Simbioze fungice (gr.

syn – împreună; bios – viaţă)

Simbioze ale ciupercilor cu: plante vasculare, alge verzi, cianobacterii
etc.
Tipuri de simbioze: micorize, licheni etc.

Micorizele
Micorizele (gr. mykes = ciupercă; rhyza = rădăcină) - asociaţii
simbiotice între rădăcinile plantelor vasculare şi ciuperci.
Asocierile micorizante - importante, pentru cei doi simbionţi.
Planta obţine mai uşor din sol fosfor şi alţi nutrienţi prin intermediul
hifelor fungice, iar ciuperca beneficiază de substanţă organică
sintetizată de plantă în procesul de fotosinteză (Isaac, 1992).
Micorize: Zygomycota, Ascomycota şi Basidiomycota.

Tipuri de micorize: endomicorize, ectomicorize

 Endomicorizele
• - mai comune; la peste 80% dintre plantele vasculare.

• - o ciupercă zigomicetă aseptată sau ciuperci (Ascomycota,

Basidiomycota) septate (Kaul, 2002).

• - hifele ciupercii penetrează peretele celulelor corticale ale

rădăcinilor plantelor, unde formează structuri arboricole sau
veziculare (Raven şi colab., 1992); nu distrug plasmalema şi
conţinutul citoplasmatic.

• Unele - esenţiale, pentru germinaţia şi creşterea plantelor.

• La orhidee, prezenţa unor ciuperci endofite din genul Rhizoctonia

este obligatorie pentru germinaţia seminţelor şi creşterea plantelor.
 Ectomicorizele

• Ciuperci Basidiomycota (Amanita, Boletus, Lactarius etc.),

Ascomycota (Tuber) şi Zygomycetes din genul Endogone.

• Ciuperca nu penetrează celulele corticale ale rădăcinii.

• Hifele - între celulele corticale ale rădăcinii şi formează o structură

caracteristică – o interfaţă între ciupercă şi plantă.

• La rădăcinile ectomicorizante, lipsesc perişorii sugători, iar

funcţia lor este preluată de hifele miceliene.

• Ectomicorize - implicate circa 5 000 de specii de ciuperci.

• Micorizele - la 25 000 de specii de plante vasculare la care apar.
 Lichenii

• Simbioze îndelungate între o algă şi o ciupercă.

• Peste 20 000 de specii de licheni (Webster, 1993).

• Simbioza la licheni - descrisă pentru prima dată de Schwendener, în

1867.

• Morfologia talului

• Alcătuit din două organisme: micobiontul (o ciupercă) şi

fotobiontul (o algă verde sau o algă verde şi o cianobacterie).

• Lichenii - caracteristici (morfologice, fiziologice şi biochimice)

destul de diferite de cele ale celor două organisme componente
(Isaac, 1992).
• Peste 13500 de specii de ciuperci (din Ascomycota şi
Basidiomycota) care formează licheni.

• Marea majoritate (peste 99%) a ciupercilor care formează licheni

- ciuperci Ascomycota.

• Majoritatea ciupercilor care se găsesc în licheni nu există libere în

natură.

• Majoritatea fotobionţilor (peste 70% dintre specii) din talul

lichenilor: alge verzi unicelulare şi filamentoase, din Trebouxia,
Pseudotrebouxia, Pleurococcus etc.

• Dintre cianobacterii - specii de Nostoc, Scytonema, Rivularia,

Gloeocapsa etc. (Ciurchea, 1998).
• Lichenii cu ciuperci Ascomycota - apotecii sau peritecii în care se
găsesc asce cu ascospori.

• Apoteciile - formă de cupă; sesile sau pedicelate; pe suprafaţa

talului.

• Periteciile - în talul lichenilor; un por (ostiolă) prin care se

eliberează ascosporii din asce.

• Numeroase specii prezintă în tal picnidii care conţin picnospori

(conidii).

• La majoritatea - o singură specie de fotobiont (simbiont algal).

• La unele specii – o algă verde şi o cianobacterie localizată în

cefalodii (protuberanţe pe corpul lichenilor care au rol în
înmulţirea vegetativă şi nutriţie ).
• Tipuri morfologice de tal la licheni:

• crustos (ca o crustă)

• foliaceu (frunzos) (fixat de substrat prin formaţiuni filiforme
denumite rizine) şi

• fruticulos (de forma unor tufe ramificate şi cu simetrie radiară).

