e la G e r a lm e n te , a d m ite s e q u e a n t e s
d e s e r e 1? o r a d a u m a p o p u la ç ã o
x l ,

c lp lo r åw l ë a d e n s a d a e a c o m p e t iç ã o n tr a e s p e c
i ffic a é in te n s a P a z e n d o u m r e s u

u t ir d o C a p im lo 5 e le m b r a n d o q u e e s a s s o
t ã a m p la s g e n e r a liz a çõ e s
ıno a p ,

n
a ausência de ex p l or a ç ã o , o d e se r es p e r a
p
d o qu e as po p u l aç ãe s se es t a

d e s u p o r te e x p lo r a ç ã o du
o d a s u a c a p a c id a d e
m as a re
b e le ç a m em to m ,

a ir a o s \ m ı s do qu e is s o
o ır sp ara m e n o
da int e n s i da d e de co m p e t i ção , o v e ul a
a po p
l or ão . e l a re d u ç âo
n m
ex p aç
d e r e c r u ta m liq u i
e n to
a e s q u e rd a lo n go d a c u rv a co n v e x a
-
ao
ç ăo p a ra
do Au m e n ta n do o n ūm e ro liq u id o d e n o v o s in d iv id u o s n a p o pu ı
a ç iio p o r
.

12 6 )
u tu dade de te m p o (F ig u ra

F ig u r a 1 2 6 , p o is e s tá c ıa r o , p e la PM S ho
N d e p o d e m o s ir a d ia n t e c o m a
a re a ı
i? o ca m ı
n

u la c io n a l in t e r m e d ilir io , e s tre ito ?

ıb r m a d a c u r v a q u e d e v e h a v e r u m ta m a n h o p o p
,
l
n o q u a l a ta Jia d e r e c r u r a m e n t o
liq u id o é a m a is a lta C o n s id e i.e u m a e s c a a

F ig u ra 12 6
R e la çã o c o n v e x a e n tre o re c ru ta m e n to

liq u id o e m p o p u la ç ā o (n a s c im e n to s
um a

m e n o s m o rte s )e o ta m a n h o
d a p o p u la
d f ito s d e c o m p e tlç âo
ç ã o re s u lta n te o s e e
,

l 5) O ta m a n h o d a
m t ra e s p e c ilic a (C a p itu o

u la ã o a u m e n ta d a e s q u e rd a p a ra a
pop ç
d ire ita , m a s a s c re s c e n te s ta x a s d e e x p lo
ra ã o a fe ta m a p o p u la ç ā o
ç
d a d ire ita p a ra
a e s q u e rd a

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Scanned by CamScanner
 F tın d a m e n to s e m E c o lo g i

严
Fig u ra 1 2 7
Ex p lo ra çã o p o r c o ta lix a A fig u ra m o s tra u m a c u rv a d e re c ru ta m e n to ú n i li h
ca ( n a co n
tín u a ;re c ru ta m e n t o e m re la ç ā o a d e n s id a d e N ) e d u a s c u rv a s d e e x lo r a ā
,
p ç o p o r c o ta
k a (lin h a s tra c e ja d a s ): u m a c o ta a ı
ta (h J e c o ta n o n iv e ld a p M S h
( J A s s e ta s re fe re m
4 e ās m d a n ç a s e s p e ra d a s n a a b u n d â n c ia s o b in flu ê n c ia d a ta x a d
u
e e x p lo ra ç ã o , p e la
W a la s s e ta sfic a m m a is p r ó x im a s O s p o n to s re to s in d ic a m e
p q u ilib r io E m h m o ú n ic o
e q u ił b rio s e d á q u a n d o a p o p u la ç ão é le v a d a à e x tin ā o A p M S é o b tid a . h
ç . po p .

q u e e le to c a e x a ta m e n te o p Ic o d a c u rv a d e re c r u ta m e n to (a u m a d e
n s id a d e N J p o p u
la çõe s m a io re s d o q u e N . s ã o re d u z id a s a N m a s p o p u la ç ã e s m e n o re s d o
_ q u e N . s āo
le v a d a s à e x tin çā o K é a c a p a c id a d e d e s u p o r te a d e n s id a d e n a u a ls e e s e ra u e
q p q a
p o p u la gā o s e m a n te n h a n a a u s ê n c ıa d e e x p lo ra ç ā o

m a ıo r p e sc a d e u m ú n ic o p r o d u t o d o m u n d o e s e c o n s titu iu n o ń n c i a l s e to
p p r
da eco n o n u a p e ru a n a O s e s p e c ia lis ta s e m p e s c a a c o n s e lh a r a m q u e a P M S ĺic a s
se e m to m o de 1 0 m ilh õ e s d e to n e la d a s m ė tr ic a s p o r a n o e a s c a p m r a s fo r a m
lim ita d a s d e s ta m a n e ir a p o r ém p a c id a d e d a fr o ta p e s q u e ir a s e e x p a n d iu
,
a ca

e em 19 72 a ca p t1J r a e n tr o u e m c o la p s o A s o b r e e x p lo r a ç ã o p a r e c e te r s id o a
ca ı
ls a p rin c ip a l d e s s e l
c o a p so e m b o r a s e u s e fe ito s fo s s e m
,
c o m b in a d o s c o m as
influnnns d e flu tu a çō e st a is p r o fu n d a s , d is c u t id a s a s e g u ir U m a m o
am b ie n
r a to n a d a p e s c a p o d e ń a te r p e r m it id o a r e c u p e r a ç ã o d o s e s to q u e s m a s is to ,

n ão fo i o litic a m e n te
p p r a t ic á v e l p o is 2 o o o o p e s s o a s d e p e n d ia m d e e m p r e g o n a
,

in dú s tria d a a n h v
c o e t a p o r e s s a r a z ã o , o g o v e r n o p e r u a n o p e r m itiu a c o n tin u a

Ção ? p e s c a A s a fr a p e s q u e ir a d e m o r o u m a is d e 2 0 a n o s p a r a s e r e c u p e r a r

15 .
F ig u r a 1 2 8
H is tó ria d a p e s c a d a a n c h o v e ta e r u
p a n a de sde
1 950 0 b s e rv e a q u e d a d r a m á tic a
q u e r e s u lto u
p n n c ip a [m e n te d e v id o à s o b re p e s c a O e s to
qu e
d e m o ro u 2 0 a n o s p a ra s e re c u e ra r
p

19 50 1
955 1 9 60 19 6 5 19 70 19 7 5 19 8 0 19 a s 19 9 0 19 9 5 2 C0 0

A no

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Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 453

Ho uve a lg u n s s in a is de re c u p e r a ç â o d e 19 7 3 a 19 8 2 . M a s o c o rr e u u m n ov o

c o la em 1 9 8 3 . A s s o c ia d o c o m
pso u m o u tr o e v e n to B l N iñ o É im p r o v á v e l q u e
o s e v e D to s
E 1 N iñ o t iv e s s e m e fe ı
t o s tã o s e v e r o s s e a
p e s c a d a a n c h o v e ta fo s s e
le v e C o n tu d o ė ıg u a lm e n t e c la r o q u e
, ah is tó r ia d a p e s c a d a a n c h o v e ta p e r u a
d e e )cp lic a d a s im p le s m e n
n a n āo p o e s r t e p e la s o b r e e x lo r a ã o
p ç
A té a g o r a , e s s e c á lc u lo te m ig n o r a d o a e s tr u tu r a
p o p u la c io n a l d a s e s p é c ie s e s tru tu ra

e x p lo r a d a s Is s o
é u m a ta lh a g r a v e p o du a c io n a le o
r a s ra z õ e s p r im e ir o ,
as p r á t ic a s de ex p opu ı

s u a m a io i ā b a c a lha u d o Árltc o
p lo r a çâ o e m
,
r a e s t o p ń o r ita r ia m e n te in te
, re s sa d a s e m a pe n as u m a
d a po pu l ã o e x p lo r a d a (á r v o r e s m a d u r a s (C a d u s m o rhu a )
ã o s u fic ie n te
o r o a ç i d
p ç p e x e s g r a n e
, s

a s e r e m v e n d á v e i s e tc ) S e g u n d o o re c r u t a m e n t o ė n a p ıá tic a u m p ro "
pa r , ,
, ,

c e s s o c o m p le x o q u e m c o r p o r a s o b r e v iv ê n c ia d e a d u lt o s fe c u n d id a d e d e a d u lto s ,
,

so b r e v iv ê n c ia d e Ju v e n is c r e s c im e n t o d e ju v e n is e t c cada u m ,
re s o n d e n d o
p,

a o se u p ró p ń o m o do a md a n ç a s d e d e n s id a d e e e s tr a t é g ia d e e x p lo r a ç ã o U m
u

ex e m p lo d e u m m o d e lo q u e le v a e m c o n s id e r a çã o a lg u m a s d e s s a s v a r iá v e is fo i

a q u e le d e s e n v o lv id o p a r a ap e s c a d o b a c a lh a u d o Tir tic o d a N o r u e g a o e s to q u e
t r io l
a n o o c e a n o A t】 â n t ic o O s n ū m e r o s d e p e ix e ś e m a
p e s q u e ? o m a ıs s e te n n

k re n te s c la s s e s e t á r ia s h e c id o s já n a d é c a d a d e 1 9 6 0 e e s s a in fo r m a çã o
e ra m co n

fo i u s a d a p a r a p r e v e r a p r o v á v e l t o n e la \ m d e p e ix e s a s e r capnada c o m in t e n
sid a d e s d ife r e n t e s d e e x p lo r a ç ã o e c o m ta m a n h o s d ife r e n te s d e m a ı h a de re d e O
m o d e lo p r e v iu q u e a s p e rs p e c tiv a s p a r a a p e s c a a lo n g o p r a z o e r a m m a is s e g u ra s
c o ◆ u m a m r p n s id a d e b a ix a d e c a p tu r a (m e n o s d o q u e 3 0 % ) e m a lh a g r a n e
d de

r e d e E s s e s p r o c e d im e n t o s d a r ia m a o p e ix e m a is o p o r m n id a d e d e c r e s c e r e s e

re p ro d u z rĻ a n t e s d e s e r e m t
cap u r a d o s (F i\ a 12 10 ) A s r e c o m e n d a ç õ e s d e s s e

F ig u ra 1 2 10

四 阜努奉 P re v is ô e s p a r a o e s to q u e d o b a c a lh a u d o A rtic o s o b
trê s in te n s id a d e s d e p e s c a e trē s ta m a n h o s d ife re n te s
de m a ı h a n a s re d e s M a lh a s m a io re s p e rm ıte m q u e rn a ı s
,

p e ix e s m a io re s e s c a p e m da ca p tu ra O m a io r e s fo rç o

(4 5% p a in e ıIn fe rio r)é c la ra m e n te in s u s te n fa v e l a d e s

4°
T Á , ,

p e ito d o ta m a n h o d a m a lh a u s a d o A s m a ıo re s c a p tu ra s
200 卜 ı ın ，山 山 山
. ı 即昭 s u s te n táv e is s ã o a lc a n ç a d a s c o m u m m e n o r e s fo rç o d e
26 %
p e s c a (26 % p a in e ls u p e r io r)e m a io r ta m a n h o d e m a lh a

öoo
h

A n . . d. Re re g '"

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 l g le 455
I u rlc l{\m e n \o n e rTl Ific o o

w łd m b h a r id o b a s t a n
o te n d e s ig u
te a ıA p e s a r đis s o , 8 o 0 m llh o e tr
p￠M o w m un d o p a s ļ a m fo m e e de
a ta x a 1 o p w d \ı
c r e s c im H r to ı ç ilo d ti
￠o w
ı p t r ia p lu ıe ıtá c a in d o
c c i￠
ça ￠0 1 2 3 )s ã o as a đv id a d e s m a is a n t ig lrs c lt\ h ls tá r lu c\n
d t P clr tm a ex p lo r a ç ã o d ir e ta d a
,
n am r e z a co l n o l l s e Lu tn iı
n c n lu
v l
lı« n ıw tm ta r a s p r in c ip a is fa s e s d e c r e s c im e n to U n p o p u ln q llo
C a da ï r ß m a li , # n İ m a is e v e e t a is tê
g m s id o do m e s tic n d o s c m n n o l
ıı
li d e p tÞ ￠M ill￠a r Æ as de
p r o d u ç ão m u it o m a io re s A gnï ı
ule m n lu ıIn
lo * ; in e n ta r c » h u m a n o s ė a lđv a d a
g o ra cu p tu clu z id n iļ e ľ n lm u n tc
) po pı aqoc$ddc d iv id u a is (rn o n o a ıtn ım s ) Is s o p o 8s lb lll
c s p ė c ic s in
0 d d s s e g u m lo 声 o c c d im e n to s e s e c ia liz a d o s u e
ne 1 I
p q p e ım lt e m m n x l
国 図 p r o d u tM A . A p a c o m o m o n o c u lm r a s iı n e n s n s d c ū r r o z , m ilh o
M w Ħjw w Z , I Z ) o u c o m o c r ia ç ã o d e a n im a is a r a r o clu ç llo d c c ıu n c
p p
o 1 d c a v el O s p e n e s n a v e r d a d e s ã o c a d a v c z m n is ı
,
n n n c ïn ,

m im e tr a :a q u a c ıılru ra ) m a n tid o s e m c r ia d o u r o s a llm c n u ıclo s

c on aaıc on«O]a das e a b a ū do s em m asm p r a t ic a m e n te u m qu u ť to d o pc l
- rm a r id o n a iu ła jā ė p r o d u z id o d æ s a m a n e ır a

n e n te a tu r a p o d e m a x i m
m o n o cu ı i z a r a ta x a d e p r o d u ç lio c le a lim c n m o n o c u lı
u ra e aı
ém
Iı 1ııo lc o n ï c e c n c e ı
po n ł a p c T m ite a o a g r ic u lt o r c o n tr o la r e ot in za ı c o m
o ıā ? adłmi da de d a s p o p u la ç õ e s (c r ia çã o d e a n im a is o u In v o u ľ n s ) n ・

￠Ę e q u a ı i? d c ? s E u s r e c u r s o s (s u p r im e n t o a lim e n ta r p a ıa o s n m
￠Ĥ n ltz a n te e äg ta p a l a a s p la n ta s ) e m u ita s v e z e s a cć n s c o n c \ï ço c s
, ,

M ea ıd e t em p e r ・ tu r a e u m id a ? C o m m u ito s a n im a is , a s m o n o c u lt\ım s s lı o

( o n c tid a s
p r a i e p a r a r o g a d o o u a s a v e s e m e s ti ı a s la ix a s o u I s s s c M
'
0 1 m c o * a iıé r im im p o n a n te s s ã o e c o n ô m ic o s a m is tu m aın tı e c o n öı ,

g o s c o m g a lin h a s n ā o n e c c s s r n : o
la d e b « æ n m ĺ c o n ıv a c a l o u fr a n é ń ı vo s e
m ho f« ıd e p d x e ı p o d e m s e r s e 】 d h i l t can ı b n ls n
) ra d o s d e a u o p s o te n c a m e n e

e ic e » w e u id a d e a n 【
q ic c o n ô m íc a d a r a z ã o s p x u a l q u e é c o m u m n a n a tu w z n ,
,

Po dc J e r a ltc r a d a p o r w ie ￠io fo r m a n d o r e b a n h o s b o v in o s c o n s tit u id o s s ó c e

ı
,

o d u ç iio d e o v o s Ė g ıu n
ı l k lt e b ä s o u p o p u ı a ç ã c s s ó d e g a lin h a s p a r a p r
de a d ìja n c la d a e c o lo ia d o s r ir ıū civ o s caçadorescoletores, q u e s u b s ls t ı
tn m
g p
com p la d a te ia d a n a tu r e z a s e lv a ge m !
A U qı o dern o s m é to d o s de c u ltiv o s ā o s u s tc m ū m oo o d o e n ça se
ı
e p o n ro , n o e m a n to , as m

łE r Jı￠ ė a lt o ço a s e r pago p a ra s u s tc n m r d ies e m n a n as

ı
em n ı u lu ï e d n c ia s ? qu e o p re
m o n o c u ltu ra s

F ig u ra 12 12
M o no cu tu ra a g ric o la
ı
t rig o a tė o n d e a v ißta
a lc a n ça

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 4 57

12 3 EC O N Sı
. D E R A ÇÕ E S A T U A IS

E s s a fr u ta p o d e s e r s a lv a ? A ba n a n a co m o co n he ce m o s e s tá e m ro ta de
c o lis ã o r u m o à e x t in ç ã o

E m Ju n h o d e 2 0 0 5 D an Ko e pp l re g is t r o
p o d e r ia d e s lo c a r s e a o r e d o r d o g lo b o
, e u a
h is tó rıa a s e g u ir e d e s t ru ir m ilh õ e s d e p é s , d e ix a n d o a s

P a ra q u a s e t o d a s a s p e sso a s n o s EUA p r a te le ira s d e s u p e r m e rc a d o s v a z ia s

C a n a d á e E u ro p a ban
,
U m ce n á r io t e r r ĺv e [? N ã o q u a n do
,
u m a a n a é u m a
la do vo c ê c o n s id e ra
q q ue já o c o r re u u m u a se
ba n an a a m a re e c e ,
d e ta m a n ho
u n ifo rm e t e x tu r a fir m e se m
ap o c a lip s e d e b a n a n a s A t é o in ic io d a
, p re se m
d é c a d a d e 1 9 6 0 a s t ig e la s d e c e r e a is e
s e m e n te s
,

A b a n a n a C a v e n d is h co m o
p r a to s d e s o rv e t e e r a m s e r v id o s c o m a
o
G M ic h e l u m a b a n a n a q u e e ra m a io r
ro s
l
s o gan d e C h iq u it a o m a io r p ro d u to r
,

s e g u n d o to d o s , m a is s a b o ro s a d o
,
e
m u n d ia l d e b a n a n a s d e c ı é pos " ,
a ra
q u e a fr u ta q u e c o m e m o s h o je C o m o
,

s iv e lm e n t e o a lim e n t o m a is p e r fe ito d o
a C a v e n d is h a G r o s M ic h e l o u B ig
O c o r r e q u e a s 10 0 b ilh ô e s d e
,
m u n do
M ik e , r e p re s e n t a v a q u a s e t o d a s a s
"

b a n a n a s C a v e n d is h c o n s u m id a s a n u a l
v e n d a s d e b a n a n a s d o c e s n a s A m é r ic a s
m e n te s ã o p e r fe it a s s o b o p o n to d e v is ta
e n a Eu ro p a P o ré m n a p r im e ir a p a r te
d u p lic a t a d e
,

g e n é t ic o ca da u m a é u m a
do
d o ú lt im o s é c u lo u m fu n g o c ha m a
u t ra s N ã o in te re s s a s e e la s s ā o
,

to d a s a s o in fe c ta
do e n ça d o Pa n am á co m e ço u a r
T iı â n d ia
p ro v e n ie n t e s d e H o n d u r a s o u a ,
a s la v o u ra s d e B ig M ik e
J a m a ic a o u ilh as C a n á r ia s c a d a C av e n

d is h é u m a g ê m e a id ê n t c a i d a p r im e ira
(C o n te údo o r ig in a lc o m p le t o © 2 0 0 5 P o p u
e n c o n t ra d a n o s u d e s t e ?
Ás ia tr a z id a , ta r S c ie n c e U m a C o m p a n h ia T im e 4 M e d ia
o C a r ib e n a To d o d ir e it o rv a d o s A re p ro d u ç ã o
p a ra u m J a r d im B o t â n ic o n , s o s s re s e

l X X rc ia ls e is s ã o é p i
Pnmeira p a r te d o s é c u o t
p le t a
o s a e m m p e rm ro
e p co m o u pa
a de 50 o b id a )
p ro d u ç ã o c o m e rc ia l h á c e rc
a n s

d
E s s a u n ifo r m id a d e é o p a r a o x
o
1 U bu sca d e s c o b r ir
na in te rn e t p a ra
0 d l
t iv o se a
d a b a n a n a A p ó s 15 0 0 a n o s e c u
se r u s a d a s
a s o p çô e s q u e p o d e r a m
i
f i d a is
h u m a n o a b a n a n a é p e r e ta e m ,
i d ú tr ia d a ba n a n a
,
p a ra p r o t e g e r a n s
d e d iv e r s id a d e g e n é t c
i a
c a re c e n d o ê id o r is c o d e
2 Q u â o r e m o to v o c c o n s e ra

qu e é a chav e d a sa u e
d d a e s p é c ie O
te rro r is m o e c o n ô m ic o g lo a p e la lib e
b l
ba n a n a po de
q u e p o d e a m e a ça r u m a ra ã o d e lib e ra d a d e u m a
ç
d o e n ça d a s
a fú n g ic a o
u
a m e a ç a r to d a s U m a d o e n ç ?
ba n an as
b a c te ria n a q u e in fe c ta u m a p la n ç
ta ã o

s e r v e ta m
b ém co m o u m a re s e rv a
fis ic o O s o lo
P r o p o r c io n a a e la o su p o r te
id o s p e la s r a íz e s
ã e x tr a
d e n u tr ie n t e s m in i is e á\ a o s q u a is s o
e r a is e s s e n c a
,

acūm ]o d e p r o d u t o s
v o lv e p e lo
u
du r a n te E le se de se n
o c r e s c im e n to d a p la n ta
de ro ch a s e da de
in lta n re d o in te m p e r is m o
m e r a is ĺin am e n re d iv id id o s ,
re su
A s c a r a c te r is tic a s
ic o s da v e g e ta çâo já e x is t e n te
o s o r g ân
co m
p o s iç â o de r e s id u b r e q u a lq u e r
g iã o c lim á t ic a e so
q u a lq u
do e r re
s o lo s o b n a tu r a l, e m
v e g e ta çâo c e sso s ? a c u m u la ç ã o e
e n tr e e s
se s pro
tip o de ro c h a de pe n de m d o b a la n ç o
,
fo n o vem o s o lo
ça s q Į ie d e g r a d a m e re m

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 459

Bm u m m u n do s u s te n c ñv c l id e a l, u m n o v o s o lo s e r ia fo rm d o , tã o lo g o o
a
\ E lh o fo ss e p e r d id o N n G r ā B rc tu n h n n a n u te n ção d o s o lo
, c c tw d c 0 ,2 to n e la d a de s o lo ė p r o d u z i
da n am r a lm p n re p o r h e c ta r e p o r n n o s e n cı
, o su
g e r id o q u e u m a ta x a to le r å v e l
s te n e sv e l) d c e r o s ii
(e m b o r a n ão su o d o so lo p o d e r ia s c r d e a r o x im a d a
p m e n te
2 ,o co n e la da s h a a ı\ o N o e n m \ıto tb r a m r e is tr a d a s ta x a s d
' \
,
g e e r o s ã o a c im a
de 48 t o n e la d as h a an o

Q u a se ro d a (ta lv e z to d n ) te r m a
g r ic u ltń v e l s u s te n ta r á p r o d u ç ô e s m a is a l
a

ta s , s e fo t e m a p lic a d o s tirtilizı
urtes n r tiĥ
c ia is p a m s u le m e n ta r o n it r o ê n io
p g ,
fó s io r o e p o t á s s io ıbmecidos m m t m a lm e n ce e lo s o l o
p o s ı rriliznntes s ão d e
h e il obtençio e m a n u s e io d e c o m p o s iç iio a ıa n t id a
g ,
, p
e r m i tin d o a p lic a ç ä o
u n iı b r m e e a c u r a d a A lé m d e p o s s ib ilit a r r o d u ô
.
p ç e s n i a is a lta s e p r e v is iv e is
N o e n ta n t o a o m e s m o te m p o e m q u e e x is te u n i a r a n d e c o n fia n a n o s fe r
,
g ç
riliz a n te s a m a n u r e n ç iio d o c a p ita l d e m n tė r ia o r ā n ic a d
,
g o s o lo te n d e a s e r
n e g ig e n c ia d a e t e m d im in u id o e m to d a p a r t e
A d e g r a d a çã o d o s o lo p e lit a g r ic u ln ım a e s e r e v it a d a o u p e ı
p o cı o m e n o s,
,

r e d u z id a n a su A v e lo c id a d e p o r (i) in c o r p o r a ç iio d e e s t r u m e e r e s id u
, o s da

la v o r a , (ii) a lte r n â n a a d e a n o s d e c u ltiv o c o m a n o s d e p o u s io d a te r r a o u (iü )

r e t o r n o d a t e r r a à a t iv id a d e p e c u ńr ia T h is té c n ic a s c o n s e r v a m a q u a lid a d e d o
so lo e m r e g i ō e s t e m p e r a d a s d e a g r ic u lm r a s t e c n o lo g ic a m e n t e s o fis t ic a d a s

T o d a v ia .
a d e g r a d a çā o ė m a is s ė r ia e m a is d ific il d e e v it a r e m p a is e s d o c u n ra s de n \
T e r c e ir o M u n do O s p ro b le m a s s ilo m a ıo r e s e m ár e a s d e aı
ta s p r e c ıp rt a ç ô e s e d isp o siç ão e m
d e d e c li\ ￠d a d e da n o s tr ó p ic o s , o n de æ rra ço s A g e n d a 2 1
p lu v r o m é tr ic a s e re r r e n o s a c e n tu a a m a

réū a o r g ân ic a n o so to ta m s e d e c o m p õ e m a is r a p id a m e n t e A e s t r a té g ia
b ém
g e n d a 2 1 d a s N a ç ō e s U n id a s (fo r m u a a n o
d o s o lo d A l d
pa ◆ c o n se r v a çâ o a ,

R į o d e Ja n e ir o e m 1 9 9 2 ), r e c o m e n d o u m e d id a s p a r a e v ita r a erosio o s o lo c
d

pro m o v e r o c o n tr ole d a e r o s ã o
A te m l
o o g i a d d
e m a io r c u s T o e fe t iv id a e u s a a
d n a re d u ç iio d a e r o s i o d o

s o lo é c o n s id e r a d a a d o c u lt iv o c o m b a s e n a s c u r v a s d c n iv e l (P ig u r a 1 2 ı3 )
l ilia m a q u a d r u p li
N a in d a fo s s o s o n e n t a d o s s e g u n d o a s c u r v a s d e n iv e a u x
,

c ia d e p liin t u la s d e
á r v o r e s e a q u in t u p lic a r s e u
c a r a s c h a n c e s d e s o b r e v iv ê rı
ln e a v e tiv e r a p r e s e n ta e n r a iz a m c n t o
" "

m s a m e n t o in ic ia l e m a lt u r a A g r a m
f ix a s s e g u n d o a s c u r v a s d e n iv e l fo r m a c e r
p r o fu n d o e q u a n d o p la n t a d a e m a
,

c a s v iv a s t r a n s v e r s a is à s in c lin a ç õ e s
d o s m o r r o s q u e clim İn u e m d r a s tic a m e n t e ,

e n t a m a u m id a d e d is p o n iv e l
o e s c o a m e n to d a á g u a R e d u z e m a e ro s ão e a u m
.

