Simbioza lichenică

Cel mai cunoscut exemplu de simbioză între ciuperci și plante sunt lichenii, incluzând
algelele în grupul plantelor. Conceptul a ceea ce constituie un lichen s-a extins în mod
semnificativ în ultimii 25 de ani incluzând unele specii de ciuperci, mucegaiuri și unii
membri ai familiei Zygomycota. Cu toate acestea, vom discuta lichenii în sensul tradițional,
ca o asociere între o ciupercă şi o algă, care se dezvoltă într-o formă morfologică unică,
diferită de oricare dintre parteneri. Componenta fungică a lichenului este menționată ca fiind
micobiontul iar componenta algală este fotobiontul. Din cauza morfologiei speciilor de
licheni atât de distincte, aceştia au fost consideraţi a fi genetic autonomi până când botanistul
elvețian Simon Schwendener a descris natura lor dublă în 1868. Înainte de acel moment, din
cauza morfologiei "frunzoase" multe dintre speciile de licheni au fost considerate a fi înrudite
cu briofitele, de exemplu, mușchi. Deși lichenii sunt acum cunoscuţi ca fiind organisme
compozite, acestea sunt încă numite pentru componenta fungică a asocierii deoarece aceasta
este o parte proeminentă a talului. Talul este un termen botanic vechi folosit pentru a descrie
"plante" care nu au frunze, tulpini şi rădăcini, iar originea sa se întoarce la un moment în care
doar două grupări au fost recunoscute în a clasifica organismele, mai exact plante sau
animale. Înainte de 1969, organismele, cum ar fi alge, bacterii şi ciuperci, au fost incluse în
regnul vegetal. În 1969, Whitaker, a propus un sistem de cinci gupuri care a fost folosit de
mai mulți ani, dar poate deveni în curând, de asemenea depășit. Deși, acest termen este
învechit, este încă folosit pentru a descrie "corpul" algelor, al ciupercilor și al lichenilor.

Deși talul lichenilor este compus dintr-o componentă fungică și una constituind alga,
licheni nu sunt studiaţi în micologie sau ficologie (acea parte din botanică, care studiază
alge). În schimb, ele sunt studiate în propria lor disciplină, lichenologie. Există relativ puține
cercetări despre licheni. Dintre acestea cele mai multe sunt despre sistematică. Ca urmare,
există încă unele întrebări de bază cu privire la această simbioză, care sunt fără răspuns sau în
curs de dezbatere. Una dintre întrebările cele mai importante, care a fost pusă de la
descoperirea simbiozei lichenilor, este dacă lichenii reprezintă o adevărată simbioză sau
nimic mai mult decât o variație a relației gazdă-parazit. Există dovezi justificative pentru
ambele părți. Ipoteza care reprezintă o simbioză mutuală, în care alga a fost considerată a
contribui la aprovizionarea cu nutrienţi prin fotosinteză, iar ciuperca a protejat alga de uscare,
radiaţii solare nocive și a oferit algei apă și substanţe anorganice nutritive, a fost postulată de
scriitorul Beatrix Potter și ilustrată de Peter Rabbit, la scurt timp după ce Schwendener a
determinat adevărata natură a talului lichenilor. (1)

Această simbioză este una dintre cele mai răspândite şi comune. Datele din literatură
menţionează că există peste 20 000 de specii de licheni. (2)

Talul lichenilor

Din punct de vedere morfologic, talul lichenilor poate fi: foliaceu (frunzos), crustos și
fruticulos.
 Lichenii cu tal foliaceu

Talul acestor licheni care este, în general, asemănător frunzelor și fixat de substrat în
puncte diferite prin structuri filiforme asemănătoare rădăcinilor, numite rizine. Din cauza
atașamentului lor liber, acestea pot fi îndepărtate cu ușurință. Aceştea sunt lichenii care pot fi
confundaţi, în general cu briofitele. Dacă ne uităm la un astfel de lichen folioaceu, în secțiune
longitudinală, de sus în jos, am putea distinge următoarele straturi:

• Cortex superior: de multe ori este format din miceliu strâns întrețesut, care îi conferă
un aspect celular. Acest aspect celular face referire la caracterul pseudoparenchimatos.

