DIVIZIUNEA CELULARA Diviziunea celulara aigura desfasurarea unor procese esentiale pentru supravietuirea sistemelor biologice: cresterea si dezvoltarea

organismelor, regenerea partilor distruse, apararea organismului prin procese imunologice, hematopoieza, citodiferentierea, etc. astfel ca viata apare, din acest punct de vedere ca un echilibru dinamic intre diviziunea celulara si moartea celulara. Toate celulele unui organism care se inmulteste sexuat provin dintr-o singura cellule initiala = celula-ou (zigot). Viata unei cellule cuprinsa in intervalul de timp de la formarea ei prin diviziune si pana la generarea unor celule noi (celule-fiice) se numeste ciclu celular. Ciclul celular include doua etape: interfaza si diviziunea. 1. Interfaza (interchineza) reprezinta aproximativ 90% din ciclul celular. In aceasta etapa, cromatina nuclear este distribuita sub forma de retea cu trasaturi caracteristice in interiorul nucleului. Aceasta etapa cuprinde 3 subetape: a. G1 = perioada presintetica, in care cromozomii sunt monocromatidici si care presupune sinteza enzimelor implicate in dublarea materialului genetic (ADN polimeraze, ARN polimeraze), precum si replicarea centrozomului. (25-50% din interfaza) b. S = perioada de sinteza in care are loc replicarea (dublarea) moleculelor de ADN, cromozomii devenind bicromatidici, fiecare cu 4 cromoneme (subcromatide). Replicarea ADN are loc dupa modelul semiconservativ, fiecare molecula rezultata fiind alcatuita dintr-o catena noua si o catena veche ce a constituit matrita pentru formarea (pe baza de complementaritate) a catenei noi. (35-40% din interfaza) c. G2 = perioada premitotica. In aceasta subetapa celula se pregateste pentru diviziunea propriu-zisa, are loc sinteza proteinelor cu rol contractil necesare formarii fibrelor fusului de diviziune si sinteza unui factor de condensare cromozomiala.(10-40% din inerfaza) Moleculele de ARN se sintetizeaza pe parcursul intregii interfaze. 2. Diviziunea propriu-zisa dureaza aproximativ 10% din ciclul celular. Presupune diviziunea nucleului (cariochineza) si a citoplasmei (citochineza sau citodiereza). Dupa locul de desfasurare, modul de diviziune al nucleului si de segregare al cromozomilor, diviziunea poate fi: A. Diviziune directa = amitoza specifica organismelor inferioare, unicelulare. Poate fi intalnita si in cazul unor celule din alcatuirea organismelor superioare (Ex: leucocitele vertebratelor) B. Diviziunea indirect = cariochineza, care la randul ei poate fi: a. Mitoza = diviziunea celulelor somatice (ale corpului), care asigura continuitate si genereaza uniformitate, mentinand nemodificat numarul de cromozomi in celulele fiice. 2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n b. Meioza = diviziunea care are loc in organele reproducatoare asexuate (sporangi cu sporocite) sau sexuate (gametangi cu gametocite) si se finalizeaza cu formarea celulelor reproducatoare asexuate (sporii) sau sexuate (gametii), in care numarul cromozomilor este redus la jumatate. Sporii pot forma direct noi indivizi (partenogeneza) si nu fuzioneaza intre ei. Gametii nu sunt capabili sa formeze indivizi noi decat in urma procesului de fecundatie. 2n 2n 2n 2n 2n 2n 2n MITOZA
1

