11. EXIGENE ENERGETICE CELULARE. NOIUNI DE NUTRIIE 11.

1 Generaliti La nivelul organismului uman, exigenele energetice celulare sunt variabile de la un esut la altul i au rolul de a asigura necesarul energetic pentru buna funcionare a acestu ia. Creierul este un organ glucodependent care consum preponderent glucoza pentru asigurarea energiei (acesta arde aproximativ 150g glucoz/zi, chiar dac reprezint doar 2% din greutatea total a organismului). Cea mai mare parte a energiei este utilizat de creier pentru funcionarea Na+/K+ ATP-azei, care ntreine potenialul membranar indispensabil transmisiei influxului nervos. Acizii grai nu au acces la nivelul creierului, deoarece ei sunt legai de albumine n snge i nu pot trece bariera dintre snge i creier, n schimb corpii cetonici, pot fi utilizai de creier n scopuri energetice. Globulele roii nu posed mitocondrii i de aceea prin glicoliz (anaerobioz) este eliberat energia necesar (glucodependen) chiar dac aceste celule sunt cele care transport oxigenul molecular tuturor celulelor organismului. Ficatul este organul care utilizeaz glucoza de origine alimentar, postprandial, altfel consum preferenial acizii grai n scopuri energetice. Muchii au mai multe posibiliti de satisfacere a necesarului energetic: - postprandial utilizeaz glucoza de origine alimentar; - n genere utilizeaz acizii grai; - n eforturi foarte intense i de scurt durat nu utilizeaz dect glucoza prin glicoliz (anaerobioz); - n post utilizeaz corpii cetonici, economisind glucoza pentru esuturile glucodependente. Miocardul utilizeaz muli compui n scopuri energetice: glucoza, acizii grai, corpii cetonici, lactatul. Tesuturile adipoase prefer utilizarea acizilor grai n scopuri energetice, ns postprandial utilizeaz glucoza alimentar. Calitatea i cantitatea rezervelor energetice sunt variabile de la un esut la altul i se materializeaz prin glucoz, acizi grai i aminoacizi. Glucoza este stocat sub form de glicogen: n ficat 150g i n muchi 300g. Rezervele energetice glucidice sub form de glicogen sunt deosebit de limitate, glicogenul hepatic oferind o autonomie energetic de doar 24 ore. Glucoza are o dubl origine: alimentar i metabolic, iar glucoza metabolic, la rndul su are dou proveniene: - glicogenoliza hepatic i muscular, numai cea din glicogenoliza hepatic putnd fi exportat; - gluconeogeneza hepatic, din precursori neglucidici. Dintre toate organele, doar ficatul este capabil s distribuie n tot organismu l glucoza tuturor consumatorilor. Acizii grai sunt stocai sub form de triacilgliceroli n ficat i n special n esutul adipos, care reprezint peste 10% din greutatea organismului i mai puin n muchi. Astfel, capacitatea de rezerv energetic lipidic este practic nelimitat: - 95% din rezervele energetice ale organismului sunt de natur lipidic; - acizii grai din triacilgliceroli sunt structurile privilegiate de rezerve energetice pentru c ele se gsesc ntr-o form redus avansat, n raport cu glucidele i pentru c sunt anhidre. La nivelul organismului uman cu greutatea medie 70 kg, 8 kg sunt triacilgliceroli, din care 7 kg sunt acizi grai, care sunt echivalentul energetic al unei cantiti de 42 kg glicogen hidratat.

246

Dac rezervele energetice din organismul uman ar fi numai de natur glucidic, greutatea medie corporal ar trebui s creasc cu 50%. Ca i glucoza, acizii grai au origine dubl: alimentar i metabolic, iar acizii grai de origine metabolic pot proveni din: - triacilglicerolii prezeni n ficat sau esuturile adipoase, prin lipoliz; - sinteza hepatic sau din esutul adipos, n ambele cazuri acetilul activat fiind punctul de plecare. Aminoacizii existeni n proteinele musculare, nu constituie un stoc energetic pentru organismul uman. Doar n postul prelungit ns se produce proteoliza muscular limitat, cu formarea aminoacizilor, care pot fi utilizai n scopuri energetice. Pentru organismul uman se disting trei situaii particulare ale metabolismului: - perioada postprandial (filling) n genere patru ore dup servirea mesei; - perioada de post (fasting): a. post fiziologic (perioada interprandial de maximum 12 ore); b. post nefiziologic: scurt - de o sptmn; lung de peste o sptmn; - perioada de activitate muscu lar (flight sau fight). Ptrunderea n organismul uman, prin intermediul alimentelor, a glucozei, acizilor grai i aminoacizilor, antreneaz datorit creterii raportului insulin/glucagon, desfurarea unor procese metabolibe: - utilizarea glucozei ca substrat energetic n majoritatea esuturilor; - desfurarea anabolismului: a. glicogenogeneza din ficat i muchi; b. lipogeneza hepatic i din esuturile adipoase i n mai mic msur din muchi; c. sinteza proteinelor n muchi. n perioada de post, aportul alimentar cu nutrieni cu valoare energetic este ntrerupt, iar organismul trebuie s gseasc n el nsui, propriile resurse energetice. Adaptarea metabolic decurge direct prin diminuarea aprovizionrii cu glucoz i acizi grai i indirect prin diminuarea raportului insulin/glucagon. n aceste condiii, organismul respect dou prioriti: - rezerv glucoz pentru esuturile glucodependente; - prezerv pe ct posibil proteinele musculare. n postul fiziologic, nivelul glicemiei este meninut prin: - glicogenoliz hepatic; - gluconeogenez hepatic, n special din glicerolul rezultat din lipoliza esutului adipos; Muchii striai i miocardul, n postul fiziologic, dup consumarea glucozei rezultat din glicogenoliz (epuizarea propriului stoc) consum acizii grai rezultai la lipoliza esutului adipos care conduce la obinerea acizilor grai i a glicerolului, care la rndul su se comport ca substrat n gluconeogenez. n postul nefiziologic scurt, glicogenoliza hepatic dureaz puin, i organismul, prin sisteme adaptive tinde s acopere necesarul energetic prin: - lipoliza esutului adipos; - gluconeogeneza hepatic din aminoacizii produi n proteoloza muscular; - se accelereaz cetogeneza hepatic din acizii grai de origine lipolitic, astfel nct este satisfcut o mare parte a necesitilor energetice ale creierului, muchilor i n special a miocardului (dup trei zele de post, 1/3 din necesarul energetic al creierului este asigurat de corpii cetonici); - proteoliza muscular, declanat de cortizol, produce aminoacizi (n special alanin i glutamin) care n cea mai mare parte se utilizeaz n gluconeogenez. n postul nefiziologic lung, proteoliza muscular avansat poate conduce la o destrucie muscular, care poate compromite supravieuirea organismului. n acest tip de post se produc urmtoarele procese adaptive:
247

