Eukarya/Protista/Heterokontophyta/ Phaeophyceae

Phaeophyceae (gr. phaios = brun închis; phyceae = sufix ) cuprinde

algele brune. Melanophyceae (gr. melanos = negru; phyceae = sufix).

-1 500 de specii, în 260 de genuri (Raven şi colab., 1992).

Morfologia şi structura talului

Algele brune: pluricelulare, forme microscopice până la zeci de metri

lungime (unele peste 100 m).

Cele mai evoluate cromofite.

Feoficeele Laminariales, Fucales: tal (2n) diferenţiat în rizoid,
cauloid şi filoid, cu rol în fixare, susţinere şi respectiv asimilaţie.

Forme filamentoase, pseudoparenchimatice şi parenchimatice

(lamelare sau cilindrice).
• Anumite specii: pe traiectul talului (2n) aerocişti
(vezicule cu aer), cu rol de flotori, pentru uşurarea
menţinerii în apă.

• Creşterea talului: celulă apicală; celule intercalare;

prin ţesuturi meristematice.

• Cele mai evoluate alge brune (Laminariales şi Fucales) -

o diferenţiere structurală (anatomică) a S în meristoderm
(epidermă), cortex şi medulă, la interior.

• În cortex pot apărea canale mucilaginoase cu celule

secretoare adiacente şi ţesuturi asimilatoare.

• Celulele cortexului prezintă plasmodesme care asigură

schimburile intercelulare de substanţă (Scagel şi colab.,
1984).
Morfologia şi structura talului
la
A. Laminaria hyperborea:
r. rizoid; c. cauloid; f. filoid;
B. inele anuale de creştere în
cauloid secţionat;
C. structura talului: m.
meristoderm; c. cortex; cc.
celule centrale (medulare).
Structura celulară
Celulele vegetative nu prezintă flageli.
Perete celular: din celuloză şi substanţe pectice.
În pereţii celulari şi în spaţiul intercelular - polizaharide
(carboxilate sau sulfatate) denumite ficocoloizi, precum
acid alginic şi fucoidină.
Acidul alginic - 10 – 40 % din greutatea uscată a feofitelor
(Scagel şi colab., 1984). Fucoidina conferă talului
caracter mucilaginos.
În peretele celular - şi cantităţi mici de D – xiloză,
galactoză şi acid glucuronic.
Calcifierea peretelui celular - numai la genul Padina
(Scagel şi colab., 1984).
Cloroplastele: lamele fotosintetice alcătuite din câte trei
tilacoizi asociaţi.
În tilacoizi - pigmenţii caracteristici: clorofila a, c 1 şi c2, -
caroten şi xantofile precum diadinoxantină,
diatoxantină, fucoxantină şi zeaxantină.

Fucoxantina - culoarea brună a feofitelor. Feofitele au

culoare diferită, de la galben-bruniu până la brun-auriu şi
negru.

Cloroplastul (4 membrane) - înconjurat de R endoplasmic

care se continuă cu membrana nucleară.

În general, celulele algelor sunt uninucleate; în anumite

regiuni ale talului, celulele pot fi plurinucleate.
Nucleul : cromozomii conţin ADN şi histone, precum cei
de la cormofite.
La unele Laminariales, cromozomi sexuali (X şi Y) în
celule. Cromozomul X - în G femeiesc, iar cromozomul
Y în G bărbătesc (Scagel şi colab., 1984).
Numărul de cromozomi - în funcţie de grupul taxonomic.
Celule haploide (n) cu 8 (la Ectocarpus siliculosus), 24 (la
Cutleria multifida), 27 – 31 (la Laminaria saccharina), 32
(la Fucus vesiculosus şi Fucus serratus) etc. (Péterfi şi
Ionescu, 1977).
Celulele multor feoficee conţin iod, vitaminele B2, B12 şi
PP (Péterfi şi Ionescu, 1977).
Hidrocarburi nesaturate (ectocarpen, multifiden şi
fucoseraten) la unele specii; în atracţia gameţilor
(Scagel şi colab., 1984).
• Nutriţia