• stratul algelor: este compus din hifele ciupercii întrețesute cu celulele algei gazdă.
Aceasta este locaţia ideală pentru viaţa celulelor algale, sub cortexul superior, astfel încât
acesta primește cantitatea optimă de radiaţii solare pentru fotosinteză, şi nu radiații solare
directe care ar fi dăunătoare.

• medula se compune din miceliu vag întrețesut. Stratul este în întregime fungic.

• Cortexul inferior: are de obicei aceeași compoziție ca și cortexul superior și este

atașat de substrat prin structuri profunde care sunt numite rizine. Aceste rizine sunt în
întregime fungice la origine, și servesc lichenilor pentru a se ancora la substrat. Astfel,
lichenii foliacei au de asemenea, aceea caracteristică a talului- simetria dorsoventrală, adică o
suprafață superioară și una inferioară, distincte.

Lichenii cu tal crustos

• talul acestor licheni este foarte subțire și turtit, ca o crustă. Întreaga suprafață
inferioară este atașată la substrat. Aceşti lichenii sunt atât de subțiri încât par de multe ori a fi
parte a substratului pe care se dezvoltă. Speciile de licheni crustoşi sunt viu colorate astfel
încât dau de multe ori substratului un aspect colorat cu spray. Talul are cortexul superior,
stratul algal și straturile medulare în comun cu lichenii foliacei, dar nu are un strat inferior.
Stratul medular este atașat direct la substrat și marginile sunt atașate la cortexul superior.

Lichenii cu tal fruticulos (tufoşi)

• Talul este adesea alcătuit din prelungiri în formă de deget în poziție verticală,
formând tufe ramificate. Talul este atașat într-un un singur punct de un crampon, rizoid. În
secțiune transversală talul prezintă simetrie radială, adică nu are o porţiune sus și alta jos.
Straturile care pot fi recunoscute sunt cortexul, stratul de alge, stratul medular, iar la unele
specii centrul are un "cordon", care este compus din hife miceliene strâns legate. Alte specii
au un centru gol care nu dispun de acest cordon central. (1)

Corpul vegetativ al unui lichen este alcătuit din două organisme:

Micobiontul

Există peste 13500 de specii de ciuperci care formează licheni. În mod obişnuit la
licheni, componenta fungică face parte sunt întotdeauna din subîncrengăturile Ascomycota,
Basidiomycota (clasa Hymenomycetes) şi Deuteromycotina. (Pârvu, 2003, după Ciurchea,
1998), în special în acele grupuri care formează asci și ascospori în organele de reproducere.
Ciupercile implicate în simbioza lichenică nu există libere în natură.

Lichenii care conţin ciuperci Ascomycotina, formează apotecii sau peritecii în care se
găsesc asce cu ascospori. Apoteciile au formă de cupă, sunt sesile sau pedicelate şi se
formează pe suprafaţa talului. Periteciile sunt cufundate în talul lichenilor şi prezintă un por
(ostiolă) prin care se eliberează ascosporii din asce. Numeroase specii prezintă în tal picnidii
care conţin picnospori (conidii). (2)

Fotobiontul

Indiferent dacă folosim definiția tradițională sau extinsă a lichenilor, algele implicate
în simbioză sunt aceleași. Dintre toate diferitele specii de alge care sunt cunoscute, numai
diviziunile Chlorophyta (alge "verzi") și Cyanophyta (alge "verzi-albastre" sau
Cyanobacteria) sunt implicate in formarea lichenilor. Acestea din urmă sunt de fapt bacterii,
mai degrabă decât alge, deși au fost clasificate ca atare. Mai mult decât atât, în aceste
diviziuni, doar câteva genuri sunt implicate în simbioza lichenică. Unele genuri, cum ar fi
Trebouxia, sunt cunoscute să apară numai în licheni și nu sunt lipsite de viață. (1)

Cele mai cunoscute alge verzi aparţin genurilor Trbouxia, amintit anterior,
Pseudotreouxia, Pleurococcus, Chaenoteca, Hyalococcus. Dintre cianobacterii, în talul
bacteriilor se găsesc specii de Nostoc, Scytonema, Rivularia, Gleocapsa etc.(Pârvu, 2003,
după Ciurchea, 1998). (2)

Structura talului

În interiorul talului, hifele ciupercii pot fi orientate şi în unele cazuri aşezate în

straturi. De aceea, mulţi licheni au structură distinctă. Se disting două tipuri generale de tal:

-homeomer: cei doi simbionţi sunt distribuiţi uniform. Hifele ciupercii sunt împletite
lax şi formează o reţea în ochiurile căreia se găsesc celulele fotobiontului (gonidiile). Un
astfel de tal homeomer prezintă lichenii gelatinoşi din familia Collemataceae, care conţin
cianobacterii din genul Nostoc.

