MUSTA GHEORGHE

MUSTA MARIANA

COSTIC MIHAI

REGNURILE LUMII VII

IAI 2004

Refereni tiinifici: PROF.DR. IONEL ANDRIESCU PROF.DR. TOADER CHIFU CONF.DR. ION MOGLAN

Tehnoredactare i grafic computerizat: ATODIRESEI ELENA ALEXANDRINA

CUPRINS
Introducere 5 mprirea lumii vii n regnuri (Gh. Musta) ... 7 Superregnul PROKARYA .. 17 Regnul MONERA (Mariana Musta, Gh. Musta) .. 17 Superregnul EUKARYA 49 Regnul PROTOCTISTA (PROTISTA) (Gh. Musta, Mariana Musta) .. 49 Regnul ANIMALIA (Gh. Musta, Mariana Musta) ... 99 Regnul FUNGI (Mihai Costic) 137 Regnul PLANTAE (Mihai Costic) .. 147 Bibliografie ... 169

INTRODUCERE De ce o nou mprire a lumii vii n regnuri? tiina a evoluat n toate domeniile sale de manifestare. Asta nu nseamn c lumea vie se schimb n funcie de modificrile aprute n concepiile tiinifice. Lumea vie este aceeai, nu de la nceputul timpului biologic, ci dup intrarea n via a omului, care este ultima specie rezultat din evoluia arborelui vieii. Omul este cel mai recent fruct al Pomului Vieii. Odat cu omul apare o nou direcie evolutiv cosmic evoluia spiritului. Dac urmrim scara lucrurilor aristotelian vom sesiza c lumea material este mprit n trei mari regnuri: mineral, vegetal i animal. Intuiia genial i-a permis lui Aristotel s sesizeze c la fruntarii, la limita dintre regnuri, este foarte dificil s realizezi o separare tranant. Trecerea este aa de fin i de subtil de la regnul mineral la cel vegetal, deci la via, nct cu anevoie poi s le separi. Parc i mai dificil pare separarea dintre plante i animale. Acest lucru este confirmat de faptul c unele organisme, precum ar fi Euglena viridis, dar nu numai ea, sunt nc studiate n mod separat de ctre botaniti i de ctre zoologi. Prin punerea la punct a microscopului optic a fost descoperit o lume nebnuit pn atunci, a microorganismelor. Unde pot fi ele ncadrate? Cele mai multe (bacteriile, virusurile i algele unicelulare) au fost trecute n lumea plantelor, n timp ce organismele mai dinamice au fost nregistrate n lumea animalelor. Marele naturalist, na al naturii, Carol Linn a pecetluit pentru totdeauna aceast mprire a lumii vii. Microorganismele au fost, n timp, bine amnunite, iar cercetrile de genetic, privind structura materialului ereditar au probat c Bacteriile au celula altfel structurat fa de toate celelalte fiine vii. Nu au un nucleu bine individualizat i au i multe alte caractere care i-au ndreptit pe microbiologi s le scoat din lumea plantelor i s formeze chiar un superregn aparte Prokarya. Toate celelalte fiine vii intrnd n supraregnul Eukarya cu nucleu bine individualizat i structurat. Ali biologi i anume unii micologi au considerat c nu mai putem fora lucrurile plasnd ciupercile n continuare ntre plante. n primul rnd nu sunt autotrofe, ci heterotrofe. Apoi, nu au peretele celular constituit din celuloz, i multe alte caractere care nu mai sunt ntlnite la alte grupe de organisme, nct ar trebui s constituie un regn aparte. Dac ruptura s-a realizat, iat c i organismele unicelulare au fost separate n regnul Protoctista (Protista), chiar dac acest regn este obositor de heterogen i nu nglobeaz numai organisme unicelulares. Reprezint mprirea lumii vii n mai multe regnuri o mod? De ce unii biologi nu se aliniaz la acest nou concept? Nu este vorba de o mod, ci de nelegerea mai profund a lumii vii. Pare anacronic pentru un biolog care studiaz bacteriile s susin c, de fapt, cerceteaz plantele, chiar dac unele dintre bacterii au clorofil i fac fotosintez. Faptul c
5

unii biologi nu se aliniaz acestui concept fiind conservatoriti, se explic prin interesele de breasl. Un profesor care pred sistematica plantelor se simte nedreptit s nu mai predea i bacteriile i ciupercile. mprirea lumii vii n regnuri a devenit o necesitate a zilelor noastre, ca urmare a nivelului de dezvoltare la care a ajuns Biologia. Este firesc s fim informai n ce const aceast reclasificare a lumii vii, s cunoatem care sunt principiile cluzitoare i s fim receptivi la noutile care apar n acest domeniu. Lucrarea se adreseaz studenilor i profesorilor de biologie. Am ncercat s facem o caracterizare succint a fiecrei ncrengturi, astfel nct s nelegem diferenierea acestora, multe dintre ele fiind noi. Am fcut i o succint prezentare a regnurilor, mai ales a acelora care au un statut bine definit. Sperm ca aceast carte s devin un instrument de lucru util pentru cei interesai. Ne-am axat mai ales pe clasificarea lumii vii propus de Lynn Margulis i Karlene V. Schwartz n cea de-a treia ediie a lucrrii Five Kingdoms (ediia a III-a). Nu este exclus ca, ntre timp, s fi fost fcute alte propuneri de mprire n regnuri a lumii vii. Este i firesc. Trebuie s fim receptivi la toate noutile care apar i s le filtrm n funcie de acumulrile noastre n domeniu.

Autorii

MPRIREA LUMII VII N REGNURI

Din totdeauna omul a cutat s fac ordine n natur, s neleag logica lucrurilor i s stabileasc relaiile fireti dintre ele. Cutnd s descifreze tainele naturii omul a ncercat s realizeze tot felul de mpriri i clasificri ale lucrurilor materiale. Nu ntmpltor anticii au mprit lumea material n trei mari regnuri: mineral vegetal i animal. Interesant este faptul c pentru om n-au creat un regn aparte, ci l-au aezat printre animale, cu care se aseamn mai mult. Comparnd cele trei regnuri ntre ele i ajungnd la fruntarii, filosofii antici i-au dat seama c problema este mult mai complex dect se crede, c n delimitarea unui regn de altul se ajunge la o zon n care nu poi stabili o linie tranant de delimitare. n cadrul fiecrui regn se poate stabili o ierarhie a lucrurilor, o scar a lucrurilor, aa cum genial a intuit Aristotel. n aceast scar a lucrurilor porneti de la structurile inferioare i simple i urci ctre cele complexe, superioare. Exist o trecere gradat n scara lucrurilor, o cretere perpetu a complexitii structurilor i, corelativ, a funciilor. De aici a pornit ideea continuitii n lumea vie i n istoria natural. Aristotel a susinut c toate organismele pot fi ornduite ntr-o succesiune ascendent de forme. El a neles perfect c organismele difer ntre ele pe multiple planuri: prin forma extern, prin structura anatomic, prin habitat, sensibilitate etc., c o fiin poate fi superioar altuia. Aristotel arat c exist o schimbare gradual a proprietilor unei clase n acelea a clasei urmtoare, c apare o distincie ntre ele, c natura refuz s se conformeze dorinei noastre de a trasa linii clare de demarcaie, c i plac zonele crepusculare, unde exist forme care, dac trebuie s fie clasificate, atunci se impune s fie nscrise n dou clase simultan. S nu uitm c i n zilele noastre Euglena viridis este trecut n acelai timp i ntre plante i ntre animale. Natura trece att de treptat de la neanimate la animate, nct continuitatea lor face ca grania dintre ele s fie imperceptibil; s existe o specie de mijloc care aparine ambelor ordine. Cci plantele urmeaz imediat dup lucrurile neanimate; i plantele difer una de alta n gradul n care par c particip la via. Cci aceast clas luat n ansamblu pare, n comparaie cu alte corpuri, n mod clar animat; dar fa de animale pare neanimat. Tranziia de la plante la animale este continu; pentru c cineva se poate ntreba dac unele forme de via marine sunt animale sau plante, de vreme ce multe dintre ele stau lipite de roci i pier dac sunt separate de ele (Aristotel - De animalibus historia, VIII, 1, 588). Ideea progresului i a continuitii organismelor lansat de Aristotel avea s se dezvolte i s ajung la conturarea marelui lan al fiinelor, care a dominat gndirea Evului Mediu i a Renaterii i a consfinit concepia existenei unui numr infinit de legturi, ntinzndu-se n ordine ierarhic, de la cele mai firave existente, care abia scap nefiinei, pn la eus perfectissimum, sau cel mai nalt nivel posibil al fiinei. Multe aspecte par a nu fi rezolvate nici n zilele noastre. Dac dorim s difereniem tranant o plant de un animal nu vom ntmpina nici o dificultate atunci cnd comparm organisme evoluate (laleaua i cprioara). Dac dorim s coborm pn la zona fruntariilor vom constata paradoxul de care am amintit, c la nceputul celui de al treilea mileniu Euglena viridis (o specie mixotrof) este analizat i ncadrat n acelai timp, ntre plante i ntre animale. Dac pn la punerea la punct a microscopului optic diferenierea dintre plante i animale era oarecum rezolvat, iat c descoperirea unui nou univers, al fiinelor microscopice, a complicat lucrurile. Pe de o parte a aprut un nou univers al lumii vii, cel al microorganismelor, iar pe de 7

alt parte a fost descoperit unitatea structural i funcional a vieuitoarelor - celula. Ceea ce pare paradoxal este faptul c, dei biologii au fost pui n faa unui univers al microorganismelor, aproape de necuprins i nespus de heterogen, nu s-a acceptat mprirea lumii vii n mai multe regnuri. S-au creat situaii care astzi ni se par bizare. Bacteriile sunt trecute n lumea plantelor alturi de virusuri, care sunt ncadrate n phylum Virophyta, sau nu sunt recunoscute ca fiine vii. Examinarea structurii celulei la microscopul electronic a scos n eviden un mare hiatus ntre celula procariotelor i cea a eucariotelor. Mai mult dect att, chiar n lumea procariotelor se constat c ntre arhebacterii i eubacterii se deschide o prpastie din ce n ce mai evident, de parc ar fi vorba de dou regnuri diferite. De aceea, mprirea lumii doar n dou regnuri Plantae i Animalia nu numai c este anacronic, dar constituie n zilele noastre o grav greeal (fig. 1.1.). ncadrarea bacteriilor n lumea plantelor precum i a fungilor reprezint pentru taxonomistul timpurilor noastre o situaie nefireasc. Plantae Animalia

Fig. 1.1. Schem simplificat a sistemului de clasificare bazat pe dou regnuri Interesant este faptul c, nc din 1860, Hgg a lansat ideea c microorganismele s fie grupate ntr-un regn aparte - Primigenium. Ulterior s-a folosit pentru acest regn noiunea de Protoctista. n 1866 Ernst Haeckel propune crearea unui regn care s grupeze toate organismele unicelulare, pe care l numete Protista. De altfel, n a sa teorie a arhegoniei, privitoare la originea vieii pe Terra, Haeckel apeleaz la grupul ipotetic Monera, care ar fi reprezentat primele organisme vii. Monerele ar fi fost organisme fr membran, fr nucleu organizat i cu micri amoeboide. Nu ar fi depit stadiul de procariote. Stanier RY. (1941) concepe o clasificare a lumii vii pe trei regnuri. El consider c organismele unicelulare se difereniaz esenial de cele pluricelulare care, la rndul lor, pot fi mprite clar n plante i animale. mparte regnul Protista n dou subregnuri, n funcie de complexitatea structural a celulei: Protiste inferioare (Procariote) i Protiste superioare (Eucariote). Subregnul INFERIOARE Bacterii (PROCARIOTE) - Alge albastre-verzi Regnul I PROTISTA (unicelulare, coenotice sau Subregnul SUPERIOARE Alge multicelulare fr difereniere) (EUCARIOTE) Fungi Protozoare Regnul II PLANTAE Bryophyta (multicelulare, difereniere) Tracheophyta extensiv) Regnul III ANIMALIA Nevertebrate Vertebrate 8

Dei Stainer susinut de Doudoroff i Adelberg s-au aventurat ntr-o mprire mai categoric a lumii vii nu au reuit s nving conservatorismul biologilor de a mpri lumea n mai mult de dou regnuri. F. H. Copeland (1938, 1956) emite ideea mpririi lumii vii n patru regnuri (fig. 1.2.). El este susinut de G.E. Hutchinson (1967) i de P.B. Weisz (1971).

Metazoa Metaphyta

Protoctista Monera Fig. 1.2. Sistemul lui Copeland de clasificare a lumii vii, cu nivelele de organizare corespunztoare F.H. Copeland delimiteaz dou regnuri n lumea microorganismelor: - MONERA (MYCHOTA) care include organismele procariote; - PROTOCTISTA care cuprinde organismele eucariote unicelulare, unicelularcoloniale, sinciiale sau multicelulare ns fr diferenierea celulelor (alge, fungi, mixomicete i protozoare). Urmeaz regnul PLANTAE (METAPHYTA) - n care sunt cuprinse plantele terestre i acvatice; ANIMALIA (METAZOA) care cuprinde toate animalele pluricelulare. Dup cum observm regnul PROTISTA al lui Stanier este separat n dou regnuri, ceea ce este firesc. Au aprut discuii asupra denumirii regnului MONERA, deoarece ar putea conduce la gndirea lui Ernst Haeckel i la imaginea doar a unor organisme amoeboide fr membran i fr nucleu, fr a cuprinde toate procariotele. Considerm ns c aceast interpretare poate s fie evitat atta timp ct se precizeaz faptul c n acest regn sunt cuprinse organismele procariote. Whittaker R.N. (1969) atac cu ndrzneal sistemul cu patru regnuri i propune unul cu cinci (fig. 1.3.). Stabilete nti trei tipuri majore de organizare: procariot, eucariot unicelular i eucariot multicelular. n categoria organismelor pluricelulare eucariote deosebete trei modaliti de nutriie: fotosintetic (autotrof) caracteristic plantelor, ingestia-tipic pentru animale i absorbtiv proprie fungilor. De fapt sunt dou tipuri majore de nutriie: autotrof i heterotrof. Cea heterotrof se realizeaz dup dou modaliti: ingestiv (prin nglobare sau halozoic) i absorbtiv caracteristic fungilor. Interpretnd ecologic aceste modaliti de nutriie putem surprinde faptul c ele corespund celor trei grupri ecologice funcionale din punct de vedere trofic: productorii reprezentai de plante, consumatorii care sunt, fr excepie, animale i reductorii reprezentai n acest caz prin fungi. Desigur c, n categoria reductorilor intr n primul rnd 9

Fig. 1.3. Sistemul celor cinci regnuri propus de R.H. Whittaker bacteriile, care au rolul cel mai important n realizarea circuitului bio-geo-chimic. Bacteriile se gsesc ns la un anumit nivel de evoluie, care le asigur un alt statut i o alt poziie n seria evolutiv a organismelor, sunt procariote. Organisme autotrofe fotosintetizante ntlnim n mai multe grupe: bacterii, alge i plante. n aceast situaie includerea lor n unul i acelai regn Plantae ar prea explicabil. Doar din acest punct de vedere. Chiar n lumea bacteriilor putem face diferenieri evidente ntre grupele crora le este proprie nutriia autotrof: fotosintetic: Athiorhodaceae, Chlorobacteriaceae, Thiorhodaceae (sulfuroase roii) i Cyanobacterii i chemosintetice: sulfobacterii, ferobacterii etc. Nivelul structurii celulare ne ndreptete ns scoaterea acestei grupe din lumea plantelor. Algele macrofite (verzi, roii i brune) sunt trecute n lumea plantelor alturi de muchi, licheni i plantele vasculare. Algele unicelulare, prin excelen autotrofe fotosintetizante, au un statut particular propriu, determinat de structura unicelular de tip eucariot. Cele cinci regnuri propuse de Whittaker sunt urmtoarele: I. MONERA; II. PROTISTA; III. PLANTAE; IV. FUNGI; V. ANIMALIA. Sistemul lui Whittaker a fost, de la nceput, acceptat de muli biologi. Scoaterea algelor roii i brune din grupa protistelor i plasarea lor ntre plantele superioare pare mai fireasc. Fungii pot constitui o grup evolutiv separat prin particularitile lor structurale i de nutriie. Regnul Protista este cel mai heterogen i ridic multe probleme. Unele ncrengturi din acest regn prezint mai curnd afiniti structurale i biologice cu alte ncrengturi din regnurile superioare dect ntre ele. Singura caracteristic ce le poate lega este nivelul unicelular eucariot. Considerm c, mai devreme sau mai trziu, acest regn va suferi modificri eseniale, va fi scindat n funcie de anumite particulariti morfofiziologice i ecologice. Filum Chlorophyta include forme unicelulare i unicelular-coloniale. Aceasta contravine att regnului Plantae n care este ncadrat ct i regnului Protista n care ar putea fi introdus. Trecerea de la formele unicelulare la cele pluricelulare este att de gradat nct acest filum apare ca o continuitate fireasc. 10

Myxomicetele ridic, de asemenea, probleme destul de complicate att prin particularitile structurale ct i prin cele de nutriie. Ar putea fi trecute n regnul Protista, dar au, n acelai timp, afinitate i cu Fungii i cu Animalia. Whittaker a considerat ns c tranziia ntre structura unicelular i cea multicelular-multinuclear ar putea justifica mai bine plasarea acestui grup ntre organismele inferioare dect cele superioare. mprind lumea vie n mai multe regnuri trebuie s precizm c este necesar diferenierea a dou mari supraregnuri, n funcie de tipul de structur celular i anume: PROCARIOTA i EUCARIOTA. n supraregnul PROCARIOTA ncadrm regnul MONERA, iar n supraregnul EUCARIOTA introducem celelalte regnuri: PROTISTA (PROTOCTISTA), PLANTAE, FUNGI i ANIMALIA. Considerm c nu ne putem opri la individualizarea a doar cinci regnuri n lumea vie. Se impune s ncadrm virusurile ntre fiinele vii i s le plasm ntr-un regn aparte. Vom fi nevoii s grupm n acest regn Virusurile, Viroizii, Virusoizii i poate i alte formaiuni: Plastide, Traspozonii. Toate aceste formaiuni conin acizi nucleici. Nu ne putem pronuna asupra Prionilor. Structura lor i-ar separa de cele sus menionate. mprirea lumii vii n mai multe regnuri apare ca o necesitate n zilele noastre. Lucrurile par simple i logice dac ne gndim la criteriile de baz care au condus la o astfel de mprire. Ne exprimm ndoiala asupra unitii regnului PROTOCTISTA. Aceast ndoial persist, dar vom ncerca s vedem cum putem pune fiecare ncrengtur la locul ei n etapa actual, chiar dac apar unele neajunsuri. Cea mai nou i mai interesant mprire a lumii vii n mai multe regnuri o realizeaz Lynn Margulis i Karlene V. Schwartz (1982, 1988, 1998, 2000) n Five Kingdoms. Este pstrat mprirea lumii vii n cinci regnuri, virusurile nefiind luate n consideraie. Aceste regnuri sunt: MONERA (BACTERIA) care intr n supraregnul PROKARYA, celelalte patru regnuri fiind plasate n supraregnul EUKARYA: PROTOCTISTA, FUNGI, PLANTAE i ANIMALIA. Aceast mprire n supraregnuri a fost realizat n funcie de structura celulelor: procariote i eucariote. PROCTISTA (PROTISTA) nglobeaz toate organismele unicelulare, fie ele solitare sau coloniale. Celelalte trei regnuri sunt difereniate n funcie de modul de nutriie. Regnul PLANTAE grupeaz toate speciile de organisme pluricelulare care prezint pigmeni clorofilieni i care sunt capabile de nutriie autotrof fotosintetizant. FUNGII i ANIMALIA prezint nutriie heterotrof. Diferenierea dintre aceste dou regnuri este dat att de caracteristicile structurale i biochimice ale celulelor ct i de faptul c animalele au o nutriie heterotrof prin nglobare (nghiire) sau holozoic, n timp ce fungii se hrnesc prin absorbie. n ceea ce privete regnul MONERA sau BACTERIA, trebuie s clarificm, de la nceput faptul c se mparte n dou subregnuri: ARCHAEA i EUBACTERIA. Se menine deci vechea mprire a bacteriilor n Archaebacteria i Eubacteria, totui, se insist asupra faptului c ntre cele dou subregnuri apar importante diferenieri morfofuncionale. Subregnul ARCHAEA prezint dou ncrengturi: Euryrchaeota i Crenarchaeota. Subregnul EUBACTERIA prezint 12 ncrengturi i anume: Proteobacteria, Spirochaetae, Cyanobacteria, Saprospirae, Chloroflexa, Chlorobia, Aphragmabacteria, Endospora, Pirellulae, Actinobacteria, Deinococci i Thermothogae. n ceea ce privete regnul PROTOCTISTA (PROTISTA) problemele sunt ceva mai complicate. Este vorba de punerea la un loc a unor grupe de organisme foarte diferite ntre ele, care ar avea drept numitor comun alctuirea corpului dintr-o singur celul (dintr-o singur unitate). Complicarea de care aminteam este dat de faptul c acest criteriu (unicelularitatea) nu este respectat cu strictee. Totui, care sunt ncrengturile care sunt ncadrate n acest regn? Aceste ncrengturi ar fi (fig. 1.4.): 11

Fig. 1.4. mprirea lumi n cinci regnuri dup L. Margulis i K. Schwartz (2000) 1. Archaeprotista 2. Microspora 3. Rhizopoda 4. Granuloreticulosa 5. Xenophyophora 6. Myxomyceta 7. Dinomastigota 8. Ciliophora 9. Apicomplexa 10. Haptomonada 11. Cryptomonada 12. Discomitochondria 13. Chrysomonada 14. Xanthophyta 15. Eustigmatophyta 16. Diatomea 12

17. Phaeophyta 18. Labirinthulata 19. Plasmodiophora 20. Oomycota 21. Hyphochytriomycota 22. Haplospora 23. Paramyxa 24. Rhodophyta 25. Gamophyta 26. Actinopoda 27. Chlorophyta 28. Chytridiomycota 29. Zoomastigota Dup cum putem observa n regnul Protoctista au fost adunate organisme care au avut poziii total diferite n clasificarea lumii vii doar n dou regnuri. Aici intr toate Protozoarele, care erau cuprinse n regnul Animalia, toate algele, i cele macrofite i cele plasate ntre ciuperci (Myxomycota, Plasmodiophory, Oomycota, Hyphochytriomycota i Chytridiomycota). Mai sunt i unele ncrengturi noi, care au aprut n tabloul lumii vii n ultimele decenii sau au fost individualizate grupe noi din cele mai bine conturate sau mai puin conturate (Incertis sedis). Este vorba de Xenophyophora, Dinomastigota, Paramyxa, Gamophyta, Labyrinthulata i Haplospora. Regnul Fungi merit cu adevrat s fie scos dintre plante deoarece prezint suficiente particulariti structurale, biochimice i funcionale care s le dea un statut aparte. Fungii ns au fost curai de o serie de grupe, considerate acum ncrengturi independente, care parc reprezentau nite rdcini adnc nfipte n arborele genealogic al lumii vii. Un element nou, care necesit toat atenia, este c fungii au absorbit n totalitate toat fantomatica ncrengtur a lichenilor. n regnul Fungi deosebim acum doar trei ncrengturi bine conturate: Zygomycota, Basidiomycota i Ascomycota. Basidiomycota i Ascomycota au nglobat i lichenii care, practic, se difereniau ntre ei n funcie de tipul de fungi care particip la formarea talului. Regnul Animalia pare acum destul de unitar. nglobeaz aa-numitele Eumetozoa sau metazoarele adevrate. Sunt exclusiv pluricelulare. Totui, ntlnim i aici unele grupe a cror poziie este destul de controversat. Este vorba de aa-numitele Metazoare inferioare, n care sunt incluse ncrengturile: Monoblastozoa, Placozoa, Rhombozoa i Orthonectida. Lynn Margulis i Karlene Schwartz separ 37 de ncrengturi pe care le grupeaz n regnul Animalia i anume: 1. Placozoa 2. Porifera 3. Cnidaria 4. Ctenophora 5. Platyhelminthes 6. Gnathostomulida 7. Rhombozoa 8. Orthonectida 9. Nemertina 10. Nematoda 11. Nematophora 12. Acanthocephala 13. Rotifera 13

14. Kinorhyncha 15. Priapulida 16. Gastrotricha 17. Loricifera 18. Entoprocta 19. Chelicerata 20. Mandibulata 21. Crustacea 22. Annelida 23. Sipuncula 24. Echiura 25. Pogonophora 26. Mollusca 27. Tardigrada 28. Onychophora 29. Bryozoa (Ectoprocta) 30. Brachiopoda 31. Phoronida 32. Chaetognatha 33. Hemichordata 34. Echinodermata 35. Urochordata 36. Cephalochordata 37. Craniata n afar de ceea ce aminteam cu privire la metazoarele inferioare, doar unele aspecte ar merita s fie luate n seam. Fostul subregn Mezozoa sau Moruloidea nu mai apare n noua nomenclatur, ns reprezentanii acestuia, Orthonectidele i Dycyemidele apar acum ca dou ncrengturi separate: Orthonectida i Rhombozoa. Gnatostomulida este o alt ncrengtur format din viermi marini de dimensiuni mici, care prezint flci bine conturate, ce delimiteaz o gur cu poziie ventral. Ca un caz particular la reprezentanii acestei ncrengturi este faptul c spermatozoizii sunt injectai direct prin peretele corpului cu ajutorul unui stilet care face parte din structura penisului. Regnul PLANTAE este acum curat de toate algele i de tot ceea ce nelegem noi prin fungi. De asemenea, Bacteriile au fost eliminate, ele constituind un grup cu totul particular, chiar dac ntre ele sunt i specii care au pigmeni porfirinici i fac fotosintez. Poate c tocmai aceast curire a impus mprirea lumii vii n mai multe regnuri. Este i firesc s ne ntrebm acum: ce ncrengturi au mai rmas n lumea plantelor? Lynn Margulis i Karlene Schwartz ne propun 12 ncrengturi i anume: 1. Bryophyta 2. Hepatophyta 3. Anthocerophyta 4. Lycophyta 5. Psilophyta 6. Sphenophyta 7. Filicinophyta 8. Cycadophyta 9. Ginkgophyta 10. Coniferophyta 14

11. Gnetophyta 12. Anthophyta Dup cum putem constata, muchii sunt reprezentai prin trei ncrengturi: Bryophyta, Hepatophyta i Anthocerophyta. Ferigile ar fi reprezentate prin ncrengturile: Lycophyta, Psilophyta, Sphenophyta i Filicinophyta. Gymnosperemele sunt reprezentate de ncrengturile Cycadophyta, Ginkgophyta i Coniferophyta. ncrengtura Gnetophyta, care prezint specii cu caractere evoluate ntre gimnosperme, cum ar fi Welwitschia i Ephedra, unele comune cu angiospermele, fr a lsa s se cread c se pot stabili legturi filogenetice directe, ocup o poziie interesant n clasificarea actual. n sfrit, ncrengtura Anthophyta ncadreaz toate angiospermele sau aa-numitele Magnoliofite. Aceasta ar fi o mprire mai modern a lumii vii, dac ntre timp n-au aprut alte concepii, care s atrag o alt grupare a fiinelor vii. Relum ideea c, rmne un mare semn de ntrebare: ce facem cu virusurile? Cnd ne vom clarifica cu adevrat care sunt parametrii de care trebuie s inem seama n definirea vieii? Rmne s ne oprim la bariera impus de capacitatea de autoreproducere sau de o reproducere dup modelele proprii, dup tipare bine stabilite, dar realizat i de alte fiine vii.

15

SUPERREGNUL PROKARYA REGNUL MONERA

Include toate organismele procariote. Prin procariote nelegem, de fapt Bacterii. n conceptul de Bacterii vom cuprinde i aa-numitele alge albastre-verzi sau Cyanophyceae. Cyanophyceele sunt, de fapt, Cyanobacterii. Bacteriile sunt organisme primordiale. Dimensiunile lor variaz ntre 0,125-0,250 m (1 m = 1 = 0,001 mm) la Mycoplasma i peste 500 m la unele bacterii filamentoase. nmulirea bacteriilor se face prin diviziune simpl. Exist i un fenomen de parasexualitate sau protosexualitate. Acest proces const ntr-un transfer de material genetic. Donatorul este considerat mascul, iar primitorul femela. Bacteriile sunt unicelulare. Ele pot forma ns i structuri coloniale. La Beggiatoa i Sphaerotilus coloniile sunt filamentoase. Apariia formelor coloniale reprezint o tendin ctre pluricelularitate. La unele cianobacterii (Nostoc, Anabaena etc.) apare o difereniere structural i funcional a celulelor n cadrul coloniilor. Se stabilesc chiar legturi ntre celule, prin plasmodesme, care fac posibil transferul de nutrieni ntre celulele coloniei. Totui, la procariote nu ntlnim forme pluricelulare. Bacteriile sunt cele mai vechi organisme de pe Terra, cu o vechime de peste 3,8 miliarde de ani. Supravieuirea lor ar putea fi explicat prin dimensiunile mici, metabolismul foarte intens i prin capacitatea de multiplicare rapid. A fost determinat i de diferenierea funcional care a prut i s-a accentuat n timp. O foarte mare parte din timpul geologic Terra a fost populat numai de procariote. Diferenierea ecologic n productori, consumatori i descompuntori a fcut posibil supravieuirea lor. Productorii sunt reprezentai de bacteriile foto- i chemoautotrofe, consumatorii de bacteriile heterotrofe, iar o mare parte dintre bacterii sunt descompuntoare de substane organice. Diferenierea funcional a procariotelor a reprezentat condiia esenial a durabilitii lor. Evoluia a condus, prin apariia eucariotelor, la diferenierea funcional mult mai ampl i mai subtil a organismelor.

Caracteristicile structurale ale bacteriilor

Dei bacteriile au fost puse n eviden nc din 1675 de ctre Leeuwenhoek, conceptul de bacterie a prins contur abia n deceniul al aptelea al secolului XX. Stanier a demonstrat c lumea bacteriilor este caracterizat prin unitatea structural comun celula procariot. Forma bacteriilor este determinat genetic i variaz foarte mult, unele elemente structurale constituind criterii taxonomice de difereniere a speciilor i a taxonilor superiori. Dup forma celulelor i a modului lor de grupare dup diviziune deosebim: bacterii sferice (coci), bacterii cilindrice (bacili), bacterii spiralate sau elicoidale, bacterii filamentoase i bacterii ptrate (fig. 2.1.). Cocii sunt bacterii sferice, ovoidale sau elipsoidale, unele forme fiind neregulate (fig. 2.2.). Bacteriile cilindrice sau bacilii, au forme de bastonae. Capetele sunt rotunjite sau tiate drept. Bacteriile spiralate sau elicoidale sunt, la rndul lor, de trei tipuri: - vibrionul, care are form de virgul (Vibrio cholerae); 17

- spirilul, n form de spiral rigid cu mai multe spire (Spirillum volutans); - spirocheta, n form de spiral flexibil, care se poate strnge sau relaxa i are mai multe spire (Treponema, Leptospira).

10

11

14 15

12

13

Fig. 2.1. Tipuri principale de bacterii: 1-2. Micrococcus aureus; 3. M. gonorrhoeae; 4. M. tetragenus; 5. Sarcina ventriculus; 6. Planococcus roseus; 7. Microspira comma; 8. Bacillus anthracis; 9. Myobacterium tuberculosis; 10. Bacterium typhii; 11. B. subtilis; 12. Planosarcina mobilis; 13. Spirillum tenue; 14. Spirochaete plicatilis; 15. S. pallida (dup N. Topal, 1980)

(a) (b)

(c) (d) (e)

Fig. 2.2. Variante de aranjare a cocilor, n funcie de planurile de diviziune: a. diplococi; b. streptococi; c. tetrad; d. sarcin; e. stafilococi Bacteriile filamentoase se aseamn mult cu fungii deoarece formeaz un fel de hife ramificate, dnd aspect de miceliu, aa cum ntlnim la actinomicete (fig. 2.3.). La Sphaerotilus natans, filamentul este format din dispunerea celulelor n lanuri, intuite printr-o plac comun. 18

Bacteriile ptrate au forma unor cuburi. Celulele sunt unite printr-o teac. Uneori celulele sunt dispuse neregulat n interior.

Structura celulei procariote

Celula procariotelor are o structur caracteristic. La exterior se gsete un perete celular care nvelete membrana citoplasmatic i care se deosebete prin compoziia chimic de peretele celulozic al celulei vegetale. La exteriorul acestui perete se poate gsi i o capsul. Citoplasma conine un numr mare de ribozomi, care au rol n sinteza proteinelor. Nu se gsesc alte organite, iar nucleul este lipsit de o membran nuclear proprie. Pentru deplasare prezint flageli sau pili (fig. 2.4.). Spor Capsul Perete celular Membran plasmatic Ribosomi Pili Vacuole Incluziune Material nuclear (nucleoid) Citoplasm Flageli

Mezosom

Fig. 2.4. Structura unei celule bacteriene tipice (dup C. Mzreanu, 1999) innd cont de peretele celular constituenii celulei procariote (bacteriene) pot fi grupai n dou categorii: - extraparietali: - capsula, stratul mucos, glicocalixul, spinii, flagelii, fimbriile i pilii; - intraparietali: - membrana plasmatic, mezozomii, citoplasma, nucleoidul, ribosomii, aparatul fotosintetic, sporul, vacuolele, rhapidosomii, magnetosomii, incluziunile.

Peretele celular
Acoper membrana citoplasmatic i poate s fie, la rndul su, acoperit de o capsul sau de un strat mucos. Peretele celular reprezint 15-30% din greutatea uscat a celulei bacteriene. Este rigid i asigur forma celulei. Rigiditatea peretelui este dat de prezena unui peptidoglican mureina. Peretele celular este organizat dup dou tipuri de bacterii: Gram pozitive i Gram negative.

19

La bacteriile Gram pozitive peretele celular este format dintr-o ptur de murein i acid teicoic n proporii aproape egale, fr delimitri distincte. Urmeaz spaiul periplasmatic i apoi membrana celular citoplasmatic (fig. 2.5.). Acidul teicoic joac rol n activitatea i stabilitatea membranei citoplasmatice. La bacteriile Gram negative peretele celular este mult mai subire, ns cu o structur mai complex: peretele format din peptidoglycan plasmalema

Fig. 2.5. Structura peretelui la bacteriile Gram-pozitive (dup Levin) - un nveli extern (manon extern) cu structur tristratificat, gros de 9-13 nm, format din lipoproteine i lipopolizaharide; - urmeaz ptura de murein care este subire i vine n contact mai mult sau mai puin, n funcie de specii, cu nveliul extern; - spaiu periplasmatic care face legtura cu membrana citoplasmatic. Manonul extern este responsabil de specificitatea antigenic (fig. 2.6.). protein lipoproteine i lipozaharide peptidoglycan plasamalema

Fig. 2.6. Structura peretelui la bacteriile Gram-negative (dup Levin) Peretele celular are rol n meninerea formei normale a celulei i protejarea ei mpotriva factorilor nefavorabili de mediu. Peretele celular particip la diviziunea celulei formnd septul parietal transversal. Unii constitueni ai peretelui celular au rol de receptori pentru fixarea bacteriofagilor. Mycoplasmele sunt lipsite de perei celulari. Ele acioneaz ca parazii intracelulari. Mureina are rol n meninerea formei celulei i asigurarea rigiditii peretelui celular. Mureina este atacat i hidrolizat de lizozim. Dac ntr-o cultur de bacterii adugm lizozim are loc depolimerizarea mureinei, peretele i pierde rigiditatea, iar celulele devin sferice. Bacteriile Gram pozitive tratate cu lizozim pierd peretele celular, iar celula rmne delimitat numai de membrana citoplasmatic. Aceste celule se numesc protoplati. La bacteriile Gram negative lizozimul distruge doar ptura de murein, iar manonul extern rmne intact. i aceste celule bacteriene devin sferice i se numesc sferoplaste. Sferoplatii se obin i prin tratarea bacteriilor Gram negative cu penicilin. Spre deosebire de sferoplati, protoplatii se multiplic numai n medii solide, nu i lichide. 20

Membrana citoplasmatic
Ader la peretele celular i delimiteaz citoplasma la exterior. La microscopul electronic are o structur tristratificat, caracteristic tuturor membranelor celulare. Grosimea membranei este de 7,5-10 nm, este format din 40-70% proteine, 15-40% lipide i 10-20% glucide. Modelul de structur se propune a fi cel imaginat de Singer-Nicolson, 1972 modelul mozaicului fluid (fig. 2.7.).

Fig. 2.7. Evidenierea structurii membranei plasmatice, de-a lungul planului central (dup Staehlin i Hull, 1979) Fosfolipidele formeaz un film fluid, discontinuu, n care plutesc proteine globulare. Glucidele interacioneaz cu proteinele sau cu fosfolipidele. Prin proprietile sale de permeabilitate controleaz ptrunderea i ieirea din citoplasm a diferitelor substane. Sistemele enzimatice, aa-numitele permeaze, asigur ptrunderea unor substane nutritive. Aceste sisteme permit bacteriilor s concentreze n citoplasm cantiti mari de substane. Membrana citoplasmatic prezint numeroase invaginri veziculare, tubulare sau lamelare, care ptrund n citoplasm i care mpreun cu membrana formeaz sistemul membranar unic (unit membrana). Se poate stabili un raport direct ntre suprafaa total a membranei i activitatea metabolic a celulei. La bacteriile Gram pozitive invaginrile membranei poart numele de mezozomi. Se prezint ca nite pungi formate de membrana citoplasmatic i pot conine lamele membranoase, tubuli sau vezicule. Mezozomii conin unul sau mai muli tubuli nrulai n punga pe care o formeaz (fig. 2.8.). Situs de legare genom

Sac mezosomal Mediu extern Citoplasm Cisterna tubului Membrana protoplastului Perete celular

Fig. 2.8. Structura schematic a mezozomului bacterian (dup G. Zarnea, 1983)

21

La bacteriile Gram negative mezozomii sunt mai puin dezvoltai. Au forma unor membrane nrulate. La Caulobacter i Achromobacter s-au pus n eviden mezozomi asemntori cu cei de la bacteriile Gram pozitive. Membrana citoplasmatic are rol energetic, coordoneaz creterea i diviziunea celular, iniiaz replicarea cromozomului bacterian i asigur separarea cromozomilor fii prin formarea septului transversal de diviziune.

Citoplasma
Reprezint un sistem coloidal complex, format din proteine, glucide, lipide, ap, sruri minerale i o serie de alte substane care variaz cantitativ i calitativ n funcie de starea funcional i de vrsta celulei. Este o mas hialin, omogen, amorf, intens colorabil care ader strns la membrana citoplasmatic. n citoplasm se gsesc ribozomi i granulaii difereniate. Coninutul n ARN i confer proprieti bazofile. Chiar dac exist cureni citoplasmatici acetia sunt foarte slabi.

Materialul nuclear sau nucleul bacterian

Nucleul bacterian are o form primitiv de organizare ca urmare a lipsei unei membrane proprii. Datorit lipsei membranei proprii materialul nuclear este numit n mod diferit: nucleoid, nucleosom, material nuclear, nucleoplasm, echivalent nuclear sau chiar nucleu, prin analogii funcionale cu cel de la eucariote. Materialul nuclear este localizat n regiunea central a celulei. Apare ca o zon mai clar i cu o densitate mai mic dect cea a citoplasmei. Regiunea nuclear este format din fibrile fine cu diametrul cuprins ntre 2,0 i 5,0 nm care fac parte din cromozomul bacterian. Cromozomul bacterian, numit i nucleosom, genofor sau lineom este format dintr-o singur molecul de ADN dublu catenar, care este de 1000 de ori mai mare dect lungimea celulei. Structura cromozomului poate fi diferit, realizndu-se o mpachetare a filamentului de ADN dup modelul Worcel i Burgi (1972) sau Pettijohn (1974) (fig. 2.9.). A
pliere

incizie monocatenar
reacie parial a DNazei

formare de superhelice
reacie parial a RNazei

D C E Fig. 2.9. Structura cromosomului la bacterii (dup Zarnea, 1983) Cromozomul bacterian are informaia genetic necesar pentru procesele metabolice de biosintez, cretere i diviziune celular i pentru asigurarea arhitecturii celulei i a evoluiei sale.

22

Ribosomii
Sunt formaiuni nucleoproteice intracitoplasmatice cu form stabil. Se caracterizeaz prin constana de sedimentare la centrifug, msurat n uniti S (Svedberg) i prin capacitatea de a participa la sinteza proteinelor in vitro. La procariote se gsesc n citoplasm, n faza de cretere activ, 1500-100000 de particule ribosomale, avnd constana de sedimentare de 70S (g.m. 3 x 106 dal). Aceste particule au tendina de a se disocia rapid n dou subuniti mai mici, inegale cu constantele de sedimentare de 30 S i 50 S. Mrimea i stabilitatea ribosomilor este dat de concentraia ionilor de Mg2+ i K+. Ribosomii 70 S, caracteristici celulelor procariote se disociaz reversibil n prezena unei concentraii reduse de Mg2+, n cantiti stoichiometrice de subuniti 30 S i 50 S, i se reasambleaz atunci cnd concentraia Mg2+ crete, dup relaia: 70 S 30 S + 50 S. Subunitatea mic are trei regiuni: un cap, o baz i o platform. Subunitatea mare are o protuberan central, un peduncul i o creast (fig. 2.10.).

Fig. 2.10. Reprezentarea schematic a subunitilor ribosomale 30 S i 70 S (dup Zarnea, 1983) Ribosomii au rol esenial n traducerea informaiei genetice, funcionnd ca adevrate uzini de proteine. Pentru aceast activitate cele dou subuniti sunt asociate i combinate cu ARNm i ali componeni. n biosinteza proteinelor ribosomii se asociaz (4-50 ribosomi) i formeaz poliribosomi sau ergosomi, permind ca lanul polipeptidic s creasc n lungime.

Aparatul fotosintetic
Este format de un ntreg de structuri membranare particulare care asigur conversia energiei luminoase n energie chimic. La bacterii aparatul fotosintetic este localizat n complexul membranei plasmatice la nivelul unor invaginri, vezicule i sisteme lamelare (fig. 2.11.). La bacteriile sulfuroase roii (Thiorhodaceae) aparatul fotosintetic este format din diferite tipuri de structuri: - vezicule membranoase simple situate la extremitile celulei; 23

- membrane tubulare ce formeaz o reea tridimensional; - pachete sau fascicule de lamele. La bacteriile sulfuroase roii, Athiorhodaceae aparatul fotosintetic este format din: - vezicule membranare rspndite n citoplasm; - sisteme lamelare simple dispuse n pachete la periferia celulei; - sisteme lamelare complexe dispuse n inele concentrice n jurul celulei. La bacteriile verzi (Chlorobium) se gsete un sistem de vezicule mari fr legturi cu membrana celular. Cianobacteriile au aparatul fotosintetic format dup dou tipuri: - o structur similar cu a cloroplastului eucariotelor, fiind format din saci membranoi turtii (tilacoizi), separai de membrana celular. Ficobiliproteinele care capteaz lumina formeaz un irag de granule, numite ficobilisomi ataai pe suprafaa membranei externe a tilacoizilor;

Membrana Peretele celular Vezicule Membrane fotosintetic Membrana Vezicula membranoase tubulare plasmatic

Sistem lamelar Unitate tilacoid extern

Vezicule membranoase

Sistem lamelar complex Sistem lamelar g simplu Fig. 2.11. Structura aparatului fotosintetic la bacterii: a. Chlorobacteriaceae, b., c., d. Thiorhodaceae, e., f., i g. Athiorhodaceae (dup Zarnea, 1983) - la alte specii (Gloeobacter violaceus) aparatul fotosintetic se aseamn cu cel al bacteriilor verzi o membran cu structur simpl, iar ficobilinele sunt localizate ntr-un strat continuu. e f

24

Vacuolele Apar la nceput ca nite caviti mici, ns se mresc progresiv i sunt mpinse spre poli. Vacuolele formeaz tonoplastul. Sunt delimitate de o membran lipoproteic unistratificat. Deosebim dou tipuri de vacuole: - vacuole cu suc celular, care conin substane organice dizolvate i unele substane minerale; - vacuole cu gaz, ntlnite la bacterii fotosintetizante mai ales la unele bacterii acvatice. Conin probabil i azot rezultat din metabolism sau provenit din aer. Vacuolele cu gaz pot avea rol i n flotaie. Incluziunile Sunt formaiuni inerte care apar n citoplasm mai ales la sfritul perioadei de cretere activ a celulelor. Dup structura lor putem diferenia dou tipuri: - incluziuni nconjurate de membrane (carboxizomii i incluziunile de poli-hidroxibutirat); - incluziuni nenconjurate de membrane (granule de cianoficine, incluziuni de polifosfat, incluziuni parasporale etc.). Rhapidosomii Sunt particule ribonucleoproteice care apar sub form de bastonae situate intra- sau extracelular. Apar sub forma unor structuri tubulare submicroscopice, cu un canal central n care ptrunde substana de contact electronoopac. Conin proteine i ARN, cu o structur helical, sunt lipsite de toxicitate i neinfecioase pentru alte bacterii. Au fost comparai cu microtubulii de la eucariote. Magnetosomii sunt incluziuni care conin fier i sunt rspunztori de fenomenele de orientare i migrare sub influena cmpurilor magnetice slabe.

