CURS 4

Diviziunea Euglenophyta

Cuprinde organisme unicelulare flagelate numite monade. Flagelii (1 sau 2 vizibili) sunt
înseraţi într-o fosă numită rezervor sau ampulă. Pe lângă formele natante se cunosc şi specii
care se fixează, în faza vegetativă, pe diferite alte alge sau animale (rotifere, copepode) cu
ajutorul unui disc gelatinos format la capătul anterior al monadei (capătul cu flagel).
Deşi celulele sunt  răsucite helicoidal, simetria lor poate fi considerată bilaterală. În
secţiune transversală forma poate fi circulară (Euglena) sau ovală la speciile dorso-ventrale
(Phacus) (Fig.30).
Multe dintre caracteristicile tipice euglenoidelor sunt ilustrate în structura celulei la
genul Euglena. Cu excepţia genului colonial Colacium, euglenoidele sunt unicelulare. Euglena
nu are perete celular, ori altă structură rigidă, care să acopere membrana plasmatică; la genul
Trachelomonas există un înveliş asemănător pereţilor celulari. numit “lorica”, alcătuit din
minerale (Fig.29,30).
Membrana plasmatică a euglenoidelor este susţinută de fâşii proteice dispuse helicoidal
în citoplasmă, imediat sub membrană. Aceste fâşii formează o structură numită pellicula care
poate fi flexibilă sau rigidă. Pellicula flexibilă la Euglena permite celulei să-şi schimbe forma
şi să se deplaseze în habitatele noroioase unde înotul cu flagelii este dificil.

Fig.29 – Euglena sp. Fig.30.

Structura celulei (după K.R.Stern) a – Trahelomonas sp., aspect exterior al celulei
b – Phacus , aspect exterior al celulei (după V.Şalaru
şi colab.))
 Cromatoforii euglenoidelor verzi au clorofila a şi b şi sunt prevăzuţi la unele specii cu
pirenoizi. Stigma este întotdeauna extraplastidială.
În citoplasmă sunt corpusculii Golgi (dictiozomi), vacuole, mitocondrii, reticul
endoplasmatic, microtubuli, peroxizomi şi un nucleu. Substanţa de rezervă este paramilonul
extraplastidial (un polizaharid unic în lumea vegetală) care se acumulează în citoplasmă.
Înmulţirea se face prin diviziunea longitudinală a celulelor; diviziunea nucleului este
specifică.
Euglenoidele fototrofe sunt capabile de fotosinteză. Ele trăiesc în ape dulci şi în ape
sărate. Alte specii, probabil parazite, trăiesc în aparatul digestiv al unor amfibieni.

Particularităţi ale euglenoidelor

Pellicula
Sub fâşiile proteice se observă microtubuli, corpuri
mucifere şi globule de lipide. Microtubulii leagă fâşiile între
ele. Corpurile mucifere sunt formaţiuni fusiforme sau sferice
aşezate în vecinătatea crestelor peliculare (Fig.31). Ele
conţin un mucus, care eliberat în vecinătatea crestelor, Fig.31 - Structura peliculei euglenei la
microscopul electronic (după Peterfi,
joacă rol de lubrifiant pentru articulaţiile fâşiilor
Ionescu)
(crestelor).

Aparatul locomotor
Euglenoidele au în partea anterioară o invaginaţie alcătuită dintr-un canal şi o parte
dilatată numită rezervor. Invaginaţia reprezintă spaţiul unde se varsă vacuolele pulsatile şi unde
sunt falgelii.
Cei doi flageli, la unele specii, sunt inegali ca lungime şi grosime (la Heteronema) sau
unul este redus la un filament scurt, care nu părăseşte invaginaţia anterioară a celulei. Speciile
genului Euglena apar uniflagelate (cu un singur flagel emergent, locomotor deşi mai au un
flagel mic, nonemergent).
La Eutreptiaceae putem întâlni un număr mai mare de flageli (Euglenomorpha are 3
flageli, iar Hegneria are 7 flageli).
La unele specii de euglenoide ambii flageli au rol în locomoţie: flagelul lung serveşte la
înot şi este în acelaşi timp organit de palpare, iar flagelul scurt este îndreptat posterior şi serveşte
pentru vâslire. Flagelul lung este stihonematic (are un şir de peri – mastigoneme). Iar flagelul
scurt este neted, acronematic.
 Stigma sau “pata oculară” este aşezată pe membrana dorsală a rezervorului şi este
alcătuită din globule lipoidice, colorate în roşu-portocaliu de carotinoizi (Fig.32). Globulele
sunt aşezate într-o masă fundamentală incoloră numită “plast stigmatifer”. Se crede că
pigmenţii carotinoizi sunt sintetizaţi în cloroplaste şi apoi sunt transferaţi la stigmă.