-talul heteromer prezintă în secţiune o distribuţie neuniformă a celor doi simbionţi.

Lichenii custoşi şi foliacei au talul heteomer (dorsoventral) şi alcătuit din cortex superior,
medulă şi cortex inferior. Cortexul este format din hife ale ciupercii împletite sub formă de
reţea; hifele ciupercii nu pot fi observate, deoarece sunt incluse într-o matrice polizaharidică
alcătuită, în general din glucan. (2)

Ecologie

Lichenii joacă un rol important în colonizarea de suprafetele noi. Unii metaboliții

excretați de licheni sunt acizi. Acizii au capacitatea de a degrada suprafețele pe care sunt
amplasaţi, eliberând astfel minerale pentru absorbția de către tal. Digestia acidă are efectul de
a provoca dezintegrarea lentă a suprafeței, în special în cazul calcarului și a altor materiale
calcaroase.

Rata de creştere a lichenilor este foarte scăzută (0,1 – 0,2 mm/an la lichenii crustoşi şi
2 cm/an la cei foliacei şi fruticuloşi). Un tal poate fi vechi de multe decenii. Lichenii prezintă
o capacitate eficientă de absorbţie a nutrienţior din mediu. Un dezavantaj al acestei capacităţi
este faptul că metalele radioactive din aer sunt încorporate în tal. În regiunile nordice lichenii
constituie hrana ierbivorelor, astfel ei fiind incluşi în lanţul trofic.

Marginea exterioară este probabil singurul component activ al talului, cu excepția

cazului în care lichenul a început să crească prea mare. Partea interioară este de obicei
inactivă. Lichenii au potențialul de a rezista la o gamă largă de condiţii de medii. Astfel, ei se
adaptează rapid la schimbările locale și sezoniere de temperatură și disponibilitate a apei: se
gasesc in medii arctice și de deşert.

Talul are capacitatea de a face față aridităţii frecvente a mediului. Talul foliaceu se va
răsuci când se va usuca și apoi se va aplatiza cînd talul se va rehidrata. Fotosinteza urmează
modelul de umezeală și uscare. Există metaboliți care nu permit citoplasmei deshidratarea,
protejând în același timp funcționalitatea enzimelor. Astfel, producția primară a lichenilor
depinde foarte mult de nivelurile de umiditate ale mediului, și talul poate supraviețui
uscăciunii. Ritmul lent de creștere și dependența de minerale sau umiditatea ridicată
influenţează supraviețuirea lichenilor în medii poluate. Lichenii absorb toate mineralele și
prezența unor poluanți, inclusiv sulful, va duce la declinul talului. Din cauza sensibilității lor
la poluanți, cei mai mulţi licheni sunt mai puțin frecvenţi în zonele afectate de ploile acide și
poluanți ai aerului. Cu toate acestea, unii licheni cresc pe suprafețe care conțin concentrații
ridicate de metale, și sunt adaptaţi la aceste metale. În orașe, profilul de poluare este variabil
în timp. Astfel, lichenii dispar din aceste zone. (3)

După substratul pe care trăiesc, lichenii pot fi tericoli (pe sol), saxicoli (pe stânci) şi
corticoli (pe scoarţa copacilor). (2) Distribuţia lichenilor este condiţionată de: capacitatea de a
rezista la condiţiile nefavorabile de mediu, înmulţirea în masă, viteza şi distanţa de răspândire
a fragmentelor de tal. (4)
Nutriţia