• Autotrofe
• Principalul produs al fotosintezei este laminarina
(depozitată extraplastidial).
• Alţi produşi: steroli, precum fucosterolul şi
sargasterolul; D–manitolul şi globule lipidice;
fucosan.
• Fucosanul - substanţă taninică (tanin feoficeu)
caracteristică algelor brune.
Înmulţirea
-vegetativă: prin fragmentarea talului şi prin propagule -
formaţiuni pluricelulare specializate care se desprind de
talul algei şi generează un nou individ.
- asexuată: zoospori, aplanospori.
- Gameţii, zoosporii şi aplanosporii –acoperiţi de
periplast.
• Celulele mobile (zoosporii şi gameţii) sunt reniforme sau
piriforme, biflagelate, cu flageli inegali şi fixaţi lateral.
• Flagelul anterior - pleuronematic, iar cel posterior -
acronematic. Adesea, aceste celule au stigmă.
- sexuată - izogamie, anizogamie şi respectiv oogamie, la
cele mai evoluate (Scagel şi colab., 1984).
• Dezvoltarea ontogenetică
• - Ciclul biologic haplodiplobiont cu două generaţii (G şi S)
izomorfe şi/sau heteromorfe.
• - G poate fi monoic sau dioic (heterotalic)

• - Ciclul biologic diplobiont (la Fucales)

• Înmulţirea algelor brune: mai multe tipuri caracteristice

(Ectocarpus, Cutleria, Dictyota, Laminaria şi Fucus).

• La Ectocarpus: reproducerea asexuată (prin zoospori), iar înmulţirea

sexuată prin izogamie.

• Ciclul biologic este haplodiplobiont, cu generaţii (G şi S) izomorfe

şi gametofit heterotalic.
• - Înmulţirea asexuată: zoospori (în zoosporange).
• - Înmulţirea sexuată: izogamie (în gametangii pluriloculare).
• - Ectocarpen - atragerea gameţilor.
 Ciclul biologic la
Ectocarpus:
G♂. gametofit
bărbătesc; G♀.
gametofit femeiesc; g.
gameţi; a. zigot; S.
sporofit; b şi d.
meiosporange; c.
mitosporange; e.
gametofit femeiesc
tânăr; f. gametofit
bărbătesc tânăr; F.
fecundaţie; R!.
diviziune reducţională
(meiotică).
• La Cutleria: zoospori, anizogamie;
• Ciclul biologic haplodiplobiont, cu G dominant şi dioic şi
S redus - considerat o specie distinctă denumită Aglaozonia
parvula.

• Gameţii femeieşti - multifiden şi atrag gameţii bărbăteşti.

• La Dictyota
• Înmulţirea asexuată - prin aplanospori, iar înmulţirea
sexuată prin oogamie.

• Ciclul biologic - haplodiplobiont, cu generaţii (G şi S)

izomorfe şi G heterotalic.
 Ciclul biologic la
Cutleria şi Dictyota:

G♀; G♂; S. sporofit;

F. fecundaţie; R!.
diviziune reducţională
(meiotică).
Ciclul biologic
la Laminaria:
a şi b.
zoospori; c.
G♂; d. G♀;
e. anterozoid;
f. oosferă; g.
zigot; h. S
tânăr; F.
fecundaţie; S.
sporofit; R!.
diviziune
reducţională
(meiotică).
La feoficeele (Laminaria saccharina, L. digitata etc.)
Laminariales: zoospori; oogamie.

Ciclul biologic - haplodiplobiont cu S dominant şi G

microscopic şi dioic (heterotalic).

Zoosporii - în celulele corticale ale filoidului (sporangi

uniloculari) şi au potenţe sexuale diferite.

G♂ : din câteva celule mici;

G♀: mai mic decât G♂; dintr-o singură celulă sau câteva
celule.

Gameţii (anterozoidul şi oosfera) - câte unul într-o celulă.

 Ciclul biologic la
Fucus:
a. anteridie; b. oogon
cu oosfere; c.
anterozoid; d.
oosferă; e. zigot;
f. S tânăr;
g. S matur; h.
receptacul cu
conceptacule; i.
conceptacul cu
anteridii şi oogoane;
j şi k. dezvoltarea
oogonului; l şi m.
dezvoltarea anteridiei;
F. fecundaţie; R!.
Diviziune
reducţională.
La Fucus - numai înmulţire sexuată, prin oogamie.
Ciclul biologic - diplobiont, cu S dominant şi G redus la
gameţi.

Filoidul S - receptacule cu cavităţi denumite conceptacule.

În conceptacul se găsesc anteridii şi/sau oogoane, printre
parafize.
La Fucus vesiculosus şi Fucus serratus, conceptaculele
formează oogoane şi anteridii (Raven şi colab., 1992).
O anteridie produce 64 anterozoizi, iar un oogon 8
oosfere.
Fecundaţia - în apă.
Anterozoizii - atraşi de oosfere prin intermediul
fucoseratenului.
Zigotul (2n) secretă un înveliş gelatinos care-l fixează pe
substrat (Scagel şi colab., 1984).
• Numărul de alge brune la care se cunoaşte ciclul
biologic reprezintă doar o mică parte din acest grup mare
şi heterogen (Scagel şi colab., 1984).