Fig. 32 – Structura stigmei la euglenă (P.A.Obuch Fig.33 – Structura terminaţiei anterioare ale celulei de
din M.V.Gorlenko) euglenă (după P.A.Obuch din M.V.Gorlenko)
Stigma este un organit autonom, independent de cromatofor.Se presupune că are rol în
perceperea stimulului luminos. Totuşi sunt cazuri când stigma lipseşte şi fotosensibilitatea
există. Cum se explică acest fapt ?
S-a observat că în rezervor flagelul lung poartă o umflătură laterală, imediat opusă
stigmei, numită corp paraflagelar (Fig.33). Unele experienţe arată că stigma la Euglena are rol
de organit de umbrire şi că absorbţia luminii se face probabil de către corpul paraflagelar. Se
ştie sigur că dacă stigma lipseşte şi lipseşte şi corpul paraflagelar,atunci organismul nu mai
reacţionează la lumină. Deci corpul paraflagelar şi stigma din citoplasmă reprezintă sistemul
senzitiv la lumină.

Plastidomul
Euglenoidele verzi au cromatofori de dimensiuni, forme şi număr diferite. Unele specii
au numeroşi cromatofori discoidali, dispuşi parietal (Euglena physeter, Phacus pleuronectes),
alţii au formă de placă (Euglena pisciformis) sau benzi aşezate în formă de stea (Euglena
viridis).
Structura cromatoforilor este lamelară fără grana (grăuncioare verzi în stroma unui
cloroplast).
Unele euglenoide au cromatofori care prezintă în centru un pirenoid fără teacă de
paramilon (Euglena mutabilis) sau cu teacă de paramilon la Euglena polymorpha.
 În cromatofor există AND diferit de cel nuclear, ribosomi şi enzime care catalizează o
serie de procese şi exercită un control asupra caracterelor structurale şi funcţionale proprii.

Nucleul este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit şi conţine în general un nucleol numit
endozom.

Substanţa de rezervă
Produsul de asimilaţie pentru euglenoide este caracteristic şi numit paramilon. Acest
polizaharid se regăseşte în citoplasmă, niciodată în cromatofor, sub formă de granule
globuloase, cilindrice sau inel, libere sau în jurul pirenoizilor. Forma şi poziţia grăuncioarelor
de paramilon sunt constante şi reprezintă caractere taxonomice importante.

Înmulţirea
Euglenoidele se înmulţesc prin diviziunea longitudinală a celulei
(Fig34). La fel ca la alte protiste şi fungi, anvelopa nucleară rămâne
intactă în timpul mitozei. Acest fapt sugerează că o anvelopă nucleară
mitotică intactă este un caracter primitiv şi că anvelopele care se rup pe
parcursul mitozei (ca la plante, animale şi unele protiste) reprezintă un
caracter de superioritate derivat. Reproducerea sexuată şi meioza
Fig.34 – diviziunea euglenei
nu par să aibă loc la euglenoide sugerând că aceste procese nu erau (după P.A.Obuch din
încă dezvoltate când acest grup s-a desprins dintre protiste. M.V.Gorlenko)