Capsula i stratul mucos

n anumite condiii de mediu unele bacterii pot sintetiza, un material macromolecular gelatinos, vscos care poate difuza n mediul nconjurtor. Putem deosebi diferite forme de structur: - Microcapsul, cu o grosime de 0,2 m, n care substana mucoid alctuiete un strat foarte fin n jurul celulei bacteriene; - Capsul sau macrocapsul, cu grosimi mai mari de 0,2 m, care se prezint ca o formaiune distinct i nvelete fiecare celul sau o pereche de celule; - Stratul mucos, apare ca o mas amorf, care se dispune n jurul celulei bacteriene; - Zooglea (masa zoogleic) leag ntre ele, prin fibrile extracelulare, mai multe celule, formnd colonii mucilaginoase. Capsula nu este o component structural constant i esenial a celulei deoarece una i aceeai specie poate prezenta sau nu capsul. La Diplococcus pneumoniae tulpinile capsulate sunt patogene deoarece nu sunt fagocitate, iar cele necapsulate sunt lipsite de patogeneitate i fagocitabilitate. Glicocalixul Este format dintr-o mas de filamente polizaharidice ataate de lipopolizaharidele de pe suprafa. Flagelii sau cilii Unele bacterii prezint organite speciale cu ajutorul crora pot s se deplaseze i cili sau flageli. Numrul i poziia lor variaz. n funcie de numrul de cili i de poziia lor putem deosebi diferite tipuri de bacterii: - monotriche, cu un singur cil polar (Vibrio chlolerae, Pseudomonas spinosa); 25

- amfitriche, cu cte un cil la fiecare pol (Bacillus megaterium); - lofotriche, cu cte un smoc de cili la un pol sau la ambii (Pseudomonas cyanogenes); - peritriche, cu cili pe toat suprafaa celulei (Proteus vulgaris). Flagelii (cilii) sunt alctuii din 3 structuri principale (G. Zarnea, 1983): - corpul bazal, care funcioneaz ca un motor rotativ al crui ax de transmitere (bastonaul) este conectat cu filamentul helical printr-un crlig, care servete ca articulaie flexibil; - crligul (articulaia flexibil) care face legtura ntre axul de transmitere al motorului i al filamentului flagelului; - filamentul helical extracelular care asigur micarea. Pilii i fimbriile Sunt apendice filamentoase neflagelate, ajutnd la transferul cromozomului bacterian n conjugare. Au rol i de receptori specifici de fagi. Servesc la realizarea fenomenului de conjugare prin realizarea punii de legtur dintre cele dou celule. Fimbriile sunt apendice filamentoase vizibile doar la microscopul electronic, dispuse pericelular, uni- sau bipolar, alctuite din molecule de fimbrilin. Au origine intracelular, ca i pilii, deoarece dup ndeprtarea peretelui celular rmn legate de protoplati i sferoplati. Au rol n activitatea respiratorie i n creterea suprafeei de absorbie a substanelor nutritive. Spinii sau spiculele bacteriene sunt apendice pericelulare, rigide, tubulare prezente la unele bacterii Gram negative. Sunt alctuite dintr-un filament rsucit helical astfel c formeaz o structur tubular. Sunt legai de suprafaa membranei externe a peretelui celular.

Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativ se poate transforma, n condiii neprielnice, ntr-un spor. Sporul este o formaiune intracelular, metabolic inactiv, refringent nzestrat cu caliti de rezisten la temperaturi extreme, uscciune, radiaii, substane chimice etc. La bacterii putem diferenia 4 tipuri de specii: Endosporul sau sporul propriu-zis este o formaiune intracelular refringent i rezistent la factorii de mediu. Celula bacterian care formeaz un endospor se numete sporangiu. Artrosporul este o formaiune intracelular cu o rezisten mai mic dect a endosporului. Se formeaz n urma fragmentrii celulei vegetative. Chlamidosporul sau microchistul se formeaz prin ngroarea peretelui celulei vegetative i acumularea substanelor de rezerv. Celula este mai rezistent, dar nu au caracteristicile unui spor adevrat. Gonidia este o formaiune intracelular sferic provenit din fragmentarea coninutului celular i condensarea lui. Se formeaz mai multe gonidii, iar prin ruperea peretelui celular (a gonidangiului) se elibereaz n mediu.

Structura sporului
Este mai mult sau mai puin asemntoare la toate bacteriile i prezint tunicile sporale, constituite din trei straturi diferite suprapuse (fig. 2.12.): exina la exterior, intina la interior i un strat mijlociu care le separ. Reprezint 20-30% din greutatea uscat i conin 80% din proteinele sporale;

26

perete celular exin strat intermediar intin cortex membrana sporoplasmei sporoplasma citoplasma celulei Fig. 2.12. Structura sporului bacterian (dup C. Mzreanu, 1999) - cortexul situat sub tunica intern sporal, conine acid dipicolinic care d termorezisten i reprezint 10-20% din greutatea uscat; - membrana sporoplasmei, care este membran citoplasmatic a celulei; - sporoplasma, care reprezint 60-70% din greutatea uscat a sporului. Este citoplasma celular cu coninutul su caracteristic (ribosomi, nucleoplasma). ADN-ul sporal reprezint 35-54% din cantitatea existent n celula vegetativ. Se gsete i ARN ribosomal, dar lipsete ARN mesager. La unele bacterii la suprafaa sporului se poate gsi i un strat extern mucos, numit exosporium (fig. 2.13.).

Fig. 2.13. Reprezentarea schematic a straturilor sporilor maturi de Bacillus cereus. Sgeile duble indic planurile de clivare cel mai des ntlnite dup ngheare-fracturare (dup Aronson i Fitz-James, 1976)

Sporogeneza
Transformarea celulei bacteriene n spori reprezint sporogeneza. Putem deosebi 6-7 stadii (fig. 2.14.). Stadiul I (durata 0-1,5 ore): cei doi nucleoizi formai n urma unei diviziuni nucleare fr diviziunea celulei se contopesc; Stadiul II (durata 1,5-2,5 ore) filamentul de cromatin se separ formnd doi cromozomi: unul migreaz spre un pol, unde va fi nchis printr-un sept pentru a forma sporul; Stadiul III (durata 2,5-5 ore) formarea protoplastului sporal care se acoper cu o membran dubl, rezultat din creterea membranei celulare a sporangelui; 27

Stadiul IV (durata 4,5-6 ore) are loc formarea peretelui celular peptidoglicanic, al viitoarei bacterii iar cortexul sporal devine refringent. ncepe sinteza acidului dipicolinic; Stadiul V (durata 6-7 ore) formarea nveliurilor sporale prin depozitarea de proteine i cistin; Stadiul VI (durata 7-8 ore) are loc maturarea sporului, i asigurarea rezistenei acestuia; Stadiul VII corespunde eliberrii sporului.

Perete Membrana Septum celular plasmatic ADN Membrane Prespor Peptidoglican nveliul endosporului Endospor liber Fig. 2.14. Procesul de sporogenez la bacterii (dup C. Mzreanu, 1999) Germinarea sporului Se realizeaz n trei faze: activarea, iniierea germinrii i creterea postgerminal. Activarea nu este nsoit de modificri morfologice observabile. Ca ageni activatori intervin unii factori ai mediului. Iniierea germinrii se caracterizeaz prin apariia unor modificri morfologice: - se mrete volumul cu circa 20%; - se pierde refringena; - cortexul i tunicile se tumefiaz; Creterea postgerminal necesit prezena unor substane nutritive i obinerea proceselor de biosintez. Se sfrete n momentul n care celula vegetativ rezultat intr n prima diviziune. Dezintegrarea structurilor sporale se face gradat i se desvrete n faza de cretere.

28

Subregnul ARCHAEA Diviziunea MENDOSCICUTES

Cuprinde procariote care ar avea o origine filogenetic timpurie din forme ancestrale. Originea filogenetic distinct se bazeaz pe secvena nucleotidelor din ARNr corelat cu maniera unic n transferul ARN. Multe specii nu conin acid muramic, de aceea nu formeaz peptidoglican. Morfologic pot apare sub form de coci, bastonae, filamente sau au o form neregulat. Multe specii sunt pleomorfice (pot avea forme diferite). Sunt Gram-negative i nu formeaz endospori. Multe specii au flageli. Include specii metanogene, strict halofile i termoacidofile. 1. ncrengtura EUARCHAEOTA n aceast ncrengtur sunt ncadrate dou grupe de bacterii foarte diferite ntre ele: halofile i metanogene. Acestea se deosebesc ntre ele prin caracteristici structurale i funcionale, ns au la baz secvene similare de ARNr. Metanogenele pot fi Gram-pozitive sau Gram-negative, imobile sau se mic cu ajutorul flagelilor. Pot prezenta cele trei tipuri morfologice comune pentru bacterii: bacili, coci i spirili. Cocii se pot asambla n pachete sau n filamente. Cele mai multe specii suport temperaturi ridicate. Metanogenele populeaz ntreaga lume n apele de canalizare, n sedimentele marine, n tractusul digestiv al mamiferelor rumegtoare sau al unor insecte xilofage. n mod obinuit au denumiri care poart prefixul metha: Methanobacillus, Methanobacterium, Methanococcus, Methanogenium, Metanosphaera (fig. 2.15.), Methanosarchina (fig. 2.16.).

Fig. 2.15. Methanosphaera stadtmanoe (dup Tortora J. et coll, 2002)

Fig. 2.16. Methanosarchina sp. (dup Tortora J. et coll, 2002)

Metanogenele nu pot folosi zaharurile i proteinele ca surse de carbon i de energie. Cele mai multe folosesc ca surse de carbon metanolul, acetaii, aldehida formic etc. Pot forma CH4, reduc carbonul la CO2 i oxideaz hidrogenul (H2). Deoarece produc gaze reductoare nu pot tolera prezena oxigenului. Cele mai multe metanogene produc gazul de balt (CH4). Produc circa dou miliarde de tone de gaz metan pe an. Metanul poate fi fcut din CO2 i H2 sau H2CO (formaldehid) ca n cazul speciilor de Methanobacterium sau de acetai (n cazul speciilor Methanothrix i Methanosalta). Methanobrevibacter ruminantium triete n stomacul rumegtoarelor ca endosimbiont (fig. 2.17.). Este absolut indispensabil acestora alturi de alte specii de bacterii i de protiste. Methanolobus vulcani a fost identificat n craterele unor vulcani oceanici abisali (fig. 2.18.). 29

Fig. 2.17. Methanobrevi bacter ruminatium (dup Tortora J. et coll, 2002)

Fig. 2.18. Methanolobus vulcani (dup Tortora J. et coll, 2002)

Euarchaeota halofile triesc n apele srate sau alcaline. n mediile extreme triesc sub form de spori. Formele halofile sunt aerobe. Sunt adaptate la concentraii saline extreme. Halobacterium salinarium triete n apele hiperhaline. Halobacterium sodomense se ntlnete n apele cu nalte concentraii de magneziu. Cele mai multe halofile sunt obligat aerobe i au o mortalitate ridicat. Natronobacterium gregori, N. pharaonis i N. magadii au fost gsite n ape alcaline extreme soda lakes, la un pH de 9,5. 2. ncrengtura CRENARCHAEOTA (Thermoacidophile) Crenarcheota se gsesc n apele sulfuroase de pe fundul oceanelor, n unele hot springs, n sursele geotermale, n geizerele din Parcul Naional Yellowstone, n conurile nc active ale unor vulcani submarini etc. Cel mai bine au fost cercetate speciile de Sulfolobus i de Thermoproteus. Au pereii foarte rezisteni la acizi deoarece sunt formai din glicoproteine dispuse sub form de hexagoane. Sulfolobus triete n apele fierbini la 90 C i la un pH de 1 sau 2. Thermoplasma este genul cu cele mai cunoscute specii. Thermoplastele sunt singurele procariote car conin ADN mbrcat n proteine bazice similare histonelor din cromozomii eucariotelor. Aceste proteine asigur rezisten la o aciditate ridicat. i Methanothermus, care este o form metanogen, are ADN-ul mbrcat cu proteine. Thermoplasma poate fi considerat un gen primitiv, un ancestor al nucleocitoplasmei din eucariote. n ultimii ani n hornurile submarine a fost descoperit Pyrodictium. Este o bacterie strict anaerob, cu o form ce amintete de o ancor, cu o reea fibroas cu care se ataeaz de substrat. Crete la temperaturi de 110C, fiind un rival al bacteriei care triete la cea mai ridicat temperatur 113C Pyrolobus. Dintre genurile de bacterii termoacidofile mai menionm: Acidianus, Desulfurococcus, Thermococcus, Thermophilum i Thermoplasma. Thermoplasama acidofilum a fost izolat din geizerele firbini din Parcul Naional Yellowstone (fig. 2.19.).

Fig. 2.19. Thermoplasma acidophilum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 30

ARCHAEA
Descoperirea arhebacteriilor a fost foarte trzie. n 1977 Woese i Fox au urmrit secvenele nucleotidelor din moleculele de ARN 16S i au constatat c la bacteriile metanogene Methanobacterium ruminantum i M. thermoautrophicum exist deosebiri importante fa de celelalte specii de bacterii. Bacteriile metanogene se dovedesc a fi cele mai vechi bacterii, care pstreaz o form de metabolism bine adaptat la condiiile reductoare care au caracterizat atmosfera prebiotic. Din momentul n care n atmosfera reductoare primordial a nceput s se acumuleze oxigen ca urmare a fenomenelor de fotosintez rspndirea organismelor procariote anaerobe s-a limitat la anumite medii speciale care au rmas i astzi anaerobe. Bacteriile arhaice, arhebacteriile (Subregnul Archaea) cuprind bacteriile metanogene, halofile extreme i termoacidofile. Sulfolobus acidocaldarius, S. solfataricus i S. brierleyi sunt bacterii termofile extreme i acidofile, care triesc n fisurile vulcanice, i n izvoarele fierbini i acide, la peste 80-90 C i la un pH de 1,0-4,0. Dei suport un pH att de sczut, n mediul lor intracelular pH-ul are circa 7 ca urmare a membranei care asigur pomparea anumitor substane dizolvate. Peretele celular apare format din molecule proteice dispuse dup un model hexagonal. Conine i mici cantiti de lipide, ns nu conine acid muranic, peptidoglican i nici acid diaminopimelic. Peretele celular nu este atacat de antibiotice i nici de lizozim. n natur sunt autotrofe. Oxideaz fierul i sulful n condiii extreme de pH i temperatur. Thermoplasma acidophilum se gsete la marginea grmezilor de carbon care ard mocnit. Nu prezint perete celular. Prezint ADN legat de proteine asemntoare histonelor, care protejeaz segmente de 40 de baze azotate, fa de 140 de baze la eucariote. Dup Stacey (1980) ar fi strmoul protoeucariotelor. Au fost gsite bacterii n apele expulzate de unele cratere vulcanice la 2600 m adncime, la presiuni de 265 atmosfere i la temperaturi de + 350C (apa fierbe la 460C n aceste condiii). Durata unei generaii este de 8 ore la 150C, de 1,5 ore la 200C i doar de 40 de minute la 250C i la o presiune de 265 atmosfere. La aceste bacterii aminoacizii au o structur particular, ceea ce ar explica aceast rezisten termic. Acizii grai au catene ramificate, cea ce confer o mare coeziune membranelor. Sunt bacterii autotrofe rspunztoare de degajrile de H2S, CN4, H2 i CO. Unele archaea nu au perei celulari. Cele care au perete celular, acesta nu conine peptidoglicani i nici acizi muramici, care sunt prezeni la eubacterii. Lipidele din membrana celular a arhebacteriilor se deosebesc de cele ale eubacteriilor i ale eucariotelor. Nu conin acizi grai liberi i nici lipide saponificabile sub form de esteri ai glicerolului. Din totalul de lipide celulare, 70-80% sunt lipide polare, de tipul esterilor dintre glicerol i alcooli poliizoprenoizi. Aceste bacterii sunt capabile s realizeze o sintez a hidrocarburilor izoprenoide ramificate, cu un coninut n C comparabil celui gsit n sedimente i n petrol. Compoziia n baze a ADN, indice de baz a diversitii filogenetice este cuprins ntre G + C% = 27-68% moli. Conin un spectru particular de coenzime. Ceea ce prezint o semnificaie deosebit este afinitatea speciilor de Archaea cu eucariotele. Asemnrile bacteriilor halofile extreme ca Halobacterium i Halococcus cu eucariotele sunt foarte importante din punct de vedere filogenetic. Acestea par a fi o direcie de evoluie spre eucariote. 31

ntre asemnrile mai importante menionm: - Prezena la Halobacterium salinarium a unei glicoproteine majore (g.m. 200.000 dal), reprezentnd 50% din proteina parietal, cu o structur similar glicoproteinelor de pe suprafaa celulelor eucariote; - Prezena bacteriohodopsinei avnd cromofor un izomer al retinalului eucariotelor i fiind sintetizat pe aceleai ci; - Biosinteza carotenului se face pe aceleai ci ca la plantele superioare; - Transportul aminoacizilor pe ci similare celulelor eucariote; - Utilizarea metionil-ARN modificat (tipic eucariot) pentru iniierea sintezei proteinelor; - Prezena unei proteine A ribozomale care seamn cu proteina A din ribozomii citoplasmatici ai eucariotelor. Cu toate acestea ARNr halobacterian are o mrime asemntoare cu cea de la bacterii, iar transcrierea informaiei se face dup modelul de la eubacterii. Archaea constituie un grup particular ntre procariote. Prezint o serie de particulariti structurale i funcionale care le individualizeaz fa de eubacterii reprezentnd o ramur evolutiv care precede cu mult apariia acestora. Aceasta nseamn c nu mai este de actualitate tradiionala concepie conform creia organismele vii au aprut de-a lungul a dou linii principale de evoluie procariote i eucariote. Woese (1981) consider c la originea organismelor actuale au stat trei ci distincte: Archaebacteria; Eubacteria; Urkaryotes. Urkariotele reprezint un grup ipotetic cu o organizare mai simpl dect bacteriile actuale, dar care acumuleaz unele caracteristici care conduc ctre eucariote. Deci, de la nceput evoluia s-a desfurat pe trei ci diferite i nu pe dou.

Regatul vieii archaene

Cercetrile moderne actuale au fcut dovada existenei unei mari varieti de organisme primitive de la nceputul timpului biologic, n Archaean, cu 2500-3900 milioane de ani n urm. ncepe s se fac lumin n ceea ce privete cunoaterea primelor forme de existen a vieii, dei ceaa care se ridic dezvluie pe alocuri i mai mult ntuneric. Rasmussen a gsit probe de via microbian n rocile vulcanice din adncul oceanelor, vechi de peste 3200 milioane de ani. Au fost gsite filamente care sunt orientate n diferite direcii, rsucite n chip drcesc i ngemnate, care se dovedesc a fi fosile de microorganisme. Astfel de fosile ale primelor forme de via se gsesc mai ales n sulfurile masive vulcanogene. Rasmussen apreciaz c aceste fosile aparin unor organisme hipertermofile chemotrofe (nefotosintetozante) care foloseau materia organic din supa fin i cald a oceanului Primordial. Triau la temperaturi de circa 100 C. Dup Rasmussen aceste procariote triau n izvoarele fierbini submarine i n sistemele vulcanice. Exist numeroase dovezi asupra existenei cu mai bine de 3500 sau chiar 3700 milioane de ani a unor organisme heterotrofe i fotosintetizante (anoxigenice i oxigenice). Cercetrile recente au lansat ipoteza c organisme generatoare de gaz metan (metanogene) reciclau materia organic moart (abiogen i/sau biogen) de la nivelul sedimentelor, i c n apele de mici adncimi costale ar fi existat o comunitate divers i extrem de bogat de organisme chemotrofe higrotermale. Organismele archaeene nefotosintetizante ar fi trit n jurul sistemelor hidrotermale din apele adnci. Descoperirile lui Rasmussen i a altor cercettori, printre care Roger Buick au deschis o dimensiune neimaginat a ecologiei archeanului. Printre dorsalele medio-oceanice 32

din jurul unor aa-numite scuturi de komatiite i ntre andezitele vulcanice se gseau populaii masive de organisme fotosintetizante anoxigenice i oxigenice. Pelagialul deschis al oceanului era imperiul unui fitoplancton fotosintetizant, iar n mlul cu concentraii masive de sulfai i de H2S triau organisme heterotrofe care asigurau ciclul sulfului. Se pare c primii pai din istoria vieii au fost fcui n jurul izvoarelor hidrotermale. Pe baza cercetrii secvenelor de nucleotide din ARNr al organismelor actuale s-au realizat arbori filogenetici care au permis conturarea direciilor primare evolutive. O mare parte din chimia vieii ar fi putut s se desfoare n condiiile care sulfurile metalice erau la tot pasul iar ocul termic era omniprezent. Astfel se consider c proteinele care au ncorporat nichel i-ar putea avea originea n vecintatea lavelor cu temperatur ridicat, numite komatiite, care erau adevrate depozite de sulfuri cu nichel. Intrarea cuprului, a zincului sau a molibdenului n unele structuri proteinice trebuie s fi avut loc n mediile tipice formate de izvoarele hidrotermale. Chiar unele proteine mai complexe, cum ar fi chaperoninele, care asigur asamblarea unor proteine par a-i avea originea tot n mediul sistemelor hidrotermale. Se consider c chiar i sensibilitatea la temperatur ar fi putut s se realizeze tot n jurul sistemelor hidrotermale din apele adnci. n astfel de medii ar fi putut s se preadapteze organismele pentru a putea folosi lumina. Mai nti ar fi putut s exploateze fotosinteza anoxigenic, apoi cea oxigenic pentru a dezvolta ecosisteme din ce n ce mai complexe. Se pare c sulful a avut un rol esenial n zorii vieii. Chiar dac se consider c exist n depozitele archeene doar o fracionalitate redus a izotopilor de sulf, dovezile moleculare par s probeze c ciclul sulfului i implicit fracionalitatea lui are o origine extrem de veche. Evoluia vieii timpurii pare s fie din ce n ce mai legat de timpul Archaean, dar i de organismele extrem de simple i de enigmatice ncadrate acum n subregnul Archaea.

Subregnul EUBACTERIA Diviziunea GRACILICUTES

Cuprinde bacterii Gram-negative ce prezint un perete cu o structur complex format din straturi externe i interne fine de peptidoglican (care conine acid muramic) i un variat complex de alte componente ntre aceste straturi fine. Celulele sunt de form sferic, oval, curbat, helical sau filamentoas. Unele dintre aceste forme pot fi acoperite cu o teac (capsul). Reproducerea se realizeaz prin diviziune binar sau multipl (Pleurocapsales). Nu formeaz endospori. Se pot forma mixospori la Myxobacteriales. Cele mai multe specii sunt parazite obligatorii intracelulare. 3. ncrengtura PROTEOBACTERIA (Bacterii purpurii) Speciile acestui grup de bacterii sunt clasificate n funcie de ARNr 16S, de metabolism i de morfologie. Comparnd secvenele de nucleotide din ARNr 16S, de la mii de bacterii izolate s-a ajuns la reorganizarea acestei mari ncrengturi n mai multe grupe notate cu literele greceti , , i . Multe specii au respiraie aerob, altele sunt facultativ aerobe, iar unele folosesc 2 diveri compui: SO4 , NO 3 , NO 2 sau S. Multe specii sunt chemoheterotrofe reducnd substanele organice compuse pentru obinerea de energie i pentru cretere. Speciile de Bdellovibrio i Daptobacter sunt prdtoare. Unele specii triesc n intestinul unor animale i chiar la om, cum ar fi: Escherichia, Edwardsiella, Salmonella, Citrobacter, Shigella, Klebsiella, Enterobacter, Proteus etc. 33

Grupul Agrobacterium, Nitrobacter, Pseudomonas, Rhizobium, Rhodomicrobium, Rhodopseudomonas; Grupul Alcaligenes, Neisseria, Nitrosomonas, Sphaerotilus, Spirillum, Thiobacillus; Grupul Azotobacter, Beggiatoa, Escherichia, Legionella, Salmonella, Shigella, Thiocapsa, Thiospirillium, Vibrio; Grupul Bdellovibrio, Chondromyces, Desulfovibrio, Desulfomonas. Unele bacterii care triesc n intestin au aspect de virgul, prezentnd un singur flagel polar. Se mai numesc vibrioni: Vibrio, Beneckea, Aeromonas, Pleisiomonas, Photobacterium etc. Unele bacterii Gram-negative precum: Chromobacterium, Haemophilus, Actinobacillus, Streptobacillus, Calymmatobacterium sunt simbionte la ciliate, formnd diferite structuri, cum ar fi kappa, lambda, sigma. Alte proteobacteria sunt extrem de heterogene. Un grup de bacterii aa-numite prosthecate au apendici numii prosthecae (tulpini) formate din material mai ieit n afara celulei. Caulobacter i Asticcacaulis au o singur prostheca polara sau subpolara. Bacteriile coloniale includ pe Sphaerotillus. Acestea oxideaz fierul sau magneziul. ntre bacteriile neflagelate menionm pe Nesseria care provoac gonorea i o form bacterian de meningit. Acid acetic bacteriile Gluconobacter i Acetobacter oxideaz etanolul la acid acetic. Foarte bine cunoscutele bacterii chemolitoautotrofe aparinnd grupelor , , i au evoluat, probabil din ancestori fototrofici. Unele bacterii chemolitoautotrofe reduc azotaii compui: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrocystis i Nitrococcus. Alte bacterii oxideaz amoniacul la nitrii: Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrososcoccus i Nitrosolobus. Thiobacillus este cel mai cunoscut gen dintre bacteriile care oxideaz sulfurile. Thiobacillus ferrooxidans oxideaz compuii feroi. Bacteriile metilomonade folosesc CH4 sau CH3OH pentru sursa de carbon i pentru energie. Mai mult de 18 genuri de bacterii sunt sulfat-reductoare. Dintre acestea Desulfotomaculum desulfonema, Desulfovibrio sunt mai cunoscui. Desulfacinum i Thermodesulforhabditis sunt i termofili. n grupa sunt bacterii heterotrofe multicelulare: myxobacteria. Atunci cnd nutrienii din sol sau din ap se reduc, indivizii unor myxobacterii (Stigmatella i Chondromyces) produc myxospori. Ciclul biologic al speciei Stigmatella aurantiaca poate fi urmrit n fig. 2.20. formarea sporilor mixospori sporangi structuri reproductive germinarea chistului tulpina Fig. 2.20. Ciclul biologic la Stigmatella aurantiaca (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 34

colonie

4. ncrengtura SPIROCHAETAE Bacterii sub form de spiral ce conin 2 pn la 200 de flageli interni (filamente axiale, endoflageli, axostil, fibrile periplasmatice), n spaiul dintre citoplasma intern i membrana celular. Sunt bacterii Gram-negative, care triesc n apele dulci sau marine, n sedimente, dar i n tractusul digestiv al unor animale. Grupul mare al spirochetelor include diferite forme: leptospire (Leptospira i Leptonema), spirochete (Spirochaeta) i pillotine (Pillotina, Hollandina i Diplocalyx). Unele specii de Leptospira triesc ca parazii n tubii renali ai mamiferelor. Specii de Borrelia, Treponema i Spirochaeta triesc ca parazii interni la unele animale, iar unele pillotine sunt simbionte la animale. Specii de Pillotina, Hollandina, Diplocalyx i Clevelandina au fost gsite asociate cu unele protoctiste n tractusul digestiv al termitelor. Treponema pallidum este agent patogen al sifilisului, iar Borrelia recurentes provoact febra recurent la om i la animale. Leptospira canicola i Icterohaemorrhagiae provoac aa-numitele leptospiroze. 5. ncrengtura CYANOBACTERIA Bacterii fotosintetizante care prezint un aparat fotosintetic particular. Se mai numesc alge albastre sau alge albastre-verzi. Peretele celular are o structur tipic pentru bacteriile Gram-negative i este frecvent acoperit de o teac gelatinoas, polizaharidic sau fibroas (fig. 2.21.). Genomul este reprezentat de o molecul de ADN dublu helical, circular, de dimensiuni variabile (g.m. 1,6-7,6.109 dal). Aparatul fotosintetic este format dintr-o serie de saci membranoi turtii i suprapui, tilacoizi, care sunt sediul pigmenilor lipofili (clorofila a, carotenoizi). Tilacoizii au structuri diferite. Este caracteristic aezarea a filicobilinelor, pigmenii majori de captare a luminii. Unele cianoficee au heterociti. Sunt celulele terminale care i-au pierdut capacitatea de reproducere i de difereniere dar care au rol n reducerea N2 la NH3, deci confer capacitatea de fixare a azotului. Unele specii prezint akinei, care sunt celule cu rol n supravieuire, prezente la formele cu heterociti. Au form sferic sau cilindric cu un nveli celular gros, multistratificat. Prezint o structur granular datorit prezenei de cianoficin, iar tilacoizii au forme contorsionate. Sac Granule de cianoticin tilacoid Membran celular Ribosomi 70 S Granule de glicogen Polifosfat Ficobilisomi (seciune frontal) Ficobilisomi (seciune lateral) Carboxisom Nucleoplasm Vacuole cu gaz

Fig. 2.21. Structura intern a celulelor la cianobacterii (dup G. Zarnea, 1983) 35

Cianobacteriile sunt foarte rspndite n natur n toate mediile. Unele triesc chiar i n deert, n izvoarele termale pn la temperaturi de 75C. Provoac nflorirea apelor. Unele specii triesc n simbioz cu alte plante, formeaz talul lichenilor etc. Din grupa cianobacteriilor s-au format cloroplastele celulelor eucariote. Clasa Coccogoneae Cuprinde specii coccoide (sferice). Ord. Chroococales: forme coccoide cu diviziune binar: Gloeocapsa, Chroococcus, Anacystis, Prochloron, Synechocystis. Ord. Chamaesiphonales: forme coccoide care se reproduc prin endospori: Chamaesiphon i Dermocapsa. Ord. Pleurocapsales: forme coccoide care se reproduc prin propagule (baeocytes). Clasa Harmogoneae cianobacterii filamentoase; Multe specii au formaiuni speciale numite hormogoni. Ord. Nostocales filamente neramificate: Anabaena, Nostoc, Oscillatoria, Prochlorothrix. Ord. Stigonematales filamentele au ramificaii: Stigonema, Fischerella. Se consider c Proterozoicul (ntre 2500 i 600 milioane de ani n urm) era dominat de cyanobacterii. Stromatolitele i condritele probeaz c lumea Proterozoicului era albastrverde. Prochlorococcus pare s fie cea mai comun bacterie din lume. Multe specii sunt asociate cu animalele marine tropicale i subtropicale, cum ar fi tunicatele. Prochloron a fost gsit n speciile: Didemnum carneolentum, n cloac i la Didemnum ternatanum. De asemenea la Diplosoma virens, Lissoclinum molle i Trididemnum cyclops. 6. ncrengtura SAPROSPIRAE Bacterii Gram-negative care se grupeaz dup secvenele de nucleotide din subunitile mici de ARNr 16S. Unele specii sunt anaerobe, altele aerobe i se mic prin alunecare (Cytophaga, Flexibacter, Microscilla, Saprospira, Sporocytophaga etc.). Speciile de Bacteroides au o nutriie organoheterochemotrof; Saprospira este aerob i triete n medii bogate n substane organice (fig. 2.22.). formarea noul perete teaca strat extern al peretelui strat intern al peretelui membrana cellulara

ribosomi ADN

Fig. 2.22. Saprospira sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 36

Cytophaga, Capnocytophaga, Saprospira i Sporocytophaga constituie un grup natural de bacili, filamente spirale rigide, care gliseaz i care produc pigmeni carotenoizi. Cytophaga descompune agarul, celuloza i chitina, Flexibacter metabolizeaz zaharurile, iar Herpetosiphon descompune celuloza ns nu chitina i agarul. Sporocytophaga formeaz mici celule de rezisten numite microchiti. 7. ncrengtura CHLOROFLEXA (Bacterii verzi fototrofe nesulfuroase) Cuprinde bacterii verzi fototrofe nesulfuroase, care prezint secvene speciale de nucleotide n ARNr 16S. Au fost descoperite n 1900 n aa-numitele hot springs. Genul Chloroflexus este tipic pentru aceast ncrengtur. Prezint o toleran la O2 i la lipsa de sulfuri n mediu. Chloroflexus este grupat acum n aceast ncrengtur pe baza metabolismului fototrofic, mpreun cu genurile Heliathrix i Oscillochloris. Ca i acestea este o bacterie nesulfuroas, filamentoas, care gliseaz pe substrat. Celulele prezint chlorosomi, n care se gsesc tilacoide (fig. 2.23.). Lipsa CO2 fixat n direct n ciclul Clavin-Benson (ribulosediphosphocarboxylase ciclu)se observ la speciile din acest grup. Chlorosomii, asemenea tilacoizilor de la cianobacterii, alge i plante depoziteaz clorofila i proleinele. Conin n membran bacterioclorofil, pigmeni cartenoizi alfa i beta (care se aseamn cu cei de la cianobacterii, alge i plante).

chlorosomi tilacoid

Fig. 2.23. Chloroflexus aurantiacus (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Chloroflexus poate crete bine fotoautotrofic cu CO2 ca surs de carbon i cu H2 ori H2S ca donori de hidrogen. Aceast proprietate presupune c acest complex cere abiliti fotosintetizante i conduce la clasificarea acestor bacterii ca bacterii verzi fototrofe sulfuroase din Chlorobia, dar secvenele de nucleotide din ARNr 16S ne conduc clar la alt ncrengtur. i alte caracteristici disting pe Chloroflexus. Triete n medii fr lumin hrnindu-se cu substane organice (zaharuri, acizi aminici, acizi organici i alte surse de carbon). Chloroflexus i alte bacterii purpurii are o reducere a potenialului la aproape 0,15 V (comparat cu cel de la Chlorobia de 0,5 V). Chloroflexus a fost descoperit cu filamente de cianobacterii n izvoarele termale fierbini la 40-70 C. Heliothrix a fost gsit la suprafaa lui Chloroflexus. Heliothrix necesit lumin cu intensitate puternic pentru cretere deoarece i lipsesc chlorosomii i conine doar bacterioclorofila a. 8. ncrengtura CHLOROBIA (Bacterii verzi, sulfuroase, anoxigenice) Speciile fotolithoautotrofe i iau energia de la lumina vizibil, carbonul din CO2 atmosferic i electronii pentru reducerea CO2 i formarea de compui organici de la H2S, Na2S, H2 sau H2O. Speciile de Chlorobia depind de sursele de sulf. Astfel bacteriile verzi sulfuroase sunt obligat anaerobe. Pigmenii fotosintetici sunt situai n chlorosomi ca i la 37

Chloroflexus. Atunci cnd H2S sau Na2 reprezint donorii de hidrogen producia de fotosintez este sulfuric, iar sulful este eliminat n diferite forme. Chlorobacteria sunt inevitabil gsite n nmolul anaerobic, n mlurile negre de la fundul oceanului, n lacuri sau n rocile bogate n sulf. Chlorobia tinde ctre fundurile din zona fotic. Sunt specii oxigen-intolerante i avide de lumin. Sunt ncnttor colorate n galben, roz sau verde, sunt cosmopolite n nmolurile luminate mai ales pe stncile frumos colorate. Ele absorb lumina soarelui. Stratul comunitilor de bacterii fototrofe poate forma structuri sedimentare cum ar fi stromatolitele. Chlorobium este un gen mare. Este tolerant la temperaturi nalte extreme ori la temperaturi foarte sczute i salinitate. Sunt bacterii coccoide imobile i formeaz comuniti anoxice. Speciile genului Chlorobium sunt lipsite de vezicule gazoase. Incluziunile membranoase i intracelulare sunt folosite n flotaie. Un alt gen fr vezicule gazoase este Prosthecochloris. Veziculele cu gaz la alte genuri neflagelate de Chlorobia ajut la meninerea poziiei pe verticala coloanei de ap. Speciile de Prosthecochloris formeaz proeminene pe celulele lor elipsoidale sau sferice. Aceste proeminene se numesc prosthecae. Sunt i Chlorobii cu vacuole gazoase. Pelodyction are celulele ramificate, bacili imobili cu desprituri, cu o reea neregulat. Chloroherpeton este format din bacili care gliseaz, iar Chloronema are flageli. Pe Chlorochromatium agregatum se pot fixa unele bacterii fototrofe simbionte (fig. 2.24.).

simbionti fototrofici Fig. 2.24. Chlorochromatium agregatum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Diviziunea TENERICUTES Procariote fr perete celular (numite obinuit Mycoplasme) i include clasa Mollicutes. Nu sintetizeaz precursori de peptidoglycan. Corpul este pleomorfic, putnd lua diferite forme de mici vezicule legate ntre ele. Filamentele pot prezenta ramificaii. Reproducerea se realizeaz prin diviziune binar sau prin fragmentare. n mod obinuit sunt Gram-negative. Unele specii iau forma literei L. Aceast form poate fi prezent la multe specii de bacterii. Sunt specii saprofite sau parazite. Unele se dezvolt i pe culturi de esuturi. 9. ncrengtura APHARAGMABACTERIA (MYCOPLASMA) Cuprinde bacterii fr perete celular. Prezint o membran proprie care nu permite trecerea apei i a unor substane mici. Lipsesc peptidoglicanii. Membrana nu poate sintetiza polizaharide, acid diaminopimelic, acid muramic. Lipsind peretele celular sunt rezisteni la penicilin i la alte droguri. Bacteriile tipice sunt de 0,5-5,0 nm de-a lungul axei, iar diametrul este de 0,2 nm. Corpul are aspectul unor filamente ramificate care amintesc de hifele fungilor (fig. 2.25.). Cele mai multe specii triesc n profunzimea esuturilor unor animale unde sunt simbiotrofe lundu-i carbonul i energia din celulele gazdei. 38

Mycoplasma are o mare importan economic i social deoarece produce pneumonia la om i la animalele domestice. Speciile de Spiroplasma atac citricele. ribosom nucleoid membrana celulara

perisori Fig. 2.25. Mycoplasma gallisepticum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Cteva specii de Mycoplasma reprezint, probabil, limita cea mai de jos a vieii de pe Terra, fiind asemntoare cu formele ancestrale, care nu aveau perei celulari. Mycoplasma genitalium are doar 4,5 x 108 dal de ADN, ceea ce este de cel puin zece ori mai mic dect bacteriile obinuite. Din cauza lipsei peretelui celular se mai numesc i Mollicutes = cu pielea moale. Au o mare plasticitate. Mycoplasma este dependent de prezena sterolilor n mediu, n timp ce Acholeplasma se dezvolt independent de steroli. Au fost descrise sub form de PPCD = pleuropneumonia like organisms = organisme asemntoare cu agentul patogen al pleuropneumoniei bovideelor. Dintre genurile mai comune: Anaplasma, Bartonella, Ehrlichia. Diviziunea FIRMICUTES Procariote Gram-pozitive. Peretele este puternic i durabil. Celulele au form de coci, filamente sau bacili, neramificate. Prezint diviziune binar. Formeaz endospori sau spori pe hife. Sunt heterotrofe sau chemosintetice, aerobe, anaerobe sau facultativ anaerobe. 10. ncrengtura ENDOSPORA Include specii fermentative anaerobe obligate, precum facultativ sau obligate aerobe, cele mai multe Gram-pozitive. Este un grup de bacterii cu cel mai sczut numr de perechi de baze C-G n catena de ARNr 16S dintre toate bacteriile. Sunt heterotrofe, cele mai multe formnd endospori. Endosporii reprezint propagule specializate formate fr celula mam (fig. 2.26.). strat extern mesosom membran al sporului ribosom invelisul respiratorie ribosom sporului

nucleoid perete celular

strat intern membran al sporului celular strat intern al peretelui

nucleoid strat extern al peretelui

Fig. 2.26. Bacillus sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 39

Bacillus este cel mai important gen, urmat de Sporosarcina i Sporomusa, care sunt obligat anaerobe. Sporomusa este endosimbiont la insecte i este Gram-negativ. Sporolactobacillus i Lactobacillus sunt foarte bine cunoscute n fermentaia acidului lactic. Sporolactobacillus produce endospori i respir n prezena oxigenului. Genuri mai comune: Heliobacterium, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sporosarcina i Streptococcus. 11. ncrengtura PIRELLULAE Sunt organisme procariote care paraziteaz obligat celulele eucariote de la animale i om. Grupul se recunoate dup secvena de nucleotide n ARNr 16S. Pirellula i Planctomyces au un perete puternic unic, fr peptidoglicani. Pirellula i Planctomyces conin mari cantiti de aminoacizi, proline i cysteine. Lipidele acestora acizii palmitic, oleic i palmitoleic sunt stranii pentru bacterii, comuni fiind pentru ecucariote. Peretele lor celular aberant le asigur insensibilitatea i rezistena la antibiotice, cycloserine, cefalosporine i penicilin. Gemmata, Pirellula i Planctomyces sunt obligat aerobe i triesc n ape reci. Sunt heterotrofe i cresc n soluii saline i n alimente. Unele se fixeaz de suprafaa rocilor, de vegetaie, tulpini prin zona de aderare. Cele care au prosthecae (appendages) difer de cele din Proteobacteria prin natura peretelui i secvenele de ARN. Pirellula, Blastobacter i Planctomyces formeaz muguri n procesul de reproducere (fig. 2.27.).

Fig. 2.27. Panctomyces moris (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Speciile de Chlamydia sunt parazii obligai. Ciclul de via ncepe cu corpii elementari, cu via latent care intrnd n citoplasma celulei gazd formeaz structuri vegetative (corpi reticulai) din care se formeaz noi corpi elementari care reiau ciclul de infecie. Chlamydia psittaci paraziteaz la papagali determinnd boala numit psittacoza i ornitoze la om. 12. ncrengtura ACTINOBACTERIA (ACTINOMICETES, ACTINOMYCOTA) Aici sunt ncadrate bacterii apropiate prin morfologie, fiziologie i secvenele de nucleotide din catenele de ARNr 16S. Include bacterii corineforme i filamentoase. Corineforme unicelulare i Gram-pozitive, bacili mai mult sau mai puin curbai, cu tendina de a forma umflturi la capt (mciuci). Actinomicetele formeaz o reea ramificat de filamente numit miceliu, asemnnduse cu cel de la fungi (fig. 2.28). Aceste micelii se caracterizeaz prin: - organizarea celular de tip procariot; - diametrul hifelor, structura i dimensiunile constituenilor interni; 40

prezint unele forme strict anaerobe i forme cu nutriie de tip chimic autotrof, ceea ce nu se ntlnete la fungi; sunt sensibile la aciunea unor fagi de tip bacterian, actinofagi i la aciunea bacteriilor Gram-pozitive; au capacitatea de a face sinteza lizinei pe calea acidului diaminopimelic.

Miceliu aerian Miceliu de substrat Fig. 2.28 Reprezentarea schematic a unei seciuni verticale prin centrul unei colonii de Streptomyces coelicolor n momentul maxim al sporulrii (dup Wildermuth, 1970) Corinebacteriile includ pe Corynebacterium i Arthrobacter care au filamente rsucite n spiral. Cele mai multe actinomicete sunt saprofite n sol, altele sunt parazite la plante, la animale sau la om. Actinomyces, Nocardia i Streptomyces provoac infecii viscerale. Dermatophilus i Micromonospora produc infecii superficiale. Genul Streptomyces are peste 500 de specii, cunoscute pentru capacitatea de a produce streptomicina i ali antibiotici. 13. ncrengtura DEINOCOCCI (Bacterii Gram-pozitive radiatio rezistente, termo-rezistente) Un grup caracterizat prin secvenele unice de nucleotide din ARNr 16S. Sunt bacterii Gram-pozitive, nalt rezistente la radiaii i la temperaturi extreme, heterotrofe i aerobe. Deinococci au form sferic i nu formeaz spori sau propagule. Celulele stau izolate sau grupate n perechi caracteristice (fig. 2.29). Diviziunea este binar n mai mult dect un plan producnd tetrade.

Fig. 2.29. Deinococcus radiodurans (dup Tortora J. et coll., 2002)

41

Aici sunt incluse dou genuri: Thermus i Deinococcus. Thermus este nalt rezistent la temperaturi, iar Deinococcus la radiaii. Rezist la 3.000.000 razi produi de izotopii radioactivi. Au fost izolate celule vii de Deinococcus radiodurans n urma unor bombardamente de radiaii care distrug orice form de via. Pentru omul obinuit 500 de razi sunt letali, iar bacteriile pot fi distruse la 100 de razi. Deinococci sintetizeaz pigmenii respiratori din grupa citocromilor i o clas de quinone care particip, de asemenea la respiraie, menaquinone. Multe specii metabolizeaz glucoza pn la CO2 i H2O. Thermus aquaticus a fost descoperit de Thomas Brock n hot springs, pe fundul oceanelor i n Parcul Naional Yellowstone, n geizerele fierbini. Unele specii pot crete bine n ape hiperhaline. Deinococcus i Thermes au pereii celulari foarte rezisteni cu o compoziie stranie. Acidul diaminopimelic i peptidoglicanii sunt abseni; conin ns ornitin i nanoproteine. Spre deosebire de alte bacterii Gram-pozitive prezint o extramembran n jurul peretelui (fig. 2.29). Celulele de Deinococcus sunt protejate de mai multe straturi ale peretelui celular. 14. ncrengtura THERMOTOGAE (Fermentative termofile) Este o ncrengtur recent descoperit frapant deosebit de celelalte grupe de bacterii prin secvenele de nucleotide ale ARNr 16S. Thermotoga i Thermosipho populeaz aanumitele hot vents la temperaturi de peste 90 C. Rezistena este dat de lipidele unice de la lanurile lungi, de acizii grai. Totui, au ca i bacteriile peptidoglicani n peretele protector. Sunt strict anaerobe i ocolesc oxigenul. n jurul hornurilor marine se stabilesc grdini luxuriante de pogonofore i molute bogate n sulf. Thermotoga subterranea este strict anaerob, a fost izolat din rezervele continentale din East Paris Basin (France), la temperatura de 75 C. Este inhibat de sulful elementar, ns reduce cystina i thyosulfaii la hidrogen sulfurat. Fervidobacterium islandicum a fost descoperit din hornurile oceanice din dreptul Islandei. Thermotoga este vizibil acoperit cu o toga, un perete gros i des n afara peretelui celular (fig. 2.30).

