Nicio partea a acestui material nu poate fi utilizat sau reprodus sub nicio form i prin

niciun fel de mijloc electronic sau mecanic inclusiv prin fotocopiere, nregistrare
magnetic sau orice alt sistem de stocare i de redare a informaiei, fr permisiunea
explicit scris a deintorului de Copyright n persoana prof.univ. Mihai Chiri
Iai, 23.12.2012

DIFUZIA PRIN MEMBRANE

MEMBRANE clasificare dpdv al permeabilitii

Membran
permeabil
Permeabil att pentru
solvent ct pentru solvit

Membran
semipermeabil
Permite numai trecerea solventului

Membran
selectiv
permeabil
Permeabilitate diferit pentru diveri solveni
- cazul majoritii membranelor biologice -

Membran
ireciproc
permeabil
Permeabilitate diferit n cele dou sensuri
pentru acelai solvit

Difuzia particulelor nencrcate printr-o membran permeabil

C
C1

C
C2
P

x
Unde:

grosimea membranei

P permeabilitatea membranei
C1 , C2 concentraiile iniiale din cele dou
compartimente
C concentraia la echilibrul termodinamic

1. Difuzia particulelor nencrcate

C
C1

Gradientul de concentraie
n membran va fi:

C
C2

C1 = const
C2 = const

Difuzia pe o direcie X normal

pe suprafaa membranei

C1 C 2

(1)

X
Coeficientul de permeabilitate:

Dm

(2)

Legea nti a lui Fick devine:

dv
dt

Dm

(3)

Dm coeficient de difuzie prin membran

P permeabilitatea membranei

dv
dt

PC

(4)

2. Difuzia ionilor

1. Membran permeabil
Membran egal permeabil
pentru toi ionii din soluie
Difuzia particulelor nu difer de
cea a particulelor nencrcate
Nu se impune o diferen de potenial
ntre cele dou compartimente
Difuzia are loc n sensul
gradientului de concentraie

La echilibru se ajunge la
egalizarea fiecrui ion n parte

2.1. Membran permeabil diferen de potenial

V1 ( - )

C
K

V2 ( + )

Cl

V2 > V1

Cl Cl

C0

Cl

KCl

KCl

Cl

K K

K P
K

PCl

PK = PCl

X
Echilibrul se va stabili atunci cnd fluxurile conjugate ale gradientului de
concentraie i al gradientului electric ( sensuri contrare) se vor egala.

n cazul general energia poteial chimic

(potenialul chimic) se exprim prin relaia:

W C 0 RT log C
Energia potenial electric
se exprim prin relaia:

(5)

Unde:

V potenialul electric al compartimentului respectiv

W E VnF

(6)

F numrul lui Faraday

n valena ionului se consider ca avnd semnul (+ )
pentru ionii pozitivi i semnul (-) pentru ionii negativi

Potenialul electro-chimic pentru fiecare compartiment i pentru fiecare ion n parte

se exprim astfel:

W W C W E 0 RT log C VnF

(7)

n condiia n care diferena dintre energiile

poteniale dintre cele 2 compartimente este nul:

W W 2 W 1 V 2 V1 nF RT log

V 2 V1

RT
nF

log

C1

C1
C2

(8)

(9)

C2

Pentru fiecare ion n parte se obine:

V 2 V1

RT
F

K
log
K

(10)

K
K

V 2 V1

Cl

log
Cl
F
RT

RT
F

Cl
log
Cl

Cl

Cl

Echilibrul de
membran Donnan

Echilibrul Donnan se refer la raportul concentraiilor

pentru ionii perfect difuzibili prin membran
Egalitatea rapoartelor se extinde pentru toate
speciile moleculare innd cont de valen

K
K

Na

Na

Ca

2
Ca

1
2

1/ 2

Cl

Cl

(11)

Generaliznd:

ni
i

ni
Ci

1
2

Vn

Aj

n j
Aj

Vn

(12)

Ci = conc. cationi
Aj = conc. anioni
ni , nj = valenele

2.2. Membran selectiv permeabil

C
C1a
C1
NaCl

V1-

V2+

C1a , C2a conc. iniiale NaCl

C1 , C2 conc. NaCl la echilibru

NaCl

C2

C2a

PCl

+
1

PNa

ClNa+

V1 V2 potenial de jonciune din

cauza permeabilitii inegale prin
membran a celor doi ioni
PNa , PCl permeabilitatea
membranei pt ioni (Pna < PCl )

1. Mobilitatea sodiului n membran este mai mic dect cea a clorului

2. Ionii de clor difuzeaz mai rapid

3. Pe faa 2 a membranei se acumuleaz sarcin negativ

4. Acumularea de sarcin are loc numai pe suprafaa membranei, soluiile din
cele dou compartimente pstrndu-i neutralitatea electric
5. Difuzia are lor numai din cauza gradientului de concentraie de la 1 spre 2

6. Apare o diferen de potenial numit potenial de difuzie sau potenial

de jonciune
7. Gradientul de potenial astfel creat va favoriza difuzia Na+
8. La echilibru (corespunztor egalitii potenialelor electro-chimice nu se va
atinge egalizarea concentraiilor
9. Exist o diferen de potenial ntre compartimente care depinde de
permeabiliti