F ig u r a 1 2 1 3
D is p o s iç ão e m te rra ço s

em te rra m o n ta n h o s a

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 I' u n c lņ rn e n to s e m E c o lo g ia 46 1

d lw to o u in d ir e t o a is d o q u e a m e ta d d
◆o d o
m
o s u p r im e n to cle
ı
,
e
ńı\ \\c e ss ı
l
no m u n c o
A ág u a d o ce d is p o n ív e l e r c a ír
w 3
p p a c a iu m u n d ln ım em c cle 17 o o o
,

em 19 5 o p a r a ? 3 o o m em 19 9 5 e h á u m a v a r i
a ã o b iı
m ,
ç s m n te c o n s ld e ı
'
l
ńv u
na d fs p °n ib ilid a d e d e r e g iã o p a r a r e g iã o (F ig u r a 12 14 ) M u lm s e s \ ı m m lv n s
do s p r o M e m a s d e s u p r im e n t o d e á g u a s u g e r e m q u e p a is e s c o m m e n o s t lo \ıe
q
e s s o a p o r a n o s o fr e m d e e s c a s s
1 0o o n l p o r p e z c r ô n ic a A ń u n ė \\m
g l
p n m c m e
a d a c o m o o r e c u r s o q u e s e r á m o t iv o d e fu t u
c o n s id e r r o s c o n llito s M e s m o e m

n iv e l n a c
io n a l a a ı o c a ç ã o d e r e c u r s o s h íd r ic o
s p o d e c a u sa i
p ľ o b le m n s p o llu
,

co s, c o m o o
c o r r e , p o r e x e m p lo e m c o n flito s n a C a lifó r m n c n u c lo m n n c\n s
,
,

a ric o la s p o r á g u a d o ū o C o lo r a d o E m n iv l i
u rb a n a s e g e n te l n n c io n n ıo s c o n ,

nit o s s u r g e m e n tr e p a is e s q u e s e lo c a liz a m a m o n ta n te clo s s e u s v ı z ln h o s u c s

cão e m u m a p o s iç â o f a v o r á v e l p a r a r e p r e s a r e d e s v ia r c u r s o s d e ū g u n ı Į ×ls tc m
a c lr r a d a s d s p u ta s
i d e fr o n te ir a n a A m é ric a d o S u l 人伦ic a c O ľ lc t M ėd l
, n c o ,

c n a c n a çō e s q u e c o m p a r t
ilh a m b a d a s h id r o r á fic a s
g
U m a r e s p o s ta å e s c a s s e z c r ô n ic a d e á \ a ė b o m b e ń la clc n q u [ib m s s u b
tc rrân e o s m a s is to m u it a s v e z e s é fe it o d e u m a m a n e ir n m a is ľ ń td n clo
p q \\e
os q a u ıfe r o s c o n s e \ e m s e r r e c a r r e g a d o s T a l a t iv id a d e ė c la ľ n m c n e in s u s tc n
t

táv e l a lėm de se F a cau sa p r in c ip a l d a p e r d a d e s o lo p e la a g r lc u lu ım a d e v id o ū ,

sa lln iz a çã o A d e m a n d a p o r s u p ń m e n t o s a c e s s iv e is d e á g u a p n i il n n r lc u ltu r a c
g
u s o d o m és tic o te m le v a d o a u m a v a s ta e s c a la d e b o m b e a m e n to d o s s is te m a s h t
d ro g r áfic o s d a T e r r a O n ūm e ro de re p r e s a s d e r io s co m m a is cle 15 m dc n ltu r n

c re s c e u d e a p r o x im a d a m e n t e 5 0 0 0 e m 1 9 5 0 p a r a 3 8 0 0 0 n a d é c a d a cle ı9 9 0
N o C a p itu lo 1 3 d is c u tim o s a p o lu iç ã o d a á g u a c a u s a d a p o ľ e x c r e to s b c m
, ◆ n ta m m a çā o e

co m o p o r p e s tic id a s e fe n iliz a n te s a p lic a d o s n a a g r ic u lm r a A á g u a q u e ė c o lL , c o m e w a çā o

ra m in a d a p o r d o e n ç a n itr a t o s o u p e s tic id a s , é u m b e m e s p e c tn lm c n Le v a lio s o

, ,

：
.

亀
，

F ig u ra 1 2
14
D isp o n ibili
d a d e d e ág u a p o r p e s s o a d e re g ião p a ra
re g iā o d o g lo b o em 2000 Ą s u n id n d e s s ā o e m m e tro s c ú b
cos
R e r c a p ita p o r a n o

Scanned by CamScanner
Scanned by CamScanner
 '
Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 463

阗
F ig u r a 1 2 1 5
(a ) F lu tu a ç ô e s p o p u la c io n a is d e p ra g a h ip o té um a
tic a A a b u n d â n c ia flu tu a a o re d o r d e u m " e q u llib rio
d a a b u n d â n c ia , d e te rm in a d o p e la s in te ra ç ō e s d a
CO p ra g a c o m s e u s a lim e n to s , p re d a d o re s , e tc E c o n o
m ic a m e n te , fa z s e n tid o c o n tro la r a p ra g a q u a n d o

su a abu n d â n c ia exce de o n ív e le c o n ô m ic o d o d a n o
圖
(N E D ) S e n d o um a p ra ga, su a abu n d ân c ıa e x c e d e
o N ED a m a io r p a rte d o te m p o {a s s u m m d o q u e e la
iõ
do d an o n ão e s tá s e n do c o n tro la d a )
(b ) U m a e s p é c ie q u e
n ão é d a u m a p ra g a a o c o n trá rio Ħ
c o n s id e ra u tu a ,

s e m p re a b a ix o d o s e u N E D (c )P ra g a s p o te n c ia is
" "

flu tu a m n o r m a lm e n te a b a ix o d o s e u N E D m a s fic a m ,
a b u n d a n c ia
a c im a d e le n a a u s ê n c ia d e u m o u m a is d e s e u s ın i

㈹ m ig o s n a tu ra is

\
C a
x n å' "

P 8

te m p o

N o e n ta n t o e x is t e m e sp é c ie s q u e tê m u m p a c id a d e d e s u p o r t e (v e r C a
a ca

p im lo 5 ) d o s e u N E D e m e x c e s s o , m a s p o ssu e m u m a a b u n d â n c ia t ip ic a q u e

e m a n tid a a b a ix o d o N E D p o r in im ig o s n t u
a r a is (F ig u r a 1 Z 1 5 c ) E s t a s s aio
e fe t iv a s s e s e u s in im ig o fo
p o t e n c ia is E la s p o d e m
s re m
p\ s e to r n a r p ra ga s
re m o v id o s

q u an do 1J m a p o p u la ç ã o d e u m a p r a g a a lc a n ç a u n ia d e n s id a d e n a qu M e s ta

e n t e é d e m a s ia d o ta r d e
e c o n ô m ic o , g e r a lm pa ta co m ça r a c o n
e
ca u s a n d o đa n o
id d d
ı
ro lá ]a M im p o r ta n t e , e n tã o é o lim ia r e c o n ô m ic o (L E ): a d e n s a e a p m g a
a ls ,

e m q u e a a â o d e v e r ia s e r p r o v id e n c ia d a p a r a e v ita r q u e e la a t in g is s e o N B D
ç
O s L E s s ã o r e v is õ e s b a s e a d a s e m e s t u d o s d e ta lh a d o s d e o c o r r n c ia s p a ss a d a s
ê
p
Eı e s po de m le v a r e m
o u ås v e z e s e m
, c o r r e la ç ō e s c o m r e g is t r o s c lim á t ic o s
,
b é do s se u s
c o n s id e r a ã o n ã o a e n a s o s n ú m e r o s d a p r ó p r ia p r a g a
m a s ta m m ,
ç p
】n im i o s n a tu r a is C o m o e x e m p lo p a r a c o n tr o a ı o a
l fid e o d o t r e v o m a n c h a d o
g ,

m in o s a n a C a l i ım a a s m e d i
(T ha io a p h is » ilò ı ii) q u e a t a c a o fe n o d e s t a le \
,

da s d e v e da e m e r io d o s e s p e c
ific o s e s o b c e r ta s circunstincias
m s e r to m a s p
ã de fid e o s c hega a 4 0 in d iv id u o s po r
1 N p o p u la ç o
a
a p r im av e ra , qu an do a

c a u le

2 N an do a p o p u la ç o
ã a lc a n ça 2 0 a ó d e o s p o r cau le ,
o v e rão e n o o u to n o qu
t r a ta d o s , s e a r a z ã o d e
,

d e fe n o n ã o s ão jo an i
m as o s p r im e ir o s t r ê s c o r te s de d u lt o
n h a s (c o le ó t e r o s p r e d a d o r e s d o s a
fİ d e o s ) p a r a a fid e o s fo r u m a
p
r 4 o a ód e o s so
b r e fe n o em pé o u u m a
p o r 5 ıo a fİ d e o s o u d e t r ê s la r v a s p o
,

la r v a 5o ßd e o s so b re a r e s te v a
po r a
le (F lin t e v an de n B o sch
3 D is t e m 5o 7 o a ódeo s po r cau ,
u r a n te o in v e rn o ,
ex

19 8 1 )

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464 C o lin R T o w n se n d , M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r

1 2 5 2 P ro b ı
e m a s co m p e s t ic id a s q u im ic o s e su a s v ir tu d e s

U m p e s tic id a a d q u ir e u m a den o m in a ç ã o p e jo r a tiv a ,

s e e Įe m a t a r e s p é c ie s e m

m a io r n ūm e ro do qu e se pen so u a t in g ir , c o m o em ge ra l é o ca so B 1e p o d e ,

e n tã o ,
to r n a r s e u m
p o lu e n t e (C a p ft u lo 13 ) N o e n ta n to ,
n o c n n r p x to d a su s
te n ta b llid a d e d a a g r ic u lt u ra su a den o m ç ã o p e jo r a u v a é
in a especialmente
Ju s tific a da , s e e le m a ta o s in im ig o s n a t u r a is d a p r a g a e a s s im , ,
c o n tr ib u ip a ra
a n u la r o e i t o d e le e sp e ra do D m o do , o s n ů m e ro s d e u m a ås
esse p ra ga , e
z e s, a u m
p id a m e n te a lg u m te m p o a p ó s a a p ł
e n ta m ra īc a ç ã o d e u m p e s t ic id a
E s s e e v e n t o é c o n h e c id o c o m o re s s u r im e n to d a r a a a lv o e o c o r r e u
g p g q a n do
o tr a ta m e n to m a ta m u ito s in d iv íd u o s d a e t e t i d i id d
p s e m m o s n v u o s o s seu s
in im ig o s n a tu r a is O s in d iv id u o s d a r a a b
p g q u e s o r e v r v e m à a p lic a çã o d o p e s
,

tid d a o u q u e m a is ta r d e m i r a m
g p a a á r e a e n c o n m m r e c u r s o s a h m e n ra re s
a r ,

e m a b tm d â n c ia m a s l
c o s ta v e z n e n h u m
p o u in im ig o s n a m r a is A r a
,
p ga po de ,
,
e n ta o re r u m a e x lo s ã o
, p p o p u la c io n a l
O s e fe ito s da a p lic a ç ã o d e
p e s tid d a p o d e m e n v o tv e r r e a ç ō e s a in d a
u m
a is s u t is Q do p e s t ic id a
m u an u m a p lic a d o é
n âo a p e n a s a
p ra ga a ı
, v o po de
r e s s u r g ir A o la d o d o a lv o ã o p o s s iv e lm e n t e e s ė c ie s d
e s【
p e p r a g a s p o t e n c ia is ,
q u e s e m a n u v e r a m r e p r im id a s p o r s e u s in im i o s n a tu r a i
g s (F ig u r a 1 2 1 5 c ) S c o
p e s ◆c id a d e s r r ó i e s s e s ın im ig o s n a m r a is a s r a a s o t
p g p e n c ia is t o r n a m s c re a is
,

s e n d o d e n o m in a d a s
p ra g ir s s a ın d tin a s U m e x e m p lo d m m ilt ic o d iz
r e s p e ito
a o s in s e to s
p r a g a d o a lg o d ā o n a A m é r ic a C e n tm ıE m 1 9 o
5 q u an do co m e o u
a p r o p a a ão c m ç ,

g ç m a s s a d e in s e tic id a s o
r g !in ic o s h a v ta d u a
s p ra g a s
p r im á r ia s
,
a la g a n a fo lia p d o A la b a
m a e o go r u ı
g ho do a ı g o d o e ir o (S m ith 1 9 9 8 ) F o m m
a p lic a d o s in s e tic id a s ,
o rg a n o c ı o r a c lo s e o r a n o f
g o s fir m d o s m e n o s d
z es ao a n o
e c in c o v e ,

q u e in ic ia lm c n rc t iv e r a n i r e s u lm d o s a
,

p a r e n tc m e n rc m ila
g ro s o s a
p r o d u ç ā o te v e u lli a e n o r m e e lc v a ā o E
ç m 1 9 55 , n o e n t a t
n o c m c ľ ir a m tr ĉ s
p r a g a s s e c u n d á r ia s a la g a n a d o a ıo d g ,

g o e ir o , o a ñ cle o d o n l o d o j
la g a r ta r o s a d a d o a l d g e r o c a fa ls a
g o o e ir o A s a p lic a ç ã c s d e e s i
p t c icı a c re s c e ra m
v e z e s po r ū n o E s te p r o c e d im e n t o p a r a 8 10
r e c lu z \u o
p r o b le m a d o
la g a t r a r o s a d a m a s r o a fid e o e d n fa ls a
p v o c o u a e m e rg ĉ n c ia c lc i
,
c n c o o u tra s
r ia s N a d ė c a d a d e 1 9
60 as du as es ė i p ra g a s se c u n dá
p c e s d e p r a g a s o r i in a i
,

e e m
, m é d ia o c o r r e r a m 2 8 a p lic a ō e s d
g s s e to r n a r a m o ito
,
e in s e t ic id a
,
ç
ta l rm a d e a lic n ā
d p o r a n o E v id e n te m e n te
p ç o e p e s ric id a n il ė
o s u s te n tá v e l
,

O s p e s t ic id a s u [m ic o
q s p e rd e m s e u
a s p ra a s d e se n v o l
p a p e l n a a g r ic u ltu r a s u s tc n t liv e l s e
g v e re m r e s is t ê n c ia A ,
ev o ı u çā o d e r e i
s s t ê n c ia a o
ė s im p le s m e n te a s e le ã
q o n a tu r a l e m a ã o p e s c id a
t i
ç (v e r C a p it u lo 2 ) S u a o c o r r ê n c ia ė
tic a m e n t e v a r iá v e l U m o u po u co s ı
n d iv id u
in co m u m (t a lv e z p o r q u e e le s o s s u
o s po de m a p r e s e n t a r r e s is tē n c ia
p em u m a em im
P e s tic id a ) Se
p e s t ic id a fo r a p lic a d o r
o q p o d e d e s to x ific a r o a u e
e p e t id a m
d a p r a g a c o n te r á u m e n t e , ca da
a p ro
p o r ç ã o m a io r d e in d i g e r a ç ã o s u c e s siv a
◆p ic a m e n t e tê m u m v íd u o s r e s i
a a lt a ta x a i s te n te s A s p r a g a s ,
,
n t r in s e c a d
e re r o d
c o s in d iv id u o s d e u
m a g e r a ão
p u çã o D e s s e m o d o
po u
p o d e m d a r o ri e
,
ç
ó i
p x m a e a r e s is tê n c ia s e e x a n d
r g m a c e n e n a s o u m ilh a r e s n a
t
p
,
e m u it o
r a p id a m
N o p a ssa d o e ss e ro b l e n te n a
p o p u la ç ã o
, p em a e ra m
u ita s v e z
c a s o d a r e s is tê n c ia a es i n o rad
o D D T (d ic lo
r o d ife n iı
g o , e m bo ra o
p r im e ir o
t r ic lo r o
o r e g is tr a d o
e t a n o t e n h a id
s

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ı

1 9 4 6 (m o s c a s d o m é s t ic a s , n S u ė c ia ) H
Jā e
m a
o e j , a e sca ı
a do p r o b le m a e s tá
F i\
ilu str a d a n a
ra 1 Z 1 6 , q u e m o s tr
a o s au m en t
o s ex po n e n c ia is n o n ūm e ro
d
de e sp éc ie s e in s e to s qu e dese n vo ı
v e ra m r e s is tê n c ıa e n úm
o n d e p e s tic i e ro
da s c o n tr a o s q u a is a r e s is t ê n c ia e v o lu i
u A r e s is tê n c ia fo i r e is t r a d a e
g m c a da
milia d e a r tró p o
d e p r a g a (in c lu in d o d ī t
p e r o s ta is c o m o m o s q u ito s e m o s c a s
do m é s tic a s be m
c o m o b e s o u ro s m a ri o
, , p s a s , v e s p a s p u lg a s , p io ı
h o s e á c a r o s ), ,

a ssim c o m o e m e r v a s đ a n in h a s e fito p a t ó e n o s T o m
g e m o s c o m o e x e m p lo a

la g? r ta fo lia r d o A la b a m a u m a m a r ip o s a p r a g a d o a lg o d o e ir o E m u m a o u
,

m a is re g iõ e s
d o m u n d o E la d e s e n v o lv e u r e s is t ê n c ia a
.
o a ld ń n D D T d ie ld r in , ,

d
en r n i ıİ,
n d a n e e t o x a fe n o

Se o s p e s tic id a s q u ím ic o s n a d a p r o d u z e m ,
a n ão se r p r o b le m a s , c o n tu do M as o s peiodas
se o s e u e m p r e g o fic o u in tr ín s e c a e a u d a m in s te n t á v e l e n tâ o e le s fu m io n a m
g e n te su

s e r m a is d e u s o c o r r e n te ı
jå n ão d e v e n am s s o n ão te m a c o n t e c id o A o c o n

u áŊio , s u a t a x a d e p r o d u ç ã o te m a u m e n t a d o r a p id a m e n ce A r a z ã o d e c u s to

e ben e có io p a r a o p r o d u t o r in d iv id u a l t e m p e r m a n e c id o e m fa v o r d o u s o d e

pe s tid d a e le s fa z em o qu e de ı e s é s o lic ita d o N o s BUA ,

e s tim a se q u e o s in s e
tic i? s b e n e lic ia m o p r o u t o r a g r ic o la n o m o n
d t a n te de c e rc a d e $ 5 pa ra c a da

5 1 \ to p im e n te le t a l 19 7 8) ,

A lé m d is s o , p a ís e s m a is p o b r e s a p e r s p e c tiv a d e im in e n te in a
em m u ito s ,

n ição e m m a s s a o u d e u m a d o e n ç a e p i ê m
d ic a é tã o a s s u s t a d o r a q u e o s c u s To s

so c ia is a d v in d o s d o u s o d e p e s tic id a s t ê m
d e s e r ig n o r a d o s B m g e r a l o u s o d e ,

d id a s o b je t iv a s , t a is c o m o o s a lv a m e n to d e v ł
p e s tic id a s é ju s t ific a d o p o r m e

ı6 0 0
3 00 0 r

2 500 _
ş
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ĝl 1 2 00 0

Ŝĝ I
コ
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X
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E 茗 10 0 0
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台 W
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の
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Z

t iô m 0

1 19 5 0 1
An o

tró o d e s re g is tra
d a s c o m te n
Pu m ro d e e s p é c
ie s p ra g a d e a r p
e n to s g lo b a is n o n ů m e
de co m po s to s p e s t ic id a s c o n tra o s
do a d u irid o r s is tê n c ia a e s tic id a s e n o n ů m e ro l s is tê n c ia a
q e p de se n v o v e u re
q u a is re s is tê n c ia fo i d e s e n v o lv id a E m m é
d ia , c a d a p r a g a d e re s is tê n
0 d e v o lu ￠ o
u e 2 50 c a
so s e
m a is d o q
m p e s tic id a e n tã o h á h o je
m a ls d e u
,

