SIMBIOZELE MICORIZIENE

Plante superioare Asociaţii simbiotice

micoriziene

Ectomicorize

70% -
dependente
obligate Ectoendomicorize

12% -
dependente Micorize ericacee
facultative

Micorize
orhidacee

18% -
necolonizate Micorize vezicular
arbusculare
Fungi micorizieni
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE

Rădăcinile plantelor vasculare se află în contact intim cu un substrat

care poate fi solul, apa sau scoarţa arborilor iar funcţiile şi dezvoltarea le
sunt influenţate de numeroşi factori biotici sau abiotici. Un complex de
microorganisme ocupă o varietate de nişe în acest substrat iar acest fapt
afectează rădăcinile şi prin asta performanţele plantelor, în numeroase
moduri. Cele mai întâlnite organisme asociate cu plantele sunt fungii
adaptaţi mediului de viaţă din sol, care formează asociaţii de tip rădăcină-
ciupercă, denumite micorize.

Termenul de micoriză – B. FRANK, specialist în domeniul protecţiei

speciilor forestiere (1885).

Fungii micorizieni sunt simbionţi în rădăcinile majorităţii plantelor

evoluate. Aceste asociaţii variază ca structură şi funcţie dar, cele mai
comune interacţiuni sunt de tip vezicular-arbuscular. Se estimează că
procentul de plante terestre care formează acest tip de asociaţii depăşeşte
80% - aici fiind incluse şi multe specii cultivate
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE

Hifele şi arbusculii au fost raportate în fosilele de Aglaophyton major

descoperite în situl de la Rhynie chert, fapt care plasează existenţa simbiozelor
vezicular-arbusculare în Devonianul timpuriu (cca. 350-460 milioane de ani în
urmă), aspect care demonstrează că aceste simbioze au contribuit la colonizarea cu
succes a terenurilor de către plante
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE

Aglaophyton major
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE

Este posibil ca micorizele vezicular-arbusculare sa fi fost descrise în anul 1842 de

către Nageli dar majoritatea desenelor acestuia doar se aseamănă cu fungii
arbusculari.
Frank (1885) a dat numele de “mycorrhiza” asociaţiilor dintre rădăcinile arborilor
din zona temperată şi fungii ectomicorizieni.
1887 – Frank prezintă o diferenţiere între micorizele ectotrofe şi cele endotrofe
care includea doar micorizele ericoide şi orchidaceae.
1897 – Janse denumeşte sporii intramatriceali “vezicule”
1905 – Gallaud denumeşte celelalte structuri intracelulare “arbusculi”.
Numele – micorize vezicular-arbusculare

Gallaud (1905), a făcut observaţii foarte exacte asupra arbusculilor şi a

concluzionat că acestea sunt înconjurate în întregime de o membrană gazdă, el fiind
primul care a diferenţiat tipuri de micorize vezicular-arbusculare: Arum şi Paris.
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE
Janse – 1897 - vezicule
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE Gallaud – 1905 - arbusculi

Arum Paris
ISTORIC, ORIGINE ŞI EVOLUŢIE Gallaud – 1905 - arbusculi

Paris

Arum
ECTOMICORIZE

Definiţie
asociaţie micoriziană la care hifele ciupercii nu
penetrează celulele rădăcinii dar acoperă
rădăcina şi se dezvoltă între celule acesteia

Specii simbionte de plante

Abies, Cedrus, Picea, Pinus
Alnus, Betula, Carpinus, , Fagus, Quercus

Specii de fungi
Boletaceae, Russulaceae, Paxilaceae
Laccaria, Amanita, Rhizopogon şi Suillus

5500 de specii
Caracteristici structurale

• mantaua hifală –acoperă suprafaţa rădăcinilor,

• reţeaua hartig – dezvoltată între celulele radiculare
• miceliul extraradicular

