Sunteți pe pagina 1din 20

Curs recuperare 2 mai n ceea ce privete inactivarea acetilcolinei, aceasta se realizeaz n felul urmtor: o mic parte din acetilcolina

eliberat trece din nou n terminaiile presinaptice, iar cea mai mare parte este hidrolizat de acetilcolinesteraz (AchE) Activitatea AchE crete paralel cu creterea concentraiei substratului, dar, dup o anumit valoare, se produce inhibiia cresc!nd a descompunerii substratului, p!n la completa inactivare a acesteia "in descompunerea acetilcolinei rezult ioni de colin i de acetat #olina poate fi preluat din nou de neuronul coliner$ic i poate fi utilizat pentru resinteza acetilcolinei Acetilcoliesteraza este inhibat de fizosti$min, diizopropilfosfat i ali al%ilfosfai Transmiterea adrenergic are loc la nivelul sinapselor n care sunt implicai neuroni din sistemul nervos central sau periferic, a cror membran presinaptic elibereaz, n timpul depolarizrii, mediatorul noradrenalin (norepinefrin) Este demonstrat faptul c noradrenalina este eliberat de cele mai multe terminaii ale fibrelor post$an$lionare simpatice, din unele terminaii nervoase periferice& se consider c ea este i mediatorul chimic al unor sinapse e'citatorii din diferite se$mente ale ()# (mduv, cerebel, hipotalamus), precum i din medulosuprarenal )oradrenalina i precursorul ei dopamina au fost identificate n sistemul nervos la ma*oritatea speciilor de animale )oradrenalina este sintetizat, probabil, n corpul celular, de unde este apoi transportat n lun$ul a'onului (inteza pleac de la tirozin, care se formeaz n diferite esuturi din fenilalanin i care se $sete n mod normal n s!n$e +rintr,un mecanism de transport, tirozina din torentul san$uin este captat i concentrat n creier i n esuturile inervate de simpatic n interiorul neuronului, sub aciunea unor enzime, tirozina este transformat treptat n noradrenalin +rin intermediul feniletanolamin,),metiltransferaza, care se $sete mai ales n medulosuprarenal, noradrenalina este transformat n adrenalin (epinefrin) #ea mai mare parte a noradrenalinei intraneuronale se depoziteaz n numeroasele vezicule din terminaiile nervoase adrener$ice "epozitarea este activat prin A-+ n prezena .$ // (ub influena impulsului nervos, noradrenalina din terminaiile nervoase presinaptice este eliberat n fanta sinaptic n eliberarea catecolaminelor (ca i n cea a acetilcolinei), un rol important l au ionii de #a // e'traneuronali (ptrunderea lor n membrana presinaptic n timpul depolarizrii acesteia pare s declaneze eliberarea mediatorului) n absena #a//, stimularea nervoas nu mai determin eliberarea noradrenalinei +e de alt parte, acetilcolina, care favorizeaz intrarea calciului, produce, n acelai timp, i eliberarea noradrenalinei n celulele efectoare se $sesc receptori adrener$ici cu aciuni diferite& iniial au fost descrise dou tipuri de receptori (0 i 1), iar mai t!rziu alte dou tipuri (2 i 3) 4eceptorii 0 i 1 sunt repartizai diferit n esuturile i celulele efectoare: receptorii determin, de cele mai multe ori, contracia musculaturii netede& ei ndeplinesc i un rol de re$lare a nivelului de eliberare a noradrenalinei, deoarece sunt activai de un nivel crescut al acesteia receptorii determin, de re$ul, rela'area musculaturii netede i se pare c activeaz adenilciclaza (unt de dou feluri: 15, care mresc fora i ritmul contraciei miocardice, rela'eaz musculatura neted intestinal etc i 16, care produc vasodilataie, rela'area musculaturii uterine, facilitarea contraciei muchilor scheletici etc receptorii determin creterea $licemiei receptorii inhib activitatea musculaturii intestinale (e presupune c le$area noradrenalinei de receptorii adrener$ici se face la nivelul $ruprilor (7 ale proteinei receptoare (cu $reutatea molecular cuprins ntre 89 999 i 5:9 999)

;nactivarea noradrenalinei se realizeaz mai ales prin captarea ei n neuronii simpatici, aa cum demonstreaz urmtoarele fapte: n ma*oritatea cazurilor, e'ist un raport direct ntre noradrenalina endo$en i densitatea inervaiei simpatice n esuturile cu inervaie simpatic suprimat (prin simpatectomie chirur$ical, chimic sau imunolo$ic), captarea catecolaminelor endo$ene este $rav tulburat #aptarea noradrenalinei este un fenomen activ deoarece se produce mpotriva unui $radient de concentraie& el depinde de temperatur i reclam cheltuial ener$etic Adrenalina (epinefrina) apare la nivelul tracturilor din trunchiul cerebral i n medulosuprarenal realiz!nd transmiterea sinaptic (efectueaz comportarea, starea psihic, emoia)& funcioneaz ca hormon c!nd este eliberat n torentul san$uin Dopamina apare n $an$lionii simpatici, unde moduleaz activitatea neuronilor adrener$ici i n trunchiulo cerebral (substana nea$r, nucleul caudal) unde apare n nervii care inte$reaz micarea, modaliti de comportare Transmiterea neuro-muscular <a locul de contact ntre una din ramificaiile unei fibre nervoase motoare i o fibr muscular striat ia natere un comple' structural, care se numete jonciune neuro muscular sau plac motorie <a vertebrate, pe o fibr muscular e'ist o sin$ur plac motorie (la artropode e'ist mai multe plci) nainte de a veni n contact cu fibra muscular, a'onul motoneuronului i pierde teaca de mielin i se divide n mai multe ramuri, al cror capt formeaz c!te un buton +oriunile butonate ale acestor ramuri sunt lipsite de teaca (ch=ann i ptrund n interiorul unor *$heaburi formate de sarcolem (jgheaburi sinaptice) ntre membrana butonului terminal i sarcolem se $sete o fant sinaptic primar (de 699 >?99 @) Aa cum au artat cercetrile electronomicroscopice, sarcolema formeaz mai multe inva$inri, numite fante sinaptice secundare At!t n fanta sinaptic primar, c!t i n fantele secundare, a'olema i sarcolema sunt separate printr,un strat $licoproteic subire, asemntor cu acela care acoper suprafaa ntre$ii fibre musculare +oriunea muscular a plcii motorii este nestriat i necontractil i const dintr,o acumulare de sarcoplasm, bo$at n nuclei i mitocondrii (ceea ce indic o activitate metabolic crescut) n interiorul fiecrei terminaii nervoase, care constituie componenta presinaptic a *onciunii neuro, musculare, se $sesc numeroase mitocondrii i vezicule sinaptice, care conin acetilcolin Atunci c!nd un impuls a*un$e la butonul terminal presinaptic, depolarizeaz membrana acestuia i determin eliberarea din vezicule a unui numr de cuante de acetilcolin .ediatorul eliberat difuzeaz apoi prin fanta sinaptic i intr n combinaie cu receptorii din sarcolema plcii motorii, form!nd un comple' mediator,receptor Acest comple' determin creterea tranzitorie (6 ms) a permeabilitii membranei postsinaptice pentru ionii de sodiu i de potasiu i, pri aceasta, depolarizeaz membrana, $ener!nd un potenial de plac terminal Aiind un potenial local, el se propa$ decremental n lun$ul membranei postsinaptice i, doar atunci c!nd atin$e o valoare critic, iniiaz un potenial de aciune, care se propa$ n fibra muscular, produc!nd contracia acesteia (pre deosebire de ++(E, care numai prin sumaie poate s $enereze un potenial de aciune n membrana postsinaptic, potenialul de plac terminal este capabil s $enereze sin$ur un potenial de aciune n fibra muscular (el este mult mai mare dec!t un ++(E, deoarece suprafaa de contact ntre nerv i muchi este mai mare i deci sunt eliberate cantiti mult mai mari de acetilcolin) Bonciunile neuro,musculare se deosebesc de sinapsele centrale i prin faptul c, la nivelul lor, nu se produc poteniale postsinaptice inhibitorii (++(;), deci toate sunt e'citatorii "up apro'imativ ? ms de la eliberarea ei, acetilcolina este inactivat (hidrolizat de acetilcolinesteraz), care este localizat n interiorul sau n apropierea sarcolemei care delimiteaz fantele sinaptice secundare #a urmare a distru$erii acetilcolinei, permeabilitatea sarcolemei pentru

ionii de sodiu i potasiu revine la valoarea iniial i placa motorie i redob!ndete potenialul de repaus -ransmiterea neuro,muscular este blocat de diferite substane, care acioneaz n mod diferit Astfel, curara se combin cu receptorul acetilcolinic i, din aceast cauz, acetilcolina, care continu s se elibereze din nervii motori n timpul e'citrii lor, nu poate s interacioneze cu plcile motorii #a urmare, nu ia natere nici un potenial de aciune muscular i deci nu seproduce nici o contracie +ierderea capacitii de contracie a muchilor respiratori provoac moartea prin asfi'ie Cnii organofosfai, care sunt principalele in$rediente a multor pesticide, blocheaz transmiterea neuro,muscular prin inhibiia acetilcolinesterazei n acest caz, acetilcolina nemaifiind distrus, menine depolarizarea fibrei musculare n absena repolarizrii acesteia, stimularea nervului nu mai $enereaz poteniale de aciune musculare, deci muchiul nu se mai contract (moartea survine prin asfi'ie) Alte substane blocheaz eliberarea acetilcolinei din terminaiile nervoase, i, prin aceasta, membrana muscular devine ine'citabil "intre aceste substane menionm to!ina "otulinic, produs de bacteria Clostridium botulinum& aceasta este una dintre cele mai to'ice substane cunoscute > o cantitate mai mic dec!t 9,9995 m$ este suficient pentru a omor un om, iar o cantitate de circa 66? $ ar putea s omoare ntrea$a omenire Acti#itatea informaional a centrilor ner#o$i +rin centru nervos se nele$e un $rup de neuroni care particip la realizarea unui anumit refle' sau la re$larea unei anumite funcii 4efle'ul (actul reflex) este o reacie a or$anismului la e'citarea receptorilor, provocat de o modificare a mediului su e'tern sau intern (ubstratul anatomic al actului refle' este arcul refle' , care este format din cinci componente: receptorul, calea aferent, centrul nervos (sau inte$rator), calea eferent i efectorul )euronii din centri nervoi sunt de trei feluri: senzitivi, motori i de asociaie& sunt le$ai ntre ei prin sinapse (paiul dintre neuroni este ocupat de celule nevro$lice, al cror numr este de 59 ori mai mare dec!t al neuronilor Aceste celule ndeplinesc roluri importante: de susinere, de nutriie i izolare a neuronilor Av!nd proprietatea de a prolifera, ele nlocuiesc esutul nervos distrus n mod normal, centrii nervoi sunt e'citai de stimuli fiziolo$ici (unii dintre ei i de stimuli chimici sau fizici) (timulii fiziolo$ici sunt impulsurile nervoase care iau natere la nivelul receptorilor i care, conduse la centrii nervoi, e'cit neuronii de asociaie i neuronii motori (timulii (a$enii) fizici sau chimici acioneaz direct asupra centrilor nervoi (de e'emplu: neuronii din centrul respirator sunt e'citai de creterea coninutului #D 6 din s!n$e, iar modificarea temperaturii s!n$elui e'cit neuronii din centrii hipotalamici ai termore$lrii), <a nivelul centrilor nervoi deosebim dou feluri de conducere a e'citaiei: transmiterea e'citaiei prin centrii nervoi propa$area e'citaiei n centrii nervoi E Transmiterea e!citaiei prin centrii ner#o$i #entrii nervoi primesc e'citaii de la receptori, pe care le transmit apoi la efectori "atorit sinapselor intracentrale, conducerea e'citaiei n centrii nervoi prezint urmtoarele particulariti: este unilateral, nt!rziat i decremental 5 #onducerea unilateral > n centrii nervoi e'citaia este transmis ntr,o sin$ur direcie (de la neuronul senzitiv la neuronul motor, de cele mai multe ori prin intermediul neuronilor de asociaie) Aceasta se e'plic prin faptul c sinapsele nu permit trecerea impulsului dec!t de la membrana presinaptic la cea postsinaptic 6 #onducerea nt!rziat > n centri nervoi e'citaia este condus considerabil mai ncet dec!t n fibrele nervoase Aceasta se datoreaz, pe de o parte, faptului c evenimentele care au loc