Ecologia euglenoidelor
Speciile acestei diviziuni trăiesc în ape dulci, ape salmastre şi destul de rar în ape marine.
Sunt forme planctonice sau forme bentonice (trăiesc în nămol). Ele preferă bălţi şi
băltoace mici bogate în substanţe organice. De exemplu, Euglena viridis trăieşte în ape
polisaprobe (poluate) fiind un saprobiont. Speciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus
longicauda sunt considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena mutabilis
creşte în apele turbăriilor la un pH=4.
De preferinţă ele stau la suprafaţa apei, devin imobile şi formează neustomul.
Se cunosc şi specii epibionte. Diferitele specii de Colacium se fixează pe alge
planctonice (Volvox) sau filamentoase, pe rotifere etc.
Înmulţirea masivă a euglenoidelor duce la reînoirea oxigenului din biocenoza acvatică.
În acest mod se autopurifică biologic apele bogate în substanţe organice.
 Filogenia euglenoidelor
Euglenoidele provin din criptoficee şi dinoficee, care sunt alge extrem de originale
fiindcă includ caractere atât de plante cât şi de animale : au numai clorofila a şi b, acumulează
paramilon extraplastidial şi au nucleu mezocariot (diferă de nucleul dinofitelor prin faptul că în
cromosomii lor există histone).
Ele constituie un grup primitiv şi izolat prin caracterele :
- Diviziunea celulara este primitivă fiindcă se desfăşoară cu păstrarea membranei
nucleare; nucleolul nu se dizolvă, fusul nuclear şi centriolii lipsesc, cromozomii sunt
permanent în stare de condensare (nu se adună în placa ecuatorială).
- Într-un mediu organic şi în lipsa luminii, pierd clorofila şi plastele devin heterotrofe
Deci, ele au apărut în etapa când nu erau definitivate sexualitatea, autotrofia şi
nucleul tipic eucariot.

Clasificare
Euglenofitele reprezintă un grup taxonomic bine definit. Cele aproximativ 800 de specii
aparţin la mai multe genuri dintre care cele mai cunoscute sunt Trachelomonas Phacus ,
Euglena.
Diviziunea Euglenophyta cupride o singură clasă, Euglenophycae, cu trei ordine:
Euglenales, Peranemales şi Colaciales.

Ordinul Euglenales
Cuprinde specii cu răspândire mare în ape dulci şi câteodată pe sol umed.
Genul Euglena, cu specia Euglena viridis, are o anumită importanţă. E. viridis poate
înota, se poate târî pe noroi, se poate rotunji şi acoperi cu un strat de mucus (trece în stadiul
palmeloid) sau se poate acoperi cu o membrană groasă, transformându-se în cist.
Dacă se dezvoltă în masă este considerată indicator polisaprob, adică indică gradul
maxim de poluare a apelor cu substanţe organice.
Pentru apă curată este caracteristică Euglena sanguinea. Această specie, la lumină
puternică produce un pigment roşu – astaxantina- care maschează culoarea verde a
cromatoforilor. (protejează plastidomul de intensitatea mare a luminii).
În bălţi şi mlaştinile unde putrezesc plante se găseşte genul Astasia. Acest gen este
asemănător cu Euglena, dar este incolor şi nu are stigmă.
 În apele unde există compuşi solubili ai Fe şi Mg, se întâlnesc specii ale genului
Trachaelomonas caracterizate de lorică. La înmulţire celulele noi formate părăsesc lorica celulei
mamă şi fiecare îşi construieşte o alta, care la început nu este colorată, dar mai târziu, devine
galbenă, brună ori aproape neagră, după cât de bogată este apa în compuşii solubili amintiţi mai
sus.
Speciile genului Phacus sunt turtite dorso-ventral şi cu câte o prelungire ascuţită în
partea posterioară.
Euglenele participă la autopurificarea apei şi totodată sunt indicatori biologici ai
gradului de poluare a apei din bazinele de apă dulce.

Diviziunea Phaeophyta

Cuprinde alge brune cu corpul adesea diferenţiat anatomic şi morfologic, întotdeauna

pluricelular şi de dimensiuni variate. Trăiesc în mediul marin; dar se cunosc şi câteva specii
care cresc în apă dulce. Ele preferă apa mărilor reci, adâncimi de până la 20 – 30 m în ape
limpezi, pante uşoare pe care se întind de la 5 la 10 km de țărm.