În general, fotobiontul furnizează carbonul organic necesar în fotosinteză, iar

micobiontul asigură protecție, și reglează furnizarea de minerale și apă. În interiorul celulelor
fotobiontului are loc procesul de fotosinteză şi se sintetizează substanţele organice. Peste
80% din substanţele organice secretate de fotobiont trec la ciupercă. Algele verzi simbionte
transformă produşii fotosintezei în polioli fungici, care sunt utilizaţi de ciupercă şi
transformaţi în manitol, arabitol. Poliolii fungici funcţionează ca şi produşi de depozitare în
micobiont. Lichenii cu simbionţi cianobacterii au capacitatea de a fixa azot la nivelul
heterocistelor. Ulterior azotul este metabolizat în celulele fotobiontului. Aceste procese
dovedesc curgerea unidirecţională spre partenerul fungic a substanţelor sintetizate, de aceea
unii autori considerând lichenii ca fiind un caz particular de parazitism.(4)
 Schimbul nutrițional dintre parteneri este probabil, mult mai complex decât schimbul
de apă și minerale pentru carbonul organic. De exemplu, cianobacteriile fixează în mod
obișnuit azotul. Astfel, lichenii care conțin cianobacterii obțin în mod direct azotul lor
organic. Sursa de azot în absența fixării se presupune a fi aerul, în special ca urmare a
reducerii azotului de lumină. În licheni filamentoşi și gelatinoşi, fotobiontul poate forma o
proporție mai mare în lichen. În licheni gelatinoşi, cianobacteria emană un polizaharid care
funcționează pentru a absorbi și reține apa, o funcție atribuită în mod normal ciupercii.(3)

Înmulţirea

Ciclul de viaţă al unui lichen începe când partenerul fungic (micobiontul) se combină
cu partenerul algal (fotobiontul). Filamentele fungice se apropie şi se dezvoltă în celula algei
şi conferă lichenului forma şi structura sa caracteristică. Apoteciile, structuri de reproducere
fungice produc spori. Sporii se împrăştie şi germinează în noi structuri fungice, dar nu produc
singuri noul lichen; acesta va fi format când ciuperca şi alga se vor dispersea împreună. (5)

Două forme de reproducere pot fi găsite printre organismele vii - sexuată și asexuată.
Prin reproducere sexuală are loc amestecul de gene de la doi indivizi astfel încât este
efectuată diversitatea genetică, în timp ce în reproducerea asexuată nu există nici un astfel de
amestec de gene. Atât reproducerea sexuată și asexuată pot fi găsite printre lichenii, pe lângă
reproducerea vegetativă. Atunci când vorbim de plante (sau licheni, care au fost odată
considerate plante) reproducerea asexuată este numită reproducere vegetativă. Deși lichenii,
ca un întreg, se pot reproduce atât sexual sau vegetativ, există specii la care ambele tipuri de
reproducere poate exista, dar și specii unde un tip este rar sau chiar necunoscut.

Reproducerea sexuată tinde să se formeze în cazul propagulelor fungice și algale care

după germinare trebuie să se întâlnească cu un partener compatibil înainte de a putea forma
un lichen funcțional. Reproducerea sexuală nu este considerată a fi un mijloc comun de
reproducere, pentru a forma noi unități. Cu toate acestea, propagulele pot fi confundate cu un
lichen existent. Prin inițierea creșterii printr-o matrice existentă, complexitatea genetică poate
fi adăugată la unitate. Reproducerea lichenilor formaţi cu ciuperci bazidiomicete pare să fie în
mare măsură sexuală, deoarece aceşti licheni par să nu prezinte unități asexuate specifice.

La urma urmei, un lichen nu este un organism individual, ci o asociere între două (sau
mai multe) organisme. De fapt, în licheni numai partenerii fungici se pot reproduce sexual. A
spune că lichenii se pot reproduce sexual este într-adevăr o prescurtare pentru "partenerii
fungici din cadrul lichenilor se pot reproduce sexual". Un număr de specii fotobionte găsite în
licheni pot fi găsite libere și s-ar putea apoi reproduce sexual, dar într-un lichen reproducerea
sexuală a fotobiontului este suprimată.

Lichenii cu reproducere sexuată pot să fie alcătuiţi din ciuperci fie ascomicete fie
bazidiomicete. Ascomicetele produc propagulele lor de reproducere sexuală (numite
ascospori) în interiorul unor organe microscopice numite asci iar bazidiomicetele produc
propagulele lor de reproducere sexuală (numite basidiospori) pe organe microscopice numite
bazidii. De multe ori ascosporii sau basidiosporii sunt pur și simplu numiţi spori, în special în
cazul în care nu este nevoie să se diferențieze sau în cazul în care nu există nici o confuzie
posibilă cu propagulele de reproducere vegetativă. Asciile sau bazidiile nu pot fi văzute cu
ochiul liber, dar ele sunt produse în număr mare în structuri ușor vizibile. Ascosporii sunt cei
mai frecvent observaţi- structurile pe care îi produc sunt apoteciile, de obicei, în formă de
disc sau de cupă, care cresc pe suprafața talului.

