Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:

Conf. dr. Monica Neagu

Proprietăţi electrice ale membranei celulare

Bioelectrogeneza
Practic toate celulele eucariote sunt polarizate din punct de vedere electric, mai
exact citoplasma este mai negativă decât mediul extracelular.
Bioelectrogeneza constă în apariţia şi menţinerea unei diferenţe de potenţial
electric constante între cele două feţe ale membranei celulare, în starea de repaus a
acesteia. Principalele cauze ale menţinerii acestei diferenţe de potenţial sunt:
1. Valorile inegale ale permeabilităţii membranei pentru diferiţii ioni. Din
acest motiv, ionul care difuzează mai uşor prin membrană determină apariţia
unui gradient de potenţial electric între cele două feţe ale membranei, care
favorizează difuzia unui alt ion de semn opus, astfel că la echilibru, atunci
când potenţialele electrochimice ale diferitelor specii ionice în cele două
compartimente devin egale, nu se ajunge totodată şi la egalizarea
concentraţiilor ionice în mediul intra respectiv extracelular, deci nici gradientul
de concentraţie şi nici cel de potenţial nu se vor anula. O astfel de stare în care
în sistem există şi se menţin forţe termodinamice (gradienţi) constante în timp
şi care determină fluxuri termodinamice şi ele constante se numeşte stare
staţionară.
2. Existenţa, în mediul intracelular, a unor macroioni proteici care nu pot
traversa membrana şi care determină o repartiţie inegală, de o parte şi de alta a
membranei, a principalilor ioni difuzibili. Astfel, în Tabelul 10.1 sunt
prezentate valorile concentraţiilor ionice în mediul intra respectiv extracelular
în cazul unei celule nervoase.

Ion Concentraţia intracelulară Concentraţia extracelulară

Na 
15 mM 145 mM
K 150 mM 4 mM
Cl  10 mM 110 mM

Tabelul 10.1: Valori tipice ale concentraţiilor principalilor ioni permeanţi

3. Activitatea pompelor de transport activ constituie mecanismul principal al
apariţiei şi menţinerii diferenţelor de concentraţie (cu toate că acestea nu aduc
contribuţii majore la diferenţa de potenţial).
Starea staţionară în care se ajunge prin acţiunea conjugată a factorilor de mai
sus implică:
 egalitatea potenţialelor electrochimice pentru fiecare ion permeant în
compartimentul intra şi extracelular;
 izotonicitatea sistemelor disperse aflate de cele două părţi ale membranei;
 electroneutralitatea celor două compartimente.
1
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

Echilibrul Donnan
Marea majoritate a membranelor biologice sunt permeabile pentru microioni
cum ar fi: Cl  , Na  , K  etc., dar impermeabile pentru ionii de dimensiuni mari
(macroioni proteici). Prezenţa unor macroioni nepermeanţi în sistem duce la
redistribuirea microionilor permeanţi, determinând apariţia unei diferenţe de potenţial
electric între feţele membranei.
Vom analiza în acest sens următoarea situaţie. Fie două compartimente de
volume egale, separate printr-o membrană semipermeabilă, care conţin, la momentul
iniţial, soluţii de NaCl în aceeaşi concentraţie c1 . în compartimentul (1) se adaugă
proteinat de Na (NazA), în concentraţie c2 . Membrana permite difuzia liberă a ionilor
de Na  şi Cl  , dar porii ei sunt prea mici pentru a lăsa să treacă macroionul proteic
Az-.
În starea iniţială avem soluţii neutre din punct de vedere electric în ambele
compartimente. în compartimentul (1), în afara disocierii clorurii de sodiu are loc şi
disocierea proteinatului de sodiu:

 z Na   A z 
Na z A  (10.1)
Concentraţiile iniţiale în cele două compartimente sunt