Scanned by CamScanner
466 C o lin R T o w n se n d M ic h a e l B e g o n e J o lm L H a rp e r
,

dus a e fic ie n c ia c co n ðm lc a n ali e n to s e o to ta l d e a ı

p ıu d u ç iio d e a m
im e n
,

to p r o d u z id o b
S e g u n d o e s s a s c o n o la ç õ e s e n i c lc m e n c a r e s s e u u s o p d e se r
o

d e s c r ito c o n t o s u s tc n tń v e l N n p rá Lï c a , a s u s te n t a b ilid a d e e p e n d e d o d e s e n
d
c m n n [ĉ m a o m e n o s u m p a s s o
v o lv im e n to c o n t in u o d c n o v o s p e s t tc ld n s q u e s

c id rıs s iio m e n o s p e r s is te n te s
å fr e n te d n s p m o g a s : e s s e s p e s tı b io d e g ra d áv e is e

a t in g e ın m a ls a c u r a c ln m e n tc a s p rag n s a ı
vo

12 5 3 C , o n tr o ı
e b io ı
ó g ic o

O s s u r to s d e p r iıg a s o c o H m repeiclamcntc e , a s s im ,
há n e c e ss id a de d e a pıi
c id a s N o e n ta n to , o s b ió lo g o s , a s v e z e s , p o d e
c u ç ū o d c p c s tı m su b 5 tim ir o s

p r o d u to s q u lm lc o s p o r o u L T iıs fe r r a m e n ta s q u e r e a ı
iz a m a m e sm a fu n çâ o e

tæ s tip o « d e c b n tm le c u s ta m be m n en o s
ı O c o n tr o le b lo 16 g ic o e n v o lv e a m a n ip u la ç ã o d o s in im ı

b to lög ıco go s n a tu r a is d c p r a g a s ıJá Lıĉ s c lp o s p r in c ip a is d e c o n tr o le b io lå g ic o im po r

ta ç a o , co n s r v a q iio e in o c u la ç ñ o
e

ce n tm ł o ló g ı
e bı co
O p r im e ir oė a [lııp o n n ç đo d e u m irmigo n am ra lde
o u tr a á r e a g e o g ń

p o r ım p o rta ção fic a Em ge ra l a á re a d c o n d e a p r a g a

se o o u b
r ig in O
o je t iv o é q u e o a g e n te

c o n t r o la d o r p e r s is t a c a s s im m a n te n h a a p r a g a a b a ix o d o s e u lim ia r e c o n ô
m ı c o n o fu tu r o p r c v is lv e l E s E c ė u m c a s o d e u m a in v a s ā o d e s e já v e l d e u m a

e s p é c e e x ó t ic a e é frcqucntemene c h a m a d o d c c o ı
i ıtï o te b io ló g ic o c lá s s ic o
O e x e m p lo m a is tip ic o d e c o n rr o le b io ló ic o c lá s s ic o é o d a c o h "
g c o n ilh a
do a ı g o d o e ir o (ı c e ry n p ıl n lm s i) in s e to cle s c o b e r to c o m o u n i a d
, p ra ga o s po m a
r e s d e fr u ta s c it r ic a s d a Caı irómia e m 18 6 8 E m \ 8 8 6 e s s e \n s e to ils a in d ú str ia
p
d e c ltr ic o s d e jo e lh o s E s p ė c ic s u c c o lo n iz a m u n i
q a n o v a ā r e a p o d e m s e to m a r

p r a g a s p o q u c e s c a p a r a m d o c o n rr o lc c\c s e u s in in 1 i o s n a tu r a is A im o r ta â o
g p ç
d e a lg u n s d e s s e s in im i o s n a m l a is ė e n tiio
g c m e s s ê n c ia a r e s 【
, , u u r a ç ā o d o s ra h ts

q u o U n i a b u s c a p o r in im ig o s n a t u r a is le v o u à im o r m iio d e d u a s e s éc ie s c a n
p ç p
d id a ta s p a r a a C a liró r n in A r im e ir a ı b i u ï T ıp a r a s ito id e (C ı to c lıa c n ırn s
p yp p ) qu e ,

p u n h a s e u s o v o s s o b r e o in s c to p r a g a , g c m n d o u n i a la n ra i
q u e c o n su m a a pra
g a A o u tr a tb i u m a jo a n in h a p r e c la d o ıu (R o tı o lı n c ¡ıl rtfıı a ï is ) In ic ia lm e n te o s
p a r a s ito id e s p a r e c ia m tc r d e s a p a r e c id o m n s o s b
, e s o u r o s p re d a d o r e s s o Ė e r a m
u m a e x p lo s ão
p o p u la c io ım ım l q u c to cı n s a s in fe s r a õ c s
Calilómia fo r a m c o n t r o la d a s a o lin n ıd
ç po r ı ce ıJ a p u rc ı a si n a
ı

e 18 9 o B m b o ı a o s b e s o u r o s te n h a m c m
g e r a l s id o r e s p o n s á v e is o r e s u ı ti\d o e m lo n o fo i q u e e le s m a n tiv e r a m a
,
g p r a z o
p r a g a e m c h e q u e n a s re g iõ e s m a is c o n t in e t l
n a s,
p o r ė m C ıy p lo c lıa e h ım s p Fo i o
principal ontrolejunto à c o s ta (P h n t a c v a n d c n B h
o sc , ı 9 8 1 ) O r e to r n o e c o n ō
m ic o d o in v e s t im e n to c m
c o n t r o le b io ló i
g c o fo i m u ito a ı to n a Califórnia, e o s
b e s o u r o s fo r a m s u b s c u e n te m
q eı n e tr a n s fe r id o s
p a r a o u 【r o s 5 o p a is e s
O u t r o in s e to in v a s o r e s t a v a l
e v a n d o ā e x ti
n q iio a á r v o r e n a c io n a l d n p e
q u e n a ilh a d e S a n ta H e le n a (o ū ltim o la ıc le
o u t r o lh m o s o in v a s o r N a p o le ā o
B o n a p a n e ), n o A tlā n tic o S u l S
o m e n te 2 5 o 0 i d
n i v id u o s d e C o n iı n iıł e n d rıım ro
b u s t« m r e s ta v a m e m 1 9 9 1 c o m
o r e s u lta d o d o a t a
q u e p e lo in s e t o s u l a m e r im
,

n o O r tlı e z la fn s tg ï ıis P o w ïc r 2 0 0
( 4 ) e s tim o u u c t o d o s o s i d i\pjd u o s r e s ta n te s
d e s ta á r v o r e r a r a te r ia m m o r r id q n
o em 19 9 5 U m o u t r o b
e s o u r o s a lv o u o
d ia
H }p c r a s p ls Jra n tlte r irra fo i c r tn d
o e lib e r a rlo e
n l S a n ta H e le n a e m 19 9 3 e å m e
d id a q u e s e u s n ū m e r o s c re s c e r a
m ho u ve u m
a c o r re s o n d e n te d im tn u içiio d e
3 0 v e z e s n o n ū m c r o d c Jn s e ro s p
p g a (p ig u r a Iz 1 7 ) D e s d e 1 9 9 5 n e i ıh u m a
r a
,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 467

F ig u ra 12 17
N u m e ro s m o g )d o in s e to
é d io s (İ E P e s c a la ı
O r t e z ta łn s ig m s e m ra m o s e 2 0 c m d e 3 0 á rv o re s
h ,
d
d e C o m m id e n d ru m ro b u s tu m m o n ito ra d a s d e
fo rm a c o n tín u a e d e s e u a g e n te d e c o n tro le b io ló
,

d
g ic o W p e ra s p is p a n th e r in a O n ů m e ro m é d io e
,

à O in s ig m s d e c lln o u d e m a ls d e 4 00 a u to s e in
d l n

fa s (e m s e te m b ro d e 19 9 3)p a ra m e n o s d e 15 (e m
o d
Į fe v e re iro d e 19 95 )q u a n d o a a m o s tra g e m p a ro u
O s n ū m e ro s m é d io s d e H p a n th e rin a a u m e n ta ra m
d e ja n e iro a a g o s to d e 19 9 4 c o in c id in d o c o m u m
,

decı im o ó b v ıo d e O in s ig n is a n te s q u e o s n ū m e ro
,
s

d e H p a n th e rin a d im in u ís s e n o v a m e n te O s n ů m e
ro s m a is a lto s re g is tra d o s d e H p a r )th e r in a fo ra m

d e 1 3 a d u lto s e 3 4 la rv a s p o r 20 c m d e ra m o
, ,

0 0
M a to Se t Ja n M a io Se t Ja n

19 93 19 9 3 19 9 4 19 9 4 19 9 4 1995
D a ta d a am o s tr a ge m

da e lib e r a ç ã o d o s b e s o u r o s e s tá
p o p u la c io n a l t e m s id o r e g s m
ex p lo s â o
i ,
a

co m o de v e m fa z e r bo n s
m an n n d o s e s o b b a ix a d e n s id a d e n a n a m r e z a ,
o s

a g e n te s d e b io c o n tr o le p o r im p o n a ç â o
â o o c o n tr o le b io lóg ic o c o n tro le b io ı
D ife r e n te m e n t e d o c o n t r o le b io ló g ic o p o r im p o r t a ç , o g ic o

d ili
i u la ç ō e s p a r a a u m e n ta r a d e n s id a d e e e q u p o r o o n se rv a ça o
po r c m ıse r va ç â o e n v o lv e m a n p
iã n d e a p r a g a o c o r re
brio d e in im ig o s n a n a i s q u e já s ã o n a t iv o s n a r e g o o
S ito b io n a v a ıa e ), o s p r e d a d o r e s
N o c a s o d a s p r a g a s d e a lid e o s d o tr ig o (p e x ,

b s in s e to s
in c lu e m jo a n in h a s e o u r r o s e s o u r o ,
qu e se e s p e c ia h z a m e m a li e o s
d
h d
M u ito s e s s e s i n i m ig o s n a
h e te r ó p te r o s C Į u y s o p id a e S y r p h id a e e a r a n a s
,

o s d e tr ig o d e o n d e
,

ra m a da s n o s ca m p
tu r a is p a s s a m o i n v e r n o n a s m a r g e n s g
,

d e n s do s
la ç ō e s d e a ó d e o s a o r e d o r a s m rg
a
se \ e r s a m p a r a r e d u z ir a s p o p u
h á b ita t c a m p e s t r e a o r e d o r d e s u a s
( a m p o s O s a g r ic u lt o r e s p o d e m p r o te g e r o
n o in t e r io r d e la s p a r a a u
ta ã o c a m p e s tr e
p la n ta çõ e s e m e s m o fa ix a s d e v e g e ç
l d e s e u im p a c t o s o b r e a s p r g
a as
tu r a ıs e a e s c a a
m e n ta r e s ta s
p o p u la ç ō e s n a b ló f ín o n ıla
ló ic o o c o n tr o te io g p c o n tro le
c o o r
po r
U m a te r c e ir a c la s s e d e c o n t r o le b io g ,

c o n t r o le b io
ló g ic o d e p r a g a s e m e s tu fa s m o cu ı
a ç ão

çiio é p r a t ic a d a d e m b d o a m p lo n o
s ā o r e m o v id a s ju n to c o m
,

o a s c u lm r a s
o n d e a o ó n a l d a e s ta ç â o d e c r e s c im e n t ,
,
i a r t ic u la r m e n t e
a s r a a s e s e u s in im i o s n a t u r a is D o s
i in iJn ig o s n a t u r a s p
p g g
ı e rs in ıilis u m i\c a r o q u e
】m p o r ◆ n t e s u s a d o s p o r in o c u ]a ç ã o s o
ã pı q to s e iu u s p ,

i i
a d e r o s e ir a s p e p n e r o s
tic a e u m a p r a g
,

Pre da u m á c a r o a r a n h a T e » a n y c ltu s tłr ,

a r a s ito id e q u e a
t a c a a m o sc a
o s a u m a v e sp p
a
e o u tr o s w t is e E n c a r s ía To m
\ a ,
,

d e t o m a t e ir o s e p e p in e ir o s
bra n c a (T ria ı u m a pra ga
e u to d e s v a p o r a r io n ł )
m
o n t r o le b io ló g ic o c o
,
n tra
c o n tro ı
e b io ló g ic o
e n te s d e c
o s in s e t o s t ê m s id o o s p r in c ip a is a g l e x c e le n te
x te n são c o m q u e e e s q u a n do
uı s e to s r a a e e r v a s d n n in h a s A T a b e
la ı2 1 r e s u m e a e
q g d fu n c io n a
t a b e le c im e n t o e u m a g te
e n
fo r a m u d
sa o s e a p r o p o r ç ão d e c a s
o s em qu e o es
d d a s d e c o n tr o le
te d u z iu b e c e s s id a
d e d e o u tr a s m e
a s ta n t e o u e lim in o u a n
u m a a bo r
d a g e m d e c o n tro le d e p r a M a s, à s v e ze s , s āo
o c o n tr o le b io ló ic o p o d e p a r e c e r s e r a fe ta d o s o rg a n is m o s
g x e m p lo s m o s
N o e n ta n t o a lg u n s e
g as p a n ic u la r m e n te fa v o r á v e l a o a m b ie n te
,

lh id o s c u i n ão a lv o
i ló ic o m e s m o e s c o
幻◆ ue i
q n tr o d u ç õ e s d e a g e n t e s
d e c o n tr o le b o g ,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 469

a n tp lu b t)ť Ĥ N\\ o x ť lu ıl
d da s d e e s p e c lı
n , cm
\ u lr, a ħ
o om p ıu q n cı
o » so m e n te c o m
u ita n \o đm çā o sc o s P\\lutt\s Lluı
m\L0» \u i\lm
m i\clıın ee m
m ı p re ,
is so ė fe ito
in im itŁ
de m o d o n m i\ľ o s C U STo s C ū s \ u n n \l
l tln \tu ñ \\\ill? ï \cllı
«, A c rrs en c la do M ı
P ė
n \c d id u s d e c o n tn t\Ľ \Yu Ĥ tm ln lt \10
a do car p m u l\ ln n m I
as
\n p l n g iı, p o ls d o is p r o b le
o lw n d o p r \g *\$ n ū o h ilo ı » \n ls \\\c » n ln o m ť ı\ın p o » n d jn c e n rc s
n la s e n v
,

A g ıa a ı n \ d n ı11 W \ p o s n Łlo mbùtulo \ln h n ı ìï \n (lı llllm r lı}1a c a o p e rc u ïc lld ) c o M IP p a ra a m a rip o s a

◆ n e n t e d a n i ıi c a ın v o u ı lls l\\ \ N Jv
ı t\ T lll
e n \ \lū C ı
n\ ) m n \ı
, m n ı n v a so r ,I p r o v e n te n do tu b Ë ł o do
1tu ı

a is s u b tm p ic n \
ıe dc u m p \c mpľ t \tlo \ li\p n to , c ln t n \n ı n [lc v irs ta d o r a q u a n cı o b a ta ta
d ō 0
a s c o n rç e s q u e n te s e se c ł\s (1 u . ų u n n \\tl (, n ın b ı e n te c o ı n c ld e c o m s e u s

qucnmcı ttos ó tlm o s d c n lc \\o ), P o llo ı īn v o ın tĉ 6 4 ・

只e ľ ł \çö e s p o r ū n o c d ife
te n te s g e r a ç ö e s m in a m n s tb l lu \s , c \lu lu s o \\ı b t r c \ll{\a A s ln g n r ta s s ā o p r o te
d e in im ig o s n n tu ıo \s (p t\ ıı\s i\o k le a ) \\ı11\\o d e ı
gida s ta n to
'
q n a e cı c ld a s q u a n d o
den tr o o cu b ėtt u lo d c m o d o q u c o c n m ın lr d e v e s e ı n p ı
d , ıc n d o e m g e r a çõ e s

m in a d o ◆ s d c Ib lh a s A e s te i\ tė8 in Łlu M ı P p ū ın n m n ılp o a u t ı o t u b ć n u lo d a

ba ta ta (ı d e r m a n Z 0 0 0 ) e n v o lv e o m o n lt\\r n m u n to (n n ıtı d m e ta d e d o v e
,
p r a

rā o , u til iz n n m e a r m n d i lh n s U e ıbı ï nöntos ım in ı

b nos ı lb e ıa cto s s e m a n a ı
,
・
m e n te

a a tr a ir m a c h o s o s q u a is s no c o m a \ı o $ ) m ô ı ı c ltu ı ( l ė ıltiv a
p a , , n t o s u r a s o s o o a

do pa ta m p i e d i r n m c h a \
\ \ ıa , o s m o n te s \ lp s o lo s «o ı
ı n o k ln d o s m a is d e u m a v e z

ea um id a d e d o s o lo é m ū n t itı
ū ), e o u s o de ı n s u rlc k lı
,s p o r ė m s o m e n te q u a n d o
,

a bso lu ta m e n te n e c e s s Ir io (d c m o do n
ı n is c o lm \n l o o r gn n o fo s fa to m e ta m id o ,

hg O s a g r ic u lto r e s s e g u e m o p lu n o [ ı
c d e cı
s l[o m o st r a d a n * l?jg u r a 1 2 1 8

Ê ca da v ez n i a is e v ld c n tc p e lo m en o s cm um c o n te x to a g r ic o la qu e
, , s is te m a s a g ric o ı
as
e s tá im p lic it a n a filo s o ĥ n d o lv llp a ı
d c ln p clc qu c o c o n tr o le ? raga s n ão A SE A
in te g ra d o s
,

a d o d c o u t ro s a sp e c to s d n p r o cı u ç iĺ o d e a lim e n to s e e s tá SA ıe A LE B
po d e s e r d e s v in c u ı
呷 e c ia lm e n te lig a d o ā s té c n ic a s p e la s q tıa ı s n fe r tilid a d e d o s o lo é m a n t id a e

m e lh o r a d a D e s s e m o d o , tc m s id o ln ic in tJo u m n ú m e r o d e p F o g r a m a s p a r a

de s e n v o lv e r e p ô r e m p r á tic a m ė to tlo s s u s lc n rńv e ls d e p r o d u ç iio d e a lim e n

F Ig u ra 1 2 1 8
R o te iro d e flu x o d e d e c is ão p a ra o m a n e jo in te g ra
彗
d o d e p ra g a s d a m a rip o s a d o tu b é rc u lo d a b a ta ta
吕
灵 (M T B )n a N o v a Z e 佔n d ia F ra s e s d e n tro d a s c a ix a s
占
s ā o q u e s tō e s (p e x E s tá g io d e c re s c im e n to d a
"
,

苫 cu lĮ u ra ? "
)p
,
a la v ra s n a s s e ta s s ão a s re s p o s ta s d o s
r
a gr ci u lto re s à s q u e s tō e s (p e x P ré tu b é rc u lo " )e
,
"
a
a ção re c o m e n d a d a é m o s tra d a n a s c a ix a s v e rtic a is

(p e x , N ão a s p e rg ir ) O b s e rv e q u e fe v e re iro é
" "

lĺn a ld e v e rão n a N o v a Z e lã n d ia

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Scanned by CamScanner
 Fu n d a m e n to s e m Eco ı
o g

M d a n ça s g ı
u o b a is in d u z id a s
dese lv im
eı
a a g r ic u ı
t u ra
nv o e n to a g r íc o la A s p ro je ç ô e s
p
a po n ta m p a ra u m e fe ito p a r tic u la r m e n te
Ė e v id e n t e q u e a m e a ça s m u it o s ig n ific a da n o so de sse s a u m e n to s s o b r e a b lo c liv e r
uva s s ão c o lo c a das a o s e c o s s ıs te m
s id a d p a r le d o
as ao
do e p o is se p r e v ê q u e a m a ıo r
re d o r d e lo a u m e n
,
m u n o p to d a p o p u la c r e s c im e n to g r lc o ı
a a o c o rr e r á n o s tró p ic o s
ç ão h u m a n a e c o n co m ta n
ı te a u m e n to d o r ic o s e m e s p é c ie s

Q U E S T Ō E S D E R E V IS Ā O

e t o s in d ,c a m q . E M ö e . D e s a ħ
ag eı . D °,a .
tio n ) E x p liq u e p o r q u e
vo cê p e n sa q u e

ţ ・
O qu e é b ilid a d e ? Ė p o s s iv e l
s u s te n t a d o to u e s te n o ıT ıe
e la a
7 E x p liq u e a s lg n lfic a ã o e a lm
te r c re s c im e n t o p o p u la c io na l s u s te n t á ç p o r tä n
c ia d a s e x p r e s s ô e s n ĺ v e l e c o n ô m ic o d o
v e l? U s o s u s t e n t á v e l d e
combustfeis
S S e i s ? U s o s u s t e n t á v e l d e á rv o re s d e d a n o e c o n tro ı e n o lim ia r d e a ç ã o
8 P o n d e r e a s v a n t a g e n s e a s d e s v a n ta
«o re s ta s ? J u s t ifiq u e s u a s r e s p o s ta s
2 D e s c re v a o q u e re p re s e n t a a tra n s i ā o " g e n s d o s c o n t ro le s q u ím ic o e b io ló g ıc o
g d e p ra g a s
d e m o g r â lic a e m u m a p o p u la ç ã o h u
"

9 E x p liq u e p o r q u e o s m é t o d o s d e c o n
m a n a E x p liq u e p o r q u e e la
po de se r tro ı e d e p r a g a s e o s m é to d o s d e m a n u
ı
m p o rta n te , e m m a n e o j fu tu ro d e e re s
te n ç ã o d a fe rt iı id a d e d o s o ı o p r e c is a m
c im e n to p o p u la c io n a l hu m a n o p a ra
,
s e r c o n s id e ra d o s Ju n to s e m s ıs te m a s
d e s c o b r ir s e a t r a n s iç ã o d e m o g n ific a
a g r íc o ı a s in te g ra d o s
e u m id e a ı a c a d ê m ic o o u u m p ro c e s s o 1 0 * H iı b o r n e W a lte rs (19 9 2 ) s u g e r ır a m q u e
p e lo q u a l n e c e s s a r ia m e n te p a s s a m t o e x is t e m trê s a t itu d e s q u e o s e c o lo g o s
d a s a s p o p u la ç ô e s h u m a n a s d
p o e m to m a r q u a n d o e n tr a m n o d e b a
O n u m e ro d e p e s s o a s q u e a T e r r a p o d e t e p ú b lic o A p r im e ir a é a fir m a r q u e a s
s u p o r ta r d e p e n d e d o s e u p a d r ā o d e v id a in t e r a ç ō e s e c o ló g ic a s s ã o m u ito c o m
A r g u m e n te a fa v o r o u c o n tra a s itu a ç ã o
pı
e x as, e n o ss a c p m p re e n s ā o e n o s s o s
d e n a ç ô e s e m d e s e n v o lv im e n to t e n d o o dado s m b re s p a r a s e la z e r p r o
u lto p o
d ire ito d e a tm e a r j p a d rô e s d e v id a a dm i n u n c ia m e n to s d e fin itiv o s (p o r re c e io d e
tid o s n o m un do d e s e n v o lv id ų s e r in c o r r e to ) A s e g u n d a p o s s ib llld a d e
4 C o m p a re a s m a n e ira s p e la s q u a is a s e s é p a r a o s e c o lo g o s s e c o n c e n tra re m e x
c o ta fix a c lu s ív a m e n t e e m
"
U a té g ı
a s de e x p lo ra ç ã o p o r
"
e c o lo g ia e c h e g a r e m

e s fo r ç o p r o c u r a m e x t r a ir p ro d a ç ã o d e s tin a d a a s a
°
e «x o °
a u m a re c o n n e n

d u ç ō e s m á x im a s s u s te n tá v e is d e p o p u tis fa z e r c r ité r io p u ra m e n te e c o ı
s ö g lc o s
la g ã e s n a tu r a ls A t e rc e ir a é p a r a e c ó ı o g o s fa z e re m re
5 D is c u ta das m o n o cu l c o m e n d a ç õ e s e c o ló g ic a s tā o a c u ra d a s
p ro s
o 5 e c o n t ra s
tu ra s a i la s e r e a lis t a s q u a n t o p o s s ív e l m a s a c e i
g r c o ,

6 Um do ı ta r e m e s ta s j das
p r in c ip a is o r g a n is m o s r e g u a in ç o r p o r a
q u e se a m
s
do re s d a p ro d u ç ã o d e a lim e n to o rg n i â (p o d e n d o ta
s e r r e je ı d a s)a
e s p e c tro
u m

c o (a lim e n to
p ro d u z id o s e m fe r ti z a n
li te s m a is a m pı o d e fa t o re s , q u a n d o s ā o c o

o u p e s tic id a s s in té t ic o s ) n o R e in o U n id o to das a s d e c is ô e s d e m a n e jo D e
ca
qual
é a A s s o c ia ç ã o d o S o lo (S o il A s s o c ia d e la s v o c ê é a fa v o r e p o r ê ?
q u

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 T ı«

C a p ĺt u lo 1 3

D e g ra d a çã o d e

h á b it a t s

C O N T E ÚD O S D O C A P IT U L O
1 3 1 In tr o d u çā o
l
13 2 D g r a d a ç ã o v ia c u lt iv o a g r ic o a
e

1 3 3 G e r a ç ã o d e e n e rg ia e s e u s d iv e r s o s e fe ito s

13 4 D e\ ? çâ o em p a is a g e n s u rb a n a s e in d u s tr ia is

13 5 M a n u te n çã o e r e s ta u r a çã o d e s e r v iç o s e c o s s is t ëm ic o s