De mult se cunosc procesele de reproducere sexuală la ascomicete sau

bazidiomicetele non-lichenice deoarece este posibilă creşterea multora dintre ele în laborator,
urmând toți pașii din ciclului lor de viață și să efectueze experimente de împerechere. Prin
aceste mijloace a fost posibilă observarea modului în care procesele de reproducere sexuală
se desfășoară la aceste specii. O astfel de cercetare a arătat că reproducerea sexuală la
ascomicetele ne-lichenice sau bazidiomicete are atât asemănări și cât şi diferențe
semnificative la organisme cum ar fi oamenii sau plantele. Nu a fost posibil să se elucideze
majoritatea proceselor din lichenii fungici. (6)

Reproducerea asexuată se face prin organe de înmulţire reprezentate de conidii, care

se formează pe miceliul primar (haploid) şi care sunt organe de propagare. Conidiile prezintă
caractere morfologice diferite, în ceea ce priveşte forma, dimensiunea şi culoarea etc., care
constituie un criteriu important de identificare a genurilor şi speciilor. Conidiile se pot forma
direct pe filamente miceliene, fiind denumite conidii de înmugurire sau pe conidiofor.
Conidioforii pot fi izolaţi sau grupaţi în coremie, sporodochie, acervul sau picnidie.(7)

Reproducerea vegtativă

Mulţi licheni vor produce noi indivizi din fragmentele care se desprind de pe tal.
Fiecare fragment conține atât celule micobionte cât și fotobionte și în principiu funcționează
în același fel ca o „tăiere” a unui grădinar care dorește să propage o anumită plantă. Tăierea
grădinarului este identică genetic cu planta-mamă și este prin urmare, un mijloc de
reproducere vegetativă și un fragment de tal propagă, de asemenea, un aspect genetic
existent. Fragmentarea nu implică nicio structură specială, deși e clar că morfologic talul
joacă un rol important, deoarece talul cu forme delicate de creștere are mai multe şanse de a fi
fragmentat decât sunt talurile robuste. De exemplu, un număr de specii care cresc pe copaci
pot fi rupte cu ușurință de vânturile puternice iar diverse specii cu tal foliaceu prezintă lobi
uşor de desprins.

Cele mai semnificative propagulele vegetative sunt izidia și soredia. Izidiile sunt
excrescențe mici de tal, de până la un milimetru lungime, care conțin atât hife fungice cât și
celule fotobionte. Izidia ruptă poate fi transportată de vânt, apă sau animale (de exemplu,
prinsă pe picioare de păsări sau în blana animalelor), iar în cazul în care se află într-un habitat
adecvat poate genera noi taluri. (6)

Izidia se formează pe tal ca o excrescenţă alungită. Ea se rupe și pot fi dispersată.

Forme intermediare există de asemenea şi s-a constatat că izidia poate funcționa, ca unitate
fotosintetică în timp ce încă se află atașată la lichen. Fragmentarea unui tal uscat poate duce
la dispersarea acestuia. Acest lucru este valabil mai ales pentru licheni fruticuloşi. Unii
licheni par să se fragmenteze în timpul secetei, rezultând o creștere ulterioară considerabilă
de unități de licheni. Fragmentele au o capacitate înnăscută de a supraviețui în condiţii de
uscăciune. Reabsorbind apa se pot regenera și pot restabili un nou tal.(3)

Soredia arată ca nişte granule mici sub formă de pulbere, între aproximativ 20 și 100
micrometri în diametru, iar fiecare soredie este formată din câteva celule fotobionte
înconjurate de hife fungice. Sorediile sunt foarte ușor dispersate de vânt, apă sau animale.