[Na  ]1  c1  zc2 [Na  ]2c1

[Cl ]1c1 [Cl ]2c1 (10.2)
[A z  ]1c2 [A z  ]20
Se observă o diferenţă de concentraţie osmolară între cele două
compartimente. Fenomenul de osmoză este însă oprit de pereţii rigizi ai vasului.
Concentraţiile macroionului proteic Az- se păstrează datorită impermeabilităţii
membranei pentru această componentă, însă gradientul de concentraţie prezent în
cazul ionilor de sodiu determină difuzia acestora în sensul micşorării forţei
termodinamice, pozitivând compartimentul (2). Gradientul de potenţial electric
transmembranar, ce a luat astfel naştere, favorizează trecerea ionilor de Cl  în acelaşi
sens (spre compartimentul (2)). Notăm cu x modificarea concentraţiei [Na  ]2 ca
urmare a acestui proces. Pentru păstrarea electroneutralităţii, numărul anionilor
difuzaţi va fi (în bună aproximaţie) egal cu cel al cationilor, deci concentraţia [Cl ]2
va creşte cu aceeaşi valoare x .
Principiul electroneutralităţii fazelor este fundamental în descrierea proceselor
de membrană. Acesta afirmă că un exces de sarcină, ce apare în urma proceselor de
transport, este expulzat la periferia fazei. Ca orice principiu, şi acesta îşi are
rădăcinile în experiment: surplusul de sarcină nu se poate pune în evidenţă prin
măsurători de concentraţie, deci, la scară macroscopică, în volumul fazei se respectă
electroneutralitatea. Astfel, surplusul de sarcini pozitive, care generează diferenţa de
potenţial, este localizat în vecinătatea membranei, soluţia din compartimentul (2)
2
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

(faza acceptoare) păstrându-şi electroneutralitatea. Numărul ionilor pozitivi localizaţi

la periferia fazei acceptoare este neglijabil în raport cu numărul total al ionilor care
au difuzat prin membrană, determinând majorarea concentraţiei molare de la c1 la
c1  x . Astfel, concentraţia de Na  a soluţiei din compartimentul (1) (faza donoare)
va scădea practic cu aceeaşi cantitate x (de fapt scăderea este o idee mai mare,
asigurând şi excesul de sarcină pozitivă de pe faţa opusă a membranei).
La un moment dat se atinge o stare de echilibru caracterizată de egalitatea
potenţialelor electrochimice de o parte şi de alta a membranei.

 Na   
' (1) ' ( 2)
Na 
si Cl' (1)  Cl' ( 2) (10.3)

Utilizând expresia potenţialului electrochimic, ajungem la ecuaţiile:

[ Na  ]'1
R T ln  F ( E2  E1 ) (10.4)
[ Na  ]'2
şi
[Cl  ]'1
R T ln  F ( E1  E2 ) (10.5)
[Cl  ]'2

Potenţialele chimice standard  Na

0
 şi Cl
0
 sunt aceleaşi în cele două
compartimente, motiv pentru care s-au simplificat în ecuaţiile (10.3). Diferenţa de
semn dintre membrii drepţi provine din faptul că zNa   1 şi zCl  1 .
Prin adunarea celor două relaţii obţinem:
[ Na  ]'1 [Cl  ]'1
R T ln 0 (10.6)
[ Na  ]'2 [Cl  ]'2

sau, echivalent:
[ Na  ]'1 [Cl  ]'1  [ Na  ]'2 [Cl  ]'2 (10.7)

Această relaţie se numeşte ecuaţia de echilibru Donnan.

Ţinând cont de expresiile concentraţiilor finale:
 
[Na  ]1  c1  zc2  x [Na  ]2  c1  x
 
[Cl ]1  c1  x [Cl ]2  c1  x (10.8)
[A z  ]1  c2 [A z  ]20
ecuaţia (10.7) devine:
(c1  z c2  x)(c1  x)  (c1  x) 2 (10.9)

de unde rezultă valoarea x precum şi concentraţiile finale ale ionilor permeanţi.

În concluzie, prezenţa unei specii chimice nepermeante într-unul din
compartimentele separate de o membrană induce un potenţial transmembranar de
3
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

echilibru. Potenţialul de membrană Donnan este dat de ecuaţia (10.4) (sau (10.5)).
Acest fenomen aduce o contribuţie (mică) la potenţialul transmembranar observat în
cazul celulelor vii, însumându-se cu potenţialele de difuzie, care determină
preponderent valoarea diferenţei de potenţial electric dintre feţele membranei.