- proteoliza muscular diminuat pentru prezervarea proteinelor, acompaniat de gluconeogeneza hepatic nceat, care n timp se transform n gluconeogeneza hepatic i renal. Glucoza rezultat n aceast etap se utilizeaz n scopuri energetice exclusiv la nivelul esuturilor strict glucodependente (globule roii); - cetogeneza hepatic se extinde, n favoarea creierului, care consum n cea mai mare msur corpi cetonici (dup 30 de zile de post, aproximativ 2/3 din necesarul energetic al creierului este asigurat de corpii cetonici); - lipoliza esutului adipos se accentuiaz nct aproape toate esuturile sunt n regim lipidic (durata de supravieuire a unei persoane care postete depinde n special de rezervele lipidice i nu de masa muscular). Organismul uman este supus de nenumrate ori la activiti musculare de diferite intensiti, care necesit adaptare metabolic. n aceast ordine de idei se ncadreaz adaptarea metabolic a sprinterului sau maratonistului, care este declanat de noradrenalina din esuturile nervoase ale sistemului simpatic i de adrenalina secretat de medulosuprarenale. n activitatea muscular foarte intens i de scurt durat (sprinter) organismul se afl n anaerobioz (fibrele musculare au contracii rapide i srcesc n mioglobin) i nu consum dect glucoza provenit din propria glicogenoliz. Un rol important n aceast stare l joac creatinfosfatul, care prin hidroliz furnizeaz o mare parte din energia necesar. Gluconeogeneza hepatic, convertete lactatul rezultat n glicoliza muscular n glucoz, care este repus la dispoziia muchilor. n activitatea muscular de intensitate medie i de lung durat (maraton) organismul se afl n aerobioz, muchii se contract lent (sunt bogai n mioglobin) i consum: - glucoza din propria glicogenoliz; - acizii grai de origine lipolitic; - aminoacizii rezultai din proteoliza declanat de cortizol. La nivelul muchilor se elibereaz alanina, care este utilizat n gluconeogeneza hepatic. n organismul subiecilor antrenai, -oxidarea intens va frna glicoliza i respectiv glicogenoliza, n aa fel nct rezerva de glicogen va permite declanarea sprintului final, n anaerobioz. Aceast situaie este comparabil cu aceea a unui post prelungit, diferena constnd n faptul c nu este declanat cetogeneza hepatic. 11.2 Energia-ATP. Pompe ionice Energia rezultat prin oxidare sau fotosintez se gsete sub dou forme interconvertibile: un potenial electrochimic transmembranar (potenial de membran) i ATP. Att respiraia ct i fotosinteza necesit reacii de oxidoreducere, catalizate de sisteme membranare. Energia transferurilor de electroni se materializeaz sub forma unui potenial, de o parte i cealalt a membranei, n timp ce n fermentare se efectueaz oxidri n sisteme omogene, prin cuplarea unor etape cu sinteza ATP. Mecanismul primar care conduce la formarea potenialului electrochimic este translocarea unidirecional a protonilor (uneori a ionilor de sodiu) dintr-o parte pe cealalt parte a membranei. Electronii provenii dintr-un substrat i transmii prin catena respiratorie, sunt eliminai pe un acceptor: - oxigen n mitocondrie i bacteriile aerobe; - nitrat, nitrit, sulfat, compui organici n respiraia anaerob, specific unor bacterii. Energia sistemelor vii este stocat n dou rezervoare distincte reprezentate de: - potenialul membranar; - moleculele cu un nalt potenial de transfer (ATP, GTP). Cele dou rezervoare de energie comunic reversibil unul cu cellalt printr-o pomp reversibil:

248

nH exterior + ADP + Pi

nH interior + ATP + H2O

Echilibrul de fosforilare-defosforilare se realizeaz n prezena ATP-azei care poate funciona att ca ATP-sintetaz (funcionare pe principiul oxidrilor fosforilante) ct i ca enzim care catalizeaz hidroliza ATP pentru refacerea potenialului de membran (Fig.11.1). Cele dou rezervoare de energie funcioneaz concertat n metabolismul intermediar. Oxidarea unui substrat cu o dehidrogenaz, conduce la reducerea NAD+ pn la NADH. Dac reacia se desfoar n citosol, electronii corespunztori sunt transportai spre interiorul mitocondriei prin sistemul de navete. Se consider c aceti electroni se repartizeaz n interiorul mitocondriei sub form de NADH, care apoi este oxidat n catena respiratorie. Cascada transferului electronic de la NADH la oxigen este acompaniat de expulzarea protonilor n exteriorul mitosolului. Electronii smuli din substraturi sunt canalizai spre membrana intern mitocondrial pentru reducerea oxigenului, iar rezultatul oxidrii este crearea unei diferene de pH local pe cele dou fee membranare (Fig.11.2).

Fig.11.1 Rezervoare de energie n metabolismul intermediar

Protonii nu strbat liber membrana, ci cu ajutorul translocatorilor, ATP-sintetaza fiind unul dintre acetia (Fig.1.17). ATP-sintetaza este o molecul voluminoas, a crei zon Fo este ancorat n membran, n timp ce zona F1 se reliefeaz n matrice (la bacterii n citoplasm).

