MICORIZELE

Micorizele reprezinta interrelatii intre radecinile active ale unor pante si fungi specifici. Aceste interrelatii dinamice implica sparofitism, usoara patogenitate si simbioza. Radacinile active ale plantelor, colonizate cu ciupercile micorizice, a un metabolism mai activ care imbunatateste procesele vitale si se soldeaza cu o productivitate mai buna. In micoriza partenerii coopereaza prin: 1. Parteneriat relativ constant; 2. Colonizarea normala a tesuturilor radiculare de catre fungi, in absenta simptomelor patologice; 3. Cuprinderea exclusiva a cortexului radicular, cu mentinerea libera a meristemelor apicale si a cilindrului vascular; 4. mentinerea proprietatilor normale ale celulelor radiculare si lipsa leziunilor; 5. Dezvoltarea mai luxurianta a plantelor purtatoare de micorize, comparativ cu cele lipsite de ciuperci micorizice. In conditii de soluri si substraturi normale, absenta micorizelor este o exceptie iar prezenta lor este o caracteristica constanta pentru majoritatea plantelor. Peste 80% din plante cunoscute sunt purtatoare de micorize. Micorizele lipsesc la plante din famiile: Caryophylaceae, Centrospermae, Cruciferae, Cyperaceae, Farinosae, Plumbaginaceae, Droseraceae, Halorrhagaceae si Filicaceae. Exista patru categorii de micorize in functie de pozitia fungilor micorizici fata de radacinile active si cortextul radicular si anume: 1. Micorize ectotrofe in care fungii sunt localizati la exteriorl radacinilor active si unele hife patrund in spatiile intercelulare ale contextului. 2. Micorize endotrofe in care fungii patrund in celulele corteztului radicular. 3. Micorize ectoendotrofe la care hifele micorizice se gasesc atat la exteriorul radacinilor cat si in interiorul tesuturilor corticale radiculare. 4. Micorize peritrofe la care hifele fungice micorizice sunt in apropierea radacinilor, dar nu alcatuiesc o interactiune indispensabila, ci numai una asociativa. Micorizele sunt asiciatii dinamice cu dezvoltare secventiala si cu relatii care se modifica in functie de planta gazda, varsta acesteia, pozitia si ierarhia radacinilor, tipul de sol, pH-ul acestuia, gradul de aprovizionare cu ntrienti si cu influenta factorilor de mediu. Ectomicorizele. In ectomicorize hifele fungilor micorizici se gasesc in stransa legatura cu tesuturile radacinilor active ale plantelor si unele patrund intercelular in cortextul radicular. Se formeaza astfel o unitate morfologica distincta cu interrelatii reciproce permanente. Ectomicorizele sunt mai raspandite la plantele gazda perene si lemnoase si mai ales in solurile brune si podzolice.

Pana in prezent au fost semnalate la plantele Gymnospermae si Angyospermae. Fungii ectomicorizici sunt reprezentati din diviziunile: Oomycota, Ascomycota si Basidiomycota. Cei mai importanti fungi ectomicorizici sunt: Amanita, Boletus, Cenococum, Clytocycle, Clytocybe, Coprinus, Cyathus, Daldina, Entoloma, Exida, Fomes, Hebeloma, Helvella, Hericium, Hygrophorus, Hypomyces, Inocybe, Laccaria, Lactarius, Lepiota, Leucopaxillus, Marasimus, Mycelium, Mycena, Omphalotus, Paxillus, Peziza, Pisolithus, Poria, Psathyrella, Rhizopogon, Russula, Scleroderma, Suillus, Thelephora, Tremella, Tricholoma, Thuber. Fungii de ectomicorize au culori ale hifelor foarte diferite si anume: albe, brune, negre, galbene, aurii sau rosii, cat si alte nuante ale acestor culori. La Pisoliths tincotorius hifele sunt galben brnii, la Cenococcum graniforme, ele sunt negre, iar la Poria terrestris pot fi albastre, oranj sau rosii. Pe o planta se poate gasi o singura ciuperca micorizica, doua sau mai multe, dupa cum aceeasi ciuperca poate avea mai multe gazde. Ciuperca Cenococcum graniforme are asociatii simbiotice cu peste 200 de plante gazda, iar Pisolithus tincorius formeaza ectomicorize cu peste 73 de gazde printre care se numara specii de: Abies, Betula, Carya, Eucalyptus, Quercus, Pinus si Tsuga. Temperaturile vitale ale fungilor de ectomicoriza sunt cuprinse, in general intre, 5 si 35 C, iar cele optime intre 18 si 27C. Ciuperca Pisolithus tinctorius necesita o temperatura optima de +28C si se poate dezvolta bine chiar si la +40C. Ciupercile ectomicorizice Paxillus involutans si Suillus variegatus se pot dezvolta si la temperaturi mai scazute cuprinse intre -2C si +4C. Ciupercile ectomicorize prefera un pH al solului cuprins intre 4 si 6,4. Sunt si exceptii, astfel Suillus variegatus prefera un pH=3, iar Paxillus involutans se dezvolta bine la pH=2,7. In general ciupercile ectomicorizice necesita o umiditate asigrata in limite optime, dar Cenococcum graniforme rezista bine la deficite de umiditate atat in sol, cat si in atmosfera. Pentru crestere si dezvoltare au nevoie de o serie de nutrienti pe care ii gasesc in sol sau in mucigelul excetat de radacini. Ca metabiliti secundari ciupercile ectomicorizice produc: auxine, gibereline, citokinine, o varietate de vitamine, antibiotice si acizi grasi. Ectomicorizele sunt incapabile sa degenereze lignina si produc rar celulaze si pectinaze. Enzimele hidrolitice sunt foarte slab reprezentate , comparativ cu ciupercile descompunatoare de litiera, cu referire la producerea de celulaze, pectinaze, proteinaze, laccaze. Formarea ectomicorizelor are loc cu ajutorul fungiilor, care se gasesc in sol, cresc si se dezvolta rizosfera, sub actiunea exudatului radicular si inconjoara radacina. Apoi patrund in zona specifica de micoriza, pana la cinlindrul central, dar numai printre celulele cortexului. Dupa patrundere auxinele secretate de fungii de micoriza, determina o ramnificare a perisorilor radiculari in mod specific cu gazda. Dupa stabilirea lor ectomicorizele prezinta niste structuri specifice si distincte reprezentate prin:

1. Teaca sau mantaua fungica este o retea compacta rezultata din intreteserea hifelor miceliene sub forma unui tesaturi groase, care acopera radicelele plantei gazda. Aceasta tesatura compacta si complicata de hife multiple, formeaza o manta fungica in care unele hife pot sa patrunda intre celulele epidermice sau chiar intre celulele cortexului radicular. Mantaua fungica asigura o mare suprafata de contact intre cei doi parteneri, iar hifele micorizice nu patrund in interiorul celulelor active. Hifele fungiilor ectomicorizice secreta o serie de enzime pectolitice cu ajutorul carora patrund intre celulele cortexului. 2. Reteaua Harting este o structura caracteristica a ectomicorizelor. Ea distinge net zona pana la care patrund hifele fungiilor ectomicorizici, intre celulele cortexului. 3. Hifele externe sunt conexiuni externe ale mantalei fungice cu solul sau substratul de cultura din jurul radacinilor. De cele mai multe ori se dezvolta o retea luxurianta de hife miceliene ramnificate sau lanturi hifale compacte de tip rizomorfic. Endomicorizele. In endomicorize ciupercile patrund in tesuturile radacinilor atat in spatiile intercelulare cat si in celula, stabilind niste interactiuni cu gazdele specifice. Exista 3 categorii distincte de endomicorice si anume: Endomicorize veziculo-arbusculare; Endomicorize la Ericales; Endomicorize la Orchideae. Endomicorizele veziculo-arbusculare, reprezinta tipul de micorize cel mai raspandit atat la plantele cultivate, cat si la celelalte plante. E.V.A sunt prezente la gimnosperme si la numeroase plante cum sunt: grau, porumb, cartof, trifoi, lucerna, etc. Nu se gasesc la Ericales, Orchideae, Pinaceae, Betulaceae, Crucifere, Chenopodiaceae, Caryophylaceae, Cyperaceae, Polygonaceae. Ciupercile endomicorizice sunt prezente in toate substratele de cultura, mai ales in zona periradiculara si in rizosfera. Ele apartin diviziunii Zygomycota-ord. Mucorales. Au fost descrise urmatoarele ciuperci: Acaulospora, Endogone, Gigaspora, Glomus, Rhizophagus si Sclerocystis. Unele ciuperci cresc la suprafata radacinilor, se prind cu apresori si hifele patrund in tesuturile radiculare, iar altele formeaza sporocarpi si clamidospori. Pe radacini sau in sol se formeaza spori rotunzi sau piriformi, cu cprins intre 50-250 um, inclavati grupat intre hifele miceliene ca o tesatura. Numarul acestora in sol variaza intre 20 si 90 la un gram de sol, cu fluctuatii sezoniere. Arbusculii rezulta din ramnificare repetata a hifelor miceliene in celulele corticale, cu functie de absortie.