TO S C H A VE
C O N C Eı
N e s ce c a p itu lo , v o cë

me e r á qu e o He i no st rpi at s é ap e n , es p ė c i e en t ıe mu
p b s um a i ta s cu j ı
s i
a t iv id a d e s p o d e m r e d u z ir a q u a lid a d e d e se u m b ie n tc p o r ėm n u m a c x te n s ñ o
d ra m a t ic a m e n te m a io r

e n t en d e r á qu e ge r a m o s can t o imp a c t os ĺ isi co s (tal s de s c r c ificn ç

co m o
a o c mu d a n ç as
n o cu r s o d o s ū o s )q u a n to im p a c to s q u ím ic o s (p o lu iç ā o o
p r n itr a t o s , d ió x iclo d e
ca rb o n o c lo ro flu o r c ır b o n o s , e tc )
a p r e n d e r á qu e a ma i or i a do s po l ue n t es pr o d u z i do s em te r r a ĺ irm e af et a em ūl cima
a n á lis e a a tm o s fe r a o u o s ń o s la g o s , e o ce a n o s
e n t en de r á qu e a \ ão d e en e r g i a ėr e s p o n s á v e l p e l a ma
çł
i or p
a r t e do s imp a c t o s
a m b ie n ta is d e lo n g o a lc a n c e q u a n d o o d ió x id o d
, e ca rbo n o lib e F a d o c o n t r ib u i p a r a a
m u d a n ç a d im ā tic a g lo b a l

p
e r c e b e r á o va l or pa r a o be m q s t ar hu m a no de se r v i ço s ec o s s i st êm i co s qu c sã o
p e r did o s q u a n d o d e g r a d a m o s h á b ita ts

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 Fu n d a m e n to s e m Elogja 475

aM id o q tıe a p o p u la ç â o Iıttm a ï u ıa z s c e e n o v a s
te c n o ı Ąe s a v o lv id a s,
q g la t s â o ı te rrlo s u ı
n
in ļp a c to c re s e c n le s o br e o s e c o s s is te m a s n
a tu ra is D e g m d a ç đo jfs fc a e p o lu fç・ o q ıtfn ıic a
a std t io d a s a o a łı
tiv W ã o de
Ą ełta lgiĄ v id a u rblırm e rl tiv fd d d e iı ıd rıs tr ia t睢 山 m d e
fo n na a dv en a a s a tid e lıu tīıa rta e d iv e rs o s ° s m fiç o s c c o s s is têm ic o s " u e e ra n i r a tıtito s e
q g
n u fro cm ttr ih łfa m p a r a o b e n t e s ta r ı
p ro bte n ıd s iın ıb fe rıta ts têm d irrım s õe s
ł ı u m a n o N o s so s
ıT i a s ô i
m c a s , s o c ia is e o ı
c eo g c o n
p itic a s d e m o d o q u e u n ıa a b o r d lıg e rłl m n ttid b c ip tin a r
,
e c
,

s e r â n e c e s s tir ia
p a r a q u e s o lu çõ s s e a n ï c n c o rı[r a d a s j

13 1 n t ro d u ç ã o

?3 cťo s f rs ic o s e q u lm rc o de l tlv rd a d e l h u m nn a l

N pe= d e s tr o e m degtadam
o as o u o s e c o s s is te n \ū s n a m r a is e m p ıu ıd o tle s e n v o ı
to g t ico la u rb a n o e in d u s tr ia l D an ific a m os Iìsï cnmcnıu m u n clo n a tu r a l
n do c m p re e n d e m o s a t iv id a d e s d e m in e ra ç āo .
d o ū o b tc n çăo tle re c u rs o s
v isa n

. w u s c o m o o u ro e p e ır ó le o M e sm o a l
« ip o ı n çñ o d e u m r e c u r s o r e n o

,
d i r h á b ita ts q u a n d o p o r e te m, p lo , a p e s c a p o r w d e d e a r r a s to
o = U M A c oı
m lu n id a d e s d e c o r a ls d a s p ro fu n d e z a s o ce ā n ic a s A e s c a la m u n d ia l d e
dm o ıė a in ? m a io r q u a n d o d e c o m d e p o lu iç ã o q u u tu c a p r o d u z id a p o r a tiv id a
nm w co m o d e fe c a çã o C U l p o g e r a ç ā o d e e n e rg ia e in d ū s tr ia

hu m a n o s n ã o s ā o o s ū n ic o s a d e g r a d a r s e u a m b ie n te P e z e s m i , Hom o sa p ie n s

c cm po de aı
u m a is m o r to s s ã o ås v ezes d e p o lu iç ã o e m s e u s a m
fo n te s a p e n a s u m a o títía

e sp é d e t
te s jn ıc d ia t o s o g do
a em m a g r a m a p r ó x im a d e s e u s d e jc to s p o r v á r ia s

an = d in e r s a s a ve s re m o \ le m o s s a c o s fe c a is d e s e u s filh o te s e a c a s ta d e

m $ fı
ın e r á r io s
"
d a s a b e lh a s re m o v e o s c o r p o s m o r ro s da c o lm e ia C om o

f da s e m se u s h á
g e i a m m u d a n ç a s ßs c a s p r o u n
m a s e s p ė c ie s ta m b ém i

E n n e o s e n g e n h e ir o s e c o ló g ic o s d o m u n o n a cu r a l e s tâ o o s c a s to r e s
d "
n rm
i
c id a d e s s u b
æ p r e s a s o s c ã e s p r a d a r ia s q
'
u e c o n s tr o e m
qw o nm o em ,

d i to s d o le it o d o
\ a do c e qu e re m o e
e n
e o s 뇨g o s t in s d e 主
e i la le v m s e m

é
E m c a d a c a s o o u t r a s e s p é c ie s n a c o m u n id a d e s ã o a fe t a d a s E x s te m a t
i
,

t ō d
e sp e a e s q u e c o m o o s a g r ia ılto re s A u m
e n t a m a s c o n c e n r a ç e s e
.
,

s e u s h á b ita ts (p la n t a s
le g u m in o s a s v e r S e ç ã o
a u lr ie m e s
p a r a a s pı an m s em
r ta s p a n ta s p r o d u z e m a e o q u
l l l ĺ
p e s t ic id a s (c e
"
4 6 o ım a s q u e p r o d u z e m
m io m c rła fu n ã o b ã d o a e s d m e n to d o s v iz in h o s )
j ç p u e c e s e r a in i iç o a osc a ı a de
d o n o s s o d o m in io
q u a n d o a d r m id a cıp populacional e r a b a ix a e a n t e s . d e g ra d a ç ā o
v a v e lm e n t e n ão e x e lc ia m ım hu m fı
O 】 e g ia n iin a lim e n ta r o s s e r e s h u m a n o s p r o ,
a n a ree te

l d f it d e n s id a d e
io r d o q u c m u ita s o u tr a s e s p é c ie s P o r é m
r a a e s c a a o s e e o s n o ssa
P« m
a g o ,

à s t e c n o lo g ia s a v a n ç a a s d popu ıa c io n a le
ė p r o p o r c io n a ] a o n o s s o g r a n d e n ú m e r o e te c n o lo g ia
q lıc e n p æ ga n ıo s
d e r tific a ç ão c a u
A d q g t a d a çi o lis ic a d e h áb ita ts inclui p e rd a d e s o lo e e s d e g ra d a ç āo fis ı
ca

ø da t l S e ç ã o 1 2 4 1) a lé m d e m u d a n ç a s d e h áb ita ts
p a a g r ic u ltu r a in te n s iv a (d is c u ti? n a ,

u łd ￠s Æ u m r e s u lt a d o
d o r e p r e s a m e n to d e ág u a p a r a a g e
p n o s. c o m o

m am ĺ fc j o ro e d o r d a fa m iı
ln s c lu r id a e
k de t oqt a?r ia gww ws sp p )ė u m

ė ric a d o N o rı
c
O m p o t ħp o r e s p é c ie s n a iv a s ? A m

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47 6 C o lin R T o w nse n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
,

da remoçio p a r a n ir r ig n q fio d c la v o u r a s
ra ção d e e n e r g ia h id r e lé tr ic a o u su a

(S e ç ā o 13 2 5)

A d e g r a d a ç ão q u 【 m ic a d o s h á b ita ts te m m u ita s c a u s n s O s p e s ttc id n s s āo

d e g ra d a gā o q u im
p o lu ição
ic a
a o s q u a is n iio s e w
a p lic a d o s n a te r r a , m a s s e e n c a m in h a m p a r a lu g a r e s p a r p
d a tr a v és d e c a e d i s a li m c n ta m s (Q u a d r o 13 1
te n d ia q u e e le s fo s s e m p a s s a n o a
)
i o n ĥ n s d a T e rr a U m n ū
e m o v e n d o s e v ia c o r r e n t e s o c e n o m
â a r a s c c r
c a s p o
n b ic n te n n tu ra ı
r o s c o m p o s to s q u im ic o s e x ó tic o s
im e n s o d e o e n tr a n o a ı a
y
f
p a r tir d e u m a v a r ie d a d e d e o n te s n i d u s t r ia is P o r é m ,
o s tip o s a c dcgradaçio
q u im ic a d e m a io r a lc a n ce n âo r e s u lt a m ? n o ss a produo
c o m p o s to s u ı
q dc
m ic o s e x ó tic o s m a s d o a u m e n to de co mp le s q u c j ū
p o s to s s im
o c o m m d e fo r
m a n a tu la l O u s o p e s a d o d e fe r riliz a n r e s n it r o g e n a d o s n o s s o lo s c s c o a p a m o s
r io s , la g o s e o c e a n o s o n d e o a u m e n t o n o s n ív e is d e n itr a to d e s tr 6 is e v e ra m e n te
,

p r o c e s s o s e c o s s is rş m ir n s co m a ño ra ção d e a lg a s m ic r o s c ó p ic a s s o m b r e a n do

'" ￡m m E « ' ' "

A p o lu iç ã o e a e s p e s s u ra da ca sc a do s o v o s da s av e s
0 fa lc ã o p e re g r ın o (F a lc o p e re g r in u s ) é u m a d e c lín io ta m b é m o c o rre u e m d iv e rs a s o u tra s
a v e d e r a p in a p a r tic u la r m e n te d is tin ta e b e la a v e s d e r a p ín a e is s o fo i a tr ib u td o à m c a a
p
co m u m a d is trib u iç ã o q u a s e m u n d ia l A té a d a d e d e la s e m g e r a r r o le n o r m a l H a u ta
cı
p
d ė c a d a d e 19 40 a p ro x im a d a m e n t e 500 c a s a is
, m u ita s q u e b ra s d e o v o s n o s n in h o s
re p ro d u z ia m s e d e m o d o re
g u la r n o s e s ta d o s A c a u s a fo l e n tõ o id e n t ific a d a c o n to
n o le s te d o s E U A e a p ro x im a d a m e n te 1 0 00
a c ú m u lo d e D D T (d ic lo ro d ife n ib r ic lo ro e ta n o )
c a s a is n o o e s te d o M é x ic o
fin a l d e s s a
N o n a s a v e s, O p e s tic id a
d éca da p a re n te m e n te c o n to
a
se u n ům d
ç o u a e c lin a r ra
e ro c o m e in
m o u a s s e m e n te s e o s In s e to s c o n s u n 1 [d o s
,

p id a m e n te e , p o r v o l
t a d e m e a d o s d a d éc a d a
p o r ave s peque nas e acu m u ı o u se e m a e u e
d e 1 9 70 a a v e h a v ia d e s a p a re c id o d e u a s e te c id o s
,
,
q P o r s u a v Ðz c a p tu ra d o s
, e s ta s e ra m
to d o s o s e s ta d o s d o le s te e s e u s n ů m e ro s
ca id a s p o r a v e s đe ra in a
e o p e s tic id a
e co m
ira m e m c e rc a d e 8 0 9 0 % n o o e s te D e c lin i p
o s n te r fe r ia n a s u
e m p a r u c u la n
ı
a re p ro d u ç ã o
d ra m ã tic o s s im ila re s o c o rre ra m n a E u ro a O s
p c a u s a n d o a o c o r rê n ı
c a d e o v o s c o m c a sca
fa lc ō e s p e re g r in o s fo ra m lis ta d o s c o M o u m a fin a , m a ls s u s c e
tiv e l ā q u e b ra
e s p é c ie e m p e r ig o (s o b r is c o d e e x tin ā
ç o)O O d e D D T fo i b a n id o d o s E U A e m
u so
19 7 2 P ro r a m a s f
g o r a m d e s e n v o lv id o s p a ra
a re p ro d u ã o d
ç o s p e re
g r in o s e m c a tiv e ïro ,
e ao m e n o s 4 0
0 0 p e re g r in o s fo r a m p ro d u z i
Ħ d o s e lib e r a d o s s
n a n a tu re z a O s
p e re g r m o
h e s tã o a t u a l
m e n t e s e re ro d u z ı
p ndo co m a ų
c e sso e m
g ra n d e p a rt e d o s E U A e n ã o ş û o
m a is c o n s id
e r a d o s c o m o u m a e s é c ie e m
p
P e r ig o N a G r ã B r e t h ão
an a a re c u p e r a ç
,
t e v e t a n to
q u e o p e re g rin o t o ı o
s u c e sso n u
s e c o n he i
c d o co m o se n d o f
o u m a p ra g o p
c r ia d o re s d
e p o m b o s e a d m ira d o re s d e P

O lE A N H o S kiN S F u Ą ce i?6 a o loņ ! q u e n a s av

e s c a n o ra s

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 477

v e ıid e n t iíiq o r a p o lu i ã o
Fo i p o s s ı ç po r de s e n v o lv im e n to d o s p e s tic id a s o rg â n ic o s
u m a c a u s a d o ū fin o m e n t o d
D D T c o m o as e n ā o h o u v e n e n h u m a m u d a n a r e p e n tin a
ç
c asc a s
do s ovos p o ıq Lıe e le s e ra m c o le t a q u a n d o o D D T fo i in tro d u z id o C a ra c ó is s ã o
d a s c o m o e s p é c im e s d o ta d o s e m m u s e u s u m a p a rte im
p o r ta n te s d a d ie ta d e T u r d u s
e co e ç
l ô e s p a r tic u ı ı ır e s U m e m e d iç ã o T u r d u s o b tê m g r a n d e p a r te d o c á lc io d a
d a e sp e s s u a
r d a s c a s c a n co ı
s e ı e çõ e s d e c a s c a d e s e u s o v o s d e c a r a c ó is E x is te m e v i
d g a v ião d a E u ro p a (A c c ip íte r n is u s
o v o s o ) d ê n c ia s c o n v in c e n te s d e q u e a c h u v a á c id a ,
a q u e d a re p e n t in a d e 1 7 % e m
m o s tro u u m c a u s a d a p e la [lb e ra ã o p a r a a a t m o s fe r a d e
ç
194 7 q u a n d o o D D T c o m e ç o u a s e r u s a d o
, ó x id o s d e e n x o fre e n it ro g ê n io a p a r tir d a
n a a g r ic u ı
a m p la m e n te tu r a e u m a u m e n t o
,
g e r a ç ã o d e e n e rg ia e d a in d ú s tr ia a c id ı fiç o u,

c o n s ta n te n a e s p e s s u ra a p ó s o D D T te r s id o a s e r ra p ilh e ir a e re d u z iu o s e u c o n te ú d o d e
b a m d o (F ig u ra 1 3 1) c á lc io le v a n d o a u m a re d u g ã o n a s p o p u la
Fo i u m p a r a o s o r n itö ı
a s u r p n äs a o go s ç õ e s d e c a ra c ó is e n o c o n te u d o d e cálcio d e
h
n a G rã B re t a n a e n c o n t r a r e v id ê n c ia d e u m su a s c o n c ha s A s c a s c a s d o s o v o s ? ave s
d e c lín io n a e s p e s s u ra d a c a s c a d o s o v o s d e s e lv a g e n s tê m , p o r ta n t o i
re g s tr a d
,
o d u a s
2 10 % e m q u a t r o e s p é c ie s d e T u r d u s d e s ,
d a s m a io r e s fo rç a s , e m b o r a m u ito d ife re n
d e m e a d o s d o s é c u lo X IX (G re e n , 19 9 8 ) te s d a p o lu iç ã o a m b ie n ta l: p e s tic id a s (S e
,

Isto p a re c e u te r c o m e ç a d o m u lto a n te s d o ç ã o 1 3 2 5 )e c huv a á c id a (S e ç ã o 1 3 3 1)

o a L 1930 19 4 0 19 50 19 6 0 19 70
19 00 19 10 19 20
A n .

Ħg u r a 1 3 1
G rãïic o da s c a sca s do s o vo s d o g a v iã o d a E u ro p a (e s p é c im es de
m o s tra n do as m u d a n ça s n a e s p e s s u ra
1u s e u )n a G rã B re ta n h a

ós a m d e c o m p o s iç ã o d a s a lg a s r e d u z in d o
o r te e
as m a c r ó fita s a q u á tic a s e A p . o ,

i is U m a o u tr a r o ta p o lu e n r e o c o r r e v ia a tm o f
a ta n d o o s a n m
a
o x ig ê r u o e m s e ra

A s s im c e n te n a s d e q u ilô m e tr o s a s o ta v e n to d e g r a n d e s c e n tr o s d e p r o d u ç ã o , a
,

a e m is s ã o d e 6 x id o s d e n it r o g ê n io e e n x o fr e a
sa d a p c ı
chu v a åc id a (c a u p a r tir d a

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 l4
)

47 8 C o lin R T o w n se n d M lc h o e l B o g o n o J o h n L IIo rp e r
,

i ã d e p e ix e s d e la g o s O m a io r
g c ľ rıqū o c lc e n c ľ g ln ) m ĺ ım á r v o r e s e le v a à e x t n ç o
d c to clo s o s p ľ o b le m n s d e p o lu içã o e n v o lv e o a u m e n to d o d ió x id o d e c a r b o n o
n iı n ı m o s fe m , p u lï ı clu c [m n d c c o m b u s tiv e is fó s s e is A c o n s e q u e n te m u d a n ça

c】 iın á t[c a g lo b a l tc m lm p lı c n ç ö c s p a r a to d o s o s c c o s s is te m a s n o m u n d o

N o s s n clls c u s s llo s o h n a c le g r a d a ç ā o d e h áb ita ts p e lo h o m e m ir á c o n s id e r a r

g r ic o la s (S e ç ā o 1 3 Z ) a n te s e « a liz a r u m a e s ti
n s c o trs c q u t n c ln s d o s c u ltiv o s iı d
ın a riv n d o s d n n o s n Ħero c ïn d o s a g e r a çã o d e e n e rg a ( e ç o 13 3 ) e e n tão a v a lia r
i S ã
a s c o n s c q u ů n c [n s e c o ló g lc ū s cla v k ı a e m p a is a g e n s u r b a n a s e in d u s u ia is (S e çā o

) P o r ėm
13 ıı ,
In lc llılm c n \c (S e ç ão 1 3 1 2 ), o b s e r v a re m o s c o m o o c u s to de n o ss a s

n tiv c s p o clc c o r tu s p o n d c r a o s s e r v iç o s e c o s s is t ê m ic o s g r a tu ito s p e r did o s

td n cı ,

q \ıū n cıo o s h ńb lm ts s ño d c g ı u d a c lo s A d is c u s s â o r e to m a a e s te te m a n a s e ç ã o fin a l

(13 5) a s s u m in d o
, um n p o s lçilo m a is o tim is ta p o r m e io d a d is c u s s â o d e a çō e s q u e
p o de m s c r Lo n m cïn s pa ra m a n te r o u re s ta u r a r s e r v iç o s e c o s s is tê m ic o s

13 1 2 C u s to s e c o n ô m ic o s d e im p a c to s hu m a n o s se rv iç o s
e c o s s is tē m ic o s p e r d id o s

A biodiveiicladc t e m v a lo r in t r in s e c o
s e n iço s p ro v e d o re s u m p o rém ,
e x is te ta m b ém u m a v is ão
cuı
hnaķ ıe g u la d o æ 5 u tlı
it a r is m da natu\za fo da iç o
ca n o s s e rv s qu e o s e c o s s is t e m as fo r n e ce m às
e s +M e n ta d o re s
pe sso a s p a ra u s o e e n t r c re n im e n ro S e r v iço s p r o v e d o r e s ın c lu e m fo n te s d e a li
m e n to s , c o m o o s
p e Ix e s d o o c e a n o e a s tragas d a n o r e s ta e r v a s m
,
e d c in a is ,
fib r a s , co m b \ ıs lfv e ï e d g u a p o t ā v e \ a s s im
, co m o p ro du to s a g r ic o la s e m agroe
c o s s is re m ns Ą n a t u re z a m m b ėm c o n t r ib u ico m s e rv iço s cu ı
tu n ııs de s a tis fa ç ão
e s tė ric a e o po ıĮ u n lc la dc5 e d u c a c io n a is e r e c r e a c io n a is O s s e r v iç o s r egu lM om
in c lu em a ca pac id a d e d o e c o s s is t e m a de dcco
m p o r o u filh a r
p o lu e n te s a a tc ,
n u n ç ñ o d c đls t ľ ir b lo s co m o d a ç õ e s p e la s n o r e s ta
In un
s e á r e a s ū m id a s e a c a p a
c lc ln de d o e c o s s ls te m n d e r e g u la r o c lim a
,

(v ia c a p m r a o u s e q u e s t r o " d o d iå
x id o d e c a r b o n o u m á f
, g s e s tu a , p e la s
p la n ta s ) p o r ￠ im , s u b ja c e n t e a to d o s o s

D ano s d a c h u v a d c ld a b no re s ta d e e s p ru c e

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 巴 飞ー ぶ し

Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia

F ig u r a 1 3 2
(a )A te v in o s d e d o is p e ix e s p rs c lv o ro s e s to c a d o s
no La g o M e n d o ta o rin c i a le s fo r o d e b io m a
p p ç
n ip u la ç ā o c o m e o u e m 19 87 (lin h a v e rtic a ltra c e
ç
ja d a ) (b ) E s tim a tiv a s d e b io m a s s a d e z o o p lā n c to n
c o n s ttm id o
p o r p e ix e s z o o p la n điv o ro s p o r u n id a
d e d e á re a p o r d ia O s rin c i a is e ix e s z o o la n c
p p p p
tiv o ro s fo r a m C o re o n u s a r te d i P e rc a Oa v e s c e n s
g ,

e M o ro n e c h ł s o s O b s e rv e
y p q u e o c o n su m o
d e z o o p lãn c to n fo ire d u z id o o r u e o s e ix e s
p q p
p rs c ĺv o ro s re d u z ira m a s d e n s id a d e s d o s p e ıx e s
z o o p la n c tiv a ï o s (c )M é d ia e
a m p litu d e d a p ro fu n
d id a d e m á x im a n a u a lo d is c o d e S e c c h i é v is iv e l
q
(u m a m e d id a d a tra n s p a rê n c ia d a á g u a )d u ra n te o
v e rā o , e n tre 19 76 e 1 99 9 A s lin h a v
s e rtic a is p o n
tilh a d a s s ã o p e rio d o s u a n d o o a s ta d o r
q p g ra n d e
e e ł ic ie n te D a p h n ia p u lic a r ia fo id o m in a n te E t
s a
e s p é c ie d e z o o p lâ n c to n
p a s ta d o r fo i m u ito m a is
a b u n d a n te a p ó s a b io m a n i u la ã o te r
p ç p e r m itid o
a o z o o p lã n c to n a u m e n ta r e m d e n s id d
a e D p u ll
c a n a d e s e m p e n ha u m a l t n te n a re d u
p p e i m p o r a

ç ã o d a d e n s id a d e d e ł ito p lâ n c to n d e m o d o q u e
,

a t ra n p a rê n c ia d a á u a a u m e n ta d is
g ( c o d e Se c c h i
v is iv e t e m
p ro fu n d id a d e s m a io re s)

d i= ra
'

, po d e m se r p a r tic u la r m e n te b e n é fic a s , p o is as p la n ta s e o s m i? o o r g a n is
m o s re
m o vem d is s o lv id o s å m e d d a qu e e le s ĥ lt r a m a tr a v és
p a r te d o s n u tr ie n te s
do s o lo p o r ta n to fo r n e c e u m
a z o n a r ip á r ia se r v iç o e c o s s is tê m ic o re g u la do r
,
P o r ém
, as co m d a d e s r ip á r ia s e a s d e á r e a s ū m id a s tê m s id q fr e q u e n te
u m
m en t
e d e s tr i d ã o a g r ic o la E s s e s e c o s s is te
ïn a
u da s
p a r a a u m e n ta r a á r e a d e p r o u ç
s o d
p e m à s v e z e s s e r r e s ta u r a d o s a u m e s t a d o s e m in a m r a l U m a a lte r n a
ŲVa é ・
o tr a t
a m e n t o d e á r e a s ū m id a s a s q u a is s ā o c o n s tr u
" id a s p la n t a d a s e ,
,

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 4 85

s ao t ó x
ic o s para m u it o m a is e s é c ie s
p do qu e a e n a s a u l d
p q e a e s e ja d a e e m
i u la r , qu a n do d e s lo ,
se a r a a lé m
pa r t c ca m p d a s ńr e ū s a lv o e e r s is te m n o a m
p
b ie n te a lé m d o te m p o d e s e ja d o O s in s e t ic id a s o r a n
g o c lo r a d o s tê m c a u s a d o
a s p a r tic u la r m e n t e
pr o b le m g r a v e s p o r q u e s i o b fo rn a g n ijic a d o s A b io m a n ifi
g
c a çāo a c o n t e c e u a d
q n o u m p e s t ic id a e s tli p r e s e n te e m u m o r a is
g n m o qu e se
to r n a a p r e s a
d e o u tr o e o p r e d a d o r n āo c
o n s e g u e e x c r e ta r o i id
pest c a : co m o
l
te s u lta d o , e e s e a c u m u la n o c o r p o d o p r c d a d o r O
p re d a d o r p o d e se r c o m i
d o p o r u m p r ó x im o p r e d a d o r e o in s e tic id a s e to r n a m a is e m a is c o n c e n tr a
,

d o à m e đd a q u e p a s s a p e la c a d e ia a liın e m a r p r e d a d o r e s d e t o o e m c a d e ia s
p
a lim e n ta r e s te r r e s t r e s e a q u á t ic a s o s q u a is n u n c a fo r a m
, o s a lv o s d e s e ja d o s ,

l
p o d e m a s s m a c u m u a r d o s e s e x t r a o r d in a r ia m e n t e a ı
i ta s (F ig u r a 13 4 : v e r ra m
b ém o q u a o 1 3 1 )
?