Potenţialul membranar de repaus

Măsurarea potenţialului transmembranar, adică a diferenţei de potenţial
electric dintre cele două feţe ale membranei celulare se face în mod uzual prin aşa -
numita tehnică de microelectrod, dezvoltată în 1949 de către Ling şi Gerard. Ea
implică utilizarea unui electrod cu suprafaţă mare, plasat pe faţa externă a
membranei, precum şi a unui alt electrod, foarte subţire (o micropipetă de sticlă,
având diametrul la vârf de circa 0,5  m) ce pătrunde în interiorul celulei.
Diferenţa de potenţial măsurată între cei doi electrozi se numeşte potenţial
transmembranar de repaus (E R ) şi are valori bine determinate pentru fiecare celulă,
variind între -50 şi -100 mV, pentru celulele sistemului nervos fiind cuprinse în mod
obişnuit între -60 şi -80 mV. Prin convenţie, se consideră că potenţialul feţei
membranare externe este nul ( Ve  0 ); cu alte cuvinte, în stare de repaus, faţa internă
a membranei este mai negativă decât cea externă, iar ER  Vi  Ve  Vi .
Ţinând cont de faptul că principalii ioni permeanţi prin membrana celulară
sunt Na  , K  şi Cl  , valoarea potenţialului de repaus poate fi calculată cu ajutorul
formulei Goldman - Hodgkin - Katz:

RT PNa [ Na  ]e  PK  [ K  ]e  PCl  [Cl  ]i

ER  Vi  Ve  ln (10.10)
F PNa [ Na  ]i  PK  [ K  ]i  PCl  [Cl  ]e

unde R reprezintă constanta universală a gazelor, T este temperatura absolută, F

este constanta lui Faraday, iar Pi reprezintă permeabilitatea membranei pentru ionul
i.
Relaţia de mai sus se deduce pornind de la integrarea ecuaţiilor
fenomenologice scrise pentru densităţile de curent ale ionilor permeanţi prin
membrană (se consideră câmpul electric din interiorul membranei ca fiind constant şi
se impune condiţia de anulare a curentului ionic transmembranar net).
Înlocuind valorile concentraţiilor ionice (din Tabelul 10.1) precum şi ale
permeabilităţilor ionice individuale, se obţine o valoare foarte apropiată de cea
măsurată, deci în bună concordanţă cu datele experimentale.
Rezultatele experimentale arată că permeabilităţile membranei pentru
principalii ioni permeanţi, în stare de repaus celular, se află în raportul:
PK   PNa  PCl   1  0 05  0 45 (10.11)

Aplicarea condiţiei de echilibru electrochimic conduce la aşa - numita formulă

a lui Nernst:
4
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

R T [ion]e
Vi  Ve  ln (10.12)
z F [ion]i
Aplicând relaţia de mai sus celor 3 specii ionice se obţin valorile date în
Tabelul 10.2 pentru potenţialul transmembranar la care aceşti ioni ar fi în echilibru.

Ion grad c grad V ER  Vi  Ve (mV)

Na  ext  int ext  int + 60
K int  ext ext  int - 96
Cl  ext  int int  ext - 64

Tabelul 10.2. Tendinţa de deplasare şi potenţialul Nernst pentru principalii ioni