n timpul transmiterii sinaptice reclam un timp de apro'imativ 9,? ms > fenomen denumit ntrziere sinaptic, iar, pe de alt parte, faptului c ntre apariia potenialului postsinaptic e'citator i cea a potenialului de v!rf trece un timp de 5,?,6 ms +rin urmare, trecerea printr,o sin$ur sinaps reclam n total un timp de 6 sau F ms, timp numit timp reflex central (sau timp central) #unoaterea valorii acestuia permite stabilirea numrului sinapselor pe care un impuls nervos le strbate n ()# F #onducerea decremental > de cele mai multe ori, impulsurile care trec prin centrii nervoi trebuie s strbat un numr mare de sinapse "i aceast cauz, ele se micoreaz treptat, put!nd chiar s se stin$ nainte de a a*un$e la centrii motori +entru a nu se produce stin$erea impulsurilor n centrii nervoi, acestea trebuie s aib o intensitate suficient de mare (lucru realizat, de re$ul, prin sumaia impulsurilor care vin n salve la centrii nervoi) E %ropagarea e!citaiei &n centrii ner#o$i (iradierea) "eoarece centrii nervoi sunt le$ai ntre ei prin numeroase ramificaii ale prelun$irilor neuronale i prin lanuri de neuroni de asociaie, impulsurile se pot propa$a de la unii centri la alii, atunci c!nd au intensiti adecvate #u c!t intensitatea e'citanilor aplicai este mai mare, cu at!t propa$area impulsurilor n centri este mai ntins i, implicit, rspunsurile sunt mai complicate Acest fapt poate fi demonstrat printr,o e'perien simpl, realizat pentru prima dat de ctre +flG$er, e'perien care i,a permis s stabileasc le$ile refle'elor medulare e'teroceptive (se secioneaz a'ul cerebro,spinal al unei broate, la limita dintre bulb i mduv, obin!ndu,se aa,numita Hbroasc spinalI& cu a*utorul unui c!rli$, se suspend animalul ntr,un suport i, dup 59,5? minute, se e'cit e'tremitatea unui membru posterior cu un curent de inducie slab& se produce un rspuns slab, const!nd n fle'ia unui de$et, fapt ce demonstreaz prima le$e a refle'elor medulare > legea localizrii& dac se mrete pro$resiv intensitatea e'citantului, rspunsurile devin din ce n ce mai complicate, succed!ndu, se n felul urmtor: retracia membrului posterior e'citat > legea unilateralitii, retracia ambelor membre posterioare > legea simetriei, retracia simultan a tuturor celor patru membre > legea iradierii i convulsii $eneralizate > legea generalizrii) #reterea rspunsului odat cu creterea forei e'citantului aplicat mereu pe aceeai zon receptoare demonstreaz faptul c, n centrii nervoi, e'citaia poate radia la zone din ce n mai ntinse& diferitele arcuri refle'e nu sunt izolate unul de cellalt i se pot influena mult ntre ele <e$tura dintre refle'e se realizeaz la nivelul centrilor nervoi, prin intermediul neuronilor de asociaie 4spunsul $eneralizat poate fi produs i de e'citani de intensitate medie, ns dup un timp mai lun$ de aciune ;radierea impulsurilor n centrii nervoi depinde nu numai de intensitatea e'citanilor, de durata aciunii lor, ci i de starea fiziolo$ic a sinapselor Aceasta din urm poate fi modificat de diferite substane (de e'emplu: stricnina ndeprteaz barierele sinaptice, iar curara blocheaz transmiterea sinaptic) "ac sub pielea broatei se in*ecteaz o mic cantitate dintr,o soluie de stricnin 9,5J se constat, dup c!teva minute, c este suficient s i se atin$ un picior sau s se loveasc masa pe care este aezat, pentru a se produce e'citaia $eneral puternic a ()#, nsoit de convulsii ale tuturor muchilor scheletici "up administrare de curara chiar i stimulii foarte puternici rm!n fr rspuns

Curs recuperare partial Caractere generale principale ale 'ormonilor 5 absena relativ a specificitii zoolo$ice (insulina, de e'emplu, provoac hipo$licemie at!t la iepure c!t i la om, iar ecdizona are aceeai aciune la toate speciile de insecte)& acest lucru este valabil doar n condiiile unei identiti a or$anelor hormono$ene i a unei similitudini de constituie i reactivitate a efectorilor& hormonul de cretere ((-7) al boului este inactiv la om, unde acioneaz doar hormonul uman& hormonii nevertebratelor nu sunt prezeni la vertebrate i invers& 6 sunt activi n doze foarte mici (de e'emplu tiro'ina, n diluie de o milionime, oprete creterea mormolocilor de broasc i accelereaz metamorfoza lor)& F spre deosebire de enzime, hormonii necesit, pentru a aciona, inte$ritatea celulelor& 8 hormonii influeneaz activitatea funcional a mai multor or$ane, situate n puncte diferite (de e'emplu, la $in, hormonul ovarian feminizeaz pena*ul i face s se dezvolte oviductul)& ? muli hormoni, mai ales n doze mici, au o aciune difazic evident (de e'emplu, creterea presiunii san$uine prin adrenalin urmeaz dup o scdere a acestui indice fiziolo$ic)& : in*ectarea hormonului la un or$anism ntre$ pune n repaus $landa endocrin corespunztoare& K in*ectarea de hormoni nu provoac formarea de anticorpi (cu e'cepia hormonilor hipofizari, din cauza naturii lor proteice)& L o re$lare hormonal activ este posibil numai atunci c!nd hormonii pot fi ndeprtai din s!n$e& n caz contrar, or$anismul ar fi permanent suprasaturat cu aceste substane ndeprtarea hormonilor din s!n$e se realizeaz fie prin descompunerea lor (la vertebrate n special n ficat) fie prin inactivare, ca rezultat al combinrii lor cu alte substane (ecanismul de aciune $i inacti#are al 'ormonilor .ecanismul de aciune al hormonilor este nc puin cunoscut "espre unii se tie e'act locul unde acioneaz (insulin, adrenalin, tiro'in, A#-7) dar, privitor la modul de aciune, datele sunt nc incomplete "intre numeroasele ipoteze formulate pe aceast tem subliniem doar trei: 5) )pote*a 'ormoni en*ime > susinut de Mreen (5N85) > hormonii ptruni n celule pot aciona, ca inhibitori sau activatori, direct asupra unor enzime (i de aici efectul lor)& aciunea ar putea consta n mrirea cantitii de substrat disponibil, n aportul unui cofactor 6) )pote*a 'ormoni gene , susinut de Oarlson (5N:F) > n special pe baza studiilor care au avut drept obiect hormonii nevertebratelor (de tipul ecdizonelor) > conform acestei ipoteze hormonii ar activa sinteza de A4) i de proteine, prin aciunea direct sau indirect asupra A")& i aceast ipotez presupune c hormonii ptrund n mediul intracelular, unde i realizeaz aciunea F) )pote*a celui de al doilea mesager > formulat i susinut de (utherland (5N:?) > a luat premiul )obel n 5NK5& hormonul > primul mesa$er (de e'emplu -(7) este recunoscut de un receptor specific dispus n membrana unei anumite cate$orii de celule (celulele veziculelor tiroidiene), activeaz producia de prosta$landine membranare care, la r!ndul lor, induc activitatea unei adenilciclaze& aceasta din urm, n prezen de .$//, hidrolizeaz A-+,ul citoplasmatic, cu formarea de F P,?P,A.+ (A.+ ciclic, A.+c), considerat al doilea mesager