V1 V 2

PNa PCl RT
PNa PCl

log

C1
C2

(13)

3. Teoria echilibrului de membran

Donnan

http://www.geocities.com/bioelectrochemistry/donnan.htm
Studiaz repartiia ionilor ntre dou soluii separate printr-o
membran semipermeabil
Produsele concentraiilor ionilor de semn contrar din cele 2
compartimente vor fi egale la echilibru
Dac nu toi ionii sunt la fel de mobili, adic nu sunt difuzabili din cauza
caracterului lor coloidal, se remarc o inegalitate n repartiia lor la
echilibru
Colagenul ndeplinete rolul de ion nedifuzabil prin membrane
semipermeabile
n sistemul colagen souie de HCl colagenul joac rol i de membran
semipermeabil

Cnd colagenul reacioneaz cu un acid sau o baz, exist condiii pentru stabilirea
unui echilibru de membran Donnan ntre colagen i soluia extern, fiindc n
colagen sunt ioni care nu difuzeaz, iar n soluie, ioni care difuzeaz

R
Cl
R

Piele
gelatin
+
Cl
Faza
I
NH3
R
Cl

NH3

Cl
R

NH3

Cl
R NH3
Cl

NH3

NH3

Cl

Cl

Cl
R

NH3

R
Cl

Ioni
nedifuzibili

H
R

Cl

NH3

N H3

Cl
H
Cl

Cl

H
H

Cl

Cl

NH3

Cl
Cl

Cl

NH3
Cl

Cl
R

NH3

Soluie
HCl
Faza II

Sistemul
considerat

Cl

Cl

Cl

Z
Cl = Z

Ioni difuzibili

H = Y

H = X

Cl

Cl = X

X2 = Y ( Y + Z )

=Y

Ecuaia echilibrului de
membran Donnan

DIFUZIE + OSMOZ = PRESIUNE COLID-OSMOTIC

Dac in sistem se gasesc ioni

nedifuzibili s-a constatat c
presiunea osmotic evoluaz
dup o relaie diferit de aceea
a lui Vant Hoff :

AC BC

(14)

Contribuia proteinelor din organism la

presiunea osmotic total, numit
presiune oncotic, este foarte mic.

C
1 variaie liniar conf. legii Vant Hoff
2 variaie real conf. =AC+BC2

Presiunea osmotic i presiunea oncotic (coloid-osmotic) a plasmei sanguine

reprezint un factor important n meninerea echilibrului hidroelectrolitic la
nivelul tuturor compartimentelor organismului.

PC = presiunea hidrostatic
capilar
PT = presiunea hidrostatic
tisular
C = presiune oncotic plasmatic
T = presiune oncotic tisular

(15)

GNP
Presiunile hidrostatice i oncotice care determin
deplasarea de fluide i electrolii prin transcapilaritate i
expresia gradientului net de presiune (GNP).
GNP0 Filtrare
GNP0 Reabsorbie

TRANSPORTUL
n celule

Schema organizrii structurii unei

celule vegetale (Eukarya,
Enciclopedia Florei i Faunei din
Romnia)

TRANSPORTUL
n celule

Schema organizrii structurii unei celule

animale (Eukarya, Enciclopedia Florei i
Faunei din Romnia) cu dimensiunii cuprinse
in intervalul 10-30m.

Organitele celulare din matricea citoplasmatic se pot observa la microscopul optic

(mitocondrii, complexul Golgi, centriolul celular, ergatoplasma) i altele se pot
vedea numai cu microscopul electronic (lizozomi, peroxizomi, reticulul
endoplasmatic neted i rugos, microfilamente, microtubuli, ribozomi).

Evoluia nseamn i dezvoltarea unor mecanisme eficiente de

transfer de mas i de energie n interiorul celulelor, ntre
citoplasm i organitele celulare
Celulele folosesc energia ionilor pentru bioreacii i
pentru transmiterea de informaii
Prin procesul numit endocitoz se transport moleculele
mai mari care nu pot traversa membrana celular

Proteinele sunt agenii specializai de transport ai diverselor specii chimice

4. Membrana celular
Membrana celular (membrana plasmatic,
plasmalema) are o grosime de 69 nm,
delimiteaz coninutul celular i reprezint o
barier selectiv pentru traversarea
moleculelor i ionilor, este permeabil pentru
gaze i pentru moleculele mici nepolare.

Membrana citoplasmatic este impermeabil

pentru moleculele mari i prezint incluziuni
proteice i receptori pentru transport selectiv

Structura schematic a membranei celulare.

Rolul membranei celulare este:

transportul de substane
asigurarea homeostaziei
protejarea spaiului celular

conferirea unei forme celulei

echilibrul osmotic
Membranele biologice au o structur n general
identic, de mozaic fluid, lipidoproteic.

permeabilitatea selectiv
participarea n procesele metabolice

Este un fluid (biocompozit) structurat alctuit dintr-un

bistrat lipidic penetrat total sau parual de molecule proteice.
ntre lipidele i proteinele membranare exist, mai ales, legturi necovalente.