月
F ig u r a 1 3 4
O rg a n o c lo ra d o s , a p lic a d o s c o m o p e s tic id a s e m a m b ie n
te s te rre s tre s , s ã o tra n s p o r ta d o s p a ra o Ártic o p o r m e io
do e s c o a m e n to p a ra o s rio s e d a c irc u ı
a ç ã o o c e ã n ic a e

a t m o s fé r ic a Um e s tu do n o M a r d e B a r e n ts m o s t ro u c o m o

一 d u a s c la s s e s d e p e s tic id a s s ão b io m a g n iïic a d a s d u ra n te

團
a p a s s a g e m p o r m e io d a c a d e ia a lim e n ta r m a rin h a A s

c o n c e n tra ç ō ◆s n a á g u a d o m a r s ã o b a s ta n te b a ix a s
O s
c o p é p o d o s h e rb iv o ro s (q u e s e a lim e n ta m d e
ł ito p lân c to n )
a p re s e n t a m c o n c e n t ra ç o e s m a is e le v a d a s (m e i a s e m
d d
n a n o g ra m a s p o r g ra m a d e lip fd io s n o s o rg a n is m o s ) e ,

a is a lta s
a n fíp o d o s p re d a d o re s c o n c e n tra ç ō e s a n d a m
,
i
一 B o re o g a d u s s a íd a q u e s e a lim e n ta d e in v e rte b ra d o s ,

國
,

e G a d u s m o rh u a o q u a lta m b é m in c u i
,
l e s a id a e m s u ñ
d ie ta m o s tra e v id ê n c ia a d ic io n a ld e b io m a g n ific a ç ã o
N o e n ta n to , n o s n iv e is s u p e rio re s d a c a d e ia a lim e n ta r
i
a b io m a g n ilic a çā o é m a s p ro n u n c a a p
id ,
o rq u e a s a v e s

h
m a rin a s q u e s e a l
i m e n ta m d e p e ix e s (C e p p h u s g ly l￠ e )o u

d i h ( L a ru s h y p e r b o re u s)
d e p e ix e s e e o u t ra s a v e s m a r n a s

國
a p re s e n ta m u m a c a p a c id a d e m u i to m e n o r d e e lim in a r os

i ic o s d o q u e o s p e i x e s e in v e r te b r a d o s
c o m p o s to s q u m
O b s e rv e c o m o o s c to rd a n o s s ão b io m a g n iflc a d o s m e n o s
d o q u e o s b ife n is p o lic lo ra d o s (B F P s ) Is to re s u lta d a m a io r
c a p a c id a d e d a s a v e s
d e m e ta b o lĺz a re m e e x c re ta re m a
l d e p e s tic id a
p rim e ira c a s s e

回
国
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 Fu n da m e n to s e m o g ia
Eco ı 4 87

į
iA

F Ig u ra 13 5
In te p re ja çô e s e n tre p a rã m b io ló g ic o s m e d id o s e m v ário s b r a ço s d o R io C o lo ra d o
e tro s ,

p a ra d e te rm m a r a s c a u s a s d a d i
s trib u iç ā o d e ? e s c e n te d e P y c h o c h e ilu s lu c iu s (a ) B l o m a
sa d e in v e rte b ra d o s v e rs u s b iom a s s a d e a lg a s (c la ro lila a ) Ob)B io m a s s a d e p e ix e s p re s a s

v e r su s b io m a ss a d e a lg a s (c ) e n s id a e
D d d e P lu c itıs v e n u s b io m a s s a d e p e ix e s p re s o s (a
d a e lé tric a ) (d )In te m a lo s m éd io s d e re c o r rê n
p a ru r d e t a x a d e c a p w ra p o r m in u to e p e s c
u a is d a d o s h is tå r ic o s e ra m d ls p o n fv e is)d e
o a e m s e is b ra ço s d o R io C o lo ra d o (p a ra o s q
d i ul
d e s c a rg a s n e c e s s ā ria s p a ra re m o v e r s ilte e a re ia q u e d o c o n trá rio p o e r a m s e a c u m a r,
l 0 9 08 1 9 4 2 ) A li h b s h is
d u ra n te p e río d o s re c e n te s (19 66 20 00 )e p rė + e g u ç r
a ã o s n a s s o e o

i d e re c o ê i I l o g a r itím o n a tu r a l
a m a s m o s tr a m o s in te m a lo s m á x m o s
rr n c a n -
to g ı

r io dez a p r o d u tiv id a d e d a s a ı
e le r e du ga s
de se d im e n to fi n o n o le it o d o ,
o n

e m r e g iō e s a ju s a n te d o ń o Hisrori camente
o d eg e l o d
,
a p r i m a v e r a e m g ra l
e

a d e p a r te d o s iı te e
o d e r p a r a re m o v e r g r n
p r o d u z ia fo r t e s d e s c a r g a s c o m p
l d d l â do
d a a re ia q u e d e o u t r a fo r m a s e a c u m u la r ia C o m o re s g
u t a o a r e u a ç o

é d io d e r e c o r r ê n c ia d e ta is d e s c a rg a s a u m e n o u
t
r io c o n tu d o
,
o in te r v a lo m
u m a v e z a c a d a 2 7 1 3 5 a n os
d e u m a v e z a c a d a 1 3 2 , 7 a n o s p a r a s o m e n ce
,
, ,

ū m u lo d e s ilte O s g e s to r e s d e v e m
(F ig u r a 1 3 5 d ), e s te n d e n d o o p e r io d o d e a c
i °r ta n re s d a h id r o g r a fia n a m
b u s c a r in c o r p o r a r a s p e c t o s e c o lo g ic a m e n t e m p
m a n te r e s p é c ie s a m e a
u r a ç â o , s e q u is e r e
m
ra l d e u m n o e m e s fo rç o s d e r e s ta

ça d a s v a lo r e x m tjv is ra )
(o u co m

d iv e rs o s e fe it o s
e n e r g ia e se u s
13 3 G e ra çã o d e
s s o u s o d e c o m b u s tiv e is fó s s e is
D ia l d o s é c u lo X V ï II n o
ç ão in d u s tr
e s d e a re v o lu
,

f r m a r g r a n d e p a r te d o p ı a n e ta p o r m e io d a
【e m fo m e c ı d o a e n e rg ia p a r a t r a n s o
u r b a n iz a ā o d e s e n v o ıv im e n to in
d u s tr ia l, m n
i c r a ç â o e a g uı
r ic tu r a a lta m e n te
ç
N a S e çã o 1 3 3 1 a n a lis a m o s o s e fe ito s d e to n g o
,

m tc n s iv a s ilv ic u ım ra e p e sc a
,

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 E c o lo g ia 4 89
Fu n d a m e n to s e m

a 13 1
Ta b e ı
u e g lo b a ld e c a rb o n o (e m 10 9 to n e la d lic a r o s a u m e n
Ba la n qo d o e s to q a s m é trlc a s p o r a n o ), e m 19 80 p a ra exp

b a tm o s fé r ic o c a u s a d o s p o r a tiv id a d e s h u m o s in a ld e n e g a ti o
v
a n a s N a lin h a ro tu la d a F a lta n d o
"
c a r o n o "
w sn o ,

ind ic a a n e c e s s id a d e d e id e n tiĥ c a r u m a c a p ta çã o d e s c o n h e c id a d e c a rb o n o d o ta m a n h o m o s tra d o Is to te m

id e n tific a d o c o m o fe r tjjjz a çā o d a v e g e ta çã o te rre s tre p o r d ló x id o d e c a rb o a tm o s fā ric o , d e m o
do
d
s i o a g o ra no
d a o rd e m d o q u e fo i e s tim a d o c o m o fa lta n d o a u m e n to
a u m e n to p o d e s e r le v a d a e m
" "
c o n ta p a ra um
que u m
do c a rb o n o a r m a z e n a d o e m b io m a s s a e t
x a
r d e v e g e ta ção (K ic klig h te r e t a l, 19 99 )

E S T IM A T IV A E S T IM A T IV A E S T IM A T IV A A LT A
B A IX A E X T R E M A M E D IA N A EXT R EM A

Lib e ra çã o p a ra a a tm o s fe ra

Q u e im a d e c o m b u s tiv e is fó s s e is
d
pï o d u çã o e c m e n to
i

D e m b a d a d e flo re s ta t ro p ic a l
D e rru b a d a d e Ĥ o re s ta n ã o tro p ic a l
b b e ra ção to ta l

EXp k a d o p o r
A u m e n to a t m o s fé ric o
C a p ta çã o d e n u trie n te s

Fatndo?

i ific a tiv a m e n t e m a io r
ce n årio d e d e r r u b a d a đa Ħo p ic a l d e v e s e r h o je s g n
re s ta t r o
d e in c ê n d io s fı o re s ta is n a In d o n és ia
co m o r e s u lta do do au m e n to d e s c o n t r o la d o

A m éń c a d o Su l q u e s e s e u ir a m
g à s s e c a s a s s o c ia d a s a o fe n ô m e n o E l N iñ o
e n a

d e 1 99 7 9 8
m a e s tu fa A r a clia ç iio s o a r
l e itu e s tu ra
o e￠
A a tm o s fe r a da T e rr a se co m p o r ta c o m o u
a r a fo r a , p r in d p a ı m c n te
a q u e c e a s u p e r lic ie d a T e r r a , a q
u a l r e r r a d ia e n e rg ia p

O d ió x id o d e c a r b o n o Ju n to c o m o u t r o s g a
c o m o r a d ia çâ o in fr a v e r m e lh a
u lta d o cla a t iv id a e
d hu m a n a
e n ta d o c o m o r e s
se s c u ja s c o n c e n m çō e s tê m a u m
a rb o n o s) a b s o r v e r a ia ç iio i n a
d
ó x id o n itr o s o m e t a n o o z ô n io c lo r o n u o rc
,

v a p o r ď ńg u a ) im p e d e m
.

v er m e lh a C o m o o v id r o d e u m a e s
tu fa , e s s e s g a s e s (e
a te m p e r a m r a
aıta A te m p e r a tu r a d o
a n tê m
qu e p a r ie d a r a d ia ç â o e s c a p e e m °
i aı ta d o q u e n o s p e
a r n a superficie te r r e s t r e e s t á a m a m
l e n te o , 6 士 0 , 2 C m a s
i s n o s n iv e is
u m e n t o s p \t v s to
r io d o s id e r a n d o s e fu tu r o s a
p r é in d u s n cia is C o n s d i l b a l e n tr e
â o a s u b ir a u m a m é a g o
d o s g a se s e s tu fa a s re m p e r a m r a s c o n tin u a r
,
A s e s s m e n t 2 0 05 )
s
2 0 ° C e 5 5 ° c a t é 2 1 0 0 (Į p C C , Z O D 1 ; M i e
ll n iu m E c o s y s te m , ,

d a n ç a s le v a r ã o
lo c a is d is tin to s T a is m u
,

é d if i t e s id a de s e m
p o r m c o m e r e n te s n n
u m e n to d o n iv e l
a lo ta s d e g e
lo a o c o n s e q u e n t e a
a o d e n e tim e n t o d e
g e le ir a s e c
,

lo b a is d e p r e c ip ira ç iio , v e n o
t s co r
do m a r e a ra n d e s m u d a n ça s n o s p a d r õ e s g
,

g d e te m p e s t a d e s
r e n te s o c e ãn ic a s e in t e r v a lo e e s c a la d e
e v e n to s
l a õ e s la tit u d in a is e a l
E m re s p o s ta a e s ta s m u d a n ç a s p o e
d m o s e s p e r a r a te r ç
,
d d
a ljz a d a s , à m e i a q u e a s
tin ç ã e s \ n e r
tií u d in a is n a d is tr ib u i ã o d a s e s p é c ie s e e x
i à ta x a d e m u d a n ç a n a
ç s te m p e r a
Bo r a s e fa u n a s n ã o c o n s ig a m p e rc e b e r e r e s is t r
d a rã o a s a m e a ç g a s lo b a is im p o s ta s
tlu a s
l b H h 2 o o o ) A lé m d is s o , m u
g o a is ( g u e s ,
e x e m p lo , a o
f r m ig a a rg e n tin a
e rv e , p o r
P o r e s p ėđe s m v a s o r a s p re ju d ic ia is O b s estabelecida e m
s u l E 1a e s tá a g o r a
L in c itlıe n ia h u m ile n a tiv a d a A m é r ic a d o
p ) d n s id a d e s e x tr e
E la p o d e a lc a n ç a r e
,

to d o s t n a A n tá r t ic a
o s c o n t in e n te s e ,
x c e o

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 E c o lo g ia 491
Fu n d a m e n to s e m

s do s e fe it o s n i a is d r a m ńLic o s d ïıc h u \ m á c id a fo r a m o b s e r v a d o s n a s ū o
h íu ĺ to
da E u ro pa C c n tr n l, o n de a in d ń s tr in d e e ırd a d e c a r v ã o d e b a ix a u a
te s ta s
p q
a lto te o r de enx o lh o qu c a s s iv a das n o
uda d e p ro v o
co m co u a se c a m r e s ra s

s EUA as no r e s t is de c s p r u c e d e a ltin id e fo a fe r a d n s , in c lu in d o
M e sm o n o , ra m

e s n a c io n a is c lc Shc n an do nh e G re a t Sm o ky M o u n t a ın
os pa r q u
n a is tĉ m o c o r i id o o 1o
E fe ito s a d ic io ı
agos e r ia c ho s ,
e s p e c ia lm e n te qu an

p o s iç ã o do so lo c dn ! o c ltu s u b ja c e n te n ā o a ju da a n e u tr a liz a r a a d
do a co m

m a a lt a c o n c e n rx n ç lio
d c io n s h id r o g ė n io p o tte s e r tó x ic a p o r sis ó , m a s
de z U
d a n ça s n a d is p o n ib ilid a đe d e n u t r ie n te s c o u tr a s to x in a s s ã o g e r a lm e n te
as m u
o r ta n t e s A d o q u e 4 0 4 , 5 , a s c o n c e n tr a ç ō e s d e a lu m í
u m p I1 m en o r
m a is im p ,
j '
fe r ro (F e ) e n l n n g u n ē s (M n ) (o r n a m s e tö x ıc a s p a r a a m a io r ia d a s
'
"
n io (A ı ) ,

a r a a n im a is u q u ń tic o s q u e e x p ö e m te c id o s d e lic a d o s d ir e ta m e n te å
pla n ta s p
e
l s d o s p e ix e s ) A c h u v a ńc i đ* m a is p r e ju d ic ia l e m
åg ıa (ta is c o m o a s \ e r a
li id e la p o d e b a ix a r ta n to o p H a p o n to d e e s te r iliz a r o
ág u a já n a t u r a lm e n t e c n
łė c ie s n n tiv n s (p e x
a r a m u it a s d a s e s ı
F i\ r a 1 3 8 )
a m b ie n te p
,

13 3 2 E n e r g ia n u c le a r
,

a e n e rg ta n u c le a r fo i v is ta co m o u m a
ı rim e ir a v e z
Q u a n d o d e s e n v o lv id a p e a p C do
do é s tic a e u r d u s tr in l q u a s e id e a l e n l lo n go p raz o o n tu ,

fo n te e n e r g ė t ic a m
t e c o n t r o la da
de q u lib e r a ç ā o d e r a d ia ç ā o p o d e n a s e r p r o n ta m e n
a v is ã o e a
A l\ v azam e n to o c o r re de r e a to r e s de en e rg ia
p id a m e n te m
d e sa p a r e c e u ra
re si
c e ssa m e n to de co m b u s t iv e l nuclear
nu đe a r e n iio se a c re d ita q u e o re pro
,

一 D a ta dc
一 19 8 8

. 19 69

卷
一
19 4 0

19 0 3 a
U
a
.

巨
F
.
.
P
.
P
.
P
P
.

匕
q
.
.

C o u n ty D o n e g a l)p o d e s e r re c o n s titu ĺd a
to u h M aa m
la g o irla n d ê s ( g
,

A tis tō ria d a flo ra d e d ia to m á c e a s d e u m

é i s ão itu s tra d a s A
s s a d o q u a tro e s p c e s ( )
rio d o s n o p a
v á rio s p e
n te e m
d h m b o 2 10 e o u tro s e le (
dife re ıtte s ro fu n d id a d e s re le te a Ro ra p re d e c a im e n to ra d ia tiv o o c u
se
p
f i a d a pe o
i
o de se r
de t e rm n
d
ida e d
o s e s tra to s d o s e d im e n t p
o
á s s e a c ld ific a ra m d e s d e a p ro x im a d a
b s e rv e c o m o a s g u a O
m a rc a d a m e n te d u ra n te e ss e p e rio d o
lys ira v
frre a d e c lin a ra m ,

lla ria v íre s c e

r
A s d ia to m ác e a s F ra g

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 E ū o lo g ia 4 93
Fu n d a m ・n to s e m

Fig u ra 1 3 9
E x e m p lû clo p o lu lq lo b ie n ta ld e lo n g a
am

a n d a d ls u ib ◆ça o e m 1 88 n a G r*È
0 B ï d ł
d te n u d e = «le
c im a n u c le a r d o c i s lu 1 3T od d
a « n
l

n a U n iso s o v iûtlc a e m
1$9 8& (m a d i囱 e m
Chernobyl nn
m * W *
B e c q u e rĖïs p o r q u ılo g ra m a ) O l c a nn R o r m
l ic Ĥd ı o a d a t￠r￠* ı
a p e n is tËn c ia d o c t s lo e m w a
由 蹦 d aı
a lta s o n d e e ïe é re d d a d o p o m e
r loo
,

E ii d
l s tip c T » e te n a s
p ïa n ta §e d o s a n im a ls m w o
b a ix a s , o c é s io n ão p e rs is te n a s r dĮ e ia s a ū m e «
a Įre i

d c m liıir ık
d 1 o o p r o p o s ta s C n đu u ın ıı p o e o
exe m p lo Fo F a m fe ita s m ııls c
tu ıll ū c e ım u e ı u 0 k m tta c o s ta ￠ e m
ce m d e I o o o tu r b in a s d e a tċ 5 o ın c ı e aı

r o x lm n d n m c n c
t ,ı O m A s t\ ır b ln u i w te m J
ág u a s c o m
p r o fu n d id n c le d e a p
c s c iın o R u » tė w o u «
l s d e s d e ĺ ıs n l c n o r ū s tw
ra r n s c o s
p a r a a v e s m ıg r a tó r n ( s p e r s a m lo c a ı
a ve s d c r a in a ) b e m c o m o p iı
h s u e s e cı
r a a v e s m n r ln u q
ı m e n t￠
p ,

--Atć 2 0 3 o ,
m ilh a r e s d e qullð
mctros qu n d m cı
os m n n ıo ıc m c lu « n n n o

d
u d o s p a ru s e re m o c u pa o s p a
Ju n to à c o s ta d a A le m a n h iıe s t ilo s e n clo p lu n c j
l
o n c in s p a m a s p o p u a «O e s d e
v e is c o n s e q u
P a rq u e s e ó lic o s p a r a p r e v e r p o s s ı
u m In d ic e d e s e ı ıs ib ilid a d c đ 9
aw G a r th e e H u p p o p (2 0 0 4 ) d c s e n v o ı v e ra m

o p é c ie s (is e i a ra 2 6 e s ėc ie s d e a v e s m a r n
i h ū s c o m b in a n d o o s s c w c s c o r e s
,

p p
a n o b m b ilid a d e d o v o o (espécics
P a ra u m a s ė r ie d e p r o p r ie d a d e s , in c lu in d o m
is s u s c e tiv e is d c c o lid ir e m
m e n o s á e is [ê ı s p °ıq u e s ā o m u
e s c o r e s m a is a r o
g m
e v o a m n 50 20 0 m r ë m c s c o n es
s ė c ie s q u
r b in a s ), a ltu r a d o v o o (e p
co m a s m

e is ū s tu r
b in n s d o q u e a s q u e v o a m m a ıs
m a js a ı to s p o q u e s ā o m a is v u ln e r á v
a u e la s n o a r p o r ı n a is te m
bd xo ) s to n o v o o ( q
p e t c e n ta g e m d e te m p o g a
ā o ( v u ln e r á v e is o u e m
-

P o t& n e s c o m s m a is a lt o s ) e e s ta d o d e c o n s e r a ç
v

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 Fu n d a m e n to s e m Ec 4 95

34 1 D ,
e s e a r te d e d e ie to s hu m a no s

Ttld o s os p ro d u ro s pmenıcntes U o c o ť p n \\\ım n n o , m nN nm ïa n o m vcı

m e n te

il e s e u n n a , p o d e m s e r c o n s id c r ū L Io s poNun\e o ll # ro g o s fiJmm p r o v n v e ı

m en te
os p r im e ir o s a c o n t r o la r o I\c ū n \u lo t\o p o lu o t\ıe ł łn n s c lcln clc e , c u n i a
2 o C p ib i a d e p s t it t rsttluo=
a de
o a
3 a r o ç o t c ltn s ıu n » O a r o m n n o s m ın b ėm
'

b ta n te c o n s c ie n te s q u a n to Ĥ \ l l ū c d e p o g jjĤ v n m o s ių s lc ı u o s dns
cr a m a s p t u c o ,