Fig.11.2 Cascada transferului electronic de la NADH la oxigen 249

n condiii normale enzima catalizeaz hidroliza ATP la ADP i Pi, dar la revenirea celor doi p rotoni spre interior, echilibrul se deplaseaz n sens invers, favoriznd sinteza ATP. Ali translocatori pot schimba un proton extern cu un alt ion pozitiv. Atragerea protonilor spre interior servete ca for motrice n sinteza ATP i aceasta poate fi explicat prin: - excesul de sarcin negativ pe partea matriceal a membranei; - excesul protonilor de partea extern membranar (pH acid). ntre cele dou fee membranare exist o disimetrie de sarcin, ca ntre dou armturi ale unui condensator, care ncrcat sub un anumit potenial reprezint o for motrice (electromotrice) care poate genera o scurgere de electroni ntr-un circuit. n acest caz, membrana condensator produce ATP n prezena unui flux protonic, vorbindu-se astfel despre o for protonmotrice (H): H = - 2,3 RT/F pH Dac H > 0 protonii ptrund dinspre exterior nspre interior; este diferena de potenial dintre cele dou fee membranare, care este pozitiv dac exteriorul este ncrcat pozitiv n raport cu interiorul; pH este diferena de pH dintre cele dou fee membranare; R este constanta general a gazelor (8,32 J/mol grad); F este constanta Faraday (96500 coulomb). n condiii fiziologice factorul 2,3 RT/F este aproximativ 59 mV O for protonmotrice din sistemele biologice (membrane interne mitocondriale) este n mod curent cuprins ntre 200 -250 mV i msoar tendina protonilor prezeni excedentar pe o fa membranar s fac o cale invers (s revin pe cealalt fa membranar). Fora protonmotrice este constituit din doi termeni interconvertibili i pH, dintre care ultimul poate fi nul, iar fora protonmotrice n acest caz s fie determinat de diferena sarcinilor dintre cele dou fee membranare, determinat de distribuia inegal a altor ioni (Na+, K+). Cele dou componente ale potenialului sunt deci interconvertibile prin jocul micrii ionilor i moleculelor ncrcate prin membran, fie prin difuzie, fie prin transportori specifici. n aceast ordine de idei se nscriu veziculele membranare izolate, care nchid ionii de potasiu la o + concentraie superioar mediului de suspensie, care pot fi pemeabilizate de K i ap n prezena unui ionofor specific (valinomicina). Scurgerea ionilor de potasiu n afar, sub efectul diferenei de concentraie, determin apariia unei disimetrii de sarcin i deci a unui potenial. Toate reaciile de transfer chimic implic trecerea unui grup de atomi de la un donor la un acceptor: A-X + B A + B-X Donor Acceptor Dac cei patru constitueni ai sistemului reactant sunt pui n contact, sistemul va evolua de la starea iniial spre cea final. Entalpia liber nu depinde dect de condiiile iniiale , iar durata reaciei este fr influen asupra ei (valoarea G este aceeai chiar dac transferul dureaz o secund sau un an). Reacia capabil s se deruleze spontan, n prezena unui catalizator este acompaniat de diminuarea energiei libere a sistemului (Go < 0). n reaciile biologice ATP este chelatizat n prezena unui ion metalic (magneziu) i n absena acestuia att ATP ct i ADP sunt ineri la nivel celular, nct toate enzimele care utilizeaz 2+ aceti compui au nevoie de Mg pentru a funciona. Raportul ATP-ADP este supraunitar n mitocondrie, energia reprezentat de ATP este considerabil mai mare, iar randamentul poate fi superior valorii de 80%. Excesul de ATP inhib respiraia n mitocondrie (mecanism reglator) i limiteaz oxidrile (control respirator).

250

Creterea concentraiei ADP se traduce prin accelerarea consumului de oxigen, cantitatea de oxigen consumat putnd fi comparat cu cea de ADP adugat. Cnd se realizeaz oxidrile la nivel celular, o parte din energie se materializeaz sub forma potenialului membranar, care se poate utiliza n alte scopuri dect sinteza ATP (schimbul ADPATP prin membran, ptrunderea fosfatului). i invers, unele reacii interne din mitocondrie produc ATP n faz solubil (nu la captul catenei respiratorii) n absena ATP-azei (transformarea succinilcoenzimei A n succinat se materializeaz prin generarea de ATP). ATP reprezint n toate celulele vii o energie imediat disponibil i continuu renoit. Cuplarea dintre sinteza i utilizarea ATP este de importan vital pentru celul, deoarece necesitile sunt foarte mari. Astfel, n fiecare zi o fiin uman reface cel puin o cantitate de ATP care este echivalent cu jumtate din propria greutate. Aceast reciclare continu este realizat de ATPaz a crei activitate este asociat unei deplasri a ionilor prin membran (ATP-aze ionofore, pompe de ioni). Pompele ionice se caracterizeaz prin faptul c energia eliberat prin hidroliza ATP servete transportului ionilor mpotiva gradientului, n raport cu sensul determinat de sarcini sau gradientul de concentraie. Se cunosc mai multe pompe ionice care sunt prezente n organismele vii, la diferite niveluri: - ATP-azele P care n ciclul lor reacional formeaz un intermediar fosforilat bogat energetic. Din aceast clas fac parte: ATP-aza transportoare de calciu sau protoni sau cea care realizeaz schimbul ionilor Na+ i K+ prin membrana plasmatic eucariot mitocondrial, ATP-aza calciu dependent din reticulul sarcoplasmatic. ATP-azele P au n comun un polipeptid cu masa molecular 70-120 kDa care nchide un situs de legare al ATP i un altul de fosforilare. - ATP-azele V care sunt prezente n organitele celulare, altele dect mitocondria i sarcoplasma, la nivelul crora nu se produc fosforilri intermediare (vacuole, lizozomi, + endozomi, vezicule Golgi). Acestea funcioneaz ca pompe protonice (2H /ATP hidrolizat) care au rolul de a crea n interiorul veziculelor aciditatea necesar funcionrii fiziologice. Micarea n sens unic a protonilor, genereaz un potenial membranar, care este anulat de intervenia canalelor ionice care permeabilizeaz membrana pentru unii ioni (n special pentru clorur). Enzima este activat de ionii clorur i poate intervini n hidroliza ATP i a altor nucleozidtrifosfai (GTP, ITP, dATP). - ATP-azele F sunt definite ca i ATP-azele FoF1, ele fiind prezente n mitocondrie, n bacterii i funcioneaz ca ATP-sintetaza, cu rolul de a rencrca celula cu ATP. Aceste pompe de ioni sunt sintetizate i sunt cuplate cu un transportor de protoni transmembranar. ATP-sintetaza este ataat pe membrana intern mitocondrial i are rolul de a sintetiza molecula de ATP n prezena ADP, a fosfatului i a ionilor de magneziu (&.1.3). Echilibrul termodinamic la sinteza ATP este favorabil hidrolizei ATP i doar constituirea unui complex stabil cu proteinenzima poate deplasa echilibrul spre sintez. Energia necesar sintezei ATP este dat de potenialul electrochimic membranar care favorizeaz trecerea protonilor spre matricea mitocondrial. ATP-sintetazele prezint un model structural asemntor n organismele vii, ele coninnd ntre 8 i 13 uniti polipeptidice diferite i mase moleculare mai mari de 450 kDa. Zona Fo se gsete n membran i este sensibil la aciunea inhibitoare a oligomicinei, iar zona F1 corespunde ATP-azei propriuzise care este sensibil la aciunea inhibitoare a ionilor fluorur 3+ 3+ i a ionilor metalici (Al , Be ). Zona Fo prezint importan n conservarea energiei i asigur translocarea protonilor din exterior spre interior, n cursul sintezei ATP (canal de protoni) i este capabil s declaneze o serie de transformri conformaionale n zona F1. Fiecare situs activ al ATP-sintetazei alterneaz ntre dou conformaii: - de mare afinitate pentru ATP i care nu fixeaz dect slab ADP i fosfatul; - de slab afinitate pentru ATP i favorabil eliminrii ATP i care este capabil de reluarea activitii catalitice prin legarea fosfatului i ADP. Trecerea de la o stare la alta coincide cu micrile alternative transmise prin zona Fo.
251