• Anumiţi licheni fruticuloşi corticoli se fixează pe copaci cu ajutorul

unui rizoid (crampon) dezvoltat.
Simetria lichenilor: zigomorfă (dorsoventrală) sau radiară.

• Unii licheni - până la 3–4 m lungime.

Culoarea talului:

- foarte variată (albă, galbenă, cenuşie, brună, verde etc.);

- determinată de coloranţi (pigmenţi) specifici (substanţe

lichenice).
 Înmulţirea
• - vegetativă: prin soredii, izidii, cefalodii şi fragmente de tal.
Lichenii produc aceste structuri (soredii, izidii, cefalodii) care se
dislocă uşor de pe suprafaţa talului şi funcţionează ca propagule
vegetative.

• Sorediile - formaţiuni sferice (din celule algale înconjurate de hife

de ciuperci)

• Izidiile - formaţiuni columnare care au aceeaşi alcătuire ca şi talul

lichenilor pe care s-au format. Prin desprindere de tal, pot da
naştere la un nou lichen.

• Cefalodiile - caracteristice numai anumitor licheni din genul

Peltigera. În alcătuirea lor o cianobacterie (Nostoc, Gloeocapsa).
• - asexuată a ciupercii din lichen - prin conidii.

• - sexuată a ciupercii din lichen - prin ascospori şi/sau

bazidiospori, în funcţie de grupul de ciuperci.

• Sporii ciupercii sunt eliberaţi în mediu, germinează pe substrat şi

dau naştere la hife caracteristice.
• Dacă au şansa să întâlnească celulele fotosimbiontului, vor putea să
formeze un nou lichen.
• În literatură nu se cunoaşte frecvenţa cu care are loc simbioza
lichenilor în mediul natural.

• În condiţii de laborator, s-a obţinut sinteza lichenului Cladonia

cristatella.

• Această "lichenizare" s-a realizat în condiţii de limitare a

nutrienţilor, de umiditate ridicată, folosindu-se fotobiontul
Trebouxia erici (Isaac, 1992).
 Structura talului
• Talul homeomer: cei doi simbionţi - distribuiţi uniform.
• Hifele ciupercii - o reţea în ochiurile căreia se găsesc celulele
fotobiontului (gonidiile).
• Talul heteromer - o distribuţie neuniformă a celor doi simbionţi.
• Lichenii crustoşi şi foliacei - talul heteromer (dorsoventral)
alcătuit din cortex superior, medulă şi cortex inferior.
• Cortexul (superior şi inferior) - din hife de ciupercă împletite .
• Hifele ciupercii - incluse într-o matrice polizaharidică alcătuită, în
general, din glucan.
• Lichenii fruticuloşi: tal heteromer (radiar) alcătuit, de la exterior
spre interior, din: cortex circular (din hife de ciupercă); strat
algal - din celule asimilatoare; zona medulară (celule algale şi
hife de ciupercă) şi zona centrală (din hife de ciupercă).
 Nutriţia lichenilor

Celulele fungice oferă fotobiontulu apă şi săruri minerale.

Celulele algei sintetizează substanţe organice.

O mare parte (peste 80%) din compuşii organici sintetizaţi de celulele

fotobiontului trec la ciupercă împreună cu vitamine esenţiale
(biotină şi tiamină).

Algele verzi simbionte transformă produşii fotosintezei în polioli

(ribitol, eritrol, sorbitol) fungici, care sunt utilizaţi de ciupercă şi
transformaţi în manitol, arabitol etc.

Poliolii fungici - produşi de depozitare în micobiont.

Lichenii cu simbionţi cianobacterieni au capacitatea de a fixa azotul

la nivelul heterocistelor. Ulterior, azotul este metabolizat în celulele
fotobiontului.
 Creşterea

Curgerea unidirecţională spre partenerul fungic a substanţelor

sintetizate de fotobiont.

Lichenii - un caz particular de parazitism.

Relaţia simbiotică în cadrul lichenilor este de lungă durată şi a

menţinut un anumit grad de mutualism (Isaac, 1992).