Caractere generale
Algele brune variază ca mărime de la forme microscopice, până la 60 m lungime şi
greutate mai mare de 300 de kg. Talul variază în complexitate de la simple filamente ramificate,
la pseudoparenchimuri (apar ca ţesuturi autentice).
Ca şi la unele alge verzi şi plante, celulele vecine sunt tipic legate prin plasmoderme.
Spre deosebire de plasmodesmele plantelor superioare, acelea ale algelor brune par să nu aibă
desmotubuli care să conecteze reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente.
În sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de bază folosit a fost
morfologia talului. Prin studii celulare şi moleculare s-a descoperit că specii înrudite pot avea
organizarea talului destul de diferită, iar genuri neînrudite pot apărea similare structural.
Expresia morfologică similară este rezultatul evoluţiei convergente.
 Celulele algelor brune conţin plastide tipice, de culoare galben-brună în formă de
discuri, similare biochimic şi structural plastidelor de la
crisofite şi diatomee, cu care ele probabil au avut o origine
comună. În plus, algele brune au plastide cu clorofila “a”,
“c”, carotenoizi, xanthofilă şi fucoxanthină, care dau
culoarea maro închis ori verde oliv, caracteristică acestor
alge. Substanţa de rezervă este laminarina ce se stochează
în vacuole (Fig. 71)
Comparând algele brune între ele, pe baze Fig.71–Structura celulei la algele brune
moleculare, se poate afirma că există două linii mc – peretele celular, m – mitocondrii, re –
majore de feofite: o linie reprezentată de specii care fragment din canalul reţelei endoplasmatice,
D – dictiosomi, v – vacuole, n – nucleul, mn
au plastide cu pirenoizi incluzând genul Ectocarpus
– membrana nucleară, c – cromatofor cu
şi o altă linie cu specii la care plastidele nu au
tilacoizi(t) , împachetaţi câte trei, p –
pirenoizi cuprinzând genul Laminaria şi alte genuri pirenoid, g – genofor inelar, tăiat de-a
înrudite. Între aceste două linii apar diferenţe curmezişul
consistente şi în structura gameţilor masculi.
Oogamia şi tipul heteromorf al ciclului de viaţă apar numai la feofitele care nu au pirenoizi pe
plastide.
Printre algele brune sunt genuri cu cel mai înalt grad de diferenţiere al talului. De
exemplu la specii ale genului Laminaria talul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, cu un
meristem situat între cauloid şi filoid.
Ca urmare, cauloidul este peren, iar filoidul este anual. Filoizii căzuţi de pe cauloid
alcătuiesc o biomasă importantă care poate fi folosită în agricultură ca îngrăşământ. Un produs
important obţinut din alge brune este algina. Acest produs se foloseşte ca stabilizator al unor
alimente sau ca strat de acoperire pentru hârtie. Algina împreună cu celuloza dau rezistenţă
algelor brune la stresul mecanic generat de valuri şi curenţi. Algina ajută şi la alunecarea
organismelor care încearcă colonizarea filoizilor algali, sau la reducerea uscării când algele sunt
expuse refluxului.
Structura internă a algelor din genul Laminaria şi genurile înrudite este complexă. Unele
dintre ele au în centrul cauloidului celule alungite care amintesc de celulele conducătoare de
sevă elaborată existente în floemul plantelor vasculare, incluzând prezenţa plăcilor ciuruite.
 Aceste celule conduc seva elaborată de la filoizi la
cauloizi şi rizoizi (situaţi în zone mai slab iluminate) cu o
viteză de 60 cm/oră.
Aşadar, în centrul cauloidului este o măduvă, iar spre
exterior urmează o scoarţă internă cu zonă proprie de
creştere şi o zonă cu canale mucilagifere, situată sub Fig.72 – Laminaria sp.

scoarţa externă (microcelulară) delimitată de - secţiune transversală a cauloidului

epidermă spre exterior (Fig.72). La alte genuri (Fucus) talul este ramificat dichotomic, iar
poziţia verticală este determinată de o îngroşare mediană şi de aerociste situate de obicei sub
locul de ramificare. Creşterea în lungime este realizată de o celulă apicală şi nu de un meristem
ca la Laminaria.
Ciclurile de viaţă la cele mai multe alge brune implică alternanţa de generaţii şi de aici
meioza sporică. Meioza sporică se produce în sporocişti unicelulari care se formează pe
sporofiţi. Pe alte părţi ale sporofiţilor apar şi sporocişti pluricelulari din care se formează
zoospori biflagelaţi diploizi. Aceştia dau naştere la noi sporofiţi situaţie comparabilă cu
partenogeneza de la animale.
În concluzie, sporangii uniloculari, algina şi plasmodermele reprezintă caracterele
definitorii ale algelor brune.