Aciunea principal a A.+c este activarea protein%inazei, enzim fosforilant a proteinelor ribozomale > care reprezint receptorul intracelular al AMPc& A.+c este transformat de o fosfodiesteraz specific n ?PA.+, inactiv +rotein%inaza activ determin, n continuare, toate efectele caracteristice hormonilor: intensificarea sintezei de proteine n urma creterii A4), ptrunderea $lucozei i acizilor $rai intracelular etc A.+ c poate aciona ca i corepresor asupra sistemului $enetic de sintez a proteinelor,enzime, a unor hormoni etc , dup activitatea metabolic specific a celulelor implicate (n acest caz, celulele tiroidiene pot asi$ura sinteza hormonilor tiroidieni) 4eacia de recunoatere a primului mesa$er (a hormonului) este specific, cea de hidroliz a A-+,ului i formarea de FP,?P,A.+ este nespecific (este aceeai pentru orice hormon) )nacti#area 'ormonilor, dup realizarea efectului biolo$ic specific, se face prin de$radare metabolic, prin cuplare cu anumite substane, prin e'creie i, pentru unii hormoni, prin mecanism imunolo$ic Qiteza de inactivare se e'prim prin timpul de n*umtire, adic durata necesar pentru ca doza administrat n s!n$e s scad la *umtate (valoare de mai multe ore pentru tiro'in, circa 6 ore pentru cortizol i de minute pentru hormonii se'uali) +ormonii ne#erte"ratelor <a nevertebratele mai puin or$anizate (inclusiv anelide, molute > cu e'cepia cefalopodelor) lipsesc $landele endocrine epiteliale, sin$urii coordonatori hormonali fiind neurosecreiile (acestea nu prezint, ns, or$ane neurohemale) <a crustacei i insecte sistemul endocrin atin$e dezvoltarea ma'im pentru nevertebrate, cuprinz!nd un aparat neurosecretor i un aparat $landular bine individualizat, care funcioneaz n str!ns interdependen +ormonii crustaceilor (istemul endocrin al crustaceilor prezint trei componente: celule neurosecretoare, or$ane neurohemale i $lande endocrine epiteliale (nenervoase) #elulele neurosecretoare sunt localizate n special n creier (format din proto,, deuto, i, respectiv, tritocerebron), n lobul optic al pedunculului ocular i n cordonul nervos ventral #elule neurosecretoare au mai fost $site i n $an$lionii subesofa$ieni, toracici i abdominali ai celor mai multe decapode (cu aspect oarecum diferit de cele din ()#) n lobul optic al pedunculului ocular se $sete un $rup de celule neurosecretoare, denumit or$an R (localizat, de re$ul, n medulla terminalis)& $rupuri similare de celule au fost $site i n medulla interna iSsau externa A'onii care pleac de la aceste celule se termin n $landa sinusal (din pedunculii oculari) i transport neurosecreia > hormonul cerebral (brain hormone !"# $ de unde a*un$e n mediul intern, rsp!ndindu,se fie la efectori (de e'emplu la cromatofori) fie la aparatul $landular endocrin Dr$anele neurohemale > sunt n numr de trei perechi: $landele sinusale, or$anele postcomisurale i or$anele pericardiale %landele sinusale sunt situate n pedunculii oculari la crustaceii cu ochi pedunculai i n interiorul capului la crustaceii cu ochi sesili Ele primesc a'oni, n special de la or$anul R &rganele postcomisurale se $sesc n partea posterioar a esofa$ului, fiind ataate de conectivul circumesofa$ian la toate decapodele, cu e'cepia brahiurelor ($rupul crabilor) Ele sunt inervate de a'onii celulelor neurosecretoare din tritocerebron &rganele pericardiale sunt localizate n peretele miocardului Ele primesc numeroi a'oni de la celulele neurosecretoare din $an$lionii toracici, precum i de la ceilali $an$lioni se$mentali i, probabil, i de la $an$lionul subesofa$ian (pre deosebire de $landele sinusale i or$anele postcomisurale, or$anele pericardiale posed celule neurosecretoare intrinseci, asemntoare cu cele din corpii cardiaci (corpora cardiaca) de la insecte (structurile lor neurohemale)

Mlandele endocrine epiteliale > sunt reprezentate de trei perechi de $lande: or$anele T, $landele andro$enice i ovarele &rganele ' sunt asemntoare cu $landele protoracice ale insectelor <ocalizarea lor pare a fi dependent de poziia or$anelor e'cretoare& sunt inervate de $an$lionul subesofa$ian Aspectul or$anelor U variaz de la un $rup la altul: la brahiure sunt conice, la natante (subordinul crevetelor) sunt lenticulare, iar la izopode i amfipode sunt foliacee -oate sunt ns alctuite din celule mici, e$ale (diametrul mediu de 59 V) %landele androgenice (la masculi) sunt situate pe canalele deferente i controleaz diferenierea se'ual &varele (la femele) > controleaz diferenierea se'ual +ormonii crustaceilor > celulele neurosecretoare ale or$anului R din pedunculul ocular secret aa numitele cromatoforotropine neurohormoni care controleaz schimbarea culorii crustaceilor, prin concentrarea sau dispersarea pi$mentului n cromatofori Ele sunt transportate i depozitate n $landa sinusal sau n or$anul postcomisural, de unde sunt eliberate, dup stimularea adecvat #ercet!ndu,se natura chimic a dou cromatotropine, una care concentreaz pi$mentul n eritroforii palemonidelor (E#7) i alta care disperseaz pi$mentul melanoforic al brahiuridelor (."7), s,a constatat c sunt polipeptide (o dovad n acest sens o constituie faptul c hormonii respectivi sunt inactivai n prezena pepsinei, tripsinei i chimotripsinei > enzime proteolitice) n pedunculul ocular a fost constatat prezena unui hormon care re$leaz deplasarea adaptativ a pi$mentului retinian din ochiul compus al crustaceilor (distal retinal pigment hormone ()P")& el este depozitat n $landa sinusal, de unde este eliberat& este vorba de un polipeptid cu $reutate molecular mic D serie de fapte su$ereaz prezena n pedunculul ocular a unui hormon de adaptare la ntuneric, dar nu e'ist nc nici o dovad n acest sens (e admite faptul c pedunculul ocular secret un hormon hiperglicemic ("%"# deoarece, prin in*ectarea de e'tracte de peduncul ocular s,a obinut creterea concentraiei $lucozei san$uine (,a constatat, de asemenea, c, dup ndeprtarea pedunculilor oculari, concentraia $lucozei san$uine scade, produc!ndu,se concomitent creterea coninutului $lico$enului n hipoderm Dr$anul pericardial descarc un neurohormon care mrete frecvena i amplitudinea contraciilor inimii "in punct de vedere chimic acesta poate fi un hidro'iindol sau un polipeptid (analize mai recente su$ereaz un polipeptid) Wi re$larea respiraiei este posibil a fi sub controlul or$anului pericardial Dr$anul T secret doi hormoni steroidici care induc np!rlirea (.7): crustecdizona i deoxicrustecdizona* "up e'tirparea or$anului, animalele nu mai np!rlesc "escrcarea hormonilor np!rlirii este mpiedicat de un hormon secretat de or$anul R > en$l moult inhibiting hormone (M+"# Acest hormon este depozitat n $landa sinusal i este descrcat n perioadele de internp!rlire n mod normal, np!rlirea se declaneaz atunci c!nd descrcarea de .;7 este oprit i, ca urmare, or$anul T ncepe s descarce hormonii np!rlirii (np!rlirea poate fi deci declanat i prin amputarea pedunculului ocular) D serie de rezultate e'perimentale realizate pe reprezentani ai speciei Macrura natantis au artat c, n afar de .;7, e'ist i un hormon accelerator al np!rlirii (en$l moult accelerating hormone , MA") ce s,ar forma tot n or$anul T al mduvei terminale, dar care nu este depozitat n $landa sinusal, ci n or$anul R al porului senzorial din pedunculul ocular (alctuit din celule nervoase bipolare aflate n contact cu e'oscheletul porului senzorial i le$ate de mduva terminal printr,o fibr nervoas) Acest hormon ar fi eficace n primul stadiu al ciclului np!rlirii > prenp!rlirea > stimul!nd or$anul T pentru descrcarea accelerat a hormonului np!rlirii Dr$anul T *oac un anumit rol i n controlul endocrin al dezvoltrii $onadelor& nu este nc si$ur dac e'ist o funcie $onadotropic specific sau dac efectul pe care l produce este numai o consecin a aciunii lui metabolice $enerale Mlandele andro$enice secret un hormon care induce dezvoltarea structurii nedifereniate a $onadelor n testicule i formarea caracterelor se'uale secundare masculine (pre deosebire de ovare,

testiculele nu au nici o funcie endocrin > dup ndeprtarea $landelor andro$enice s,a constatat c, la np!rlirea urmtoare, masculul revine la un stadiu nese'uat sau nedeterminat, pe c!nd, dup e'tirparea testiculelor sau a unei poriuni a canalului deferent nu s,a produs nici un efect "ac $landele andro$enice sunt transplantate la o femel, se produce masculinizarea ovarelor i caracterelor se'uale feminine "eoarece hormonul andro$enic este descrcat n hemolimf, transfuzia de hemolimf de la mascul la femel, precum i in*ectarea acesteia cu un e'tract apos de $lande andro$enice determin masculinizarea femelei respective Dvarele secret unul sau doi hormoni, care determin formarea caracterelor se'uale secundare feminine "ac se implanteaz un ovar ntr,un mascul cu $landele andro$enice ndeprtate, el supravieuiete fr modificri "ac ns masculul posed $lande andro$enice, ovarul se transform rapid ntr,un testicul (chiar dac testiculele au fost ndeprtate) > fapt ce demonstreaz puternica influen a $landei andro$enice asupra diferenierii masculilor, precum i faptul c ovarul se afl sub controlul su )u e'ist nc nici o informaie n ceea ce privete natura chimic a hormonilor se'uali la crustacei ,ndocrinologia insectelor (istemul endocrin al insectelor const din celule neurosecretoare (rsp!ndite n ntre$ul ()#), or$ane neurohemale (corpora cardiaca) i $lande hormonale propriu,zise (corpora allata i $landele protoracice) Celulele neurosecretoare din protocerebron secret un hormon > hormonul de activare > care este transportat de a'onii lor la corpora cardiaca (corpii cardiaci), unde este depozitat i de unde este descrcat n aorta nvecinat Acest hormon (probabil de natur polipeptidic) stimuleaz $landele protoracice n producerea hormonului np!rlirii > ecdizona Corpora cardiaca > or$ane perechi, cu aspectul unor mici noduli, situate imediat napoia creierului, la captul vasului dorsal (aortei)& acest sistem poate fi comparat cu sistemul hipotalamo, hipofizar al vertebratelor Aceti corpi au ori$ine comun cu $an$lionul hipocerebral (ntr,o eva$inare a peretelui dorsal al esofa$ului) <a unele ordine de insecte, corpii cardiaci rm!n concrescui cu $an$lionul hipocerebral sau rm!n le$ai de acesta prin puni (e consider c, pe l!n$ funcia de depozitare a neurosecreiilor cerebrale, corpora cardiaca ndeplinesc i o funcie secretorie proprie Corpora allata (perechi) sunt situai napoia corpilor cardiaci i sunt le$ai de acetia printr,un nerv (nervus allatus) <a multe specii corpora cardiaca i corpora allata sunt fuzionai Ei iau natere din eva$inarea ectodermului dintre mandibule i ma'ile i manifest tendina de mi$rare spre partea dorsal #orpora allata sunt n le$tur cu aorta <a unele $rupe de insecte, corpora allata se contopesc, devenind un corpus allatum (impar) #orpii alai produc un hormon implicat n np!rlire > hormonul *uvenil (neotenina), denumit astfel deoarece asi$ur retenia caracterelor *uvenile (este un metilester al unui acid $ras alifatic: metil,59,epo'i,K,etil,F,55,dimetil,6,:,tridecadietionat) 7ormonul *uvenil provoac np!rlirea larvei, dar inhib metamorfozarea ei, bloc!nd deci efectul ecdizonei n mod normal, metamorfoza are loc atunci c!nd descrcarea hormonului *uvenil nceteaz i numai ecdizona este activ 7ormonul *uvenil acioneaz asupra metabolismului intermediar "up e'tirparea corpilor alai s,s constatat creterea concentraiei aminoacizilor n esuturi deoarece, n absena hormonului *uvenil, nu se mai produce sinteza proteinelor& o parte din aminoacizi se transform n $lucide, mrindu,se astfel concentraia acestora& hormonul *uvenil acioneaz i asupra metabolismului lipidic Cnii autori consider c acest hormon ar fi identic cu hormonul $onadotrop El a putut fi e'tras (cu eter) n cantiti nsemnate din abdomenul masculilor de "-alophora, dar nu i din cel al femelelor %landele protoracice ale insectelor holometabole (cu metamorfoz complet) i glandele ventrale ale insectelor hemimetabole (cu metamorfoz incomplet) sunt responsabile de fenomenul np!rlirii Ele secret aa numitul hormon de np!rlire sau ecdizona (ecd-sis X np!rlire) > hormon steroidic& acesta are un rol important n pre$tirea i declanarea np!rlirii Ecdizona produce, n celulele epidermei, creterea sintezei de A4) i proteine <a larvele de musc ecdizona determin