permeanţi

Concluzia care se poate desprinde de aici este că valorile potenţialului Nernst

corespunzătoare ionilor de K+ respectiv Cl- sunt apropiate de potenţialul
transmembranar de repaus (-70 mV), deci cei doi ioni sunt aproape de starea de
echilibru electrochimic, sub acţiunea gradientului de potenţial respectiv de
concentraţie. Acest fapt este în legătură cu valorile mari ale permeabilităţii
membranare relative care îi caracterizează.
Ionul de Na+ este însă departe de echilibru, tendinţa lui spontană de deplasare,
atât sub acţiunea gradientului de concentraţie cât şi de potenţial fiind din exterior
către interiorul celulei.
Cercetările făcute de Keynes şi Hodgkin au arătat că, sub acţiunea celor doi
gradienţi, ionii de Na  difuzează în mod pasiv din exterior către interiorul celulei,
însă concentraţia lor rămâne constantă în cele două compartimente, datorită
funcţionării ATP - azei Na  /K  dependente.
Prin membrana celulară au loc în permanenţă fluxuri ionice pasive, în sensul
reducerii gradientului electrochimic, dar acestea sunt compensate de fluxurile active
ce se desfăşoară în sens contrar, cu consum energetic.
În concluzie, potenţialul membranar de repaus nu poate fi atribuit echilibrului
electrochimic al vreunei specii ionice, ci reprezintă acea diferenţă de potenţial
electric dintre cele două feţe ale membranei pentru care curentul electric total prin
membrană, datorat tuturor tipurilor de ioni, se anulează.

Excitabilitatea membranei celulare

Una dintre principalele caracteristici ale organismelor vii este reactivitatea. Ea
constă în capacitatea de a răspunde la variaţii ale factorilor externi prin modificări ale
parametrilor organismului. Spre deosebire de răspunsul nespecific al celulelor
nespecializate, excitabilitatea se manifestă prin capacitatea unor celule specializate
de a da un răspuns rapid şi localizat la aplicarea unui stimul extern.
5
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

Excitantul (stimulul) reprezintă o variaţie a proprietăţilor fizico - chimice ale

mediului care poate determina o modificare fiziologică a parametrilor sistemului
biologic.
Un prim criteriu de clasificare a stimulilor îl constituie natura factorului extern.
Astfel, putem avea:
 stimuli mecanici;
 stimuli chimici;
 stimuli electrici;
 stimuli luminoşi, etc.
Excitantul cel mai des utilizat în cercetările experimentale este cel electric,
deoarece este adecvat majorităţii sistemelor biologice, poate fi precis dozat, iar
efectul poate fi măsurat uşor.
Excitabilitatea are următorii parametri specifici:
 intensitatea stimulului;
 durata de aplicare a acestuia;
 bruscheţea (viteza de creştere în timp a intensităţii stimulului).
Intensitatea stimulilor constituie caracteristica lor cea mai importantă. Dacă
mărim lent această intensitate pornind de la zero, constatăm că la valori foarte mici
ale sale sistemul biologic nu este capabil să recepţioneze stimulul. Un astfel de stimul
poartă numele de stimul subliminar. Crescând în continuare intensitatea, constatăm
că perceperea stimulului are loc doar de la o anumită valoare numită prag de
sensibilitate (sau intensitate liminară). Stimulii care au intensitatea egală cu acest
prag se numesc stimuli liminari. Pentru valori ale intensităţii care depăşesc acest
prag, stimulii sunt cunoscuţi sub numele de stimuli supraliminari. Mărind şi mai mult
intensitatea, stimulul poate provoca răspunsuri nespecifice (materializate de exemplu
în senzaţii de durere) sau chiar o serie de modificări ireversibile la nivelul
receptorului. Astfel de stimuli, a căror intensitate depăşeşte cu mult pragul se numesc
stimuli destructivi.

Tipuri de răspuns celular

Ca rezultat al aplicării unui stimul, în celulele excitabile apare o variaţie
tranzitorie a potenţialului de membrană, de la valoarea negativă de repaus la o
valoare mai puţin negativă (uneori are loc chiar pozitivarea feţei interne a membranei
celulare).
Cum reprezentantul tipic al celulelor excitabile îl constituie neuronul (vezi
Figura 10.1), ne vom referi în continuare în speţă la proprietăţile electrice ale
acestuia. Celula nervoasă este o celulă diferenţiată alcătuită dintr-un corp celular
numit somă (1), din care pornesc, în număr foarte mare, prelungiri scurte numite
dendrite (2) (acestea formând o structură tip arbore, ocupând în unele situaţii o arie
de circa 100 de ori mai mare decât corpul celular) şi o prelungire lungă numită axon
(3) (ce poate atinge dimensiuni de ordinul metrilor). Axonul se termină prin nişte
ramificaţii care fac contact, prin intermediul unor sinapse (4), cu dendritele altor
neuroni.
6
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

Figura 10.1. Neuronul.