Cidades e m c o v a s fo r a d o s n n t ıu s d u s c d n t le s Q m \n cln n s c tv iliz n ö c s re a s

i ç g g
e ı o m a n a s e n t r a ram e m d e c a d ĉ n c ln , s e u s c o n t i o lo s b n s n n t c s o s ric a d o s d a
t n
ā o u rb a n a c o la p s a r ū m O s c n s \c lo h n \c \ ı lc v m s , p o t e x e m p lo , c r a m g e
po lu lç
'

l
rū m e n t e p j
r o e t a d o s c o m ln t ıi n a s q u c 5o p j m v m n U o s m lï r o s c lo s c a s te 】
t o o o s,

l
as qu a is s im p e s m e n te
d e p o s im v \m ı . ç s ld u o s n l\ b u s e d o s ı n u r o s (o s re s fd u o s

a cu m u la d o s o r n e c e m a o s a Ħ u e ó lo g o s u m \glstro d lı￠to d n s c lı
f e m s h is tó r ic a s

ed idstação p o r v e r m e s i n te s tim \]s) A tė o s s ėc u lo s x w e xy n s r u a s a b e r ta s

n o v a m e n te to m a ra m se o p rin c ip a ıc ū n tc o d c s \ln o t\c fe z e s c u r in iıh u m a n a

e de a n u n a is U m co m ė r c io e s p e c in l o d o lix c iľ o c m p a g o p a r a t r a n s p o r ta r
, ,

o s re s id u o s
p ar a lix õ e s fo r a d i\s c ld u d c s : c m 1 7 1・l c a d n c k ln d c n a In g la t e r r a ti
n ha u m 】
lx e ir o oficial (o p io n e ir o d n A g ĉ n c ln d c P r o te qlı o A m b ie n ta l) M e s m o

qu a n d o o s v a s o s s a n it ár io s (in v c n td d o s p o r T h o m n s C m a p p e i ) c o m e ç a r a m a
w t in std a d o s e m a lg u n s p d s e s n o tn lc ı o clo s ėc u lo X \X , o s re s e r v a tó r io s s u b

ten in e o s (fo s s a s ) d e n tr o dos qu a is a q u e le s e l n m c s v n z ln d o s Ĥ c q u c n te m e n te

u an sb o td a v a m e c o n ra m in a v n m a ńg u n p o rń v c l 1ļ p k lc n r la s cïe c ó le r a n n m e ta
,

e do s éc u lo X IX fo
đ ra m d ir c m m e n tc n s s o c ï n d n s n c s m fo n te d e c o n ţ ū ın in a ç ilo ,

u m a d es c o b e r ta q u e le v o u à lig a ç ñ o d o s ť c s k lu o s d o m lc llln re s cll\tamenrc a o s

esgo ro s c lo a c a ls ta n to n a G r ñ B ı T t ıu rh n q u l\n to n o s E U Ą

A u m p n m e ir o o l h a a fo r m a m a ls lńc ll d c lk ln i c o m lees c u ľ in n n c u
'

m u la đ a p o d e ria p a r e c e r s e r d ilu l lo s c m g ľ n n cle s c o ıp o s

d á g u a C o n tu d o n ilo ,

é láo ld e s c a rta r r e s id u o s h u ın a n o s c n o m e s m o te m p o fo l n e c e r á g u a p o tń v e l
sa u d áv e ıA lé m d e s s a s q u e s tðc s cle s n ū d c , Jń v ı m o s n n S c q iīo 13 Z Z d e q u e

fo rm a p o d e h a v e r r o fu n d o s e fe ito s c c o [ó g lc o s r c ln c lo n n d o s n o d c s c n r tc d c
p
rts id u o s e m c o
r p o s ď ág u a

T o d o s o s e c o s s is te m a s n n m m is tĉ m u m n c n p n c k ln d c In c ıu n te d e cle c o m p o r qu a n do e c o ss is te m H
e m rio s , In g a s e a c e
r o p o n to p ro c e s s o s n i\tu r n ls c e dccompolçūo
fez e s e a té c e t l s n ão
n a N ra ı p o de m
,
to ı
,

ū n lc n o r ıu n d o s clc e s g o e ra r re s id u o s
p m to le r a r o a u m e n to d o s n lv e ïs clc m n tó r n u l g
an os o d e l
hu m ano s
\o s hu m
a n o s s e m m u d a n ça s ó b v ia s \1 11 n n tu re z l\ n s
d c o ın u n lc ln d c s b lo tó g lc a s q u c
x n cte a p o r te c lo s e s g o to s
eles c o n tĉ
m c o n m d o p r o b le m a s s u r g e m q u [ın u o n m
,

r n lt,\s cle clc e o ı n p o s içā o

e cce d e e t
s a c a p a c id a d e p ı j m e iıu , tı\x n s e x c t s s lv a n 7 c n c
de m a tê ri le n i le v a r n c o n tltço e s n n a e r ó b ia s
a o r g ân ic a m o r ta e ı n r io s c la g o s p o c
1 te c e p o t q u e o o x ig ê n io
u u sa n d o
a m o n e d e p e ix e s e in v e r te b ı n d o s ) Is to n c o J ,

Èto n m n d
u o p e lo s m ic r o o r a n is m o s clccomposlŁ
g ots m n is ın p id a m e n tc d o q u e
p o to p e la fo to s s in te s e d a s p la n a s i\q u ńtlc n s e n c ts
t ïĘ s llll ño d o n r S e g u n d o , o
l c lim ita m o
p m e n to d e n u m e n te s c o m o fo s h to c n iu n to , q u c n o ľ m n m e n t
su ri

e m a d o s a u m n iv e l n o
◆ e n to v e e ta l e m c o r o s cl' ág u a , p o tle m s e r br c re m
m ts c i
g p
u e e so s so m b ı r ifım c m a 【
qu 4 o c r e s c im a m o u tr a s
e n to d a s a lg a s é tiio g c n n d c q o s s is te m a s

Plan tas a u á ld a n n S e çā o 13 z 2 d e tra ta m e n to

q tic a s a e u tr o ĥ z a çiio c u \tu ıu l d ïs c \n
d d e e s g o to s s ão
n i d e s e n v o lv i o s c o m o e q u p a
O s s is te f i
m a s m o d e r n o s d e e s g o to s o r a
n e c e ss ário s
m cn
to s e c o ló i lu lç lto N ie s to m c o m o o b je t iv o c a p
g c o s p a r a o m a n e jo d n p o

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 Fu n da m e n to s e m E c o lo g ia 4 97

m e n to s e c u
n d år io é o n ıćı o d o lie to d o
de B a ra ı
a tiv rtı o, n o q u a lo e s g o to
do s c o n te n d o lo d o q u e é a tiv a d p a ssa p o r
u e s a e ra o o u se m e ado
n nq ,
, p o r m ic ro o rg a n is
ós o t r a ta m en to s e c u n d ár io , o s s ó lid
rn o
s, A p os m s ra n re s s ã o s e
d im e n ta d o s p a r a
m m a is lo d o A á g u a c o n te n do r e s íd u o s a
g o r a p a te c e lim p a , m a s a in d a
i d e im p u r e z a s o r a n is m o
nlém d o is t p o s g s p a to ê n ic o s e c o
g n c e n t r a ç õ e s a lta s
u a ie n te s m in e r a is a s ū lt im a s g e r a d
n o c o n s e u ê n c ia s
de n
,
q p a r a a s a ú d e (s e ç ā o
d
e c a u s a n o e u tr o ı
f z a ç ã o , s e lib e r a d a e m
13 z 2) n o s e la o s
g
U m e s tág io 【 in a 1 d e p o lim e n r o " "

g e r a lm e n te in c lu ıa a d iç ã o d e c lo r o e ā s ,

a i r r a d ia ç ã o d e lu z u ltr a v io ı e t a (U V ) a r a m a
t a r b a c té r ia s O tra ra rn a ıto
,m p
m p le to e n v o lv e a r e m o ç ā o d e n u tr ie n te s e
Uidrio c o m b o a p a r te p o r ,
pr o c e s
i d l t t i fi i i
øs qu lm
c o s e a o c u s o e a r t c a s

O e sg o to n ã o t r a t a d o é o b v ia m e n te u m p o lu e n t e c o m c o n s e q u ê n c ia s a d ,

v eis a s ,
ta n to e c o ló g ic a s q u a n to p a r a a s a ū d e , p a r a o s c o r o s d á u a n o s u a is '

p g q
d d
ś o dc sp e ja d o s C o n m o , o e s p e jo d e e s g o t o s q u e fo r a m s u b m e tid o s s o m c n
ra ta n l e n to p n m
á t io é a in d a p a s s iv e l d e c a u s a r e u tr o fiz a ā o
« a 【 ç p o is a q u e le s ,

e cem r ic o s e m m a t é r ia o r g â n ic a e n u t r ie n te s A lé m d is s o
pe rm a n , m e s m o o t ra

m m e n to s e c u n
d ån o re m ove so m e n te a m a t é r ia o rg ā n ic a , d e ix an đo a ág u a co m

« sldu o s r ic a e m
n u tr ie n t e s p a ra a s p la n ta s O lo d o q u e s e a c u m u la e m ta n q u e s

de sc dim e n ta çã o é p o r sisó u m p o lu e n te qu e p re c is a s e r d e s c a r ta d o h a b it u a l
,

d
m e n te d e s p e ja n o s e n o m a r o u e n te r r a n dm e em a t e r r o s s a n it á r io s O lo d o
m te m do sc deco m p ō e a n a e r o b ia m e n r e ås ,
v e z es le v an do m a is de zo an o s

m in e r a liz a r c o m p le t a m e n t e ' p r o d u z m
e ta n o q u e é u m esn e g ås ıfa q u
pa ra , ,

co n tribu i p a r a a m d a n ç a c lim á t i
uc a g lo b a l (S e ç ã o 1 3 3 1 ) O to d o p o d e s e r m a is

li d
q u i o a s p e rg o id
a pro p ń a d a m e n t e u s a d o c o m o fe Ħ i iz a n te s e c o o
ï u co m o u m

i l d i d o n s tit u id o p e lo
so bre o s o lo d e s t a m a n e r a o c c
i t
o o s n u r r e n e s p o e s e r r e c
.

re lo m o do s n u t r ie n t e s a s s im ila d o s a p a r tir d o s p r o d u to s a g r ic o la s p e la s p e s
a b s o r v id o s p e la s fu tu r a s la v o u ra s
?o a s pa ra o s o lo a g r ic o la p a r a s e re m

13 4 2 C o s to s de cı
o ro flu o rc a r b o n o s e a re d u çāo d a
o m p
ca m a da de o z ô n io
s o la r s o b re o o x ig ê n io e du r a n te a
0 o z ôn o i é p r o d u z id o p e la in flu ê n c ia d a ]u z o o z ô n lo p o d e te r
c a r b o n e to s c o m o o m e ta n o B le c o n s e q u ê n c ia s
o ıida ção do m o n ó x id o d e carbo n o e d e h id r o
l
a d v e rsa s o c a lm e n te
b ie n ta l O s d o is p n m e ir o s s iio
tem u ês p a p é is m u p o lu iç â o a m
ito d is t in to s n a
id o r a s in d e s e já v e is o c o r r e m à m e d i a q u e
d
n e p tių o s
p o is c o ,
n s e q u ê n c ia s p o lu
lu id a s c o m
a c o n c e n u a ã o d e o z ô n io a u m e n t a p r im e ir o , e m a tm o s fe r a s p o
ç
m e ta n o b id r o c a r b o n e t o s in d u s t r ia is , ó x id o s
d e n it r o g ê n io e m o n ó x id o d e
,
a r a a s p la n ta s e q u e
abo no o o z ô n io p o d e a lc a n ç a r c o n c e n t r a ç õ e s tó x ic a s p
á s tu fa
,

c o n ū ib u
e m p a r a a n év o a s e c a S e g u n o
d o o z ô n io é t a m b é m u m g s e ,
,

em bo ra l e it o
e e n ã o s e ja s ig n ific a t iv o a e s t e r e s p
a de u m a c a m a da n a a c
C o n tu d o o o z ô n io t a m b é m s e a c u m u la n a fo r m p o ré m n a a tm o s fe ra
i s u p e r io r e ı
é b e n é fic a p o r q u e a b s o r v e a m a o r
,
" e p ro te g e
s u p e ń o r E s t a c a m a d a d e o z ô n io
m o sfe ta ・

Te rra d a ra d ia çã o
2 0 0 3 0 0 n m ) q u e in c id e
a
Pa n e d a r a d ia ã o U v (c o m p r im e n t o d e o n d a s e n t r e W p rq u d ic ia ı
ç la n e ta h a b itá v e l
so bī e m o d o to r n a o p
ra e desse
a a tm o s fe r a s u
p e r io r d a T e r
,
,

d e p e le e n t r e o s s e r e s
Paıa pla n ta s e a n im a is A 丘e u ê n d a c r e s c e n t e d e c ân c e r
q
e la e x p o s iç ã o a o s o l
hu m a n o s c a u sa d o s p
o s te m a tr a id o a a te n ç ã o p a r a o s d a n
z ô n io
t a
p n a im o r tâ n c ia d a e s ta b ilid a d e d a c a m a d a d e o
p

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 Fu n d a m e n to s e m Ec o ı
o g

N o rte (F ig u m 1 3 1 2 ) Ė o b v ia m e n te d n in tc 1Ę N c d
o s s c 1Ľ s h u m a n o s e
t c d a \n a ıo tin a o s o \\t r o s p ro v a
\ c lm e n o\anistnos q tre ĺ ıs c o n c e m ľ n ã
q e s clo o z ô n io
de ųa m p e r m a n e e c T lx \in ıs ju tu o ñ s \\p t r R c ie d n T h ・
ım (p c x in im lz a n d o a
. M
m a s a lħ\s n ū amoslbra
n é1 o a s e c a ) su pcn o n e
q \\c d e v c tì\ o s d c s c o b ıir c o m o
,

W ū r iss o A c o r đo s in te r n a c io n a is p A 11 \ s \ts p c n d c r u s o d e c p C s e s e r a m
p
le v a r ŭ mcupemçio d o t r u m m đn c n n in d n d e o z ò n io
p o r v o lm d e 2 0 5 o

13 3 N rł
n e a çã o

A n o ss a dep e n d ên c \n de co m bu s t ĺ v Ľ is fo s s e is te m e fe ito s qu e v iio a lė m da

o s të r ie a A
a lte ra ção fis ic a
p o tu tçā o a tm e x tr a ç io c o m a n s o r tc d e c n r v iio
p ,
e p r in c ip a ı
m en p ro v e n e n te da
æ p e t r óle o p o d e m m m b e m
. c a u s a , a lte n ıc \s ic a s
öes ı n o s h ńb ita ts D e s s e m in e ra çã o d e
o do m a ı s d e 1 m iı
h ñ o đc r o n e ln ı
as de b u s tiv e is fó s s e is
m , ・
petr1eo e n tm a n o s c u rs o s ď ág u a co m

do m un do a ca da an o d e p o ç o s e x p lo tn d o s n o f\ın d o o c e ā n ic e de n a
,
o
le ir o s O p e m ó le o Ĥ fe c t a v id a s c l\ m
m os p e tr o \ m d o s o c e a n o s d e d iv e r s a s
fo rm as E 1e re d u z o n iv e l d e a e r ıç ā o d a ń t ln e u n e d e a e n e t r a ã o d e
g p p ç
lu n O d a ııo a o s im re n e b r a d o s p o d e m s e r g e n e m liz n d o s a tė t a n d o
s s
qu i ,

to n s , m e x u
ı rō e s . c r u s n \c e o s e b r io zo Řr io s ,
a s s im co m o as a lg a s m a r in has
M pe n as das av e s m a ń n h a s s iio o b s t r u fd a s p e lo p e t r ó le o im p e d in d o a s d e
,

v o ar e a s \ e lr a s d o
.
s p e ix es s iio c o b e r m s e p a r a m d e fu n c io n a r O m a io r

a c id e n t e n o s E U A o c o r re u em 2 4 d e m a rgo d e 19 8 9 , q u a n d o p e t r o le ir o
O n Va ı
tı
ez e n c a lh o u em P r in ce W iU in m So \ın d A ı
a sc a E le d e r r a m o u
a p r o x im a dam
e n te d a s d e p e t r ó le o c r u , q u c s e e s p a lh o u a o
5 0 0 0 0 to n e la

lo n g o d a c o s ta p o r q u a s e 1 0 0 0 k m c o n m m i n n n d o a s c o s t a s d e u m a n o r e s
,

ia n a c io n a l e m c o p a r cł ,
u e s e s ta d u a is , q u a t r o á r e a s d e h á b it a t c r itic o e u m

s a n tu å ń o d e r e c r e a ç ā o e s t a d u a l A c r e d im s e q u e o e p r s ó d io te n h a m a t a o
d

fo c a s 2 8 0 0 lo n t r a s m a n n h a s , 2 5 0 0 0 0 a v e s e p o s s iv e lm e n t e 1 3 o r c a s
,

D ī+e r s a s p e s c a s c o m e r c ia is fo r a m s u s p e n s a s p o r u m a n o o u m a is d e v id o à
d s s e m e n tr a r n a c a c ıe ia
Pn o c u p a ç ā o d e q u e p e ix e s c a p tu r a d o s n a ;ir e n p u e
d i d
r e c u ïs o s a n a e s ta v a m
)m e n ta r h u m a n a p o r v o lt a d e 1 9 9 6 2 8 e s p ė e s e ,

lis ta d o s co m o a in d a n iio re c u pe ra do s

o s p e lo
cı hu m an os n o fin a l
O s m e ta is fo ra m p r im e ir a m e n te u sa s s e tT s a mlntaçāo e
O u ro p r a ta e c o b r e fo p u r ific a ção d o C o b te
da tda d e d a p e d r a h á e n te 6 5 o o a n o s
p r o x im a d a m
,
,
a
x is tir e m
l s ão M c e is d e c c t r a ir e p o r e
n a
p r im e ir o s m e ta is u s a d o s e e s
ta m o s
i i
d ito s e m v e z d e c o m p o s to s q u m c o s
n a tu r e z a c
o m o m e t a is p r o p n a m e n t e ,

d e r io s e b a t id a s
Pe p ita s d e o u r o m e t álic o u r o e r a m e n c o n t r a d a s e m le it o s
p i d fo i
i e ta is e r a m v a lo r z a o s
v e z q u e ta s m
,
e m o ld a d
a s p a r a decoraçio U m a
a r tir d e s s e p o n to q u a se
a d e le s e a p
um
p a s s o ób v ıo c a v a r e m in e r a r à p r o c u r ê i
,

n v o lv e m u m a s e q u n c a
to da s a s f
a s e s n a e x tr a ç ã o e u s o m
d u s t r ia l d e m e m is e
d e fa s e s d
e p o lu iç ā o a m b ie n t a l
d
c u lia r id a e s
A qu i u sa m o s a
C a d a n o d e m e t a l t e m s u a s p r ó p r ia s p e
,

p t r a v é s d a e x tr a
r a p o lu iç iio a
a r a ilu s t r a
ç o e p u ń fic a ç ã o d o c o b r e p
m in e r a ã
á li
ó s ito s n a fo r m a m e t c a , c o
m o
Ção d e m e t a is O c o b r e e s p F e s e n t e e m d e p
ia d o s d e p ó s to
i s de m e t a l a q le s
u e ,
su lfe t
o o u c o m o ó x id o c o m o a m a io r
l n s d o s q u a is p o d e m s e r v a
e t a is a \
ge r a ı m e n te e m m is t u r a c o m o u tro s m ,

Iro s o * d s n a fo r m a d e r e s id u o s
ā o d e s c a r ta o
(p E x , o u r o ) e n q u a n t o o u tr o s s
,
īn a i
s ou m
en o s pe ń gó so s

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 dn u p e w e u ro s o u l a Ðo lo B lt

al d eı p a et B
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O l c o m ? u1 ?« nı u ql aıt r ul s U D O
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p e Jo s a e d o ı n lj g o d o J p \ n u l q o 1? u L a o ı l s a b n ? ı\p u s s l u !l!? u ì lA u s e ıu e A ip a
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u o d u ıa J a u g o

sa J o u J ? u
ıJ e ı e o to u Bo pa Jp p a !e s u IIu L ? u 1U ī a S H s iD ? n u \ J o u " 'e s J? jn u p u
u a u re l a w ĵ?ı
e ĵ go e o u t a ıa !lıq

O u ta J a qp o ? nse po a u L n u Le p 시a ĵ s tp ï p a p ? u lc n a u å g a s a s d a p u llz c p e s

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l【 pņst ue ? u e w ? p !p u e auL Iu 1? ıın d lo ıa s a ı
? r H J o s q u i? 1! u s ı gu tde p e s
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p? A e d o ĵ p ? tu a ĵ J ņp o un o J ? s J a u r? s ' 1 o ıu L G u L ? u o s q u ĵ g u L ? r ıo s a e u Lçı
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w es p ? p a u ia s o d p ıĹ p d e !s u a n s tıp o s u u ı
s !q a J u ĵ g o p a ıu ? J ? q p o u e Ľ l u t o s
ja J e s g o ? u L o J p a w p a !u L d o J rg u p u n s Į u e s la ī u t o ? t? tılJilS !u p U ? J D P O J ? S
' ' '

pa J p p n o s q o s d li e le J a s tu p u a J u p o ıa s p a J a s !p n o s u L n u !a !d u !s ? a u lp a !J e s
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ųp n s a e ! S N o e m q !a u 】a u e l n J e T o ia ? J a ņ p o d o p a s a l J o u A ? J p p o d a tu e p A t
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p ep a ut! J J o qt e ue e ı u al!ıu t a J J ņ J 이
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pe a e u r w n le pe ßo p e s ) e p a !e s e ï !u t a u le T a s ' a s d ? p u lu u a lt r? a u t c Ħo s
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u n e ıJ o u J a u n e ĵ g as
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p? tu a J ĵ q p o 1 0 0 0 0 E [ 0 0 0 0 0 A ? z ? s u L e !o ĵ a s p o b n a u b n a ı e s a u J o u J ıE p u s u e

rän e p J u ru p e u t? )g o m ı a s o 1 e ı t o o l( V d o d n ı e j g o t n iu e u u u u p A u b n a A !A a
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"

p? J a u r J s o s p e A !p E s a tA e a a łu d o p ? e n u L n 【 u J a o u a a u J i u åg a s u !llp u ]u u 1o J ? s
0 tu a J ĵ ņ p o ? n m A a u ? u o d a p ßo s o b n ? ı c o p a J u n s e ı p u u o D ? u L L u u ? u J? u o

p J a q J o ? u o s ĵ q s q m ıi e u o s ' E J O U L ?J ?
J q J o s ? u L p a s ? u A oï A! u L a uJ o a p u u!
)e J o s !s la n fe w nu n
g o a ? ıu lıu ? u i a !u s ıv A a !s d m s d a b #o p e
Ľ q J J e s b n ? jo ıe w p e u w J c p e s d o J u L ĺ u a J e åg o s
e j į !o v s o m ĵ g o u
L u !s s !u t d la s d u ĵ u u a s d g? !e s A a ó e ie tl
m ĺ ? !ie s ę a ıo s g o a p ? s d J o A !p e s p a A a Ħ? 】
p e a o q ? ıin ıc A a Ħa ìu i d o ĺ s !s lo a s d e Į e Ja s \e n Je J s !11o s
u J n d ? J e g o p e s la J ĵ e s ? o J ? s re q a l? p u t ? u Jo
ĵ J o u le JU !u p pO S
n s 1? u lç A a ï )Ħĵ u p w u m
q m e p e s n ? J g p ? s a J ç A !s n e ru L ? u la e 1ï c p A o a c m o s s
d '
t Ja s u o s u L ? iE !s
a lJls lo ı a Je ı
m oZ d le u n s J e u p !p e i e s d e J e e J ? J n d ? ıe åE o s g o u b n
E o s a J 9 ì!d o s p lq ĵ a u ta s Ħa u 9 t !d o s '
ĵ o s đi a s ? u ı? s a a a s d a p e ıA e lo ĵ s o
u !p L o s )A ? J s a ĵ g o
Z ￡ I( b n a
p ? n w e ? s d ? p ? ' b n a o J n d e J u P IU T ? u la s
u L￠u a ĵ e p e s Y ss
!u L ' ĵ ? ĵ lo s B ? u ņ r !d o s )o n
,
o A ? JE w ï a S! S] upe a u t g Ja e s
tt s tp o s ? la p o u ]r
p o s d e ĵ u d Jo
e !s t? ı
a s( p a
â J e u L !u ? e s t°ıa ĵ e u Ja s E w a l
ı ı
o s u ? m J o s e t? e J e u o s o
! J u
ĵ e n so ? u t s
o ı
ou ı ? J D !e ı u o u a !u o n u !p o ' d e
q ı? w B Ào s īls J Ðd !l »
l p s J n ıA e
p J D E J ÃS ('
o s d o J J ? s Įp n o s Ţa !p o g p a J o
. qlj ? p! .( ) u e【) ?J ' l t
. u. J oo
p À nq ıtt a nıp A e
( ' o n z ! u o ) u sl n p
u e u r J e lu t ? u r? p a o s
ıe J 1a p s p
? e s p a s o lo s
w p !s s o ' p !A ? J s E s a s d ?p a s J e p a u n 3p ? u
J u e e b n !s !» g o
n !tu !J o s d e
ielb p a s a u a O [A a J e w S !S J ? u l E s ą !o b
? o b n Į w !J e s
lo ĵ p s vJouauap)u
s lo x w J e g o a ? o rt n o [a p a Jo up ĵ g as ß
5 !J n ıu e A e p a p e p ? p ? jo u
ïı
! o pa e ssn u L
!o s ĵ o u ie u t!u e p o s d o J J u ? J e s d
u po o ĵ o u ı e w u e u t? 9
o J o JJa bn e
sn s e J lr a i e l z o o z ( v
"
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 Fu n dam e n to s e m E c o lo g ia 503