Nicio partea a acestui material nu poate fi utilizat sau reprodus sub nicio form i prin
niciun fel de mijloc electronic sau mecanic inclusiv prin fotocopiere, nregistrare
magnetic sau orice alt sistem de stocare i de redare a informaiei, fr permisiunea
explicit scris a deintorului de Copyright n persoana prof.univ. Mihai Chiri
Iai, 23.12.2012

Evoluia modelelelor
de reprezentare a
membranei celulare

Modelul de mozaic fluid al membranei celulare

Dublul strat lipidic sau bistratul lipidic al membranelor celulare

este o component fundamental, cu grosimea de 5 nm.
Are structur fluid i confer membranelor proprietatea de membran impermeabil
pentru moleculele hidrosolubile.
Membrana celular este format din lipide i proteine.

Proteinele membranare, asociate dublului strat lipidic, asigur funcionarea membranei.

Membrana celular conine trei tipuri de lipide:
steroli.

fosfolipide

glicolipide

Fosfolipidele i glicolipidele au un capt hidrofil

i altul hidrofob

Colesterolul, un sterol, confer membranei

celulare rigiditatea, fiind poziionat ntre
capetele hidrofobe ale lipidelor,
mpidicndu-le s se contracte.
Fluiditatea bistratului depinde de
coninutul n colesterol al membranelor
concentraiile mari de colesterol
scad fluiditatea bistratului

Diagram a membranei celulare

http://en.wikipedia.org/wiki/Ion_channel

Membrana celulei sau membrana plasmatic servete ca interfa ntre mecanismele

din interiorul celulei i fluidul exteior care scald toate celulele.

Ea este o pelicul foarte subire i flexibil, care acoper i delimiteaz compartimentul

citoplasmatic, controleaz schimburile cu mediul nconjurtor, se comport ca un sistem de
recepietransmitere i constituie substratul adezivitii celulare.

Totalitatea lipidelor membranei celulare sunt localizate n plasmalem, sub

forma unei foie continui, hidrofobe.
Lipidele din membrana plasmatic sunt n primul rnd fosfolipide (mai
ales fosfatidil etanolamine), sfingolipide (17%) i colesterol (28%).

M.Chiri,Tratat de biomolecule, Vol.1, Cap.2, p.79

4.1. Proteinele Membranare

Exist 2 categorii:
Proteine integrale (intrinseci) monotopice, uni- sau multi pasaj, multisubunitare
Proteine periferice (extrinseci) ancorate n lipide

Proteinele membranare reprezint 50% din greutatea membranelor

celulare i 75% din greutatea membranelor mitocondriale.

proteinele transmembranare

proteine membranare periferice

Proteinele sunt nglobate n masa lipidic a membranei

sunt asociate suprafeei membranei

proteine legate prin lipide

proteine integrale
pot penetra membrana n ntregime
datorit caracterului lor amfipatic

Regiunea central
localizat n interiorul
membranei are caracter
hidrofob.

Domeniile hidrofile se gsesc pe faa

extracelular i citosolic a
membranelor, n contact cu grupele
polare ale moleculelor lipidice.

Lanurile polipeptidice ale acestor proteine trans-membranare, n form de

helixuri, pot realiza unul sau mai multe pasaje prin bistratul lipidic.

Proteinele integrale intrinseci

- au unul sau mai multe segmente
incorporate n bistratul lipidic
- majoritatea
proteinelor
conin
reziduuri aromatice (hidrofobe), care
interacioneaz cu lanurile fosfolipidice, ancorndu-le.
- cea mai mare parte a proteinelor
integrale trec prin tot bistratul lipidic
- interiorul canalului este hidrofil,
ceea ce face ca aceste proteine s fie
optime pentru transportul apei sau
ionilor
- la toate proteinele transmembranare
cunoscute, domeniile ce traverseaz
membrana sunt -helixuri sau benzi
multiple

4.2. Stratul bilipidic

Moleculele tipice sunt fosfolipidele care prezint un
capt polar-hidrofil i dou catene nepolare-hidrofobe

Straturile bilipidice sunt modele de membrane care probeaz permeabilitate limitat.

O2, N2, CO2, apa i moleculele organice mici le permeaz cu uurin.

Membranele lipidice sunt virtual impermeabile pentru ioni.

4.2.1. Transport de mas

Din ecuaia (92 tr.mas) permeabilitatea unui solut printr-o barier biologic se poate
scrie raportnd fluxul total de solut la diferena sa de concentraie transmembranar:
'

ks
Unde:

Js

(16)

cs

este fluxul (unitar) msurat de solut care odat determinat (experimental)

valoric se poate calcula fluxul specific fiecarui tip de membran n parte
fa de solutul S:

J S kS CS

(17)

Ecuaia (17) este cea mai utilizat ecuaie pentru determinarea cantitativ a
difuziei pasive a unui ne-electrolit printr-o barier biologic.

Ecuaia (17) poate s descrie i transportul unui ion n absena unui gradient de
potenial electric.