formarea pupei& acioneaz asupra metabolismului tirozinei (,a mai constatat c ea activeaz anumite $ene A fost $sit, de asemenea, i 69,hidro'iecdizona (crustecdizona) care are aceeai aciune ca i ecdizona& unii autori sunt de prere c 69,hidro'iecdizona este hormonul de np!rlire propriu,zis, iar ecdizona reprezint numai un stadiu preliminar +e l!n$ cercetrile efectuate la crustacei i insecte, au fost studiai i hormoni ai altor cate$orii de nevertebrate Astfel, la cefalopode, $landa salivar ar secreta un hormon cu aciune dilatatoare asupra cromatoforilor& dac la &ctopus se e'tirp $landa salivar posterioar, animalul se deschide la culoare& n urma in*ectrii unui e'tract din aceast $land, animalul se nchide la culoare +ormonii #erte"ratelor A- .landa pineal sau epifi*a (epiphysis cerebri) > este o mic e'crescen median a diencefalului, situat ntre cele dou emisfere cerebrale Ea lipsete la unii ciclostomi i selacieni, precum i la toi crocodilienii Mlanda pineal a petromizonidelor , petilor, anurelor i lacertilienilor prezint structuri retiniforme (ochi pineal) <a aceste animale, de la fibrele nervoase care mer$ de la epifiz la creier, pot fi derivate poteniale de aciune, a cror frecven, de re$ul scade n cursul e'citrii luminoase, indiferent de lun$imea de und "up ndeprtarea ochiului pineal la petromizonide, peti osoi i amfibieni, animalele nu se mai pot deschide la culoare, ca de obicei, atunci c!nd sunt transportate n ntuneric "in $landa pineal a fost izolat hormonul melatonin $ derivat indolic (ce ar putea lua natere din triptofan), str!ns nrudit cu serotonina )umele de melatonin se datoreaz aciunii puternice de albire a pielii de broasc (prin a$re$area melaninei n melanofori) .elatonina are o puternic aciune melanoforocontractant (n concentraie de numai 59 ,5F $Sml provoc deschiderea complet la culoare a pielii petilor i amfibienilor) Epifiza i hormonul de ea > melatonina > fac parte din sistemul re$ulator al activitii $onadelor, ca un factor inhibitor al acestora +inealectomia la obolani este urmat de o hipertrofie ovarian i o stimulare a estrului E'tractele hipofizare inhib creterea ovarian antrenat de ctre lumin, ceea ce su$ereaz c efectele luminii asupra $onadelor ar putea avea drept cale intermediar epifiza D atrofie a $onadelor a fost descris la hamsterii masculi e'pui la lumin& n aceste condiii pinealectomia mpiedic atrofia Aormarea melatoninei este stimulat la ntuneric i inhibat la lumin& astfel epifiza apare ca un fotometru ce moduleaz activitatea $onadic (cel puin la anumite specii) <a om, la v!rsta de K,L ani, epifiza sufer un proces de involuie, care corespunde cu momentul nceperii dezvoltrii i maturrii aparatului $enital /- Timusul > funcia endocrin a timusului rm!ne obscur, fiind bine precizat doar faptul c este deosebit de sensibil la aciunea unor hormoni, ca cei se'uali sau $lucocorticoizi, ce induc involuia sa de v!rst, ca i involuia accidental #a suport al secreiei timice este invocat reticulul su epitelial, eventual corpusculii 7assal& secreia este hormonul de stimulare limfocitar (<(7), av!nd capacitatea de a HinstruiI limfocitele n celule imunocompetente Cnii autori afirm c, spre deosebire de la alte $lande endocrine, hormonul timic ar aciona strict numai la nivelul $landei, n procesul de difereniere limfocitar n favoarea activitii hormonale a timusului sunt evidenierea unor e'tracte de $land cu aciuni asupra metabolismului $lucidic (factorul insulino,asemntor), metabolismul calcic, activitii musculare etc ;nteresante sunt proprietile antitumorale e'ercitate de timosterina izolat de academicianul Wt .ilcu i ; +otop C- .landa tiroid > -iroida este comun tuturor vertebratelor, fiind format, n esen, din numeroase vezicule epiteliale (foliculii tiroidieni), care sunt umplute cu o substan semifluid, cunoscut sub denumirea de coloid

+rincipalul constituent al coloidului tiroidian este tiro$lobulina, sintetizat n celulele foliculare i care este apoi iodat i depozitat n foliculi +rin proteoliz enzimatic, tiro$lobulina elibereaz n s!n$e hormonii tiroidieni: tiroxina (o tetraiodtironin) i triiodtironina, care este de cinci ori mai activ dec!t tiro'ina #ompui ai iodului cu tirozina sunt rsp!ndii n ntre$ re$nul animal, cu e'cepia protozoarelor i echinodermelor, dar numai cordatele sintetizeaz tiro'in i triiodtironin -ransportul hormonilor se face mai ales sub form de - 8 i -F (forma -F fiind cantitativ mai redus), n combinaie cu proteinele plasmatice: $lobulin (:9J), prealbumin (F9J) i albumin (59J) )umai 5Y din -8 este liber Afinitatea $lobulinei pentru tiro'in este de circa trei ori mai mare dec!t pentru -F, fapt ce ar putea fi rspunztor de efectul mai rapid al -F asupra esuturilor +entru a putea aciona, hormonul trebuie s fie eliberat de pe proteina purttoare "up e'ercitarea efectului, hormonii sunt inactivai prin diferite mecanisme: con*u$are, o'idare, dezaminare, decarbo'ilare, scindarea le$turii eter, deiodurare etc -impul de n*umtire al -8 este de circa : zile, iar al -F de 6,? zile "up administrarea unei doze de -8 apar efecte dup 6,F zile, iar efectul ma'im apare dup 59 zile& timpii respectivi pentru -F sunt de 56,58 ore i, respectiv, 6,F zile )evoia de tiro'in a animalelor se modific foarte mult n funcie de condiiile fiziolo$ice n care se $sesc la un moment dat Qara, la btr!nee i n timpul hibernrii, activitatea $landei tiroide se micoreaz (inteze i ritmul descrcrii n s!n$e a hormonilor tiroidieni se afl sub controlul hipofizei, prin intermediul hormonului tireostimulant (-(7) 4olul hormonilor tiroidieni: la homeoterme, principalul efect al -8 const n intensificarea consumului de o'i$en i a termo$enezei n ma*oritatea esuturilor (e'cepie: creierul, retina, splina, plm!nii, $onadele)& la poi%ilotermele adulte acest efect nu se observ -iro'ina poate intensifica metabolismul bazal cu :9,599J <a om, scderea valorii metabolismului bazal dup tiroidectomie se observ dup 89,:9 zile, iar la obolan dup 6,F sptm!ni& latena neobinuit de mare se datoreaz dispariiei lente a hormonului -iro'ina este necesar pentru creterea i dezvoltarea normal& la broasc, lipsa hormonilor tiroidieni mpiedic transformarea mormolocului n adult (tratarea mormolocilor cu tiro'in accelereaz metamorfoza lor) <a om, hiposecreia tiroidian n perioada creterii ncetinete dezvoltarea creierului > cretinism, a oaselor > nanism i a or$anelor se'uale <ipsa hormonilor tiroidieni n perioada de cretere determin reducerea numrului de neuroni, a $radului lor de mielinizare i duce la diminuarea procentului de ap din ()# n hipertiroidism apare o cretere a e'citabilitii, a emotivitii, cu scderea perioadei latente a refle'elor (datorit creterii activitii sinaptice)& apar: tremur, team, nelinite "atorit creterii e'citabilitii (Q simpatic apar tahicardia, creterea debitului cardiac etc "atorit creterii concentraiei diferitelor enzime sub aciunea tiro'inei, enzime n a cror alctuire intr i unele vitamine, n hipertiroidism necesarul de vitamine (tiamina, Z 56, #) este intensificat -iro'ina este necesar i pentru transformarea carotenului n vitamina A la nivelul ficatului #oop (5N:6) a descoperit un alt hormon tiroidian > calcitonina sau tirocalcitonina $ care este un polipeptid format din F6 aminoacizi, cu $reutatea molecular de LK99 #alcitonina este secretat de celulele parafoliculare H#I > care, la mamifere, sunt fuzionate cu tiroida, iar, la celelalte $rupe de vertebrate sunt independente n re$iunea $!tului i mediastinului, form!nd aa,numiii Hcorpusculi ultimobranhialiI& la om, calcitonina este produs i de tiroid, precum i de paratiroide i timus #alcitoninele izolate de la diferite $rupe de animale sunt diferite <a mamifere, calcitonina (#-) inhib resorbia calciului din oase i trecerea acestuia n s!n$e& de asemenea intensific captarea #a // de ctre osteoblaste +rin toate aceste aciuni diminueaz concentraia calciului i a fosfailor n s!n$e (produce hipocalcemie prin blocarea catabolismului esutului osos) n mod normal, concentraia calcitoninei n s!n$e este mic, dar crete rapid la cretere nivelului calciului san$uin