Fig. 2.30. Thermotoga (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

42

ORIGINEA I EVOLUIA BACTERIILOR

A rezolva originea i evoluia bacteriilor este echivalent cu a rezolva originea vieii. Bacteriile fiind exclusiv Procariote trebuie s acceptm c acestea au constituit primele forme de via. Teoria evoluiei chimice a apariiei vieii fundamentat de A.I. Oparin i J.B.S. Haldane i completat n timp, pn la refuz, de muli ali cercettori considera c viaa a putut s apar pornind de la o atmosfer reductoare (cu NH3, CH4, HCN, H2, N2, H2O etc)., n condiiile formrii planetei Terra, sub influena energiilor cosmice i telurice ale timpului prebiologic. Sub aciunea acestor energii au nceput s se acumuleze n Oceanul Primordial monomeri organici abiogeni (specii active sau crmizile vieii). Acetia au format aanumita sup cald i fin n care au avut loc fenomene de polimerizare care au condus la apariia protobiopolimerilor (protenoide, catene de acizi nucleici, zaharuri, acizi grai, pigmeni porfirinici etc.). Ar fi urmat autoasamblarea acestor prtobiopolimeri i formarea aanumitelor protocelule. Au fost propuse diferite modele de asamblare, ntre care coacervatele lui Oparin sau microsferele lui Fox au strnit cele mai multe discuii i patimi. Biologii i biochimitii i-au dat ns seama c nu putem vorbi de protocelule fr a avea asigurat suportul informaional (deci bioinformaia legat de acizii nucleici) care asigur multiplicarea purttorilor vieii i prin aceasta apariia vieii ca fenomen cosmic. Cum au putut s se realizeze structurile informaionale? Rezolvarea acestui aspect, poate cel mai important din toat evoluia vieii, avea s fie realizat n mod magistral de M. Eigen, care propune teoria hiperciclului, pentru care a primit premiul Nobel. Din momentul n care putem vorbi de apariia, pe cale abiogen a unor structuri informaionale stabile cu o replicare corect i cu o protecie asigurat de structurile enzimatice putem pi n imaginarea protocelulelor premergtoare vieii. Un model de asamblare a protobiopolimerilor mpreun cu structurile replicatoare i cu cele enzimatice ni-l ofer Barbieri n a sa teorie a ribotipului. Ne putem imagina deci apariia primelor celule, deci apariia vieii. Ce structur puteau avea celulele primordiale? Woese i Fox numesc primele organisme progenoi. Progenoii reprezint ancestorul universal al organismelor vii. Structura lor trebuie s fie cvasisimpl, de genul primelor fiine imaginate de J.B. Lamarck sau al aa-numitelor monere propuse de Ernst Haeckel, adic nite celule fr membran (adic cu o membran incapabil s asigure o form constant celulelor), cu micri amoeboide, fr nuclei i fr organite membranare. Erau primele procariote, ns n-ar fi avut funciile att de rafinate ale procariotelor actuale. Chiar structura informaional n-ar fi fost capabil s realizeze replicri perfecte. Probabil c au existat mecanisme mai rudimentare de traducere a informaiei genetice. Ar fi existat acizi nucleici cu un numr redus de gene care nu puteau realiza copii fidele ale unor proteine, ci mai curnd o clas de proteine statistice, care aveau doar relaii de grup cu gena originar. Evoluia progenotului a fost axat pe perfecionarea mecanismelor de replicare, pe realizarea unor nivele ridicate de acuratee, conturndu-se anumite direcii ale evoluiei biologice. n evoluia progenoilor s-au canalizat anumite ci metabolice i structurale care ar fi determinat ca, aproape de la nceputul timpului biologic, s se contureze direcii evolutive diferite. 43

Woeze i Fox consider c din progenoi s-ar fi difereniat o cale ctre aa-numitele Archaebacteria, una ctre Eubacteria, iar direcia de baz a evoluiei ar fi condus ctre un grup ipotetic numit Urkaryota. Aceste trei direcii ar fi conturat, de fapt primele trei regnuri ale lumii vii. n gndirea clasic biologii nu concepeau altfel dect c procariotele au fost primordiale i c din ele s-au desprins eucariotele prin diferite procese endosimbiotice (conform concepiei susinut de L. Margulis, larg acceptat n zilele noastre). Dac la nceput hiatusul dintre procariote i eucariote nu era considerat prea mare, n timp distana dintre aceste grupe s-a mrit inimaginabil. Mai mult dect att, descoperirea aa-numitelor Archaebacteria a complicat i mai mult situaia. Conceptul de Archaebacteria i-a fcut loc treptat i acestea au intrat pe deplin n tabloul actual al lumii procariotelor. Cercetrile asupra lor au scos ns la iveal nite aspecte de-a dreptul paradoxale. Dup cum am vzut mai nainte, arhebacteriile, adic Archaea, prezint mai multe afiniti cu eucariotele dect eubacteriile. Se prea absolut normal s considerm c arhebacteriile ar fi fost primordiale, c din ele ar fi derivat eubacteriile, iar din acestea, prin fenomene de endosimbioz ar fi evoluat eucariotele. Se pare c nu este chiar aa. Ar trebui s gndim altfel. Aa cum ne propun Woese i Fox din progenoi s-ar fi difereniat n timp trei direcii evolutive: ctre Archaebacteria, ctre Eubacteria i ctre Eukarya prin Urkaryote (fig. 2.31). Aici ns trebuie s fim ateni i s nuanm unele subtiliti. Archaebacteria i Eubacteria se pare c nu s-ar fi desprins din grupul comun n acelai timp ca nite direcii evolutive simetrice. Afinitile biochimice i funcionale mai mari dintre arhebacterii i eucariote ne determin s considerm c, din progenoi s-ar fi desprins nti Eubacteriile. Archaebacteriile ar mai fi evoluat mpreun cu Urkaryotele, timp n care ar fi acumulat unele caracteristici comune, dup care s-au separat de urcariote. Afinitile de care vorbeam ar fi explicat tocmai de aceast perioad de evoluie comun. Eucariotele nu s-au desprins din arhebacterii, ci mpreun ar fi evoluat un timp dup care s-au desprit (fig. 2.32). n acest arbore filogenetic constatm c din progenoi se difereniaz dou direcii evolutive evidente: una conduce la Bacteria, iar a doua conduce ctre Archaea i Eukarya. Dup o etap parcurs mpreun Archaea se desprinde i urmeaz o evoluie proprie. Nu vom agrea separarea simultan a celor dou grupe de bacterii, ca n fig. 2.31, ci vom accepta diferenierea celor trei direcii evolutive primare ca n fig. 2.33, ns cu condiia ca desprinderea grupului Archaea s se fac de pe un trunchi comun cu al grupului Eukarya. Interesant este evoluia arhebacteriilor. Dup cum putem observa n fig. 2.34 arhebacteriile par a urma de la nceput dou direcii evolutive diferite. Aceasta nu-i de mirare, ci pare o consecin logic a evoluiei celor dou ncrengturi n medii foarte diferite. Euarchaeata urmeaz o linie evolutiv separat. Aici ncadrm bacteriile metanogene i pe cele halofile. Vedem astfel desprinzndu-se pe de o parte Thermococcus, Methanococcus, Methanobacterium i bacteriile extreme halofile, iar pe de alt parte se desprind Thermoplasma, Methanospirillium i Methanosarcina. Bacteriile din ncrengtura Crenarchaeota prezint o evoluie separat, fiind vorba de bacterii termoacidofile, care au evoluat n medii total diferite, extreme. Putem urmri astfel desprinderea lui Thermoproteus i a lui Pyrodictium pe de o parte i a lui Sulfolobus i Desulfurococcus pe de alt parte. Evoluia subregnului Eubacteria poate fi urmrit n fig. 2.35. Dup cum putem sesiza, din direcia evolutiv major a eubacteriilor se desprinde o prim linie evolutiv care conduce ctre bacteriile din Firmicutes i Tenericutes. 44

O alt direcie evolutiv se separ pentru grupul comun Gracilicutes. Din aceast direcie evolutiv major se desprinde o linie separat ctre Saprospirae trunchiul comun evolund mai departe pe o anumit direcie, dup care se desprind dou linii evolutive importante. Cyanobacteria i Proctobacteria pe de o parte i Chlorobia, Spirochaetae i Chloroflexa pe de alt parte.

Fungi Myxomycete Protozoa

Animalia Plantae Cloroplaste Cyanobacteria Bacterii Gram +

EUKARYOTES Sulfolobus Thermoplasma Halofile extreme Fotobacterii purpurii Metanogene Thermoacidofile ARCHAEBACTERIA URKARYOTA EUBACTERIA Mitocondrii Fotobacterii verzi Flageli Spirochaeta

ANCESTOR UNIVERSAL (PROGENOT) Fig. 2.31. Direciile evolutive ale celor cinci regnuri

45

Archaebacteria Eubacteria Eukaryote

Methanogene Halobacteria Sulphobacteria

Fig. 2.32 Arborele evolutiv al Monerelor n funcie de ARN ribosomal (dup Irene Ridge i Iain Gilmour)

Fig. 2.33. Arborele genealogic al lumi vii adaptat dup L. Margulis i Schwartz

46

Methanogens/Extreme halophiles Methanogens

Extreme halophiles

Fig. 2.34. Arborele filogenetic al subregnului Archaea (dup Tortora J. et coll, 2002)

47

48

Fig. 2.35. Arborele filogenetic al subregnului Eubacteria (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

SUPERREGNUL EUKARYA REGNUL PROTOCTISTA (PROTISTA)

n acest regn au fost adunate grupe de organisme diferite, care ar trebui s aib o caracteristic particular comun, alctuirea corpului dintr-o singur celul. Spunem c ar trebui deoarece aceast regul de baz nu este strict respectat. Lsm la o parte faptul c unele organisme unicelulare se pot asocia i pot forma colonii cu structuri mai mult sau mai puin complexe. Unicelularele coloniale n-ar depi acest palier evolutiv i n-ar ajunge n nici un caz la organisme pluricelulare (Metazoare sau Metaphyte). i, totui, ntre Protoctiste sunt introduse unele specii (mai ales dintre alge) care au talul pluricelular. De altfel n regnul Protoctista ar intra Protozarele (deci animalele unicelulare) i algele (indiferent de culoarea pe care o prezint). Cum la unele grupe de plante este foarte greu s realizezi o separare categoric a speciilor unicelulare de cele coloniale i pluricelulare, atunci s-a czut de acord ca toate algele, fie ele microfite, fie macrofite s fie trecute mpreun n cadrul acestui curios regn. Dac am ncerca s gsim o comuniune structural i funcional ntre Ciliata i Rhodophyta sau Phaeophyta cu greu am gsi elementele comune care s ne determine s le aezm n cadrul aceluiai regn. Deocamdat ne mulumim cu att, cu aceast mprire a lumii vii i vom atepta ca acest regn paradoxal s fie mprit la rndul su. 1. ncrengtura ARCHAEPROTISTA Cuprinde organisme anaerobe, care amintesc de eucariotele primordiale, constituind relicte din primele etape ale apariie eucariotelor. Structura molecular a acestor organisme probeaz c s-au desprins de timpuriu din alte eucariote, care nc nu aveau mitocondrii. Lipsa mitocondriilor i determin pe unii biologi s considere c este vorba de o lips primar, c n-au avut mitocondrii n ntreaga lor evoluie. Se pare c, ntr-adevr, unele eucariote ancestrale n-au avut mitocondrii. Archaeprotista i Microspora sunt dou grupe de organisme fr mitocondrii. Acest fapt a fost ignorat mult vreme, unele specii fiind cunoscute ca microflagelate sau ca animale parazite. Harold Kirby (1900-1952) , Lemuel R. Cleveland (1892-1969) i alii au difereniat trei clase: 1. Clasa Archamoebe, care include specii libere de ape dulci i marine, care au fost grupate n dou subclase. Pelobiontae (Caryoblastea) cu specii anaerobe, crora le lipsesc flagelii i stadiul nottor i Mastigoamoebae cu specii amoeboide anaerobe care prezint n ciclul biologic i forme cu flageli, care noat. Subclasa Pelobiontae are un singur gen, Pelomyxa, care are o celul gigantic, vizibil cu ochiul liber, ce poate fi o relict a primelor eucariote (fig. 3.1.). Pelomyxa palustris este o amoeb mare, cu muli nuclei, care nu se divid printr-o mitoz obinuit. Ca i nucleoidul bacteriilor se divide prin trangulare direct. n 1970 s-a dovedit existena n citoplasma sa a unui aparent nefuncional flagel, ceea ce ar proba c a evoluat dintr-o form flagelat ancestral. Microtubulii i flagelul nu iau parte la diviziunea nucleului. Nu prezint gamei, iar sexualitatea este absent. 49

Dei nu prezint mitocondrii Pelomyxa este microaerofil, solicitnd slabe concentraii de oxigen, ca multe eucariote. Pelomyxa prezint trei tipuri de bacterii endosimbiotice care funcioneaz asemenea mitocondriilor. pseudopod

bacterii simbiotice vacuole bacterii simbiotice perinucleare nucleu

nucleu granule de cromatin vacuole digestive corpusculi de glicogen membran nuclear

Fig. 3.1. Pelomyxa palustris (dup L. Margulis, 2000) Dou dintre cele trei tipuri de bacterii endosimbiotice sunt de tip metanogenetic, determinnd formarea i emanarea de gaz metan. Unele bacterii endosimbiotice sunt perinucleare, altele se gsesc diseminate n citoplasm (fig. 3.1.). Pelomyxa a fost descoperit ntr-un singur tip de habitat, nmolul de pe fundul apelor dulci. Se hrnete cu alge i cu bacterii. Subclasa Mastigamoeba are dou genuri: Mastigina i Mastigamoeba, care sunt unicelulare heterotrofe, cunoscute prin faptul c prezint cte un flagel i pseudopode. Nu prezint plastide, sunt fagotrofe sau osmotrofe. 2. Clasa Metamonada prezint specii al cror nucleu este ataat de flagel prin fibre numite conectori nucleari sau rizoplaste. Nucleul cu astfel de fibre se numete cariomastigont (Kariomastigont). n aceast clas sunt ncadrate subclasele Diplomonadida, Retortamonadida i Oxymonadida. Subclasa Diplomonadida se mai numesc i Dikaryomastigote deoarece prezint doi nuclei, fiecare asociat cu mai muli flageli. Giardia intestinalis este un reprezentant foarte cunoscut deoarece paraziteaz la om, la oareci, cini, oi i obolani. La om specia atac foarte frecvent copiii. Prezint o form i o structur celular caracteristic (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. Giardia intestinalis: A vzut ventral; B vzut lateral (dup V. Radu) 50

Subclasa Retortamonadida cuprinde specii exclusiv parazite, mai ales n tubul digestiv al insectelor. Prezint unul sau doi flageli i un citostom distinct, aa cum ntlnim la Chilomastix i Retortamonas. Subclasa Oxymonadida cuprinde specii parazite, multinucleate, fiecare nucleu fiind pus n legtur cu 4 flageli. Flagelii se ntorc spre partea posterioar i se alipesc de suprafaa coprului. Pyrsonympha i Dinenympha, ca i alte specii ai acestui grup triesc n simbioz cu unele insecte xilofage (termite) i gndaci de buctrie (fig. 3.3).

Fig. 3.3. Oxymonadide: Pyrsonympha, 3. Clasa Parabasalia cuprinde specii parazite i endosimbionte n tubul digestiv al unor animale. Cuprinde dou ordine: Hypermastigida i Trichomonadida. Ordinul Hypermastigina este alctuit din specii care au mai muli (chiar sute) flageli i kinetosomi dispui circular, n plan longitudinal sau spiral. Multe specii sunt endosimbiotice la insecte. Aici includem genurile: Joenia, Staurojoenia i Trichonympha. Trichonympha are un numr foarte mare de flageli i o structur foarte complex a polului anterior (fig. 3.4.). Trichonympha chattoni se gsete n intestinul termitelor, iar Joenia este, de asemenea endosimbiont la termite. Ordinul Trichomonadida cuprinde patru familii: familia Monocercomonadidae, cu genurile: Hexamastix, Monocercomonas i Histomonas; familia Devescovinidae, unde ncadrm genurile Devescovina i Metadevescovina; familia Trichomonadidae, care grupeaz specii parazite sau simbiotice. Trichomonas vaginalis care paraziteaz vaginul femeilor, atacul fiind favorizat mai ales de mediul acid i de o secreie mucoas abundent (fig. 3.5).

acoperi extern centriol

acoperi intern rdcina flagelului ectoplasm ectoplasm median A B

tub rotund flagel an

Fig. 3.4. Ultrastructura formaiunii apicale de la A - Trichonympha B Trichonympha chattoni (dup Barnes R. et coll., 1988) 51

flageli

Fig. 3.5. Trichomonas vaginalis (dup Tortora J. et coll., 2000) Trichiomonas intestinalis (hominis) care paraziteaz n mediul alcalin al intestinului subire al omului produce iritri, fr afeciuni grave. Familia Calonymphidae unde ncadrm genurile Calonympha i Snyderella. 2. ncrengtura MICROSPORA Este cel de-al doilea filum cu organisme amitocondriale, care sunt heterotrofe i care au un filament polar mai lung sau mai scurt. Difer de Apicomplexa i de alte organisme simbiotrofe. Sporii microsporelor reprezint un stadiu din ciclul biologic cu funcie de diseminare. Unele specii au ribozomii foarte mici asemntori cu ai procariotelor. Toate speciile sunt parazii intracelulari mai ales la vertebrate. Au o mare capacitate de nmulire. Peretele gros, chitinos conine un evident filament polar i o sporoplasm infecioas. Cnd penetreaz gazda, sporoplasma formeaz spori: acetia se strecoar printrun tub gol derivat din tubul polar i foreaz celula gazd. Glugea stephani este parazit la cambula (fig. 3.6). Ichthyosporidium de asemenea paraziteaz la peti. Nosema bombycis paraziteaz larvele viermilor de mtase i d boala numit pebrina (fig. 3.7) Encephalitozoon paraziteaz n sngele vertebratelor. polaroplast sporoplasma nucleu masa polara partea bazala a filamentului

filament polar polaroplast Fig. 3.6. Spor de Glugea stephani (dup L. Margulis, 2000) celule infectate spor

Fig. 3.7. Nosema apis o microsporidie tipic (dup Barnes R., et coll, 1988) 52

3. ncrengtura RHIZOPODA (Amoebe fr flagel i mucegaiuri celulare). Cuprinde amoebe fr flagel i care prezint mitocondrii. Putem lua ca reprezentant tipic pe Amoeba proteus, care nu prezint formaiuni scheletice. Corpul este polimorf deoarece i schimb forma n funcie de formarea pseudopodelor pe direcia de deplasare. Pseudopodele se formeaz i n jurul hranei pentru a realiza fagocitoza. n formarea pseudopodelor i n micare un rol important l au ionii de calciu Ca2+. Se consider c ncrengtura Rhizopoda se mparte n dou clase: Lobosea i Acrasiomycota. Clasa Lobosea cuprinde aa-numiii amoebieni nuzi care se ncadreaz n subclasa Gymnamoeba, ordinul Amoebida. Ordinul Amoebida se mparte n cinci subordine bine cunoscute: 1. Subordinul Tubulina, care include specii unicelulare, amoebe nude Amoeba proteus, Entamoeba histolytica etc. 2. Subordinul Thecina cuprinde specii care formeaz pseudopode monopodiale. Hartmannella formeaz un singur pseudopod monopodial, iar n condiii neprielnice se nchisteaz. n Thecina alturi de Thecamoeba putem ncadra i unele specii care i organizeaz un test pentru protecie. Acesta poate fi simplu, cu elemente luate din mediu, ca la Difflugia oblonga sau poate fi format dintr-o secreie proprie, ca la Arcella vulgaris i Euglypha strigosa (fig. 3.8.).

Arcella vulgaris

Difflugia oblonga

Euglypha arceolata

Fig. 3.8. Rhizopode din subordinul Thecina 3. Subordinul Flabellina cuprinde specii care au pseudopodele sub form de spatul, cum ntlnim la Hyalodiscus. 4. Subordinul Conopodina, la care pseudopodele au aspectul unor degete. Mayorella penardi (fig. 3.9.) i Paramoeba eilhardi conin n citoplasm bacterii endosimbionte. membran nucelar endosom cromatin pseudopod locomotor incluziune pseudopod nelocomotor 53 vacuole digestive

Fig. 3.9. Mayorella penardi structur

5. Subordinul Acanthopodina grupeaz specii care au nite pseudopode fine i alungite. Subclasa Acanthopodina au pseudopode fine i dispuse radiar. Aici ncadrm dou familii: Familia Acanthamoebidae, cu genul Acanthamoeba, de form poliedric, cu un est gros care conine celuloz. Familia Echinoamoebidae, cu specii care au pseudopode fine, ca nite spini. Speciile clasei Lobosea sunt rspndite n ape dulci i marine, n special n sol. Multe specii sunt endosimbionte la animale. Le lipsete meioza i orice form de sexualitate. Clasa Acrasiomycota conine dou subclase: Acrasea i Dictyostelia. Au forme unicelulare care triesc pe solul umed i se hrnesc cu bacterii sau cu substane organice moarte particulate. n condiii neprielnice formeaz un sorocarp multicelular care produce spori ce realizeaz trecerea perioadelor neprielnice. Pentru formarea sorocarpului se adun mai muli indivizi care matizeaz un plasmodiu sau sinciiu. Celulele se divid mitotic dar nu se separ prin membrane celulare. Aceast structur se numete pseudoplasmodiu, deoarece este format din constituenii monocelulari reinui n membrana lor celular. La Acrasea tulpina sorocarpului este format din celule vii capabile s germineze, deoarece nu au perei celulozici, n timp ce la Dictyostelia tulpina este format din celule care au pereii celulozici i care mor dup formarea sorocarpului. Subclasa Acrasea cuprinde specii care n stadiul de nutriie au forma unor celule amoeboide, avnd pseudopode mari, rotunjite. Sorocarpul are o structur primar. La unele specii celulele care vor forma sporii se difereniaz din celulele tulpinii, la altele toate celulele sunt capabile s formeze spori. Pocheina este o form care emite un flagel. Subclasa Dictyostelia conine genurile: Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium i Coenomia. Celulele amoeboide de dictiostelide sunt n mod obinuit, uninucleate i haploide. Unele celule sunt chiar aneuploide. Sunt i celule diploide. Ciclul biologic al speciei Dictyostelium discoideum este bine cunoscut (fig. 3.10.). sorocarp sporofor migrarea pseudoplasmodiului amoeba nucleu

eclozarea amoebei

sporofor pseudoplasmodium fagocitarea unei bacterii agregarea amoebelor Fig. 3.10. Ciclul biologic la Dictyostelium discoideum (dup L. Margulis, K. Schwartz, 2000)

54

4. ncrengtura GRANULORETICULOSA Aceste organisme sunt uor de recunoscut dup reeaua de reticulopode pe care o formeaz. Prezint dou clase: Reticulomyxida i Foraminifera. Foraminiferele sunt organisme exclusiv marine. Cele mai mici au circa 10 nm n diametru, iar cele mai mari au mai muli centimetri. Dou familii au specii care noat liber fcnd parte din plancton constituind hrana pentru multe animale (familiile Gloligerinidae i Globorotalidae). Ciclul biologic este bine cunoscut la Rotatiella roscoffensis (fig. 3.11) i la Elphidium crispum (Polystomella crispa). Este important de reinut c att gameii (izogameii) ct i schizozoizii sunt flagelai (fig. 3.12). gamont proloculus (prima loj) nucelu adult agamei dezvoltarea nucleilor fertilizare zigot prima diviziune nucleu nuclei haploid meioz generativi nucleu somatic dezintegrarea individ nucleului somatic tnr adult nucleu generativ Fig. 3.11. Ciclul biologic la Rotaliella roscoffensis (dup L. Margulis, K. Schwartz, 2000)

Fig. 3.12. Elphidium crispum (dup V. Radu) Lepidocyclina elephantina are testul de pn la 1,5 cm, iar Camerina laevigata (cunoscut ca Nummulites) are diametrul de circa 10 cm. Dintre genurile mai importante menionm: Allogromia, Fusulina, Globigerina, Miliola, Nodosaria, Textularia. 5. ncrengtura XENOPHYOPHORA Cuprinde specii mari, bentale, unele chiar abisale. Descoperite de Ernst Haeckel n 1889 au fost considerate mai nti spongieri apoi rizopode marine. F.E. Schulze a constatat c 55

nu au test ca amoebele i nici csue asemenea foraminiferelor, ci un schelet n aparen amorf, incongruent format din particulele sedimentelor. Unele sunt mari, n stadiul adult ajungnd la 7 cm. Stannophyllum este masiv de 25 cm n diametru dar numai la 1 mm grosime. Xenophyophorele se hrnesc fagotrof cu bacterii i protiste pe care le prind cu pseudopodele alungite. Sunt specii cosmopolite. Prezint un plasmodiu multinucleat inclus ntr-un sistem de tuburi ramificate, un complex numit granellae. n citoplasm pot conine cristale de barite numite granellae. Sunt heterocariote, avnd nucleii difereniai n nuclei somatici i generativi. Nucleii sunt sferici sau ovoidali i msoar 2-10 mm n diametru, n mod obinuit 3-4 mm. Granelarele (xenofiile) pot avea pn la 2-5 mm. estul xenophyophorelor este format din material strin (xenophyae = particule stranii) format din pri din scheletul foraminiferelor, radiolarelor, spiculi de spongieri i granule minerale, ce sunt ntiprite ntr-o substan care le cimenteaz. Scheletul prezint i fibre proteice care constituie aa-numitele linellae. Fecalele sub form de granule (grune) se numesc stercome. Examenul microscopic arat o citoplasm multinucleat cu granellare i cu stercome. O singur specie are reproducere gametogam. Gameii au doi flageli sau pot fi amoeboizi. Se cunosc 13 genuri cu 42 de specii. Sunt mprite n dou clase: Clasa Psamminida Sunt n general organizate n patru familii. Lipsesc aa-numitele linellae. Familia Psammettidae cuprinde specii ce au xenofiile cimentate ntr-un masiv prevzut cu cocoloae: Maudammina i Psammeta. Familia Psamminidae au specii cu xenofiile cimentate n una sau mai multe straturi. Corpul are forme variate, plin de cocoloae, ramificat sau reticulat: Galatheammina tetraeda (fig. 3.13), Reticulammina, Psammina, Semipsammina, Cerelpemma.

Fig. 3.13. Galatheammina tetraedra (dup L. Margulis, K. Schwartz, 2000) Familia Syringamminidae. Speciile au xenofiile cimentate mpreun formnd un perete din tuburi; corpul este format dintr-un numr numeros de asemenea tuburi. Syringammina, Ocultammina i Aschemonella. Familia Cerelasmidae au xenofiile cimentate mpreun cu mari cantiti de ciment la Cerelasma. Clasa Stannomida Xenofiile sunt simple, ns prezint i linnellae. Familia Stannomidae. Speciile au corpul ramificat sub form de arbore sau este aplatizat. Stannoma i Stannophylum.

56

6. ncrengtura MYXOMYCOTA Ca i foraminiferele i plantele mixomicotele au alternana unor generaii haploide i diploide. Celulele haploide poart doi flageli inegali situai anterior. Aceste celule se transform n amoebe i devin mixamoebe. Mixamoebele pot reveni la forma flagelat (mastigote). Ambele tipuri (mixamoebele i mastigotele) pot cpta forme variate. Dou mixamoebe sau dou mastigote pot fuziona i dau natere la un zigot diploid. Zigotul se divide repetat prin mitoz i formeaz un plasmodiu multinuclear. Nu este un plasmodiu celular ca la acrasiomicote deoarece nucleii diplozi nu sunt separai prin membrane celulare. Uneori plasmodiul poate cpta n ciclul biologic aspectul unei reele, ca la Echinostelium minutum (fig. 3.14). Plasmodiul are aspect mucos, vscos dnd impresia unei spume ce alunec pe diferite suporturi (pe scoar, pe trunchiuri etc.). Plasmodiul poate fi colorat n galben, oranj sau alte culori, ns nu este fotosintetic. Se hrnete fagotrof cu bacterii care se dezvolt pe vegetaia putred. Se cunosc 400-500 de specii. Culoarea, forma i mrimea structurilor reproductive, prezena unei aa-numite tulpini (columela) i a sporocarpului cu forme variate sunt elemente cu valoare taxonomic. Structurile reproductive pot fi protejate de formaiuni care concentreaz CO3Ca i care sunt numite capillitium. Aceast structur difer foarte mult de la o specie la alta. Myxomycota se mparte n trei clase: Clasa Cercomonadida, care cuprinde unele specii care nu formeaz plasmodiu aa cum sunt cele de Cercomonas. Este o clas cu caractere ancestrale. Clasa Protostelida cuprinde specii ale genului Protostelium. Clasa Myxomycetes, cea mai mare, are trei subclase: Echinostelialis cu Echinostelium, Clastoderma i Barbeyella; Liceales cu Lycogala i Dictydium; Stemonitales cu Stemonitis. spori nucleu de spori

sporocarp

iniierea sporocarpului celule binucleate nucleu zigot

plasmodiu matur plasmodiu multinucleat

Fig. 3.14. Ciclul biologic la Echinostelium minutum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

57

7. ncrengtura DINOMASTIGOTA Dinomastigota, Ciliophora i Apicomplexa sunt grupe care se caracterizeaz prin prezena unor alveole, a unor anuri sau scobituri i prin secvene comune ale ARN-ului. Acestea ar putea fin ncadrate ntr-o grup numit Alveolata. Dinomastigotele se numesc dino deoarece au doi flageli. Unul dintre ei se plaseaz ntr-o scobitur caracteristic, o ncingtoare n jurul celulei, iar altul ntr-o scobitur longitudinal. Cnd aceti doi flageli se mic celula se nvrtete (fig. 3.15 A). Multe specii au un perete rigid numit est. estul are o deschidere superioar numit epicon i una inferioar numit hipocon, ncrustate n membran. estul este format din celuloz ncrustat cu siliciu. Prezint dou vacuole care se deschid ntr-o camer mai mare (pusul) care se deschide printr-un canal la exteriorul celulei (fig. 3.15 B). Pusula are o funcie osomreglatoare. Sub membran se pot gsi trichociti, care pot nepa prada i pot descrca brusc diferite substane toxice. Se gsesc mai mult de 4000 de specii ncadrate n 550 de genuri. Cele mai multe sunt marine i formeaz planctonul, mai ales n apele calde. Sunt i specii caracteristice apelor dulci. Unele formeaz colonii. Unele specii produc toxine puternice. De asemenea unele specii realizeaz fenomene de nflorire, cum ar fi Gonyaulax tamarensisi, iar altele sunt bioluminiscente Noctiluca miliaris, care determin aprinderea mrilor. Unele specii sunt simbiotrofe sau epibiotice pe diferite animale marine. Noctiluca este bacterivor, ns aproape jumtate din speciile de Dinomastigota sunt fotosintetizante. Sunt i specii endosimbiotice n corali sau n bivalve. Gymnodinium microadriaticum este o specie fotosintetic comun ce triete ca endosimbiont n corali. Formele fotosintetice conin plastide brune care conin clorofila a, C2 (uneori i C1), beta- i gamma caroteni, multe xantine (diadinoxanthin, diatoxanthin, fucoxanthin, neoperidinoxanthin) i pigmeni carotenoizi. Sunt eucariote care au un nucleu cu o structur situat ntre procariote i eucariote. ADN-ul lor este complexat cu foarte mari cantiti de proteine alcaline, asemntoare cu histonele eucariotelor, iar cromatina este organizat ca la procariote. plci celulozice por apical epicon vacuole plastid pirenoid alveol trichocist pusul mitocondrie flagel transvers

flagel

porii trichocistului

an flagel longitudinal

cingulum Aparat Golgi cromozom hipocon nucleol membran nuclear por nuclear flagel longitudinal

A B Fig. 3.15. Gonyaulax tamarensis: A aspect exterior; B structur intern (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 58

Unele specii au specializri remarcabile. Petele oculare pot fi formate din pigmeni carotenoizi: Protopsis, Warnowia, Nematodinium. Specie sedentar Erythropsidium pavillardii are un complex de ochi celulari i oceli dezvoltai prin care localizeaz prada. Pfeisteria piscicida are o importan economic negativ n industria piscicol deoarece sintetizeaz substane toxice foarte puternice care ucid petii. Are o capacitate de nmulire foarte mare, determinnd fenomene de nflorire a apelor cu consecine dezastruoase. Dintre genurile mai comune menionm: Ceratium, Cystodinium, Gonyaulax, Gymnodinium, Noctiluca, Piridinium, Polykrikos, Protopsis, Warnowia. Noctiluca este fosforescent i se gsete i n Marea Neagr (fig. 3.16). flagel peristom tentacul nucleu protoplasm central pelicul reea de protoplasm Fig. 3.16. Noctiluca miliaris (dup V. Radu, 1967) 8. ncrengtura CILIOPHORA Cuprinde peste 8000 specii, comune n mediul acvatic. Cele mai multe sunt libere, ns sunt i specii sesile i parazite sau simbionte. Ciliatele se caracterizeaz prin prezena cililor, prin cei doi nuclei difereniai morfologic i funcional prin i prin reproducerea sexuat sub form de conjugare. Cilii se pot uni formnd un cir sau o membranel de ciri. Prezint trichociti, care conin substane toxice. ntre cili se gsete o reea de fibrile de legtur care formeaz aanumita kinetodesma, cu rol n micarea cililor (fig. 3.17). Deplasarea se realizeaz n mod diferit cu ajutorul cililor. Cili au o structur similar cu a flagelilor, iar dispoziia lor pe corp este foarte variat (fig. 3.18).

alveola A B trichocist C Fig. 3.17. Cilii la Paramaecium: A membranela; B membrana i cilii; C trichocist (dup Barnes R. et coll, 1988)

59

Fig. 3.18. Tipuri de deplasare la ciliate (dup Barnes R. et coll, 1988) Ciliatele sunt animale holozoice heterotrofe. Modul de nutriie variaz n limite foarte largi. Cele mai multe specii prezint un citostom bine difereniat, care este nconjurat de cili vibratili sau de membranele cu cili vibratili i care se deschide ntr-un citofaringe la captul cruia se formeaz vacuola digestiv. Aceasta este deplasat prin corp i n final se deschide n citoproct (fig. 3.19). La Ophryoscolecidae se schieaz un fel de tub digestiv. Reproducerea este asexuat, prin diviziune binar, transversal (fig. 3.20) i un tip particular de nmugurire. Reproducerea sexuat este o conjugare. Are loc apropierea a doi indivizi, care stabilesc o punte de legtur ntre ei i realizeaz un schimb de material nuclear dar nu i de protoplasm (fig. 3.21). cavitate bucal citostom citostom A citofaringe pr. C vestibul D

B citofaringe citofaringe

citostom E citostom F G Fig. 3.19. Formaiuni cu rol digestiv la ciliate: A la Gymnostomatia; B Vestibulifera; C-D Hymenostomatia; E Peritricha; F Hypotrichida; G Blepharisma; (dup Barnes R. et coll, 1988) citofaringe

citofaringe

60

Micronucleu A Macronucleu B C Micronucleu D Macronucleu

E F

G mugure

Fig. 3.20. nmulirea asexuat la ciliate: A-D diviziune binar, E-H nmugurire (dup Barnes R. et coll, 1988) Exist i un fenomen de endomixie, atunci cnd curarea aparatului nuclear se face fr participarea a doi indivizi (fig. 3.22).

7 6 5

Fig. 3.21. Conjugarea la Paramaecium: 1 alipirea indivizilor; 2 macronucleul se dezintegreaz; 3 stadiul cu 3 macronuclei; 4 remanierea nucleului; 5 macronucleii fuzioneaz; 6 macronucleul sufer 3 diviziuni; 7 diferenierea micro- i macronucleelor; 8 separarea nucleelor

61

micronucleu macronucleu A B macronucleul degenereaz micronucleu C micronuclei care degenereaz D E micronucleu F macronucleu micronucleul care se comport mai departe ca un sincarion

Fig. 3.22. Endomixia la Paramaecium (schem) Subncrengtura Postciliodesmatophora Reprezentanii acestei subncrengturi prezint dou kinetide. Kinetidele sunt structuri universale la formele care poart flageli sau cili. Un kinetid cu un singur kinetosom se numete monokinetid, iar unul cu doi kinetosomi dikinetid; rar sunt polikinetide. Aici ncadrm clasele: Kariorelyctea i Spirotricha. Ordinul Heterotrichida Cu o ciliatur somatic puternic i alungit i cu nucleul multilobat. Corpul are form diferit; libere sau parazite. Blepharisma, Spirostomum, Stentor i Gastrostyla (fig. 3.23) . zon adoral peristom vacuol pulsatil vacuole canalicule excretoare B corpuscule bazale A teac gelatinoas

Fig. 3.23 Stentor polymorphus. A Organizaia unui individ; B Poriune mult mrit din zona adoral; Ord. Odontostomatida 62

Ciliatura somatic redus; corpul mic, adesea turtit lateral: Mylestoma, Saprodinium Ordinul Oligotricha Cu ciliatura somatic redus, dar cilii prezeni sunt bine dezvoltai. Cuprinde tintinide care au o loric cilindric. Cycloposthium bipalmatum i Ophryoscolex caudatus au o structur particular a corpului, iar n interior se schieaz un tub digestiv, ceea ce presupune o strict difereniere funcional a corpului (fig. 3.24). zon adoral vacuol pulsatil A B zon adoral

vacuole pulsatile C

Fig. 3.24. Oligothrica: A Ophryoscolex caudatus; B Entodinium caudatum; C Cycloposthium bipalmatum Tintinnopsis prezint o formaiune de protecie a corpului (fig. 3.25). ciri micronucleu macronucleu

membranela

Fig. 3.25. Tintinopsis; Euplotes (dup Barnes R. et coll, 1988) Subncrengtura Rhabdophora Ciliatele care au kinetidele cu fibre kinetodesmale scurte i un ir tangenial de microtubuli. Cuprinde clasele Prostomea i Litostomea. Include specii endosimbionte n rumenul animalelor rumegtoare. Din ordinul Entodiniomorpha fac parte Epidinium, care se gsete la oi i la bovine i Epiplastron africanum, care se gsete la antilope. Subncrengtura Cyrtophora Se caracterizeaz prin prezena cirilor. Cuprinde mai multe clase: Nassophorea, Phyllospharyngea, Colpodea i Oligohymenophora. Clasa Nassophorea cu subclasele: Din subclasa Peniculida face parte Paramaecium. Subclasa Hypotrichia cuprinde ciliate ce se deplaseaz prin mers pe un substrat solid. Corpul este turtit dorso-ventral iar cirii sunt puternici i servesc ca suport pentru susinerea corpului n deplasare. La Stylonychia forma i modul de deplasare sunt caracteristice (fig. 3.26). z.ad. 63

c.fr. c.pr. c.v. v.d. c.v.

z.ad. c.ex. c.fr. m.o. p. v.p. N. m.o. c.v. n. c.m. c.a. c.p. c.a.

N. n. c.ex. v.p. c.t. n. N. c.p.

A B Fig. 3.26. Stylomychia mytilus: A vzut ventral; B vzut lateral c.a. ciri anali; c.ex. canicul excretor; c.fr. ciri frontali; c.m. cili marginali c.p. ciri codali; c.pr. ciri preorali; c.t. cili tactili (periori); c.v. ciri ventrali; m.o. membran ondulat; n micronuclei; N macronucleu; p. peristom; v.d. vacuol digestiv; v.p. vacuol pulsatil; z.ad. zon adoral (dup V. Radu, 1967) Clasa Colpodea, cu subclasa Colpodida, genul cel mai comun Colpoda. Clasa Oligohymenophora, cu subclasa Peritricha, avnd ca reprezentant pe Vorticella. Clasa Phyllopharyngea Subclasa Suctoria Forme parazite, care prezint tentacule sugtoare sesile sau pedunculate. Sunt solitare sau coloniale, unele sunt simbiotice. Sunt i specii care au o loric rigid: Acineta, Discophrya, Ephelota, Paracineta (fig. 3.27).

Fig. 3.27. Acineta sp. (dup V. Radu, 1967) Ciliatura oral bine dezvoltat, ns cea somatic este redus. Prezint o membranel distinct adoral i o membran oral. Unele sunt sedentare i sesile, altele sunt mobile i parazite, cu corpul conic sau cilindric i cu o singur band de cili somatici. Vaginicola, Vorticella (fig. 3.28)

64

membrana ondulanta vestibul micronucleu macronucleu

guler vacuola pulsatila. vacuole digestive mioneme peduncul

Fig. 3.28. Vorticella (dup V. Radu, 1967) 9. ncrengtura APICOMPLEXA (Sporozoa, Telosporidia) Cuprinde specii parazite care trec prin faza de spor. Termenul de Apicomplexa provine de la faptul c n regiunea apical prezint structuri complexe (aranjamentul fibrilelor, microtubuli, vacuole i alte organite (fig. 3.29 A). Este probabil un grup filetic. Clasa Gregarinomorpha (Gregarinida) Triesc parazite n intestinul sau n organele genitale la nevertebrate (viermi i artropode). Corpul este alungit i este format din dou segmente: protomerit i deuteromerit. Protomeritul poate fi prelungit ca o tromp, la nivelul creia se gsete o dilatare numit epimerit. La unele specii epimeritul este armat pentru fixare n epiteliul gazdei (Corycella arnata) (fig. 3.29 B). inel apical anterior epimerit conoid inel apical posterior protomerit

deutomerit vezicul microtubul membrana intern

membrana extern A B Fig. 3.29. Complexul apical la: A Apicomplexa; B Corycela arnata (dup R. Barnes et coll, 1988) Reproducerea este sexuat i asexuat. n ciclul biologic deosebim mai multe faze. La Stylorhynchus longicollis deosebim: - faza gamogonic: indivizii ajung la maturitate (cefalini), se desprind de epiteliul gazdei prin ruperea epimeritului. Indivizii devenii liberi se numesc gamoni sau sporadini. 65

Se unesc doi cte doi formnd cupluri care se numesc sizigii. Fiecare cuplu se nconjoar cu un chist dnd natere la gametochiti. n interiorul gametochitilor se difereniaz un gamont mascul, care va da natere la microgamei, flagelai i mobili i un gamont femel, care d natere la macrogamei neflagelai, imobili. Are loc copularea i formarea unor zigoi (fig. 3.30); - faza sporogonic: fiecare zigot se transform treptat ntr-un sporoblast, n care se formeaz opt sporozoizi; - faza vegetativ - membrana sporocitilor plesnete i sporozoizii devin liberi i invadeaz celulele intestinale.

Fig. 3.30. Ciclul biologic al speciei Stylocephalus longicollis, parazit la Blaps mortisaga: 1-4 faze din interiorul gazdei; 5-15 faza din afara gazdei; 2 gamei; 3-4 formarea chistului; 5-7 diviziunea mitotic i producerea de ovizigogamei; 8 fecundaia; 9 zigotul; 10-14 formarea sporilor (dup Barnes R. et coll, 1988) Ordinul Eugregarinaria - Monocystidea corpul nu este mprit n protomerit i deutomerit; - Monocystis agilis paraziteaz la Lumbricus terrestris. - Polycystidea - corpul este mprit n protomerit i deutomerit. - Stylocephalus longicollis, parazit la Blaps mortisaga i - Corycella armata Ordinul Schizogregarinaria Parazite n tubul digestiv i n organele anexe la artropode, anelide i tunicieri. Ophyocystis, care paraziteaz la Tenebrio molitor. Clasa Coccidiomorpha (Coccidia) Parazii intracelulari n celulele epiteliale de la vertebrate i nevertebrate. Eimeria schubergi, parazit la urechelni, Lithobius forficatus. Ciclul biologic poate fi urmrit n fig. 3.31. Eimeria perforans paraziteaz intestinul subire la iepurele de cas dnd coccidioza intestinal; Eimeria stiedae d coccidioza hepatic la iepure.

66

trofozoid platou striat sporozoizi spor sporoblast nucleu.

sporoblast

membrana oochistului. celula epiteliala gamont

platou striat nucleu

Fig. 3.31. Ciclul biologic la Eimeria (dup V. Radu, 1967) Clasa Haemosporidia Parazite n globulele roii ale vertebratelor dnd boala numit malarie, transmis de Anopheles maculipennis. Ciclul biologic este destul de complex i poate fi urmrit n fig. 3.32. - Plasmodium falciparum provoac febra ter malign; - Plasmodium vivax provoac febra benign; - Plasmodium malariae provoac febra cvart.

67

1 sporozoizi ficat 2 merozoizi 5 3 n intestinul narului 4 gametocist

Fig. 3.32 Ciclul biologic la Plasmodium 1-2 sporoizi care ptrund n ficat i formeaz merozoizi (faza exo-eritrocitar); 3 faza endoeritrocitar; 4 formarea gametociilor; 5 fazele din Anopheles (dup Barnes R. et coll, 1988) 10. ncrengtura Haptomonada Mici specii marine planctonice. Prezint dou tipuri diferite de organizare: alge aurii, mobile i coccolithoforide. Coccolithoforidele prezint la suprafa structuri impregnate cu carbonat de calciu, care au aspectul unor plci sau discuri. Haptomonadele ar reprezenta organisme marine primare, unele ns au trecut n apele dulci. Au o structur diferit de chrisomonade ceea ce explic separarea lor ntr-o ncrengtur aparte. Ultrastructura, tipul de dezvoltare i caracteristicile structurale moleculare au condus la separarea a dou grupe: Golden chrysomonad like i Coccolithophoride. Acestea sunt aceleai organisme n diferite stadii de evoluie istoric. Haptomonadele se caracterizeaz prin haptonemele lor (flageli foarte spiralai), solzi i la cteva forme aa-numitele coccolite. Fiecare celul are o haptonem dispus la captul anterior (fig. 3.33). Haptonema ar putea fi o specializare particular a unui flagel, a cum observam la Prymnesium parvum. Haptomonadele tipice au dou plastide galben-aurii (chrysoplaste), nconjurate de reticulul endoplasmatic care vine n contact cu membrana nuclear. Plastidele conin clorofilele a, C1 i C2; lipsesc clorofilele b i e. Prezint ns att alfa- ct i gama caroten i fucoxantin. Fucoxantina are importan n formarea culorii galben-aurii. Populaiile de haptomonade nude sunt responsabile de producerea i emiterea n atmosfer a unei mari cantiti de gaz de dimetil sulfid. La Emiliania huxleyi putem observa particularitile structurale ale coccolitului (fig. 3.34).