Înmulţirea
Algele brune se înmulţesc pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă a talului se realizează prin fragmentarea talului sau prin nişte
formaţiuni adventive ale talului (Fucus) care se desprind de tal şi ajunse pe substrat dezvoltă
noi indivizi. La altele, cum ar fi Sphacelaria se formează bulbile (propagule) uni- sau
pluricelulare care se detaşează de tal şi dau naştere la noi indivizi.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori biflagelaţi fiecare având câte o stigmă
şi un cloroplast. La unele alge brune (Dictyota) se formează spori deosebiţi, lipsiţi de flageli,
care apar câte 4 în sporocist ( de aceea se mai numesc şi tetraspori).
Înmulţirea sexuată este reprezentată prin izogamie, heterogamie (anizogamie) şi
oogamie. În ciclul de dezvoltare al algelor brune se deosebesc 2 generaţii: una sporofitică pe
care se formează sporii şi alta gametofitică producătoare de gameţi, generaţii care alternează
între ele .
 Unele feofite sunt izomorfe având ambele generaţii asemănătoare morfologic, iar altele
sunt heteromorfe (diferite morfologic). Cele heteromorfe, dacă sunt mai puţin evoluate au
dominant gametofitul, iar dacă sunt mai evoluate au dominant sporofitul. În cele mai multe
cazuri aceste alge sunt haplodiplobionte, generaţia gametofitică (haploidă) alternând cu cea
sporofitică (diploidă), talul putând fi izomorf sau heteromorf. Alte alge brune sunt diplobionte.
La acestea se dezvoltă numai sporofitul (diploid) pe care se formează şi gametocişti.
În cursul evoluţiei de la algele brune cu alternanţă de generaţii haplo-diplobionte
(Cutleria) s-a ajuns la cele diplohaplobionte de tipul Fucus cu sporofitul superior organizat.
La unele alge brune (Ectocarpus, Cutleria) apar forme de partenogeneză şi apogamie
când gameţii sau zoosporii pot dezvolta direct generaţia haploidă sau diploidă.
Modurile de înmulţire şi tipurile principale de alternanţă de generaţii vor fi analizate la
5 reprezentanţi: Ectocarpus, Cutleria, Dictyota, Laminaria şi Fucus. Aceste tipuri de alternanţă
şi înmulţire sunt caracteristice aproape pentru toate algele brune. Fiecare tip de alternanţă de
generaţii va fi prezentat în cadrul ordinului respectiv.
Clasificare
Algele brune sunt grupate în 3 subclase: Isogeneratophycidae (cu alternarea izomorfă a
generaţiilor), Heterogeneratophycidae (cu alternanţă a generaţiilor heteromorfe),
Cyclosporophycidae (la care alternanţa generaţiilor lipseşte).
 Subclasa Isogeneratophycidae

Ordinul Ectocarpales reuneşte alge brune (cele mai primitive dintre algele brune existente
astăzi) în general de talie mică cu aparatul vegetativ în formă de filamente ramificate (rar
simple) fixate de substrat. Talul creşte intercalar.
Se înmulţesc asexuat prin zoospori produşi în
zoosporocişti uniloculari şi sexuat prin izogameţi
care iau naştere în gametociste pluricelulare.
Gametofitul şi sporofitul sunt asemănători ca
morfologie şi structură anatomică.
Reprezentantul principal este genul
Ectocarpus cu specii marine ale căror taluri au
aspectul unor tufe mici (2 – 15 cm lungime)
brune, fixate de substrat (roci, cochilii ori alte
alge). Talul se prezintă ca filamente
pluricelulare, ramificate, alcătuite dintr-un
singur strat de celule.

Fig 73. – Ectocarpus sp.- ciclul de viaţă: pe sporofit

(1) apar zoosporangi (2) uniloculari şi (3)
pluriloculari. În primii după meioză se formează
zoospori haploizi (n), iar după al doilea tip- zoospori
diploizi (2n) (spori neutri); zoosporii haploizi
formează gametofiţi (4), purtători de sporangi
pluriloculari (gametangi) (5). Gameţii (6) copulează,
Pe tal se formează lateral gametociste zigotul (7) creşte într-un sporofit diplod (1). Zoospori
pluricelulare. Ele provin din celule care se diploizi (neutri) cresc imediat, formând sporofiţi
diploizi (1).
alungesc la fiecare diviziune a nucleului,
diviziune urmată întotdeauna de apariţia unui perete transversal. În interiorul gametocistului
iau naştere gameţii masculi şi femeli. Prin unirea a 2 izogameţi (unul mascul şi celălalt femel)
rezultă zigotul, care la germinare se divide normal dezvoltând sporofitul (morfologic
asemănător cu gametofitul) (Fig.73).

Pe sporofit anumite celule devin globuloase transformându-se în zoosporocişti uniloculari,

nucleii lor suferind meioza şi apoi multe diviziuni normale, dând naştere la zoospori haploizi,
morfologic identici, dar deosebiţi din punct de vedere sexual. Zoosporii sunt piriformi şi
biflagelaţi. La germinare zoosporii dezvoltă gametofiţi masculi şi femeli.