• Durata de viaţă a feofitelor: variabilă.

• Alge brune - anuale sau perene.

• Laminaria saccharina - maximum 3 ani, Fucus
vesiculosus - peste 3 ani, iar Cystoseira barbata 18 – 20
de ani (Péterfi şi Ionescu, 1977).
• Clasificarea / Într-o singură clasă – Phaeophyceae – cu
două subclase, care corespund la două linii evolutive.
• Subclasa Phaeophycidae - cuprinde 11 ordine
• haplodiplobionte, cu generaţii izomorfe şi
heteromorfe.
• Ordinul Ectocarpales - Haplodiplobionte, cu două
generaţii (G şi S) izomorfe; Zoospori; izogamie.
• Talul: filamentos, pluricelular, unistratificat,
neramificat sau ramificat. Creştere - intercalară.
• La Ectocarpus, talul - filamentos, repent şi erect (1,5 – 15
cm înălţime), unistratificat şi ramificat. Celulele - un
cloroplast.
O specie comună din acest gen este Ectocarpus siliculosus.
• Ordinul Cutleriales - haplodiplobionte, cu generaţii
izomorfe sau heteromorfe. Creşterea talului - apicală.

• La Zanardinia, G şi S sunt generaţii izomorfe, iar la

Cutleria sunt heteromorfe.

• Cutleria: G dominant, iar S - mai mic şi crustiform, de tip

Aglaozonia.

• La Cutleria multifida, G este dioic, lamelar, ramificat

dicotomic, cu terminaţiile filoidului fidate.

• Gametofitul: 3 - 4 straturi de celule mari, medulare,

încadrate de celule corticale.
• Ordinul Dictyotales - haplodiplobionte, cu generaţii
izomorfe şi G dioic.

• Creşterea talului - apicală (Péterfi şi Ionescu, 1977).

• Dictyota: tal lamelar, ramificat dicotomic, cu un rizoid
disciform.

• Creşterea talului - printr-o celulă apicală biconvexă.

• Specii comune: Dictyota dichotoma şi D. laciniata.

• Genul Padina - o singură specie – Padina pavonica – care

are formă de evantai.
Morfologia
talului la
Padina
pavonica.
• Ordinul Laminariales
Feofite parenchimatoase, cu S dominant şi G microscopic
şi dioic.
Giganţi ai lumii algelor. La unele specii, sporofitul ajunge la
zeci de metri lungime. Exemplare de Macrocystis pyrifera
depăşesc 100 m lungime.
S: rizoid, cauloid şi filoid. Filoidul este lamelar şi poate
prezenta vezicule cu aer.
Laminaria saccharina, L. digitata, L. cloustonii, Nereocystis
luetkeana.
Macrocystis pyrifera - S cu rizoid, cauloid ramificat
dicotomic şi filoid puternic divizat, cu vezicule cu aer
situate bazal (aerocişti).
Creşterea în lungime: activitatea meristemului intercalar,
situat între cauloid şi filoid
Creşterea în grosime: activitatea meristodermului.

Sporofitul: de la interior spre exterior, medulă, cortex şi

meristoderm.

Medula este formată din celule cu rol conducător.

Specii: anuale şi perene.

Speciile perene: sporofitul (S) cu inele anuale de creştere

formate prin activitatea meristodermului.
Morfologia talului la
Laminariales:
A. Laminaria
saccharina; B.
Laminaria digitata;
C. Laminaria
hyperborea;
D. Nereocystis
luetkeana; E.
Macrocystis pyrifera:
r. rizoid; c. cauloid;
f. filoid.
• Subclasa Fucophycidae: alge brune diplobionte (S dominant, G
reprezentat de gameţi), grupate în ordinul Fucales.

• Ordinul Fucales
• parenchimatoase, evoluate, înmulţire prin oogamie.
• Câteva specii (Sargassum fluitans şi Sargassum natans) - numai
înmulţire pe cale vegetativă, prin fragmentarea talului.

• O singură celulă apicală de creştere - creşterea în lungime şi

ramificarea talului;
• Meristodermul - creşterea în grosime.

• S: rizoid, cauloid şi filoid. Pe traiectul filoidului: vezicule cu aer şi

receptacule cu conceptacule (oogoane şi/sau anteridii).