68

flagel Aparat Golgi

haptonema reticul endoplasmatic vacuole contractile nucleol nucleu mitocondrie chrisoplast vezicula cu ulei solzi membrana celular

Fig. 3.33 Primnesium parvum, structura intern (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

Fig. 3.34. Emiliania huxleyi (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 11. ncrengtura CRYPTOMONADA Cuprinde specii cu celule aplatizate, eliptice sau sferice, care noat cu uurin. Att cele heterotrofe ct i cele fotosintetizante se gsesc peste tot n lume n ape dulci, salmastre sau marine i n medii umede. Cele mai comune pot nflori n apele costale, iar altele pot fi parazite la unele animale domestice. Coloniile palmeloide de fotosintetizatori se ntipresc n gelul lor propriu. Ca i euglenidele pot prezenta pigmeni strlucitori i de culoare brun, verde, galben, roie, aurie etc. Criptomonadele poart anterior doi flageli, unul alungit situat la nivelul citofaringelui sau criptei (fig. 3.35). Modul de nutriie este diferit. Cyathomonas inger particulele prin citofaringe. Speciile fagotrofe au n jurul citofaringelui trichociti dispui n form de band (liniar), cu care alung petii, i cu care ucid i cuceresc prada. Multe specii fotosintetizante au trichociti.

69

flageli vacuole contractile trichocisti cripta vacuole digestive

kinetosom nucleu nucleol

Fig. 3.35. Structura speciei Cyathomonas truncata (dup Margulis i Schwartz, 2000) Pigmenii situai n plastide sunt clorofila C2 i a. ntre speciile fotosintetizante menionm pe Cryptomonas i Chroomonas, care conin ficobiline. Spre deosebire de multe alge nu conin betacaroteni i zeaxanthin. Alte specii conin ficocianin sau ficoeritrin. Pot conine pigmeni albatri-intens sau rou-intens. Ficocianinele sunt pigmeni strict limitai n natur: se gsesc mai ales la cromobacterii, rodofite i la unele alge cum ar fi Cyanophora paradoxa. Deoarece criptomonadelor le sunt proprii pigmeni de culori variate ar putea fi specii fotosintetizante secundare. Mai mult dect att, n cursul evoluiei ele ar fi putut ngloba procariote fotosintetizante sau chiar eucariote ca endosimbioni care au devenit cloroplati sau rodoplaste. Chilomonas are o plastid redus, ceea ce nseamn c a dobndit capacitatea de fotosintez apoi a pierdut-o secundar. Sexualitatea meiotic i gametogeneza nu au fost gsite la criptomonade. De divid binar. Diviziunea se realizeaz n dreptul criptei (citofaringelui). Nucleul este bine dezvoltat. Cromatoforul este nconjurat de patru membrane. Cea extern este provenit din reticulul endoplasmatic. Materialul nuclear din cloroplast probeaz c este vorba de o endosimbioz. La exteriorul celulei se poate gsi un periplast cu o structur complex, rigid sau flexibil. Dintre genurile mai comune menionm: - Chilomonas, Chroomonas, Corpomonas, Cryptomonas, Cyathomonas, Hemiselmis, Hillea, Nephroselmis. 12. ncrengtura DISCOMITOCHONDRIA (Flagellate, Zoomastigote, Zooflagelate) Speciile grupate n aceast ncrengtur au comun faptul c mitocondriile sunt cu criste discoide, nu au meioz i nici ciclul fertilizrii. Exist circa 800 de specii, cele mai multe unicelulare, care triesc n ape stagnante. Unele specii sunt solitare, altele coloniale, multe sunt ns endosimbionte. Cele mai multe specii sunt fotosintetizatoare, dar sunt i heterotrofe unele dintre ele deoarece nu au cloroplaste. Bodo ar fi dobndit, cu siguran, plastidele n mod secundar. Acest scenariu ar fi ilustrat de dubla membran care nconjur plastidele. Plastidele conin, ca i cele de la clorofite i de la plante clorofilele a i b, beta-caroteni i derivai ca alloxanthina, antheraxanthina, canthoxantina, neoxanthina i zeaxanthina. Sunt recunoscute 4 clase: 70

Clasa Amoebomastigota (Schyzopyrenida), care transform stadiul amoeboid n stadiu flagelat, nottor. Paratetramitus jugosus se gsete n apele dulci sau triete endosimbiont i se caracterizeaz prin capacitatea de a se schimba rapid de la forma amoebian la cea flagelat i de a reveni. Aceast transformare este indus de nutrieni. Transformarea a fost urmrit i la Naegleria, deoarece acest gen se cultiv cu uurin n diferite medii. Cnd forma amoeboid de Naegleria este inut n ap distilat, atunci se dezvolt kinetosomul cu (9(2) + 2) axoneme i capt forma de flagelat. Pornete n cutarea bacteriilor. Dup ce le gsete pierde flagelul i devine amoeboid hrnindu-se fagotrof (fig. 3.36).

Fig. 3.36. Paratetramitus jugosus, o form amoeboid (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Clasa Kinetoplastida Include genul Bodo, care triete liber n apele stagnante i faimoasele tripanosome. Ca o condiie pentru includerea n acest grup este prezena unor mitocondrii speciale mari, numite kinetoplaste, sexualitatea meiotic i fertilizarea lipsind. Trypanosoma i Crithidia sunt patogene la om i la animale domestice. Ordinul Kinetoplastida Organisme uni- sau biflagelate, libere sau parazite. n familia Trypanosomidae sunt incluse forme parazite. Trypanosoma gambiense (fig. 3.37) produce boala somnului, care este transmis de Glossina palpalis (musca tze-tze). membran flagel

corpuscul bazal nucleu

baza flagelului kinetoplast mitocondrie

Fig. 3.37. Thypanosoma gambiense (dup Barnes R. et coll, 1988)

71

Leishmania donovani paraziteaz n esutul reticuloendotelial al omului (ficat, splin, mduv osoas). Boala se numete splenomegalie, febr de India sau Kala-azar, ceea ce nseamn boala neagr, care produce moartea. Kinetoplastida i Euglenida au fost puse n aceeai grup deoarece se aseamn prin secvenele de nucleotide din ARN. Clasa Euglenida Cuprinde specii biflagelate (un flagel mai lung i unul mai scurt) fr reproducere sexual. Nucleii pot prezenta diferene la indivizii aceleai specii. Nucleii conin cariosomi mari, care se mai numesc endosomi i care au o structur omoloag cu nucleolii de la alte celule. La suprafa nu exist perei celulari ci un periplast, care este subire i elastic sau gros i rigid la diferite specii de Phacus. Discomitochondria Periplastul este alctuit dintr-un ansamblu de benzi suprapuse i unite ntre ele. Unele specii sunt autotrofe, altele mixotrofe. Sunt i specii heterotrofe care absorb substanele organice prin osmoz sau prin fagocitoz. Dintre speciile mai comune Euglena gracilis, Euglena viridis. Specii de Phacus, Peranema (fig. 3.38).

flagel corpuscul bazal citofaringe

nucleu de Euglena

nucleu de Peranema flagel

Fig. 3.38. Peranema nghind o Euglen (dup Barnes R. et coll, 1988) Clasa Pseudociliata Cuprinde specii care triesc liber i au celula acoperit cu cili (flageli). Stephanopogon un reprezentant care a fost plasat ntre ciliate. Lipsete ns diferenierea nucleilor. Prezint pn la 16 nuclei. Stephanogopon a fost clasificat ntre Cilophora. n 1982 D.L. Lipscomb i J.O. Corliss au urmrit caracteristicile structurale ale acestui gen i au gsit o nalt specializare. Cilii la Stephanogon sunt scuri i modificai spre flagel. Cei doi nuclei de la Stephanopogon sunt foarte rar difereniai n macro- i micronuclei ca la ciliate (mult timp acest fapt a fost ignorat dei a fost cunoscut din 1920). Diviziunea este foarte asemntoare cu a zooflagelatelor iar celula nu are un sistem kinetidal. Celulele la Stephanopogon au falgeli neobinuit de mici cu kinetosone la baza fiecrui flagel.

72

Lipscomb i Corliss au propus ca genul Stephanopogon s fie considerat un nou ordin de zooflagelate. El ar putea constitui un nod filogenetic ntre ciliate i flagelate i chiar ctre metozoare. 13. ncrengtura Chrysomonadine (Chrysophyta) Acest grup a fost stabilit pe baza similaritii secvenei genelor n ARNr ceea ce sugereaz c au un ancestor comun. Toate speciile produc celule cu flageli heteroconi (ataai anterior i inegal dezvoltai; flagelii sunt penai) (fig. 3.39). Aici sunt ncadrate algele care conin un pigment galben-auriu. Se gsesc n apele dulci, n lacurile temperate i n eletee. Unele sunt alge marine planctonice. Silicoflagelaltele sunt marine. Au o puternic tendin de pluricelularitate. mastigonema flagel anterior flagel scurt plastid tilacoid reticul endoplasmatic

membran nuclear nucleu nucleol microtubuli vacuol cu ulei

Fig. 3.39. Structura speciei Ochromonas danica (dup L. Margulis i Schwartz, 2000) Chrysomonadinele nu au celule germinative; nu au meioz i nici stadii sexuale. Formeaz zoospori (roi de celule) care noat i se dezvolt n colonii. O alt form de nmulire este fragmentarea coloniei n dou sau mai multe colonii mici, fiecare coninnd sute sau mii de celule. Chrysomonadele interacioneaz puternic cu mineralele, n special cu siliciul i cu fierul. Silicomastigotele planctonice formeaz un est sau o cochilie din siliciu luat din ap. estul este uneori complex structurat i servete la determinare. Unele crysomonadine din apele dulci trebuie ca pe timpul iernii s sufere o desicaie i formeaz un aa-numit statocist (statospor) de natur celulozic impregnat cu siliciu sau fier. Cele dou statociste acumuleaz adesea evidente granule de ulei de rezerv, numit leucosin sau chrysolaminarin. La vrful statocistului exist un por astupat cu un material care se dizolv atunci cnd germineaz form amoeboid. Clasa Chrysophyceae Subclasa Chrysomonadales Ordinul Chrysocapsineae - forme multicelulare ce dau colonii sferice sau ramificate Chromulina, Mallomonas, Ochromonas, Chrysobotrys, Monas, Rhizochrysis i Dinobrion Subclasa Chrysosphaerales - Chrysosphaerella brevispina, form colonial cu zoospori heteroconi 73

Subclasa Chrysotrichales - Nematochrysis, Thallochrysis i Phaeothamnion. Sunt forme filamentoase. Un grup obscur de alge unicelulare mari, asemntoare cu chrysomonadele conin plastide cu clorofila a i c = Chloromonade. Se accept curent c acest grup este format din Raphidomonade. Alte Chysomonade grupeaz pe Chattonella, Gymnostonum, Merotricha, Thaumatomastix, Reckertia i Vacuolaria. Prezint doi flageli apicali, unul n fa i unul orientat posterior. Thaumatomastix i Reckertia sunt fr culoare i fr plastide. Clasa Pedinellophyceae prezint un ir de flageli cu cte un ir de mastigoneme i se caracterizeaz prin radiaia citoplasmei n afar sub form de tentacule. Clasa Dictyochophyceae (Silicomastigote) prezint specii cu un schelet extern ca un co cu o frumoas dantelrie. 14. ncrengtura Xanthophyta Sunt alge galben-verzi. Cu toate c sunt unicelulare au o tendin de a forma colonii stranii sugernd c relaiile se bazeaz pe coloraia stigmelor ocelare. Xanthoplastele sunt, probabil ancestrale avnd relaii cu Eustigmatoforele ancestrale. Sunt forme unicelulare. n celula se poate gsi un singur nucleu (monoenergida) sau mai muli nuclei (polienergide). Sunt specii fotosintetice, dar i saprofite i chiar mixotrofe. Sunt organisme haploide. nmulirea sexuat este izogamie sau oogamie. Formarea de zoospori heteroconi le apropie de Oomycote i Plasmodiophore. Xantoplastele conin clorofilele a, C1, C2 i e. Numrul mare de xanthine este caracteristic: cryptoxanthina, eoxanthina, diadinoxanthina i diatoxanthina. Au fost detectate i heteroxanthina i beta-caroten. Produsele de sintez sunt uleiurile, amidonul lipsete. Xanthophyta, n formele tipice prezint un perete celular pecto-celulozic. Multe specii sunt acoperite cu solzi (coaj) caracteristici. n timpul ierni formeaz chiti ncrustai cu sruri de fier sau siliciu. Populeaz apele dulci Ophiocytium arbuscula. Au fost gsite diferite forme de structur, multicelulare i sinciiale. Unele produc amoebe sau zoospori flagelai (fig. 3.40). flagel lung mastigoneme Aparat kinetosomi Golgi reticul flagel nottor pat ocelar endoplasmatic anthoplast flagel scurt mitocondrii tilacoide nucleu nucleu membran vacuole nuclear Fig. 3.40. Zoospor de Ophiocytium arbuscula (dup L- Margulis i Schwartz)

74

Clasa Heterochloridales Conine formele morfologice cele mai mici. Ord. Heterochlorineae mobile, unicelulare. Ord. Heterocapsineae, cu forme coloniale, Botryococcus. Clasa Heteroccales cuprinde forma coccoidale. Unele formeaz colonii filamentoase, ramificate sau n ciorchine. Ophiocytium are forma coccoid, iar Botrydiopsis ca un ciorchine. Clasa Heterotrichales cuprinde specii multicelulare, cele mai multe sub form de filamente Heterodendron. Clasa Heterosiphonales conin cele mai complexe specii. Botrydium granulatum are un tal sifonal veziculos, ca un balon prins de sol prin rizoizi i ncrustat cu calciu. Procesul sexual este izogamie. Vaucheria sessilis triete pe solul umed din jurul blilor i a lacurilor. Prezint filamente ramificate, alctuite dintr-o singur celul. Sunt filamente sifonale. nmulirea asexuat se realizeaz prin sinzoospori, care se formeaz n sinzoosporociti. Reproducerea sexuat este o oogamie. 15. ncrengtura Eustigmatophyta Deoarece sunt galbene-verzi, formate din celule vegetative coccoide imobile i prezint zoospori acest grup se aseamn cu xanthophyta. Cercetrile electronomicroscopice au pus n eviden existena unor pete ocelare distincte i o organizare particular cu un set fotosintetic unic de aceea au fost grupate ntr-o ncrengtur aparte. Genurile Pleurochloris, Polyedriella, Ellipsoidion i Vischeria sunt tipice pentru aceast ncrengtur. Exist i forme multicelulare i coloniale (Chlorobotrys). Celulele sunt unite printr-un strat de mucilagiu. Nu formeaz zoospori. Sunt organisme primare de ape dulci. Conin xanthoplaste care au clorofila a, C1, C2 i e. Lipsete clorofila b. Conin ns i beta caroten. Violaxanthina este comun prin: epoxanthin, diadinoxanthin i diatoxanthin. n unele celule vegetative este evident un corp cristalin care constituie un pirenoid al plastidei. Este ataat n mod obinuit de tilacoizi printrun pedicel. Cele mai multe specii au un singur flagel n partea anterioar care servete la not. Flagelul este penat (fig. 3.41). Prezint o pat ocelar evident care nu este asociat cu plastidele i nici cu membrana. Unele specii au un al doilea flagel neted. Plastida este unic i alungit. Tilacoidele se gsesc n interior. Reticulul endoplasmatic este asociat cu plastida i nu este asociat cu membrana nuclear. Peretele celular este ntreg n jurul celulei i n unele cazuri conin silicai. Procesul sexual nu este cunoscut. ntre genurile cunoscute menionm i pe Eustigmatos, Monodopsis, Nanochloropsis, Pseudocharaciopsis.

75

flagel kinetosom kinetosom secundar mitocondrii

mastigoneme flagel nottor pat ocelar membran nuclear nucleol nucleu reticul endoplasmatic vezicule lamelate anthoplast membran celular incluziuni citoplasmatice

Fig. 3.41. Zoospor de Vischeria sp. (dup Drawing i R. Golder) 16. ncrengtura Diatomeae (Bacillariophyta) Cuprinde peste 10.000 de specii. Sunt forme unicelulare care pot forma colonii. Celula nu prezint flageli. Prezint un perete pectocelulozic impregnat cu SiO2. Peretele este format din dou teci: epiteca i hipoteca, care au aspectul unor cutii, una fiind mai mare i o cuprinde pe cealalt mai mic. Fiecare teac este format dintr-o valv i din pleure (laturile). Valva poate avea forme diferite: circular, ovoid, lanceolat, baciliform etc. (fig. 3.42). Valvele pot prezenta ngrori caracteristice: doi noduli terminali i unul central. Nodulii sunt conectai printr-o despictur numit raf. Nucleul este mare Prezint i unul sau mai muli cromatofori care conin clorofila a, c, beta-caroten i xantofil incluznd fucoxanthin, lutein i diatoxanthin. Deplasarea se poate face prin glisare cu ajutorul citoplasmei care exud la nivelul rafei. Speciile care nu au raf nu pot s se deplaseze, ci plutesc pasiv. nmulirea are loc prin diviziunea binar dup un plan paralel cu valvele i perpendicular pe pleure. Una dintre valve rmne la o celul fiic, iar cealalt la a doua celul fiic. Valva mic devine valv superioar la o celul, ceea ce face ca celulele s devin n generaii din ce n ce mai mici. La un moment dat celulele mici devin auxospori. Acetia nu mai au teac silicioas i pot reface dimensiunile celulelor caracteristice speciei respective. Reproducerea sexuat este o izogamie sau o anizogamie. La penate procesul sexual amintete de conjugare, avnd loc un schimb de substan nuclear.

A B Fig. 3.42. A Valv de Entogonia; B Thalassiosira nordenskioeldii (dup L. Margulis i Schwartz, 2000) 76

Dintre genurile mai comune menionm: Amphipleura, Asterionella, Biddulphia, Coscinodiscus, Cymbella, Diatoma, Diploneis, Fragilaria, Melosira, Meridion, Navicula, Nitzschia, Pinnularia, Surirella, Thalassiosira etc. nucleol Aparat Golgi plastid mitocondrie crist tubular ribozomi mitocondriali ribozomi citoplasmatici

membran nucleu nuclear valv superioar reticul endoplasmatic anthoplast valv inferioar membran celular

nucleoid plastid

Fig. 3.43. Structura la Melosira sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 17. ncrengtura PHAEOPHYTA (Alge brune) Talul este pluricelular. Sunt cele mai mari protoctiste putnd depi 30 m. Unele ajung pn la 200 m. Sunt specii marine, puine de ap dulce. Prefer apele curate cu transparen mare. Talul este filamentos, lamelar, simplu sau ramificat i poate avea un habitus ce amintete de plantele superioare prezentnd rizoizi, cauloizi i filoizi. Unele specii pot avea difereniate chiar esuturi conductoare, asimilatoare i de rezerv (de fapt sunt psudoparenchimuri) innd cont de dimensiunile foarte mari ale acestora. Celulele sunt legate ntre ele prin plasmodesme. Celulele conin plastide galben-brune sub form de discuri care au clorofila a i c, niciodat b. Fucoxanthina este pigmentul dominant. Dintre carbohidraii sintetizai laminarina este caracteristic. Acumuleaz i lipide, care sunt depuse n rezerv. Alturi de laminarin se mai poate gsi manita, ca produs de sintez, dintre glucide i fucosanul (o substan caracteristic mai ales pentru Fucus). Celulele pot avea pirenoizi, ns sunt multe specii care nu au (Laminaria). Peretele celular conine puin celuloz, n schimb prezint muli alginai care i confer un aspect mucilaginos. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori. Talul este diploid ca urmare a fertilizrii oului. Sporangele de pe talul sporofit formeaz zoospori care sunt flagelai i haploizi, deoarece are loc nti meioza. nmulirea sexuat este o izogamie, care tinde spre anizogamie i chiar oogamie. n ciclul biologic al feofitelor deosebim o alternan de generaii: una sporofitic i una gametofitic. Cea sporofitic genereaz spori, iar cea gametofitic gamei. i zoosporii i gameii sunt flagelai. Cele dou generaii pot fi asemntoare (homomorfe) sau mult diferite (heteromorfe). La speciile heteromorfe poate domina gametofitul sau sporofitul. Cele mai multe specii sunt haplodiplobionte. Este ntlnit i partenogeneza i chiar apogamia. 77

Subclasa Isogeneratophycidae Aici sunt ncadrate speciile primare, care au talul filamentos i sunt de talie mic. Talul crete intercalar. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori produi n zoosporociti care sunt pluriloculari. nmulirea sexuat se realizeaz prin izogamei. Acetia se formeaz n gametociti pluriloculari. Reprezentani: Ectocarpus siliculosus, E. confervoides. Dictyota dichotoma prezint talul ramificat dichotomic i fixat prin rizoizi. Gametofitul este mult diferit de saprofit. Anterozoizii sunt uniflagelai, iar oosferele imobile. Cutleria are gametofitul ramificat, ca o band, fixat de substrat. Gametofitul este heterotalic chiar dac nu apar diferenieri morfologice deosebite. Microgameii (anterozoizii) sunt biflagelai, de asemenea i macrogameii. Ectocarpus are talul pluricelular, filamentos. Gametocistele sunt pluricelulare. Sporofitul se aseamn cu gametofitul. Subclasa Heterogeneratophycidae Cele dou generaii sunt evident diferite: saprofitul domin n timp i spaiu (uneori este gigantic), iar gametofitul este microscopic. Laminaria japonica poate fi considerat ca model de organizare. Sporofitul este format din rizoid, cauloid i filoid. Filoidul este laminar, de unde i vine i numele. Poate depi 3-4 m. Pe filoid se formeaz sporociti uniloculari care se grupeaz n sori. n sporociti se formeaz zoospori haploizi biflagelai heteroconi. Zoosporii sunt de sexe diferite i dau natere la gametofii masculi i femeli foarte redui. Pe gametofitul mascul se formeaz anterozoizi biflagelai, iar pe cel femel oosfera. Laminaria este rspndit n mrile reci. Macrocystis pirifera are un tal de peste 200 m. Se gsete n Oceanul Pacific. Subclasa Cyclosporophycidae Alga propriu-zis este sporofitul i are o structur foarte complex, n timp ce gametofitul este redus la gamei, care se formeaz pe aa-numitele conceptacule. Fucus vesiculosus are un tal bine dezvoltat i difereniat n rizoid, cauloid i filoid. Pe filoid se dezvolt conceptaculele care dau natere la anteridii sau oogoane (fig. 3.44). Filoidul prezint flotori care menin alga la o anumit adncime. Cystoseira barbata a fost mult rspndit n Marea Neagr. gametangium femel flageli spori apicali conceptacule anterozoizi receptacule anteridie ou filoid gametangium parafize mascul

cauloid disc de fixare Fig. 3.44. Talul, anteridia i oogonul la Fucus vesiculosus (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 78

18. ncrengtura LABYRINTHULATA Aceast ncrengtur se caracterizeaz, prin structura cu totul particular a coloniilor. Prezint nite organite particulare numite bothrosomi sau sagenogenosomi i o matrice ectoplasmatic mucoas. Protoplasma mucoas extern (ectoplasma) se continu cu cea intern din bothrosom (fig. 3.45). membrana interna lipide nucleu nucleol mitocondrii vacuole matrix matrix Fig. 3.45. Structura speciei Labirinthula coenocytes: A aspect general, B detalii de structur (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Thraustochytridele reprezint un grup obscur din apele marine care formeaz zoospori umflai (sori), care superficial se aseamn cu cei de la Chytridiomycete, de aceea au fost plasate ntre fungi. Datorit faptului c produce celulele flagelate i prezint i alte caracteristici structurale au fost introduse aici. Matricea ectoplasmic nu nconjur fiecare celul aa cum se ntmpl la Labyrinthulidae. Aceste protoctiste cuprinde 6 genuri cu trei duzine de specii. Peretele sporangiilor conine mari cantiti de galactoz. n unele Thraustochytridae a fost depistat sulfatgalactanul. Toate Labyrinthulidele se ncadreaz n genul Labyrinthula. Formeaz colonii celulare care sunt reunite prin ectoplasma mucoas, format din mucopolizaharide i actomiosinproteine. Ele nu au aspect de amoeb i nici nu sunt amoebe. Coloniile sunt transparente i sunt de civa centimetri lungime. Mecanismul de micare nu este cunoscut, ns nu formeaz nici pseudopode nici flageli. Sunt specii osmotrofe, nu inger bacterii sau drojdii. Cnd condiiile nu sunt prielnice se deshidrateaz i formeaz chiti care nu au o form bine conturat. Se pare c produii meiozei sunt izogamei. Nu se difereniaz n masculi i femeli. Fuzioneaz i formeaz un zigot. Zoosporii sunt biflagelai la Labyrinthula marina i L. vitollina. Multe specii se fixeaz pe Zostera marina, pe Ulva i alte alge. 19. ncrengtura PLASMODIOPHORA Sunt organisme osmotrofice i obligat parazite. Cele mai multe specii triesc n interiorul plantelor. innd cont de faptul c n ciclul biologic trec printr-un stadiu de plasmodium multinucleat, pereii celulari lipsesc, iar zoosporii sunt biflagelai, au fost grupate ntr-o ncrengtur separat. Formeaz o ax mitotic, care din punct de vedere genetic este o diviziune adevrat. Uneori diviziunea este de tip special. Membrana nuclear persist n timpul diviziunii. Nucleul se tranguleaz pentru a forma doi nuclei, iar n timpul trangulrii se vede evident nucleolul ntunecat i divizat n jumti. n metafaz cromozomii formeaz 79 Aparat Golgi membrana celulara reticul endoplasmic bothrosom

un inel n nucleu, ceea ce d nucleului, n lumina microscopului, o form caracteristic crossshoped (n form de cruce). Cnd are loc duplicarea cromozomilor n seturi separate rezult dou inele de cromozomi situai n poziii opuse de-a lungul nucleolilor. Protoplasma plasmodiului d natere la sporangi care formeaz zoospori ori cystosori. Cystosorii se agreg prin celulele uninucleate care rezist la uscare. Ciclul la Plasmodiophora brassicae este foarte bine cunoscut (fig. 3.46). zoospori primari germinare chist chist n celul plasmodiu stadiu acariot plasmodiu fuziune nuclear plasmodiu sporangi secundari zoospori secundari fertilizare

Fig. 3.46 Ciclul biologic la Plasmodiophora brassicae (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Plasmodiophora brassicae i Spongospora subteranea au importan economic deoarece atac varza i cartofii. Alte genuri: Tetramyxa, Polymyxa, Octomyxa, Sorosphaera etc. 20. ncrengtura OOMYCOTA (Oomycetes) n funcie de morfologia zoosporului i a secvenelor de nucleotide n ARNr s-a individualizat aceast ncrengtur. Oomicotele cuprind variate mucegaiuri de ap, rugine albe, praf de mucegai etc. Sunt ageni patogeni la diferite plante. Sunt parazite sau simbiotrofe. Ele se hrnesc ca ciupercile prin filamentele pe care le introduc n gazd (hife). Realizeaz digestia enzimatic apoi absorb produsele. Toate sunt coenocitice. Aparatul vegetativ poate fi unicelular sau poate forma un sifonoplast plurinuclear. Miceliul poate fi un sifonoplast inter- i intracelular. Se nmulesc asexuat, prin zoospori. Zoosporii pot fi flagelai. Flagelii sunt egali ca lungime, ns unul este prevzut cu peri. Se pot forma i pseudoconidi. Reproducerea sexuat este o oogamie. Oogonul i anteridele pot prezenta diferite tipuri de structur. Saprolegnia ferox are aparatul vegetativ un sifonoplast, care se dezvolt bine n mediul acvatic. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, care se formeaz n zoosporangi bine individualizai. Ciclul biologic este bine cunoscut. Oogonul i anteridile se formeaz pe ramificaiile hifelor principale (fig. 3.47). 80

Rhipidium i Lagenidium sunt comune. Rhipidium este un saprofit care se dezvolt pe suprafaa fructelor n descompunere, iar Lagenidium se gsete n mediul acvatic. Perenospora destructor produce mana de ceap, iar Plasmopora viticola mana vieide-vie. Pythium de barynum produce putregaiul plantelor de rinoase.

anteridie oogon reproducere zoosporangium asexuata

zigoti

oospori

Fig. 3.47. Ciclul biologic al speciei Saprolegnia (dup Raven J. et coll, 1986) Phytophthora infestans produce mana cartofului. Prezint un sifonoplast ramificat intracelular. Sporangioforii formeaz un praf albicios. Acetia sunt monopodiali, neseptai i au aspect hialin. Albugo candida produce albumeala ciupercilor. Alte genuri mai importante: Achlya, Aphanomyces, Apodachlya, Dictyuchus, Myzocytium. 21. ncrengtura HYPHOCHYTRIOMYCOTA Au fost considerate mult vreme ca fungi. Filamentele lor invadeaz esuturile gazdei ori substanele organice moarte, realizeaz digestia apoi absorb nutrienii. Difer de fungi deoarece produc celule flagelate. Flagelul este situat anterior i asigur un not rapid. Sunt parazite la alge, la fungi, ori n scheletul insectelor. Aparatul vegetativ este un plasmodiu, un sifonoplast, iar la unele specii chiar un miceliu pluricelular. Reproducerea asexuat se realizeaz prin zoospori, care se formeaz n interiorul sporangelui. Talul poate fi holocarpic ori eucarpic. La speciile cu talul holocarpic acesta este format n esutul gazdei. La aceste specii talul const ntr-un organ reproductiv care poart rizoizi, asemenea unor rdcini care penetreaz substratul i realizeaz hrnirea. Speciile cu talul eucarpic au hifele la suprafa, rar n esuturile gazdei. Organul reproductiv asexuat este zoosporangele care formeaz zoospori. noat foarte activ cu un flagel care se mic helicoidal. Zoosporii noat pentru o nou surs de hran (fig. 3.48). Nu se cunosc forme sexuale i nici de rezisten. Triesc n apele dulci sau marine. Clasa Anisolpidia cu Anisolpidium Clasa Rhizidiomycetae Rhizidiomyces apophysatus parazit. Clasa Hyphochytria Hyphochytrium catenoides se gsete pe polenul coniferelor. 81

zoospor inchistat

sporangium papila

zoospori sporangium gol septa sporangium

sporangium gol zoospori protoplasm inainte de formarea zoosporilor Fig. 3.48. Ciclul biologic al speciei Hyphochytrium catenoides (dup R. Golder) 22. ncrengtura HAPLOSPORA Cuprinde specii parazite, cele mai multe la peti i la alte animale marine. Sunt parazii celulari. Structur ultramicroscopic i secvena nucleotidelor n ARNr, precum i aminoacizi mai abundeni din proteine au determinat individualizarea acestei ncrengturi. Au avut o coevoluie cu gazda lor. Se cunosc trei genuri: Haplosporidium, Minchinia i Urosporidium, cu 33 de specii. Pentru rspndire sunt sporii, care au un por anterior acoperit cu un capac, ori o pies cu un material rabatabil. Haplosporidiile sunt unicelulare de la nceputul istoriei vieii. Conin mitocondrii tubuloveziculare, cu un mic numr de tubuli i organite distincte cu funcii necunoscute haplosporosomi, dup care este numit grupul. Haplosporosomii sunt mprtiai prin citoplasm, de form sferic sau eliptic de 0,07-0,25 nm. Au dou membrane sau o membran intern care delimiteaz organitul. Nu au perei celulari i nici flageli n ciclul biologic. Au un reticol endoplasmatic foarte redus i puini ribozomi. Aparatul Golgi este evident. Nu sunt n afara esuturilor gazdei. nainte de a forma sporii Haplosporidiile cresc n esuturi sau n plasmodii. Membrana nuclear nu se dezintegreaz n timpul cariocinezei. Primul semn al sporulaiei const n depunerea celulelor n jurul peretelui i formarea unui sporont. Sporontul este supus citogenezei i se formeaz sporoblati uninucleai. O pereche de sporoblati unicelulari pot fuziona formnd sporoblati binucleai. Nucleii acestor sporoblati fuzioneaz i rezult presupuii diploizi ce au form de clepsidr. O stranie ntmplare se petrece: jumtatea anucleat aproape n ntregime nghite jumtatea nucleat formnd jumtatea episporului. Episporul este nchis cu un material din peretele celulei. Urosporidium paraziteaz n hepatopancreasul trematodelor care paraziteaz unele scoici (Patella, Heamaea). Acioneaz deci ca hiperparazit. Haplosporidium nelsoni este specia cea mai bine cercetat (fig. 3.49). 82

haplosporidii nucleu Aparat mitocondrii Golgi

membran celular

animal mitocondrial

Fig. 3.49. Haplosporidium nelsoni n celula gazd (dup L. Margulis i Schwartz, 2000) 23. ncrengtura PARAMYXA Organisme care nu au organite caracteristice pentru apicomplexa (filamente polare, capsule ca la myxospora etc.). Se caracterizeaz prin dou criterii de baz: numrul de spori i de celule care se dezvolt n sporont i poziia taxonomic a gazdelor. Triesc n nevertebrate. Paramyxa paradoxa paraziteaz n celulele intestinale ale anelidelor, Paramarteilia n carapacea crustaceelor i Marteilia n hepatopancreasul molutelor bivalve. Sunt parazii intracelulari obligai. Dei au mitocondrii statutul lor de parazii obligai exclude cultivarea lor. Formele lor de transmitere se numesc spori (sunt structuri mici, compacte, sferice capabile s creasc apoi). Constau din mai multe celule incluse una n alta ce se dezvolt prin diviziune intern mitotic. Celula stem cu structura amoeboid , se divide i conduce la formarea unui mugur intern, acesta este o celul tnr n interiorul celei care a produs-o (fig. 3.50). Celula parental este un sporont, celul ce poart sporul. Prezint ntotdeauna un centriol (kinetosom) nu dup modelul (9(3)+0), ci dup modelul (9(1)+0). sporoplasma nucleului spor perete de spor mitocondrii sporocit matur sporocit tnr

Fig. 3.50. Paramyxa paradoxa n celula gazdei (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

83

24. ncrengtura RHODOPHYTA (Alge roii) Cuprinde aa-numitele alge roii. Este un mare grup de alge cu un sistem sexual caracteristic. Nu prezint gamei flagelai i au o morfologie i dezvoltare particular. Ciclul de dezvoltare poate fi diplohaplofazic trigenetic (adic un gametofit haploid, un carposporofit i un tetrasporofit diploide) sau digenetic, adic heteromorf haplodiplofazic. Cuprinde circa 675 de genuri cu peste 4100 de specii. Au o distribuie cosmopolit. Sunt specii primar marine, ns unele au trecut n apele dulci iar altele pe solul umed. Cele marine sunt bentonice, n apele costale i se fixeaz pe un substrat solid, unele fiind epifite. Sunt i unele specii parazite. Dei sunt parazite nu au modificri structurale majore, iar atunci cnd gazda este tot o alg roie dau natere aa-numitului adelfoparazitism. Talul are o structur variat: filamentos simplu sau ramificat dichotonic. Celulele par a fi mai puin evoluate. Au un perete celulozic ns acesta se poate gelifica sau poate fi impregnat cu CaCO3. Peretele celular este format din fibre de celuloz sau xilan dispuse ntr-o substan amorf care formeaz aa-numitul matrix. Prin structura sa peretele celular nu permite fixarea epifitelor. Celulele pot conine unul sau mai muli nuclei i unul sau mai muli cromatofori granulari sau lenticulari. Cromatoforii au i cte un pirenoid de form variat. n celul se acumuleaz n rezerv un amidon cu caracteristici particulare numit amidon de floridee, care are o structur intermediar ntre amidon i glicogen. Plastidele se numesc rhodoplaste i prezint ca pigmeni alloficocianina, ficocianina i ficoeritrina localizate n structuri caracteristice , ficobilisomi, care au lamele ca i tilacoizii. n rhodoplaste se gsete clorofila a, alfa- i betacaroteni, lutein i zeaxantin. Talul are o structur interesant, formnd un cladom cu aspect inelat, care se fixeaz prin rizoizi sau printr-un aa-numit dermoid. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori imobili, care se formeaz n sporociti. Se poate forma un singur spor (monospor) sau patru spori (tetraspori) ca urmare a unui proces de meioz. Tot asexuat se poate nmuli prin carpospori care sunt monospori diploizi sau haploizi. Putem urmri ciclul biologic la Polysiphonia (fig. 3.51). Reproducerea sexuat este o heterogonie, iar gameii nu sunt flagelai. Clasa Bangiophyceae Talul este haploid, iar zigotul este diploid. Cromatoforul este stelat. Bangia fuscopurpurea are un tal filamentos. Triete n ape dulci i marine. Porphyra leucosticta are un tal foliaceu. Triete n mri. Se gsete i n Marea Neagr. Clasa Florideophycidae Sunt specii mai evoluate. Celulele au mai muli cromatofori dispui parietal, fr pirenoizi, iar celulele comunic prin plasmodesme. Carpogonul are trichogiri. Ordinul Nemalionales. Talul este un cladom uni- sau multiaxial. Batrachospermum moniliforme triete n apele dulci i are talul filamentos, cu noduri i internoduri. Lemanea catenata triete, de asemenea, n apele dulci i se fixeaz de substrat printrun disc. Ordinul Cryptonemiales. Gametofitul i sporofitul se aseamn. Coralina populeaz mai ales mrile tropicale. Dudresmaya se gsete n mrile sudice. Ordinul Ceramiales. Callithamnion corymbosum are un tal foarte ramificat, Polysiphonia violacea cu un tal asemntor unui arbust, de culoare mslinie. Ceramium rubrum are un tal filamentos, ramificat de culoare roie. 84

spermatangium gametofit gametofit

spermatie trichogin ou nucleul zigotului

carposporangi tetraspori tetrasporangium Fig. 3.51 Ciclul biologic la Polysiphonia (dup Raven J. et coll, 1986) 25. ncrengtura GAMOPHYTA Cuprinde alge verzi care nu au celule flagelate n ciclul biologic. Reproducerea sexuat este o conjugare. Are loc alturarea a dou filamente de sexe diferite, celulele care se gsesc fa n fa tind una ctre alta i se realizeaz o punte de legtur, deoarece la punctul de contact membrana celor dou celule se resoarbe. Prin canalul de conjugare coninutul celulei care reprezint gametangele mascul trece n celula care reprezint gametangele femel (fig. 3.52). Are loc contopirea nucleilor i se formeaz un zigot. Zigotul se nconjoar cu un perete gros i cade la fundul apei, rezistnd n timpul iernii. Primvara are loc germinarea zigotului. nti are loc o meioz i se formeaz 4 celule haploide. Dintre acestea numai una sau cel mult dou vor da noi filamente. Pigmentarea este asemntoare cu cea a algelor verzi. Conin clorofila a i clorofila b. Cromatoforii au diferite forme, mai ales sub form de panglic. tetrasporofit carposporofit

1 tub de copulare A 2

Fig. 3.52. A Spirogyra: 1 celul din filament; 2 conjugarea; B Cosmarium botrytis (A1, dup L.I. Kusanov, din BUIA, 1965; A2, B din I. Pop et al., 1983) Clasa Euconjugatae include alge filamentoase verzi. Ordinul Zygnematales. Alge cu talul filamentos, neramificat, liber n ap. Sunt alge lunecoase la pipit. n citoplasm se gsesc 1-2 cromatofori sub form de panglic rsucit n spiral. Familia Mesotaeniaceae Cylindrocystes, Mesotaenium, Netrium Familia Zygnemataceae: Zygnema, Spirogyra, Mougeotia. 85

Clasa Desmidioideae cuprinde alge sub form de semilun, stelate sau ovale. Celulele sunt formate din dou jumti simetrice. Cloroplastele sunt axiale. Familia Desmidaceae cu subfamiliile: - Penieae Penium - Closterieae Closterium - Casmarieae Cosmarium. 26. ncrengtura ACTINOPODA Cuprinde protiste marine pe care Ernst Haeckel le numea Radiolari. Aici sunt ncadrate clasele: Heliozoa, Phaeodaria i Polycistina. Prezint pseudopode subiri, care sunt dispuse radiar i care sunt prevzute cu un ax central numit axonem. Corpul poate prezenta un schelet cu o structur deosebit de complex, format pe baz de siliciu, stroniu etc. Sunt protoctiste heterotrofe, care se caracterizeaz tocmai prin axopodele fine i lungi. La Sticholonche axopodele sunt puse n legtur cu membrana nuclear dup un model de tip hexagonal (fig. 3.53). Fiecare axopod prezint microfibrile care permit o micare destul de ampl. n axonem se gsesc foarte muli microtubuli. membran celular citoplasm

nucleu

axopod

coloneta

Fig. 3.53 Aspectul celulei de Sticholonche zanclea (dup L. Margulis i Schwartz, 2000) Policistinele i feodariile au adesea un schelet sticlos, opalin format din hidrai amorfi de siliciu. La policistine scheletul este format din opal, iar la feodori din siliciu sau/i din unele substane organo-minerale. Unele policistine sunt fotoautotrofe deoarece triesc n simbioz cu zooxantele sau zooclorele. Clasa Heliozoa Nu au capsula central. Scheletul este silicios sau chiar de natur organic, de cele mai multe ori sferic. Sunt forme solitare, rareori coloniale. Pseudopodele sunt numeroase i dispuse radiar, de aceea au fost numite Heliozoare. Aceste pseudopode se numesc actinopode (actinos = raz). Actinopodele sunt ntrite de un filament axial, format dintr-o protoplasm mai dens. Filamentele axiale se sprijin pe o formaiune central granular sau pe nucleu. n zona extern sau cortical a protoplasmei se gsesc foarte multe vacuole, iar n zona medular se gsete nucleul, aa cum deosebim la Actinophrys sol i Actinosphaerium eichorni (fig. 3.54). n zona medular se poate gsi o granul central care se numete centroplast ca la Acanthocystis aculeata (fig. 3.55). 86

Reproducerea asexuat se face prin diviziune linear, iar cea sexuat este o pedogamie, ca la Actinophrys (fig. 3.56). Exceptnd ordinul Desmothoraca (Clathrulina elegans) reproducerea se realizeaz prin zoospori sau celule flagelate care roiesc este necunoscut. medulla axopodia cortex A axial rod food vacuole Fig. 3. 54 Actinosphaerium eichorni (Heliozoa) A Individ ntreg; B elemente de detaliu (dup Barnes R. et coll, 1988) B

axopod

nucleu .

granula centrala Fig. 3.55 Acanthocystis aculeata (dup V. Radu, 1967)

mitoza Zigochist adult fuziunea gametilor gameti meioza II chist gamont meioza I

Fig. 3.56. Reproducerea la Actinophrys sol. (dup Barnes R. et coll, 1988)

87

Clasa Polycystinea (Phaeodaria, Radiolaria) Prezint o capsul central perforat. Scheletul este silicios, sferic i simetric sau de forme variate. Citoplasma extracapsular poate secreta un nou schelet, astfel c se gsesc capsule suprapuse. Scheletul este format din capsule suprapuse, iar la exterior sunt spini ramificai la unele specii (fig. 3.57).

Fig. 3.57. Scheletul silicios al unui radiolar (dup E. Giltsch) Sunt forme marine. Capsula central cuprinde endoplasma. Fiind perforat, capsula permite trecerea citoplasmei i la exterior, formnd exoplasma, care mai poart denumirea de calima (calymma = nvelitoare) (fig. 3.58).

membranele capsulei t l pori secundari pori secundari B A Fig. 3.58. Challengeria murrayi: A individ la care pseudopodele nu au fost reprezentate; B o poriune de individ cu capsula central mult mrit (dup V. Radu, 1967) n interiorul protoplasmei extracapsulare se poat instala zooxantele, ca la Thalassicolla nucleata (fig. 3.59). Capsula central este foarte fin, astfel nct nu constituie un schelet adevrat, ns n jur se gsesc numeroase vezicule, care reprezint un mecanism de flotaie, specia fiind planctonic. La majoritatea radiolarilor scheletul este format din silice pur sau silicat de calciu i aluminiu. Ordinul Peripylea cuprinde forme solitare, fr schelet cum ar fi Thalassicolla nucleata (fig. 3.59) sau cu schelet, cala Heliosphaera. Collozoum inerme este o form colonial. 88

schelet por principal nucelu capsula centrala

feodiu pori secundari nucelu

Ordinul Monopylea cuprinde specii cu schelet silicios de diferite forme, ns nu sferice. Ordinul Tripylea include specii care prezint n citoplasm un pigment caracteristic numit pheodium, de unde i denumirea grupului Aulacantha scolymantha. axopodia

Fig. 3.59. Thalassicolla nucleata (dup V. Radu, 1967) Supraclasa Acantharea Prezint o capsul central prevzut cu perforaii i cu un schelet sub form de spini, formai din stroniu. Acanthometra elastica are o structur particular. Din corpul sferei ies afar nite baghete de acantin. Aceste baghete susin nite pseudopode radiare sau axopode. O structur particular o prezint spiculele scheletice, formate din acantin i sulfat de stroniu. n capsula central se gsete endoplasma, iar ectoplasma la exterior. n endoplasm sunt mai muli nuclei. Citoplasma conine fascicule de fibrile, care sunt legate de baghetele scheletice. Se gsesc i nite filamente subiri, contractile, numite mioneme, care servesc la micare. Cnd mionemele se contract se mrete volumul corpului, scade greutatea specific i urc pe verticala apei. Cnd se relaxeaz procesul se desfoar invers. Reproducerea este asexuat i sexuat. Reproducerea sexuat domin. Pseudopodele se resorb, nucleul sau nucleii se divid i se formeaz gamei biflagelai. Are loc copularea i formarea zigotului. Ali reprezentani: Lithosphaera elegans, Acanthocolla etc. 27. ncrengtura CHLOROPHYTA (Alge verzi) Algele verzi triesc n medii foarte variate: ape dulci, marine, pe soluri umede, pe ziduri etc. Talul este unicelular sau pluricelular. Pot forma colonii simple, cu puine celule, sau deosebit de complexe, cu mii de celule (Volvox) (Fig. 3.60). Celulele prezint un perete celulozic sau pectocelulozic bine conturat, uneori impregnat cu sruri de calciu. Celulele prezint un nucleu sau mai muli. Cromatoforii sunt de culoare verde i au forme variate (inel, panglic, clopot, stea etc.). Pe cromatofori se gsesc pirenoizi, care sunt formai din rezerve de amidon. Conin clorofila a i b iar produsul de sintez este amidonul. nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea talului sau a celulelor, atunci cnd sunt unicelulare. Asexuat se nmulesc prin spori, care pot fi zoospori sau aplanospori. nmulirea sexuat poate fi o copulaie sau o conjugare. Copulaia poate fi izogam, anizogam sau oogam (fig. 3.61). Oosfera se formeaz ntr-un singur oogon, iar anterozoizii n anteridiu. Conjugarea se realizeaz prin participarea a dou celule ale talului.