La nivelul fiecrei ATP-aze exist cte trei situsuri echivalente, care la un moment dat ocup stri diferite (Fig.11.3). n stadiul 1, ADP i Pi se leag cu o afinitate moderat i se trece la stadiul 2, n care ATP este puternic reinut (afinitate mare). Situsului de nalt afinitate i corespunde interconversia reversibil dintre stadiul 2 i 4. Trecerea la stadiul 3 este determinat de modificarea conformaiei provocat de fixarea ADP i a fosfatului pe un situs vecin. ATP poate fi eliminat i astfel este posibil rencrcarea cu ADP i fosfat, n prezena unui proton. Situsurile catalitice trec de la o stare la alta prin permutare, n aa fel nct doar un situs se afl n acelai timp n conformaie de nalt sensibilitate (strile 2 sau 4). n activitatea ATP-sitetazei problema esenial este cuplarea dintre modificrile conformaionale sccesive i translocarea protonilor, n aa fel nct s se sintetizeze un mol ATP n 2,5 milisecunde. ATP este sintetizat n mitocondrii i este eliberat n mitosol, citosolul nu poate profita dect n msura n care membrana intern las s ias nucleotidul, n timp ce ADP traverseaz membrana n sens invers. Procesul de transfer se realizeaz n prezena translocatorului ADP-ATP. n fosforilarea oxidativ, transportorul permite ptrunderea unei molecule ADP la ieirea fiecrei molecule de ATP, datorit potenialului electrochimic, schimbul se realizeaz ntr-un singur sens. Proteina transportoare este integrat n membran, are caracteristici hidrofobe i este organizat n dou elici transmembranare.
Situs relaxat ATP Situs deschis

1
ADP + Pi

ADP + Pi H+

3
ATP

H+

H+

2
ATP Situs de mare afinitate

HOH

4
ADP + Pi

Fig.11.3 Starile succesive parcurse de fiecare situs al ATP-sintetazei

Pompa de sodiu (ATP-aza Na /K ) este caracteristic membranelor plasmatice i permite ieirea + + unui numr de trei ioni de Na din celul, concomitent cu intrarea unui numr de doi ioni de K , pentru hidroliza fiecrui mol de ATP. Prin aceasta se creeaz un deficit de sarcini pozitive n celul, care conduce la polarizarea membranei plasmatice (negativ n interior i pozitiv n exterior). Potenialul membranar rezultat, regleaz diferite procese de transport, unde protonii, calciul, glucoza i unii aminoacizi ptrund n celul n prezena ionilor de sodiu. Valoarea

252

potenialului este variabil de la un esut la altul (-20/-150 mV) i este acompaniat de fenomene suplimentare care se suprapun pe aciunea pompei: - o scurgere a ionilor de potasiu datorit diferenei de concentraie dintre interiorul i exteriorul celulei, o scurgere lent a ionilor de sodiu nspre interior este posibil, fenomenul tinde s refac deficitul intern de sarcin pozitiv i contribuie la realizarea potenialului membranar; - deplasarea ionilor clorur pentru care membrana este permeabil; - funcionarea diferitelor sisteme de transport (intrarea unei molecule de glucoz alturi de ionii de sodiu). Rolul esenial al pompei de sodiu este meninerea presiunii osmotice interne a celulelor, deoarece prin expulzarea ionilor de sodiu, ATP-aza lupt contra unei creteri exagerate a presiunii osmotice interne, iar potenialul creat frneaz ptrunderea ionilor clorur n celul. n ciuda prezenei fosfolipidelor n lipozomi, moleculele de ATP-az sunt integrate i n aceste organite. Hidroliza ATP se realizeaz n interiorul veziculelor lipidice, cu condiia ca mediul exterior s conin ioni de potasiu. Pe timp ndelungat se presupune c activitatea pompei este reglat de schimbrile concentraiei ionilor de sodiu intracelular. Un control al pompei prin fosforilare-defosforilare constituie pentru celul optimizarea costului energetic de funcionare, dependent de condiiile fiziologice. Transportul ionilor de sodiu i potasiu prin intermediul pompei se bazeaz pe modificrile conformaionale care au loc n interiorul proteinei, fa de fiecare din conformaii, existnd afiniti diferite ale ionilor. ntr-o prim conformaie ionii de sodiu sunt legai de partea intern a membranei. Prin fosforilarea proteinei n prezena ATP, se obine o modificare conformaional care determin eliminarea ionilor de sodiu spre exterior i fixarea celor doi ioni de potasiu. La revenirea la prima conformaie prin hidroliza gruprii fosfat se elibereaz ionii de potasiu. Mecanismul presupune existena unui numr de dou conformaii opuse, una n raport cu celalt, prima determinat de o fosforilare, efectuat n prezena ionilor de sodiu i cea de-a doua determinat de defosforilare, care necesit ioni de potasiu. ntre cele dou extreme, ionii sunt profund reinui i nchii de enzim. Fiecare modificare conformaional transform un situs de nalt afinitate pentru o specie ionic, ntr-un situs de slab afinitate. Sodiul permite fosforilarea enzimei cu ATP n prezena ionilor de magneziu, ceea ce provoac o modificare structural, iar substituirea ionilor de sodiu cu cei de potasiu determin defosforilarea i revenirea la starea iniial. Fosforilarea ATP-azei P se realizeaz la nivelul restului aspartat, pe cnd n cazul ATP-azei mitocondriale, restul aspartat este substituit cu un rest de treonin. Legtura aspartilfosfat formeaz o structur cu potenial nalt de transfer. Actina este o protein globular monomeric (actina G) care are rolul de a forma citoscheletul i reprezint aproximativ 14% din proteinele musculare. Actina este abundent n celulele eucariote i prezint o stabilitate evolutiv remarcabil, ea fiind implicat n locomoia acestor celule. Actina G este o molecul format din doi lobi, care separ o cavitate intern, unde se gsesc moleculele de ATP i ADP, sistemul aprnd subdivizat n dou subdomenii. Fiecare monomer poate exista n trei stri fundamentale: - cu ATP legat; - cu ADP legat; - cu ADP i fosfat legat. Pentru iepure, unitatea de actin este constituit din 375 resturi aminoacizi, care conine cinci grupri tiol libere, un rest aspartat terminal acetilat i o histidin metilat. Caracteristicile structurale ale monomerului de actin pot influena funcionarea altor proteine sau proteinenzime.