Difuzia neelectroliilor prin stratul bilipidic poate fi descris de ecuaia

(17) n care se noteaz:

J s k sl c sl

(18)

kSl ca fiind permeabilitatea solutului n faza lipidic

CSl diferena de concentraie a solutului n faza lipidic pe cele 2 fee ale membranei

Aceste 2 concentraii se exprim n funcie de coeficientul de partiie a solutului

n zonele adiacente apoase ale membranei (fig.1.):

c sl c c
I
sl

II
sl

K sc

I
sa

K sc

II
sa

K s c sa

(19)

Unde: Ks este independent de concentraia solutului i are aceeai valoare pe ambele fee ale membranei.

Combinnd ecuaiile (18) i (19) rezult:

J s k sl K s c sa

(20)

Fig.1. Potenialul chimic i profilele concentraiilor solutului ce difuzeaz printr-o membran lipidic

Film lipidic

Faza I

Faza II

Potenial chimic

sI
Potenial chimic

sII

csaI

cslII
cslI

csaII

cs

Concentraiile solutului de o parte si de alta a membranei pot fi determinate analitic,

considernd ca ambele medii sunt omogene (agitare de ex.).

ks

Js
c sa

k sl K s

(21)

Unde coeficientul pe partiie Ks se scrie:

Ks

c sl
c sa

(22)

Ecuaia (21) explic corelaia dintre permeabilitatea experimental a solutului

i coeficientul de partiie.
Coeficientul de partiie are valori mai mici pentru soluii care
interacioneaz mai puternic cu apa.

Trecere n revist a funciilor membranare

Potenialele electrice celulare se datoresc repartizrii ionilor de

o parte i de alta a membranei i micrilor acestora prin canale.

Potenialul de repaus cu o valoare n jur de

90mV se datorete n special K+ pentru care
membrana este mai permeabil.
Potenialul de aciune se datorete Na+ care
dup excitarea celulei ptrunde masiv n
interiorul acesteia producand depolarizarea.
Refacerea electric (repolarizarea) are loc prin activitatea
pompei de Na+-K+ (pomp reogenic).

Transportul prin membran poate fi pasiv n sensul gradienilor electrochimici

(difuziunea simpl i facilitat sau prin proteine canal) sau transport activ
impotriva acestor gradieni i care este posibil numai prin mecanisme
consumatoare de energie.

4.2.2. Analogie cu circuite electrice

Multe dintre proprietile materialelor i a variabilelor de transport asociate

curgerii ionilor prin bariere biologice prezint analogii de proprieti i
variabile ce descriu circuitele electrice (Tab.1.)

Tabel 1. Paralele ntre transportul ionic i circuitele electrice

Transport de ioni

Circuit electric

Flux de ioni

Densitatea de curent

Potenial de membran

Diferen de voltaj

Mobilitatea ionilor

Conductan

Pompe reo(electro)genice

Surs de curent

Capacitatea membranar

Capacitatea unui capacitor

Principalele diferene dintre fluxurile biologice de ioni i circuitele electrice sunt:

1. Att curentul electric ct i cel biologic sunt guvernate de
diferene de potenial dar curenii biologici determinai i de
diferene de concentraie
2. n sistemele biologice curentul (sarcina electric) este purtat
de mai mult dect o singur specie chimic
3. Mediul biologic este extrem de rar la fel de linear ca analogul su electric.
Ecuaia Nernst - Planck, numit i ecuaia de electrodifuzie, descrie fluxul de ioni
printr-o membran, sub influena att a gradientului de concentraie ionic,
ct i a potenialului electric.

IS

Fz S c S d
dc S
z S FD S

RT
dx
dx
Ec.(72) vezi tr.mas

dcS/dx
gradientul de
concentraie
(23)
d/dx

gradientul de potenial electric

Pentru un ion i se poate scrie :

Fig.2. Circuit echivalent pentru o
singur specie ionic

I i G i E i

Faza I

Membran

Faza II

(24)

Unde:

Ii - densitatea de curent transportat de ionul i

Gi - conductana membranar pentru ionul i

- diferena de potenial membranar

Ei - potenialul lui Nernst pentru ionul i

Cnd Ei= sistemul este n echilibru

i Ii respectiv Ji sunt egale cu zero.

II

Gi

Ei

Nicio partea a acestui material nu poate fi utilizat sau reprodus sub nicio form i prin
niciun fel de mijloc electronic sau mecanic inclusiv prin fotocopiere, nregistrare
magnetic sau orice alt sistem de stocare i de redare a informaiei, fr permisiunea
explicit scris a deintorului de Copyright n persoana prof.univ. Mihai Chiri
Iai, 23.12.2012

Fig.3. Circuit echivalent ioni multipli

Faza I

Membran

Faza II

ENa
GNa

EK

II

GK

GCl
ECl

Curentul pasiv total prin membran din fig.3. se scrie:

G Na E Na G K E K G Cl E Cl

(25)

Considernd membrna ca pe un circuit deschis (c.d.) :

c . d .

G Na E Na G K E K G Cl E Cl
G Na G K G Cl

Gi Ei
Gi

(Vezi neuron, axolema, transmisie sinaptic, miofibrile,

transmisie neuro-muscular i excitaie .a.m.d.)