În cele ce urmează sunt prezentate tipurile de răspuns ale neuronului la

aplicarea unor stimuli de diverse intensităţi.

Potenţialul local
Constituie un răspuns nespecific al celulei la stimulare, fiind rezultatul aplicării
unui stimul slab, subliminar. Potenţialul local se manifestă printr-o uşoară
depolarizare a membranei celulare, adică o micşorare a electronegativităţii feţei sale
interne în comparaţie cu faţa expusă lichidului extracelular.
În Figura 10.2 este prezentată variaţia în timp a potenţialului de membrană EM
în corelaţie cu intensitatea stimulului aplicat. Amplitudinea variaţiei în timp a
potenţialului transmembranar (PL) este proporţională cu logaritmul intensităţii
stimulului (S):
PL  k logS (10.13)

Figura 10.2. Potenţial local.

Potenţialele locale se propagă de-a lungul membranelor excitabile, ca rezultat

al proprietăţilor electrice pasive ale acestora, dar propagarea se realizează
decremental (adică cu pierderi), anume amplitudinea lor scade exponenţial cu
distanţa faţă de locul stimulării.
7
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

Se observă din graficul 10.2 că există un interval de timp scurs de la aplicarea

stimulului până la apariţia răspunsului, numit perioadă de latenţă. Apoi, în urma
încetării acţiunii stimulului, cu o oarecare întârziere, potenţialul de membrană revine
la valoarea de repaus.

Potenţialul de acţiune
Reprezintă răspunsul specific al celulelor excitabile, ce apare atunci când
intensitatea stimulului depăşeşte valoarea prag. Potenţialul de acţiune este
caracteristic sistemului nervos central, fiind manifestarea electrică a influxului
nervos. Are următoarele caracteristici:
1. apare numai la aplicarea unui stimul supraliminar;
2. constituie o depolarizare puternică a membranei, cu pozitivarea feţei sale
interne (potenţialul acesteia poate atinge valoarea de + 30 mV);
3. se supune legii "tot sau nimic", în sensul că, sau nu apare deloc (dacă
intensitatea stimulului este inferioară valorii prag), sau, dacă apare (ca rezultat
al aplicării unui stimul liminar), are aceleaşi caracteristici de formă şi
amplitudine indiferent de intensitatea stimulului;
4. Conform legii lui Adrian, între frecvenţa de repetiţie a potenţialelor de acţiune
şi logaritmul intensităţii stimulului există o relaţie de direct proporţionalitate;
atâta timp cât valoarea depolarizării locale, produse de către stimulul prelungit,
este superioară pragului de excitabilitate al celulei, după epuizarea perioadei
refractare corespunzătoare unui prim potenţial de acţiune se declanşează un al
doilea, ş.a.m.d, astfel că aplicarea unui stimul de lungă durată determină un
răspuns repetitiv (sub forma unei succesiuni de potenţiale de acţiune.
5. se propagă în toate direcţiile de-a lungul celulelor nervoase, ajungând la
distanţe mari şi fără reduceri în amplitudine (propagare nedecrementală);
resursele energetice sunt asigurate de reacţii exergonice din celulă, nu de
stimul;
6. valoarea pragului ce declanşează apariţia potenţialului de acţiune depinde de
tipul celulei.
Mecanismul generării potenţialului de acţiune cunoaşte următoarele faze (vezi
Figura 10.3):

8
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

Figura 10.3. Fazele potenţialului de acţiune.