<a peti, rolul calcitoninei nu este cunoscut& se pare c nu intervine n osteo$enez, deoarece este prezent i la petii cartila$inoi, iar la cei osoi oasele apar n onto$enie naintea $landelor ultimobranhiale +robabil c rolul iniial al calcitoninei era le$at de ndeprtarea e'cesului de calciu de la nivelul membranelor n ape foarte srate (ecreia de calcitonin este stimulat i de $luca$on, pancreozimin i $astrin (ceea ce ar putea e'plica creterea #- n s!n$e dup in$estia alimentelor) D- %aratiroidele (corpusculii epiteliali) > aceste $lande endocrine e'ist la toate clasele de vertebrate, cu e'cepia petilor Au fost denumite paratiroide deoarece, la mamifere, ele sunt situate pe laturile sau pe faa dorsal a tiroidei <a amfibieni, cei mai muli autori le descriu sub numele de corpusculi epiteliali <a om i la unele mamifere erbivore (bovine, ovine, caprine) n afar de cele dou perechi de $lande paratiroide, se $sesc i aa,numitele Hparatiroide accesoriiI, situate n re$iunea tiroidian +aratiroidele secret parathormonul, polipeptid cu $reutatea molecular de L:99& el re$leaz metabolismul calciului i fosforului, produc!nd concomitent creterea calcemiei i scderea fosfatemiei Aciunile lui constau n mobilizarea srurilor fosfocalcice din oase, scderea eliminrilor urinare de calciu i creterea eliminrilor de fosfai (prin inhibiia absorbiei lor tubulare) ;nsuficiena paratiroidian produce tetania, care se caracterizeaz prin scderea calcemiei, creterea fosfatemiei i hipere'citabilitate neuromuscular (manifestat prin spasme ale musculaturii striate, nsoite uneori de spasme ale musculaturii netede i mai ales ale musculaturii larin$elui, care pot provoca moartea prin asfi'ie) (cderea coninutului de calciu n s!n$e (hipocalcemia) determin creterea descrcrii de parathormon, iar hipercalcemia, scderea descrcrii acestuia n perioadele n care necesitile de calciu ale or$anismului sunt crescute (sarcin, lactaie la mamifere, producia de ou la psri), $landele paratiroidiene sunt foarte active ,- Corticosuprarenala (la vertebratele inferioare sistemul interrenal) > la mamifere, fiecare $land suprarenal const din dou pri, complet diferite ca ori$ine, structur i funcie: corticosuprarenala i medulosuprarenala& la vertebratele inferioare cele dou pri sunt separate una de alta, corticosuprarenala fiind numit corp interrenal iar medulosuprarenala corp suprarenal #orticosuprarenala ia natere (ca i $onadele) din epiteliul celomic i produce, ca i acestea, hormoni steroizi +!n n prezent au fost izolai din corticosuprarenal circa F9 de steroizi diferii, ns doar puini dintre acetia sunt cedai n s!n$e (ma*oritatea reprezint, probabil, produi intermediari ai sintezei i, respectiv, ai descompunerii hormonale) "up aciunea lor fiziolo$ic, hormonii corticosuprarenali se pot $rupa n mineralocorticoizi, $lucocorticoizi i andro$eni #ei mai importani hormoni corticosuprarenalieni (corticosteroizi) sunt cortizolul, corticosteronul i aldosteronul #orticosteronul se nt!lnete la toate vertebratele, cortizolul lipsete la sauropside (reptile i psri) iar aldosteronul e'ist numai la vertebratele tetrapode <a om, $lucorticoidul de baz este reprezentat de cortizol (hidrocortizol) > circa N?J , alturi de care se afl, n cantitate redus, corticosteronul i cortizolul <a roztoare, amfibieni, reptile i psri, corticoidul de baz este corticosteronul n plasma uman, circa 6J din cortizol se afl n stare liber& o cantitate redus este le$at nespecific de serumalbumine i peste N9J este le$at de o 6 $lobulin fi'atoare de cortizol Cortizolul i corticosteronul e'ercit (la mamifere) urmtoarele aciuni mai importante: 5 creterea nivelului $lucozei n s!n$e (hiper$licemie), prin stimularea $luconeo$enezei hepatice i prin reducerea consumului celular de $lucoz 6 creterea lipemiei, prin intensa mobilizare a lipidelor din depozite i prin stimularea catabolismului lipidic F intensificarea catabolismului protidic 8 stimularea eliminrii e'cesului de ap

aciune antiinflamatorie, prin micorarea rspunsului celular i a sintezei de anticorpi, fr a influena reacia anti$en,anticorp : au un rol permisiv n eritropoiez& n hipercorticism se observ frecvent policitemia, iar n insuficien, anemia& determin limfopenie i eozinopenie, pe care se bazeaz testul -horn de urmrire a funciei corticosuprarenalei K au efect stimulator asupra e'citabilitii creierului (insomnia, euforia, e'citabilitatea, sunt asociate cu hipercortizolemie& incapacitatea de concentrare a ateniei i oboseala nervoas sunt semne de hipocortizolemie) "up inactivarea la nivelul ficatului, prin con*u$are cu acid $lucuronic, se elimin renal Aldosteronul (principalul hormon mineralocorticoid) > intervine mai ales n echilibrul hidroelectrolitic Acion!nd la nivelul tubilor renali, el mrete reabsorbia de ap i )a / din urin i, n acelai timp, stimuleaz eliminrile de O/ #a urmare a reteniei de )a/ se produce creterea volumului lichidelor e'tracelulare i a volumului san$uin #orticosuprarenala secret patru compui cu aciune andro$en: testosteron, androstedion, dehidroepiandrosteron i dehidroepiandrosteron sulfat Aciunea andro$en a ultimilor doi hormoni menionai apare doar dup convertirea acestora n testosteron Andro$enii corticosuprarenali au o aciune masculinizant mult mai slab dec!t cea a testosteronului secretat de $onadele masculine& hiperproducia lor provoac o maturitate se'ual precoce& la femei poate determina o atrofiere a ovarelor i o inversiune a caracterelor se'uale secundare n corticosuprarenal se sintetizeaz, n cantiti infime i hormoni estro$eni i pro$esteron #orticosteroizii nu pot fi depozitai, motiv pentru care producerea lor de ctre corticosuprarenal este absolut indispensabil E'tirparea corticosuprarenalelor duce, dup c!teva zile, la moarte (ecreia corticosuprarenalelor (n special cea de $lucocorticoizi) este controlat prin intermediul hormonului adenohipofizar A#-7 (corticotropin) D re$lare nervoas nu este posibil deoarece corticosuprarenalele nu sunt inervate (ituaiile de stres determin, prin intermediul hipotalamusului, o puternic cretere a coninutului de cortizol din s!n$e& tot prin hipotalamus, hormonii medulosuprarenalei pot s stimuleze descrcarea corticosteroizilor Cn efect stimulator slab asupra steroido$enezei l manifest i melanotropina 0- (edulosuprarenala > poate fi considerat (ca i hipofiza posterioar) o parte funcional a sistemului nervos deoarece poate fi privit ca un $an$lion simpatic specializat, inervat de un neuron pre$an$lionar clasic& acesta face sinaps cu celulele cromafine, capabile s descarce direct n s!n$e hormonii specifici .edulosuprarenala secret doi hormoni: adrenalina (epinefrina) i noradrenalina (norepinefrina#, denumii i catecolamine Cn alt derivat adrenalinic este izopropiladrenalina care apare n cantiti foarte mici n produsul de secreie al medulosupraenalei i provoac efecte fiziolo$ice similare cu cele ale adrenalinei Adrenalina este sintetizat numai de celulele medulosuprarenalei, pe c!nd noradrenalina este sintetizat i n terminaiile nervoase adrener$ice (inteza noradrenalinei se realizeaz prin hidro'ilarea i decarbo'ilarea fenilalaninei, iar adrenalina rezult din metilarea noradrenalinei 4aportul cantitativ al celor doi hormoni difer de la o specie la alta i chiar la aceeai specie (de e'emplu la pisic) <a ma*oritatea mamiferelor este predominant adrenalina& la animalele de prad, n special la ne,mamifere, predomin noradrenalina <a balene, $landele suprarenale conin peste L9J noradrenalin Adrenalina i noradrenalina mresc frecvena contraciilor inimii i produc vasoconstricie Aciunea adrenalinei este mai puternic asupra inimii i mai slab asupra vaselor iar a noradrenalinei este invers, mai puternic asupra vaselor i mai slab asupra inimii Adrenalina i, ntr,o msur mai mic i noradrenalina, determin at!t $lico$enoliz hepatic, urmat de creterea $licemiei, c!t i $lico$enoliz muscular, urmat de creterea concentraiei san$uine a acidului lactic Ambii hormoni intensific reaciile o'idative celulare (efect calori$en) i prin aceasta, determin creterea