• Creşterea

• Rata de creştere a lichenilor este foarte scăzută (0,1–2,0 mm/an la

lichenii crustoşi şi de 2 cm/an la cei cu tal foliaceu şi fruticulos).

Rata scăzută de creştere: talul lichenilor are o sursă mică de nutrienţi

(fotobiontul) care alimentează un rezervor mare (micobiontul).
Lichenii - capacitate eficientă de absorbţie a substanţelor din mediu
(sol, apă, aer). Substanţele radioactive - stronţiul (90Sr) şi cesiul
(137Cs) - încorporate în tal.

În regiunile nordice, lichenii sunt consumaţi şi de reni şi astfel o parte

din substanţele radioactive sunt introduse în lanţuri trofice (Isaac,
1992).

Creşterea lichenilor - foarte redusă, într-o atmosferă poluată.

Lichenii - sensibili la poluarea cu SO2 şi metale grele.

Lichenii - indicatori biologici; utilizaţi la aşa numita cartografiere a

poluării.

Creştere înceată a talului şi longevitatea mare a lichenilor.

Unii licheni pot trăi câteva sute de ani.
 Compoziţia chimică
• Produşi metabolici specifici - substanţe lichenice - cu structură
chimică (acizi, terpene, chinone etc.) diferită. Mai mult de 300
substanţe lichenice.
• Unele substanţe lichenice (terpene, chinone etc.) determină culoarea
talului la licheni.
• Alte substanţe produc, sub influenţa potasiului, hipocloritului sau a
aminelor aromatice, coloraţii particulare ale talului, necesare pentru
identificarea lichenilor (Zamfirache şi Toma, 2000).
• Anumite substanţe lichenice (acid usnic, acid evernic, acid
rhizocarpic, acid stictic etc.) - numai în talul unor specii de licheni.
Acidul usnic - specific pentru speciile de Usnea, iar acidul
rhizocarpic pentru talul de Rhizocarpon.
• Substanţe lichenice cu acţiune antibiotică – importanţă
terapeutică.
• Clasificarea- în funcţie de ciupercă,V. baza de date:
• www.indexfungorum.org/Names/Names.asp

• Regnul Fungi/Ascomycota/Ascomycetes

• Ordinul Lecanorales - majoritatea lichenilor

• Talul variat: ca formă, consistenţă şi culoare şi celulele

fotobiontului reprezentate de alge verzi (Trebouxia, Chlorococcum
etc.).

• Cetraria islandica - talul foliaceu; pe sol, în zona alpină.

• Physcia stellaris şi Pseudevernia furfuracea (syn. Parmelia
furfuracea) – corticoli, cu tal foliaceu.
• Usnea barbata - lichen fruticulos, corticol; pe molid, brad, pin.
• Thamnolia vermicularis – tericol.
• Evernia prunastri – lichenul de prun
 Ordinul Rhizocarpales
• Rhizocarpon geographicum - lichen crustos, galben-verzui.

• Ordinul Peltigerales - tal foliaceu; tericoli şi corticoli

• Lobaria pulmonaria - lichen foliaceu corticol; Peltigera canina -

lichen tericol, cu apotecii de culoare roşie-brunie.

• Ordinul Teloschistales - licheni foliacei

• Xanthoria parietina - lichen foliaceu, galben. Culoarea talului -

determinată de o chinonă - parietină.

• Pe diferiţi pomi fructiferi, arbori şi arbuşti.

 Ecologie
• Lichenii sunt răspândiţi pretutindeni şi se dezvoltă pe substrat
sărac (rocă, zid etc.), dar şi în condiţii prielnice altor organisme.

• In deşerturi, în tundre polare, pe stânci, pe scoarţa copacilor etc.

• După substratul pe care trăiesc, lichenii se clasifică în tericoli (pe

sol), saxicoli (pe stânci) şi corticoli (pe scoarţa copacilor).

• Originea şi evoluţia lichenilor

• Vechimea lichenilor este mai puţin cunoscută.

• Se presupune, totuşi, că sunt de vârstă terţiară. Filogenia

lichenilor se bazează pe originea şi evoluţia celor doi simbionţi
(Pop şi colab., 1983).