89

Chlamydomonas

Gonium

Volvox

Eudorina

Fig. 3.60. Diferite genuri caracteristice pentru Volvocale (dup Barnes R. et coll, 1988) Acestea funcioneaz ca gametangii. Nu se formeaz gamei. n urma conjugrii rezult zigotul. n momentul germinrii zigotului are loc meioza, iar din cele 4 celule care se formeaz numai una sau cel mult dou formeaz o nou alg.

meioza

formarea zigotului

nucleu flagel reproducere sexuat

reproducere asexuat

fertilizare formarea gameilor Fig. 3.61. Ciclul biologic la Chlamydomonas (dup Raven J. et coll, 1986) Clasa Chlorophyceae Cuprinde specii unicelulare, coloniale sau solitare i alge neflagelate i imobile. Populeaz apele dulci i marine. Ordinul Volvocales: Chlamidomonas, Volvox Ordinul Oedogoniales: Oedogonium Ordinul Chaetophorales: Stigloconium, Fritschiella Clasa Ulvophyceae cuprinde specii primare marine, ns unele s-au adaptat la apele dulci. Sunt alge filamentoase, dar pot prezenta i alte structuri. Au mitoza nchis n anvelopa nuclear care persist. Celulele pot prezenta doi sau mai muli flageli. Ciclul biologic poate fi urmrit la Ulva (fig. 3.62).

90

gametofit femel spori gametangium femel gametangium gameti mascul gametofit mascul

meioza

sporofit

zigot fuziunea gameilor

Fig. 3.62. Ciclul biologic la la Ulva (dup Raven J. et coll, 1986) Ordinul Ulotrichales Microspora, Cylindrocapsa, Ulva, Enteromorpha. Ulva are un tal sifonal format dintro singur celul cu mai muli nuclei (cenotic). Talul este foliaceu i poate fi foarte mare (pn la 1 m lungime). Enteromorpha este cilindric, asemenea unui intestin subire. Ordinul Siphonocladales include familia Cladophoraceae cu alge verzi tipice neramificate (Urospora i Chaetomorpha) i ramificate (Cladophora i Spongomorpha). Coidium i Acetabularia fac parte din Ulvophyceae. Acetabularia are talul cu cladom sifonal uninuclear, cu aspect de ciuperc. Caulerpa are talul sifonal cu un habitus asemntor cu al plantelor superioare, prezentnd rizoizi, cauloid i filoizi. Clasa Charophyceae are talul multicelular i triete n apele dulci. Cuprinde specii unicelulare, coloniale filamentoase sau parenchimatoase: Chara fragilis. Clasa Prasinophyceae cuprinde specii unicelulare. Nu prezint gamei i reproducere sexuat. Celula prezint anterior o scobitur unde se adpostete flagelul. Platymonas este un simbiont n turbelariatul Convoluta roscoffensis. 28. ncrengtura CHYTRIDIOMYCOTA Recent secvenele de nucleotide din ARNr probeaz c chytridiile ar fi evoluat prin desprinderea lor dintr-o linie ancestral de fungi. Sunt specii saprofite, sau parazite pe organisme vegetale sau animale. Aparatul vegetativ este un gimnoplast ns acesta se poate transforma n zoosporange. Peretele celular al Chytridimycota, conine chitin; unele au ns i celuloz. Talul este de tip cenocitic (cu muli nuclei care nu sunt separai de un perete celular). n comparaie cu hifele unele specii au pseudosepte, care nu realizeaz complet separaia. Toate speciile au zoospori flagelai care se formeaz n sporangium. Zoosporii au un singur flagel. nmulirea sexuat poate fi o izogamie (gameii nu se difereniaz morfologic). Se ntlnete ns i heterogamia i chiar oogamia. Gameii se formeaz n gametangi. n urma fecundaiei se formeaz un zigozoospor diploid. La aceast ncrengtur domin faza haploid (fig. 3.63). 91

Clasa Chytridiales (Polyphagus). Aparatul vegetativ este un dermoplast sau gimnoplast. Parazii pe plante sau saprofii pe resturi vegetale sau animale. - Cladochytrium tenue. - Olpidium brassicae - Sychitrium endobioticum Clasa Spizellomycetales = Neocallimastix Nucleul este conectat cu kinetosomul prin microtubuli sau un conector nuclear fibros. Clasa Monoblepharidales Monoblepharella, Monoblepharis. Cuprinde mai multe saprofite. Aparatul vegetativ este format din hife neseptate. nmulirea sexuat este o oogamie. Clasa Blastocladiales Allomyces, Blastocladiella, Coelomyces. Specii saprofite sau parazite pe ciuperci i nevertebrate acvatice (larve de nar, nematode). La Blastocladiella zoosporii au o structur caracteristic. Reproducerea sexual se face prin unirea gameilor care se numesc planogamei (planos = rtcitor). meioza germinarea sporului

sporangiu cu zoospori zoospori

gametofit tnr gametofit adult gametangium

saprofit matur

gametangium gamei zigot

gamei saprofit tnr Fig. 3.63. Ciclul biologic la Allomyces arbusculus (dup Raven J. et coll, 1986) 29. ncrengtura ZOOMASTIGOTA (Zooflagellate) Sunt specii fagotrofe sau osmotrofe, unicelulare, aerobe i nottoare. Ar reprezenta ancestorii animalelor. Pot fi specii libere, simbiotice sau parazite. Sunt heterotrofe cu mitocondrii tubulare, fr plastide. Flagelul poate fi simplu sau poate prezenta filamente fine dispuse penat, ca la Acronema sippewissettensis (fig. 3.64).

92

flagel anterior peristom kinetosom nucleu mitocondrii

corp paranuclear

lipide flagel postrior

Fig. 3.64. Acronema sippewissettensis (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Clasa Jakobide Sunt monucleate, biflagelate i bacterivore. Un flagel este orientat anterior, iar cellalt posterior, pe faa ventral a celulei. Flagelul ventral realizeaz prin btaia sa atragerea bacteriilor spre citostom. Diviziunea este binar i longitudinal. Reproducerea sexuat nu este cunoscut la acest grup. Genul Jakoba nu are loric sau schelet. Triete n sedimentele marine. Poate ataa sedimente la partea sa anterioar. Reclinomonas are o loric hialin care este acoperit cu spini solzoi. Histiona locuiete n apele dulci i are o loric. Clasa Bicosoecida Sunt specii marine purttoare de schelet i cu doi flageli, unul orientat nainte i are aspect de flagel subire i numeroase apendice numite fluturai sau beteal. Cellalt este ascuit i situat la suprafaa celulei. Clasa Proteronadina cuprinde dou genuri: Proteromonas i Karotomorpha, cu cinci specii. Triesc n intestinul posterior de la unele specii de amfibieni, reptile sau mamifere. Clasa Opalinida se caracterizeaz printr-o structur cu totul particular. Au muli nuclei i sute de cili cu kinetosomi. Opalinidele sunt organisme simbiotice n intestinul de la pet., reptile i amfibieni. Protoopalina este considerat cea mai primitiv. n fig. 3.65 prezentm ciclul biologic de la Opalina ranarum. Cepedea este o specie cu muli nuclei mari i cu dimensiuni pn la 2,8 mm. Clasa Choanoflagellata cuprinde specii la care celula are un gulera n mijlocul cruia se gsete un flagel. Monosiga nu este colorat, n schimb Desmarella conine plastide verzi. Unele specii sunt coloniale. O importan particular o prezint Proterospongia haeckeli, care a fost mult discutat n legtur cu afinitile structurale i filogenetice pe care le prezint cu spongierii. 93

11 1 10

9 Mg 8 7 6 5 mg 4 3

Fig. 3.65. Opalina ranarum. Ciclul de dezvoltare. 1. Diviziunea binar obinuit, 2-3 Diviziunea binar rapid, n indivizi mici i nchistarea (3), 4-5-6 Formarea macrogameilor (Mg) i a microgameilor (mg), conjugarea (5) i formarea chistului (6), 7-10 Creterea pn la forma definitiv (dup Barnes R. et coll, 1988)

94

EVOLUIA PROTOCTISTELOR
Regnul Protoctista pare o aduntur de ncrengturi puse de-a valma la un loc pentru a elibera celelalte regnuri i a le da un aspect mai unitar. Te poi ntreba, n mod firesc ce au comun ciliatele pentru a fi grupate n acelai regn cu Laminaria sau Fucus din ncrengtura Phaeophyta, sau chiar cu Plasmodium malariae din Apicomplexa. Dac am lua drept criteriu unic pentru plasarea celor 29 de ncrengturi n acelai regn, Protoctista, constituia celular a indivizilor, am putea remarca cu destul uurin c nu este respectat ntocmai acest criteriu i c i fac manifestat prezena printre speciile unicelulare i suficient de multe specii pluricelulare. Faptul c introducem aici i diferite specii coloniale, a cror colonie este mai mult sau mai puin complex, pare a fi lesne de neles. i, totui, Myxobolus pfeifferi, din ncrengtura Myxospora, poate fi o form colonial? Putem disemina celulele coloniei asemenea celor de la Volvocale i fiecare celul s genereze o nou colonie? Par a fi celulele acestor protoctiste indivizi unicelulari asociai pentru a tri n comun? Cu siguran c nu? Atunci ce caut aici? Au dreptate zoologii care le ncadreaz ntre animale, deci ntre Metazoa. i, totui, putem rupe Rhodophyta i Phaeophyta n dou? n alge microfite i macrofite? Ar fi, cu siguran destul de greu. Cum vom putea grupa aceste ncrengturi i ce relaii filogenetice vom stabili ntre ele? Fiind vorba de fiine eucariote unicelulare ar trebui s le descindem din cele procariote care sunt exclusiv unicelulare. Trecerea de la Procariote la Eucariote am vzut c ar putea fi realizat prin intermediul grupului ipotetic Urkariota apelnd ns i la concepia fenomenului de endosimbioz n serie. Mitocondriile, cloroplastele i falgelii, formaiuni care reprezint organite ale eucariotelor, par a fi procariote endosimbionte. Nu toate eucariotele vor avea cloroplaste, ceea ce nseamn c nu toate vor realiza fotosintez. Mai mult dect att, nu toate fiinele eucariote prezint mitocondrii. Asta se tia mai puin pn acum i chiar dac se tia acest aspect nu prea a fost pus n discuie. Un aspect i mai interesant l constituie faptul c nu toate mitocondriile sunt la fel structurate. Are acest fapt important taxonomic? Se pare c da i chiar hotrtoare. Parc ar fi mitocondrii provenite din grupe diferite de procariote. Diferena dintre mitocondrii este dat de modul de structur a cristelor. Sunt mitocondrii care au cristele sub form de discuri, altele au cristele aplatizate, iar multe altele au formaiuni tubulare. Faptul c nici o ncrengtur nu prezint dou categorii structurale de mitocondrii prezint o semnificaie particular, care poate avea importan taxonomic. Astfel, din trunchiul comun al arheprotistelor anaerobe ancestrale s-ar fi desprins un grup de protiste care nu au n structura celulei mitocondrii (fig. 3.66). Acest aspect ni se pare foarte important. Aceste organisme n-au realizat acest tip de endosimbioz i au gsit alte modaliti de rezolvare a cilor energetice. Vom ncadra aici Archaeprotista i Microspora. Am gsit astfel calea evolutiv pentru specii precum Trichomonas, Pelomyxa, Trichonympha pe de o parte i Nosema, Glugea i Encephalitozoon pe de alt parte. De altfel Pelomyxa pare chiar a veni neschimbat de la nceputul timpului biologic. Din direcia evolutiv a grupului de Amitocondriate se desprinde o linie evolutiv de organisme care prezint mitocondrii ale cror criste sunt sub form de discuri. Putem vorbi de aa-numitele Discomitochondria. Aici vom ncadra chiar ncrengtura Discomitochondria care ar constitui reprezentani tipici, dar i alte ncrengturi care prezint mitocondrii cu acelai tip de structur. Este vorba de Myxomicota i Ganuloreticulosa pare a avea unele afiniti structurale cu Xenophyophora n aa msur nct acestea din urm ar fi putut s se desprind dintr-un trunchi comun cu Granuloreticulosa. 95

Rodophyta pare a urma o linie evolutiv independent asemenea celorlalte ncrengturi. Rhizopoda i Gamophyta. Iat deci c algele roii, Rhodophyta au fost izolate de celelalte tipuri de alge. Hotrtor pare a fi aici tipul de structur al mitocondriilor. Din trunchiul comun al arheprotistelor anaerobe ancestrale s-au desprins mai trziu, deci dup acumularea unor caractere comune noi, dou direci evolutive i anume: una mai mic, a cror mitocondrii au criste tubulare i una considerabil mai mare care prezint mitocondrii cu criste aplatizate. Grupele cu criste tubulare au ntre elementele structurale comune i alveolele bine evideniate. Aici vom ncadra Ciliophora i Dinomastigota pe de o parte i Apicomplexa i Chlorophyta pe de alt parte. Tot aici gsim i linia evolutiv care conduce ctre regnul Plantae. Desprinderea ncrengturii Chlorophyta din trunchiul comun cu cel al plantelor ni se pare soluia cea mai potrivit. Cealalt mare direcie evolutiv este cea a grupelor care au mitocondriile cu cristele aplatizate. De la nceput, ceea ce nseamn c prezint caractere mai primitive, se deprind liniile evolutive ale ncrengturilor: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonada i Haptomonada. Haplospora i Paramyxa par a avea multe afiniti filogenetice, nu ntmpltor au fost puse alturi n arborele filogenetic. Tot aa Cryptomonada i Haptomonada prezint unele afiniti structurale care ar putea fi explicate prin momentele apropiate n care s-au desprins din trunchiul comun al evoluiei. Un grup mai mare de ncrengturi pare a fi urmat o cale evoluia comun care a condus la diferenierea celor doi flageli, care sunt heteroconi. Aici ncadrm Chrysomonada i Hyphochytriomycota pe de o parte i Labyrinthulata, Phaeophyta, Eumastygophyta, Xanthophyta, Oomycota, Plasmodiophory i Diatomea pe de alt parte. Grupul pare teribil de heterogen i chiar este. Nu tim dac va rezista acest criteriu pentru gruparea lor. Myxospora deschide o alt cale evolutiv n care intr i Actinopoda, Chytridiomycota i Zoomastigota. Aici gsim i direcia evolutiv pentru celelalte dou regnuri importante, Fungi i Animalia. Chytridiomycota a mers o etap evolutiv pe aceeai direcie pe care au evoluat fungii. S-au desprins ns destul de timpuriu, dar au rmas cu suficiente afiniti structurale care s le explice poziia n arborele filogenetic. Animalele au mers mpreun mult timp cu Zoomastigota. Aa au gndit L. Margulis i Schwartz. Parc am cuta alt cale din care s se desprind animalele. Desigur c Metazoarele nu puteau s se desprind dect din protiste coloniale. Choanoflagelatele coloniale de tipul coloniilor de Proterospongia haeckeli. Ar prea deocamdat o cale mai plauzibil.

96

flagel posterior flagel anterior sau unul anterior si unul posteior fara flageli fara mitocondrii

conjugare

sexualitate (fertilizare, meioza)

97
pigmenti Archae protista ancestrale anaerobe Archaea ancestrale Eubacterii ancestrale

mitoza Mitocondrii criste plate criste tubulare criste dicoidale

fara mitoza clasica

culoarea palstidelor

Verde Galbena Galbena-verde Bruna Rosie

Fig. 3.66. Arborele genealogic al Protoctistelor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

REGNUL ANIMALIA
mprind lumea vie n mai multe regnuri vom ncadra n regnul Animalia numai organismele pluricelulare care erau grupate n Metazoa i n Metazoarele Inferioare (Lower Mertazoans). S-ar prea c prin scoaterea Protozoarelor din rndul animalelor sfera i coninutul noiunii de animal s-ar modifica mult. Sfera de acoperire se reduce, ntr-adevr, deoarece am dat deoparte toate organismele unicelulare, ns n ceea ce privete caracteristicile biologice i modalitatea de nutriie nu apar elemente noi. Toate animalele sunt heterotrofe i au capacitatea de a ngloba hrana, avnd o nutriie aa-numit holozoic. Aceast modalitate de nutriie presupune existena unui tub digestiv prevzut cu un orificiu bucal i unul anal sau mcar buco-anal. i, totui, unele animale nu prezint tub digestiv. Lipsa tubului digestiv poate s fie primar, n sensul c n evoluia lor animalele respective nu au ajuns la edificarea unui tub digestiv (Placozoa, Spongieri, Acoella dintre Turbelariate) sau secundar, ca urmare a modului de via parazitar (Cestoda). n ceea ce privete ncrengturile Rhombozoa i Ortonectida situaia este cu totul particular. Reprezentanii acestor grupe de animale, ca de altfel i cele din ncrengtura Myxozoa (dup unii autori ncadrate ntre animale, dup alii n Protista) sunt, fr excepie, animale parazite. Modul de via parazitar ar fi putut conduce, printr-o evoluie de specializare (impropriu denumit i involuie sau evoluie regresiv) la simplificarea structurii corpului. ncadrate mult vreme ntre Mesozoa (Moruloidea) Ortonectida i Rhombozoa cu siguran c nu au ajuns n evoluia lor la edificarea unui tub digestiv. O caracteristic a regnului Animalia o reprezint reproducerea sexuat, care este, fr excepie, o copulaie. Toate animalele pornesc n ontogenez de la un ou (zigot). Dezvoltarea embrionar prezint unele caracteristici comune. Este vorba de trecerea n ontogenez prin faze asemntoare: ou, morul, blastul i gastrul, chiar dac tipul de segmentare variaz n funcie de unele particulariti structurale ale oului. La metazoarele inferioare gastrulaia nu se face prin invaginare, astfel c se succed fazele: ou, morul, blastul, parenchimul i planul. Segmentaia oului se realizeaz dup mai multe tipuri: 1. - radiar, la spongieri, celenterate i echinoderme; 2. spiral, la viermi i molute. Privind morula la polul animal se poate observa dispunerea spiral a blastomerelor. Orientarea este spre partea dreapt n segmentaia dexiotrop, sau n partea stng, n cea leiotrop (fig. 4.1.);

D E F Fig. 4.1. Schema segmentrii radiare A i B, spirale C i D, trecerea de la 8 la 16 blastomere E, stadiul cu 16 blastomere F (dup E.G. Conklin, 1932) 99

3. bilateral, caracteristic nemerienilor, rotiferelor, tunicienilor i vertebratelor. Blastomerele se dispun, de la nceput, dup un model bilateral; 4. bisimetric, ntlnit la ctenofore, la care blastomerele se dispun dup dou planuri de simetrie (unul longitudinal i unul transversal); 5. parial, caracteristic oulor telolecite i celor centrolecite. Deosebim o segmentaie discoidal, caracteristic pentru cefalopode i vertebrate. Oule au o cantitate mare de vitelus, peste care se gsete un disc germinativ. Se segmenteaz numai discul germinativ, formnd un disc embrionar. Un alt tip de segmentaie parial se ntlnete la artropode, care au oule de tip centrolecit. Se difereniaz blastomere numai la periferia oului, unde se gsete ovoplasma. Se formeaz un blastoderm periferic care nconjur vitelusul, care este dispus central. Gastrulaia se realizeaz dup trei modaliti: prin invaginaie sau embolie, prin nvluire sau epibolie i prin imigraie. Gastrulaia prin embolie se desfoar dup un model simplu (fig. 4.2.).

Fig. 4.2. Gastrulaia prin epibolie. Formarea celoblastului la Polychaeta: A coeloblastula de la Amphitrite; B la Nereis; C gastrula vzut de la polul vegetativ; D vzut lateral; E seciune sagital prin gastrul (dup C.H. Waddington, 1956) Celulele de la polul vegetativ se nfund n interiorul blastocelului pn cnd se formeaz o larv cu dou foie embrionare. La exterior se gsete ectodermul, iar n interior endodermul. ntre cele dou foie embrionare mai poate rmne o parte din cavitatea general primar (blastocel) sau aceasta devine virtual. Endodermul formeaz arhenteronul, sau intestinul primitiv, care comunic cu exteriorul prin blastopor. Se formeaz astfel o blastul tipic, aa cum ntlnim la Asterias glacialis, sau la Amphioxus (fig. 4.3.).

Blastocel

Blastopor Fig. 4.3. Gastrulaia la Amphioxus (dup E.G. Conklin, 1932) 100

Gastrulaia prin epibolie conduce la formarea unei sterogastrule. Blastomerele de la polul animal sunt mult mai mici dect cele de la polul vegetal, care conin mult vitelus. Celulele mici de la polul animal se divid rapid i le nvluie pe cele de la polul vegetativ pn le acoper complet i formeaz i un blastopor, aa cum ntlnim la Turbelariate. Gastrulaia prin imigraie este proprie animalelor primitive. Blastula are blastocelul plin cu lichid, fiind o celoblastul. La un moment dat unele celule din blastoderm se desprind i cad n interiorul cavitii, la polul inferior. Se formeaz o aglomerare de celule care poart numele de parenchim, de unde i denumirea larvei parenchimul. Celulele parenchimului se dispun apoi n dou rnduri dnd natere la o larv didermic numit planul. Planula este caracteristic pentru spongieri i celenterate. Mezodermul este caracteristic animalelor triploblastice. Cele care au numai dou foie embrionare (ectodermul i endodermul) se numesc diploblastice. Formarea mezodermului se realizeaz dup dou modaliti: teloblastic i enterocelic. Modalitatea teloblastic se ntlnete la anelide, artropode i molute. La acestea, n timpul formrii gastrulei se difereniaz ntre endoderm i ectoderm dou celule numite teloblaste. Sunt celule pe baza crora se formeaz mezodermul. Aceste celule se divid succesiv i formeaz dou benzi de celule. Celulele se separ, apoi fiecare se divide multiplu, formnd la nceput un fel de morul, care se ordoneaz asemenea unei blastule i apoi se transform n sac celonic. Aceti saci celonici cresc ntre endoderm i ectoderm pn ce cavitatea general primar dispare, devine virtual. Veziculele mezodermice se altur i se lipesc de ectoderm i de endoderm. Se formeaz astfel o somatopleur la exterior i o splanchnopleur la interior. n zona dorsal de contact se formeaz mezenterul dorsal, iar n cea ventral mezenterul ventral. Peretele dublu format de sacii celonici se numete disepiment. Mezodermul formeaz cavitatea general secundar. Formarea mezodermului pe care enterocelic este proprie pentru echinoderme, chetognate i cordate (fig. 4.4). Cea mai simpl cale este proprie echinodermelor. Dup formarea gastrulei peretele endodermului se evagineaz dnd natere la una pn la trei perechi de vezicule simetrice, care cresc, se desprind i se dispun ntre endoderm i ectoderm. tub neural Somit Notocord Intestin Mezodermul lateral Celom Epiderm

creier cup optic Faringe Poziia viitorului Fantele branhiale orificiu bucal

Fig. 4.4. Structura embrionului la vertebrate. Este reprezentat numai jumtatea anterioar; epiderma a fost ndeprtat de pe partea stng pentru a expune structurile interne (dup C.H. Waddington, 1956) Mezodermul formeaz deci a treia for embrionar. Ea se poate discocia la animalele primitive dnd natere unui parenchim care umple cavitatea general primar. n aceast situaie nu mai poate fi vorba de existena unui celom. Aceste animale sunt acelomate 101

Plathelminthes. Dac n parenchim se formeaz lacune care sunt pline cu hemolimf, atunci putem vorbi de un schizocel. Dac ntregul parenchim se disociaz, iar ntre ectoderm i endoderm se formeaz o cavitate plin cu hemolimf atunci este vorba de un pseudocelom. n situaia n care se formeaz o cavitate general secundar, ns aceasta sufer unele modificri i reduceri contopindu-se parial cu cavitatea general primar, atunci este vorba de un mixocel. Simetria animalelor este diferit. Simetria de tip monaxonic este caracteristic formelor sferice, alungite, libere sau fixate printr-un peduncul. Deosebim un pol de fixare i unul opus. Prin cei doi poli trece un singur ax, axul principal. Perpendicular pe axul principal se pot duce un numr nedefinit de axe secundare, care sunt axe homopolare. Acest tip de simetrie se ntlnete la spongierul Ascon, la cnidarul Protohydra etc. Simetria radiar. Animalul are un ax principal heteropolar, situat ntre polul oral i cel aboral i mai multe axe dispuse radiar. Dup numrul de axe radiare deosebim mai multe tipuri de simetrie: pentaradiar la echinoderme, hexaradiar i octoradiar la cnidari etc. (fig. 4.5). r b ir. r ir. a A d c p c f a ob d pol oral (antapical) B C Fig. 4.5. A tip de ax radiar: a-b=ax principal heteropolar, o-ir.=ax interradiar, o-r.= ax radiar; Tip de simetrie disimetric (Hormiphora): B vzut lateral i C vzut n seciune transversal: a-b=ax principal heteropolar, c-c=ax homopolar i plan transversal, d-d=ax homopolar i plan sagital, f=faringe, ob=orificiu bucal, p=locul axului principal vzut n seciune, st=statocist, t=tentacul (dup V. Radu, 1967) 102 c ir.
o

ir.

ir.

r pol oral (apical) b st

t c

Simetria disimetric este proprie ctenoforelor. Pe axul principal heteropolar se pot duce numai dou axe secundare (un plan sagital i altul transversal). Simetria bilateral este ntlnit la majoritatea animalelor. Deosebim un ax principal heteropolar, numit i ax longitudinal. Prezint o parte anterioar i una posterioar, o parte dorsal i una ventral. dorsal dreapta
plan sagital plan transversal

pol oral (anterior) plan lateral

(frontal) ax lateral homopolar ax sagital (de grosime) homopolar

pol aboral (posterior)

stnga

ventral Fig. 4.6. Tip de simetrie bilateral (dup V. Radu, 1967) Prin corpul cu simetrie bilateral se pot executa trei planuri: 1. un plan sagital care este median i trece vertical prin mijlocul corpului astfel nct acesta este mprit ntr-o parte stng i una dreapt perfect simetrice; 2. un plan lateral, orizontal, situat perpendicular pe planul sagital, care mparte corpul ntr-o parte ventral i una dorsal; 3. un plan transversal, sau ecuatorial, care este vertical, ca i planul sagital, ns perpendicular pe acesta i mparte corpul ntr-o parte anterioar i una posterioar.

103

METAZOARE INFERIOARE
1. ncrengtura MONOBLASTOZOA Cuprinde un singur reprezentant, Salinella, descoperit n 1892 ntr-o salin din Argentina. Corpul este format dintr-un singur strat de celule, care delimiteaz o cavitate deschis la ambele capete, orificiile putnd funciona ca gur i anus. n jurul orificiului bucal se gsesc epi. Celulele sunt ciliate i la exterior i la interior (fig. 4.7). Micarea se realizeaz cu ajutorul cililor. orificiul Se hrnete cu detritus, care este digerat n bucal cavitatea corpului. Reproducerea se face prin divizarea corpului. cavitatea Se pare c este i o reproducere sexuat. digestiva Fig. 4.7. Seciune prin Salinella (dup Barnes R. et coll, 1988) anus

2. ncrengtura PLACOZOA Cuprinde pe Trichoplax adhaerens descoperit n 1883 n medii marine. Corpul este format din celule dispuse ntr-un singur strat cu aspect dublu (fig. 4.8 A i B). Prezint simetrie bilateral. Celulele dorsale sunt aplatizate i au un singur flagel, n timp ce celulele ventrale sunt columnale i au cte un flagel. ntre cele dou straturi de celule se gsete un mediu gelatinos n care sunt celulele mezenchimale (fig. 4.8. C). Cele dou straturi ar funciona ca ectoderm i endoderm. Se mic cu ajutorul cililor. Digestia nu este elucidat. Celulele ventrale par a se invagina formnd o cavitate n care ar putea fi nglobate particule de detritus. Nu a fost evideniat o digestie extracelular. Reproducerea asexuat se face prin diviziunea binar a corpului. A epiteliu dorsal B camera digestiva mezenchim epiteliu ventral cili

Fig. 4.8. Trichoplax adhaereus: A si B seciune prin corp; C aspect general n seciune (dup Barnes R. et coll, 1988) Reproducerea sexuat a fost pus n eviden. n mezenchim se formeaz un ovul i, probabil i spermatozoizi. Trichoplax are o molecul de ADN mic, asemntoare cu cel de la protiste. 3. ncrengtura MYXOZOA (MYXOSPORA) Cuprinde peste 1200 de specii parazite la anelide i la unele vertebrate poikiloterme. Sporul are valve de protecie uni- sau plurinucleate (celulare) i conine celule cu tuburi polare, care se aseamn cu cnidoblastele. Tuburile polare sunt organizate ca i cele de la Microspora i servesc la fixarea n epiteliul gazdei (fig. 4.9). Sporul mai conine un germene amoeboid, care are doi nuclei. 104

spor germene amoeboid

spori n ap n afara peretelui

Fig. 4.9. Ciclul biologic la Myxobolus cerebralis (dup Barnes R. et coll, 1988) Myxobolus pfeifferi, ca reprezentant tipic, paraziteaz la peti (Barbus barbus). Sporul ptruns n gazd se fixeaz cu filamentele polare n epiteliul digestiv. Valvele servesc la protecie mpotriva sucurilor digestive. Germenele amoeboid se strecoar i ptrunde n snge. Are loc unirea celor doi nuclei. Aa-numitul trofozoid crete, nucleii se divid de mai multe ori i formeaz un plasmodiu. Din plasmodiu se difereniaz formaiuni unicelulare, care se disemineaz i ajung la nivelul tegumentului. Nucleul se divide multiplu i se formeaz 14 nuclei. Acetia se dispun astfel nct se formeaz doi spori cu cte 6 nuclei. Se formeaz astfel sporoblati cu cte doi spori. Au fost plasate n Protozoa, ncrengtura Cnidosporidia (Amoebosporidia). Prezena lor n grupa protozoarelor este discutabil deoarece structura sporului nu probeaz o structur de tip colonial ci, mai curnd, o structur de metazoar care poart amprenta parazitismului. Myxobolus cerebralis paraziteaz i distruge cartilajul cutiei craniene la peti. PARAZOA 4. ncrengtura SPONGIERI Cuprinde animale diploblastice, care nu prezint esuturi i nici organe. Nu prezint tub digestiv, deci nici orificiu bucal. Cavitatea atrial nu este o cavitate gastric. Apa intr prin porii inhalatori i iese prin oscul. Sunt animale filtratoare. Majoritatea sunt coloniale. Endodermul prezint celule de tip coanocit, ceea ce amintete de coanoflagelate dintre protiste. Organizarea corpului poate fi de tip Ascon, Sycon sau Lemon (fig. 4.10).

Ascon

Sycon

Leucon

Fig. 4.10. Tipuri de structur de spongieri Fecundaia este indirect, iar n timpul dezvoltrii embrionare are loc o inversare a foielor embrionare. Larva este o planul. 105

Prezint un schelet calcaros sau silicios sau format din fibre de spongin, astfel c are un aspect spongios. Reprezentani: Sycon ciliatum, Spongilla lacustris, Euplectella aspergillum. EUMETAZOA 5. ncrengtura CNIDARI Cuprinde animale diploblastice la care celulele formeaz esuturi i chiar unele organe. n structura epidermului prezint celule cnidoblaste, cu o structur particular. Indivizii au aspect de polipi sau de meduz (fig. 4.11.). Meduza poate fi de tip hidrozoar (cu velum) sau de tip scifozoar (fr velum). Pot prezenta un schelet calcaros. Structura polipului poate fi simpl, tetraradiar, hexaradiar sau octoradiar. Sistemul nervos este de tip difuz (n reea), cu unele concentrri sub form de inele sau chiar ganglionare. Pot prezenta alternan de generaii sexuate i asexuate. Larva este o planul. Reprezentani: Hydra viridis, Aurelia aurita, Corallium rubrum i Actinia equina. orificiul buco-anal manubrium tentacul gonad hidroteca hidrocalus gastrozoid meduz gonozoid cavitate gastrovascular colonie tnr Fig. 4.11. Ciclul biologic la Obelia 6. ncrengtura CTENOFORA Sunt organisme diploblastice. Se pare, totui, c apar primele elemente de origine mezodermic. tentacul tentacul Au o structur caracteristic a tubului digestiv, statocist care are opt canale meridiane (fig. 4.12.). n dreptul por anal canalelor meridiane se gsesc nite plci purttoare de piepteni. Nu prezint cnidoblaste, ci coloblaste, care au funcie de lipire. Sexele sunt separate. Diviziunea este total i neegal, iar larva este de tip cydippid (tot o planul). Reprezentani: Pleurobranchia, Mnemiopsis leidyi, pieptene Bero ovata. Fig. 4.12. Structura unui ctenofor cavitate gastrovascular orificiul bucal stolon zigot planul

106

7. ncrengtura PLATYHELMINTHUS Animale cu simetrie bilateral. Sunt animale triploblastice, ns mezodermul se disociaz i formeaz un parenchim, deci sunt acelomate. Sunt animale libere sau parazite. Corpul este turtit dorso-ventral. Tubul digestiv este bine dezvoltat (cu excepia cestodelor unde a disprut) i este ramificat. Aparatul excretor este de tip pontonefridian (fig. 4.13.). Nu prezint aparat circulator i nici respirator. Sunt specii hermafrodite. Aparatul genital foarte complex structurat. La turbelariate larva liber este larva lui Mller. La cele parazite sunt diferite tipuri de larve. Reprezentani: Dendrocoelium lacteum, Diplozoon paradoxum, Fasciola hepatica, Taenia solium.

ochi creier aparat excretor intestin testicul fainge vezicule seminale uter atrium genital por genital oviduct glanda vitelogena cordon nervos lateral gura ovar

comisur nervoas transversal Fig. 4.13. Schema unui turbelariat (dup Barnes R. et coll, 1988) cavitate ciliara 8. ncrengtura GNATHOSTOMULIDA Animale cu simetrie bilateral, triploblastice, cu cavitatea general plin cu esut mezenchimatic i cu lacune schizocelice. Nu prezint aparat circulator i nici respirator. Aparatul excretor de tip protonefridian. Sistemul nervos n mare parte difuz, dar prezint ganglioni i fibre nervoase (fig. 4.14). Specii hermafrodite. Segmentarea oului este spiral. Dezvoltarea direct. Reprezentani: Problognathia ninima. Fig. 4.14. Structura unui gnatostomulid (dup Barnes R. et coll, 1988) 107 falca faringe

ovar

vagin testicul orificiul mascul

9. ncrengtura RHOMBOZOA Cuprinde animale care au fost ncadrate n Mezozoa (Moruloidea). Nu prezint foie embrionare i nici esuturi i organe. Adultul este vermiform sau nematogen, format dintr-un numr constant de celule. n interior se gsesc celule axiale. n partea anterioar un numr de 8-9 celule ar contura un cap, polar distinct. Un numr de 10-15 celule formeaz trunchiul, iar restul de celule delimiteaz polul celular terminal (uropolar). Micare se face cu ajutorul cililor. Adulii se ataeaz cu capul polar pe metanifridia gazdei. Adulii extrag din urin unele particule prin fagocitare sau unele picturi prin pinocitoz. Celulele axiale au rol n reproducere. Citoplasma celulelor axiale a adulilor nematogeni formeaz mai multe celule axoblaste. Prima diviziune a axoblastului este inegal i produce o celul axial i una somatic presumptiv. Celula presumptiv somatic se divide multiplu i celulele formate nvelesc celula axial. Se formeaz indivizi care se ataeaz apoi de gazd (fig. 4.15).

celul axial axoblast celule somatice nucleul celulei axiale

Fig. 4.15. Ciclul biologic al speciei Dicyema (dup Barnes R. et coll, 1988) Cnd densitatea indivizilor de pe nefridie este mare se declaneaz reproducerea sexuat. n axoblast se dezvolt structuri celulare infuzorigene. Se formeaz larvele infusorigene, care au celule apicale, celule centrale nconjurate de celule capsulare, iar la exterior celule somatice. Reprezentani: Dicyema truncatum, Pseudocyema, Dicyemennea. La Heterocyemida adultul are un cap polar mare, cu celule voluminoase (fig. 4.16). Celulele trunchiului nu prezint cili. Axial se gsesc axoblaste care dau natere la larve ciliate infusoriforme, care nu au un cap polar. Formele infusorigene produc larve infusoriforme similare celor de dicyemide. Celulele presumptive somatice care delimiteaz celula precursorului se rup rezultnd un individ amoeboid cu o mas sinciial. O alt modalitate d natere unei larve Wagener care are o structur particular (fig. 4.17). Reprezentani: Conocyema, Microcyema.

108

celule polare celul axial celul axial axoblast celul somatic dezvoltarea stadiului B vermiform dezvoltarea larvei celul somatic A infusiforme Fig. 4.16 Conocyema: A adult viermiform; B formarea larvelor infuzoriforme

C B A D F

Fig. 4.17. Ciclul biologic la Microcyema: A adult viermiform; B embrion dezvoltat din axoblast; C-D faze din dezvoltarea noului individ; E larva lui Wagener; F form nematogen cu 3 celule axiale (dup Barnes R. et coll, 1988) 10. ncrengtura ORTHONECTIDA Organisme parazite n cavitatea general i n gonade la turbelariate, nemeriei, molute i echinorderme. Au fost incluse n Mezozoa (Moruloidea). Corpul lor are un ectoderm unistratificat, format din celule ciliate, care nvelete o mas de celule germinale. Adulii noat n linie dreapt n masa apei, de unde vine i numele. Prezint un dimorfism sexual accentuat, masculii fiind pigmei. Femela are o form alungit, elipsoidal. La exterior prezint un strat de celule ciliate, care formeaz un ectoderm, care nconjur o mas de celule germinative. Cilii au orientri diferite, ceea ce ar indica o difereniere a corpului. Anterior celulele au cilii orientai n fa. Se difereniaz astfel un con anterior. n rest cilii sunt orientai posterior. n zona median se gsete un por genital (fig. 4.18). Masculul este foarte mic, are corpul cilindric ce pare a fi format din 5 segmente. Primul i ultimele trei segmente cu cili. Al doilea segment are granulaii. Porul genital se deschide ntre al doilea i al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se gsete un testicul i nite structuri fibrilare (seamn cu nite structuri musculare). 109

plasmodiu B

nuclei plasmodiali dezvoltarea embrionului E

Fig. 4.18. Ciclul biologic al speciei Rhopalura aphiocomae: A stadiul plasmodial; B-D dezvoltarea adulilor din celulele plasmodiale; E formele adulte; F larv infuzoriform (dup Barnes R. et coll, 1988) n ciclul biologic gsim nite structuri de tip plasmodial, foarte rar ntlnite la metazoare. Rhopalura ophiocome paraziteaz pe Amphipholis squamata, o stea de mare. Plasmodiul se fragmenteaz i d natere la indivizi sexuai. Civa nuclei cu o parte din plasm dau natere la embrioni. ncepe organizarea embrionar i formarea de indivizi sexuai n care se dezvolt gameii. Un stadiu plasmodial produce numai masculi sau numai femele. La unele specii ambele sexe. Masculul este foarte mic la unele specii. Se ataeaz de femele i injecteaz spermatozoizii n partea posterioar a corpului. Are loc copulaia i formarea zigoilor. Din zigot iese o larv ciliat care prsete corpul femelei i trece n alt gazd. n gazd larva pierde celulele somatice, iar masa intern d natere unui nou stadiu plasmodial (fig. 4.19). Fragmentare Stadiu plasmodial Celule interne Sunt eliminate celulele somatice Indivizi sexuai Ptrunde ntr-o nou gazd Prsesc plasmodiul parental Larv ciliat Producerea de spermatozoizi i ovule Zigot Fecundaia Fig. 4.19. Ciclul biologic la Orthonectida (dup Barnes R. et coll, 1988) Agamei

110

Rhombozoa i Orthonectida sunt animale parazite. Modul de via parazitar i-a pus, cu siguran, amprenta asupra structurii corpului determinnd o simplificare a acestuia. Se bnuiete c ar putea proveni din unele animale triploblastice (poate din platehemini). Aceast ipotez pare a fi susinut de cercetrile privind secvena de nucleotide din ADN, gena DoxC, care amintete de unele metazoare tridermice. Mori Kobayashi, Hidetaka Furuyat i Peter W.H. Holland aduc date genetice prin care probeaz c diciemidele i ortonectidele sunt animale evoluate, apropiate de lofotrochozoare (anelide, nemeriei, brachiopode, planarii) care au suferit o simplificare excesiv a corpului n legtur cu modul de via parazitar. 11. ncrengtura NEMERTINA Animale cu simetrie bilateral, cu aspect de viermi, triploblastice, ns mezodermul formeaz un parenchim. Sub tegument prezint un sac musculo-cutaneu. Tubul digestiv se deschide prin orificiul anal. Apare pentru prima dat n seria animal un aparat circulator. Este un aparat circulator de tip nchis, care funcioneaz alturi de unele lacune schizocelice. Aparatul excretor este de tip protonefridian (fig. 4.20). Sistemul nervos de tip ganglionar. Doi ganglioni cereboizi, un inel nervos n jurul trompei, dou cordoane nervoase longitudinale (uneori i unul dorsal) i filete nervoase. Sexele sunt separate, fecundaia intern, iar segmentarea de tip spiral. Larva se numete pillidium (fig. 4.21). Reprezentani: Lineus longissimus. trompa ochi creier rhynchocoel trompa diverticule intestinale anus Fig. 4. 20. Organizarea intern a unui Fig. 4.21. Larva pilidium a nemerienilor nemerian (dup Barnes R. et coll, 1988) (dup Barnes R. et coll, 1988) 12. ncrengtura NEMATODA Viermi cilindrici cu simetrie bilateral. Corpul acoperit cu o cuticul groas. Nu prezint celule ciliate. Cavitatea corpului este un pseudocelom. Nu prezint muchi circulari. Tubul digestiv se deschide printr-un orificiu anal sau cloacal. Aparatul excretor este de tip protonefridian (fig. 4.22). Sistemul nervos de tip ganglionar. Sunt ganglioni i cordoane nervoase. Sexele sunt separate. Dezvoltarea de cele mai multe ori direct. Reprezentani: Ascaris suum, Trichinella sipralis.

cordon nervos gonade muchi retractor al trompei

111

(a)

bulb faringeal intestin ovar inel nervos faringe buza por valv uter orificiu genital excretor femel

anus

(b)

testicul Fig. 4.22. Structura general la nematode (Rhabditis): (a) femel; (b) mascul (dup Barnes R. et coll, 1988) 13. ncrengtura NEMATOMORFA Viermi cilindrici cu simetrie bilateral. Cavitatea general un pseudocelom care pe alocuri este plin cu un mezenchim. Nu prezint muchi circulari. Intestinul este drept, la unele specii atrofiat. Aparatul excretor de tip protonefridian. Sitemul nervos intraepitelial. Un inel nervos i dou cordoane nervoase. Fr ganglioni. Sexele separate, fecundaia intern. Larva poate fi de tip gardioid sau echinoderoid (fig. 4.23). Reprezentani: Gordius aquaticus, Nectonema, Chordodes. con bucal solzi inele cuticulare canal bucal

accesorii genitale spermiduct cloac

intestin

anus

Fig. 4.23. Larv de tip gardioid de la nematomorfe (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 14. ncrengtura ACANTHOCEPHALA Viermi cilindrici cu simetrie bilateral. Prezint o tromp retractil prevzut cu spini. Cavitatea general este un pseudocelom. n hipoderm se gsesc lacune cu hemolimf. Nu prezint aparat digestiv i nici excretor (fig. 4.24). Sistemul nervos este regresat. Un ganglion la baza trompei i dou cordoane nervoase laterale. Sexele separate, fecundaia intern. Larva acantor paraziteaz la insecte i se transform n acanthel. Reprezentani: Macracanthorrhynchus hirundinaceus. Fig. 4.24. Structura speciei Neoechinorhynchus (mascul) (dup Barnes R. et coll, 1988) 112 trompa spin muschi retractor lemnisc ligament suspensor testicul glanda cimentara vezicula seminala cloaca

15. ncrengtura ROTIFERA Animale care poart dou coroane de cili vertebrali: trochus i cingulum. Corpul se termin cu un picior, care are dou degete cu care se fixeaz. Corpul poate fi protejat de o loric pseudochitinoas. Cavitatea general este un pseudocelom. Tubul digestiv este bine dezvoltat i are un aparat masticator caracteristic numit mastax (fig. 4.25). Aparatul excretor este de tip protonefridian. Sistem nervos de tip ganglionar. Ganglioni cereboizi i cordoane nervoase. Sexele separate. Segmentarea oului de tip spiral. Dezvoltarea direct. Se pot nmuli i prin partenogenez. Prezint fenomenul de ciclomorfoz. Reprezentani: Philodina roseola, Brachyonus colyciflorus. creier piese mastax flacr vibratil protonefridie stomac glanda vitelin ou cloaca vezic glanda piciorului degete tentacul dorsal epiderm

(a)

(b)

Fig. 4.25. Structura corpului la rotifere: (a) vedere din fa; (b) vedere din lateral 16. ncrengtura KINORHYNCHA Animale cu tromp mobil prevzut cu stilei. n regiunea cefalic prezint mai muli epi. creier Trunchiul prezint mai multe segmente (zonite) gland prevzui cu epi. Pe zonitul terminal se deschide salivar orificiul anal i sunt doi epi mai lungi. Cavitatea general este un pseudocelom. Aparatul excretor este protonefridian (fig. 4.26). Sistemul nervos este format din ganglioni cereboizi, inel perifaringean i nervi care pleac la organe. Sexele separate. Larva seamn cu adultul i crete prin nprliri succesive. Reprezentani: Echinoderes kozloffi. Fig. 4.26. Structura corpului la Kinorhyncha (dup Barnes R. et coll, 1988) 113 con bucal solzi solzi epoi faringe glanda digestiv intestin mijlociu organe genitale protonefridie

17. ncrengtura PRIAPULIDA Animale cu simetrie bilateral, viermiform. Corpul are aspectul unui falus, dat de trompa mare i de inelaia corpului. Trompa este exertil i are epi. Corpul are posterior unul sau mai muli apendici caudali (fig. 4.27). Cavitatea general pare a fi un celom delimitat de o membran acelular, este ns un pseudocelom (L. Margulis, 2000). Tubul digestiv este bine dezvoltat i se termin cu orificiul anal sau cloaca. Sistemul nervos este redus i plasat sub ectoderm. Prezint un inel perifaringian i cordoane nervoase. Poate prezenta un ganglion n zona rectal. Sexele separate i fecundaia extern. Segmentarea oului este total i egal. Larva seamn cu adultul. Reprezentani: Priapulus caudatus. Fig. 4.27. Priapulide aspectul corpului (dup Barnes R. et coll, 1988) 18. ncrengtura GASTROTRICHA Cuprinde animale marine bentonice care au cili pe corp i peri rigizi pe burt (ventral). Regiunea cefalic are ciri lungi orientai anterior. Regiunea terminal are prelungiri digitiforme puse n legtur cu glande adezive (fig. 4.28). Mezodermul se disociaz i se gura formeaz un pseudocelom. comisura Tubul digestiv se deschide prin orificiul anal. cereboid ganglion Sistemul excretor este protonefridian. faringe Sistemul nervos are ganglioni cerebroizi, por faringeal comisura perifaringean i cordoane nervoase. Sexele separate sau sunt hermafrodite. testicul Dezvoltarea este direct. intestin Reprezentani: Acanthodasys aculatus, ovar Tetranchyroderma. gland adeziv rect Fig. 4.28. Structura unei gastrotrich tub adeziv 19. ncrengtura LORICIFERA Animale purttoare de loric. Zona cefalic are un con bucal cu stilei ascuii, o tromp retractil (introvertul) prevzut cu solzi i spini lungi. Trunchiul este protejat de o loric fixat din patru plci (fig. 4.29.). Mezodermul se disociaz i cavitatea general este un pseudocelom. Nu prezint un sac musculo-cutaneu. Tubul digestiv este drept i se deschide prin orificiul anal. Aparatul excretor este protonefridian. Sistemul nervos este format dintr-un ganglion cereboid i filete nervoase. Sexele sunt separate. Larva se aseamn cu adultul dar prezint dou prelungiri digitiforme terminal. lorica solzi con bucal gura stilet oral

tromp Fig. 4.29. Corpul la loricifere 114

anus regiunea gtului

Reprezentani: Nanoloricus mysticus. 20. ncrengtura ENTOPROCTA (KAMPTOZOA) Cuprinde animale al cror orificiu anal este situat n interiorul coroanelor de tentacule. Tentaculele formeaz un lofofor, care se gsete pe caliciu. ntre tentacule se deschid: orificiul bucal, orificiul anal, orificiul excretor i orificiul genital (fig. 4.30). Cavitatea general este un pseudocelom. Caliciul nu prezint sac musculo-cutaneu. Tubul digestiv are aspectul literei U. Aparatul excretor este protonefridian. Sistemul nervos are un ganglion cereboid situat ntre intestinul anterior i cel posterior i filete nervoase. Sexele sunt separate. Segmentarea oului este spiral. Dezvoltarea este indirect. Larva este de tip trochofor. Reprezentani: Pedicellina cernua, Urnatella gracilis. gur an ciliat

membrana intertentacular

papile anale atriu incubator sfincter tentacule Fig. 4.30. Pedicellina cernua, caliciul i lofoforul vzute apical 21. ncrengtura CHELICERATA Sunt artropode caracterizate prin prezena chelicerelor i lipsa antenelor. Corpul este format din prosoma i opistosoma. Opistosoma este mprit n mesosom sau abdomen i metasom sau postabdomen. Apendicele corpului sunt uniramate. Prosoma mai are, alturi de chelicere i pedipalpi i 4 perechi de picioare ambulatoare. Abdomenul nu prezint apendice dect la formele primitive (fig. 4.31). Corpul este acoperit de un schelet chitinos care nu este impregnat cu calciu. Cavitatea corpului este un mixocel. Tubul digestiv este bine dezvoltat i difer ca structur de la un ordin la altul. Aparatul circulator este format din inim i vase de snge care se deschid n mixocel. Aparatul excretor este format din glande coxale sau tuburi Malpighi. Aparatul respirator este branhial, pulmonar sau trahean. Sistemul nervos format din creier i dintr-un lan ganglionar. Nu prezint un deutocerebrum deoarece nu au antene. Organele de sim bine dezvoltate. Sexele sunt separate. Dezvoltarea direct. Reprezentani: Limulus polyphemus, Euscorpius carpaticus, Aranea diademata, Acarus siro.