253

Actina G este capabil s hidrolizeze ATP, hidroliza facilitnd polimerizarea sa n filamente care conin mii de uniti (actina F) filamentele rezultate fiind orientate, cele dou extremiti ale macromoleculei nefiind identice. Polimerizarea actinei monomer ncepe prin asocierea actinei G n trimeri sau tetrameri, printr-un fenomen de nucleere, care este dependent de ionul de calciu intracelular, elongaia este independent de acest ion i nu este consecina hidrolizei ATP, dar este cauza acesteea. Hidroliza ATP este lent i este determinat de adugarea monomerului de actin G la captul catenei, din hidroliz rezultnd fosfatul care este eliberat i ADP care rmne pe loc. Un filament de actin F, aflat n cretere rapid, poart ATP la nivelul unitilor situate la extremiti, acestea fiind strict necesare continurii polimerizrii. Cnd creterea filamentelor este puternic, stocul de actin G disponibil polimerizrii tinde s se micoreze, ceea ce determin ca i polimerizarea s se diminueze, n timp ce hidroliza ATP contunu. Meninerea unui filament de actin F este un proces dinamic, n care unitile terminale conin ATP sub form chelatizat n prezena ionilor de calciu i magneziu, ATP acionnd ca protector care ntrzie disocierea extremitilor. Filamentele de actin realizeaz o urzeal dinamic continu, dependent de influenele multiple ale unor semnale de reglare. Prin alternana polimerizare-depolimerizare, actina induce rearanjri rapide i continui ale filamentelor intracelulare i astfel este implicat n activitile de reglare celular (cureni citoplasmatici, fagocitoz, locomoie). n vivo, actina formeaz complexe cu alte proteine (DNA-aza, tropomiosina, miosina, troponina I, gelsolina, profilina) printre acestea cel mai cunoscut complex fiind cel format cu miosina (actomiosina) care este constituit din 3 mol miosin i un filament de actin F. Asocierile realizate ntre actin i alte proteine moduleaz polimerizarea sau depolimerizarea sa, meninndu-se n acest mod un echilibru dinamic ntre actina monomer i actina F. Profilina este o protein abundent, prezent n mediul celular, care are capacitatea de a se asocia cu actina n raport mol-mol, asocierea realizndu-se n apropierea captului C-terminal al actinei. Prin aceast asociere, profilina intervine n reglarea nivelului actinei G, care poate fi disponibil pentru formarea filamentelor de actin F. Gelsolina, n prezena unui nivel ridicat al ionilor de calciu, induce fragmentarea filamentelor de actin F i rmne asociat extremitilor fragmentelor, participnd astfel la mobilitatea celular. Prin facilitarea fragmentrii actinei n anumite regiuni ale celulei, n prezena gelsolinei, este indus transportul fragmentelor spre alte regiuni, unde pot aciona ca amorse pentru noi polimerizri. Miosina este o protein muscular i simultan o protein contractil, care poate fi extras din muchi cu ajutorul unei soluii saline (ca i actina) i care dup extracie are tendina de asociere n fibrile. Miosina este o ATP-az a crei activitate este lent atunci cnd este izolat, dar n urma asocierii cu actina i formrii unui complex actomiosin, activitatea ATP-azic se intensific. Ca i n cazurile anterioare, activitatea ATP-azic se manifest doar n prezena ionilor de calciu i magneziu. Miosina prezint o tij alungit, flexibil, care faciliteaz atacul tripsinei i papainei, care catalizeaz hidroliza n dou fragmente (HMM i LMM) acestea numindu-se i meromiosine. Fragmentul HMM conine zona globular a miosinei, prezint afinitate pentru actin i de asemenea prezint activitate ATP-azic. Proteoliza avansat a fragmentelor anterioare conduce la formarea unor peptide, peptidele S1 i S2 fiind specifice hidrolizei fragmentului HMM. Fragmentul S1 rezultat din proteoliza avansat, nglobeaz caracteristicile principale ale fragmentului HMM i anume interacia cu actina i activitatea ATP-azic.

254

Moleculele de miosin se mpacheteaz n acelai sens, formnd filamente groase, n care datorit flexibilitii catenelor, capetele S1 (zona ATP-azic) sunt ridicate. Miosin-ATP-aza S1 reprezint modelul de protein capabil s induc polimerizarea actinei. Filamentele formate, prezint o structur bipolar, datorit moleculelor de miosin care sunt asociate cap la coad. Sunt cunoscute numeroase forme izomorfe ale tropomiozinei, care sunt capabile s formeze filamente prin polimerizare i care sunt implicate n procesul de diminuare a polimerizrii actinei. Filamentele de tropomiosin se placheaz pe actina F, contribuind la reglarea interaciilor actinei cu alte proteine i la diminuarea activitii miosinei ca ATP-az. Troponina este constituit din trei componeni polipeptidici: - troponina T cu masa molecular de 37 kDa, care are un situs de legare cu tropomiosina (rol structural); - troponina I cu masa molecular de 24 kDa, care se interpune ntre actin i miosin, crora le inhib activitatea ATP-azic; - troponina C cu masa molecular de 18 kDa, care are capacitatea de a lega ionul de calciu, jucnd n acest mod un rol important n declanarea contraciilor. Parvalbuminele sunt proteine cu mase moleculare de 12 kDa, care prezint caracteristici acide i care prezint dou situsuri de fixare ale ionilor de calciu. Parvalbuminele au particularitatea de a nu conine resturi de cistein, tirosin i triptofan i nu prezint din aceast cauz banda de absorbie specific proteinelor de la 280 nm. n muchiul n repaos, concentraia ionului de calciu este mic (10 -7 M) i din aceast cauz este substituit cu ionul de magneziu. n cursul contraciilor musculare, concentraia ionului de calciu crete de aproximativ o sut de ori i substituie magneziul. Proteinele care leag ionul de calciu prezint omologie structural, posednd numeroase situsuri de legare ale ionului, de tip elice buclat. Domeniile de fixare ale calciului sunt asociate dou cte dou n masa globular. Pentru chelatizarea ionului de calciu sunt necesare cinci grupri carboxilice, care aparin buclei, cea de-a asea coordinaie aparinnd apei. Proteinele contractile sunt reprezentate pe plan morfologic de: - actomiosin care este organizat n pachete de miofibrile; - filamentele fine de actin care sunt nvelite n tropomiosin i troponine. Muchii striai prezint particularitatea alternanei regulate a benzilor de actin cu cele de actomiosin. Muchiul prezint ntotdeauna o rezerv de ATP maximal, el rencrcndu-se, la nivelul vertebratelor, prin creatinfosfat, al crui stoc normal este de cinci ori mai mare dect cel de ATP (guanidinfosfat sau argininfosfat n cazul nevertebratelor): Creatin-P + ADP Creatin + ATP

Muchiul conine i enzima adenilatkinaza (miochinaza) care are capacitatea de a cataliza sinteza ATP suplimentar, n situaiile de urgen: 2 ADP AMP + ATP

Funcionarea muchilor striai i a celor netezi se fundamenteaz pe acelai principiu molecular, dar declanarea se realizeaz direct n cazul muchilor striai, prin aciunea ionilor de calciu asupra troponinei C, iar n cazul muchilor netezi prin controlul fosforilrii miosinei prin intermediul ionilor de calciu.