Mantaua este organul de legătură

dintre rădăcinile colonizate şi sol, fiind
compusă dintr-o manta interioară
(aflată în contact intim cu rădăcina) şi
o manta exterioară (la suprafaţa de
contact cu solul). Aspectul exterior
poate fi neted, verucos, ţepos sau
pufos
Caracteristici structurale

• mantaua hifală –acoperă suprafaţa rădăcinilor,

• reţeaua hartig – dezvoltată între celulele radiculare
• miceliul extraradicular

Reţeaua Hartig este o structură

formată din hife originare din
mantaua interioară, cu o dezvoltare
intercelulară, formând o interfaţă
complexă de schimb a nutrienţilor la
suprafaţa celulelor din interiorul
rădăcinii
Caracteristici structurale

• mantaua hifală –acoperă suprafaţa rădăcinilor,

• reţeaua hartig – dezvoltată între celulele radiculare
• miceliul extraradicular

Miceliul extraradicular este format

din hifele mantalei exterioare a căror
dezvoltare este localizată în solul din
jurul rădăcinilor colonizate. Această
structură în formă de evantai poate
interconecta rădăcinile aceleiaşi
plante sau chiar rădăcinile plantelor
adiacente
Funcţie şi activitate

Funcţia principală a ectomicorizelor este de a suplimenta aportul de

elemente nutritive către planta gazdă; structurile specializate pe care le
dezvoltă în acest scop fiind elementele definitorii ale interfeţei ce se
stabileşte la nivelul de contact al ciupercii cu rădăcina plantei colonizate.

Circuitul iniţiat de miceliul extraradicular se continuă la nivelul

suprafeţei de contact cu mantaua exterioară, interfaţa creată de cele
două structuri fiind locul de intrare soluţiei nutritive în sistemul
ectomicorizian.

Fungii sunt capabili să absoarbă glucoza şi fructoza din celulele

radiculare şi să le transforme în carbohidraţi solubili care pot fi depozitaţi
temporar sau pe termen lung în hifele componente ale mantalei.

La nivelul interfeţei cu solul, prin intermediul mantalei este reglat

transportul de apă şi elemente nutritive. În anumite cazuri structura
compactă a mantalei limitează pierderea apei în sol (zonele aride),
respectiv pătrunderea în sistem a unor agenţi patogeni.
Endomicorize Orhidacee

Specii simbionte de plante

Fam. Orchidaceae
peste 17000 de specii

Specii de fungi
Ceratorhiza, Moniliopsis, Epulorhiza
Russula, Telephora,Tomentella
Caracteristici structurale

Seminţele orhideelor conţin embrioni

slab dezvoltaţi, cu rădăcinuţele şi lăstarii
meristemelor apicale nediferenţiate,
endospermul lipseşte iar lipidele şi proteinele
sunt localizate în celulele embrionului.
Funcţie şi activitate

Sistemul radicular al orhideelor terestre mature este

neramificat şi compus dintr-un număr redus de rădăcini cărnoase,
caracteristici morfologice care indică dependenţa acestor plante faţă
de colonizarea cu fungi micorizieni.
La nivelul protocormului fosforul şi compuşii de carbon sunt
transferaţi prin reţeaua hifală a fungilor colonizatori. În acelaşi timp
este transferată şi o cantitate de trehaloză (zahar sintetizat de fungi),
pe care protocormul o metabolizează în alţi carbohidraţi – inclusiv
sucroză.
La polul opus, în cazul aprovizionării substratului cu o cantitate
prea mare de azot ciuperca intră într-o etapă de proliferare iar
simbioza suferă un dezechilibru şi devine o relaţie de parazitism,
finalizată cu moartea protocormului plantei gazdă
 Endomicorize Ericoide

Definiţie
asociaţii simbiotice caracterizate de formarea
unor rădăcini laterale firoase foarte
specializate, subţiri, cu o extindere limitată şi
lipsite de o creştere secundară