Termenul de propagule simbiotice este un termen general pentru orice fel de

propagule putându-se referi atât la celule fungice cât și la celulele fotobiontului. Mulţi licheni
produc propagule fungice vegetative numite conidii, de multe ori în camere mici numite
picnidii înglobate într-un tal prevăzut cu o deschidere (sau ostiolă) spre exterior, prin care
conidia poate fi pusă în libertate. În anumite circumstanțe celule fotobiontului pot fi eliberate
de tal și apoi funcționează ca material de reproducere vegetativă a fotobiontului. Eliberarea
este deosebit de posibilă la unele specii atunci când talul este foarte saturat cu apă.

Propagulele vegetative produc un nou tal identic din punct de vedere genetic cu acea
parte a talului mamă care a produs propagulele.(6)

Evoluţie

Coloniile de ciuperci de pe suprafața rocilor pot fi găsite în locuri asociate cu alge

libere. În co-cultură, a fost observat faptul că organismele inițiază o asociere strânsă. Hifele
au crescut mai aproape de fotbiont, probabil pentru că ciuperca detectează o creștere în
energie organică scursă dinspre fotobiont. Ciuperca elimină un mucilagiu în jurul zonei de
contact, și urmează contactul specific. Este interesant, că nu a fost raportat niciun efect
antibiotic. Aceste observații au condus la speculații că lichenii sunt rezultatul interacțiunilor
dintre ciupercile de pe stâncile de suprafață și alge. Cu toate acestea, multe ciuperci formează
licheni și puține au rude printre ciupercile de suprafață de pe rocă.(3)

Metaboliţii secundari

Lichenii sunt renumiţi pentru diversitatea extraordinară a metaboliților lor secundari.

Toate sunt formate de către partenerul fungic. În plus, producția de metaboliți secundari de
către un partener bazidiomicot este necunoscută, și astfel aceste observații se referă la
Ascomycota. Compușii sunt detectaţi în perete sau asemenea unui strat în afara peretelui, în
cele mai multe cazuri.

Funcția multora dintre acești compuși nu este cunoscută. Cu toate acestea, unii au fost
folosiţi în industrie, cum ar fi pentru producția de turnesol. Distribuția compușilor poate fi
diferită în tal. Compușii, de obicei cei extraşi de la suprafață nu sunt neapărat găsiţi în
straturile de mijloc sau la baza unui tal. Chemotaxonomia a fost folosită pentru o perioadă
lungă de timp pentru licheni. Cu toate acestea, semnificația taxonomică a datelor este încă
neclară, mai ales în condițiile în care un singur tal poate fi format din mai multe specii, de
una sau de ambele ciuperci și alge.(3)
 Taxonomia

Lichenii sunt încadraţi în regnul Fungi, încrengătura Eumycota şi cuprind trei gupări
mari:

1.Grupul Ascolichenomicetelor- prezintă corpi de fructificaţie sexuali conţinând asci. Aici

întâlnim:

-subclasa Ascomycetidae- cuprinde specii cu asci unitunicate, aranjate regular în hymenium.

Această subclasă prezintă ordinele:

•ordinul Lecanorales cuprinde marea majoritate a lichenilor. Corpul de fructificaţie

este apoteca. Genurile reprezentative sunt Peltigera, Cladonia, Parmelia, Usnea.

•ordinul Sphaerales. Corpii de fructificaţie sunt reprezentaţi de peritecie iar

reprezentanţii aparţin genului Pyrenula.

•ordinul Calciales. Corpii de fructificaţie sunt reprezentaţi de mazaedia, un ascocarp

în care asciile degenerează la maturitate şi ascosporii sunt eliberaţi în hymenium. Cel mai
important este genul Calcium.

-subclasa Loculoascomycetidae- prezintă specii cu ascii bitunicate aranjate regular sau

iregular într-o ascostromă (pseudoperitecă) cu pseudoparafize filamentoase.

•ordinul Myrangiales- prezintă specii cu pseudoteci slab diferenţiate şi asci distribuite

neregulat. Cel mai important este genul Dermatina.

•ordinul Pleosporales- prezintă specii cu pseudotecă bine delimitată, asci aranjate mai
mult sau mai puţin în stratul stromatic. Melanotheca este cel mai important gen.

•ordinul Hysteriales- speciile prezintă pseudoteca bine delimitată şi apoteca rotundă.

Opegrapha este cel mai important gen.

2. Grupul Basidiolichenomicetelor- cuprinde licheni al căror corp de fructificaţie este bazidia.

Ordinul Coracales grupează specii din genurile Cora, Omphalina.