• Oogonul - 8 oosfere (la Fucus vesiculosus, Fucus serratus),

• 4 oosfere (la Ascophyllum nodosum) şi numai o oosferă (la
Cystoseira).
Morfologia talului
la Fucales:
a. Sargassum
bacciferum; b.
Ascophyllum
nodosum; c.
Cystoseira
barbata; d. Fucus
vesiculosus; e.
Fucus serratus:
filoid.
• La Fucus
• S: rizoid disciform, cauloid cilindric şi filoid ramificat
dicotomic, cu nervură mediană.
• La Fucus vesiculosus – filoidul cu margine întreagă şi cu
vezicule cu aer
• La Fucus serratus - marginea filoidului serată.

• La Ascophyllum nodosum, S: rizoid disciform, cauloid şi

filoid cilindrici cu vezicule cu aer (eliptice sau ovoide) şi
receptacule situate pe ramurile laterale ale filoidului.

• La Sargassum, filoidul cu vezicule aerifere sferice şi

receptacule pedicelate la baza unor ramificaţii foliacee.
• Filoidul de Cystoseira: vezicule aerifere (izolate sau dispuse în lanţ)
şi receptacule terminale (apicale).
• În Marea Neagră - Cystoseira barbata.
• Mediul de viaţă
• Algele brune sunt adaptate exclusiv la viaţa acvatică, aproape în
întregime fiind marine. Laminarialele sunt mai bogate în genuri şi
specii în Pacificul de Nord, iar fucalele în Emisfera Sudică.

• Importanţa feofitelor
• Producători primari importanţi ai ecosistemelor acvatice .
• Numeroase animale marine "pasc" direct din talul feofitelor sau se
hrănesc cu materia organică moartă provenită din descompunerea
acestora.
• Prin sporii pe care-i produc (zoospori, aplanospori, gameţi), feofitele
contribuie la formarea fitoplanctonului marin.
• Talul de Laminaria - utilizat în Orient ca alimente numite
kombu, începând din 1730. Aceste alimente sunt produse
în China şi Japonia.

• Acidul alginic - utilizat în diferite ţări (Japonia, Australia,

Anglia, Canada etc.) pentru obţinerea alginaţilor (de
amoniu, de calciu, de sodiu) cu importanţă industrială:
vopsele, săpunuri, în fabricarea nasturilor, în industria
pielăriei şi a insecticidelor (Scagel şi colab., 1984).

• Alginatul de sodiu - utilizat ca stabilizator pentru

îngheţată şi alte produse de patiserie.

• Utilizate ca îngrăşăminte, deoarece conţin potasiu, fosfor

şi azot (Scagel şi colab., 1984).
• Originea şi evoluţia

• Ipotezele - pe baza studiului reprezentanţilor actuali.

• Înrudite cu crizoficeele, prin: structura şi inserţia laterală a

flagelilor, prezenţa clorofilei c şi a fucoxantinei, produsul
de depozitare asemănător (v. laminariana şi
crisolaminarina) .

• Înrudite – Dinophyta, Chrisophyceae, Xanthophyceae,

Bacillariophyceae - prezenţa clorofilei c.

• Algele brune - două linii evolutive (ectocarpaleană şi

fucaleană) distincte corespunzătoare celor două subclase
(Phaeophycidae şi Fucophycidae).
• Cele mai primitive şi cele mai simple alge brune - grupate
în ordinul Ectocarpales,

• Din Ectocarpales - au putut evolua toate celelalte ordine

de alge brune, cu excepţia celor din ordinul Fucales.

• Linia evolutivă ectocarpaleană: două direcţii de

evoluţie.

• O direcţie evolutivă: alge brune filamentoase şi

alge pseudoparenchimatice.

• A doua direcţie evolutivă - feofite

parenchimatice (v. algele brune Laminariales).
• În cadrul liniei de evoluţie ectocarpaleană:
• trecerea de la izogamie, prin anizogamie, la oogamie.

• Linia evolutivă a algelor Fucales:

• oogametică; numai specii parenchimatice şi diplobionte.

• Algele Fucales - cele mai evoluate feofite.

• S acestor specii este dominant, iar G este reprezentat de
gameţi care se formează în conceptaculele S.

• Feoficeele:
• o linie evolutivă închisă
• nu sunt considerate nod filogenetic,
• cele mai evoluate din grupul cromofitelor.
 Relaţii filogenetice ale
feoficeelor:
a. Ectocarpales; b.
Sporochnales; c.
Chordariales; d.
Desmarestiales;
e. Cutleriales; f.
Sphacelariales; g.
Dictyotales; h.
Laminariales; i.
Fucales; a,b, c şi d. alge
brune
pseudoparenchimatice;
e, f, g, h şi i. alge brune
parenchimatice.