Din ciclul de dezvoltare se constată că aceste alge sunt haplo – diplobionte cu cele 2 generaţii
izomorfe.

Dintre speciile genului Ectocarpus care cresc în M. Neagră amintim pe E. siliculosus şi E.

confervoides.

Ordinul Cutleriales.Acest ordin cuprinde 2 genuri: Cutleria şi Zanardinia. Cutleria este

răspândită pe toate ţărmurile Europei, iar Zanardinia în special în M. Mediterană şi M.
Neagră. La ambele genuri se observă succesiunea generaţiilor: la Cutleria succesiunea
generaţiilor este heteromorfă, iar la Zanardinia este izomorfă. Pornind de la acest aspect se
consideră că generaţiile heteromorfe, caracteristice altor genuri ar deriva dintr-un tip
izomorf.

Vom examina înmulţirea la Cutleria (Fig.74)

Înmulţirea sexuată este o heterogamie. Se înmulţesc şi asexuat prin zoospori.

Cutleria are gametofitul în formă de bandă ramificată, rar cu aspect de evantai, fixat de
substrat pietros. Talurile care reprezintă gametofitul sunt diferite ca sex; unele sunt mascule
şi altele sunt femele.
 Fig. 74 – Schema ciclului de viaţă la Cutleria, Dictyota, Laminaria, Fucus-genuri caracteristice subclaselor
Isogeneratophycidae Heterogeneratophycidae şi Cyclosporophycidae
Aşadar gametofitul este heterotalic. Gameţii sunt produşi în gametociste pluricelulare
(provenite din celule în care după fiecare diviziune apare câte un perete despărţitor). Pe talul
mascul se formează microgameţi care poartă câte 2 flageli. Gametocistele de pe talul femel
sunt globuloase cu loje mari. În ele se produc gameţi de talie mare (macrogameţi) biflagelaţi.
Gameţii sunt piriformi.

Când gameţii ajung la maturitate vor fi liberi şi vor înota prin apă cu ajutorul flagelilor. După
un timp macrogameţii pierd flagelii şi se unesc cu câte un microgamet rezultând zigotul
(diploid). Zigotul prin germinare dezvoltă un sporofit complet deosebit morfologic de
gametofit. Sporofitul este redus, cu talul lamelar, lobat, întins pe substrat având aspectul unei
cruste. Acest stadiu a fost numit Aglaozonia (mai târziu s-a observat că este sporofitul la
Cutleria).

Pe suprafaţa sporofitului apar sporocişti uniloculari, grupaţi în sori. În sporocişti, după

meioză, apar nucleii zoosporilor haploizi piriformi şi biflagelaţi de sexe diferite. Zoosporii
la germinare dezvoltă gametofiţi masculi şi femeli.

Din ciclul de dezvoltare se constată că aceste alge sunt haplodiplobionte heteromorfe.

O specie frecventă în M.Mediterană este Cultleria multifida la care s-a prezentat ciclul de
dezvoltare.

Ordinul Dictyotales

Sunt alge cu talul bandiform ramificat dichotomic, lamelar ori în formă de evantai, erect ori
prostrat de dimensiuni variate.

Talul prezintă o diferenţiere anatomică : în centrul este alcătuit din celule mari, iar către
exterior din celule mici cu numeroase cloroplaste discoidale, constituind un fel de ţesut
cortical asimilator.

Creşterea talului poate fi apicală (la Dictyota) sau marginală (la Pavonia).

Înmulţirea asexuată se realizează prin spori imobili (aplanospori) care se formează în

sporocişti uniloculari. Fiecare sporocist (tetrasporocist) poate produce câte 4 spori, numiţi
tetraspori.

Înmulţirea sexuată este o oogamie (Fig.74).

Genul principal este Dictyota cu talul bandiform, ramificat, dichotomic care se fixează pe
substrat solid prin rizoizi sau crampoane.

Gametofitul este deosebit ca sex, diferenţiindu-se taluri femele şi mascule (heterotalice) pe

suprafaţa cărora se formează gametocişti (spermatocişti şi oogoane) grupaţi în sori. Pe talul
mascul, pe anumite proţiuni, apar pete albicioase unde se formează gametociste
pluriloculare în care se produc anterozoizi uniflagelaţi. Gametocistele de pe talul femel sunt
uniloculare, în fiecare formându-se câte o oosferă imobilă.