(I

0)

(26)

Gh.Chiri, M.Chiri,Tratat de biomolecule, Vol.1, Cap.2

4.3. Componente celulare

Citosol

Lichidul intracelular in care sunt

imersate organitele celulare.

Conine ap, ioni, gaze dizolvate, molecule

mici polare, proteine i citoscheletul.

Lichidul intracelular mpreun cu

organitele celulare constituie
citoplasma celular.

Citoplasma este mrginit de membrana celular i nveliul nuclear i este format din
matricea citoplasmatic sau hialoplasma sau citosolul, care
nconjoar structuri cu organizare i funcii caracteristice organite celulare sau
intracitoplasmatice precum i molecule ce se depoziteaz sub form de incluziuni celulare.

Nucleul

Obinuit, n centrul celulei animale

se afl nucleul care are rolul de
coordonare a activitii celulare.

Membrana nuclear este o structur lipoproteic cu o grosime de ordinul zecilor de

nanomeri, care separ nucleul de citoplasma celulei.
Constituie un sistem special de endomembran alctuit dintr-o cistern perinuclear
continu, strbtut, din loc n loc, de nite pori (complexul por).
Gh.Chiri, M.Chiri,Tratat de biomolecule, Vol.1, Cap.2, p.84

Nucleul este delimitat de cisterna perinuclear i conine acizii nucleici conjugai cu proteinele.

Nucleul este organitul caracteristic celulelor eucariote i ndeplinete funciile

de stocare a informaiei genetice, de centru coordonator, de comand i control
al activitii celulare, funcionnd ca un computer chimic prevzut cu un
program (ADN) i memorie (ARN)

Reticul endoplasm. neted

Reticul
endoplasm.
neted

Comlex Golgi
Ribozomi
Vezicul secretoare
Citoplasma

Mitocondrie
nveliul
nuclear
Por
nuclear

Nucleul

Reticul endoplasm. rugos

Nucleii celulelor
eucariote conin, n
funcie de specie, civa
sau mai muli cromozomi:
46 la om, 44 la iepure, 42
la obolan, 34 la vulpe,
16 la albin etc.

Cromozomii sunt baza material a

ereditii, fiecare cromozom fiind un
grup ligaturat de gene.

Plasma
Membranar
Gh.Chiri, M.Chiri,Tratat de biomolecule, Vol.1, Cap.2, p.81

Reticulul endoplasmic se gsete n toate tipurile de celule n afar de eritrocitele adulte i

este mai bine reprezentat n celulele angajate n sinteza proteinelor, glucidelor i lipidelor.
Sunt dou tipuri de reticuli endoplasmici: reticulul endoplasmic rugos i reticulul endoplasmic neted.

Reticulii endoplasmici neted i rugos ocup un spaiu mare n celul

i aceasta permite schimburi active pe mari poriuni ale
citomembranelor sale ntre formaiunile componente i citosol.

5. Transportul prin membrana celular

Existena celulelor depinde de o permanent comunicare cu mediul nconjurtor.

Glicoproteine

Receptor

Glicolipide

Fosfolipide

Colesterol

Canal proteic transmembranar

Prin membrana celular se realizeaz schimburi

de substane ntre celul i mediul exterior,
realizndu-se urmtoarele funcii importante pentru
economia celulei:

Se preia din mediul extracelular o serie de

conbustibili metabolici necesari meninerii vieii
celulei i activitilor ei metabolice. n acelai timp
sunt eliminai prin membran n mediul extracelular
o serie de compui care nu sunt necesari celulei.

Schimburile prin membran regleaz volumul celular, asigur

meninerea pH-ului intracelular i compoziia ionic la valori
ct mai favorabile activitii metabolice celulare.
Gh.Chiri, M.Chiri, Tratat de biomolecule, Vol.1, Cap.2, p.80

Transportul diferitelor subatane prin membran depinde de caracteristicile substanei

transportate (masa molecular, forma, dimensiunile, gradul de ionizare, gradul de
hidratare i de compoziia chimic a membranelor, clasificndu-se n:

Transport de ioni i molecule mici prin mecanisme

de difuziune sau mecanisme n care sunt implicate
proteinele membranare.

Transport de macromolecule prin

vezicule delimitate de membrane

n fucie de consumul energetic se disting:

transportul pasiv - fr consum de energie

Neelectroliii suficient de hidrofobi
pot traversa membrana celur prin
simpla dezolvare n stratul bilipidic.
Multe principii active trec n acest mod.

transportul activ cu consum de energie

prin intermediul ATP
n cazul zaharurilor, a aminoacizilor, i al
peptidelor traversarea membranei se face
prin transport facilitat sau prin transport activ
secundar.

TRANSPORT PASIV

Are loc fr consum de energie metabolic,

datorit gradienilor de concentraie, de
potenial electric, de presiune, gravitaional i
n sensul acestora.