1. Prepotenţialul reprezintă perioada de timp scursă după aplicarea stimulului,

în care apare o uşoară depolarizare a membranei, ca şi în cazul potenţialului
local;
2. Potenţialul de vârf (spike) cu cele două etape ale sale:
a) Faza ascendentă, care constă într-o depolarizare puternică a
membranei, faţa sa internă devenind pozitivă;
b) Faza descendentă, în cursul căreia membrana se repolarizează, adică
potenţialul de membrană revine la o valoare negativă foarte apropiată
de cea de repaus;
3. Hiperpolarizarea se manifestă printr-o negativare mai accentuată a
potenţialului feţei interne a membranei celulare, urmată apoi de revenirea la
valoarea de repaus.
Din punct de vedere al excitabilităţii, distingem următoarele etape ale
potenţialului de acţiune:
1. Perioada refractară absolută, ce se întinde pe toată durata potenţialului
de vârf; în cursul acestei etape membrana celulară este total inexcitabilă;
procesul în avalanşă fiind deja declanşat, prin aplicarea unui nou stimul nu
se obţine răspuns;
2. Perioada refractară relativă, corespunde perioadei de hiperpolarizare;
în această etapă membrana prezintă o excitabilitate scăzută, aplicarea unui
nou stimul determinând un răspuns, dar de mai mică intensitate, datorită
faptului că celula nu se află într-o stare similară celei de repaus din care a
plecat; în cursul acesteia este necesară aplicarea unui stimul cu intensitate
supraliminară pentru a obţine un nou potenţial de acţiune, căci potenţialul
9
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

de membrană are acum valoare mai mică decât cea de repaus.

Deplasări ionice în cursul potenţialului de acţiune

În stare de repaus, membrana celulară este foarte puţin permeabilă pentru ionii
de Na  , care sunt menţinuţi în concentraţie mai mare în exteriorul celulei prin
funcţionarea pompelor ionice (în special ATP - aza Na  / K  dependentă). în schimb,
permeabilitatea membranei pentru ionii de K  este mare.
Cercetările biochimice efectuate în scopul determinării structurii moleculare a
diferitelor tipuri de canale ionice au permis localizarea porţii acestor canale. Astfel,
canalele de Na  prezintă poarta în imediata vecinătate a feţei externe, pe când
canalele de K  - pe faţa internă a membranei celulare. Menţionăm că în celulele
sistemului nervos şi muscular, cele două tipuri de canale amintite anterior sunt voltaj
- dependente (deschizându-se ca răspuns la modificarea potenţialului de membrană).
În stare de repaus celular, ionii de K  sunt aproape de starea de echilibru
electrochimic (datorită difuziei acestora prin canalele de scurgere permeante pentru
K  aflate în densitate mare), în schimb starea ionilor de Na  este departe de echilibru
(canale de scurgere pentru ionii de Na  aflându-se în număr redus în membrana
celulară), ei având tendinţa, ca efect al acţiunii ambilor gradienţi, să difuzeze pasiv
din exterior către interiorul celulei.
Ca urmare a depolarizării membranei, datorată aplicării stimulului, poarta de
activare a canalelor voltaj - dependente de Na  se deschide, mărind drastic
permeabilitatea membranei pentru aceşti ioni, care vor difuza către interiorul celulei,
determinând astfel o reducere a negativităţii feţei membranare interne, deci
accentuând depolarizarea. Mai mult, din acest motiv, se declanşează un proces în
avalanşă, caracterizat de creşterea din ce în ce mai pronunţată a permeabilităţii
membranei pentru Na  , prin deschiderea unui număr considerabil de canale ionice
corespunzătoare acestui ion.
Cum activitatea pompelor de transport activ respectiv efluxul de K  nu mai
pot compensa un influx de Na  atât de rapid, acesta din urmă determină o creştere a
potenţialului transmembranar cu circa 100 mV (de la - 70 mV la + 30 mV). Dealtfel,
gradientul electrochimic tinde să apropie ionii de Na  de starea de echilibru
(potenţialul de echilibru Nernst corespunzător acestor ioni în membrana neuronală
este + 60 mV), însă atingerea stării nu este posibilă căci, odată cu pozitivarea feţei
interne a membranei, gradientul de potenţial electrochimic asociat ionilor de K  îşi
schimbă sensul, îndepărtând această specie ionică de starea de echilibru, ioni pentru
care permeabilitatea membranei este mare. În consecinţă, cu o anumită întârziere,
începe efluxul ionilor de K  . Această întârziere este datorată cineticii lente a
canalelor voltaj - dependente de K  .
La sfârşitul fazei ascendente, permeabilitatea pentru ionii de Na  scade
(datorită închiderii porţii de inactivare a canalelor ionice voltaj - dependente de Na  ).
În modul acesta, efluxul ionilor de K  devine predominant, cationi care ies masiv din
celulă şi ca urmare a acestui eflux se produce repolarizarea membranei sale, prin
10
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