Se desfasoara in patru faze: 1. Profaza se caracterizeaza prin: realizarea unui proces progresiv de condensare- spiralizare a cromozomilor, ceea ce duce la individualizarea lor ca entitati distincte, in numar constrant si specific pentru fiecare specie. Cromozomii sunt bicromatidici (dublarea lor a avut loc in interfaza). Datorita procesului de condensare, cromozomii devin structure inerte din punct de vedere metabolic (nu mai au loc procese de transcriptie si nici de translatie); nucleolul se dezorganizeaza; membrana nucleara se dezorganizeaza ( dispare spre sfarsitul profazei); citoplasma si nucleoplasma se amesteca rezultand mixoplasma cu care cromozomii vin in contact direct; incepe formarea fusului de diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de 25nm) pe seama citoplasmei perinucleare; cromozomii incep sa se ataseze cu ajutorul centromerului de fibrele fusului de diviziune. 2. Metafaza Se incheie formarea fusului de diviziune. Cromozomii ating gradul maxim de condensare si prezinta morfologia cea mai constanta. De aceea descrierea cariotipului se realizeaza, de obicei, in aceasta faza. Cromozomii sunt bicromatidici si localizati in zona centrala (ecuatoriala) a celulei, formand placa metafazica. 3. Anafaza La trecerea din metafaza in anafaza, cromozomii sufera un proces de clivare longitudinala centromerului in asa fel incat cromatidele surori se separa si numarul cromozomilor se dubleaza devenind cromozomi-fii monocromatidici. Rolul motor in migrarea cromozomilor il are centromerul, dar fiecare cromozom-fiu este tras prin contractia (scurtarea) fibrelor fusului de diviziune spre cei doi centrioli dispusi la polii celulei in asa fel incat fiecare celula va mosteni aceeasi cantitate de informatie ereditara. Anafaza tipica se caracterizeaza prin pozitia cromozomilor monocromatidici la jumatatea distantei dintre ecuatorul si polii celulei. 4. Telofaza cromozomii-fii ajunsi la polii celulei se decondenseaza si despiralizeaza ceea ce duce la pierderea individualitatii lor; membrane nucleara se reface; nucleolul se reorganizeaza; in zona ecuatoriala a celulei se diferentiaza un perete despartitor ceea ce duce la separarea celor doua in cellule fiice. In cazul organismelor unicelulare, mitoza asigura inmultirea (asexuata) a organismelor. Ansamblul indivizilor rezultati prin diviziuni successive, pornindu-se de la un singur individ, formeaza o clona. In cazul organismelor pluricelulare, mitoza asigura cresterea si dezvoltarea acestora, inlocuirea celulelor distruse sau moarte, formarea de structure cu rol in inmultirea vegetativa. MEIOZA (meion = a injumatati, gr.) Este specifica organismelor cu inmultire sexuata si asigura injumatatirea numarului de cromozomi, respective a cantitatii de ADN in celulele fiice (n = haploide) = spori sau gameti. Refacerea complementului normal, diploid de cromozomi se va realiza ca urmare a procesului de fecundatie intre doi gameti cu potential sexual diferit. Meioza si fecundatia se succed alternative, asigura alternanta gametofitului si a sporofitului in ciclul de dezvoltare a unui organism si mentinerea constanta a numarului de cromozomi characteristic unei specii (Ex: la om, 2n=46, la ceapa, 2n=16,etc.) de-a lungul generatiilor.
2