metabolismului ener$etic $lobal i a temperaturii corpului Aa cum au artat cercetrile lui .arinescu pe peti (C-prinus carpio) i ale lui Avar$u[s pe amfibieni ("isco$lossus pictus) adrenalina, n doze mici, provoac creteri importante ale consumului de o'i$en al acestor animale (e poate concluziona c medulosuprarenala asi$ur, n primul r!nd, o mobilizare ener$etic rapid a or$anismului pe baza creia are loc echilibrarea prompt i eficient fa de modificrile mediului Adrenalina i noradrenalina stimuleaz sistemul reticulat ascendent i, prin aceasta, determin o stare de alert cortical <a om an'ietatea i frica provocate de adrenalin par s fie mai puternice dec!t acelea provocate de noradrenalin& se presupune c secreia de noradrenalin crete mai ales n stri emoionale, cu care individul este obinuit, n timp ce secreia crescut de adrenalin se produce mai ales n condiii neobinuite Activitatea medulosuprarenalei este re$let printr,un mecanism nervos n care sunt implicai hipotalamusul i nervul splanhnic (nerv simpatic) .- %ancreasul endocrin este reprezentat de insulele <an$erhans, constituite din cordoane de celule anastomozate ntre ele, form!nd o reea, n ochiurile creia se $sesc capilare san$uine #elulele insulelor <an$erhans sunt de trei feluri: celule sau celule A, care secret $luca$onul celule sau celule Z, care secret insulina celule (delta) sau celule ", ce secret o somatostatin cu rol inhibitor asupra primilor doi hormoni menionai "e descoperirea insulinei este le$at numele savantului rom!n )icolae +aulescu, care a preparat pentru prima oar un e'tract pancreatic, pe care l,a denumit pancreatin (5N69) 7ormonul a fost e'tras mai t!rziu de ctre Zantin$ i Zest (premiul H)obelI, 5N66) Clterior s,a determinat structura chimic a acestuia ((an$er) i a fost realizat sinteza sa (Oun$ Tueh -in$, 5N::) <a multe specii de teleosteeni (peti osoi) celulele productoare se $sesc n 5,F corpusculi specifici, denumii insule principale, situai n mezenter, n vecintatea splinei sau n re$iunea veziculei biliare <a speciile care au 6 sau F insule principale, pot aprea i insule secundare, mai puin importante, rsp!ndite la nivelul conductelor pancreatice& la unele specii apar chiar i insule endocrine intrahepatice <a amfibieni insulele <an$erhans sunt formate numai din celule , iar la reptile i psri n special din celule E'tirparea pancreasului la c!ine determin un comple' de modificri n fiziolo$ia i comportamentul acestuia care amintesc de cele care nsoesc diabetul zaharat la om (hiper$licemie > de la 5 $Sl crete la F,? $Sl, ceea ce are drept consecin eliminarea unei cantiti nsemnate de $lucoz n urin > $licozurie, i a unei cantiti mari de urin > poliurie& animalul in$er mult ap > polihidrie > i alimente > polifa$ie& cu toate acestea se constat o slbire continu i o pierdere a forei musculare , astenie) n decurs de apro'imativ o lun animalul moare, fiind e'trem de slbit i fr urme ale rezervelor de lipide sau ale $lico$enului hepatic #hiar dac animalul nu primete $lucide n raia alimentar zilnic, el elimin n continuare $lucoz n urin (or$anismul utilizeaz celelalte substane or$anice > proteine i lipide > pentru sinteza de $lucoz) +nsulina este format din dou lanuri polipeptidice: lanul A, compus din 65 aminoacizi, cu $reutatea molecular de 6K?9 i lanul Z, compus din F9 aminoacizi, cu $reutatea molecular de FK99 #ele dou lanuri sunt le$ate ntre ele prin dou puni bisulfidice (,(,(,) ;nsulina este secretat sub form de proinsulin #irca ?J din insulina circulant se afl sub form de proinsulin, care prezint o activitate biolo$ic foarte slab& restul circul sub forma unei combinaii cu o ,$lobulin <a om pancreasul conine circa 699 uniti de insulin (aceast cantitate scade cu v!rsta), iar necesitile zilnice se ridic la 89,:9 C ;

+erioada de n*umtire a insulinei este de circa K minute ;nactivarea se face n esuturi, sub aciunea insulinazei #irca ?9J din insulina nou sintetizat este inactivat n ficat, n timpul unei sin$ure treceri prin vena port ;nsulina e'ercit multiple aciuni asupra metabolismului intermediar& dintre acestea, cele mai importante sunt: stimuleaz ptrunderea $lucozei n celulele anumitor esuturi (muscular, adipos etc ) intensific consumul tisular de $lucoz activeaz formarea $lico$enului n muchi i ficat stimuleaz formarea tri$liceridelor din $lucoz n esutul adipos inhib $luconeo$eneza hepatic +rin toate aceste aciuni, insulina determin scderea concentraiei $lucozei din s!n$e (hipo$licemie) stimuleaz sinteza de proteine, prin creterea permeabilitii membranelor celulare pentru aminoacizi i prin mpiedicarea o'idrii acestora n celule accelereaz transportul intracelular al O/, al unor medicamente i al unor molecule mici 4e$larea secreiei de insulin se face, n special, prin nivelul $licemiei: hiper$licemia mrete descrcarea de insulin iar hipo$licemia o micoreaz (ecreia insulinic este stimulat i de creterea concentraiei san$uine a altor monozaharide (fructoz, manoz) dar nu i de creterea concentraiei $alactozei i pentozelor Aactorii care blocheaz metabolismul $lucozei > manoheptuloza, 6,deo'i$lucoza > inhib secreia de insulin, ceea ce demonstreaz c secreia insulinei nu este re$lat numai de concentraia $lucozei ci i de $radul ei de metabolizare la nivelul celulelor , care este proporional cu $licemia (ecreia de insulin este re$lat i pe cale nervoas, prin impulsuri care vin la celulele prin nervul va$ n condiii normale, importana re$latoare a impulsurilor nervoase este mic (aa cum demonstreaz faptul c, dac pancreasul este privat de aceasta, prin transplantarea lui n alt re$iune a corpului, el continu s descarce cantiti de insulin compatibile cu meninerea $licemiei n limite normale) Aminoacizii eseniali, corpii cetonici i acizii $rai neesterificai pot stimula secreia de insulin& hormonii lacto$eni placentari i $lucocorticoizii, prin hiper$licemia produs ca urmare a scderii consumului periferic de $lucoz, stimuleaz secreia de insulin& A#-7 i -(7 stimuleaz, de asemenea, secreia& catecolaminele i ()Q simpatic, prin receptori stimuleaz, iar prin receptori inhib secreia de insulin E'perienele realizate pe animale au artat c, dac acestora li se administreaz allo'an (un derivat al acidului uric) care lezeaz selectiv celulele insulinosecretoare ( ), apar o serie de tulburri caracteristice diabetului zaharat %lucagonul > este un polipeptid format dintr,un lan de 6N aminoacizi, cu $reutatea molecular F8L? Ailo$enetic, $luca$onul este considerat a fi aprut mai recent dec!t insulina (insulina sau proinsulina au fost descoperite i la nevertebrate, n timp ce $luca$onul i celulele A lipsesc la nevertebrate i la ciclostomi) n afara celui pancreatic au mai fost descoperite una sau dou substane produse de mucoasa intestinal, care prezint proprietile $luca$onului pancreatic > ele au fost denumite entero$luca$oni (pre deosebire de insulin $luca$onul provoac hiper$licemie, stimul!nd $lico$enoliza hepatic (nu i muscular) i $luconeo$eneza din aminoacizi& el are i o aciune lipolitic, activ!nd lipaza din celulele adipoase& are, de asemenea i efect inotrop pozitiv asupra miocardului (ecreia de $luca$on este re$lat prin nivelul $licemiei: hipo$licemia o stimuleaz iar hiper$licemia o inhib n timpul inaniiei se produce o hipersecreie de $luca$on, datorit creia se intensific $luconeo$eneza hepatic, menin!ndu,se astfel un nivel $licemic apropiat de cel fiziolo$ic

Aminoacizii i pancreozimina determin, paralel cu insulina, o hipersecreie de $luca$on& acizii $rai liberi inhib secreia iar ()( o stimuleaz <a unele specii de psri i amfibieni, $luca$onul apare ca factor $lucore$lator dominant, motiv pentru care pancreatectomia este nsoit de hipo, i nu de hiper$licemie ca la mamifere ;nsuficiena $luca$onic poate fi produs prin into'icarea cu sruri de #o, acest element av!nd afinitate specific i aciune distru$toare asupra celulelor +- .landele genitale endocrine 1 pe l!n$ producerea $ameilor corespunztori, $landele se'uale secret hormoni cu rol important n apariia, dezvoltarea i meninerea caracterelor se'uale primare i secundare precum i cu efecte asupra metabolismului $eneral i comportamentului animalelor Testiculele endocrine , secreia intern testicular este realizat de ctre esutul epitelial al acestora 7ormonul masculin este testosteronul, sintetizat de celulele <eUdi$ din colesterol (acesta a fost izolat nc din 5LF? din testicule de taur ) n 5NF5a fost evideniat un alt hormon masculin > androsteronul > care este de circa 69 ori mai puin activ dec!t primul (dup unii autori nu ar reprezenta dec!t forma de eliminare a hormonului masculin adevrat, testosteronul) Ai'at n esuturi, testosteronul este transformat n dehidrotestosteron, form sub care i e'ercit funciile la nivel celular "up 59,5? minute de la secreie, testosteronul este inactivat la nivelul ficatului, prin con*u$are, ca $lucuronat sau transformare n 5K,cetosteroizi 7ormonii se'uali masculini e'ercit mai multe aciuni fiziolo$ice: stimuleaz dezvoltarea i funcionarea or$anelor $enitale masculine, asi$ur dezvoltarea i meninerea caracterelor se'uale secundare masculine (creasta cocoului, coarnele cerbului etc ), intensific sinteza proteinelor (aciune anabolic) , i, prin aceasta, determin creterea musculaturii, determin o retenie moderat de )a, O, #a, (, (D8 i 76D 4e$larea funciei endocrine a testiculelor se face de ctre lobul anterior al hipofizei, prin hormonii $onadotropi E'ist i o re$lare nervoas, care are ca punct de plecare e'citaii vizuale, olfactive etc & acestea sunt conduse la scoara emisferelor cerebrale, de unde, prin intermediul hipotalamusului, a factorilor eliberatori i apoi a hipofizei, sau direct, pe calea nervilor, vin comenzi de cretere a secreiei testiculare -esticulul secret i hormoni estro$eni (estradiol) i un polipeptid denumit HinhibinI > ambele substane fiind produse de celulele (ertoli sub aciunea A(7 (au rol n re$larea cantitii de A(7) 2#arele endocrine > substratul structural al secreiei interne ovariene este reprezentat de esutul interstiial ovarian, foliculul de Mraaf i corpul $alben (care se formeaz n foliculul ovarian dup e'pulzarea ovulului) #elulele foliculilor maturi secret hormonii estrogeni (steroizi cu 5L #: estradiolul, estrona i estriolul) #antiti mici de estro$eni sunt produse de corticosuprarenale i cantiti mai mari de placent, n timpul $estaiei Estrona se transform cu uurin n estradiol, care trebuie considerat hormonul se'ual feminin propriu,zis 7ormonii estro$eni determin dezvoltarea caracterelor se'uale primare i secundare <a animalele adulte, ei produc modificri le$ate de mersul ciclului se'ual, adic de nceputul i durata perioadei de rut (estrus): proliferarea mucoasei uterine, cornificarea epiteliului va$inal la roztoare i animalele de prad, intensificarea activitii spontane a musculaturii uterului Estro$enii e'ercit i o aciune metabolic, const!nd n special ntr,o retenie de )a, ap& #a i ) <a psri, sub influena estro$enilor se produce o cretere evident a nivelului #a san$uin #a i hormonii andro$eni, dar ntr,o msur mai mic, estro$enii intensific sinteza proteinelor (la $ini, de e'emplu, ei stimuleaz sinteza hepatic a fosfovitinei, o protein din componena $lbenuului de ou) "up 4atscho= (5N85) estro$enii prote*eaz vasele san$uine i intensific circulaia san$uin la periferie #elulele corpului $alben secret hormonii progestativi: pro$esteron i doi metabolii ai si > 5K, hidro'ipro$esteron i pre$nandiol +ro$esteronul este sintetizat i de corticosuprarenale iar, n timpul sarcinii, i de placent