115

prosoma opistoma

spin caudal Fig. 4.31. Limulus polyphemus adult 22. ncrengtura CRUSTACEA Cuprinde artropode care au exoscheletul impregnat cu CO3Ca. Prezint dou perechi de antene. Aparatul masticator este format din: mandibule, dou perechi de maxile i trei perechi de maxilipede. La formele primitive apendicele sunt biramate (fig. 4.32). diverticul inim gonad carapace intestin posterior digestiv gland maxilar ochi compui gura mandibule + maxile maxilipede antene pereiopode lan ganglionar telson furca anus pleopode

Fig. 4.32. Structura general a unui crustaceu Corpul este format din cap, torace i abdomen sau cefalotorace i abdomen. Cavitatea general este un mixocel. Tubul digestiv este dezvoltat i poate prezenta un stomac glandular i unul triturator, de asemenea un hepatopancreas. Aparatul circulator format din inim i vase de snge. Aparatul respirator este de tip branhial. Aparatul excretor este format din metanefridii modificate (glande maxilare sau antenare, glanda verde). Sistemul nervos este de tip scalariform, cu concentraii nervoase la formele evoluate. Organele de sim sunt bine dezvoltate: antene, antenule, ochi compui, ochi, statociti. Sexele sunt separate. Fecundaia intern. Dezvoltarea cu metamorfoz. Din ou iese un nauplius care se transform n metanauplius sau diferite forme de larve. Reprezentani: Artemia salina, Daphnia magna, Astacus fluviatilis, Palinurus vulgaris, LInguatula serrata (era trecut n ncrengtura Linguatulida).

116

23. ncrengtura UNIRAMIA (MANDIBULATA) Cuprinde artropode care au o singur pereche de antene i armtur bucal cu mandibule puternice (fig. 4.33). Corpul are un exoschelet chitinos. Corpul poate fi format din cap, trunchi (som) i pigidiu (Miriapode), sau cap, torace i abdomen (Insecte). Capsula cefalic este unitar, nesegmentat i prezint antene, ochi i/sau oceli i armtur bucal. Aparatul digestiv este bine dezvoltat. Armtura bucal este format din: labrum, mandibule, maxile i labium (a doua pereche de maxile). Aparatul circulator de tip deschis, format din inim i vase de snge care se deschid n mixocel. Aparatul respirator de tip trahean. Aparatul excretor format din glande maxilare n zona capului sau/i din tuburile lui Malpighi. Sistemul nervos este de tip scalariform cu o puternic concentrare i centralizare a ganglionilor la formele superioare. Organele de sim sunt bine dezvoltate (ochi compui, oceli, peri senzitivi, palpi, organe cordotonale etc.). Aparatul genital bine dezvoltat. Fecundaia este intern. Dezvoltarea direct sau cu metamorfoz. Reprezentani: - Miriapode: Scolopendra cingulata, Julus terrestris; - Insecte: Musca domestica, Pieris rapae, Apis mellifica. Miriapod oceli lateraliglanda intestin gonad inima maxilara antena

creier gura anus

glanda stigme tubul lui gonopor lan picioare salivar Malpighi ganglionar muchii creier aripilor antena ochi compui gura Hexapod arip inim gonada rect cerc anus penis sternit tubul lui Malpighi stigme lan ganglionar

glanda salivar

cecum

picioare

Fig. 4.33. Seciune longitudinal prin corpul de la reprezentanii ncrengturii Uniramia 117

24. ncrengtura ANNELIDA Cuprinde viermi cu corpul segmentat (inelat) i cu metameric. Celomul este o cavitate general veritabil care se formeaz pe cale teloblastic. Corpul este format dintr-un lob cefalic (prostomiu), soma (trunchiul) i pigidiu. Numrul de segmente este variabil (fig. 4.34). Epidermul este acoperit de o cuticul fin. Muchii circulari i longitudinali sunt bine dezvoltai. Tubul digestiv este linear, are un faringe puternic, care poate avea i flci (la polichete). Aparatul circulator este de tip nchis, bine dezvoltat. Aparatul respirator poate fi format din branhii adevrate sau adventive i tegument. Aparatul excretor de tip nefridian, metameric. Sistemul nervos de tip scalariform, care poate deveni un lan ganglionar. Organele de sim bine dezvoltate la polichetele erante: ochi compui, oceli, palpi, filamente, tactile. Se formeaz pentru prima dat n seria animal organe de locomoie (parapode). Fig. 4.34. Tipuri de structur la polichete Aparatul genital este bine dezvoltat. Specii hermafrodite. Fecundaia este ncruciat. Segmentarea oului este spiral. Din ou iese o larv caracteristic numit trocofora. Polichaeta Nereis diversicolor, Arenicola marina Archiannelida Saccocirus papilocerus Oligochaeta Lumbricus terrestris Hirudinea Hirudo medicinalis 25. ncrengtura SIPUNCULA (Sipunculida) Cuprinde viermi care seamn cu o pip. Corpul este nesegmentat i este format dintro tromp invaginabil i din som (trunchi). Trompa are la vrf orificiul bucal, care este nconjurat de o coroan de tentacule ciliate. La baza trompei se deschide orificiul anal, iar pe partea opus orificiile excretoare (fig. 4.35). creier nerv ventral orificiul anal orificiul bucal tentacul intestin A B sac tentacular esofag

Fig. 4.35. Structura corpului la Sipunculus: A seciune prin corp i B detaliu privind sistemul hidraulic (dup Barnes R. et coll, 1988)

118

Tegumentul este acoperit cu o cuticul, iar sub tegument este sacul musculo-cutaneu. Cavitatea general este compartimentat n dou zone i este pus n legtur cu o serie de canale din tegument. Tubul digestiv este bine dezvoltat, rsucit n spiral. Aparatul excretor este de tip metanefridian. Sistemul nervos este format dintr-un ganglion cereboid, un inel periesofagian i un cordon nervos ventral. Sexele sunt separate. Segmentarea inegal i spiral. Larva este de tip trocofor. Reprezentani: Sipunculus nudus, Aspidosiphon. 26. ncrengtura EHIURA (ECHIURIDA) Animale marine cu dimorfism sexual extrem de accentuat (masculi pigmei). Corpul are o tromp de diferite mrimi. Este echivalent cu prostoniul anelidelor. La baza trompei se gsete orificiul bucal i 2 peri puternici. Corpul are terminal mai muli peri chitinoi (fig. 4.36). jgheab cheti trunchi cordon nervos ventral trompa vas intestinal intestin anterior nefridie cordon nervos ventral vas ventral intestin sac anal gonada rectum

Fig. 4.36. Structura corpului la Echiura Celomul are dou compartimente. Sacul musculo-cutaneu dezvoltat. Sunt i muchi ai trompei. Tubul digestiv are un sifon deschis anterior i posterior ca la echinoderme. Aparatul circulator are un sinus dorsal de la care pleac un vas de snge ce intr n tromp, se bifurc i apoi se unesc ramurile n vasul ventral. Aparatul excretor este metanefridian. Sistemul nervos are un inel perifaringian i un cordon nervos ventral de la care pornesc nervi. Sexele separate, fecundaia extern. Larva de tip trochofor. Reprezentani: Echiurus pallasi, Bonellia viridis. 27. ncrengtura POGONOPHORA Cuprinde animale marine, bentale, tubicole cu aspect viermiform. Prezint un mare numr de tentacule la partea superioar, cu rol n respiraie i n capturarea przii. Corpul este protejat de un tub. Tegumentul este unistratificat, neciliat. Epidermul cu celule glandulare cu a cror secreie se formeaz tubul. Sub tegument se gsete un sac musculo-cutaneu. Cavitatea general este un celom dintr-o vezicul n protosoma, cte dou n mezosoma, metasoma. Corpul are un lob cefalic cu un numr mare de tentacule, care au pinule pe faa intern. Mezosoma este slab delimitat i are dorsal un frenulum cu care se fixeaz n tub. Metasoma 119

este partea cea mai lung a corpului i are numeroase papile dispuse metameric de o parte i de alta a unui an ventral, opistosoma este mic i are chei pentru fixare. Nu prezint tub digestiv. Se hrnesc cu ajutorul tentaculelor. Microorganismele sunt antrenat la baza tentaculelor. Animalul se retrage n tub, secret enzime digestive care realizeaz digestia, iar nutrimentele sunt absorbite de tentacule. Aparatul circulator este de tip nchis; un vas dorsal, unul ventral i vase circulare de legtur. Vasul ventral musculos asigur pomparea sngelui. Aparatul respirator lipsete. Excreia se face prin metanefridii (fig. 4.37). Sistemul nervos este primitiv, intraepitelial. Un inel nervos n prosoma, care are un fel de creier dorsal i un cordon nervos cu poziie dorsal. De la inel pleac nervi n tentacule. Pe cap se gsesc formaiuni senzitive tactile. Sexele sunt separate. Gonadele sunt perechi n metasoma. Din ou iese o larv. Reprezentani: Oligobranchia ivanova, Lamellibranchia barhami. tentacule lobi cefalici orificiul excretor regiune glandular gonade trunchi coelom segmente chei Fig. 4.37. Structura corpului la pogonofore 28. ncrengtura MOLLUSCA Cuprinde organisme cu corpul moale, acoperit de o cochilie calcaroas format de un pliu tegumentar numit manta. Corpul este format din cap, picior i mas visceral (fig. 4.38). cochilie gonada diverticul digestiv stilet tentacul orificiul bucal radula inima rinichi anus camera mantalei ctenidie cordoane nervoase picior

frenulum

Fig. 4.38. Structura general a unui molusc Sunt animale triploblastice. Cavitatea general secundar se formeaz dup modalitatea teloblastic, ns se umple cu parenchim n care se gsesc lacune. 120

Tubul digestiv este bine dezvoltat i are o structur particular a radulei. Pot prezenta i flci. Hepatopancreasul este bine dezvoltat. Aparatul circulator are o evoluie spectaculoas. La grupele primitive se gsesc lacune hemocelice. Acestea se vascularizeaz treptat i se poate ajunge pn la o reea de capilare care irig tot corpul. Aparatul respirator de tip branhial i chiar pulmonar. Aparatul excretor este format din metanefridii modificate. Sistemul nervos este de tip ganglionar mprtiat, cu cinci perechi de ganglioni dispui pe dou conective: cerebro-pedioase i cerebro-viscerale. Organele de sim sunt foarte bine dezvoltate la speciile rpitoare: ochi, organe de echilibru, organe chemo-gustative. Sexele sunt separate sau sunt hermafrodite. Segmentaia de tip spiral. Larva este de tip trochofor sau este caracteristic pentru anumite grupe. Clasa Chaetodermomorpha Chaetoderma Clasa Neomeniomorpha Neomenia carinata Clasa Monoplacophora Neopilina galatheae Clasa Polyplacophora Lepidochiton cinereus Clasa Gastropoda Helix pomatia Clasa Bivalvia Mytilus galloprovincialis, Mya arenaria Clasa Scaphopoda Dentalium vulgare Clasa Cephalopoda Nautilus pompilus, Sepia officinalis, Octopus vulgaris 29. Clasa TARDIGRADA Animale mici, cu corpul scurt i greoi, nesegmentat i cu o inelaie uoar. Tegumentul este protejat de un strat chitinoid. Prezint un cap slab difereniat corpul, are patru perechi de picioare prevzute cu gheare (fig. 4.39). faringe muchi gonada tuburi Malpighi glande salivare creier orifiul bucal peretele corpului stilet A picior B

ganglion anus cavitate general Fig. 4.39. Structura corpului la tardigrade: A aduli; B organizaia intern (dup Barnes R. et coll, 1988) Sub epiderma stratificat se gsete muchii bine difereniai, fr a forma un sac musculo-cutaneu. Cavitatea general este un hemocel. Tubul digestiv bine dezvoltat se deschide de prin orificiul anal. Aparatul circulator lipsete, la fel cel respirator. Aparatul excretor este format din tuburi Malpighi. Sistemul nervos de tip scalariform. Prezint peri tactili i ochi. Sexele sunt separate. Dezvoltarea este direct. Reprezentani: Macrobiotus hufelandi. 121

30. ncrengtura ONYCOPHORA Cuprinde organisme cu simetrie bilateral, cu aspect viermiform, cu mai multe perechi de picioare prevzute cu gheare. Corpul prezint o pereche de antene, mandibule i o pereche de maxile. Trunchiul are 13-43 de perechi de picioare dispuse metameric (fig. 4.40). anten gland adeziv inima gonad coelom

ochi papil oral metanefridie creier intestin picior B Fig. 4.40. Onicofore: A organizaia intern; B adult (dup Barnes R. et coll, 1988) anus

Corpul este acoperit cu un strat de chitin. Sub epiderm se gsete un sac musculocutaneu. Cavitatea general este un hemocel. Tubul digestiv este dezvoltat, drept i se deschide posterior prin orificiul anal. Aparatul circulator este format dintr-o inim dorsal i vase de snge care se deschid n lacune. Aparatul respirator este prototrahean. Aparatul excretor este format din metanefridii dispuse simetric i metameric. Sistemul nervos este format dintr-un creier care amintete de cel de la artropode. Urmeaz zgarda perifaringean i dou cordoane nervoase ventrale care au unele aglomerri ganglionare. Organele de sim: papile tactile i ochi. Sexele sunt separate. Fecundaia intern, dezvoltarea direct. Reprezentani: Peripatopsis alba. 31. ncrengtura BRYOZOA (ECTOPROCTA) Cuprinde animale coloniale cu aspect de muchi. Fac parte din grupul Laphophorata deoarece prezint un lofofor caracteristic, ns orificiul anal este n afara coroanei de tentacule ciliate. Corpul este format din polipid, care cuprinde organele interne i lofoforul i din cistid, care formeaz zona inferioar. Cistidul poate fi protejat de un schelet n care se poate retrage polipidul. Orificiul bucal se gsete n interiorul coroanei de tentacule. Exist un polimorfism colonial accentuat: autozoizii (cu rol de hrnire i reproducere), ovicele (unde se pot dispune ou i are loc dezvoltarea embrionar), avicularii (n form de cioc de pasre, cu rol de aprare), vibracularii (cu aspect filamentos, care prin vibrai genereaz cureni de ap). Tegumentul este unistratificat i secret un nveli impregnat cu sruri de calciu numit zoecil. Sub tegument se gsesc muchi circulari, longitudinali i muchi difereniai, retractori ai polipedului (fig. 4.41). 122

Cavitatea corpului este incomplet mprit printr-un diafragm situat la baza lofoforului. Tubul digestiv este bine dezvoltat i are forma literei U. Nu prezint aparat circulator i nici excretor i respirator. Sistemul nervos este format dintr-un ganglion nervos i filete nervoase. Sunt animale hermafrodite. Larvele sunt de tip trochofor. Reprezentani: Membranipora membranacea, Cristatella mucedo. tentacule lofofor anus intestin cecum stolon statoblast

esofag ovar stomac peretele corpului muchi retractor

Fig. 4.41. Structura unui briozoar - zooid 32. ncrengtura BRACHIOPODA Cuprinde animale bentonice care se fixeaz n substrat printr-un peduncul. Corpul este protejat de dou valve calcaroase (una dorsal i una ventral). Prezint un lofofor care se sprijin pe structuri speciale. Braele sunt ciliate i au un an prin care antreneaz apa cu hrana. Orificiul bucal se gsete ntre cele dou brae ale lofoforului, iar orificiul anal ntre cele dou orificii excretoare. Valvele sunt cptuite de o manta. Marginea mantalei are peri chitinoi. Mantaua delimiteaz cavitatea paleal. Valvele au o dentiie special de articulaie i muchi aductori (fig. 4.42). cochilia an alimentar manta lofofor armtura lofoforului gonad orificiul bucal gond nefridie inel nervos stomac muchi adductori cavitatea corpului peduncul

Fig. 4.42. Structura corpului la brachipode Tegumentul este unistratificat i de protejat de un strat de chitin sub care se gsesc lamele organice i minerale. Celomul nu este metamerizat i are prelungiri n lobii mantalei i n tentacule. Tubul digestiv este bine dezvoltat i are aspectul literei U. Aparatul respirator lipsete. Respiraia se face prin tentaculele loforului. Aparatul circulator are o inim i dou vase de snge (anterior i posterior). 123

Aparatul excretor este format din dou metanefridii. Sistemul nervos este format dintr-un ganglion dorsal i unul ventral unite printr-o zgard periesofagian i din filete nervoase. Sexele sunt separate. Larva este de tip trochofor. Reprezentani: Clasa Ecardines: Lingula anatina Clasa Testicardina: Magellania flavescens. 33. ncrengtura PHORONIDA Face parte din grupa Lophophorata. Corpul este cilindric, nesegmentat i prezint un lofofor n partea superioar, o mic ampul i trunchiul. Lofoforul este format dintr-o coroan dubl de tentacule dispuse ca o potcoav. Orificiul bucal este plasat ntre coroana de tentacule. n afara tentaculelor se deschid orificiile excretoare. Corpul este protejat de un tub cuticular pe care se fixeaz particule din mediu. Sub tegument este sacul musculo-cutaneu. Celomul este trimer: protocel-, mezocel- i metacel. Tubul digestiv are aspectul literei U (fig. 4.43). Sunt animale microfage. lofofor epistom anus nefridie metacoel tub

mezocoel protocoel nerv orificiul bucal

stomac gonad

Fig. 4.43. Structura corpului la foronide Aparatul circulator este de tip nchis: un inel vascular periesofagian, dou vase laterale care merg n partea posterioar i vase care intr n tentacule. Respiraia se face prin braele lofoforului. Aparatul excretor este de tip metanefridian. Sistemul nervos este subepidermic: un ganglion plasat pe un inel n dreptul lofoforului, un cordon nervos n trunchi i filete nervoase. Animale hermafrodite sau cu sexe separate. Larva actinotroc se aseamn cu larva trochofor. Reprezentani: Phoronis euxinicola.

124

34. ncrengtura CHAETOGNATHA Deuterostomieni marini, planctonici. Corpul are aspect de sgeat i este format dintro zon cefalic, trunchi i coad. n regiunea cefalic orificiul bucal este subterminal. Pe laturi au chei, de unde i numele ncrengturii. Prezint i ochi, fiind animale rpitoare. Trunchiul prezint o pereche de nottoare laterale, una median, i urmeaz nottoarea caudal (fig. 4.44). Tegumentul este format dintr-un epiteliu unistratificat, ns are zone n care este pluristratificat. Urmeaz patru benzi de muchi longitudinali, care asigur o micare rapid. Celomul este trimer: n zona cefalic, n trunchi i n coad. orificiul bucal creier

gland zgard perifaringian ganglion ventral

conduct genital mascul orificiul genital macul

mezenter ventral ovar conduct genital femel orificiul anal orificiul genital femel aripioar testicul

ochi

Fig. 4.44. Chaetognatha: A Structura corpului la Spadella; B capul la Sagitta (dup Barnes R. et coll, 1988) Tubul digestiv este drept. Are flci puternice. Nu prezint aparat circulator i nici excretor i respirator. Sistemul nervos este format din ganglioni cerebroizi unii prin zgarda perifaringean cu un ganglion ventral i din filete nervoase. Animale hermafrodite, fecundaia intern i dezvoltarea direct. Reprezentani: Sagitta setosa. 35. ncrengtura HEMICHORDATA (ENTEROPNEUSTE, PTEROBRANCHIATE) Deuterostomieni cu aspect de viermi, care duc o via bental. Corpul format din: prosoma, mezosoma i metasoma. Prosoma formeaz o tromp. Mezosoma apare ca un fel de guler, iar metasoma este trunchiul. 125

Epidermul unistratificat i cu celule ciliate. Urmeaz stratul conjunctiv i apoi cel muscular (un sac musculo-cutaneu). Cavitatea general este un celom adevrat separat n trei compartimente. Tubul digestiv este bine dezvoltat. Esofagul are nite orificii care se deschide la exteriorul corpului. La nivelul faringelui se gsete aa-numitul complex visceral. Stomocordul apare ca o evaginaie a faringelui. n stomocord se gsete un canal cu celule turgescente separate de un cartilaj. Sub stomocord este o plac de natur cartilaginoas pe care se gsete un sinus al aparatului circulator peste care este plasat vezicula cardio-pericardic (fig. 4.45). Aparatul respirator este format dintr-un numr variat de saci branhiali (10-200 perechi). Sacii branhiali se deschid n intestin. Aparatul circulator este lacunar: dou vase sanguine conectate prin plexuri. Organul excretor este format dintr-un glomerul, care este o evaginare a protocelului.

tentaculele lofoforului

fant faringeal

orificiul bucal

Fig. 4.45. Formarea curenilor alimentari la Cephalodiscus Sistemul nervos este format din dou componente: sistem nervos difuz situat la baza epidermului i sistem nervos centralizat. Cel centralizat este format dintr-un inel perifaringian de la care pleac un cordon dorsal i unul ventral. Organele de sim reduse la formaiuni tactile din tegument. Sexele separat. Larva tornaria se aseamn cu dipleurula de la echinoderme (fig. 4.46). Pterobranchiata: Cephalodiscus dodecvalophus Graptboloidea: Dendrograptus. lofofor anus gonad trunchi metacoel A mezocoel tromp protocoel orificiul bucal fant faringeal stomac peduncul

Fig. 4.46. Structura intern la hemicordate (pterobranchiate) A; larva tornaria - B 126

36. ncrengtura ECHINODRMATA Cuprinde animale cu simetrie pentaradiar, peste care se suprapune una bilateral la unele grupe. Prezint un schelet calcaros de natur dermic. Cavitatea celomic se realizeaz dup modelul enterocelic. Sistemul hidric formeaz un hidrocoel care comunic cu sistemul ambulacrar, format dintr-un inel periesofagian i cinci cordoane radiare pe care se prind ambulacrele. Epiderma este unistratificat i acoperit cu o cuticul subire. Stratul conjunctiv are la baz celule nervoase, apoi urmeaz dermul, care formeaz plcile calcaroase scheletice. Acestea au spini i chiar pedicelarii la unele grupe. Sistemul digestiv este bine dezvoltat i suspendat prin mezentere n celom. La echinide aparatul bucal are aa-numita lantern a lui Aristotel (fig. 4.47). La nivelul intestinului se gsete un tub care funcioneaz ca un sifon. Aparatul circulator sau hemal este format dintr-o reea de lacune absorbante preintestinale i canale radiare care conduc substanele nutritive la gonade i ambulacre. Respiraia se realizeaz prin branhii i/sau aparatul ambulacrar. ovar canal hidrofor ambulacru

sifon intestinal

lanterna lui Aristotel

Fig. 4.47. Organizaia intern a unui arici de mare Nu exist organe excretoare individualizate. Sunt celule care asimileaz substane excretoare, dup care sunt eliminate din corp. Sistemul nervos este subepidermal. Un inel nervos oral periesofagian i 5 cordoane nervoase radiare. Exist i un inel aboral de unde pleac nervi la gonade. Sunt animale hermafrodite sau cu sexe separate. Se dezvolt prin metamorfoz. Prima larv se numete dipleurul urmeaz larve caracteristice fiecrei grupe (echinopluteus la echinide, brachiolaria i bipinaria la asteride, ofiopluteus la cozile de arpe, auricularia la holoturii (fig. 4.48).

Fig. 4.48. Dezvoltarea embrionar la holoturii: A- gastrula de Cucumaria; B larva Auricularia de la Holothuria; C larva Auricularia de la Labidoplax; D larva de la Cucumaria planci

127

Crinoidea Antedon bifida Asteroidea Astropecten aurantiacus Centricycloidea Xylopax medusiformes Ophiuroidea Amphiura florifera Holothurioidea Holothuria tubulosa. 37. ncrengtura UROCHORDATA (TUNICATA) Deuterostomieni care au notocordul situat n regiunea caudal. Cavitatea general este n mare parte plin cu celule care formeaz un mezenchim hemocelian. Un rest de celom n reprezint pericardul. Corpul este format din torace, abdomen i postabdomen, la ascidii sau au forma unui butoia la salpe. Comunic cu mediul prin sifoanele bucal i cloaca (fig. 4.49). curent de ap inhalant sifon branhial ganglion curent de ap exhalant brae bucale fante faringiene endostil inim stomac sifon atrial anus tunic gonade

Fig. 4.49. Structura general a unei ascidii Tegumentul este unistratificat i secret o tunic de protecie care conine tunicin. Urmeaz muchi circulari ca la salpe sau muchi longitudinali n lungul cozii ca la apendiculari. Sifonul bucal este acoperit de ectodem i este separat de faringe printr-un velum, format dintr-o coroan de tentacule. Faringele este foarte mare i are ventral un endostil, iar dorsal un ir de baghete ale lui Lister. Anterior are arcurile perifaringiene care leag endostilul cu creasta dorsal. Lateral faringele are numeroase orificii tapisate cu cili vibratili. Apa trece prin orificii n sacul perifaringean i este eliminat prin cloac. Endestilul antreneaz particulele alimentare, le aglutineaz i le mpinge n creasta dorsal de unde trec n esofag, stomac i intestin. Tubul digestiv are forma literii U. Respiraia este ndeplinit de faringe. Aparatul circulator este format din inim cu pereii dubli i dou deschideri. Prin contracii succesive inima mpinge sngele anterior i posterior. Excreia este realizat de nite celule care formeaz aa-numiii rinichi de acumulare. Sistemul nervos este format dintr-un ganglion dorsal de la care pleac nervi. Organele de sim sunt otociti i pete oculare. Specii hermafrodite. Din ou iese un oozid, care prin blastogenez formeaz colonia. Larva noat liber. Clasa Larvacea (Appendicularia): Oikopleura dioica Clasa Ascidiaceae: Ascidiella aspersa Clasa Salpidea: Salpa maxima Clasa Thaliacea: Pyrosoma atlantica 128

38. ncrengtura CEPHALOCHORDATA (ACRANIA) Le lipsete un craniu, chiar dac au regiune cefalic. Corpul este comprimat lateral, hialin i lung de 5-7 cm. Dorsal prezint un pliu tegumentar care formeaz o nottoare dorsal care ajunge pn la cea caudal care are aspect de spatul. nottoarea ventral ine pn la porul abdominal (fig. 4.50). Anterior se gsete un rostru. De la cirii bucali, de o parte i de alta a corpului se ntind metapleurele cu dou cute tegumentare ventrale. Scheletul este format din notocord (de origine endodermic) i de esut conjunctiv (de origine mezodermic). Muchii sunt formai din miomere, care au dispoziie metameric. Tubul digestiv este foarte dezvoltat. Orificiul bucal este nconjurat de ciri. Faringele este voluminos; prezint ventral un endostil cu celule ciliate i glandulare. n endostil hrana este aglutinat i mpins n intestin. Pe peretele lateral al faringelui se gsesc pn la 90 perechi de fante branhiole, care formeaz aparatul respirator. Apa trece n cavitatea perifaringian i este eliminat prin atriopor. muchi tub neural notocord ciri bucali

anus

atripor gonade endostil faringe

ciri bucali

Fig. 4.50. Structura la Branchiostoma lanceolatum Hrana trece prin intestin, care se deschide prin orificiul anal. n intestin se vars ficatul i pancreasul. Aparatul circulator este de tip nchis. Nu prezint inim, ns la baza arterelor branhiale sunt formaiuni contractile. Aparatul excretor este format din numeroase nefridii care sunt alctuite din celule solenocite. Sistemul nervos este situat deasupra notocordului i are aspectul unui tub nervos, care este mai dilatat anterior formnd o vezicul cerebral. De la tubul nervos pornesc tubii spinali dispui metameric. Pe partea dorsal a tubului neural se gsesc ochii lui Herse. Sexele sunt separate. Fecundaia este extern. Din ou iese o larv. Reprezentani: Branchiostoma lanceolatum. 39. ncrengtura CRANIATA (VERTEBRATA) Craniatele au trei caracteristici definitorii: - prezena tubului nervos dorsal situat deasupra notocordului; - natura cartilaginoas a notocordului, care se desprinde de timpuriu din intestin (endoderm); - existena faringotremiei. Tubul digestiv este bine dezvoltat i adaptat n funcie de natura hranei. Pot prezenta flci (cu excepia ciclostomilor) i dentiie. Intestinul posterior se deschide prin orificiul anal sau coacal. Aparatul respirator este de tip brahial sau pulmonar. Branhiile pot fi externe sau interne. i tegumentul poate avea funcie respiratorie. 129

Aparatul circulator este de tip nchis, cu o circulaie simpl sau dubl. Inima poate fi bicameral, tricameral sau tetracameral. Reproducerea este sexuat, sexele fiind separate. Poate exista i o reproducere partenogenetic. Fertilizarea oulor este extern sau intern. Spermatozoizii sunt flagelai. Reproducerea poate fi direct sau cu metamorfoz. La agnate lipsesc membrele perechi i flcile. Tegumentul este format dintr-o epiderm pluristratificat, de origine ectodermic, din derm, care este esut conjunctiv i din hipoderm, care este tot de natur conjunctiv. Tegumentul poate da natere la diferite tipuri de formaiuni care pot fi de origine epidermic (pr, pene, glande mucoase, sebacee, sudoripare, mamare) sau dermic (solzii petilor, plci dermice). Unele formaiuni sunt dermo-epidermice (dini, coarne etc.). Scheletul este format din dou componente: axial i apendicular. Scheletul axial este format din craniu, coloana vertebral, coaste i stern. Craniul are dou componente majore: neurocraniu i splanchnocraniu. Coloana vertebral poate fi sudat sau articulat la craniu. Coastele sunt n numr variabil i perechi. Sternul poate forma mpreun cu coastele o cuc toracic. Scheletul apendicular este format din centuri i membre. Sunt dou centuri: scapular (pentru membrele anterioare) i pelvian pentru cele posterioare. Scheletul membrelor poate fi sub form de aripioare nottoare ca la peti, sau sub form de cros ca la tetrapode (care cuprinde: stilopodul, zeugopodul i autopodul care, la rndul lui, este format din bazipod, metapod i acropod). Musculatura este de tip striat, neted i cardiac. Musculatura sistemului de relaie (somatic) deriv din miotoane (cea parietal) i hipomere (lamele laterale). n forma cea mai simpl musculatura parietal este plasat ntr-un sistem de lame conjunctive. Masa muscular este format din miomere separate prin miosepte. La vertebratele superioare musculatura parietal se difereniaz i specializeaz n funcie de legtura cu oasele. Sistemul nervos central este format din neurax, care are poziie dorsal i care este format din encefal i mduva spinrii. Sistemul nervos periferic este format din ganglioni, nervi i plexuri nervoase. Sistemul nervos vegetativ are dou componente: simpatic i parasimpatic. Analizatorii sunt dezvoltai i foarte bine difereniai: cutanai, olfactivi, gustativi, vizuali i stato-acustici. Clasa Cyclostomata Petromyzon marinus, Myxine glutinosa Clasa Chondrichthyes Carcharodon carcharias, Manta birostris Clasa Osteichtyes Acipenser stellatus, Cyprinus carpio Clasa Choanichthyes Latimeria chalumnae, Lepidosiren paradoxa Clasa Amphibia Bombina bombina, Salamandra salamandra, Syphonops annulatus Clasa Reptilia Chelonia mydos, Lacerta viridis, Boa constrictor, Crocodilus niloticus Clasa Aves Struthio camelus, Aptenodites patagonica, Paser domesticus Clasa Mammalia Ornithorhynchus anatinus, Didelphis virginiana, Canis lupus, Gorilla gorilla, Homo sapiens

130

REGNUL FUNGI
Regnul Fungi cuprinde eucariote care prezint chitin n pereii celulari, spori (un fel de propagule, rezistente) i nu au flageli (undulipodii) n toate stadiile ciclului lor de via. Dintre 1500000 specii de ciuperci estimate a fi cunoscute, doar 60000 au fost descrise, cele mai multe sunt terestre i doar puine sunt specii acvatice. Deoarece ciupercile difer adesea doar prin detalii de structur, pigmeni, componena complexului organic, multe dintre ele nu sunt recunoscute ca specii distincte. Fungi fosili dateaz nc din perioada Ordovician, acum 450 mil 500 mil ani. Strmoul fungilor nu este nc bine neles. Nutriia heterotrof asociat cu pluricelularitatea, sinciiile (mai muli nuclei n celul) i sporii au evoluat n timp la mai multe grupe de organisme: mixomicete, oomicete, hifochitride i chiar ciliate ca Sorogena. Ascomicetele i bazidiomicetele sunt mult mai apropiate una de cealalt dect cu zigomicetele i probabil provin dintr-un strmo comun. Organismele fr stadiul sexual sunt grupate mpreun n Deuteromycota. Deuteromicetele, care provin fiecare din ascomicete sau bazidiomicete ce au pierdut stadiului sexual, au fost incluse printre ascomicete i bazidiomicete i s-a renunat la taxonul artificial Deuteromycota. Lichenii, care au evoluat prin asocierea cel mai adesea a unei ciuperci aparinnd ascomicetelor cu o alg din grupa cianobacteriilor sau grupa cloroficeelor, au fost plasai n grupa ascomicetelor (fig. 5.1). Fungii sunt mai apropiai de animale dect de plante, considernd chitina, prezent n pereii celulari i n exoscheletul artropodelor, ca element de legtur. Fungii difer de plante i de animale prin ciclul de via, modul de nutriie, dezvoltare i prin multe alte caractere. Trebuie susinut ipoteza micologilor care consider fungii ca un regn aparte. Fungilor le lipsete stadiu embrionar i se dezvolt din spori. Adesea formai n sporangi, sporii pot avea origine mitotic sau meiotic. Sporii germineaz i dau natere la hife, sau n cazul drojdiilor dau natere la celule care cresc, nmuguresc i formeaz un pseudomiceliu. Hifele care se dezvolt din spori fungici sunt filamente subiri cu perei despritori numii septumuri. Nucleii se dezvolt prin mitoz odat cu creterea hifelor. Fiecare celul poate conine mai mult dect un nucleu. Septumurile separ uneori complet celulele. Citoplasma, nucleii, mitocondriile, i alte incluziuni citoplasmatice se pot deplasa mai mult sau mai puin prin interiorul hifelor. Hifele ctorva specii de fungi nu au deloc septumuri i de aceea sunt numite sifonale. Totalitatea hifelor formeaz un miceliu, care crete i se dezvolt odat cu ciuperca. Sporii produi n absena oricrei fuziuni sexuale sunt numii conidii (la zigo- sau ascomicete) i sunt purtai de pri ale miceliului numite conidiofori. Majoritatea conidiilor sunt dispersate de vnt i pot rezista la condiii vitrege de clim, temperatura crescut sau sczut, secet, condiii ce sunt nefavorabile dezvoltrii i creterii fungilor. Aproape toate ciupercile, chiar i cele ce au stadiu sexual, se dezvolt direct din spori, ceea ce reprezint de fapt o form asexuat a nmulirii. Majoritatea produc prin diviziune mitotic spori, mai des dect prin nmulire sexuat. Cu timpul, majoritatea ciupercilor cu stadiul sexual, au format structuri reproductive numite gametangi. Toate bazidiomicetele formeaz sporii n bazidii, zigomicetele formeaz sporii n sporangi, iar ascomicetele n structuri numite asce ce adpostesc spori rezultai prin proces sexual care include meioza. Aceti spori sunt denumii : bazidiospori, zigospori sau ascospori.

137

Fig. 5.1. Arborele filogenetic al fungilor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Reproducerea sexuat la ciuperci se realizeaz prin conjugare adic unirea a dou hife de sex diferit. Conjugarea const n cel puin dou procese: conjugarea hifelor (fuziune citoplasmatic sau citogamia) i fuziunea nuclear sau cariogamia. La ciuperci, dup unirea hifelor, nucleii care sunt haploizi nu fuzioneaz imediat. Situaia este asemntoare cu fuziunea ntrziat a ovulului cu nucleii spermatici la animale. La ciuperci fiecare dintre nucleii parentali cresc i se divid n interiorul citoplasmei comune, adesea pe perioade lungi de timp i se dispun n perechi (cte un nucleu de fiecare sex). O hif care conine perechi de nuclei haploizi este numit dicariotic, iar un miceliu format din astfel de hife se numete dicariotic (secundar). Dac nucleii fiecrei perechi difer ca genotip, miceliu este denumit heterocariotic. Dac perechile de nuclei au acelai genotip, miceliu se numete homocariotic. 138

Dac hifele conin nuclei nepereche, miceliu se numete monocariotic (primar). Nucleii pereche fuzioneaz i formeaz zigotul diploid. Diploidia este trectoare, fiindc zigoii prin meioz dau spori haploizi i astfel se restabilete stadiul haploid. (asexuat). Organismele cu stadiul sexual lips produc spori doar prin mitoz. Nucleii hifelor ce nu includ deloc stadiul sexual sunt n permanen haploizi. Aproape toate ciupercile sunt aerobe, i toate sunt heterotrofe ceea ce caracterizeaz absorbia hranei. Ele secret enzime ce transform hrana n molecule mici la exteriorul ciupercii i apoi hrana este preluat prin membrane. Ciupercile sunt rezistente la secet i alte schimbri climatice. Nu ntmpltor ciupercile formeaz micorize cu plantele vasculare servind la creterea circulaiei substanelor prin sol cum ar fi: fosfai, nitrai, cupru, zinc, magneziu i la transportul substanelor nutritive din sol ctre rdcini. Dovezi ale micorizelor dateaz chiar de acum 400 mil. de ani. 1. ncrengtura ZYGOMYCOTA (ZYGOMYCETES) Membrii acestei ncrengturi au talul sifonal, cu structurile reproductive separate de restul miceliului prin perei despritori. Aproape 1100 specii de zigomicete sunt rspndite n lume. Multe sunt saprofiote, cteva triesc parazit pe animale, plante, protiste, i chiar unele pe altele. Zigomicetele prezint dou moduri de reproducere: 1- dezvoltarea direct prin mitoz a sporilor (conidii) i 2 formarea zigosporangilor n care, prin meioz, se formeaz spori haploizi. n reproducerea prin sporulaie direct, sporangiosporii haploizi se dezvolt n interiorul sporangiei, care adesea ia natere n vrful unei hife speciale numit sporangiofor. Hifele care se formeaz din astfel de spori sunt haploide i fiecare poate forma un miceliu. Reproducerea sexuat a zigomicotelor const n conjugarea hifelor. Hifele de sex diferit (notate + sau -) numite gametangi sunt atrase unele de altele datorita hormonilor i cresc pn n momentul fuziunii. Vrful (captul) hifei se umfl, pereii se dizolv i cele dou tipuri de citoplasm fuzioneaz (citogamie). Multiplii nuclei haploizi formai, de ambele sexe, ptrund n umfltura format, care se dezvolt ntr-o formaiune rigid numit zigosporange. Zigomicotele prezint mai mult dect o simpl ncruciare (fuziune) n timpul reproducerii, deoarece mai muli nuclei fuzioneaz n perechi (cariogamie), rezultnd mai muli nuclei diploizi deodat, unii dintre ei suferind transformri prin meioz n cursul germinrii. Zigosporangii se comport ca i sporii i germineaz formnd un miceliu sau se transform direct ntr-un sporangiofor purttor de sporangi. Diferii taxonomiti au difereniat mai multe ordine de zigomicete: Mucorales, Entomophthorales, Zoopagales, Glomales, Dimargantales, Kickxellales, i Endogonales. Ordinul Mucorales sunt organisme saprofite; care secret extracelular enzime digestive i diger materie organic. Ele formeaz sporangi. Sporangii apar pe miceliu haploid i produc spori prin mitoz, sau apar din germinarea zigosporangelui prin meioz cnd sporii sunt haploizi i de sexe diferite (fig. 5.2). Muli sporangi conin fiecare unul sau mai muli spori. Pereii lor la maturitate vor crpa i vor elibera coninutul (sporii). Membrii acestei grup includ mucegaiul negru comun de pine Rhizopus stolonifer, i genurile Mucor, Phycomyces, i Pilobolus. Sensibilitatea la lumina a ctorva membrii din genul Phycomyces este interesant doar civa fotoni sunt necesari fotoreceptorului (vitamina B2) pentru a iniia dezvoltarea sporangelui. Pilobolus formeaz micelii pe blegar de cal. La maturitate, sporangele se deschide i arunc sporii n aer pn la o nlime de 2 m.