Anterozoizii ajung la oosferă înotând prin apă. După fecundare rezultă zigotul care după
germinare dezvoltă sporofitul asemănător cu gametofitul. Pe sporofit unele celule se
transformă în sporocişti uniloculari (tetrasporocişti) în care nucleii suferă meioza şi formează
tetraspori diferiţi ca sex. Tetrasporii după germinaţie dau gametofiţi masculi şi femeli.

Ciclul biologic se caracterizează printr-o alternanţă de generaţii asemănătoare morfologic

(izomorfe), aceste alge fiind haplodiplobionte.

O specie frecventă este Dictyota dichotoma răspândită în mările din regiunea temperată.

Subclasa Heterogeneratophycidae

Include mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul Laminariales.
Ordinul Laminariales

Cuprinde alge brune cu sporofitul diferenţiat morfologic şi anatomic, caractere care

dovedesc o treaptă superioară în evoluţie.

Sporofitul are o parte bazală rizoidală, un cauloid cilindric (cu aspect de tulpiniţă) şi un
filoid adeseori ramificat. Partea bazală fixatoare este constituită din rizoizi puternici,
ramificaţi, cu aspect de crampoane sau alcătuieşte un disc adeziv.

Unii reprezentanţi (Macrocystis) au sporofitul foarte mare, ajungând până la 60 m sau 100
m. Anatomic talul prezintă ţesuturile: cortical, asimilator, meristematic şi conducător.

Creşterea talului este intercalară, ţesutul meristematic fiind situat la nivelul dintre cauloid şi
filoid.

Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori. Înmulţirea sexuată este o oogamie.

Reprezentantul tipic este Laminaria.

Filoidul la acest gen este lamelar, întreg ori divizat şi de dimensiuni de până la 3 m lungime,
iar la altele peste această lungime. În partea inferioară, filoidul se continuă cu cauloidul care
se fixează pe roci prin partea rizoidală. Alga astfel constituită reprezentă sporofitul. Pe
suprafaţa lamei sporofitului apar sporocişti uniloculari grupaţi în sori, în care, după
diviziunea meiotică a nucleilor, se fermează zoospori haploizi, piriformi, prevăzuţi cu câte
2 flageli heteroconţi. Zoosporii sunt de sexe diferite, iar la germinare dau gametofiţi masculi
şi femeli foarte reduşi, microscopici în formă de filamente ramificate (considerate protaluri).

Pe gametofitul mascul se formează spermatocişti. În fiecare spermatocist apare câte un

anterozoid biflagelat.

Pe gametofitul femel unele celule devin oogoane, fiecare dintre ele conţinând câte o oosferă.

Un anterozoid fecundează oosfera rezultând zigotul. Acesta prin germinare dă un alt sporofit.

Alternanţa la Lamaria constă în existenţa unui sporofit bine dezvoltat şi a unui gametofit
redus, de scurtă durată (Fig.74). Deci, aceste alge sunt diplo – haplobionte şi heteromorfe.

Laminariile sunt răspâdite cu deosebire în mările reci. Genul Laminaria cuprinde numeroase
specii dintre care amintim pe L. saccharina, L.digitata.

Dintre reprezentanţii de dimensiuni mari pot fi amintite genurile Macrocystis şi Nereocystis.

Dacă Macrocystis are morfologic forma unei plante superioare, Nereocystis are în capătul
distal al cauloidului o veziculă cu aer de pe care pornesc filoizi de lungimi diferite până la
5m.

Subclasa Cyclosporophycidae

La aceste alge brune nu există alternanţa de generaţii. Planta propriu-zisă reprezintă

sporofitul, iar gameţii reprezintă gametofitul. Au o structură complexă prezentând ţesuturile:
:cortical, asimilator, scoarţă şi medulă.

Înmulţirea sexuată este o oogamie. Algele acestei clase sunt grupate în Ordinul Fucales.

Ordinul Fucales

Cuprinde alge brune, în general de dimensiuni mari, cu talul diferenţiat morfologic. Prezintă
o parte fixatoare rizoidală, un cauloid cilindric (uneori plat ori uşor turtit), un filoid de forme
variate, adeseori bandiform sau lamelar, ramificat dichotomic. Talul se prinde de substrat
(pietre, roci) printr-un disc sau prin rizoizi şi are poziţie verticală cu ajutorul unor aerociste
care se întâlnesc din loc în loc pe filoid. Dacă talul este bandiform de cele mai multe ori pe
mijlocul lui prezintă o îngroşare cu aspect de nervură. Talul are creştere apicală printr-o
celulă situată într-o adâncitură.