255

11.3 Necesarul nutritiv al organismului Nutriia este disciplina care studiaz bazele biochimice i fiziologice ale alimentaiei, care presupune combinarea proceselor prin care organismul primete i consum alimente pentru ntreinerea, creterea i dezvoltarea sa. Viaa oricrei fiine presupune cheltuial continu de energie i o permanent degradare a constituenilor organismului. Nevoia de energie pe de o parte, ct i rennoirea constituenilor celulari, sunt dependente de alimentaia organismului. Pentru rspunderea la aceste necesiti, alimentele ingerate trebuie s aib compoziie chimic adecvat i s fie n cantiti suficiente. Starea nutriional a unui organism reprezint rezultatul acceptrii i utilizrii de acesta a substanelor nutritive, iar dietetica este tiina aplicrii principiilor de nutriie, pentru alimentaia unor indivizi sau grupuri de indivizi. Supravieuirea omului i meninerea funciilor, necesit un aport continuu de energie. Energia este furnizat de degradarea ATP n ADP sau AMP. Regenerarea ATP din ADP se realizeaz majoritar prin fosforilarea oxidativ, care are loc n mitocondrie. Energia necesar fosforilrii oxidative provine din oxidarea glucidelor, protidelor i lipidelor. Randamentul energetic al sintezei ATP, prin fosforilare, este de 60 %, aproximativ 40 % din energia coninut n alimente fiind disipat sub form de cldur, n cursul oxidrii. Organismul unui adult de 70 kg conine 30-500 g zaharide sub form de glicogen hepatic i muscular, 6 kg proteine constituente ale parenchimului organelor i muchilor i 7-15 kg lipide sub forma esuturilor adipoase subcutanate sau viscerale. Pentru oxidarea continu a substanelor energetice fr modificarea compoziiei corporale, omul trebuie s ingurgiteze substane energetice sub form de alimente. Dac randamentul energetic n fosforilarea oxidativ este de 60 %, randamentul energetic n contracia muscular este de doar 24 % fa de substanele oxidate, deoarece doar 40 % din energia ATP se utilizeaz n travaliul mecanic, restul disipndu-se sub form de cldur (Fig. 11.4). Cldur Cldur ADP 40% 36 % 60 % 100 % Nutrieni Energie Energie 24 % ATP
Fig.11.4 Randamentul energetic n contracia muscular

Travaliu mecanic

Necesarul nutritiv al unui organism corespunde nevoilor lui energetice, care sunt determinate de urmtorii factori: - biosinteza constituenilor specifici; - meninerea temperaturii organismului; - efectuarea travaliului muscular. n genere, necesarul energetic al unui organism aflat n stare de ntreinere este egal cu cheltuiala lui energetic. Starea de ntreinere este starea de echilibru energetic, care presupune c procesele anabolice sunt compensate total de cele catabolice, nct constituenii organismului i menin nivelul constant al concentraiilor. Pentru fiecare individ cheltuiala de energie depinde de trei factori: - ritmul metabolismului bazal;
256

- efectele termogenice; - nivelul activitii fizice depuse. Metabolismul bazal presupune c n stare de repaos i echilibru termic, cheltuiala energetic depinde de caracterele somatice ale omului. Cheltuiala energetic n aceste condiii, este ireductibil n condiii fiziologice. n metabolismul bazal se menin unele activiti fiziologice bazale: respiraia, ritmul cardiac, funcia renal, echilibrul osmotic, activitatea cerebral, temperatura corpului. Persoanele de acelai sex i aceeai vrst au valorile metabolismului bazal constante. La aceeai vrst metabolismul bazal prezint valori mai mari la brbai, iar la tineri de asemenea valorile sunt mai mari dect la btrni. Metabolismul bazal prezint valori variabile n unele afeciuni i n special n cele endocrine (n hipertiroidism este mult mai crescut comparativ cu hipotiroidismul). Variaii ale metabolismului bazal se nregistreaz de asemenea dup administrarea unor medicamente (stimulatoare ale sistemului nervos). Efectele termogenice presupun, fa de metabolismul bazal, termogeneza (cheltuiala de energie) sau termoliza (eliminarea energiei) necesar pentru meninerea constant a temperaturii corpului, la variaii ale temperaturii mediului. Cheltuiala energetic determinat de activitatea fizic depus (tabel 11 .1) variaz cu intensitatea activitii depuse, i aceast cheltuial se adaug peste cea necesar metabolismului bazal. Dup cum se constat din tabelul de mai sus, necesarul energetic individual indic o mare variabilitate, dependent de activitatea desfurat. Energia consumat n timpul efortului, este utilizat aproximativ 30% pentru efectuarea lucrului mecanic, datorit randamentului activitii musculare.
Tabel 11.1 Cheltuieli energetice corespunztoare unor activitii fizi ce

Activitatea depus Munc intelectual Activitate muscular uoar (croitor, buctar ) Activitate muscular medie (laborant, grdinar ) Activitate muscular intens (tmplar, prelucrare lemn ) Activitate foarte intens (pietrar, sptor ) not lent not rapid

Cheltuiala energetic kcal/min <2,5 2,5-4,3 5,0-7,4 7,5-9,9 >10 11,1 14,2

Pentru indivizii sedentari, metabolismul bazal (de repaos) reprezint 60-70 % din necesarul energetic total al organismului (Fig.11.5) prin care se asigur funcionarea pompelor membranare, turnover-ul constituenilor organismului, travaliul respirator i cardiac.

Activitatea fizic Metabolismul bazal Termogeneza

Fig.11.5 Componentele necesarului energetic ale individului sedentar 257

n organismul sedentar doar 20 % din necesarul energetic este utilizat pentru activitatea fizic, comparativ cu indivizii care efectueaz activiti fizice, unde raportul se inverseaz. 11.4 Compoziia i energia raiei alimentare Compoziia optim a alimentelor nu poate fi universal i invariabil, ci aceasta este dependent de unii factori: - zona geografic; - condiiile climatice; - coninutul n substane nutritive ale solului; - posibilitile de depozitare i pstrare; - obiceiurile tradiionale i prelucrarea culinar. Calitativ, necesarul esenial pentru nutriia omului sntos este prezentat n tabelul 11.2.
Tabel 11.2 Necesarul esenial pentru nutriia omului

Clasa de substane Aminoacizi Acizi grai Vitamine hidrosolubile Vitamine liposolubile Elemente minerale Oligoelemente Fibre Ap Energie

Substane eseniale de nutriie ale omului His, Ile, Leu, Met (Cys), Phe(Tyr), Thr, Trp, Val Linoleic (arahidonic), Linolenic Vitamina C, Biotina, Cobalamina, Acidul folic, Niacina Acidul pantotenic, Piridoxina, Riboflavina, Tiamina Vitaminele A, D , E , K Ca, Cl , Mg, P, K , Na Cr , Cu , I , Fe , Mn , Mo , Se , Zn Necesare pentru perisaltismul intestinal Glucide, Lipide, Proteine, n proporii variate, obligatoriu prezente n orice raie complet (principii imediate)

Energia total disponibil n hran se calculeaz prin energia degajat la oxidarea celor trei principii imediate (glucide, lipide, proteine) din raia alimentar. Astfel, arderea unui gram din fiecare component eliberez: - 4,1 kcal pentru glucide; - 9,3 kcal pentru lipide; - 5,4 kcal pentru proteine. Arderea proteinelor n organism nu este total i de aceea puterea caloric este diminuat pn la 4,1 kcal /g. Hrana omului este constituit preponderent din glucide, care sunt princip ii energizante, degradarea lor n organisme furniznd energia pentru majoritatea funciilor. Avantajul prezentat de glucide se refer la faptul c sunt uor absorbite i digerate i ajut la degradarea altor principii nutritive (triacilglicerolii i catenele hidrocarbonate ale aminoacizilor, care se pot transforma n glucoz). Absena glucidelor din hran, sau prezena acestora n cantiti insuficiente, determin instalarea cetozei, cu dezvoltarea unor tulburri metabolice: - eliminarea excesiv de ap i electrolii; - degradarea excesiv a proteinelor musculare. Aportul mediu zilnic de glucide pentru un om este cuprins ntre 50 g i 100 g, acesta asigurnd un metabolism normal. Ingerarea zaharidelor se realizeaz preponderent sub form de amidon, lactoz, zaharoz, glucoz, fructoz. Indiferent de natura zaharidului ingerat, n organismul uman, acesta se transform n glucoz, care apoi sufer transformrile metabolice cunoscute.