scăderea potenţialului până la o valoare apropiată de cea de repaus. În cursul fazei

descendente a potenţialului de vârf are loc şi închiderea porţii de activare a canalelor
voltaj - dependente de Na  , poarta de inactivare redeschizându-se doar la revenirea
potenţialului transmembranar la valoarea sa de repaus (finalul fazei descendente).
Hiperpolarizarea membranei celulare din cursul perioadei refractare relative
este datorată în speţă efluxului ionilor de K  (care continuă în vederea apropierii lor
de potenţialul Nernst de echilibru de -96 mV). De menţionat că acest eflux este făcut
posibil de canalele voltaj - dependente de K  care rămân deschise pe tot parcursul
hiperpolarizării. A doua cauză a hiperpolarizării o constituie funcţionarea
electrogenică a pompei de Na  /K  în scopul restabilirii concentraţiilor ionice
corespunzătoare stării de repaus. Această hiperpolarizare este urmată apoi de
revenirea spontană a potenţialului la valoarea de repaus.
În Figura 10.4 este prezentată variaţia conductanţei celor două specii ionice ca
urmare a aplicării stimulului (în cursul potenţialului de acţiune).

Figura 10.4. Modificări ale conductanţelor ionice în cursul potenţialului de acţiune.

Propagarea potenţialelor de acţiune de-a lungul fibrelor nervoase

Depolarizarea membranei axonale cu pozitivarea feţei sale interne, ca urmare a
aplicării unui stimul, duce la apariţia unei diferenţe de potenţial între zona activă (în
care a fost aplicat stimulul) şi zonele învecinate. Din acest motiv, va avea loc o
deplasare a sarcinilor pozitive către zonele mai electronegative. Astfel, între zona
activă şi zonele învecinate ale fibrei iau naştere curenţi electrici locali care
depolarizează membrana axonală în porţiunile adiacente zonei active, constituind
astfel un stimul de declanşare a excitaţiei şi în aceste zone.
În fibrele nervoase nemielinizate, influxul nervos se propagă deci din aproape
în aproape, prin aceşti curenţi electrici locali care traversează întreaga suprafaţă a

11
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

membranei axonale, închizându-se prin axoplasmă respectiv prin lichidul interstiţial

(vezi Figura 10.5).

Figura 10.5. Propagarea influxului nervos de-a lungul fibrelor nemielinizate.

Ideea acestui tip de propagare a fost propusă în 1870 de către Hermann, motiv
pentru care curenţii electrici locali prin intermediul cărora are loc propagarea
excitaţiei se numesc curenţi Hermann. Viteza de propagare a influxului nervos de-a
lungul unei fibre nervoase nemielinizate are valori foarte mici, cuprinse între 0,6 -
2,3 m/s.
Spre deosebire de cele prezentate anterior, fibrele nervoase mielinizate au o
structură net diferită, suprafaţa lor fiind acoperită cu o teacă de mielină ce are un
pronunţat caracter izolator. Teaca este întreruptă din loc în loc de nodurile Ranvier, la
nivelul cărora membrana axonală vine în contact direct cu lichidul interstiţial.
În cazul fibrelor mielinizate, curenţii locali nu pot traversa întreaga suprafaţă a
membranei, datorită prezenţei tecii de mielină, ci "sar" de la un nod Ranvier la altul.
Se poate deci afirma că propagarea influxului nervos de-a lungul fibrelor mielinizate
este saltatorie (vezi Figura 10.6). În consecinţă, viteza de propagare va fi mult mai
mare decât în cazul neuronilor nemielinizaţi, atingând valori de 5 - 120 m/s.
12
Notiţe curs 10 Titular curs Biofizică Medicală:
Conf. dr. Monica Neagu

Figura 10.6. Propagarea influxului nervos de-a lungul fibrelor mielinizate.

13