3. Grupul Deuterolichenomicetelor cuprinde licheni cu talul crustos-scuamos slab diferenţiat.

Ordinul Leprariales face parte din acest grup şi are ca şi gen prezent genul Lepraria.(8)

Dintre speciile comune de licheni amintim:

Cetraria islandica

Denumirea populară: muşchi creţ de munte, muşchi de piatră. Are talul în formă de
tufă mică cu lobii divizaţi în două şi răsuciţi , brun-verzui pe faţa superioară şi mai deschişi
pe faţa inferioară. Creşte în majoritatea ţărilor nordice pe stâncile şi platourile din zona
alpină. (9)
 Everina prunastri

Lichenul de prun este o plantă simbiotică care se formează mai ales pe arborii foioşi şi
creşte în zonele cu climat temperat din Europa şi în America. La noi în ţară este întâlnit în
pădurile de foioase, dar mai ales pe stejari, iar în livezi se dezvoltă pe pruni. Este un lichen
tufos, de mărime medie, corticol, erect sau pendul, are culoarea cenuşie sau oliv închis şi
ramificaţiile talului sunt elastice şi moi. Talul este mai închis la culoare pe faţa superioară şi
mai deschis pe cea inferioară.(10)

Xanthoria parietina

Este o specie de licheni răspândită în Asia, Australia, şi în special în Europa. Numele

comun al speciei este lichenul galben. Talul, partea vegetativă a lichenilor, este foliaceu, în
formă de rozetă, de 1 – 20 cm n diametru. Talul lichenului este constituit din lobi mari, de 1 –
4 mm, aplatizați și rotunjiți la margini, cu o depresiune mică spre centru. Suprafața superioară
este de diferite culori: galben, portocaliu sau verzui. Partea inferioară a talului este albă, cu
marginea gălbuie și rozizi întunecați. Structurile de reproducere ca soridiile și izidiile sunt
absente, deși există apoteci. Membrana externă a licenului din această specie este alcătuit
dintr-un strat dens de hife, cu rol de protecție, de menținere a apei în corp. Grosimea tatului
variază în funcție de habitatul de trai. La reprezentații ce locuiesc în locuri umbrite talul este
mai subțire. La cei ce se găsesc în locuri însorite talul este mai gros pentru a apăra algele de
lumina intensă soarelui. Din aceeași cauza acești indivizi au o culoare portocalie, aproape
roșie. Această culoare este indusă de prezența pigemntului perietina.
Simbionții fotosintetici, sau fotobionții, ai Xanthoriei parietina sunt algele verzi din
genul Trebouxia. În structura licehnului au fost descoperite algele Trebouxia
arboricola și Trebouxia irregularis. Ambii fotobionți pot viețui liberi, în afara lichenului.
Xanthoria parietina este un lichen tolerant la poluare. Această specie poate tolera expunerea
la compușii sulfului, la metale grele, acumulând toxinele în tal.(11)
Usnea barbata

Matreaţa bradului este un lichean simbiont, care se dezvoltă pe arborii de conifere,

întâlnit în Europa, America de Nord, Canada şi Asia. În România apare în pădurile de brad şi
molid din regiunile montane. Este un lichean cu talul fruticulos, de culoare verde-cenuşie,
pendular, cu numeroase ramificatii lungi. Se fixează pe planta simbiontă prin intermediul
unui disc. Apotecile sale sunt lungi şi ciliate. Printre elementele chimice din compozitia
plantei se numara: acidul ursinic, taninul, polifenoli, substanţe amare, săruri minerale,
etc.(12)

Studiu de caz: Influența vântului și a expunerii la lumină,

asupra gradului de acoperire a lichenilor dintr-un mediu alpin

Lichenii sunt organisme poikilohidrice, ceea ce înseamnă că conținutul lor de apă

depinde de condițiile de mediu. Lichenii care au alge verzi ca fotobiont sunt unici în sensul
că aceştia pot absorbi direct vaporii de apă din aer, ceea ce înseamnă că pot supravieţui în
zone cu precipitaţii puține sau inexistente. Totuşi, fotosinteza în cazul lichenilor necesită
hidratare, astfel încât aceştia ar trebui să crească într-un cadru în care uscarea nu este prea
extremă.