258

Printre glucidele ingerate de om se numr i celuloza, care nu este digerat n tractul digestiv, datorit absenei echipamentului enzimatic specific. Celuloza ns stimuleaz perisaltismul intestinal i concur la formarea i eliminarea fecalelor. O alt component important a hranei este constituit de clasa lipidelor care prezint urmtoarele caracteristici: - cea mai mare valoare energetic; - se pot consuma fr o prealabil prelucrare; - sunt solveni ai vitaminelor liposolubile din hran; - favorizeaz absorbia vitaminei D; - se concentreaz sub forma unor depozite care au rol protector pentru unele organe i n termoreglare; - determin diminuarea secreiei sucurilor stomacale, prelungind procesul de digestie. Constituenii polinesaturai din clasa acizilor grai sunt deosebit de utili organismului uman datorit faptului c sunt precursorii hormonilor locali (leucotriene, prostaglandine, prostacicline, tromboxani). Incidena redus a afeciunilor coronariene n populaiile care consum scrumbii i somon (din zonele foarte reci) are la baz prezena n cantiti mari a acizilor grai trinesaturai. Consumul mare de lipide, se nregistreaz la populaiile care triesc n zonele reci ale planetei, compensndu-se necesarul energetic, determinat de lipsa sau cantitile insuficiente de zaharide. Proteinele sunt principii nutritive cu rol plastic, necesare creterii organismelor tinere i meninerea celor adulte. Zilnic are loc o rennoire proteic n proporie de 1 -2 % din totalul proteinelor organismului. Organismele trebuie s se menin n continuu n echilibru azotat, astfel nct cheltuiala de substane azotate s fie acoperit de aportul corespunztor de proteine din raia alimentar. Proteinele din hran trebuie s conin toi aminoacizii eseniali i n raportul necesar organismului. Dac unul din aminoacizii eseniali se afl n cantiti mici sau lipsete din raia proteic, biosinteza proteic scade n organism sau nceteaz. Valoarea biologic sau metabolic a proteinelor semnific faptul c proteinele din raia alimentar nu sunt n msur s procure toi aminoacizii eseniali i s acopere nevoile azotate ale organismului. Proteinele complexe cu numr variat i mare de resturi de aminoacizi au valori biologice mari i se numesc proteine complete. n genere proteinele de origine animal din carne, lapte i lactate sunt complete comparativ cu cele din vegetale, care sunt proteine incomplete. Din acest cauz este bine ca n raia zilnic alimentar s se asocieze proteinele de origine animal cu cele de origine vegetal. Alimentaia proteic neechilibrat poate determina scderea rezistenei la infecii, vindecarea ntrziat a rnilor, depresia nervoas. Excesul de aport proteic prin hran, poate determina efecte toxice la copii, sau tulburri ale funciilor renale la aduli. Vitaminele hidrosolubile se afl n cantiti variabile n diverse alimente, acestea se absorb n tractul gastrointestinal, sunt distribuite n organism i excedentul este excretat prin urin. Datorit hidrosolubilitii lor, vitaminele din aceast clas nu au tendina de a se depozita la nivelul unor esuturi, n timp, prin constituirea unor rezerve, dect n mic msur. De aceea este necesar ca ele s fie procurate continuu din raia alimentar, n vederea asigurrii cantitilor necesare organismului. Dintre aceste vitamine, se depoziteaz n cantiti mici n ficat, acidul folic, vitamina C, vitamina B12. Vitaminele liposolubile din alimente, dup absorbia n fluxul sanguin din intestin, sunt transportate la ficat sub forma particulelor lipoproteice, preponderent sub form de chilomicroni. n genere, vitaminele A, D i K sunt depozitate n ficat, iar vitamina E se depoziteaz n esutul adipos. Vitaminele nu sunt componente structurale i nu prezint valoare energetic, dar ele prezint n schimb roluri funcionale, materializate n funcia de coenzime, participnd la majoritatea proceselor metabolice din organism. Necesarul vitaminic zilnic, trebuie asigurat de raia alimentar pentru evitarea tulburrilor metabolice, induse indirect de scderea sau creterea activitilor enzimatice.
259