Difuzie simpl prin

stratul bilipidic

TRANSPORT ACTIV

Necesit consum de energie metabolic, se face

mpotriva gradienilor, este realizat cu molecule
transportoare cu proprieti enzimatice

Primar
Pompe ionice
Difuzie facilitat
de molecule
transportatore

Difuzie prin
canale

Este cuplat cu o reacie

exergonic ex. hidroliza ATP

Secundar
Este cuplat cu transportul simultan al unei alte
substane n sensul gradientului electro-chimic

Osmoz
http://www.ionchannels.org/

Simport
Ambele substane sunt
transportate n acelai sens

Antiport
Substanele sunt transportate
n sensuri opuse

TRANSPORTUL PASIV

5.1. Transportul mediat (cu transportatori)

Viteza de transport

Difer de difuzia simpl fiind exprimat de o relaie neliniar ntre

viteza de transfer i concentraia speciilor chimice implicate.

La concentraii mari viteza de transport

devine independent de concentraie

Procesul de transfer ajunge la

starea de saturaie
Saturaia apare la concentraii mari ale
speciei transferate atunci cnd siturile de
transfer sunt n intregime ocupate.

n funcie de tipul de transport geni transportori sunt numii uniport, simport sau antiport.

5.2. Transportul prin canale

Membranele celulare permit transportul de substane dizolvate prin canale hidrofile.
n consecin transportul poate avea loc doar n sensul
gradientului electrochimic.

Viteza de transport prin canale poate fi de cca 1000 de ori mai mare dect viteza de
transfer mediat de transportatori.

Proteinele care alctuiesc canalele sunt selective pentru transportul ionilor.

Canalele de transport pot fi surprinse n 2 stadii opuse: deschise sau nchise.

Canalele pot fi comandate pentru a se deschide electric, chimic sau mecanic.

Aceste canale sunt extrem de importante n special pentru
celulele cardiace i cele nervoase.

5.3. Transportul mediat de receptori

Transportul moleculelor mari (peptide, proteine) prin membrana celular

este posibil prin intermediul receptorilor === endocitoza.

Legarea macromoleculei
de suprafaa celulei prin
centrul receptor este
asimilat cu formarea
reversibil a unui ligand.

Anumii receptori difuzeaz pe suprafaa

celulei cptuind interior canale
proteice (coated pits) care conin locuri
de legtur pentru receptori.

Odat ajunse n aceste canale, complecii ligand+receptor sunt internalizai

prin continua formare a unor vezicule (50-150nm) care nclud moleculele.

6. Difuzia simpl prin stratul bilipidic

La parcurgerea de straturi hidrofile i hidrofobe

mecanismele de difuzie sunt diferite
pentru:
Particule hidrofile
(ioni i molecule
polare)

Particule hidrofobe
(molecule nepolare)

Solubilitatea unei molecule este diferit n mediul apos i n membran

Raportul dintre solubilitatea ntr-un solvent (ex. membrana lipidic
fluid) i solubilitatea n ap se numete

coeficient de partiie solvent-ap ()

La un coeficient de partiie diferit de unitate apare un

salt de concentraie pe suprafaa membranei ( Cm )

La interfaa soluie de concentraie C i membran concentraia se exprim astfel:

Cm C
C

C1

(27)

Gradientul de concentraie n
membran este:

C m

C m1 C1

C2
Cm2 C2
X

C1 C 2

C 1 C 2

Conform legii lui Fick coeficientul

de permeabilitate P este:

Dm

(29)

(28)

Apa, oxigenul, bioxidul de carbon i alte molecule mici

pot traversa membrana celular prin simpl difuzie

Membrana este o
barier extrem de
eficient n calea
difuziei ionilor care pot
s o traverseze doar
prin transport mediat.

Structur
compact

Ex.1. Schimbul de gaze respiratorii n plmni i n toate celulele organismului

- Datorit gradienilor de concentraie -

Ex.2a Soluii izotonice, hipo i hipertonice

Globule roii

Celule plasate n
ap distilat

Celulele se umfl
i plesnesc

Celule plasate n
soluii saline
concentrate

Celulele contract i
se sbrcesc

Nicio partea a acestui material nu poate fi utilizat sau reprodus sub nicio form i prin
niciun fel de mijloc electronic sau mecanic inclusiv prin fotocopiere, nregistrare
magnetic sau orice alt sistem de stocare i de redare a informaiei, fr permisiunea
explicit scris a deintorului de Copyright n persoana prof.univ. Mihai Chiri
Iai, 23.12.2012

Ex.2b Soluii izotonice, hipo i hipertonice

Celule vegetale

7. Difuzia prin canale

http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/mtp

Canalele prezint selectivitate

Canalele sunt ci de acces ce
permit trecerea ionilor
UNIPORT
1 specie ntr-un singur sens

Canalul ionic poate fi privit ca o enzim (E) ce formeaz

tranzitoriu un complex cu ionul ce urmeaz a fi transportat,
adic substratul (S) din ecuaia Michaelis-Menten:

(30)

K+

K2

E S 1 ES E S 2
K-

Unde:
S1 i S2 reprezint conc. Ionului n cele
dou compartimente
K+ i K- constante de vitez