139

B D

Fig. 5.2. Mucor mucedo: A- miceliu cu sporangiofori; B sporange cu spori; C-zigospor matur; D formarea celor dou gametangii de ctre suspensori (dup N. tefan, L. Ivnescu, 2002) Ordinul Entomophtorales conine multe specii care paraziteaz animalele, mai ales insectele. Basidiobolus este poate cel mai cunoscut membru al Entomophtoraceelor. Se ntlnete pe excrementele de broasc i poate fi uor crescut dup ce este adunat din apa unde triete o broasc Ordinul Zoopagalales cuprinde aproape 65 specii grupate n 25 de genuri Toate triesc simbiotrof pe amibe sau alte protiste, precum nematodele i alte animale mici, iar multe dintre ele formeaz hife ce ptrund n esuturile plantelor. Ele penetreaz pielea animalului, ptrund nuntru i determin slbirea organismului victimei. Din resturile animalului gazd apar gametangi mciucai care fuzioneaz i formeaz zigosporangele. Dintre aceste genuri mai fac parte Cochlonema (C. verrucosum, un parazit al amoebei ), Endocochlus, i Stylopage. Ordinul Glomales include specii care realizeaz asociaii simbiotice cu plantele. Glomus este unul din cele 100 specii de zigomicete gsit n endomicorize la aproape 80% din plantele vasculare. Prezena micorizelor n ecosistemele terestre actuale i n rdcinile plantelor fosile arat c platele s-au asociat deja cu ciupercile cnd strmoii lor au colonizat pmntul acum 400 mil. ani. 2. ncrengtura ASCOMYCOTA Ascomicetele reprezint un grup vast, diversificat de ciuperci i important din punct de vedere economic. Se cunoscute n jur de 30.000 de specii. Ascomicetele prezint organul caracteristic numit asc. Ascele sunt de dou tipuri: unimembranare cu perei omogeni, i bimembranare cu perei dubli i un strat interior subire ce absoarbe apa. Hifele ascogene sunt dicariotice (nuclei provenii de la prini) i se formeaz dup fuzionarea ascogonului cu anteridia situate n vrful hifelor primare de sex opus. La cteva specii, ascele i hifele asociate sunt att de numeroase, nct se organizeaz n grupuri dense (mase) formnd un corp numit, dup caz cleistoteciu, periteciu sau apoteciu. Asca provine din zigotul rezultat n urma fuzionrii nucleilor pereche Acest nucleu diploid sufer transformri datorate meiozei i produce 4 nuclei haploizi cu acelai numr de cromozomi ca i nucleii parentali, dar calitativ diferii de acetia. Aceti nuclei nou formai sufer una sau dou diviziuni mitotice, se nconjoar cu citoplasm, i formeaz perei celulari i devin ascospori (fig. 5.3). Ascosporii sunt caracteristici membrilor din acest filum. Dac ascosporii ajung pe substrat favorabil i condiiile sunt prielnice, vor germina i din ei vor aprea hife. Formarea ascosporilor prin fuzionarea hifelor de sex opus nu este singurul mijloc de nmulire a ascomicetelor. Reproducerea prin spori fr fuziune sexual este aproape universal la ascomicete. n hifele ascomicetelor se dezvolt, prin mitoz, un mugur natural liber numit conidie. Conidii sunt dispersate de vnt, ap, sau animale (adesea insecte). De 140

fapt, un numr mare de ascomicete au pierdut procesul sexual i se reproduc doar prin mitoza sporilor; aceste ascomicete sunt numite deuteromicete. Ascomicetele secret enzime digestive n substrat i absorb substanele dizolvate pe aceast cale. Ele au un rol ecologic important prin dizolvarea i digestia moleculelor complexe ale plantelor i animalelor cum ar fi celuloza, lignina i colagenul. Cteva specii de ascomicete fac simbioze cu algele i cu cianobacteriile i dau natere la licheni care sunt mai degrab fotosintetizani dect heterotrofi. citogamie hife ascogene (n+n)

dezvoltarea ascelor cariogamie meioz meioz

ascospori asc mitoz

hif ascogen Fig. 5.3. Formarea ascosporilor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Ciuperca Claviceps purpurea (fig. 5.4), determin boala cornul secarei pe floarea de secar, care devine astfel toxic pentru om i animalele domestice. Drogurile din conul de secar, utilizate n tratarea migrenelor i a hemoragiilor uterine, sunt foarte valoroase nct s-au fcut eforturi pentru cultivarea acestei speciei. Ca majoritatea simbiontelor Claviceps este imposibil de crescut n culturi. Alte ascomicete patogene sunt aproape distructive pentru arbori cum ar fi castanul american i ulmul american.

A B Fig. 5.4. Claviceps purpurea: A spic cu scleroi; B sclerot cu strome pedicelate (dup N. tefan, L. Ivnescu, 2002) Ascomicetele formeaz micorize cu arborii, arbuti i alte plante vasculare. Micorizele rspund de transportul substanelor anorganice i a apei din sol n procent de 80% ctre plantele vasculare. 141

Exist patru clase de ascomicte: Hemiascomycetae, Euascomycetae, Loculoascomycetae i Laboulbeniomycetae. Toate cu excepia ultimei pot fi simbionte cu fotobionte (alge) i cianobacterii pentru a forma licheni. Clasa Hemiascomycetae cuprinde ciuperci simple. Ele prezint pseudomicelii mici; asca se formeaz direct i este dezvelit.. Cele mai cunoscute dintre hemiascomicete sunt drojdiile (Saccharomyces cerevisiae) (fig. 5.5). Drojdiile sunt formate dintr-o singur celul i felul lor de via pare a fi asemntor cu cel al protistelor, dar formarea ascelor arat c asemnarea este superficial. Drojdiile se nmulesc prin nmugurire astfel: dup cariochinez noul nucleu este preluat de ctre o prelungire n form microtubul subire i introdus ntr-un mugure. Mugurele crete ajungnd la mrimea celulei mam, i prin citochinez se formeaz dou celule fiice aproximativ egale. Conjugarea se face prin fuziunea direct a celulelor haploide n urma creia rezult un zigot diploid, care sufer transformri datorate meiozei i formeaz meiosporangele (asca). Ascosporii drojdiilor sunt aranjai n tetrade. Germinarea ascosporilor i eliberarea lor din asc se face prin nmugurire, ceea ce este tipic pentru drojdii.

A B C D Fig. 5.5. Saccharomyces cerevisiae: A celul izolat; B celul n proces de nmugurire; C colonie (pesudomiceliu); D asc cu 4 ascospori (din BUIA, 1965) Clasa Euascomycetae reprezint ciupercile cele mai cunoscute i grupul cel mai rspndit n natur. Ascele de regul se formeaz din hife ascogene, care particip la formarea apoteciului. Hifele ascogenice sunt susinute de hife sterile, formnd o reea numit stroma. Ascele sunt unimembranare straturile interne ale pereilor asceleor sunt mai mult sau mai puin rigizi i nu se separ cnd sporii sunt eliberai. Genul Neurospora este mult folosit n cercetrile genetice. Avantajul n aceste studii l reprezint aezarea strict a ascosporilor n asc. Informaia astfel obinut arat comportamentul cromozomilor n timpul unei singure meioze i poziia genelor n cromozomi. Clasa Loculoascomycetae au asce cu perei dubli. Apoteciul se formeaz ntr-o mas omogen de esut de susinere numit stroma. Genul Elsinoe cuprinde multe specii patogene, obligatoriu simbionte, ce cauzeaz boli la citrice, zmeur, i avocado. Clasa Laboulbeniomycetae sunt toate parazite ale insectelor. Parazitismul lor este strict specializat la o gazd de un anumit sex sau o anumit parte a organismului, cum ar fi aripile sau picioarele. Ascosporii din asce germineaz i formeaz direct o structur de reproducere cu diametru cuprins ntre 0,1 10 mm i cu dou pri separate printr-un septum. Partea superioar a celulei se difereniaz ntr-un organ reproductor mascul cu cteva celule viabile productoare de gamei masculi numii spermatii; partea inferioar a celulei devine organ reproductor femel care este fertilizat de spermatii. Numrul celulelor este fix pentru fiecare specie. Genul cuprinde speciile Rhizomyces i Amorphomyces.

142

3. ncrengtura BASIDIOMYCOTA Basidiomicetele cuprind ciuperci cu organul sporifer numit bazidie. Fiecare bazidie poart de regul 4 spori haploizi meiotici numii bazidiospori (fig. 5.6). Exist aproximativ 225000 specii de bazidiomicete. Toate au nutriie heterotrof. Multe bazidiomicete alctuiesc importante asociaii simbiotice numite ectomicorize (la exteriorul rdcinilor) cu majoritatea copacilor i arbutilor din pduri. Ciupercile simbionte secret hormoni ce stimuleaz rdcina s se ramifice, nlocuiesc adesea perii radiculari abseni, transfer fosforul, azotul i alte elemente plantelor i primesc n schimb carbohidrai. Multe bazidiomicete prezint trei stadii de dezvoltare: miceliu primar (monocariotic), miceliu secundar (dicariotic) i bazidiocarpul care de asemenea este dicariotic i numit miceliul teriar. La germinarea bazidiosporilor apar hife miceliene primare (monocariotice). Dou hife de sex diferit fuzioneaz i rezult miceliul secundar de lung durat. Creterea miceliului secundar se face printr-o ans lateral de cretere. Aceast ans este un fel de evaginare (bucl) din hif prin care unul din cei patru nuclei rezultai din mitoz (aflat n vrful ansei) se deplaseaz n segmentul imediat inferior, apoi se formeaz un nou septum de o parte i de alta cu nuclei de la prini diferii ca origine (fig. 5.7). basidiospori

basidie

Fig. 5.6. Boletus chrysenteron (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) ntlnire fuziune diviziunea nucleului cariocinez conexiunea formaiunilor dicarion stabil Fig. 5.7. Conjugarea la basidiomicete (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Dup o perioad de cretere, ultima celul a miceliului secundar sufer cariogamia i noul nucleu se divide meiotic formndu-se bazidia cu bazidiospori. Dup ce sporii sunt eliberai, bazidia se dezintegreaz. Astfel, ciclul de via al bazidiomicetelor nchide un cerc complet: miceliu monocariotic, dicariotic i bazidiospori Sunt recunoscute dou clase de bazidiomicete. Clasa Heterobasidiomycetae cuprinde ciuperci numite tciuni i rugini. Toate ciupercile productoare de rugini sau tciuni produc spori numii teliospori. Din teliospor, 143

apare o bazidie septat care dezvolt bazidiosporii. Altele, de exemplu, ciupercile productoare de rugini care cauzeaz boli la cereale au un ciclu de dezvoltare complex ce este dependent de condiiile climatice ce intervin n dezvoltarea biologic a plantelor gazd. Heterobazidiomicetele sunt bazidiomicete ce au bazidia septat. Toii membrii clasei Holobasidiomycetae produc bazidii neseptate, de regul coninnd 4 bazidiospori. Printre homobazidiomicete sunt himenomicetele reprezentate de specii toxice i comestibile. Himenomicetele poart bazidiile situate ntr-un strat numit himeniu. Himeniul este situat pe himenofor epos sau tubulos. O alt grup de homobazidiomicete, gasteromicetele, cuprind ciuperci cu dou zone diferite numite gleba fertil i gleba steril. Fenotipic gasteromicetele seamn cu nite burdufuri cu picior. Gleba fertil este acoperit cu peridie i elibereaz sporii numai dup ce peridia se rupe sau se deschide prin pori. (ncrengtura Deuteromycotina) Deuteromicetele (grecete deuteros secund; mykcs ciuperci) sunt ciuperci fr organe sexuale de reproducere. La fel ca, ascomicetele i bazidiomicetele se dezvolt din spori, sau conidii, ntr-un miceliu a crui hife sunt septate. Cteva din aceste ciuperci dezvolt un ciclu parasexual. Procesul parasexual nu necesit miceliu specializat. n literatur termenul de deuteromicete se refer la acele ascomicete sau bazidiomicete care i-au pierdut capaciatea de a forma asce sau bazidii. Exist aproape 15000 specii de deuteromicete, care sunt mprite n patru grupe caracteristice morfologice i funcional asemntoare claselor ascomicetelor: Sphaeropsidae, Melanconiaceae, Moniliaceae, i Miceliul Sterilia. Sphaeropsidele se reproduc prin structuri numite picnidii, structurii cptuite n interior cu conidii purttoare de hife sau conidiofori. Clypeoseptoria aparothospermi are form sferic i formeaz sporii aciformi. Melanconiaceele se nmulesc prin conidii care se formeaz pe conidiofori scuri, strns mpachetai ce au forma unei rogojini. Aceste structuri adesea pot fi observate ca nite discuri pe plantele gazd. Sunt caracterizate de asemenea prin prezena unei forme taxon artificial numit Melanconiales, din care se crede c aceste deuteromoicete au evoluat. Un exemplu este specia Cryptosporium lunasporum, care produce conidiospori n form de semilun. Moliniaceele cuprind mai mult de 10 mii specii. Din acest grup fac parte ciuperci patogene i multe alte specii care nu formeaz nici asce nici bazidii. Moliniaceele se reproduc prin conidii care se desprind din vrfurile unor hife obinuite. Cteva moliniacee se nmulesc prin nmugurirea unei celule descendente din prini. Obinuitele infecii vaginale i afte sunt determinate de dezvoltarea speciei Candida albicans. Miceliu Sterilia cuprinde acele genuri ce au lips structurile de reproducere; miceliu simplu se dezvolt fr difereniere vizibil. Cel mai cunoscut gen este Rhizoctonia, o ciuperc obinuit, de pmnt ce determin umiditate mare i putrezirea rdcinilor plantelor. (ncrengtura Lichenes) Lichenii reprezint un grup special de organisme care au n componena lor o ciuperc i o alg aflate n relaii de simbioz. Deoarece un numr diferit de ciuperci au dezvoltat relaii simbiotice cu membrii aceluiai gen de alge sau cianobacterii (de exemplu cu Trebouxia sau Nostoc), majoritatea lichenologilor au insistat ca lichenii s fie clasificai n acelai grup cu ascomicetele sau bazidiomicetele de care ciupercile aparin. La fel ca ciupercile care formeaz lichenii, unele protiste i animale (viermi i molute) necesit un anumit gen de partener fotosintetizator. Numrul de specii de licheni este apreciat la 13500. Acest numr reprezint de fapt numrul speciilor de ciuperci partenere fotobiontului ncadrate de cele mai multe ori ntre ascomicete. 144

Lichenii, pot fi astfel cu uurin clasificai, n funcie de cum partenerul fungic este o ascomicet, o bazidiomicet sau o deuteromicet (grupate mpreun cu ascomicetele). Licheni care cuprind n structura lor ascomicete sunt Lichina, Collema, i Cladonia. Comun n nordestul Americii de Nord, Cladonia este consumat ca hran de multe animale i (n caz de nevoie) de ctre oameni. Ele reprezint baza alimentaiei renilor i a oamenilor din zona Arctic. Multe bazidiomicete lichenizate aparin homobazidiomicetelor ncadrate n familiile Clavariaceae i Coraceae. Lepraria i Lichenothrix, specii de inuturi mpdurite, sunt licheni care au n componen ciuperci la care structurile sexuale nu sunt cunoscute (sunt deuteromicete lichenizate incluse n cadrul ascomicetelor). Naturalitii grupeaz lichenii conform nfirii lor externe. Astfel sunt licheni crustoi, foliacei (frunzoi) sau fruticuloi (tufoi). Modul de reproducere a lichenilor l realizeaz ciuperca. Structura sexual n care are loc meioza i unde de regul se formeaz sporii, are o nfiare aparte; lichenii alctuii din ascomicete formeaz asce. Procesul sexual este urmat de formarea ascosporilor prin meioz. Aceti ascospori germineaz doar n prezena algei, i produc hife fungice asociate nc de la nceput cu celulele algei, de obicei Trebouxia. Lichenii se nmulesc cel mai adesea prin propagule. Ei elibereaz soredii, mici fragmente coninnd cel puin o celul algal nconjurat de hifele ciupercii. Sorediile, dispersate de curenii de aer i ajunse ntr-un mediu favorabil, dezvolt noi licheni. Lichenii sunt larg rspndii n Antartica, tundra arctic, nlimile munilor, la tropice i n pdurile nordice; ei cresc de obicei pe scoara copacilor sau pe stnci. n zonele de flux a coastelor stncoase, lichenii sunt foarte variai. Verrucaria serpuloides este un lichen marin. Lichenii sunt rezisteni la secet. Seceta duce la ncetarea fotosintezei, la creterea rezistenei la intensitatea luminii solare i la situaiile extreme de ari i ger. Studii asupra lichenilor au artat c ntr-un an acetia cresc doar cu 0,1 10,0 mm. Creterea lichenilor este nceat, dar metabolismul este rapid. n cteva minute dioxidul de carbon este fixat ntr-o materie organic de ctre fotobiont. Partenerul fotosintetizant transfer acest compus foarte repede sub form de zaharuri, alcool sau nitrogen (aminoacizi) ctre ciuperc. Lichenii cu cianobacterii fixatoare de azot pun la dispoziia arborilor seculari din pdurile nordice mari cantiti de azot prin urmtorul mecanism. Lichenoflora epifit (exemplu Lobaria) fixeaz azotul atmosferic n compui care se depoziteaz pe suprafaa lichenilor. Ploaia i ceaa dizolv compuii azotici de pe licheni, compui ce ajung pe sol, unde ciupercile micorizante din rdcinile arborilor i absorb sub form de nutrimente. n plus cteva specii de arbori au rdcini adventive care ptrund n ptura de licheni epifit extrgndu-i direct azotul fixat. Lichenii sunt importani iniiatori ai evoluiei biologice. Prin nceata lor dezvoltare i datorita dizolvrii mineralelor ce alctuiesc stncile pe care sunt localizai, lichenii pregtesc suprafeele pentru germinarea seminelor i nrdcinarea plantelor superioare. n ciuda tenacitii lor, lichenii sunt foarte sensibili la anumite substane din aer, de exemplu, dioxid de sulf i compui volatili ai metalelor care sunt eliberai prin arderea crbunelui. Astfel, prezena lichenilor i starea lor de purificare, este utilizat ca indicator de poluare.

145

EVOLUIA FUNGILOR
Este firesc s considerm c fungii, ncadrai n regnul Fungi, i au originea n grupele din regnul Protoctista. L. Margulis i V. Schwartz consider c unele chitridiomycote sau conjugate flagelate ar putea constitui formele ancestrale care ar fi putut contura o linie evolutiv ctre regnul Fungi. Din aceste forme ancestrale s-ar fi desprins o direcie evolutiv care a condus la Chytridiomycota, ns trunchiul de baz a evoluat ctre fungi ancestrali neflagelai. Acetia ar reprezenta formele primitive de ciuperci. Din trunchiul de baz o prim direcie evolutiv a condus ctre Zygomycota. n cadrul acestei ncrengturi se poate considera c ordinul Mucorales reprezint formele primitive, din care se desprinde ordinul Entomophthorales, iar din formele iniiale ale acestui ordin se desprind reprezentanii ordinului Zoophagales (fig. 5.1). O a doua direcie evolutiv contureaz marea grup a Basidiomycotelor. Acestea genereaz dou direcii evolutive: una ctre Holobasidiomycetae, din care se desprinde linia evolutiv a grupei Heterobasidiomycetae. Trunchiul de baz al evoluiei fungilor conduce ctre Ascomycota. Formele primitive ale ascomicetelor deschid dou linii evolutive: una ctre Hemiascomycetae i a doua ctre Laboulbeniomycetae. Trunchiul de baz ns, dup o evoluie comun, care conduce la acumularea unor caractere structurale comune se desface n dou direcii evolutive i anume ctre Euascomycetae i Loculoascomycetae. Aceste dou grupe stau la baza formrii lichenilor care au n structura lor ciuperci din grupa ascomicetelor. Ceilali licheni conin ciuperci din grupa basidiomicetelor i anume din grupa Heterobasidiomycetae. Astfel lichenii nu mai reprezint un grup independent, fiind ncadrai ntre ciuperci. Evoluia ciupercilor a fost marcat de ieirea pe uscat, ceea ce a dus la pierderea stadiilor mobile, la complicarea structurii talului, la desvrirea reproducerii i diseminrii sporilor n condiiile noi de via.

146

REGNUL PLANTAE
Informaiile mai vechi din domeniul botanicii foloseau termenul de plant pentru toate organismele care fac fotosintez. Astzi cei mai muli botaniti consider plante urmtoarele grupuri: muchii de pmnt, ferigile i plantele cu flori. Plantele au pigmeni (clorofila a, b, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon depozitat ca substan de rezerv, perei celulari cu celuloz i fragmoplast microtubular n citokinez. Fragmoplastul i celulele plate (n form de farfurie) se cunosc numai la plante i algele verzi. Aceste caractere sugereaz originea ntr-un strmo comun. Cele mai vechi fosile arat c primele plante existau acum 400 milioane de ani n urm, aa c strmoul ipotetic a fcut tranziia de la mediul acvatic la mediul terestru chiar mai devreme n timp geologic. Cu timpul plantele au rmas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltndu-i structuri care s le confere rezisten la uscciune. Dintre aceste structuri amintim cuticula de la suprafaa lor, peretele protector al gametangiilor i esutul sporogen. n plus zigotul, aprut dup fecundarea oosferei, este protejat de un esut care nconjoar oosfera. Spre deosebire de regnurile: Monera, Protista i Fungi, care au gametociti (excepie fac caroficeele), toate plantele produc gameii n gametangi (structuri pluricelulare). Prin fecundare se formeaz zigotul (moment n care ncepe sporofaza) din care se va dezvolta embrionul protejat de structuri ale gametofitului femel. Din acest motiv plantele mai sunt numite embriofite. Membrii regnului Plantae au o organizare structural complex i prezint o mare diversitate. Astfel, plantele au esuturi specializate pentru fotosintez, conducere, susinere i protecie, iar numrul speciilor atinge ordinul a sute de mii. Reproducerea sexuat are sporofaza dominant i reprezint un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, gimnosperme i angiosperme). Briofitele i plantele vasculare au ciclul de via similar, cu alternan de generaii heteromorfe (gametofitul difer de sporofit). O important caracteristic a briofitelor este gametofitul dominant, n comparaie cu plantele vasculare unde domin sporofitul. De aceea ocuparea substratului neacoperit de ap de ctre briofite a nceput cu dezvoltarea generaiei productoare de gamei, care necesit ap pentru a permite anterozoizilor flagelai s noate pn la oosfer. Relativ devreme n istoria plantelor, evoluia sistemelor eficiente n conducerea fluidelor, xilemul i floemul, au rezolvat problema transportului apei i substanelor organice n corpul plantelor care capt dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizat n pereii celulari ai celulelor de susinere i ai vaselor conductoare) a fost un pas important n evoluia plantelor. Dac unele plante stau n poziie vertical numai prin intermediul presiunii de turgescen (caz n care mediul i portul plantelor sunt limitate), alte plante care au lignin au dobndit un sporofit vascularizat capabil s ating dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot ramifica abundent pe baza meristemelor localizate la extremitile tulpinii i ramurilor. La briofite creterea este subapical, iar sporofitul este neramificat producnd un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare produc mai muli sporangi, iar gametofitul a suferit o progresiv reducere n dimensiuni devenind treptat mai protejat i dependent nutriional de sporofit. Condiiile defavorabile de mediu pe uscat au impus apariia altor forme de protecie i astfel apare smna care aprovizioneaz sporofitul embrion cu nutrieni. Evident c gametofitul briofitelor a rmas liber i c apa este necesar pentru ca anterozoizii s poat ajunge prin not la oosfer. Prin adaptrile lor la existena pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic i sunt dominante n habitatele terestre. Ele erau deja numeroase i diverse n Devonian (acum 408 362 milioane de ani n urm). Astzi exist 9 ncrengturi de plante vasculare i alte cteva ncrengturi care cuprind plante vasculare disprute, iar plante nonvasculare exist 3 ncrengturi ajungndu-se n total la un numr de 12 ncrengturi n regnul Plantae.

147

1. ncrengtura ANTHOCEROPHYTA Anthocerophyta cuprinde plante numite i hepatice cu sporofit n form de corn. Numele lor comun fiind derivat de la sporofitul elongat n form de corn care este mplntat n gametofit printr-un picior. n jur de 100 specii triesc n lumea ntreag n regiunile temperate i tropicale, pe trunchiurile copacilor i pe malurile splate de ape. Memberii acestui filum se aseamn superficial cu hepaticele. Gametofitul este un tal verde turtit dorso-ventral, n interior cu o cavitate plin cu mucus. O cianobacterie fixatoare de azot (Nostoc) triete n interiorul unei specii numit Anthoceros (fig. 6.1). Organismele fixatoare de azot ncorporeaz azotul atmosferic n compui anorganici cu azot care sunt pui la dispoziia plantei. De aceea nu este surprinztor c anthocerofitele sunt printre plantele pioniere pe substrat steril ca rocile golae. Rizoizii conecteaz talul de substrat. Ca i hepaticele, anthocerofitele absorb apa i ionii anorganici prin suprafaa talului. Anthocerofitele produc propagule care dau natere la noi taluri. Anumite specii din Anthocerophyta au organe sexuale att mascule ct i femele pe acelai tal; altele sunt unisexuate. Reproducerea sexuat cu anterozoizi care noat este similar procesului de la muchi.

sporangium i sporofit (2n)

meristem tal (gametofit haploid)

picior

Fig. 6.1. Gametofitul i sporofitul la Anthocerus (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Sporofiii de la Anthocerophyta poart stomate i sunt acoperii cu cuticul, ca i sporofiii muchilor, dar deosebii de sporofiii de la hepatice. Sporofiii de la anthocerofite sunt verzi i fac fotosintez; Ca i sporofiii tineri de la muchi, ei sunt nutriional independeni de gametofii. Spre deosebire de cei ai muchilor i hepaticelor, care au cretere limitat, sporofiii anthocerofitelor i menin creterea cu ajutorul unui meristem localizat ntre picior i capsul. Sporagele matur eventual crap de la vrf spre baz, ejectnd sporii care sunt deseori multicelulari. Cele mai multe anthocerofite se aseamn cu hepaticele n ceea ce privete modul de dispersie al sporilor. mpachetate printre spori, n sporofit se afl celule lungi, rsucite helicoidal, sterile, higroscopice (absorb apa) numite elatere, care ajut la dispersarea sporilor. Aceti spori iniiaz formarea de gametofii tineri fr formarea protonemei. Fiecare celul de anthocerofite are un singur cloroplast mare care conine un pirenoid, o caracteristic unic a acestui filum n cadrul regnului Plantae. Pirenoizii, care sunt obinuii la alge ca Spirogyra, sunt morfologic definii ca regiuni ale cloroplastului care sunt asociate cu produi de fotosintez ( amidon) i au rol n stocarea substanelor nutritive. Anthocerofitele, muchii i hepaticele au evoluat, probabil, independent unele de altele. Spori fosilizai de anthocerofite din Cretacic (de la 144 milioane la 66 milioane de ani .e.n) 148

sunt mai tineri dect cele mai vechi fosile de muchi, care dateaz din Carboniferul timpuriu. Pn n prezent nu s-au gsit fosile care s lege muchii, hepaticele i anthocerofitele. Originea anthocerofitelor poate fi dedus prin examinarea mrturiilor fosile i a celor moleculare obinute pe algele verzi. 2. ncrengtura HEPATOPHYTA Hepatofitele au denumirea comun de hepatice derivat de la forma asemntoare unui ficat pe care o are gametofitul. Hepaticele sunt cele mai simple dintre toate plantele. Ele populeaz habitatele umede i sunt mai puin cunoscute dect muchii. Hepaticele pot fi deosebite de muchi prin forma lor lobat i sporofitul mai puin complex. Lobii verzi ai gametofitului poart organe reproductive pedunculate (arhegoniofori i anteridiofori) la faa superioar i rizoizi filiformi, de obicei unicelulari, la faa inferioar (fig. 6.2). Gametofitul este numit tal. Talul este subire (la hepatice taloase) sau gros (la hepatice frunzoase). Toate talurile de hepatice sunt lipsite de caviti pline cu mucus (prezente la Anthocerotate). receptacul cu anteridii

tal (n)

rizoizi

Fig. 6.2. Talul gametofit la Marchantia (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Genul Marchantia crete pe malurile rurilor printre muchi pe roci i pe cenua umed dup foc. Toate hepaticele sunt lipsite de cuticul (nveliul de compoziie lipidic rezistent la ap prezent la muchi i anthocerofite) i realizeaz schimb de gaze prin pori care se deschid n camerele aerifere din interiorul talului. Porii de la hepatice difer ca form de stomatele plantelor vasculare. Rizoizii de la hepatice sunt unicelulari n comparaie cu rizoizii muchilor care sunt ntotdeauna multicelulari: rizoizii ancoreaz talul i absorb apa i srurile mineralele. Multe hepatice au o regiune median mai ngroat care se ramific dichotomic pentru fiecare lob. Talul la unele specii are esuturi specializate, dar cu o funcie nespecificat cu siguran. Hepaticele se reproduc sexuat (prin intermediul gameilor) i asexuat (prin spori, prin fragmentare i prin propagule). Oosfera de la hepatice este produs n arhegonul gametofitului prin diviziuni mitotice. Pe un tal separat (gametofitul mascul ), anteridiile produc anterozoizi mobili biflagelai (biundulipodiai). Anterozoizii transportai de picturile de ploaie realizeaz fecundaia oosferei. Embrionul de la hepatice d natere unui sporofit care rezult din zigotul diploid. Sporofitul de la hepatice este permanent ataat printr-o mic set de gametofitul femel. Sporofitul const dintr-o capsul (sporangiu), set i picior. 149

Diviziunea meiotic are loc n capsul, conducnd la formarea sporilor haploizi Dup deschiderea capsulelor, sporii sunt rspndii mpreun cu elaterele (fig. 6.3.). Acestea sunt filamente spiralate care se rsucesc n condiii de uscciune i se dezrsucesc brusc la umiditate aruncnd sporii la o oarecare distan de locul unde au ajuns iniial. Sporii se disperseaz cu ajutorul vntului, animalelor i apei. La hepatice un spor germineaz i d natere direct unui tal tnr, sau la cteva genuri formeaz un filament de celule care precede talul. Pe gametofit se difereniaz gametangi i ciclul de via ncepe din nou. Ciclul de dezvoltare dominant haploid caracterizeaz toi muchii, hepaticele i anthocerotatele. Reproducerea asexuat prin propagule la hepatice duce la formarea de organisme haploide care sunt genetic identice cu plantele parentale. La suprafaa superioar a talului se afl organe n form de cup sau coulee n care cresc propagule. Cnd propagulele sunt rspndite cu ajutorul picturilor de ploaie pe un sol cu umiditate potrivit, cresc i dau natere la noi hepatice haploide. anteridie

anterozoid gametofit mascul (n) gametofit femel (n) Fig. 6.3. Gametofitul la Marcanthia (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Multe dintre cele 6000 specii de hepatice triesc n regiunile tropicale pretutindeni: pe roci, arbori umbrii i sol. Hepaticele se afl uneori n cascade sau n alte ape dulci rapid curgtoare i ca epifite fr a fi parazite. Un numr de specii se cunosc din Antarctica. Aici ele pot supravieui condiiilor aspre de mediu prin producerea de substane antinghe (antigel). Se crede c hepaticele au fost utilizate n tratarea bolnavilor de ficat n Evul Mediu. La acea vreme plantele care aveau nfiarea unui organ din corpul omenesc erau utilizate la tratarea medical a acelui organ. Hepaticele nu sunt curent creditate cu valoare terapeutic i nu se consum. Valoarea lor const n funcionarea lor ca plante pionier n ariile distruse prin ardere i n alte habitate neospitaliere. Dovezi combinate morfologice i moleculare indic faptul c hepaticele probabil au evoluat din strmoi alge verzi dar independent de anthocerofite sau muchi. O alt modalitate de a exprima aceast idee este c cele trei patru grupe de plante nevasculare par s fie parafiletice. Hepaticele nu au dat natere la alte linii de plante.

150

3. ncrengtura BRYOPHYTA Plantele nevasculare se numesc, n general, briofite i se grupeaz n hepaticofite, anthocerofite, Takakia i muchi. Dintre aceste grupe doar muchii i Takakia sunt actualmente incluse n ncrengtura Bryophyta. Muchii sunt plante diferite de hepaticofite i anthocerofite prin multe caractere, dintre care amintim, prezena celulelor conductoare i lipsa elaterelor. Muchii au gametofitul difereniat n tulpini, rizoizi pluricelulari i frunzioare, dar fr tulpini i frunze adevrate ca cele prezente la sporofitul plantelor vasculare. Rizoizii sunt filamente multicelulare cu rol asemntor rdcinilor ancornd gametofitul muscilor pe substrat. n ciclul de via al muchilor alterneaz gametofitul i sporofitul. Oosfera i anterozoidul fuzioneaz n perechi formnd zigotul care rmne n arhegon. Din zigot se formeaz prin mitoz embrionul care se transform ntr-un sporofit diploid ataat de gametofitul femel. Sporii haploizi produi de sporofit germineaz i dau natere la urmtoarea generaie de gametofii tineri. Muchii sunt plante terestre cu cretere limitat i greoaie. Ei populeaz habitatele uscate, umede, inclusiv apele dulci proaspete. Unii cresc pe roci oceanice, dar nu exist nici un reprezentant marin. Multe dintre cele aproape 10.000 specii de muchi triesc n mediile tropicale umede i sunt mai uor de observat dect alte grupe nonvasculare ntlnite n aceste medii. Cele trei clase ale acestei ncrengturi sunt: Sphagnopsida (muchi de turb), Andreaeopsida (muchi de granit) i Bryopsida (muchii adevrai - musci) clas care include cei mai muli muchi precum Polytrichum. Takakia este considerat de unii autori ca o briofit similar cu cele din Andreaeopsida, iar de alii un gen inclus ntr-o clas sau ncrengtur separat. Muli muchi rezist bine la secet i supravieuiesc ca spori sau gametofii uscai n timpul sezonului secetos. Cteva specii de muchi se gsesc n zonele deertice clduroase, iar altele (de exemplu Andreaea) domin deerturile reci din tundra arctic. De la descoperirea sa n 1951, Takakia a fost gsit n Himalaya (Nepal, Sikkim, i China), Japonia, Insulele Alcutian i British Columbia. Takakia are gametofitul ca o ax cu frunzioare i o parte subteran cu rol de rizom de pe care cresc rizoizi. Frunzioarele muchilor sunt formate dintr-un singur strat de celule (cu nervuri pluristratificate) i la unele specii sunt aezate n spiral n jurul tulpiniei. Takakia, n comparaie, are filidii - apendici solizi, cilindrici - alctuite din trei sau patru straturi de celule n grosime care cresc singulare sau cte dou, trei sau patru ntr-o spiral neregulat pe o ramur erect a gametofitului. Filidia este unic la Takakia. Gametofiii i sporofiii muchilor, inclusiv Takakia, sunt lipsii de xilem lignificat i de floem, caracteristice plantelor vasculare. esuturile conductoare ale muchilor conduc apa prin hidroide, rar leptoide. La muchi sunt stomate (mici deschideri n epiderm) prin care are loc schimbul de gaze la nivelul gametofiilor (ca la anthocerofite i cu o form diferit de a porilor de la hepaticofite), iar unele specii au stomate i la nivelul sporofiilor (la Takakia lipsesc stomatele). Stomata (deschiderea din epiderm) este nconjurat de o singur celul n form de cimpoi, n comparaie cu celulele perechi reniforme de la plantele vasculare. Anthocerofitele i unii muchi au cuticul la suprafaa frunzioarelor. La Takakia cuticula lipsete. Potytrichum, gen comun n regiunile temperate, este exemplul tipic de muchi dioic (ntreaga plant este mascul sau femel). La Takakia gametofiii sunt masculi, femeli sau sterili, asemntori ca mrime unii cu alii. n situaia altor muchi, cele dou sexe cu organele lor reproductive se gsesc pe aceeai plant (muchi monoici). Prin fragmentarea tulpinielor, a frunzioarelor sau prin propagule (gemme) se pot nate noi indivizi de muchi. Fiecare individ produs asexuat poart informaia genetic haploid a plantei parentale (reproducerea asexuat nu a fost observat la Takakia). 151

Gametofitul muchilor produce gamei n structuri pluricelulare numite gametangi. Aceste organe reproductive sunt arhegoane care produc oosfere, sau anteridii care produc anterozoizi cu doi flageli (undulipodii) orientai n fa cu ajutorul crora gameii noat, ca i cei de la hepaticofite i anthocerofite (fig. 6.4). Anterozoizii de la Polytrichum i de la ali muchi sunt dispersai ntr-o pictur de ploaie colectat de capul anteridiei. Picturile de ap mai nti provoac deschiderea anteridiei, dup care urmeaz ejectarea anterozoizilor pe o distan mare, n picturi mici de ap capabile astfel s ajung la arhegoane. Insectele, de asemenea, disperseaz anterozoizii descrcai n ap. La ncheierea ciclului, chemotaxia direcioneaz spermatiile n pictura de ap pentru a nota spre oosfera situat la baza arhegonului. flagel

Fig. 6.4. Anterozoid de Polytrichum juniperinum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Fecundaia iniiaz dezvoltarea embrionului care este reinut n arhegon i d natere la sporofit. Sporofitul diploid obine nutrieni din gametofitul femel de care se ataeaz permanent printr-un picior. Sporofitul la muchi poate face fotosintez pe parcursul creterii sale, ca i la anthocerofite, ceea ce nu se ntmpl cu sporofiii de la hepatice. Sporofiii maturi ai muchilor elibereaz spori haploizi ntr-o secven de evenimente care includ formarea sporilor prin meioz, uscare i dobndirea culorii maro a sporangiului (capsulei), deschiderea operculului capsulei i dispersarea sporilor (fig. 6.5). La musci (clasa Bryopsida) esuturile de desubtul operculului se despic ntr-un cerc dinat numit peristom. Cnd acesta se usuc elibereaz sporii. opercul

spori peristom

Fig. 6.5. Formarea sporilor la Polytrichum juniperinum (dup P.H. Raven et coll., 1986) La alte clase de briofite lipsete peristomul. O singur capsul poate elibera peste 50 milioane de spori. Germinarea sporilor iniiaz generaia haploid gametofaza- formnd protonema (un filament de celule fotosintetizatoare care seamn cu o alg verde filamentoas, dar diferit prin pereii transversali oblici). Protonema d natere n vrful unor ramuri scurte la 152

structuri care seamn cu nite mugurai din care cresc gametofiii cu frunzioare. Unii spori dau natere la gametofii masculi, ali spori dau natere la gametofii femeli. La muscii monoici, cu organe reproductive mascule i femele pe acelai individ, un spor produce protonema pe care se dezvolt tulpinie cu arhegoane i anteridii. Dezvoltarea sporofitului de Takakia sugereaz dovezi pentru clasificarea acestui gen printre muchi. Sporofitul de Takakia este erect de aproape 2 mm nlime dezvoltndu-se ca un muchi cu o capsul la vrful gemetofitului pe un lujer subire. Sporangele se deschide prin rupere elibernd sporii maturi (fig. 6.6). Muchiul de turb Sphagnum crete n mlatinile acide din nordul Eurasiei i n America de Nord i contribuie la dezvoltarea natural a solurilor noi. La lumina intens a soarelui Sphagnum capt o culoare roie datorat antocianilor. Grdinarii i floricultorii utilizeaz muchiul de turb pentru creterea capacitii solului de a reine apa. Tulpiniele de Sphagnum se carbonizeaz n absena aerului i dau natere la turba cunoscut ca bun combustibil. Sphagnum a fost folosit ntre 1880 i primul rzboi mondial ca material de pansat rni. Sphagnum absoarbe umiditate de mai multe ori greutatea sa i conine iodine. capsul cu spori frunzulie

rizoizi

Fig. 6.6. Gametofitul i sporofitul la Takakia (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Cloroplastele i pigmenii muchilor seamn cu cei ai clorofitelor. Ele conin clorofilele a i b i caroteni ca betacarotenul. Celulele muchilor depoziteaz amidon ca substan de rezerv n interiorul cloroplastelor, evideniind faptul c muchii au evoluat din algele verzi ancestrale. Muchii au fosile record datnd din Paleozoicul trziu, de aproape 395 milioane de ani n urm, dar probabil nu au fost niciodat plantele dominante pe pmnt. Nu par s fi fost strmoii plantelor vasculare ori ai anthocerofitelor sau hepaticofitelor . Dovezile evideniate de oamenii de tiin care au plasat Takakia n propria sa ncrengtur sau clas includ prezena filidiilor, creterea dat de numeroase celule meristematice (celule care continu s se divid pe tot parcursul vieii organismului ), i ramificarea rizomului. La fel ca sporofiii licopodiatelor, Takakia prezint un meristem multicelular. La fel ca i anthocerofitele, Takakia are mai puine plastide n celulele mitotic active dect celulele mitotic inactive. Aceste dovezi sugereaz bine relaia dintre Takakia i alte plante nevasculare.