Comparativ cu vitaminele hidrosolubile, cele liposolubile se pot acumula inducnd n anumite situaii stri de toxicitate (toxicoze). Deficienele n vitamine liposolubile se ntlnesc la copii, care nu au depozitele formate la nivelul organismului, la aduli avitaminozele fiind rare. La aduli, avitaminozele fa de vitaminele liposolubile se datoresc malabsorbiei, sau obstruciei cilor biliare. Substanele minerale se ntlnesc n hran i n organismele vii att sub form anorganic ct i sub form legat de structuri organice. Rolurile acestor substane n organismele vii sunt att biochimice ct i fiziologice i de aici rezid necesitatea zilnic regulat, a aportului exogen. Raia alimentar zilnic, mixt i variat, cu alimente de origine animal i vegetal asigur ntotdeauna substanele minerale n cantitile adecvate. Mineralele se afl n organism ntr-o continu interfuncionalitate, n cele mai multe cazuri aciunile acestora fiind sinergice. Deficitele n diverse minerale sunt asociate n ultima perioad cu o serie de boli, n care sunt implicai mai muli factori cauzali. ntr-o alimentaie complet, aportul alimentar majoritar este de origine vegetal (fructe, legume, produse din cereale). Glucidele sunt substane predominante n principiile nutritive, alturi de care se gsesc proteine, lipide, vitamine, minerale, ap, fibre alimentare i substane bioactive. Substanele bioactive includ unele su bstane cu activitate biologic (alcooli, fenoli, acizi, glicozizi, alcaloizi), care ndeplinesc diverse roluri (enzime, fitohormoni, pigmeni vegetali, glicozizi cardiotonici, alcaloizi (cofeina, teofilina, chinina), uleiuri eterice i rini, acizi organici din fructe, taninuri, antibiotice). Substanele alimentare bioactive se ntlnesc n cantiti mari n plante medicinale i se utilizeaz larg ca ageni farmacologici, n doze infinitezimale, avnd roluri activatoare asupra multor organe (ficat, pancreas, stomac, intestin, sistem nervos, rinichi, glande). Spre deosebire de principiile nutritive (proteine, glucide, lipide, minerale, vitamine), principiile bioactive nu afecteaz direct creterea i dezvoltarea organismului. Fibrele alimentare sunt principii de natur vegetal, aflate n raia obinuit a omului. n aceast categorie intr substanele nedigerabile pn la nivel intestinal i care nu pot suferi pasajul prin mucoasa intestinal, n snge: - fibre structurale (celuloza, lignina, pectinele, hemicelulozele) care constituie pereii celulari ai plantelor; - gume i mucilagii, care asigur reconstruirea zonelor vegetale vtmate; - polizaharide de depozit (rezervele nutritive ale plantelor). Din punctul de vedere al constituenilor chimici, fibrele vegetale pot fi: - celuloza (polimer liniar al -glucozei); - hemicelulozele (polimeri constituii din resturi de pentoze i hexoze); - pectinele (polimeri ai acidului galacturonic); - lignina (polimer al fenilpropanului); - gumele, mucilagiile (polizaharide puternic ramificate, nefibrilare, cu coninut de xiloz, acid glucuronic, acid galacturonic, arabinoz, manoz). Celuloza este o macromolecul insolubil n ap, nescindabil de enzimele specifice tubului digestiv al primatelor. Chiar dac 10-15 % din celuloza ingerat este degradat parial n uniti structurale, flora microbian saprofit, aceste uniti nu sunt absorbite prin peretele intestinal. Hemicelulozele au proprietatea de a reine apa i unii cationi. Chiar dac hemicelulozele sunt n majoritatea degradate enzimatic, unitile structurale rezultate nu sunt absorbite. Pectinele au proprietatea de a absorbi cantiti apreciabile de ap i de a se transforma n geluri. Enzimele florei saprofite, hidrolizeaz parial i aceste molecule, acidul galacturonic rezultat, nefiind absorbit n organism. Lignina este un copolimer de natur neglucidic, cu capacitatea cea mai redus de a fi digerat. Lignina provine din cerealele utilizate ca alimente i are proprietatea de a fixa srurile biliare la nivelul intestinului subire i prin aceasta, proprietatea de a reduce absorbia intestinal a unor principii nutritive.
260

Ca i lignina, gumele, mucilagiile, gelurile, polizaharidele de depozit, au capacitate mic de a fi degradate enzimatic, ele avnd ns capacitatea de a fixa unii cationi i srurile biliare. Printre proprietile fiziologice ale fibrelor alimentare, pot fi evideniate: - retenia apei n ochiurile reelelor tridimensionale ale fibrelor sau gelurilor; - filtrarea selectiv a principiilor nutritive prin reeaua tridimensional a gelurilor, dependent de dimensiunile ochiurilor; - modificarea tranzitului intestinal (durata tranzitului este invers proporional cu cantitatea fibrelor ingerate); - absorbia unor substane organice toxice sau cu potenial carcinogen (rezultate din degradarea acizilor biliari, sub aciunea florei microbiene sap rofite); - legarea i eliminarea unor cationi ( Mg2+, Ca2+, Fe2+, Zn2+ ); - aciune hipolipemiant prin scderea absorbiei colesterolului i a triacilglicerolilor, datorit fixrii lor pe fibre. Aportul insuficient al fibrelor alimentare n alimente poate induce unele afeciuni n organismul uman: - colon iritabil; - cardiopatie ischemic; - constipaie; - obezitate; - cancer de colon; - diabet; - apendicit; - carii dentare; - varice; - litiaz biliar; - hemoroizi; - sarcin toxic. Aportul de fibre n organism este proporional cu efortul fizic efectuat, astfel, pentru un efort fizic mediu este necesar o cantitate de 30 g fibre/zi. Aportul excedentar al fibrelor n organism nu este indicat datorit legrii i eliminrii exagarate a srurilor minerale, a apei i a unor vitamine. Aportul de fibre alimentare este asigurat prin consumarea fructelor, pinii integrale i a legumelor. n tabelul 11.3 sunt redate coninuturile n fibre ale unor principii alimentare.
Tabel 11.3 Coninutul n fibre al principalelor alimente

Alimentul Tre de gru Gris Ovz Pine integral Mazre uscat Fasole uscat Pine neagr Varz Spaghete Alune Orez Pine alb Roii Cartofi Fulgi de porumb Mlai

g fibr /100g aliment 41,9 9,8 6,6 5,8 5,6 5,0 4,3 3,3 3,0 2,8 1,7 1,6 1,1 1,0 0,6 0,1

Apa, prin faptul c reprezint 2/3 din greutatea organismului adultului, este cel mai important principiu nutritiv, asigurnd metabolismul normal pentru toate celelalte principii nutritive. Din cei aproximativ 45 L de ap prezeni n condiii medii n organismul adultului, aproximativ 3 L se pierd prin excreie, transpiraie, perspiraie.
261

Dependent de eliminarea excedentar a apei se pot nregistra i pierderi ale unor sruri minerale, pierderi care nu pot fi recuperate de organism prin ingurgitarea apei, laptelui sau a fructelor i legumelor. Aceste pierderi masive (aproximativ 10 L) pot determina apariia unor dezechilibre metabolice i electrolitice grave. Alimentaia sntoas a unui individ trebuie s in cont de multiplele posibiliti pe care le are, n alegerea consumului de alimente, pentru satisfacerea necesarului nutritiv. n acest sens este redat mai jos contribuia alimentelor fundamentale la diet: Alimente cu coninut ridicat n grsimi: - slnina, margarina, uleiurile, sosurile dulci; - lactatele i glbenuul de ou; - carnea (n special viscerele, crnaii, umplutura); - petele n ulei; - nucile; - prjiturile, ciocolata, cacao, fondantele. Alimente cu coninut ridicat de zahr: - zahrul, gemul, mierea, siropul; - ciocolata i dulciurile, prjiturile, biscuiii, pastele dulci; - fructele uscate, fructele n sirop; - vinurile dulci; - cerealele ndulcite. Alimente cu coninut ridicat de fibre: - cerealele nedecorticate, produsele din fin integral; - fructele i nucile uscate; - fructele i vegetalele proaspete; - leguminoasele, fasolea, lintea. Alimente cu coninut ridicat de proteine: - carnea, petele, brnza, oule; - legumele, nucile; - laptele proaspt i laptele praf. Alimente cu coninut ridicat de potasiu: - fructele i vegetalele proaspete i uscate - sucul de fructe i roii; - pinea integral i fina integral; - nucile, cafeaua; - buturile din lapte i mal; - ciocolata, cacao. Alimente cu coninut ridicat de sodiu: - sarea de mas ; - crnaii, slnina, u nca, brnza; - vegetalele conservate; - carnea, supele din conserve sau la pachet; - petele conservat i afumat; - cartofii prjii; - sucurile de fructe conservate.

262