Por =2,8
Lanuri proteice
Ex. Aquaporin 1
(AQP1)

http://www.lbl.gov/Science-Articles/Archive/LSD-waterchannel.html

Eficiena trasportului prin canale este extrem de mare

printr-un singur canal 106-108 ioni/s

Comanda nchiderii/deschiderii canalului

se realizeaz:

Electric
Prin modificarea
potenialului membranar
Ex. Canalele de Na+ i K+
din membrana axonilor

Chimic

Alte mecanisme
Ex.presiune

Prin molecule ce se leag

specific de proteina canal
Ex. Canalul de acetilcolin sau canalul de Na+
i Ca++ din membrana celulei fotoreceptoare

http://biop.ox.ac.uk/www/lj2000/sansom/sansom.html

Caracteristici probabile ale unor canale

ARIA ()

CONDUCTANA
(pS)

K+ , comandat electric

8,6

Na+ , comandat electric

15,8

Na+, K+ , comandat de
acetilcolin

40,3

27

current
electric
Tensiune

CANALUL

Deschis

nchis

ionCurgerea
flow
ionilor printr-un
through
on e
canal
channel

tim
e
Timp

http://blanco.biomol.uci.edu/Membrane_Proteins_xtal.html

Comand chimic

form ation
con
Schimbare
conformaional
ch an ge

nchis
closed

op en
Deschis

Canalul poate fi nchis sau deschis printr-o

modificare conformaional a proteinei canal

Transportorii proteici folosesc mecanismul conformaiilor alternative

Canal ionic receptor-dependent

Canale ionice chimic

dependente:

Canale mecano-sensibile
Chang Science, 1998

Canalul
K+

Canale mecano-sensibile

Canalul
K+

Sukharev Nature 409, 771 (2001)

Funcie:
regulator osmotic

Low
tensionmic
- closed
Presiune
- nchis

Strucur

High tension
Presiune
mare- open
- deschis

8. Difuzia facilitat

Aa cum s-a precizat mijloacele de transport a moleculelor prin

membrana celular sunt inclui n 2 clase generale:

Canale

Ageni purttori

Ionofori
Purttori ionici care inclui n membrana celular permit
translocarea ionilor de pe o fa pe cealalt :
valinomicin (transportor)
gramicidin (canal).

Valinomicina este un transportator pentru K+.

Este o molecula circular format din 3 secvene repetative a unitii urmtoare

V Valinomicina
alinom ycin
H 3C

CH3
CH

CH

O
C

O
O

CH
H 3C

L -valine

H
C

O
N

H
C

CH

C H 3 H 3C

D -hydroxy-

isovaleric acid

CH3 O
O

CH

CH3

D -valine

L -lactic

acid

6 atomi de oxigen ai
ionoforului leag K+

VValinomicina
a lin o m y cin
O

n timp ce interiorul complexului

este polar exterorul este
hidrofob

O
K
O

O
O

H yd rop h ob ic

Valinomicina este nalt selectiv

K+ comparativ cu Na+
V al-K

V al-K

Valinomicina este un transportor pasiv pentru K+.

K

V al

V al

membran
m em b ran e

Poate s lege sau s elibereze K+ cnd ntlnete

suprafaa membranei.
Direcia fluxului net depinde de gradientul electrochimic al K+

E1

ES1

E2

ES2

Reprezentare schematica a modelului de caraus sau transportator.

E-transportorul in diversele sale forme;
S- substratul de transportat;
ES-complexul transportator-substrat;
1- se refera la partea exterioar a membranei;
2- la partea interioar a membranei

Difuzia facilitat se produce de la o

concentraie mai mare la una mai mic,
dar substanele transportate trec mult
mai rapid (de 100.000 de ori) dect ar
fi de ateptat pentru dimensiunea i
solubilitatea lor n lipide.

Substanele sunt transportate de proteine specifice, care se comport ca nite

enzime legate de membran

Are loc cu ajutorul proteinelor-caraus (permeaze) sau prin proteine canal.

Difuzia prin permeaze.

Este un proces de tip enzimatic cu
specificitate de transport a
proteinelor-permeaze pentru un
anumit tip de molecula si poate fi
blocat specific prin molecule similare
sau ioni de metale grele.

Difuzia prin proteine canal.

Canalele membranare sunt
selective in sensul ca permit
trecerea numai anumitor
substante, deschiderea si
inchiderea lor depinzand de
incarcarea electrica a membranei
sau de prezenta unui ligand.

8.1. Ecuatia Einstein-Stokes

Albert Einstein

George Gabriel Stokes

Poate fi utilizata pentru a estima coeficientul de

difuzie a unei proteine globulare in solutie apoasa.

(31)

Unde:
D - coeficientul de difuzie

kb-coeficientul lui Boltzman

T- temperatura absoluta

8.2. Ecuaia de electrodifuziune (Nernst-Planck)

I s zs FDs (

dc s
dx

F zscs d
RT

(32)

dx

I - densitatea de curent
F-Faraday
D-coeficientul de difuzie
R-raza ionului
C - concentratia substantei
Z - valenta ionilor

Ecuaia de electrodifuziune (Nernst-Planck)

Cu ajutorul ei se poate exprima densitatea de curent a unei specii ionice S n
funcie de cei doi gradieni care o genereaz, gradientul de concentraie i
gradientul de potenial electric.