153

4. ncrengtura PSILOPHYTA De la grecescul psilo, neacoperit, neted; phyton, plant. Psilofitele, Psilotum i Tmesipteris, sunt unice printre plantele vasculare fr semine. Ele constituie singura ncrengtur dintre plante vasculare care, ca i plantele nevasculare, sunt lipsite de rdcini i frunze. Tulpina verde, dichotomic ramificat are esuturi conductoare i excrescene mici alternante. Aceste excrescene solziforme la Psilotum i cu aspect de frunze la Tmesipteris - sunt lipsite de fascicule conductoare. Sinangiile distinctiv tripartite (triloculare) de la Psilotum (sporangi fuzionai) produc spori i sunt susinute n axil de excrescenele solziforme. Un rizom de pe care cresc rizoizi ancoreaz sporofitul psilofitelor pe substrat (fig. 6.7). Psilotum i Tmesipteris sunt dou genuri actuale. Specii ale genului Psilotum (P. nudum i P. complanatum) din zonele subtropicale pot fi meninute n zonele temperate n sere. Naturalitii interesai pot vedea Tmesipteris n Australia, New Zealand, i n alte insule din Pacific crescnd ca epifit, sau o pot vedea n marile grdini botanice ale lumii ca Royal Botanic Gardens de la Kew, n Londra. sinangie

tulpin ramuri dichotomice

rizom rizoizi Fig. 6.7. Psilotum nudum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Provin psilofitele actuale din descendeni direci ai Rhyniei, una dintre primele plante terestre? La Rhynia sporangii sunt uniloculari i se formeaz la extremitile tulpinilor i nu n axilele excrescenelor ca la psilofitele actuale. Nu au fost identificate fosile intermediare care s fac legtura ntre psilofitele moderne i vechea Rhynia; este nesigur dac psilofitele moderne sunt descendenii direci ai rhyniofitelor. Compararea ADN ului cloroplastidial sugereaz c rudele apropiate ale psilofitelor sunt plante vasculare asemntoare cu ferigile. Unii botaniti consider c psilofitele actuale au evoluat direct din ferigi veritabile prin simplificare i pierderea structurii (mai degrab dect prin descinderea direct din strvechea Rhynia). Psilofitele, ca i cele mai multe ferigi, sfenofite, i unele licofite au un singur tip de spori. Plantele din aceste ncrengturi au de asemenea cicluri de via similare. Cuvntul final este nu n ceea ce privete relaia rhyniofitelor strvechi cu psilofitele moderne Tmesipteris i Psilotum. Ferigile moderne i psilofitele actuale produc compui secundari. Aceste substane biochimice nu sunt absolut necesare pentru dezvoltare, dar deseori joac un rol crucial n dezvoltarea i ecologia plantelor. Compuii secundari de la ferigile actuale difer clar de cei 154

de la Psilotum. Aceste argumente de ordin chimic n opoziie cu dovezile privind ADN ul cloroplastidial susin o strns legtur evolutiv dintre psilofite i ferigi. Similariti suplimentare dintre psilofitele actuale i unele ferigi actuale sunt protalele micotrofe subterane de la ferigi i protalul i rizomul micotrof de la psilofite. Pe protalul psilofitelor se formeaz arhegoane i anteridii cu anterozoizi poliflagelai (poliundulipodiai). Anterozoizii cu mule undulipodii se formeaz n interiorul anteridiei prin mitoz. Ei au [9(2) + 2] grupe de microtubuli i sugeteaz protoctistul ancestral al acestor plante. 5. ncrengtura LYCOPHYTA Licofiteles sunt relicte ale unei glorioase perioade de acum 400 milioane de ani. Numele curent al filumului, Lycophyta, este contracia numelui - Lycopodophyta. Derivarea de la Lycopodophyta - format de la grecescul lykos, lup i pous, picior se bazeaz pe asemnarea dintre aspectul unui picior de lup i forma ramificat a licofitelor. Att licofitele arborescente ct i cele erbacee se regsesc n dovezile fosile. Doar 1015 genuri cuprinznd peste 1000 specii sunt nc vii; mult mai multe care au trit n Devonian sunt astzi disprute. Toate genurile sunt erbacee. Isoetes, Selaginella, i Stylites au caracteristici de legtur cu licofitele strvechi lemnoase (toate sunt heterosporee -avnd dou tipuri de sporii au ligule). Licofitele arborescente - lepidodendralele aveau nlimi de pn la 40 m. Pdurile de ferigi n Carbonifer erau dominante. Dup apariia i evoluia plantelor cu flori - acestea au disprut (acum 280 milioane de ani n urm). Licofitele sunt plante vasculare sempervirente ( mereu verzi ) care nu poart nici semine, nici flori. Cele mai multe specii tropicale sunt epifite, depinznd de gazda suport. Lycopodium i Selaginella sunt dou genuri prezente n regiunile temperate. Lycopodium cuprinde 200 de specii i este cel mai familiar dintre licofite, iar Selaginella include n jur 700 specii rspndite n cele mai umede habitate din zona montan. Ca excepie Selaginella lepidophylla este nativ din regiunile uscate din Mexic i din sud vestul Statelor Unite. O caracteristic curioas a acestei specii este c ea renvie dup contactul cu apa, chiar dup ce a fost n stare uscat sau dormant pentru cteva luni. Cicluri repetate de deshidratare i renviere nu par s duc la pierderea vigorii acestei specii. La licofite alterneaz generaiile haploid i diploid. Sporofitul (diploid) este mult mai dezvoltat dect gametofitul (haploid). Sporofitul la Lycopodium const dintr-o tulpin scurt, ramificat cu frunze ataate i un rizom trtor, ramificat (tulpin subteran) care este lipsit de frunze, dar care are rdcini adventive. Frunzele lucioase la Lycopodium sunt dispuse n spiral, de obicei alipite de ramuri, imbricate. Frunzele caracteristice licofitelor sunt unice i numite microfile. Ele provin probabil din enaniuni epidermice care au dobndit prin evoluie o singur nervur prin care este condus apa i substanele nutritive. n contrast, frunzele numite megafile (macrofile) au multiple fascicule vasculare i probabil, s-au format printr-un mecanism diferit. Megafilele sunt caracteristice ferigilor (pteridofite) i plantelor cu semine. La unele specii, microfilele fertilenumite sporofile i microfile sterile (frunzele trofofile) sunt interdispersate ca la Lycopodium selago (ambele frunze fiind fotosintetizante). La alte specii, Lycopodium clavatum, microfilele sterile nefotosintetizatoare sunt structuri solzoase grupate n strobili formai n vrful unor ramuri (fig. 6.8). Unele licofite, cum ar fi Lycopodium, sunt homosporee, producnd doar un singur tip (haploid) de spori. Altele din filum Selaginella sunt heterosporee, formnd dou tipuri de spori haploizi pe sporofile diferite ale aceluiai strobil i anume megaspori i microspori. Sporii germineaz dnd un gametofit haploid (protal). Protalul produce gamei haploizi (oosfere n arhegoane i anterozoizi n anteridii) prin mitoz, dac licofitele sunt homosporee i 155

homoprotaliane, sau protalul produce numai arhegoane ori numai anteridii, situaie cnd licofitele sunt heterosporee i heteroprotaliene. Astfel megasporii germineaz formnd gametofii femeli, la care apar arhegoane ce conin oosfere, iar microsporii germineaz n gametofii masculi care produc anterozoizi n organe reproductive mascule (anteridii). Dup ce planta parental pierde att microsporii ct i megasporii, anterozoizii noat spre i fertilizeaz oosfera . Sporofiii tineri n final dezvolt rdcini, tulpin i microfile. Protalele licofitelor pot fi autotrofe epigee, sau cele micotrofe pot fi, n general, hipogee. Aceti gametofii subiri triesc mai muli ani. n toate cazurile, fecundaia oosferei de ctre anterozoizi necesit ap pentru ca anterozoizii biundulipodiai s poat nota spre arhegonul apropiat i s fecundeze oosfera. Cum zigotul rezultat devine un sporofit verde, acesta poate rmne ataat de gametofit de care este nutriional dependent, completnd ciclul de via. sporofil

trofofil

Fig. 6.8. Lycopodium clavatum (dup N. tefan i L. Ivnescu, 2002) 6. ncrengtura SPHENOPHYTA (EQUISETOPHYTA) Genul Equisetum Ca i briofitele, licofitele i, probabil, psilofitele, sfenofitele sunt relictele unui trecut foarte ndeprtat. n pdurile din Devonian i Carbonifer aceste plante erau dominante. Acum 300 milioane de ani n urm unele equisetofite erau arborescene atingnd 0.5 m n diametru i n jur 15 m nlime, cu frunze liniare, verticilate i parial concrescute, iar tulpina cu esuturi secundare. Speciile actuale au ramuri articulate care cresc la nodurile tulpinii, dnd natere la verticile care sugereaz coada de cal. Aceste specii aparin la singurul gen de plante ierboase Equisetum. Ele cresc, de-a lungul cilor rutiere, pe maluri de ape i n pduri umede. Sporofitul la sfenofite este reprezentat de dou tipuri de tulpini: tulpinile verzi, fotosintetice i tulpinile pale, fertile, fiecare terminndu-se cu un con terminal care produce un singur tip de spori (homosporee). Conul, numit strobil, poart sporofile peltate pe care cresc sporangiofori (fig. 6.9). n interiorul fiecrui sporangiofor se afl civa sporangi n care are loc meioza, reducnd celulele diploide la spori haploizi. Peretele extern al sporului (episporul) se difereniaz formnd benzi spiralate numite elatere. Elaterele duc la agarea sporilor ntre ei i diseminarea lor n grupuri. Acest fapt uureaz fecundaia fiindc protalele unisexuate ale equisetofitelor actuale au o mai mare probabilitate de a fi alturate, iar anterozoizii poliflagelai (multiundulipodiai) pot nota ntr-o pictur de ap pn la oosfera de pe protalul femel vecin. Zigotul se transform ntr-un sporofit independent diploid cnd gametofitul parental moare. Equisetofitele, de asemenea, se nmulesc vegetativ prin tulpini subterane (rizomi). Americanii, englezii, i romanii consumau cndva aceste plante. Unele surse de documentare contemporane le citeaz ca i comestibile. Oricum sunt cunoscute ca fiind 156

toxice pentru ficat i produc hematurie n special la vaci i cai datorit siliciului care se gsete n peretele celular. Toxicitatea este dat de prezena unei enzime tiaminaza, care distruge tiamina.

strobil

sporangiofori

tulpina frunz solzoas

spor sporangium

Fig. 6.9. Lstar fertil i spor rangiofor de Equisetum arvensis (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 7. ncrengtura FILICINOPHYTA Ferigile sunt plante vasculare care se reproduc i se rspndesc prin intermediul sporilor. Sporofitul ferigilor prezint megafile (din greac - "frunze mari"), cu nervatur dichotomic, cretere terminal i prefoliaie circinat. Uneori megafilele sunt numite fronde cu referire la ferigi care au frunze ataate de rizom. Frunzele ferigilor, divizate de obicei n componente mai mici numite pinule, pot avea funcie numai de fotosintez (trofofile) sau pot purta i sporangi cnd sunt numite trofosporofile. Sporangele ferigilor tinde s se dezvolte n mnunchiuri numite sori. La anumite specii, sorii sunt golai, dezvelii, iar la multe specii sorii sunt acoperii cu o induzie. Muli sporangi au un annulus, o fie de celule care au pereii externi subiri. Cnd sporangele matur se deshidrateaz, celulele din annulus i contract suprafaa extern i determin deschiderea esutului n form de coif situat n capul sporangelui matur (fig. 6.10). Cele mai multe ferigi formeaz numai un singur tip de spori i de aceea sunt homosporee; numai cteva sunt heterosporee, producnd att spori mari ct i spori mici. Sporofitul ncepe reproducerea sexuat cu meioza formnd spori haploizi n sporangi. Sporii acumuleaz nutrieni pentru utilizarea ulterioar, incluznd cteva substane similare proteinelor aflate n seminele angiospermelor. Mai acumuleaz acid abscisic, care menin starea dormand a sporilor parial deshidratai. Apa i lumina obinuit pot stimula germinarea sporilor. Gametofiii tineri ce se formeaz din spori cresc ca un filament verde fotosintetizator (protonema). Lumina albastr de la soare orienteaz dezvoltarea filamentului spre cretere lateral, formnd un gametofit lit n form de inim, numit protal. La faa inferioar a protalului sunt numeroi rizoizi care-l ancoreaz de substrat. La unele ferigi protalul realizeaz simbioze specifice cu fungii. 157

esut sporogen sporangium imatur

sporangium cu spori

sporofit rizom Fig. 6.10. Formarea sporilor la Polypodium (dup P.H. Raven et coll., 1986) n funcie de specie, gametofiii ferigilor poart numai anteridii (ce conin anterozoizi ) sau numai arhegoane (ce conin oosfere) sau ambele (aceasta nsemnnd c ele sunt bisexuate sau hermafrodite). Ferigile homosporee de obiecei produc gametofii bisexuai. La ferigile heterosporee, cei mai mici spori masculi formeaz gametofii subiri care dezvolt numai anteridii, n timp ce sporii mai mari femeli formeaz gametofii rotunzi care dezvolt numai arhegoane. n unele cazuri factori de mediu concertai pot induce schimbri n raportul gametangilor de pe gametofii; un hormon secretat de gametofii este responsabil pentru stimularea creterii anteridiale. Un firicel ap din jurul fiecrui gametofit (femel i mascul) este necesar pentru fecundaie. Apa intr n anteridie i creeaz o presiune deschiznd calota (coiful) anteridiei, permind anterozoizilor s noate liber. Anterozoidul poliundulipodiat se deplasez prin gtul ngust al archegonului spre oosfer, deplasare facilitat de celulele gt care particip la formarea unui canal. Apa dizolv mucusul secretat de celulele gtului i elibereaz molecule (cum ar fi acidul malic) care atrag anterozoizii prin chimiotactism. Un anteroziod (haploid) fecundeaz o oosfer (haploid), ncepnd generaia sporofitic. Ferigile uneori se reproduc asexuat celule de la vrful megafilelor se divid mitotic i formeaz noi plante diploide care cad pe sol. Aceste forme de rspndire vegetativ sunt identice cu formele parentale.. Speciile se deosebesc prin morfologia sporilor i prin detalii legate de ciclul lor de via. De exemplu heterosporeele produc dou tipuri diferite de spori (ferigile de ap ca Salvinia i Azolla). Deosebirea se poate face i prin natura sporangilor lor. Ofioglosalele (Ophioglossum) formeaz eusporangi. Eusporangele la unele specii are un perete care const din cteva straturi de celule, iar la alte specii de ferigi au un perete celular format din cteva straturi de celule. Alte specii de ferigi (Polypodium) formeaz leptosporangi, care se dezvolt dintr-o singur celul i au pereii formai dintr-un singur strat de celule. Printre cele mai mici ferigi se numr Azolla. Aceste ferigi plutitoare adpostesc, n caviti plasate la faa inferioar a frunzelor lor, caviti cu cianobacteria fixatoare de azot Anabaena. Compexul simbiotic furnizeaz azot pentru creterea acestei ferigi. Frunzele de Azolla sunt tipic de l cm lungime, n timp ce frunzele ferigilor arborescente pot fi de 500 de ori mai mari. Cele mai mari ferigi sunt ferigile n form de arbore cu trunchiul gros, cu frunze de 5 m, tulpini de 30 cm n diametru i 158

nlime de mai mult de 25 m. "Arbore" este o denumire greit; ferigile arborescente sunt lipsite de ritidom i lemn secundar specifice arborilor. Rizomii de ferigi au proprieti medicinale. Decoctul de Dryopteris - filix mas intr n drogurile pentru combaterea viermilor intestinali, iar cel de Equisetum arvense contribuie la creterea diurezei i mineralizarea leziunilor pulmonare. 8. ncrengtura CYCADOPHYTA Cuprinde subarbuti (Zamia) de 0,3 m nlime, sau arbori monopodiali (Cycas) cu mai mult de 18 m nlime. Dei seamn cu nite palmieri, aceste cycadate nu sunt adevrai plamieri. Palmierii au flori, fructe i aparin ncrengturii Anthophyta. Cycadatele au semine care rezult dup fertilizarea ovulului matur. Deoarece seminele sunt golae, cycadatele sunt clasificate ca gimnosperme, alturi de conifere, ginkgoate i gnetate. La Cycas tecile frunzelor acoper trunchiul numit stip, iar limbul foliar este divizat n pinule i de aceea mai sunt numite frunze pteridoide. Cycadatele au rdcini coraloide numite astfel pentru aspectul lor de coral. Ca i alte plante vasculare, cycadatele sunt heterosporee. Reproducerea sexuat este zoidiogam i include prezena camerei polinice prin care noat anterozoizii flagelai pn la oosfer. Anterozoizii la Cycadate sunt condui un timp spre oosfer prin tuburi polinice. Combinaia de anterozoizi mobili i tuburi polinice este caracteristic pentru cycadate. Plantele mascule de cycadate poart conuri. Conurile de la Cycadatae i de la conifere sunt analoage i au o evoluie mai degrab independent dect s fi derivat dintr-un strmo comun. Cele 185 specii actule de cycadate sunt grupate n 11 genuri. Toate triesc la tropice sau n regiunile subtropicale i astzi sunt specii ameninate vulnerabile datorit distrugerii habitatului lor. n zonele temperate cycadatele sunt ocazional crescute n sere. Stipul cycadatelor este o tulpin cu puin lemn deoarece cambiul este puin activ pe parcursul vieii acestor plante. n plus cycadatele au tulpini cu reacii specifice la diferii factori de mediu. Cnd sunt expuse la secet sau la foc tulpinile de cycadate se contract mai mult de 30 % din lungime, trgnd plantele n jos unde sunt protejate de sol. Contracia este dat de plierea celulelor din scoar esut ntlnit n rdcin sau tulpin, delimitat extern de epiderm i intern de cilindrul central. Toate cycadatele au rdcinile asociate cu cianobacterii fixatoare de azot din genurile Anabaena sau Nostoc. Fixarea azotului atmosferic de ctre bacteriile simbiotice probabil permit cycadatelor s populeze arii unde solul este splat de substane care conin azot. Sporofitul de Cycadatae este dioic. Indivizii masculi au conuri productoare de polen numite conuri microsporangiate, iar indivizii femeli au conuri productore de semine numite conuri megasporangiate. Conurile mascule dezvolt microsporangi (antere) grupai cte 2-3 pe faa inferioar a microsporofilelor. Microsporofilele reprezint stamina. Conurile femele au megasporangi nscui pe suprafaa megasporofilelor (carpelelor). Megasporofilele sunt mpachetate n conuri femele ori sunt aranjate ntr-un pseudocon. Gametofiii sunt redui ca mrime pn la numai cteva structuri multicelulare endoprotaliene (incluse n spor sau n sporange). Gametofaza ncepe odat cu prima diviziune reducional a celulelor din anter i nucel. Gametofitul mascul ia natere n anter iar gametofitul femel n nucela ovulului. Microsporii rezultai prin meioz i apoi multiplicai prin mitoz, conin fiecare cte o celul vegetativ, dou celule protaliene (protal redus) i o celul generativ(anteridia). Megasporii se formeaz cte patru dintr-o celul sporogen a nucelei prin diviziune meiotic i apoi mitotic. Trei dintre ei se resorb i unul se divide dnd natere la 159

endospermul primar, haploid (protal femel). Rezult c aceste plante sunt heterosporee i endoprotaliene cu ciclul de via diplobiont. 9. ncrengtura GINKGOPHYTA Ginkgo biloba, este singurul gen i specie din filum Ginkgophyta. Particularitile care caracterizeaz Ginkgo includ nervaiunea dichotomic a frunzelor, cambiul activ (celule care produc lemn) i ovule golae, incluse numai n integument. Ca i ferigile Ginkgo are megafile, anterozoizi mobili i dou tipuri de spori (heterosporee). n contrast cu gametofii independeni de la ferigi, la Ginkgo gametofitul este microscopic i total dependent de sporofit, aa cum este la cycadate. Sporofitul de la Ginkgo este un arbore care crete n grosime pe seama cambiului activ n toat perioada vieii. n fiecare sezon de cretere, un cilindru de cambiu adaug noi celule cilindrului de xilem la interiorul acestuia. Dup vrsta lemnului, xilemul mai btrn moare i devine inima lemnului, un esut de susinere fibros. La Ginkgo caracterele principale sunt legate de polen, tuburi polinice de transport a anterozoizilor, polenizarea anemofil, ovule i semine. Printre gimnosperme, Ginkgo i coniferele sunt polenizate cu ajutorul vntului, iar cycadatele i gnetatele sunt polenizate de ctre vnt i insecte. Combinaia de anterozoizi mobili i polen prezent numai la cycadate i Ginkgo este o tranziie ntre anterozoizii mobili (de la ferigi) i tuburile polinice combinate cu anterozoizii imobili spermatii (de la conifere, gnetate i plante cu flori ). Ginkgo biloba este singurul descendent actual al unui grup important de plante cunoscut din dovezile fosile care ar fi existat n perioada cnd au trit dinozaurii. Ginkgo i are originea n Permian, odat cu cycadatele i coniferele. Arborele Ginkgo este originar din pdurile temperate ale Chinei. Pe marginile abrupte din sudul Chinei, pot fi gsite cteva populaii semi - slbatice de Ginkgo. Ginkgo biloba a fost cultivat pe terenurile din temple sau grdini din Asia timp de secole. Ginkgo este dioic i heterosporeu. Pe arborele mascul n inflorescenele care atrn, se dezvolt microspori haploizi n microsporangi grupai n microstrobili (conuri) (fig. 6.11A). Pe arborii femeli, megasporii haploizi se dezvolt n megasporangi. Megasporul megasporangelui i integumentul su protector constituie o singur structur numit ovul (fig. 6.11B). Celulele din interiorul mega- i microsporangelui dau natere prin meioz la megaspori i, respectiv, microspori . frunz microstrobil lstar fals A lstar lung ovule lstar lung lstar fals B ovule frunz

microsporangium

Fig. 6.11. Ginkgo biloba A ramuri brbteti; B -ramuri femeieti (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

160

Megasporul haploid se dezvolt ntr-un gametofit femel haploid (endospermul primar). Acest gametofit se dezvolt n interiorul unui ovul compus din esutul sporofitului parental (arborele femel) de care este dependent n totalitate. n interiorul ovulului, gametofitul femel dezvolt oosfera situat ntr-un arhegon fr perete numit corpuscul. n microsporange, fiecare microspor (gruncior de polen) dezvolt un gametofit imatur format din dou celule protaliene. Vntul transport polenul la arborele femel, iar unele granule de polen vor ateriza pe ovulele expuse. Gametofitul femel secret o pictur de lichid de polenizare lng ovul care mpinge fiecare granul de polen n micropil i mai departe n camera polinic. Acolo granula de polen germineaz, formnd un tub polinic mult ramificat (din aceast cauz polenul este numit haustorial). Din celula generativ se formeaz doi anterozoizi cu sute de undulipodii care vor rmne n tub pn acesta i termin creterea. Dup aproape 5 luni de cretere hrnit de ovul, tubul polinic elibereaz anterozoizii mobili. Numai un anterozoid fecundeaz oosfera. Deoarece tubul polinic al granulei de polen elibereaz anterozoizii n interiorul camerei polinice pline cu lichid, fecundaia la Ginkgo nu necesit ap din mediu (ca la ferigi ). Dezvoltarea embrionar are loc dup ce seminele au fost eliberate de pe arborele parental. Dac polenizarea are loc devreme n aprilie, fecundaia are loc n septembrie, iar dezvoltarea embrionar este complet pe parcursul iernii i seminele germineaz n luna mai urmtoare. Embrionul i gametofitul femel care l hrnete se dezvolt n interiorul unei semine adevrate, dar golae. nveliul extern (integumentul) al ovulului de Ginkgo devine un nveli crnos dup fecundaie. Dac seminele cad ntr-un loc favorabil germineaz i se transform ntr-o plantul sporofit, completnd ciclul de via 10. ncrengtura CONIFEROPHYTA (PINOPHYTA) Coniferele sunt arbori, arbuti, rar liane sau subarbuti. Sporofitul coniferelor reprezint generaia dominant, iar gametofitul este mic i dependent nutriional de sporofit. Ca toate plantele cu semine coniferele sunt heterosporee i au megafile. Dintre plantele cu seminele golae, coniferele (cu 550 specii actuale) sunt cele mai familiare. Coniferele sunt grupate n 50 de genuri, incluznd Pinus (pinul), Taxus (tisa), Abies (brad), Pseudotsuga, Picea (molid), i Larix (lari). Dou genuri din ncrengtura Coniferophyta sunt cele mai mari plante actuale: Sequoiadendron giganteum, sequoia care crete pn la 100 m nlime i 8 m diametru n munii Sierra Nevada din nordul Californiei; Sequoia, din California i coastele Oregonului care depete 115 m n nlime i este cel mai nalt arbore de pe planet. Araucaria este un gen din emisfera sudic ce acoper mari suprafee montane. Coniferele cresc n pdurile temperate din nord, n pdurile de la tropice i n cele din sud. n habitatele montane sau n nordul ndeprtat rdcinile acestor plante se asociaz cu fungi realiznd ectomicorize. Ectomicorizele fac posibil viaa coniferelor n deertul rece din nord unde apa ngheat nu este accesibil pentru plante o perioad lung din an. Cele mai multe conifere au frunze aciculare, excepie Podocarpus, la care frunzele sunt plate, nguste, n form de band. Frunzele aciculare sunt dispuse cte dou sau mai multe pe ramuri mici numite microblaste, situate la rndul lor pe ramuri lungi numite macroblaste. O adaptare interesant la viaa din condiii de secet fiziologic o reprezint formarea unui strat transparent de cear epicuticular care mpiedic pierderea apei din frunzele aciculare, dar permite luminii s intre n interiorul celulelor pentru fotosintez. Membrii celor mai multe genuri i pierd frunzele pe rnd, rmnnd mereu verzi, realiznd fotosintez i n timpul iernii. Frunzele aciculare de Larix (laria) i Taxodium devin galbene i cad n fiecare toamn. Celule cambiale se divid pe tot parcursul vieii plantei producnd lemn. 161

Cele mai multe conifere sunt monoice - organele reproductive mascule i femele fiind situate pe aceeai plant. Conurile (floarea strobilar la conifere) conin solzi ce poart sporangi structuri productoare de spori. Exist dou tipuri de sporangi i spori: sporii masculi formai n microsporangi situai pe solzi staminali n conuri mascule; sporii femeli n megasporangi situai pe solzi carpelari n conuri femele (fig. 6.12). Dintr-o celul sporogen a megasporangelui (nucelei) se formeaz patru macrospori n urma unei diviziuni meiotice urmate de o mitoz. frunze conuri mascule microspori microsporangium fascicul de frunze ram lung flori mascule frunze

con tnr

ram fals

con desfcut

integument

aripioar

micropil ram lung conuri femele con matur ovul

bractee macrospor

Fig. 6.12. Structuri reproductive la Pinus rigida (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Numai un macrospor rmne viabil, iar ceilali trei degenereaz. Macrosporul viabil sufer mai multe diviziuni mitotice i d natere la un gametofit femel numit endosperm primar. Endospermul produce dou arhegoane fr perete de protecie numite corpuscule. Corpusculul este format din o oosfer i cte dou-trei celule gt. n microsporange prin mai multe diviziuni (din care prima este meiotic) apar microspori (gruncioare de polen) cu dou celule protaliene, o celul vegetativ i o celul generativ. Unele granule de polen ajung pe conul femel cu ajutorul vntului (polenizare anemogam). O pictur de lichid dulce secretat de ovar mpinge granula de polen printr-o deschidere numit micropil spre ovul. Cnd polenul atinge ovulul, gametofitul mascul produce dou spermatii imobile i un tub polinic. Numai o spermatie fecundeaz oosfera, iar cealalt degenereaz. Deoarece spermatiile coniferelor nu sunt mobile i sunt transportate de tuburile polinice, fecundaia este numit sifonogam. Fecundaia este foarte ndelungat fiindc de la polenizare, formarea tubului polinic i a spermatiilor i pn la ptrunderea acestora n oosfer, dureaz aproximativ un an de zile. Dup fecundaie (care ncheie gametofaza) apare zigotul i ncepe sporofaza. Zigotul sufer diviziuni i formeaz un proembrion cu aproximativ 162

1000 de nuclei. Prin diferenierea histologic a proembrionului apare embrionul care devine plantul. n aceast faz ovulul devine smn Seminele de conifere sunt golae i nsoite de o arip cu origine epidermic. Rspndirea seminelor se face cu ajutorul vntului (anemochorie). 11. ncrengtura GNETOPHYTA Gnetophyta cuprinde trei genuri actuale cu 70 de specii foarte neobinuite pentru nite gimnosperme. Aceste genuri sunt Gnetum, Ephedra i Welwitschia, cu specii arbustoide sau liane, nerinoase, cu frunze opuse i flori unisexuate, dioice, cu perigon foarte redus, ovul cu tubilus i dou integumente. Gnetum supravieuiete n pdurea tropical dominat de angiosperme i din anumite puncte de vedere se asemn cu angiospermele prin polenizarea cu ajutorul insectelor i diseminarea seminele cu ajutorul psrilor. Cel puin unele specii de Gnetum, Ephedra i Welwitschia produc nectar, fapt care crete eficiena polenizrii. Gnetum este polenizat de insecte, n timp ce celelalte specii sunt polenizate cu ajutorul vntului sau a insectelor. Seminele de Gnetum leyboldii au un integument crnos care este numit pseudofruct. Partea crnoas dulce atrage tucanii care se hrnesc cu acest pseudofruct. Mai trziu tucanul regurgiteaz seminele, uneori contribuind la diseminarea seminelor de Gnetum. Welwitschia a fost descoperit n 1859, de ctre Friedrich Welwitsch, n zona arid din sud vestul Africii. Acest gen extraordinar conine numai specii disprute cu excepia uneia singure, Welwitschia mirabilis cu indivizi care pot avea chiar vrsta de 2000 ani. Fiecare plant produce dou frunze asemntoare unor benzi de civa metri lungime. Aceste frunze cresc pe tot parcursul vieii i, odat cu vrsta la vrf se franjureaz (fig. 6.13). Frunzele sunt ataate la partea extern a unei tulpini lemnoase care se ridic la un metru sau mai mult de le sol. n funcie de vrsta plantei, tulpina poate avea diametrul de pn la un metru. n subteran tulpina se continu cu o rdcin care se ramific la o adncime de aproximativ un metru. Apa este obinut cu ajutorul frunzelor din ceaa de diminea format 100 de zile pe an n habitatul acestei specii (zona costier a deertului Namib), care este echivalentul precipitaiilor de 50 mm pe an. Absorbia apei de ctre frunze n dimineile ceoase a fost considerat principala cale de obinere a apei, dar i sistemul radicular poate absorbi cantiti de ap similare. tulpin frunze strobil brbtesc

Fig. 6.13. Welwitschia mirabilis - plant mascul (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) Genul Gnetum cuprinde aproximativ 30 de specii de arbuti, liane cu frunze mari care i au originea n deerturile, pdurile tropicale i munii din Asia, Africa i America Central 163

i de Sud. Gnetum gnemon este un mic arbust care crete n insulele din Pacific. Are aproximativ 7m, frunze lucioase i semine stacojii. Acest arbust este cultivat i pentru seminele comestibile. Ephedra i are originea n deerturile i zonele nalte din sud vestul Americii de Nord, n zonele Mediteraneene, n Himalaya i Mongolia. Cele aprox. 40 de specii de Ephedra sunt arbuti pereni venic verzi de pn la 3 m nlime. Ramurile verzui au nervuri longitudinale. Frunzele reduse la solzi se unesc cte dou (frunze opuse) i formeaz nite noduri n locul de unire a dou ramuri (fig. 6.14). Reducerea suprafeei frunzelor este probabil o reacie la pierderea de ap din zonele semiaride.

Fig. 6.14. Ephedra distachya (dup N. tefan i L. Ivnescu, 2002) Cea mai veche fosil gnetofit dateaz din Triasic (acum 245 mil de ani). Se consider c gnetofitele nu au dat natere nici unei alte grupe de plante. Probele de polen fosil cu o vechime de 280 mil de ani evideniaz faptul c Welwitschia i are originile acum 300 mil de ani n urm din plantele cu conuri ce au derivat din progimnosperme care sunt strmoi comuni nu doar pentru gnetofite ci i pentru coniferele moderne. Fecundaia dubl, care a fost considerat exclusiv pentru angiosperme, a fost descris n 1990 i la Ephedra artnd c gnetofitele sunt nrudite cu angiospermele printr-un strmo comun disprut, iar dovezile moleculare sugereaz faptul c gnetofitele sunt filumul cel mai apropiat de plantele cu flori. 12. ncrengtura ANTHOPHYTA (MAGNOLIOPHYTA) Din aceast ncrengtur fac parte arborii, arbutii, plante ierboase cu flori i fructe, tipic terestre i doar secundar adaptate la mediul acvatic limnicol, foarte rar la cel marin. Antoine Laurent de Jussieu a mparit plantele n funcie de prezena cotiledoanelor n plante fr cotiledoane, cum ar fi muchii, cu un cotiledon (monocotiledonate) sau cu dou cotiledoane (dicotoledinate). Monocotiedonatele i dicotiledonatele sunt subdiviziuni n cadrul ncrengturii Anthophyta. Cotiledonul este o structur asemntoare frunzei i aparine embrionului plantei. Uneori cotiledoanele conin substane de rezerv necesare nutriiei embrionului (dicotiledonate), sau pot depozita substane de rezerv (monocotiledonate) pe care la furnizeaz ca nutrieni pe parcursul germinrii seminei. Monocotiledonatele (aproximativ 65000 de specii) sunt foarte uor de difereniat de dicotiledonate dup urmtoarele caractere: frunzele sunt adesea simple, nervatura paralel sau arcuat, teaca bine dezvoltat, cilindrul central un atactostel cu fascicule colateral nchise, florile frecvent cu perigon i mai ales pe tipul 3, embrionul cu un singur cotiledon dezvoltat. De departe cel mai larg grup de plante cu flori, dicotiledonatele cuprind aproximativ 170.000 specii. Printre caracteristicile dicotiledonatelor se numr prezena a dou cotiledoane, nervuri foliare ramificate, fascicule conductoare colateral deschise, flori pe tipul 5 diplochlamide. 164

Dezvoltarea florii i a frunzei prezint multe similariti. Structura reproductoare femel, carpela (alctuit din ovar, stil i stigmat) a evoluat de la o frunz rsucit. La primele angiosperme ovulele probabil luau natere pe faa inferioar a carpelelor. Una sau mai multe carpele nchid la interior seminele jucnd un rol de strat protector. n evoluia florilor mai complexe cteva carpele au fuzionat i au dat natere la un gineceu (tomatele au fructe care cresc dintr-o floare cu carpelele fuzionate). Stamina, partea mascul a florii (alctuit din filament i anter) este de asemenea o frunz modificat. Structurile reproductoare mascule i femele pot fi prezente n aceeai floare ca la magnolie sau mr, n flori diferite de pe aceeai plant, ca la porumb sau pe plante diferite ca la curmal. Macrosporii se formeaz prin meioz n ovule, iar microsporii se formeaz prin meioz n anter. Din aceti spori haploizi se formeaz gametofitul. Gametofitul const n cteva celule specializate nchise n interiorul florii i dependente de sporofit. Gametofitul haploid produce gamei: spermatii la mascul i ovule la femel. n acest fel arhegonul i anteridia de la muchi i de alte plante nevasculare au fost nlocuite la angiosperme i la alte plante cu smn cu o celul sau mai multe, dar nchise n spori. Partea mascul a florii la angiospermele este reprezentat de stamin. Stamina este format din filament i anter (microsporange). Microsporogeneza are loc n microsporange i d natere la microspori haploizi care vor forma gruncioare de polen. Cnd antera matur elibereaz polenul, vntul sau animalele transport gruncioarele de polen ctre gineceul aceleiai flori sau ctre o alt floare, condiie necesar pentru fertilizare. Partea femel a florii, carpela const n ovar stil i stigmat. n interiorul ovarului sunt ovulele, sporange femel n care se produc macrosporii prin macrosporogenez. n ovul, o celul diploid a nucelei (esut sporogen) se divide meiotic i apoi mitotic pentru a forma macrospori haploizi. Trei dintre aceti macrospori de obicei degenereaz, iar al patrulea, se divide mitotic pentru a forma civa nuclei haploizi. Un nucleu devine oosfera, doi nuclei formeaz o celul central binucleat (n+n), separat de celula ou, doi nuclei dau sinergidele i trei nuclei dau antipodele. Creterea i dezvoltarea nucleilor i a citoplasmei asociate duce la formarea gametofitului femel matur, care mai este numit sac embrionar. Producerea de gamei femeli este complex i totui foarte uniform la mii de specii de plante cu flori. Dac gruntele de polen ajunge pe stigmat, germineaz i produce un tub polinic. Tubul polinic ptrunde prin stil n sacul embrionar, de obicei transportnd doi nuclei spermatici (fig. 6.15). Un nucleu spermatic (haploid) fertilizeaz celula ou pentru a forma zigotul (diploid). Al doilea nucleu spermatic (hapolid) de obicei fertilizeaz doi nucei femeli (din celula central binucleat) din sacul embrionar, formnd o celul adesea triploid care va deveni endospermul secundar. Polen care germineaz stigmat tub polinic stil nucleu vegetativ nuclei spermatici (n) ovul sac embrionar nuclei polari (n) Oosfer (n) Fig. 6.15. Structuri reproductive la Liriodendron tulipifera (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000) 165

Aceasta este dubla fertilizare care mai apare doar la Ephedra i la Gnetum, ceea ce demonstreaz c gnetofitele i plantele cu flori ar putea avea un strmo comun. Embrionul sporofit este nconjurat de un endosperm triploid; endospermul nu este destinat pentru reproducere ci pentru a crete ca esut nutritiv necesar dezvoltrii seminei, iar n unele cazuri pentru dezvoltarea plantulei. Astfel s-a ajuns la cea mai important inovaie a evoluiei i anume smna de la angiosperme. Seminele sunt programate genetic s rmn ntr-o stare latent pn cnd condiiile devin favorabile pentru reluarea creterii. nveliul seminelor poate rezista la condiii nefavorabile. n funcie de specie multe conin substane chimice inhibitoare care menin starea de laten pn ce smna traverseaz tractul digestiv al animalelor sau pn cnd inhibitorul este ndeprtat pe alte ci. Unele semine necesit s fie zgriate sau arse pentru a germina. Altele trebuie s fie expuse la lumin cu anumite lungimi de und. Frigul urmat de nclzire i creterea intensitii luminoase semnalizeaz venirea primverii. Informaiile venite din partea mediului semnalizeaz anumite condiii de germinare a seminelor, care implic producerea de hormoni, mobilizarea rezervelor de hran i, n consecin creterea sporofitului tnr. Prezena dublei fertilizri, a frunzelor cu nervuri evidente, semine cu dou cotiledoane i vase conductoare lemnoase att n gnetofite ct i n angiosperme sugereaz faptul c aceste plante pot avea strmo comun. La nceputul erei Cenozoice, acum 65 mil de ani, n nregistrrile fosile apar multe familii i chiar genuri de angiosperme. Speciile mai primitive au un numr nedefinit de piese florale aezate hemiciclic, iar florile tind spre simetrie radiar. Speciile tinere au flori cu componente mai puine, constante ca numr i cu simetrie bilateral (orhideele). Dominana angiospermelor n lumea plantelor este legat, n parte de caracteristicile care le-au permis un succes mai mare n desfurarea ciclului de via fa de gimnosperme. O astfel de caracteristic este coevoluia plantelor cu animalele terestre, n special cu insectele i cu cordatele terestre (reptile, psri, mamifere). Culoarea florilor i speciile de animalele care transport polenul pentru acea floare au evoluat mpreun. Culoarea florilor are rol de avertizare pentru specia polenizatoare. ofranul galben, de exemplu atrage insectele polenizatoare, n timp ce cactusul, ale crui flori albe se deschid noaptea, este mult mai vizibil n lumin slab i prin urmare atrage fluturii nocturni i liliecii. Polenizarea anemocor (cu ajutorul vntului) a coniferelor este mult mai eficient dect cea care se desfoar cu ajutorul animalelor. Polenizarea cu ajutorul animalelor permite producerea unei cantiti mai mici de polen. La angiosperme, dup polenizare urmeaz imediat fertilizarea, n contrast cu coniferele la care exist un decalaj ntre polenizare i fertilizare. Inovaiile angiospermelor polenizarea eficient i diseminarea seminelor, reducerea pierderilor de ap datorate cderii anuale a frunzelor (care este caracteristic i pentru larice i chiparos), ciclu de via scurt comparativ cu coniferele, nveliul dur al seminelor, diversitate chimic, i altele au dus la dominana angiospermelor n zonele tropicale i temperate ale Pmntului.

166

EVOLUIA PLANTELOR
Rdcinile regnului Plantae nu pot fi cutate dect ntre ancestori protoctiti prevzui cu clorofil. Ar fi vorba de ncrengtura Chlorophyta, care prezint cele mai evidente afiniti structurale i evolutive cu plantele. Deci, dintr-un trunchi comun de protoctiste ancestrale s-a difereniat pe de o parte ncrengtura Chlorophyta, care astzi este trecut n regnul Protoctista, ns direcia evolutiv de baz a acumulat caractere structurale specifice pentru plantele vasculare TRACHEATA. nainte de diferenierea acestui mare grup s-a desprins o linie evolutiv a plantelor nonvasculare sau Bryata. Acestea au rmas la o structur simpl a corpului, considerat tal sau chiar corm, ns nu au vase conductoare. ntre briate deosebim ncrengtura Bryophyta, care reprezint muchii adevrai i ncrengturile Hepatophyta i Anthocerophyta, care au aprut mai devreme, fiecare cu cte un strmo distinct printre clorofile (fig. 6.20). Din plantele vasculare o prim direcie evolutiv conduce ctre Lycophyta, care erau cuprinse ntre ferigi. Psilophyta, Sphenophyta i Filicinophyta (Pteridophyta) ar reprezenta celelalte grupe de ferigi, care au urmat o cale evolutiv comun n care au acumulat unele elemente structurale i evolutive asemntoare, dup care s-au difereniat n cele trei linii evolutive independente. O direcie evolutiv interesant conduce ctre un grup ipotetic numit Progymnosperme. Din acestea se individualizeaz dou direcii evolutive bine conturate. Una conduce ctre Cycadophyta, care s-ar desprinde din forme primitive fosile de ferigi cu smn. Cealalt direcie evolutiv ar conduce ctre Gimnosperme. Difereniem trei ncrengturi i anume: Ginkgophyta, Coniferophyta i Gnetophyta. Ginkgophyta ar avea ca reprezentant pe Ginkgo, iar Gnetophyta pe Welwitschia. Din formele primitive de Gnetophyta s-ar putea desprinde plantele cu flori Anthophyta. Prezentm n acest arbore filogenetic doar direciile evolutive ale ncrengturilor de plante.

167

168 Fig. 6.20. Arborele filogenetic al plantelor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)

BIBLIOGRAFIE
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. Alexopoulos, C.J., Mims, C.W., Blackwell, M., 1996 - Introductory Mycology. John Wiley & Sons, Inc. New York Chichesler Brisbane Toronto Singapore Aronson, A.I., Fitz-Janus, P., 1976 Structura and morphogenesis of the Bacterial Spore Coal Bacterial. Rev., 40, 360-402 X X X Angiosperm Phylogeny Group, 1998 - An ordinal classification of the families of flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard . 85:531-553 Barnes, D. Robert, 1974 Invertebrate Zoology. Third Edition: W.B. Saunders Company, Philadelphia, London, Toronto Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W., 1988 The Invertebrates, Blackwel. Sci. Publ., Oxford Begon H., Harper J., Townsend S., 1989 - Ecology. Individuals, Population and Communities, Blackwel Sci. Publications Brusca, J. Gary, 1985 Invertebrates. Sunderland, Massachusetts Buiuc, Dumitru, 1995 Microbiologie. Ed. Did. i ped. Bucureti Cernescu, Costin, 1998 Virusologie medical. Ed. Medical Chauvet, B.M., Olivier L, 1993 - La biodiversit, enjeu plantaire, Ed. Sang de la terre, Paris Chifu, Teodor, Zamfirescu, Oana, Mnzu, Ciprian, urubaru, Bogdan, 2001 Botanic Sistematic. Cormobionta. Ed. Universitii Al.I. Cuza Iai Costic, Mihai, urubaru, Codrin Bogdan, 2003 Botanic sistematic. Talobionta, Ed. Spiru Haret, Iai Cristea, V., 1988 - Practicum de Botanic sistematic, UBB, Cluj-Napoca Cristea, V., 1997 - Dezvoltarea durabil - o singur alternativ pentru un singur Pmnt, Studii i comunicri, Bistria, 3 Cristurean, Ion, Nstsescu, Maria, 2002 Clasificarea organismelor n cinci regnuri i realizarea arborelui filogenetic al lumii vii. Ed. Bucureti Feider, Z, Grass, Al., Gyurk, St., Pop, Victor, 1976 Zoologia vertebratelor, Ed. Did. i ped. Bucureti Gams, W., Helkstra, E. S. i Aptroot, A., 1998 - C. B. S. Course of Mycology. Ponsen & Looyen BV, Wageningen, The Netherlands Grass, P.P., Devillers, Charles, 1965 Zoologie II. Vertbrs. Masson et Cie. Editeurs, Paris Grass, P.P., Poisson, A. Raymond, Tuzet, Odette, 1961 Zoologie I. Invertbrs, Masson et Cie. Editeurs, Paris Herlea, Victoria., 1998 - Microbiologie general. Edit. Univ. din Bucureti Heywood, V.H., Watson R.T.-eds., 1995 - Global Biodiversity Assessment, Cambridge University Press House, M.R., 1979 The origin of major invertebrate groups. Acad. Press London Ion, I., Ion, C., Gache, Carmen, Niculai, Valenciuc, 2003 Zoologia vertebratelor. Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Ionescu, Al., Pterf, t., 1981 Tratat de algologie IV. Ed. Acad. Romne, Bucureti Lvque, C., 1997 - La biodiversit, Ed. Press Univ. De France, Paris 169

26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38.

39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48.

Margulis, L, Schwartz, K.V., 2000 - Five Kingdoms, Third edition, W.H. Freeman and Company Ed., New York Mzreanu, C., 1999 Microbiologie general, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Mitchell, G.L., Mitchmar, J.A., Dolphin, D.W., 1992 Zoology. The Benjamin/Cummings Publ. Comp. Inc. Mititelu, D., Musta, Gh., Valenciuc, N., 1981 Evoluia plantelor i animalelor, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Musta, Gh., Musta, Mariana, 2001 Origine, evoluie i evoluionism. Vasile Goldi University Press. Arad Nimian, Erica, Comnescu, tefan, Marin, Elena, 1997 Ecologia microorganismelor, Ed. Cerni, Iai Odum, E.P., 1988 - Basi di Ecologia, Ed. Piccin, Padova Perry, J.W., Morton, D., 1998 - Photo Atlas for Botany. I.T.P. (An International Thomson Publishing Company) U.S.A. Pop, I., Hodian, I. et al., 1983 - Botanic sistematic, Ed. Did. i Ped., Bucureti Radu, V.Gh., Radu, V.V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol. I. Lit. i Tip. nv. Bucureti Radu, V.G., Radu V.V., 1972, 1967 - Zoologia nevertebratelor, vol. I-ed. a II-a, vol. II, Ed. Did. i Ped., Bucureti Raven, H. Peter, Evert, F. Ray, Eichhorn, Susan E., 1986 Biology of plants, Fourth edition, Ed. Worth Publishers, New York Spichiger, R.E., Savolainen, V.V., Figeat, M., 2000 - Botanique Systmatique des Plantes Fleurs. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes. Lausanne Stace, C.A., 1989 - Plant Taxonomy and Biosystematics, second edition, Edward Arnold Ed., London-Melbourne-Auckland Stahl, J. Barbara, 1974 Vertebrate History: Problems in Evolution. Ed. McGrawHill Book Company, New York Strasburger, E. Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (n. arb.: Sitte, P., Ehrendorfer, F. et all), 1998 - Lehrbuch der Botanik. Ulm: G. Fischer; Stuttgart. Jena. Lbeck Stugren B., Coroiu I., 1994,1995 - Sistematica filogenetic, anatomia comparat i zoogeografia vertebratelor, vol. I, vol. II, Univ. Babe-Bolyai, ClujNapoca tefan, Nicolae, Ivnescu, Lcrmioara, 2002 Elemente de morfologie i taxonomie vegetal, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Tnase, Ctlin, Mititiuc, Mihai, 2001 Micologie, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Tnase, Ctlin, 2002 Micologie. Manual de lucrri practice. Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Topal, Napoleon, 1978 Microbiologie general, vol. 1, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai Tortora, J. Gerard, Funkl, Berdell R., Casl, Christine L., 2002 Microbiology. An Introduction, Ed. Benjamin Cummings, New York Woese, C.R., Kandler, O., Wheelis, M.L., 1990 - Toward a natural system of microorganisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucaria, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 87: 4576-4579 170

49. 50. 51.

Whittaker, R.H., 1969 - New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163: 150160 Zarnea, G., 1983-1994 - Tratat de microbiologie general, vol. I-V, Edit. Acad. Bucureti Zarnea, G., Herlea, Victoria, 1974 - Poziia microorganismelor n lumea vie. Conceptul de virus, conceptul de bacterie, n: Progrese i perspective n Biologie, M.E.I. Bucureti.

171