Structurile sexuale- anteridiile (spermatociste) şi oogoanele- se formează în interiorul unor

cavităţi numite conceptacule grupate terminal în vârful unor ramuri numite receptacule.
Conceptaculele comunică cu exteriorul printr-un por.

Conceptaculele pot fi unisexuate sau hermafrodite. Talurile pot fi monoice sau dioice. O
specie dioică binecunoscută este Fucus vesiculosus.

În conceptaculele de pe talul mascul, unele celule ale filamentelor existente aici se alungesc
devenind anteridii. În anteridie nucleul se divide meiotic şi apoi normal de mai multe ori
rezultând 64 de anterozoizi cu stigmă şi 2 flageli heteroconţi.

Conceptaculele de pe talul femel conţin oogoane care provin din celule ale peretelui intern.
Nucleul acestor celule se divide meiotic apoi normal rezultând 8 oosfere. La maturitate
oogonul se înconjoară cu un înveliş gros constituit din 3 straturi. Ulterior oogoanele sunt
eliminate din conceptacul ajungând în apa mării unde peretele lor se gelifică şi oosferele sunt
eliberate. Anterozoizii eliberaţi în apa mării înoată prin apă până la oosfere pe care le
fecundează. Prin unirea unui anterozoid cu oosfera rezultă zigotul care germinează şi
dezvoltă o nouă algă (diploidă) dioică.
La alte genuri, în oogoane sunt mai puţine oosfere. De exemplu la Cystoseira în oogon există
o singură oosferă iar la Ascophyllum sunt 4.

Din ciclul de dezvoltare prezentat rezultă că fucaceele sunt diplobionte evidenţiindu-se

generaţia sporofitică bine dezvoltată, generaţia gametofitică fiind redusă la gameţi (Fig.74).

Din cadrul acestui gen amintim pe Fucus serratus şi Fucus vesiculosus. Tot din O. Fucales
face parte şi Cystoseira barbata care creşte în M.Neagră.

Filogenia algelor brune

Se apreciază că aceste alge au apărut în Silurian şi Devonian. Ele reprezintă un grup de alge
care se deosebesc de celelalte alge.

După caracterele: prezenţa clorofilei “a” şi “c”, lipsa clorofilei “b”, repartizarea tilacoizilor
trilamelari în cloroplaste, produşii de rezervă – laminarina ( asemănător cu
chrysolarminarina), celulele monade cu flageli heteromorfi, algele brune se apropie de
crisofite, xantofite şi bacilariofite.

De aceea unii botanişti includ algele brune şi alte alge în Divisiunea Heteroconthophyta.

Din punct de vedere biochimic şi structural, plastidele feofitelor sunt similare cu plastidele
de la crisofite şi diatomee. Probabil feofitele au avut o origine comună cu aceste două grupuri
de alge.

Dominarea sporofitului în evoluţia acestor alge a determinat pe unii autori să considere că

ele ar reprezenta grupul de origine al primelor cormofite. Cei mai mulţi autori însă consideră
că originea cormofitelor trebuie căutată printre algele verzi.

Ecologia şi răspândirea algelor brune

Cu excepţia a trei genuri de apă dulce, toate celelate genuri cresc în ape marine. Feoficeele
sunt alge bentale populând îndeosebi zonele de flux şi reflux. Se fixează de substrat solid
prin rizoizi ori discuri adezive.
Unele epifite cresc de obicei în zona litorală la adâncimi de 10 – 20 m formând asociaţii
întinse printre ele găsindu-se şi alge roşii.

Genul Fucus se întâlneşte de obicei în locurile de spargere ale valurilor pe stâncării, iar genul
Laminaria mai jos, în adâncime.

Adâncimea până la care pot fi întâlnite este influenţată de factorul lumină. Speciile fotofile
sunt răspândite mai la suprafaţă, iar cele sciafile la adâncimi de până la 40 – 100 m.

Algele brune sunt răspândite în mările reci ale ambelor emisfere, găsindu-se şi în regiunile
cu climat temperat sau tropical sau subtropical, dar la adâncimi mai mari.