 Meioza este generatoare de diversitate deoarece asigura desfasurarea proceselor de recombinare genetic prin care are loc amestecarea caracterelor genitorilor (parintilor) ca urmare a recombinarilor intra- si intercromozomiale, realizate intre cromozomii omologi, in profaza I si anafaza I. Meioza se deasfasoara in aceleasi faze ca si mitoza numai ca ADN-ul se dubleaza o singura data iar celula se divide de 2 ori, ceea ce duce la injumatatirea numarului de cromozomi in celulele-fiice. Meioza are loc in organele reproducatoare atunci cand organismul ajunge la maturitate sexual. O pereche de cromozomi omologi cuprinde un cromozom matern si unul patern, care au aceleasi dimensiuni, aceeasi pozitie a centromerului si care contin gene alele. Genele alele sunt gene pereche, situate in cromozomi omologi in loci similari (omologi) si care influenteaza manifestarile contrastante ale aceluiasi caracter. Meioza se defasoara in doua etape: Meioza I (etapa reductionala sau heterotipica) dintr-un nucleu 2n 2 nuclei n Meioza II (etapa ecvationala sau homeotipica) din cei 2 nuclei n 4 nuclei n I. Etapa reductionala: Se desfasoara in aceleasi faze ca si mitoza. Este precedata de interfaza, perioada in care are loc dublarea materialului nuclear. 1. Profaza I Are o durata mai mare decat in cazul mitozei (cateva zile) si este foarte importanta deoarece asigura procesele de recombinare genetic. Se caracterizeaza prin: dezorganizarea membrane nucleare; au loc urmatoarele subfaze: - leptoten: cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuase, cu cromomere vizibile, desi s-au format cele doua crfomatide, nu este vizibil clivajul; - zigoten: cromozomii sunt tot filament lungi, dar imperecheate; cromozomii omologi, paterni si materni se apropie si se unesc doi cate doi, fenomen numit sinapsa, ce conduce la formarea de bivalenti; cromatidele sunt separate (in fiecare din cei doi cromozomi ai bivalentului) de o structura numita sinapton; - pachiten: cromozomii perechi sunt mai scurti si devin mai grosi prin spiralizare unul in jurful altuia; clivajul apare vizibil la extremitati; - diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind sa se separe, dar cromatidele raman atasate in mai multe portiuni numite chiasme; asadar, fiecare bivalent are patru cromatide, dar numai doi centromeri. - diachineza: se accentueaza spiralizarea, cromozomii devenind foarte scurti si grosi; cromozomii omologi sin fiecare bivalent se separa si la nivelul chiasmelor are loc fenomenul de crossing-over (schimb de segmente intre cromatide din cromozomi omologi, care determina un schimb de gene aduse de cei doi gameti de sex diferit); dezorganizarea nucleolului si membrane nucleara; incepe sa se formeze fusul de diviziune; are loc atasarea cromozomilor de firele fusului de diviziune. 2. Metafaza I - se termina de format fusul de diviziune Cromozomii omologi migreaza sub forma de perechi = bivalenti = tetrade cromozomiale in zona ecuatoriala a celulei si formeaza placa metafazica (ecuatoriala). Spre sfarsitul acestei faze bivalentii se separa dar cromozomii nu se cliveaza ca in mitoza, ci raman bicromatidici. 3. Anafaza I Cromozomii bicromatidici sunt trasi spre polii celulei. Ditr-o pereche de cromozomi omologi, unul este deplasat spre un pol al celulei, iar celalalt spre polul opus. Procesul de recombinare se realizeaza si prin modul in care se dispun sub forma de perechi si se separa ulterior, cromozomii omologi = dansul cromozomilor = recombinarea intercromozomiala.
3

4.

Telofaza I Are aceleasi componente ca si la mitoza doar ca celulele care se formeaza au numarul de cromozomi redusi la jumatate. Acesti cromozomi sunt bicromatidici (deci cantitatea de material genetic nu este injumatatita la fel ca in celula mama). Este necesara inca o etapa in care acesti cromozomi sa devina normali (monocromatidici). II. Etapa ecvationala. Se desfasoara in aceleasi faze ca si mitoza. Cele doua cellule urmeaza aceste faze in acelasi timp. Este precedata de o interfaza scurta in care nu mai are loc dublarea cantitatii de material genetic (cromozomii sunt deja dublati din etapa anterioara) 1. Profaza II: este scurta; cromozomii nu mai sufera clivajul longitudinal; 2. Metafaza II: cromozomii se insera cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele doua fuse se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze); 3. Anafaza II: disocierea anafazica separa cromatidele, care migreaza spre cei doi poli ai celulei; 4. Telofaza II: are loc regruparea crfomozomilor monocromatidici la polii fusului de diviziune; se formeaza pereti intre celule, rezultand o tetrada de spori mai rar gameti; impreuna, cele doua telofaze reconstituie patru nuclei haploizi (n); se formeaza nucleolul si membrana nuclear; cantitatea totala de ADN/nucleu este egala cu jumatate din cea a unui nucleu somatic la sfarsitul mitozei. La monocotiledonate, un perete separa mai intai cele doua celule haploid rezultate dujpa mitoza reductionala; dupa mitoza ecvationala rezulta iarasi pereti; deci este o citochineza succesiva. La dicotiledonate, peretii care separa sporii aceleasi tetrade se edifica simultan la sfarsitul telofazei II.