Pe masura furmarii, arbusculii sunt progresiv incapsulati intr-un sistem de pereti derivati de la celula gazda si formeaza masele de digestie. Celulele gazdei cu arbusculii sunt marite. Arbusculii au o durata de viata scurta iar apoi ei se aplatizeaza si se lizeaza. Veziculele sunt structuri ovale care apar la exterminatii sau la mijlocul hifelor miceliene. In stadiul tanar au membrana fina, cu o citoplasma omogena, iar apoi membrana se ingroasa, apar vacuole si un continut ridicat de grasime. Lungimea hifelor este corelata cu lungimea radacinii din care apar. La trifoi, s-au gasit 1,29m hife/ un cm radacina, iar greutatea hifelor in jurul radacinii reprezinta 1-6% din greutatea proaspata a ei. In final arbusculii si hifele incolacite devin progresiv incapsulate intr-un sistem derivat al peretelui celurar al gazdei numi si sporangiole. Intre planta gazda si ciuperca intervin cel putin trei etape distincte si anume: 1. Etapa dezvoltarii extensive in sol si la suprafata radacinii a micelului ciupercii si penetrarea in tesuturile radiculare. 2. Etapa dezvoltarii hifelor in tesuturile radiculare pana la nivelul cortexului, corelata cu o raspandire externa adecvata. 3. Etapa desavarsirii dezvoltarii intracelulare, cu hifele rasucite, vezicule si arbusculi intracelulari. Endomicorizele la Ericales sunt prezente in special la genurile : Arbutus, Ccalluna, Erica, Gaultheria, Pernettya, Rhondodendron, Vaccinium. Ca ciuperci endomicorizice au fost mentionate: Mycelium radicis myrtilli, Pezizzella ericae, Phoma radicis. Aceste endomicorize sunt importante pentru plantele ericaceae, atat din punct de vedere microbiologic cat si practic. In etapa initiala are loc legarea nespecifica a hifelor miceliene de radacinile plantelor. Pe suprafata hifelor miceliene apare o retea laxa extracelulara de fibrile care pe masura ce se dezvolta se organizeaza intr-un fel de teaca care se ataseaza de tesuturile radiculare. Hifele miceliene produc apresuri si apoi patrund in tesuturile radacainii. Din spatiile intercelulare hifele patrund si in celulele radiculare. Patrunderea are loc spre cilindrul central pana la limita celulelor care-l inconjoara. In celule hifele formeaza rasuciri cu o dezvoltare predominant intracelulara, iar la exteriorul radacinii o retea miceliana abundenta. Dezvoltarea in tesuturile radacinii si mai ales in interiorul celulei este foarte bine controlata de planta gazda. In fiecare celula se dezvolta o unitate de hife cu bucle si rasuciri. In finctie de modul de patrundere si de reactia plantelor gazada la Ericales se disting doua grupe de endomicorize: 1. Grupul arbutoid; 2. Grupul ericoid. Grupul arbutoid, cuprinde ericacee cu radacini groase si tuberizate. Grupul ericoid, cuprinde ericacee la care se formeaza radacini filiforme.

Endomicorizele la orchideae. La orchideae endomicorizele sunt obligatorii, deoarece fara acestea semintele nu germineaza, plantele nu pot sa creasca, sa se dezvolte si sa infloreasca. Cele mai importante endomicorizice la orchideae sunt: Armillaria mellea, Cerathobasidium cornigerum, Rizoctonia solari, Sebacium sp., Thanatephorus cucumeris si Tulasnella calospora. Fata de cipercile de endomicoriza, plantele de orchideae se comporta diferit, dupa cum si fata de unele izolate ale aceleiasi ciuperci endomicorizice. Astfel din cele 32 de izolate ale ciupercii endomicorizice Rhizoctonia solani, toate pot forma micorize cu Dactylorhiza purpurea, si numai unele cu Spathoglottis picata. De asemenea, toate cele patru izolate ale ciupercii Rhizoctonia solani, optinute de la tomate si orez, formeaza endomicorize cu Orchis purpurella. In general ciuperca Tulasnella este un endofit universal pentru plantele orchideae. Ciuperca endomicorizica Thanatephorus cucumeris este intalnita la cateva specii de orchidaea iar ciuperca Cerathobasidium cornigerum numai la ochideae Goodyera repens si la speciile genului Pterotylis. Micorizele ectoendotrofe. Asemenea micorize se intalnesc la specii de arbori in special in pepiniere. Prezinta caracteristicile ale celor doua tipuri de micorize, pe cand radacinile sunt mai alungite si mai subtiri, iar ciupercile formeaza o manta fungica, au hife patrunse intracelular si numeroase hife care exploreaza solul in jurul radacinii. Micorizele peritrofe. Aceste micorize peritrofe prezinta hife fungice care inconjoara radacina, fara a stabili conexiuni speciale. Aceste hife se raspandesc abundent in solul din jurul radacinii si preiau nutrienti din jurul radacinii pentru nevoi proprii, dar si pe cei distantati de radacina, iar prin masa fungica ii apropie de sistemul radicular.