Specii simbionte de plante

Ordinul Ericales
triburile Ericeae, Epacrideae, Empetreae

Specii de fungi
Scytalidium
Oidodendron
 Caracteristici structurale

Suprafaţa vârfurilor perişorilor radiculari este acoperită de un

mucilagiu în care fungii micorizieni pot prolifera în etapa
premergătoare colonizării. Mucilagiul este secretat de piloriză şi
celule epidermale specializate şi conţine o serie de substanţe
nutritive care oferă o nişă de creştere fungilor simbiotici
Funcţie şi activitate

Asemănător cu majoritatea În anumite medii, fungii

morfotipurilor micoriziene, principala
funcţie a endomicorizelor ericoide este
absorbţia şi transferul ionilor de fosfor.
De asemenea, sunt capabile să obţină
azotul dintr-o serie de surse iar nitraţii,
ionii de amoniu şi amino-acizii liberi pot fi
absorbiţi de hife şi transferaţi gazdei sau
azotul din substraturile organice
complexe.
micorizieni ericoizi au abilitatea de
a-şi proteja plantele gazdă
împotriva unor nivele toxice de
metale grele (cadmiu sau arsenic);
în acelaşi mod, cu ajutorul reţelei
hifale dezvoltate de fungi este
reglată şi absorbţia ionilor de fier şi
zinc
 Endomicorize Arbutoide

Specii simbionte de plante

Arbutus şi Arctostaphylos
Fam. Pyrolaceae

Arctostaphylos uva-ursi
 Caracteristici structurale
Experimentele de laborator au demonstrat influenţa genomului ciupercii
colonizatoare asupra arhitecturii sistemului radicular al plantei gazdă; în cazul speciei
Arbutus menziesii ciuperca Pisolithus tinctorius a provocat o ramificare laterală
puternică a rădăcinii, rezultând clustere radiculare complexe; la specia Arctostaphylos
uva-ursi s-au observat atât sisteme radiculare simple, neramificate lateral, cât şi
sisteme radiculare cu ramificaţii laterale organizate în clustere

Arbutus
Caracteristici structurale
Arctostaphylos uva-ursi

Arbutus
Funcţie şi activitate

Specificitatea redusă a fungilor endomicorizieni arbutoizi (capabili

să formeze ectomicorize cu alte plante) relevă un potenţial mare de
creare a unor reţele hifale între sistemele radiculare ale speciilor
colonizate cu rol în schimbul de elemente nutritive între acestea.
Analizată la nivelul unui ecosistem, legătura fungală creată între
plante din familii diferite poate acţiona ca regulator al ciclul
nutriţional al ecosistemului respectiv
Endomicorize Monotropoide

Specii simbionte de plante

Allotropa, Monotropa, Monotropsis,
Monotropantham, Pterospora

Speciile de fungi implicate în simbiozele monotropoide fac parte

din subîncrengătura Basidiomycotina şi sunt capabile să
formeze cu rădăcinile arborilor asociaţii ectomicoriziene;
genurile reprezentative sunt Tricholoma, Rhyzopogon, respectiv
o parte din genurile familiei Russulaceae
 Caracteristici structurale

Mantaua dezvoltată de fungii

simbionţi este de obicei, compusă din
mai multe straturi, segmentul intern
este foarte compact iar pe suprafaţa
mantalei externe se găsesc depozite
de cristale de oxalat de calciu. În
funcţie de speciile colonizatoare pot
apărea uneori cistidii şi rizomorfi
Caracteristici structurale

La nivelul epidermei se dezvoltă o reţea Hartig,

interfaţa de contact între ciupercă şi rădăcina gazdă,
cu rol în producerea de hife cu vârf penetrant
necesare colonizării intra-radiculare
Funcţie şi activitate

Speciile de plante colonizate de fungii micorizieni

monotropoizi sunt micoheterotrofe şi nonfotosintetizante. Ca
urmare a acestei particularităţi, pe parcursul evoluţiei aceste
plante au dezvoltat un mecanism de obţinere a produşilor de
fotosinteză prin formarea de micorize cu fungi capabili de asociere
şi cu plante care posedă proprietatea de fotosinteză