Aciunile fiziolo$ice mai importante ale pro$esteronului sunt: trece mucoasa uterin din faza proliferativ n faza de secreie, pre$tind,o astfel pentru fi'area oului (blastocistului) > nidare reduce motricitatea spontan a uterului i receptivitatea lui fa de ocitocin, evit!nd e'pulzia oului implantat stimuleaz dezvoltarea $landelor mamare, complet!nd aciunea estradiolului intensific catabolismul proteic > fapt ce prezint importan pentru sarcin > deoarece se mobilizeaz aminoacizii mamei pentru creterea ftului (e poate deci concluziona c, la toate mamiferele, pro$esteronul este necesar pentru meninerea sarcinii n perioada ciclului ovarian i n primul trimestru de sarcin pro$esteronul este secretat aproape n ntre$ime de corpul $alben& n ultimele dou trimestre ale sarcinii aceast funcie este preluat de placent -otui, at!t locul de formare, c!t i re$larea sintezei pro$esteronului (de ctre $onatotropii hipofizari) difer de la o specie la alta i chiar la aceeai specie ( n diferite perioade ale sarcinii) "e e'emplu, la oarece i obolan, sinteza pro$esteronului n corpul $alben este controlat numai de hormonul luteotropic (<-7), n timp ce la hamster, at!t de <-7 c!t i de A(7 (hormonul foliculostimulant sau prolactina) <a maimue i la om funcia corpului $alben este meninut, la nceputul sarcinii, de hormonul luteinizant (<7) iar, mai t!rziu, rolul acestuia este preluat de un hormon al placentei numit $onadotropin corionic (human chorionic $onadotropin , 7#M) (ecreia hormonilor $onadotropi este controlat de hipotalamus prin intermediul unor neurohormoni (factori eliberatori) )- 3istemul neurosecretor caudal- 4rofi*a > la ma*oritatea petilor, n poriunea caudal a mduvei spinrii, se $sesc neuroni $landulari cu diferite $rade de dezvoltare )eurosecreiile lor sunt depozitate n or$anul neurohemal numit urofiz (istemul neurosecretor caudal este implicat n osmore$lare& e'ist o neurosecreie care apare n urma creterii natriemiei i alta la scderea acesteia )eurosecreiile ptrund n sistemul vascular portrenal i acioneaz asupra branhiilor i rinichilor 5- 3istemul 'ipotalamo 'ipofi*ar al #erte"ratelor 7ipotalamusul (component a diencefalului) formeaz mpreun cu hipofiza, cu care are str!nse le$turi anatomice i funcionale, aa,numitul Hsistem hipotalamo,hipofizarI, cu rol central n re$larea activitii $landelor endocrine HperifericeI (prezentate anterior) 6- +ipofi*a (glanda pituitar) este situat la baza diencefalului i prezint trei lobi: anterior, intermediar i posterior Ea este le$at de baza hipotalamusului prin ti*a pituitar (hipofizar) +ractic, hipofiza prezint dou poriuni: adenohipofiza i neurohipofiza, ntre care se $sete o zon slab vascularizat (lobul intermediar) > care, la mamifere, spre deosebire de vertebratele inferioare, este slab dezvoltat (la psri lipsete) n decursul embrio$enezei, adenohipofiza ma*oritii vertebratelor se dezvolt dintr,o cavitate a intestinului anterior (pun$a lui 4ath%e), iar neurohipofiza dintr,o eva$inare a planeului diencefalului (infundibulul) Adenohipofiza secret apte hormoni proteici, dintre care cinci sunt hormoni $landulari tropi, care re$leaz activitatea $landelor endocrine HperifericeI: 5 .irotropina (tirostimulina ./"# > este o $licoprotein cu $reutate molecular de 6L999& stimuleaz creterea i activitatea tiroidei "up administrarea de -(7 se produce creterea concentraiei san$uine a tiro'inei, prin efect direct asupra $landei tiroide #ontrolul secreiei de tirotropin se realizeaz de ctre hipotalamus, prin hormonul eliberator de tirotropin (-47) n funcie de concentraia san$uin a tiro'inei, hipotalamusul descarc cantiti variabile de -47, care stimuleaz sau inhib secreia de -(7 "eci n re$larea secreiei de tirotropin intervine un mecanism de feed,bac%

Corticotropina (hormonul adenocorticotrop AC."# > este un polipeptid cu $reutatea molecular de 8?99, format dintr,un lan de FN aminoacizi (timuleaz secreia corticosuprarenalelor (n special a $lucocorticoizilor) i creterea $landelor Cn nivel crescut de cortizol n s!n$e inhib, printr,un mecanism de feed,bac%, descrcarea de A#-7 Wi aici este implicat un hormon eliberator hipotalamic, hormonul eliberator de corticotropin (#47) D descrcare crescut de A#-7 se produce n cazul suprasolicitrilor fizice sau psihice (de e'emplu, sub aciunea temperaturilor e'treme, a traumatismelor, infeciilor, tulburrilor emoionale etc ) Aceste suprasolicitri au fost indicate de (elUe prin noiunea comun de stres F "ormonul foliculostimulant (0/"# > are o structur $licoproteic, conin!nd manoz i he'azamin& acioneaz at!t asupra ovarelor c!t i asupra testiculelor n ovare stimuleaz creterea i maturaia foliculilor, precum i secreia de estro$eni, iar n testicule stimuleaz spermato$eneza (ecreia i descrcarea de A(7 este controlat de hipotalamus, printr,un hormon eliberator (hormonul eliberator al hormonului foliculostimulant , A(747) 8 "ormonul luteinizant (1"# > are aceeai structur ca i A(7, cu care acioneaz ntr,o str!ns corelaie <a se'ul feminin, <7 provoac ovulaia, controleaz activitatea corpului $alben i secreia de pro$esteron <a se'ul masculin stimuleaz secreia de hormoni andro$eni de ctre celulele interstiiale testiculare (din acest motiv, la se'ul masculin, hormonul se mai numete i hormon stimulant al celulelor interstiiale , ;#(7) (ecreia lui este controlat de hipotalamus prin hormonul eliberator al hormonului luteinizant > <747 ? "ormonul luteotropic (1."# sau prolactina (P)1# > este un polipeptid format din 5N: aminoacizi (7=an$, 5NK6) A fost denumit hormon luteotrop deoarece stimuleaz dezvoltarea i activitatea secretorie a corpului $alben la unele roztoare ntruc!t la femeie, maimu, porc, aie, iepure nu se observ efect luteotrop, la acestea denumirea este improprie <a mamifere principala aciune a <-7 const n stimularea $landelor mamare i a lactaiei > de unde numele de prolactin "up dezvoltarea $landelor mamare, <-7, mpreun cu hormonii corticosuprarenali, induc lactaia <a iepure, lactaia poate fi indus de prolactin, fr a fi necesar prezena steroizilor corticosuprarenali +rolactina se pare c este implicat i n trezirea comportamentului matern <a brbat se pare c, alturi de hormonii se'uali, ar influena dezvoltarea prostatei <a porumbel determin secreia de HlapteI din $u, creterea corporal i are efect inhibitor asupra $onadelor <a salamandre prolactina produce senzaia de sete, iniiind mi$rarea animalelor n mediul acvatic, unde are loc reproducerea <a unele specii de peti, <-7 particip la reabsorbia )a (ecreia de prolactin este controlat de hipotalamus, prin doi hormoni: unul stimulator i unul inhibitor (+47 i +;7) : "ormonul somatotrop (/." somatotropin hormon de cre2tere# > este un polipeptid al crui numr de aminoacizi difer de la o specie la alta (la om: 5LL aminoacizi i 65?99 $reutate molecular), av!nd o $reutate molecular cuprins ntre 6K999 i 8K999 (-7, ul preparat de la mamiferele neprimate nu este eficace la primate& (-7,ul primatelor este activ la vertebratele inferioare: "ei este un hormon de cretere, concentraia sa n hipofiz nu difer cu v!rsta > deferene apar numai n ceea ce privete secreia sa, care este mai mare la copil +rincipala aciune a (-7,ului const n stimularea creterii or$anismului, prin stimularea creterii oaselor lun$i i a sintezei proteinelor& hormonul intervine nu numai n metabolismul protidic, ci i n cel lipidic, $lucidic i mineral > astfel, el mrete concentraia $lucozei n s!n$e (hiper$licemie), prin stimularea descrcrii de $lucoz din ficat i prin reducerea consumului tisular