Nicio partea a acestui material nu poate fi utilizat sau reprodus sub nicio form i prin
niciun fel de mijloc electronic sau mecanic inclusiv prin fotocopiere, nregistrare
magnetic sau orice alt sistem de stocare i de redare a informaiei, fr permisiunea
explicit scris a deintorului de Copyright n persoana prof.univ. Mihai Chiri
Iai, 23.12.2012

9. Transportul activ

TRANSPORTUL ACTIV
UNIPORT

ANTIPORT
SIMPORT

1 specie ntr-un singur sens

2 specii ntr-un singur sens

2 specii ntr-un sensuri

contrare

Obligatoriu 2 specii

UUINIPORT
n ip ort
A

SSIMPORT
ym p ort
A

ANTIPORT
A n tip ort

TRANSPORTUL ACTIV

PRIMAR

SECUNDAR

Pompa ionic

mpotriva gradientului de
concentraie cuplat cu
transportul altei substane

Transportatori proteici specifici

Schimbare
de
conform
ation
conformaie
change

Schimbare
de
conform
ation
conformaie
change

Transport
mediattransport
C arrier-m
ediated solute

Fiecare seciune a transportului activ se bazeaz pe

proteine specifice de transport (ex.GLUT1)

9.1. Transportul activ primar

Proteinele de transport leag ionul respectiv pe o parte a membranei i

suferind apoi modificri conformaionale, l transfer pe cealalt
parte, unde l elibereaz
Poate s existe o conformaie intermediar care nu este accesibil
nici uneia dintre fazele apoase

Schimbare
de
conform
ation
conformaie
change

Schimbare
de
conform
ation
conformaie
change

Transport
mediattransport
C arrier-m
ediated solute

n cazul transportorilor proteici nu exist cu adevrat niciun canal

deschis prin membrana celular.

Transport activ
Pompa ATP-azic

Energia provine din ruperea moleculei de adenozin-trifosfat (ATP) .

Majoritate enzimelor care participa la acest proces sunt ATP-aze transmembranare
O ATP-aza importanta si universala pentru toate celule este pompa de Na+/K+ .
Mecanismul acestei pompe se bazeaza pe pomparea de ioni de Na+ din interior in
exteriorul membranei celulare si de pomparea de ioni de K+ in sens invers

9.2. Transportul activ secundar

SSimport
ym p ort
A

A n tip ort

Mai este numit i cotransport pentru c proteinele

de transport leag simultan dou specii chimice
A i le transport mpreun prin membran
Transportul simultan al ambelor substane este
definitoriu mecanismului de transport

Gradientul de conc. a unui substrat, obinuit un ion, determin transferul

simultan mpotriva gradientului cosubstratului

Ex: simportul glucoz-Na+, n membranele plasmatice ale unor celule epiteliale

lactoz permeaz bacterian, un transportator simport de H+

9.2.1. Transportul activ secundar - gradient ionic

Locher, Bass, & Rees, Science 301, 603 (2003)

9.3. Transportul activ secundar

U n ip o rt

S y m p o rt

A n tip o rt

Schimb dufuzional proteinele de transport

schib un solvit pentru un altul prin membran

Anti-Transportatorii ilustreaz o
cinetic numit ping pong.

1. Un substrat este legat i transportat

2. Cellalt substrat este legat i transportat n direcie opus
3. Este catalizat doar schimbul nu i transportul
4. Proteina de transport nu poate atinge starea de tranziie
conformaional n absena celui de al doilea substrat

Ex. Antiportul de Na+/ Ca++

Ex. Antiport
Adenin nucleotid translocaz (schimbtor ADP / ATP)
catalizeaz 1:1 schimbul ADP pentru ATP la traversarea
membranei mitocondriale

A ctiv e
Transport
T ra n sp o rt

Matrice
m itochondrial
mmitocondrial
atrix

ATP

activ

A D P + Pi

S2

S1
ADP

ATP
Adeninnucleotide
nucleotid translocaz
adenine
translocase

S id e11
Faa

S id
e 22
Faa

Membran celular
Ex. Transport facilitat

10. Transportul prin vezicule

Endocitoza, exocitoza i transcitoza

ENDOCITOZA

Macrotransport

Endocitoz (fagocitoz)
Exocitoz
Transcitoz
Pinocitoz

Categoriile de transport transmembranar

REZUMAT
Transport pasiv
- Difuzia simpl
- Difuzia facilitat
- canale
- carrieri (transportori)
Transport activ
Microtransport
- pompe ionice
- co-transport
- transport activ secundar
Macrotransport
- endocitoza
- transcitoza

Microtransport

Nicio partea a acestui material nu poate fi utilizat sau reprodus sub nicio form i prin
niciun fel de mijloc electronic sau mecanic inclusiv prin fotocopiere, nregistrare
magnetic sau orice alt sistem de stocare i de redare a informaiei, fr permisiunea
explicit scris a deintorului de Copyright n persoana prof.univ. Mihai Chiri
Iai, 23.12.2012