e n tā o c r ia r a m
de u s o d a tr ês
te r r a e e s tr a té ia s
g de m j
an e o an a lis a n d o co m o o s
,
l
o s a g tic o a s a id a d e d a á g u
qu a】 a e a b io đv e ts id a d e d a r ia m
,
m u so b cada ce

rdada p rio rid a d e d a t p r o d u ā o d e ilh

c o n tin u a
ç m o e s q ja (c u lm r a s e m ıin h a " )
o lit ic a q u e e s t im u la a e x
,

segt m d o u m a p p a n s ã o d o c u ltiv o p a r a to d o s o s s o lo s
l m e n te p r o d u tiv o s d is p o n iv e is n a á r e a d e c a t a ã
a ra p ç o U m c e n á r io d e q u a tfd a de
õ (h i é i ) p o t c a fe d e r a l q u e r e fo r ç a o s a d r õ e s
,h ￠
e u m a n o a t li
g p p
ï ra r o v p o t c a i
p
i á
m ic o s d e ū o s e \ a s u b te r r â n e a e s u s te n ta p r á t ic a s a r ic o la s u e
q u g ,
q re d u z e m

a e ro sâo
d o s o lo E u m c e n áū o d e b ío d iw rs id a d e a s s u m e
u m a n o v a (h ip o té tic a )

p o u tic a F d e r a l p e lo a u rn e n to d a a b u n d ãn c ia e r i u e z a d e la t
q p n a s e a n im a is n a
o vo s n e s te c a s o u m a r e d e d e r e s e r v a s d e b io d iv e r s id a d e ė p
,
a h ı id sr e ec a co m

co rre d o te s
d e h áb ita ts c o n e c ta d o s (incluindo a s z o n a s r i á ń a s d o s ū o s
p )
A F i\ 1 3 14 c o m p a r a t r ê s c e n á ń o s d e d is tr ib u i ã o d e h áb it a ts a
g r ic o la s
ra
ç
e n a tu r a is em u m p e r io d o d e 2 5 an o s C o m pa r a da co m a tu a ç ā o
sı a tu a l o

d e p r o d u ç ã o g e r a a p a is a g e m m a is h o m o g ê n e a c o m u m a u m e n t o
"

e n åū o
【

de la v o u r a s e m lin h a s e u m d e c r é s c im o n a p a s ta g e m m e n o s lu c r a tiv a e p la n
as fo r r a g e ir a s O c e n á ń o d e q u a lid a d e d a å g u a ı
"
e v a a fa ix a s r ip á ń a s m a is
"
【

ex te n s a s de co b e r tu ra de v e g e ta ção n a tu r a le m a io r c o be rm ra d e la v o u ra s

n " " d" " en .. d" " .

C u lm - .. Iin h a ,

ı C hl u vu . . . H IM ,

ı . H e ib ä c e . p ' " e

ıC b t o er . N le n h o s .

ı Ag / á l» . . û m ìd a

ņ Z o ıu ' "a'" re s id e ' "aveıt raoas

Figu ra 13
14
ti o s p a ra a áre a d e c a p ta çã o
P
W (
m a tu a l s u p e rio r e s q u e ā n o s fu tu ro s a lte r n a v
rd o )e ce n
e c o m o c u ltu ra s
de w a rn
u t c re e k e m Io w a E u A E m c o m p a ra çā o
à s itu a ção a tu a l, o b s e rv "
á rio d e p ro d u ção N o
"
,
em
n ha s a u m e d b e tu ra p e re n e n o c e n
n ta m e m d e tr im e n to a c o r
n e (p a s ta g e m e
ce n âđ c o b e rtu ra p e re
o de a u m e n to n a
q u a lid a d e d a á g u a , o b s e rv e o
"

N c e n ário d e b io d iv e p
atras fo rra g e ira s )e á re a d e a m a rte c im e n to r ip ário m a is la rg a s o
to ri á rio m a is
?ade°o bs e n e o a u m e n to n o c u ltiv o e n tre fa ix a s , á re a d e a m o rte c im e n ú ptd a s
la r f á m
gas e a s e x te n sa s s e rv a s d e re s ta u ra çã o d e p ra d a ria s lo re s ta s e re a s
,
re

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Scanned by CamScanner
 ロロー
田门ロー 国 비口佣

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 ıu n c lo m o n to o e m E c o lo g ia 507

◆ 即d o p r in c ip a lm e n te c o m s c 8 u r a n ç ı\ c p ru t e ç ñ o , e s e l\ \ų c u e o c e n ńıq o U e
p q
h ta 声中 1 p r o v o q u e c o m o p e q u e n o
￠d o lıJ c ıs c i m c m u e c o n ðn t lc o \tN \ıclegm ,

iļ açı o c m lo d o s o s s e r v iç o s c c o s s ls tĉ m ic o s c u
m g r ū m le n u m c n l{ ł n a tc n r c
p
n tu ra g o
ıb a ıU m a s o c ie d a d e n i a is c o n e c ta d a l
g o b a lm e n te (o q ııe ī tm cđo g ı d b iıl)
N e n a p ro d \ız ir 1m l c r e s c h n e n to e c o n ô m ic o m ū is c \c v ıılio c m e ı h t)r in s p iır a a s
e « o » m a is p o b lų s p o r ė m a o c u s To d e m u i to
p s s e r v iço s c c tx ts ıs tðm ic o s c d e u m
m jo r a u ı n c n to p r e v is to n a t e m
p e r a tu r a (p a r tir u lu r m c n tc d e v id o iıo u s o e s a t lo
p
e co n tin u o d c c o m b u s tfv e is ró s s c is ) O c e i\á rio d c n ı o s,ıı￡u ılıłlıp lııliw d c u m m u n ,

do B o la d o p o r c o m u n id a d e s lo c a is fo c a d a s n o m a n e jo Ĥ m b ie n m ! r ū c ı o n a l (t ıi
c o m o n o s s o e x e m p lo r e g io n a l n a S c çā o 13 5 ı ) Ie v a r ia » u m m c n o r c r e s c ı m e n to
c c o n ö m lc o a m e lh o r ia s p a r a t o d o s o s s c r v i o s c c o s M s tê m l
,
q co s e « u m cn sc i
m e n to m re ım e d iá r io n a te m p e r a tu r a g jo b a ıF in a lm e n te
u c e n Ĥ r lo ı« ı ï o la n tín ı
, ,

c o m se u s e c o s s is tc m a s a m b ic n t a lm c n tc r a c io n a i
& N r ėm u m m e n ce n \n n e jn tlo s
ı ,

t m cı B lm e n re c o m u n i a p o lfı ic a d ￠ m u d a n ç a c lh lıĥ tlm

(d lťix id o d c c o r b o n n e a
ıab iı iz a n d o c m 5 5 0 p p m ) d im in u i o a u m e n to n n u e n i ] » t\
,
1 c r ï \u , m d u z n p o lu ï ç l\o
dū s c o r p o s ď ńg u a p o r n u t r ie n t e s c m e ı h o m ￠】s s c n n çlx l e c o s s h të m ic o s e x c e to
o l c u ltu r a is p o is m u ito s ec o ssi st c n«S s ño m a n e a d o s e n ū o n n t\ıın ls
,
j
Q u a is d e s te s cen á rio s , o u ou m s , v ir ￠
io ・ o c ü m r u e p e n _ \c d e u ın il a m p la
ga iıta d e fa to r e s s o c io po l[r ic o s P iq u e dc o hN
ı

ı
m p a c to s ffs ic o s e q u im ic o s da s ca p a c id a d e do
e c o s s is te m a d e d e g r a d a r

a tı
vıda de s hu m an a s po ı u e n te s e d e r e g u la r o c lim a ) e s u s t e n

u in d o a p ro d u ç ã o
t a d o r e s (in c ı
As p e sso as d e g ra d a m tis ic a m e n te o u p o p r im á r ia e a
fo r m a ç ã o d o s o lo )
in e m q u ım ic a m e n t e o s e c o s s is te m a s q do u an

g e ra m e n e rg ia o u p r e p a r a m a t e m p a r a ti
na ı id a c le s a g ric o ıa s u rb a n a s e in d u s tr ia is O s
,
D g r a d a ç ã o v la c u lt iv o a g r lc o ı
e a

S e ıi h u m a w n ã o s ā o a ú n ic a e s p é c ie q u e A p r o d u ç ã o in t e n s iv a d e g a d o e m fa z e n d a
s
d e g ra d a s e u a m b ie n t e e q u a n d o n o s s a d e n in d u s t r ia is é b a s ta n te p o lu id o ra P o d e h a v e r
d a de
Sı
po p u la c io n a l e ra b a ix a e a n te s da n e c e s s id a d e d e d is p e r s a r o s re s fd u o s a r i
g
n a sa
W o ra çä o d e e n e rg ıa n āo a lim e n ta c c o la s ı e v e m e n te s o b re e x te n s a s á re a s
, p a ra
e s s e n s ib ım a n o s rw a v e lm e n t e n ã o t iv e ra m d iıu i ïo s a u m n iv e l q u e o s d e c o m
p p o s ito re s
m io r d o q u e d iv e r s a s o u tla s e s p é n a t u ra is p o s s a m lid a r c o m e ı
en ip a a o r
e s A a g ric u lt u
c ie l P o ŕ é m
, a
tu a lm e n t e a e s c a la d o s e fe it o s ra in te n s iv a e s tá a s s o c ia d a a u m a u m e n t
o n o
h u ın a n o s é r n itr a to e n o fo s fa to q u e e s c o r re
p o p o r c io n a l å n o s s a g r a n d e p o p a r a o s r io s ,
d
P a ç $o e à s te c n o lo ia s a v a n ıa g o s e o c e a n o s A c o n s e u e n te e u t f
g q ro i za
A d e g r a ? d e h á b ita t s t e m c u s t o s çâ o p o de b a tīd a p e lo a ju s te d o s u
se r c o m
*m W m
o s d e s a u d e h u m a n a e s e rv ç o s
i p r im e n t o d e fe r tiliz a n te s à d e m a n d a d e
p ro
f ë m i c o s p e rd id o s in c ł n d o s e rv i
u ı d u ç ā o a g rfc o ı a, pe ı a re s ta u r a ç ã o d e á
, re a s
50 * p i e s (t a is c o m o a lim e n t o s e x ú m id a s n a tu ra ls (o u c o n s t r u ç ã o d e á
re a s
da á g u a potáel ), a J ltu ú m id a s a r tific ia is ) p a ra q u e o 8 n u tri
n a t tire z a e e nt es em
ła & (incluindo
o
d a c io n a is
p o r t u n id a d e s e u c
e x c e sso s e a m j a c lo s a
b s o rv ı n te s q u e e n tr e m
n o s rio s e e m la g o a b lo
peı
m a h ), re g u $a d o r e s (ta is c o
ıc io n m o a s ip
m an u ïa ç ão d o

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia 50 9

te n i s
& o s re s ta b e M » n to d ￠ e o b e rtu ra do
ve u so s u s te n tá v e l do s re c u rs o s n a tu ra is
p o is e s ta e s tab ilıı}r& & s u p * łĦc ie s n i
g+t e . n o r m a lm e n te
p re c is a s e r le ı
to e m e s c a la s
tı aı ment* e tï o o w e a u ro s s u s te n td ų e ıp l
an re g io n a is o u g lo b a is
a n d rd a \a s p s r a ß tĘ « p
ı a t & ç = o s ă
ta s c o as que 0 im p a c to d a a g rï c u ı tu ra d e p e n d e d a
l n le s a o s m e ta is tđR ic o s p t* s e n te s
s ão to e m p r o p o rç ã o d a p a is a g e m q u e é u s a d a p a ra
a p ro d u ç ã o e o p la n e ja m e n to p re c is a s e r
,

fe ito e m e s c a la re io n a l e e n v o lv e r e s p e c ia
M b n m n ç§o e r o s lw u ra ç ã o d e g
lis ta s e m d is c ip lin a s a m b ie n ta is e s o c io ló g i
ço s e ņ o s s is tó m ĺ c ü a
s « n rł
cas L id a r c o m a d iv e rs id a d e d e v is õ e s e n t re
0 d e s e rv i ç o s i s ım i c o s fo
c o n c e ito h o s é s u fic ie n te m e n te d ific il m a s n o s s o
v iz in
c a lw t s Æ d ife re n te s fo rm a s d e v e r o s n o s ,

m a io r p r o b le m a a m b ie n ta l a m u d a n ç a c li
$o s e fe ito s s o
b m o m u n d o n łıtu ra l a trip la m á tic a d e v id o e m
g ra n d e m e d id a à q u e im a
dec s i ã o d a s p e rs p e c tiv a s * m b ıe n ta is E c o . d e c o m b u s t ív e is s s e l s re q u e r u m p la n e
n ô m ic a $ e s o c o
i tó g ic a s O p ı a n e ja m e n to ja m e n to e m n iv e lg lo b a l e m u ltin a c to n a l

Q U E S T Õ E S D E R E V IS Ā O

M m
ı ı
n ď c a m q u ıs tö « s d« łó ıd e r? p re s e n t a m m u ito s e fe it o s n e g a tiv o s s o
a
b re o s s is t e m a s n a t u r a ıs Q u a is s ã o e le s ?
Q u a is s s o a s < a r a c te r is tic a s q u e d ıs t in 6 D e fin a a s c a r a c te r ís t ic a s q u e t o r n a m
gu em a p o u ig Ëo h u
ı m a n a do am b ie n te a ıg u n s p e s t lc id a s p o ı u e n t e s p a r tic u ı
a r

d a q u e la g e ta d a p o r o u tro s o rg a n is m o s m e n te p e r ig o s o s

so c ıa ts ? 7 D e s c re v a a s fo rm a s a t ra v és da s q u a is

s iv e ı de e t a is p ı hu
2 E x p liq u e p o r qu ep o d e s Đ r im \ o u so m e o s s e re s m a n o s

l te c r ia do p b le de p lu iç ã o
p ro d u ç ā o a g ric o a e re s m ro m a s o
c o n se gu n u m a
ita v e is d e a m b ie n ta ı
c e n te s e m ge ra r n n ı s m a ce
e ı
8 D e fin a o e fe it o e s tu fa e lis t e o s p o lu e n
n a t o n a a g u a p o tã v e l
te s q u e c o n t r ib u e m p a ra o m e sm o
31 C o n s id e re o le te q ue voc ê u s a m a is
9* Re v is e o ca so do s a b u t re s as iá t ıc o s e m
u e n t e m e n te b ra p a r a o n d e
D e scu
v ia de e x t in ç ã o (v e r S e ç ã o 1 3 4 ) e d e s
s e u e s g o to v a ıe c o m o ê m ta o
d Com
c re v a o s s e rv iç o s e c o s s is t ê m ic o s q u e
ê e s tá
q u a r s pnbï emas d e p o lu ç o i ã v o c
p o d e r ia m s e r p e rd id o s c o m o s a b u t re s
m tr ib u in d o c o m o r e s u ıta d o d o d e s D e fo r m a e s q u e m á t ic a , d e s c r e v a c o m o
c a rte do se u e sgo to ? o v a ıo r e c o n ô m ic o p o d e r ia s e r e s t im a

￠Đ e sc m
J
va a s c a u sa s d a c hu va á c id a e a d o p a r a e s t e s s e rv iç o s
fo a q u a l e la p re ju
d ic a c o m u n i 10 * Ě fr e q u e n t e m e n t e a r g u m e n t a d o q u e a
im a peı
d a de s a q u á tic a s e t e n e s t re s p o lu iç ã o a m b ie n t a lp o d e s e r e v it a d a s o
u m a m e n te fa z e n d o s e o p o ı
"
u id o r p a g a r
U sm as h id re lé tr ic a s re p re s e n t a m
de ge D is c u t a a s fo rm a s a t ra v é s d a s q u a is is t o
d a s fo rm as m en o s u ïd o
po ı ra s
p o d e o u p o d e r ia s e r e to
f i
la d o E la s , ,

ra ç ã o de e n e r g ia po r o u t ro

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5 12 C O lin R T b w n s e n d M ic h a e l B e g o n e Jo h n L H a rp e r
.

F ig u ra 1 4 1
N úm e ro d e e s p é c ie s id e n

trflc a d a s e c ta s s iflc a d a s
(h is ta g ra m a s b o rd ô )e e s

ttm a tlv a s d e e s p é c ıe s n âo
cı a s s ific a d a s q u e e x is te m

( ls to g ra m a s v e rd e s )
h

Iı \ - da s ：li。 d as 飞
声印 ・・ ・ 凸出 缸 岫 沁
竺ヨ

t ra m s e e x tin t a s C o n m do ,
c o n s id e r a n do se qu e ca da e s p é c ie d ,
em m é đa
ı IO m ilh ō e s de a n o s e u san do se u m a e s t im a t iv a c o n s e r v a do
r a d e q u e c u s ta

u m to ra ıd e 1 0 m ilh õ e s d e e sp é c ie s a tu a lm e n te n a T em d
p o e r ia m o s p r e v e r
,

qu e a pe n as u m a m é d ia e n ū ce 1 0 0 e 1 0 0 0 e s p ė c ie s (0 , 0 0 1 0 , 0 1 % ) s e n a e x tin ta
po r s é c u lo At a x a d e e x tin ç iio d e a v e s e m a m ife r o s o b s e r v a d a a m a ı
m e n te é d e

c e rc a d e 1 % é 】
p o r s c u o o u s e ja , a ta x a a tu a l é 1 o 0 1 0 0 0 v e z e s m a io r d o q u e
,

n a tu r a l d e e c t in ç ã o d e fu n d o A lé m
"
a ta x a d is s o a d im e n s â o d a influência ,

h u m a n a m a is p o d e r o s a a d e s t r u iç ā o d e b áb it a cs c o n t in u a a u m e n ta n d o
, ,

D essa fo rm a ,
a s ev id ê n a as, a p e s a r d e in c o n c lu s iv a s d e v id o à d ilic u ld a d e
de se fa z e r e s tim a t iv a s m a is p r e c is a s , ]ilh o
su g e re m q u e n o ss o s s e n e to s po
d e râ o iv e r ép o
v em u m a ca e m q u e a e x tin ç ā o d e e s p é c ie s se rá co m p a r v l às
á e

ç ō e s n a t u r a is
e x c in em m a ssa o b se rv a d a s n o r e g is t r o ló g ic o (v er S e ção
ge o
10 6 ) M a s d e v e r ĺa m o s n o s p re o cu is s o ? p a r a éu
par co m m u ito s , a r e s p o s ta m
e c o n v in c e n te sł
"
so n o ro m N o e n ta n to
p a r a u m in d iv id u o d e c id ir
, s e e s sa
r e s p o s ta é ó b v ia o u c o n ce s tá v c l, e le te r a d e c o n s id e r a r o r u e d e v e m
p q os n os
p re o c u par po r qu e a b io d iv e r s id a d e ė v a lio s a (Q u a d r o 1 4 1 )

1 4 1 E C O N S ID E R A
.
ÇÔE S A T U A IS

O u a ıé o v a o r d a b io d iv
ı e r s id a de?
P a ra a m a io r ia d a s p e ss o a s, n ã o h á d ú v id a s Fd
e co ı
g ic a (C o s ta n z a ı, 19 9 7 ) n a q u a l
et a
q u a n to ao v a lo r d a d iv e rs id a d e b io ı ó g ic a , 0 y a [o r das
,

e s p é c ie s c o m u n id a d e s e e c o $
m as a p e n as e sse re c o n h e c im e n t o n e m s is t e m a s
,

p o s s a s e r q u a n t ific a d o m o n e ta n a
s e m p re le v a à v a lo ra ç ã o e c o n ô m ic a s o b r e m e n te a fim d
, e co m
p a r á lo c o m o 5 g a rlh o s
a q u a l a s d e c is õ e s p o lft ic a s s ã o g e ra lm e n d e c o r re n te s d e r
p o je to s in d u s tr ia is e o u tro s
t e b a s e a d a s A s s im o s c u s to s d o e s g o t a
, P ro je t o s q u e p o s s a m d a n ific á lo s C o m o v i
t o e d o s d a n o s c a u s a d o s a o s re c u rs o s m o s n a S e āo 1
m e n
g 3 1 2 o v a lo r d a b io d iv e rs i
d f q u e n te m e n t e d e s c o n
,

n a t u ra si tê m s i o r e d a de Po de se r
n l\e d id o e m t e rm o s d o s s e p
s id e r a d o s U m
d o s p r in c ip a is d e s a fio s é o v íç o s e c o s s is tê
m ic o s a
g r á t is q u e a m e s m
" "

d e s e n v o lv im e n to de u m a n o va e co n o m ia fo r n e c e

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 Fu n da m e n to s e m E c o lc ig ía 5 13