de $lucoz& mobilizeaz acizii $rai din depozitele lipidice i stimuleaz sinteza corpilor cetonici (ceto$eneza) "in cauza efectelor hiper$licemiant i ceto$enic, (-7 a fost denumit i hormon diabeto$en n metabolismul mineral intervenia (-7 const n diminuarea eliminrii din or$anism a ), +, O, #a i )a (ecreia de (-7 este controlat de hipotalamus, printr,un hormon stimulator i altul inhibitor ;nsuficiena secreiei de hormon somatotrop n perioada de cretere provoac nanismul hipofizar (piticismul), care se caracterizeaz printr,o dezvoltare somatic redus, dar armonioas (ecreia n e'ces a hormonului produce $i$antismul <a adult, hipersecreia de (-7 provoac acrome$alia, care se caracterizeaz prin creterea e'a$erat a e'tremitilor, mandibulei, limbii i viscerelor K "ormonul melanocitostimulator (M/" melanotropin intermidin# > este secretat de lobul intermediar al hipofizei <a peti, amfibieni i reptile .(7 produce dispersia melaninei din celulele melanofore i, prin aceasta, ntunecarea pielii <a vertebratele superioare, rolul acestui hormon este mai puin cunoscut Administrat la om,, .(7 determin o pi$mentare a pielii& el acioneaz diferit fa de amfibieni > melanina format prsete melanocitele i se disperseaz n celulele epidermei (produce pi$mentarea pielii n cazul e'punerii la lumin) Mlucocorticoizii inhib descrcarea de .(7 (aa se e'plic pi$mentarea mai puternic a pielii n cazul atrofiei corticosuprarenalei (boala Addison) <a psri .(7 este produs de lobul anterior al hipofizei (ecreia de .(7 este controlat de hipotalamus 2- +ipotalamusul secret mai muli neurohormoni ce sunt depozitai n eminena median i apoi transportai la adenohipofiz, re$l!nd activitatea secretorie a acesteia -ransportul acestor neuroni la adenohipofiz se face pe cale san$uin, prin aa,numitul Hsistem port,hipofizarI descris de Mr - +opa i Cnna Aieldin$ n 5NF9 Acest sistem lea$ prin vase scurte i lun$i (vase portale) capilarele sinusoide ale eminenei mediane i infundibulului cu capilarele sinusoide aleadenohipofizei El provine din arterele hipofizare superioare (ramuri ale carotidei interne i arterei comunicante posterioare)& din ele, la nivelul eminenei mediane, se formeaz anse capilare, care alctuiesc primul ple' capilar Ansele sunt drenate de vase portale lun$i, ce trec de,a lun$ul ti*ei hipofizare, iar la nivelul adenohipofizei se capilarizeaz din nou, form!nd ple'ul capilar secundar (deci, nainte de a iri$a adenohipofiza, s!n$ele trece prin hipotalamus, unde se mbo$ete cu neurosecreiile acetuia) (istemul vascular reprezint sin$ura cale de transmitere amesa*elor de la hipotalamus la hipofiz n unele vase portale s!n$ele cur$e n direcie invers (-\r\%)& aceste vase ar putea constitui un canal rapid de transmitere a informaiei de la sistemul re$lat (hipofiza) spre sistemul re$lator (hipotalamusul), n cadrul controlului prin feed,bac% scurt Qenele formate din capilarele sinusoide, precum i cele care colecteaz s!n$ele din neurohipofiz se vars n sinusurile cavernoase ale durei mater craniene <a nivelul hipotalamusului e'ist neuroni secretori mici i mari& prima cate$orie formeaz sistemul neurosecretor parvicelular, iar cea de,a doua sistemul neurosecretor magnocelular 3istemul neurosecretor par#icelular cuprinde totalitatea neuronilor neurosecretori hipotalamici care controleaz sinteza i secreia hormonilor adenohipofizari& zona hipotalamic unde se afl aceti neuroni se numete arie 'ipofi*iotrop (arie +al7s*) i este localizat n zona bazal a hipotalamusului median, ncep!nd cu planul frontal de la nivelul chiasmei optice p!n deasupra nucleului paraventricular, posterior ntinz!ndu,se p!n la nivelul anterior al corpilor mamilari "ac se izoleaz aceast arie de restul ()#, pstr!ndu,se le$turile vasculare normale cu adenohipofiza, se constat c funcia adenohipofizei n condiii bazale se pstreaz aproape normal (7al]sz, 7efco, Bitariu) H7ormoniiI hipotalamici care transmit informaii la adenohipofiz sunt de dou feluri: 7ormoni (factori eliberatori > releaing hormones > 47 , sau releasing factors , 4A)& acetia provoac eliberarea de hormoni adenohipofizari care stimuleaz secreia $landelor endocrine HperifericeI, precum i eliberarea hormonului adenohipofizar cu aciune direct (hormonul de cretere) 7ormonii eliberatori au fost denumii de 4ichard i colab (5NKL) Hstimuline ale hormonilor adenohipofizariI

<a recomandarea #omisiei de nomenclatur biochimic, aceste neurosecreii sunt denumite li"erine (denumirea este precedat de hormonul hipofizar asupra cruia acioneaz) 7ormoni (factori) inhibitori (inhibitin$ hormones > ;7 > sau inhibitin$ factor >;A) care inhib eliberarea hormonilor adenohipofizari 7ormonii hipotalamici sunt: 5 hormonul eliberator de tirotropin sau stimulina hormonului tireotrop (-47, -(7, -4A > thUreotropin releasin$ hormone) 6 hormonul eliberator de corticotropin sau stimulina hormonului corticotrop (A#-7) > corticotropin releasin$ hormone (#47, #4A) F hormonul eliberator al hormonului de cretere sau stimulina hormonului de cretere (somatotropinei) > $ro=th hormone releasin$ hormone (M747, (-47) 8 hormonul inhibitor al hormonului de cretere sau somatostatina > $ro=th hormone inhibitin$ hormone (M7;7, (-;7) ? hormonul eliberator al hormonului foliculostimulant (A(7) sau stimulina hormonului foliculostimulant (follicle stimulatin$ hormone releasin$ hormone , A(747) : hormonul eliberator al hormonului luteinizant (<7)sau stimulina hormonului luteinizant (luteinizin$ hormone releasin$ hormone , <747) K hormonul eliberator al prolactinei sau stimulina eliberrii prolactinei (prolactin releasin$ hormone > +47, +4A) L hormonul inhibitor al eliberrii prolactinei (prolactin inhibitin$ hormone , +;7, +;A, +7;7, +4;A) N hormonul eliberator al hormonului melanocitostimulator (.(7) sau stimulina hormonului melanotrop (melanocUte stimulatin$ hormone releasin$ hormone > .(747, .(74A) 59 hormonulinhibitor al hormonului melanocitostimulator sau hormonul inhibitor al eliberrii hormonului melanotrop (melanocUte stimulatin$ hormone inhibitin$ hormone > .(7;7, .;A) (ecreia i descrcarea hormonilor hipotalamici cu aciune asupra adenohipofizei sunt re$late prin cone'iune invers (feed,bac%) at!t de hormonii $landelor endocrine HperifericeI, c!t i de hormonii adenohipofizari #reterea nivelului plasmatic al acestor hormoni inhib secreia hormonilor hipotalamici corespunztori, iar scderea nivelului lor o stimuleaz +rin e'periene n care hipotalamusul medial a fost separat in situ de restul ()# s,a demonstrat c sistemul de cone'iune invers (feed,bac%) ntre hipotalamusul medial, hipofiz i $landele endocrine HperifericeI poate s funcioneze i n mod autonom (7al]sz, 5N:N) Adaptarea acestui sistem la necesitile interne i e'terne ale or$anismului este realizat ns de ()# #omanda nervoas central pentru sistemul endocrin hipotalamo,hipofizar pleac de la hipotalamusul lateral,re$iunea preoptic, trunchiul cerebral superior i sistemul limbic Ea este declanat mai ales prin neuroni aminer$ici (mediatori: noradrenalina, dopamina i serotonina) 4e$iunile nervoase menionate primesc retrocomunicarea de la $landele endocrine pe cale san$uin, prin intermediul hormonilor secretai (s$eata alb) )euronii corespunztori reacioneaz foarte specific la hormonii endocrini 3istemul neurosecretor magnocelular "in acest sistem fac parte neuronii din nucleul supraoptic i paraventricular +rimii secret, cu precdere, hormonul antidiuretic (A"7), numit i vasopresin, iar neuronii din nucleul paraventricular > ocitocina Mranulele de neurosecreie, produse la nivelul pericarionilor, sunt maturizate n cursul transportului de,a lun$ul a'onilor ce formeaz tractul hipotalamo,hipofizar i sunt depozitate n terminaiile a'onice la nivelul neurohipofizei Aceste $ranule (de secreie) sunt combinate cu o protein

purttoare > neurofizina ; i neurofizina ;; > care fi'eaz c!te F i respectiv 6 molecule de A"7 sau ocitocin <a diferite $rupe de animale au fost evideniai K hormoni, toi nonapeptizi Efect antidiuretic manifest lizin,, ar$inin,vasopresina, ar$inin,vasotocina, ceilali hormoni av!nd efect ocitocic "eoarece vertebratele primitive (ciclostomii) prezint numai ar$inin,vasotocin, se consider ca acest hormon a stat la baza evoluiei ulterioare a celorlali hormoni A fost descoperit i la unele mamifere n stadiu fetal& este secretat i de epifiz, av!nd rol anti$onadotrop 7ormonul antidiuretic (A"7)are ca aciune principal conservarea apei n or$anismul mamiferelor El intensific reabsorbia n s!n$e a apei din lichidul tubilor renali i, prin aceasta, micoreaz cantitatea de ap eliminat prin urin n $eneral, cantitatea de urin eliminat pe unitatea de timp este invers proporional cu cantitatea de A"7 transportat de s!n$e la tubii renali <ezarea e'perimental sau patolo$ic (produs de tumori sau traumatisme) a nucleilor hipotalamici care secret A"7, atractului hipotalamo,hipofizar sau a hipofizei posterioare provoac boala numit diabet insipid, caracterizat prin poliurie (p!n la 69 l urin diluatSzi), nsoit de o sete e'cesiv i de un consum e'a$erat de ap (polidipsie) 4e$larea cantitii de ap din or$anism se realizeaz prin modificri n rata secreiei de A"7, care sunt produse chiar de modificri foarte mici a presiunii osmotice a s!n$elui Acest fapt a fost demonstrat e'perimental prin in*ectarea intracarotidian a unor soluii saline hiper i hipotonice ;n*ectare unei soluii hipertonice mrete secreia i descrcarea n circulaie a A"7 i, ca urmare, se produce creterea reabsorbiei apei din tubii renali i deci scderea cantitii de urin eliminat (oli$urie) ;n*ectarea unei soluii hipotonice reduce secreia i descrcarea A"7 i, ca urmare, se produce creterea debitului urinar +e baza acestor e'perimente se admite c n nucleii supraoptic i paraventricular e'ist osmoreceptori datorit crora poate fi re$lat automat secreia de A"7 (i prin aceasta eliminarea apei din or$anism) <a re$larea eliminrii apei particip i volumreceptorii (situai n pereii atriilor i venelor mari), care sunt mecanoreceptori sensibili la variaiile volumului total al apei corporale #reterea acestuia produce e'tensia structurilor menionate i, n felul acesta, e'cit volumreceptorii din interiorul lor ;mpulsurile care iau natere n volumreceptori sunt transmise la hipotalamus, unde determin reducerea secreiei de hormon antidiuretic #a urmare, crete cantitatea de ap eliminat pe cale renal i volumul plasmeiu san$uine revine la normal D serie de substane farmacolo$ice induc secreia de A"7: nicotina, morfina etc n doze mari, A"7 mrete presiunea arterial prin contracia musculaturii netede din pereii arteriolelor, motiv pentru care se mai numete i vasopresin Dcitocinaproduce la mamifere contracia uterului, care este deosebit de puternic n timpul $raviditii i mai ales n perioada de e'pulzie a ftului Dcitocina are aciune contractant i asupra celulelor mioepiteliale ale canalelor $alactofore, produc!nd prin aceasta e*ecia laptelui <a psri, ocitocina determin creterea presiunii san$uine 4e$larea secreiei ocitocinei are loc mai ales pe cale refle' .ediaia chimic la nivelul hipotalamusului se face prin acetilcolin 4efle'ul poate deveni condiionat la stimuli psihici, tactili, vizuali, auditivi ;nhibarea secreiei poate fi declanat de stimuli dureroi, fric, *en i adrenalin