Temperatura nu este la fel de probabil să influențeze selecție habitatului, încât

lichenii pot tolera temperaturi extreme cum ar fi temperaturile scăzute, ca -196 ° C și ridicate,
de 60 ° C.

Intensitatea mare a luminii de asemenea, este puțin probabil să limiteze creșterea,

deoarece licheni alpii în general, posedă mecanisme fotoprotectoare care le permit să tolereze
intensități ridicate de lumină și expunerea la UV.

Astfel, putem emite ipoteza că lichenii alpii sunt favorizaţi de zone care sunt ferite de
vânt pentru a minimiza uscarea, dar expuşi la lumină pentru a maximiza fotosinteza. Această
ipoteză a fost testată prin măsurarea gradului de acoperire a lichenilor pe suprafețele stâncilor
expuse la niveluri ridicate și scăzute de vânt și lumină in Munţii Albi din California.
Suprafaţa rocilor expuse și neexpuse au diferit pentru ambele viteze ale vântului și
temperatură.

Gradul de acoperie al lichenilor a fost foarte mare pe suprafața rocilor care au fost
protejate de vânt dar expuse la soare și cel mai mic pe suprafețele rocilor care au fost expuse
la vânt dar la adăpost de soare. (13)

Studiu de caz: DIVERSITATEA ECOLOGICĂ A LICHENILOR DIN MUNŢII

IEZER-PĂPUŞA

• Ponderea procentuală a speciilor lichenice în funcţie de pH-ului substratului preferat.

Din digrama rezultă că preponderenţi (77,91 %) sunt lichenii acidofili ; explicabil dacă avem în vedere
că majoritatea speciilor corticole au preferinţe foarte acidofile, cele tericole şi muscicole sunt moderat-
acidofile, iar cele lignicole şi saxicole, mediu-acidofile. Acestora le urmează, în ordine descrescătoare,
speciile sub- şi neutrofile cu un procent de 13,57 % şi bazifile (6,43 %). 2,14 din specii sunt eurion.
• Ponderea procentuală a speciilor lichenice în raport de conţinutul substratului în substanţe
nutritive
Deşi foarte mare (93%), procentul speciilor anitrofile nu este surprinzător dacă avem în vedere
habitatele extreme de austere pe care aceste organisme se dezvoltă. Stresul nutriţional este compensate
de absenţa sau foarte slaba exprimare a celui concurenţial. Pe această plajă largă de anitrofilie apar şi
sporadice specii nitrofile şi chiar autrofice
În raport cu umiditatea atmosferică, lichenii au preferinţe foarte diverse, pornind de la foarte
higrofili → lichenii muscicoli, până la xerofili → lichenii saxicoli. Între aceste două tipuri ecologice
extreme se intercalează lichenii mediu-higrofili → lichenii corticoli şi mezofili → lichenii tericoli şi
lignicoli. (14)
Bibliografie

1. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/BOT135/Lect26.htm
2. Sinitean A., 2011. Curs de Sistematica talofitelor
3. http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Mycology/Plant_Interactions/Lichen/liche
nBiology.shtml
4. http://www.ecologia-la-sibiu.ro/wp-content/uploads/2013/01/curs-12.pdf
5. http://www.ehow.com/about_5467775_life-cycle-lichens.html
6. http://www.cpbr.gov.au/lichen/reproduction-dispersal.html
7. http://bioge.ubbcluj.ro/~marcel.parvu/ghid_practic_de_micologie/micospeci/ascomy.pdf
8. http://comenius.susqu.edu/biol/202/fungi/lichens/default.htm
9. http://www.romedic.ro/lichen-de-piatra-cetraria-islandica-0P9356
10. http://www.sfatulmedicului.ro/plante-medicinale/lichenul-de-prun-evernia-
prunastri_1455
11. http://ro.wikipedia.org/wiki/Xanthoria_parietina
12. http://www.sfatulmedicului.ro/plante-medicinale/matreata-bradului-usnea-barbata_14558
13. Anstett D. 2010. The influence of wind and light exposure on the extent of lichen
coverage in an alpine, Journal of Undergraduate Life Sciences, Vol 4, Nr 1, pp 38-41
14. Borcelia, DIVERSITATEA ECOLOGICĂ A LICHENILOR DIN MUNŢII IEZER-
PĂPUŞA