M u ita $ e s p é c ie s tē m u m v a lo r d ire to e v is ta s c o m o re p re s e n ta n d o ç o s e c o s s is İ ê
s e rv ı
m u lta s o u t r a s e s p é c ie s r o v a v e lm e n
p te tê m m ic o s do
( S e ç ão 13 1 2 )
p ro v e re s v e r
um v a lo r p o te n c ialq u e p e rm a n e c e d e s c o n h e
O u tra s e s p é c ie s tê m v a lo r e c o n ô m ic o m
Ciclo P o r e xe m p lo a c a r n e d e a n im a is s e l
, va d ire to P o r e x e m p lo , u m a g r a n d e q u a n tid a d e
ge n s (c a m e d e c a ç a ) o s p e ix e s e a s l
,
p a n ta s d e e s p é c ie s d e in s e to s s e lv a g e n s é re s p o n s á
co n t in u am se ndo re c u r s o s v lta \s e m m u lt a s v e l p e ta p o lm iz a ç ã o d e p la n ta s a g r íc o la s E s te
p a Ħe s d o m un do e n qu a n to m a io r
, a p a r te é u m o u tro s e rv ig o p ro v e d o Ľ E m c o n te x to
d o a lim e n to m u n d ia l v e
d e p la n t a s o r rg r
m
d ife re n te o v a lo r m o n e tä rio d o e c o tu r ls m o
naı m e n te s e lv a e n s
, ,

g q u e fo ra m d o m e s tic a d a s
e m re g iõ e s t ro
p ic a is e s e m iã rid a s N o fu tu ro ,
lin h a g e n s s e lv a g e n s d e s s a s e s é c ie s o d e ã
p p r o
s e r e x p lo r a d a s d e v id o à s u a d iv e rs id a d
o q u a l d e p e n d e d a b io d rv e rs id a d e , e s tā s e
to r n a n d o c a d a v e z m a ĺs im p o rta n te P o r a n o
,
n o s E U A c e r c a d e 20 0 m llh ö e s d e a d u lto s e
,

e gæ
c ria n ç a s p a r tic ip a m d e a tiv id a d e s re c re a t iv a s
n é t ic a e e s p é c ie s b e m d ife r e n t e s d e p la n ta s
e m a m b ie n te s n a t u ra ls e g a s ta m p o r v o lta d e
e a n im a is p o d e rā o s e r d o m e s tic a d a s E m s e
4 b ilh õ e s d e d ó la re s e m in g re s s o s tra n s p o r
g u n d o lu g a r c o n fo r m e v im o s n o C a p ítu lo 1 2
te , a lo 】a m e n to , a lim e n ta ç å o e e q u ip a m e n to s
o s b e n e fic io s p o t e n c ia is q u e p o d e r ra m a d v ır
A lé m d is s o , o s e c o tu r is ta s q u e v ıs lta m o u tro s
d o s in im ig o s n a t u ra ıs d e e s p é c ie s p r a a s e
g p a ís e s p a ra
e n o r m e s , s e e te s fo s s e m
a p re c ıa r a s u a b io d iv e rs id a d e g a s
r la m u sa do s co m o
ta m a p ro x im a d a m e n te 1 2 b ilh õ e s d e d ó la r e s
a g e n te s d e c o n t ro le b io ló ic o a m a io r
g p a r te d o (P r im
po r an o e m to d o o m u n19 93 ) a c k,
d o s in lm ıg o s n a t u r a is d a m a io r ia d a s p r a a s
g Em e sca ı d
u m a c
a m e no g e q u a n ti
u m a ra n
p e rm a n e c e s e m s e r e s tu d a d a e é fr e q u e n t e d a d e d e film e s , liv ro s e p ro g ra m a s e d u c a tıv o s
m e n te d e s c o n h e c id a F in a lm e n t e c e rc a d e
s o b re h is tó r ia n a tu ra l é c o n s u m id a anu a l
, " "

4 0 % d o s m e d ic a m e n to s p re s c r ito s e n ã o p re s
m e n te s e m p r e ju d ic a r a s e s p é c ie s s e lv a g e n s
c n to s e m to d o o m u n d o t ê m p rin c ip io s a tiv o s
n o s q u a is e s tã o b a s e a d o s N e s te s c o n te x to s
e x tr a íd o s d e p la n t a s e a n im a is A a s p ir in a
,

a b io d iv e r s id a d e fo r n e c e s e rv rç o s e c o s s is tê
p ro va v e lm e n te o m e d ic a m e n to m a is u s a do
m ic o s c u ltu ra is É n e c e s s á r io m a ls e n e n h o
d o , te v e o r ig e m fo lh a s d o ı g
no m u n n as guei
s a
s id a d e p a ra d e s e n v o lv e r m e c a n is m o s
b ra n c o tro p ic a l (S a lix a lb a ) O t a t u g a lin h a p a ra
ro
m e d ir o s b e n e fic io s e c o n ö m ic o s in d ire to s
(D a s y p u s n o v e m c ín c tu s ) t e m s id o u t iliz a d o
d v in d o s d a b io d iv e rs id a d e p o r e x e m
a
p lo , a s
n o e s t u d o d a h a n s e n ia s e e n a p r e p a ra ç ã o
co m u n id a d e s b io ló g ic a s p o d e m te r u m a im
d e u m a v a c in a c o n t ra a d o e n ç a o p e ix » b o i
p o r tâ n c ia v ita l n a m a n u te n ç ā o d a q u a lid a d e
d a fı ó r id a (T r ic h e c h u s m a n a tu s ), u m m a m ife
q u ím ic a d o s re s e rv a tó r io s d e á g u a , n a p ro
ıo a m e a g a d o d e e x t in ç ã o e s tá s e n d o u s a d o,
te ç ā o d o s e c o s s is te m a s c o n t r a e n c h e n te s e
p a ra e n te n d e r a h e m o fiı ia a e s p é c ie v e g e ta l
s e ca s, n a p ro te çã o e m a n u te n ç ã o d o s o lo , n a
"
T o s e p e n w in kle
"
(C a th a r a n th u s r o s e u s ) d e re g u la ç ão d o c ı im a lo c a le , a tė m e s m o , g lo b a l
M a d a g a s c a r t e m p r o d u z id o d o is p o te n t e s
e n a d e c o m p o s iç ã o o u im o b iliz a g ã o d e re s i
m e d ic a m e n to s , n o tr a t a m e n t o d a le u c e m ia
du o s o rg â n ic o s e in o rg â n ic o s To d o s e sse s
E m to d o s e s s e s c a s o s a s e s p é c ie s p o d e m s e r
,
s ã o s e rv iç o s e c o s s is tê m ic o s re g u la d o re s
D e v e se r o b s e rv a d o q u e m u ita s p e s s o as
a p o n ta m p a ra a s b a s e s é tic a s p a ra a c o n s e r
va ç ão a rg u m e n ta n d o q u e c a d a e s p é c ie t e m

o se u p r<)p r io v a lo r u m v a lo r qu e e x is tir ia

知
m e sm o q u e o ho m e m n ão e s t iv e s s e a q u i
' p a ra a p re c iá la o u ex p lo r á Ia A p a r tir d e s s a
pe rs p e c tiv a ,
m e sm o a s e sp é c ie s se m u m v a

[o r e co n ô m ic o co nce b iv e l n e c e s s it a r ia m de
，
p ro t e ção
S e r ia e r ra do No e n ta n t o e n x e rg a r a s
、
co is a s a p ta n a s do po n to d e v is ta da c o n s e rv a

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5 14 C o lin R To w nse n d , M tc h a e l B e g o n e Jo hn L H a rp e r

ho sa de g ra n d e b e le z à c ê n ic a
ÇO n so q u e e x is ta m a r g u m e n to s 【
e n ls c o n e s c a rp a ro c

t r a a q o n $ę r ￠a ç iiņ 0 lo ca lp o ss u i u m a g ra n d e d iv e r s id a d e d e
m a s e x is t e m a tg u m e n to s
fa v o é c ie s , n c lu in do a lg u m a s ra ra s O s pes
a r das Ðtiv l da d ņ s h u m anas qu e to rn a m e sp ı

do do re s e p ťo ĺ is s io n a ı
s de se a m j
a c Q n s e rv a ç a o n e c e s s a r ie a g ric u ltu ra , d e rr u ca re s a m a

b a d a d e ä rv o re Ļ e x p lq ra çó o d e p o p u la ç ô e s do n e ssa â re a s in g uı
a r
c o n [\n u a r p e sc a n

de s seı
am m aı va p lo r a ç ão d e m m
gq n s ex m e n te p ro d u tiv a , e a p o p u la ç ã o lo c a l t e m
ra is q u e im a d e c o m b u s t i e \ s iö $ s e ı \ ť r ig a , se n tim e n to s v a n a do s so b r e o in llu x o e s p e
,

ã l d
q o , iķ p o s ç đo e re s id u o s e a s s
d im p o r d ia n ra d o de tu r is ta s , e n q u a n to o s c o n s e rv a m o

te P a r a s g re m e fe tĺ v o s o s a r g u m e n t o s d o s
. n is ta s (c u ja m a io ria v iv e m u ito d is t a n te do
c o n se M c ıo n is tū s d e v e m s e r o r g a M z a d o s e m ı d
o c a l}a c re d ita m q u e o v a lo r e c o n s e rv a çã o
te rm o s d & u m a a n á ı ls e c u s e n e f l c i o , p o ir é ta l q u e a p e c as d e v e r ia s e r p r o ib id a e q u e
o s go ve r ne s s e m p r e d e te r m ĺ n a m s u a s p o ı l
o n u m e ro d e v ıs lta n t e s
d e v e n a s e r rJg o r o
n cas e m ť lę c o tr & n c in de s e u s o r ç a m e n to s e
s a m e n re c o n tro la d o ı m a g in e q u e v o c ê è
d a s p rıo n d * d n l d e s o u s e le ito re s i d id in d o u m a re u n iã o
u m adm n s a
i tr o r p r e s

u m a attor￠C￠ado govemamantaıd o s e to r e n v o lv e n d o t o d o s e s s e s in t e re s s e s Q ue
am b ł中n M * S c o n s id e r a n d o u m e p r o p o s
ı a r g u m e n to s v o c ê a c h a q u e c a d a s e g m e n to

ła p a ıa « t» r u m a r a s @ fv ņ m a r in ha e m um a u s a r ia ?Q ua l s e r ia a su a d e c is ã o e p o r quê?

A b io lo g ia d a c o n s e r v a ç ã o b a q p in « e n o e n t e n d in J e n t o d a s a m e a ça s e n
ft e n t a d Ĥ s p e la b io d iv e m id a d e (S e ç ã o 1 4 2 ) A p ó s a a p r e s e n t a ç ã o d e s t a b a s e
t e ó ń c a c o n s id e r a r e m o s n a S e ç ã o 1 4 3 a s o ç ō e s \ o n iv e is a o s b ió lo g o s ?
p
c o n sm ra
çāo p a r a m a n te r o u r e s ta u r a r a b io d iv e r s id a d e E n tā o .
N a S e ç ã o 14 4
c o n s id e r a m o s a lg u n s do s te m a s fr o b iö 1o g o da c o n s e r v a çã o
qu e co n n ta m o s s
d ia n da d a n ça c lim á t ic a g lo b a l A S e ã o 14 5 d á [in a ]
te m u
ç a p a l

14 2 A m e a ça s à b io d iv e rs id a d e

U m o b je t iv o b Ĥ s ic o d a c o n se r v a it a r q u e
a ss i* c a # io ? s çã o ė ev a s e sp ê c ie s se a m j e J[tin ta s ,
m eap re g io n alo u g lo b a lm e n te M definimos o r is c o d e do
a s co m o e x tin ç ão en & en ra
po r u m a e s p é c ie ? U é c ie p o d e
m a e sp ser d e s c r it a co m o

c am m r m i go ,
m
n e nn p e o ri sc o de e x t inç ão t br gu a ı ou
ı su p e r i or a 50 %
n os p r ó x im o s 1 0 a n o s o u tr ê s
n as r ó x im i
p as g e ra çō e s .
o q u e d u ra r m a s
(F ig u r a ı4 2)
a
n pe n g e. e a pr o b a b i lida d e de e« t inç de
āo é ma i s de 20 % no s pr ó t timo s
20 an o s o u e m em co \ ra çō e s
Ħ
t lne r dw ł , eh ou v e r ch a n c e de ex t inç
s
ā o ma i or do qu e 1 o % em 1 oo an o s
q
ua s e am e a ç a d a, e um a es p é c i e es
s pr ó x i ma de se q a l ifica r uM a da s
u em
c a te g o n a s de am fo
ea ça o u r ju lg a d a c o m o p r o v á v e l d e s e qualificar n o
fu m ro p r ó x im o
d e na i or p
ı n o c ıtpa ç dio, se um a es p é c i e nā o sc
en c a i xa r em ne n h um a de s t as
c ū te g o n a s đe a m e a ç a (R o d r i u e s
g e t al 20 06
)
C onr h ase n o s c r it é rio s a c im a %
, por e x e ın
p lo 12 % da s e sp é c ie s d e a ves, Z0
dos
,
m iım ifc ro s e 3 2 % d o s a n fib io s e s tā o c t itic a
am ea ça d o s d e e x tin ç iio (e s tā o
m e n te ıım ea ç ıd a s , m ea ça d a s o u w in e r áv e is R o d ıjg u es e t a l 2 0 0 6)
.

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 Fu n d a m e n to s e m E c o lo g ia

F Ig u ra 14 2
N lv e is d e a m e a ça e m fu n ç âo d o te m po e d a p fo
b a b llld a d e d e e * u n çā o O c i u l o re p re s e n t a u m a
p ra b a b llld a d e d e 10 % (Ie , 0 1)d e e x tin ç āo e m
10 0 a n o s (c rite n o m im m o p a ra u m a p o p u la çã o s e t
d e s ig n a d a w in e r åv e l ) O q u a d ra d o r e p re s e n ta
u m a p ro b a b ı l[d a d e d e 20 % d e e x tm çā o e m 20
a n o s (c r ite n o m in im o p a ra a d e s ig n a ç ão d e em

p g
e ri o
"
), O tn ā n g u l
o rep re s e n ta u m a p ro b a b iïrd a
d e d e 50% d e e x tin çã o em 10 a n o s {c rīté n o m īm m o

p a ra a d e n g n a ção d e
"
c ritic a m e n te e m p e rig o
'
)

A s e s p é c ie s q u e po ss u e m a lt o t is c o de e x tin ção s ā o q u a s e s e m p r e ra r a s , e to s te m V a ￠
ıBS

em
ı to das a s e s p e c r e s r a r a s e s tā o am d
e a ç a a s P re c is a m o s d e ĺ in ir p r e n rr 旧 r 弓沉 吕 de s e r r d ro

g m e n te o q u e s ig n ific a o te r m o ra ro U m a e s p é c ie p o d e s e r r a r a p o r p o s s u ?

Rçqu d is t r ib u iç ã o g e o g r åfic a p o r s e u h á b ita t s e r ın c o m u m o u p o r

en a ,

possu p o p u la ç ô e s lo c a is d e p e q u e n o t a m a n h o A s e s p é c ie s q u e s ã o r a r a s p e
n ê s c n te n o s , ta is c o m o o p a n d a g ig a n te (A iı u ro p o d a m e ı
a n o la tc a ) s â o in tr in

H c a m e n te v u Jn e ń v e is à e Jiū n ção N o e n ta n t o ,
a s e sp é c ie s p re c is a m sc r ra r a s

a pe m s po r u m c n té ū o para s e to r n a r e m e m p e r ig o P o r e x e m p lo ,
o fa lc ā o

pe re gr in o :F a ı
co p m e g r im
am łs ) é p la m e n te d is u ib u id o a o lo n go d e d ife r e n te s

b ita ts e æ g ō e s g e o g ń ñ c a s M a s c o m o e le s e m p r e e x is t e s o b b a ix a s d e n s id n
des c e r m s p o p u la ç ō e s lo c a Js n o s E U A t ê m s id o e x tin t a s e [ê m s id o re s trı
b e lc d
,

das c o m ind iid uos n asa do s em c a t iv e ir o (v e r q u a ? o 13 1 )

C o n tu d o é c ie s r a r id a d e
n ā o esrio n e c e s s a r ia
,
e sp r a ra s, a p en as p o r su a ,
ıl g a n a i m
m e n te a m ea ça d a s d e e x t in ç ã o N a v e r đa d e , p a r e c e q u e a lg u m a s , p r o v a v e l 1 e ft* m m pn lb
ı

C a p it u lo 2 ) q u e 础K 创 観m 治 d a 叙旧
n a n ır a h n e n te r a r a s Já d is s e m o s ( e r
m e n te a m v
a i o r ia s ã o
ra i ld a d ı
,

◆do e stį a u s e n te de qu a s e to do s o s lu g a ız s Um res u m o m u ı

qu a se se m p re
U s e s ëd e s n a s c e m
p ra ra s m p r e s s ā o e m d e c o r rĉ n c ia
a s o u tr a s s o fr e m um n

de su a r a r id a d e S e o u tr a s v a r iá v e is fo r e m jg u a is , ė M e ll e x t iu g u ir u m n c s p ė c ie
li a d o p o d e s e r s u ĥ c ie n te p n m c m
p le s m e n t e p o r q u e u m e fe ito lo r a z
ra ra n m

i d
P Jrrá Ia p a r a a b e ir a d a e x t in ç ã o A s e g u ir t r a r a r e m o s d a s v á r ia s c n r c g o r a s c
,

m llu in c ia h
u m a n a q u e a u m e n ta m a s c h a n c e s
d e e x tin ç ã o d a s e s p é c ie s

14 Z T S o b r
e e x pı
o r a çã o
ı
A e ssĉ n a a da so b re ex d
p lo r a ç ã o r e s i e n o fa to d e as p o p u la ç ô e s s e re m e x p o ra
m a \s
anı ? g ra n d e
da s a
s u a s ta x a s n a m l a is d e m o n a lid a d e c su a s pore sã o p ro p e w
um a 【
ax a in s u s te n t á v e l, d a d a s a s
id e ia ? à SObpbração
1 2 3 ) Já d is c u tim
ca ą d d o s a qu e em 【
em
p ą d e s re
p ro d u t iv a s (v e r S e ç ā o
ã d e m u it o s a n im a is
PW Pr ė his tó n c o
s o ho m e m i o re s p o n s á v e l p e la e x tin ç o
g d e p o r te o s c h a m a d o s m e g a h e r b iv o r o s d e v id o à s u a s o b re e x p lo r a ç ão
de r a n
,
,
v e r se
çâo 1o 6 ) E m é p o c a s m a is r e c e n re s a h is tó r a
i d a s g r a n d e s b a le ia s s e g u iu
,

un J á
pa drã o s e m e lh a n te A in d a h o je e x p lo r a m o s o u t r o s g i\ te s v u n e r v e ıs
Os m b
a tõ e s s ã
o u m e x e m p lo in t e r e s s a n t e
u m g r a n d e n ů m e r o e n v id u o s
d i d i

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 Fu n d a m e n to s e m Eco l

Ľ a n \u
d a n ç a c lim á t ic a g lo b a l u
q e p o de te r a in flu ê n a is a b r a n
Ua s O s a m b ie n t e s a q u á cic o s s ā o
cı
a m
g e n te d e t o
e s p e c ia lm e n t e v u ln e r á v i
e s à p o lu iç ão Ą á g u a
os ◆ m p o s to s q u lm ic o s in o rg â n ic o s e a m a té ria
,

o r g â n ic a e n t r a m n a s b a c ia s d e
dr e n a ge m as qu a ıs a p re se n
u m a ín t im a ta m
c o n e x ão c o m r ia c h o s , r io s la o s
g
e pla m fo r m a s c o n t in e n t a is ,
M
d a n ça s n o u s o d u
o s o lo , lib e r a ã o d e r e s id u o s e
ç
r e pr e s tm i e n t o e is o la m e n t o d e c o r o s ď á
p \ a p o d e m a fe ta r p r o fu n d a m e n te o s
d fl d
pa dr õe s e u x o a á g u a e a s u a q u a lid a d e (A l)a n & p le c k e r 19 9 3
A p e r t u rb a ç ā o d e h á b it a ts n ã o t e
)
m u m a in flu e n c ia tā
o g r a v e q u a n to a s u a
d es M ção o u d e g r a d a ç ã o m a s a l u m a s e s é i o u p e r h u b a «k
g p c e s s ã o p a n ic u la r m m te s e n s ív e is a
e la P o r e te m p lo o m e r g u lh o e m
, r e c ife s d e c o r a l
m e s m o e m re s e r v a s m a n n h a s
po de d a n ific á lo s d e v id o a o c o n t a to 6 s ic o d ir e t o c o m a s m â o s o c o r o o s e u i
p q ,

pa m e n to s o u o s p é s d e p a t o F r e q u e n t e m e n te a p e r tu r b a ā o é s e c u n d á ria m a s
ç ,
,

p o d e c o n tr ib u ir c o m d a n o s c u m u la t iv o s e c o m a r e d u ç iio d a s o u la â e s d e e s é
p p ç p
o es wđ n e i v e i s d e c o r a l E m u m a a n á lis e d
o c o m p o r ca m e n to d e 2 1 4 m e r u lh a
g
d o r e s e n ı u m p a r q u e m a r in h o n a G r a n d e B a r r e i d
ra e R e c ife s (G ï e a t B a r n e r R e e ñ
da A u s tr ā lia i c o n s t a t a d o q u e 1 5 % d a n ific a v a
m o u qu e brav a m c o r a ls p n n c i
p a】 m e n t e p o r b a t id a s c o m o s p é s d e p a t o (R o u h a e l & In lis 2 0 0 1 O
p g ) s im p a n o s
e la n a c a u s a d o s m d s c o m u m e n t e
p o r m e r g u lh a d o r e s d o s e x o m a s c u lin o d o q u e
d o fe m in in o a o p a s s o q u e fo t ó g r a fo s s u b m a ń n o s c a u s a v a m m a is d a
, n o e m m ė
d ia 1 6 q u e b r a d o s a c a d a 10
c o r a is m in u to s ) d o qu e m e rgu lh a d o re s s e m c âm e ra s
,

fo to g r ific a s (0 , 3 c o r a ls q u e b r a d o s c a d a 10 in )A
a m u to s r e c re a çã o o e co m n sm o
Ę a té m e s m o ,
a p e s q u is a eco ló g ic a em am b ie n t e s n a t u r a is n ão o co m m se m o
n sc o d e p e r tu r b a ç ã o e u m d e c lin io n as p o p u la ç õ e s e n v o lv id a s

2 3 E s p é c ie s in t r o d u z id a s

】
n v a sō e s de e s p é c ie s e x ó t ic a s em n o v as á r e a s g e o g Ħiĥ c a s p o d e m o c o n e r n a tu
】
īa m e n te e s e m a in t e r fe r ê n c ia h u m an a C o n t u d o a s a t iv id a d e s h u m a n a s a u
u e n ta r a m
ı en o rm e m e n t e a o c o r r ê n c ia d e s s e fe n ôm en o A s in tr o d u çõ e s m e

d ia d a s p e lo h o a c id e n ta lm p o r m e lo do
m e m po de m o c o r re r e n te ,
rr a n s p o n e

h u m a ıto o u in t e n c io n a lm e n te A s in t r o c lu ç õ e s in c e n c io n a is po d e m se r ile g a is

po de m le g ĺ tim
p r iv a d o o u
e v is a r a u m in te r e s s e se r a s e o c o r r e r n a t c n ta tw a

de b e n e ı
ia a r a p o p u a ç ã o , v is a n d o a o c o n t r o e
l l d e u m n p r a \ à p r o d u çā o d e ,

n o v o s r o d u t o s a r ic o la s e à c r ia ç ã o d e n o v a s o p o w u n id a d c s r e c r e a d v a s M u i
p g
ta s e s é c ie s in t r o d u z id a s s ã o a s s im ila d a s p e la s c o m u n id a d e s s c m c a u s a r u m
p
e fe ito ób v io N o e n t a n t o a l d r e s p o n s ńv e is p o r d ń is r ic a s a lte m
\ m a s tê m s i o
,

Çō e s p a r a a s e s p ė c ie s n a tiv a s e p a r a a s c o m u n id a d e s n a n ir a is
A in tr o đu ç ã o a c id e n t a l d a s e r p e n te B o fg a irrgularis e m G u a m u m a ilh a ,
p re ? d o rg s
n o O ce an o p
a c ific o p o r e x e m p lo r e s u
ıto u n a r e d u ç ã o d a s p o p u la ç ō e s d e d e z
,
in tro d m id o s
,

e s é c ie o n t o d a e x tin ç ā o p e la p r e d a ç â o d e
p s e n d ê m ic a s d e a v e s flo r e s ta is a o p
ıa ç ã o d e s s a s e r p e n t e a p a r tir d o c e n
n o s A d is p e r s â o g r a d u a l d a p o p u
se u s n i h

id a c o m p a n h a d a p e la p e r d a d e
tr o d a ilh
a em d r e ç ã o a o n o r te e a o s u l t e m s o
e s pé c ie d a fo r m a a u rt r o d d çã o d a p r e d a d o r a
s e a v e s (F i\ r a 1 4 3 ) D a m e s m ,

P e r c a d o N iı i c o m o fo n t e d e a lim e n to h u m a n o n o
o r ic a ) p a F a s e r v r
o (L tı te s n iı
la o v i
t ó ń a d a M ric a o r ie n t a l o q u a p
l o s s u i u m a a ltis s im a d iv e r s id a d e d e
g ,

d ê m ic a s å e x tin ç ã o
p e s le v o u a m a io r ia d e s u a s 3 5 0 e s p é c ie s d e p e x e s e n
e a ėc i i
,

ou ā b e ira d a (K fm an 19 9 2 )
e x t in ção a u ,

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