Sunteți pe pagina 1din 10

esutul Muscular

Musculatura schetica reprezinta la om jumatate din greutatea corpului. Din punct de vedere structural si functional, muschii se impart in striati si netezi. Muschii sunt miocardul si muschi scheletici. Musculatura striata primeste o inervatie motorie somatica. Activitatea musculaturii striate este controlata voluntar prin impulsuri corticale si coordonata prin circuite nervoase extrapiramidale, realizate de nuclei bazali, cerebel, trunchiul cerebral si neuronii motori spinali. Musculatura neteda are o inervatie vegetativa. Participa la structura organelor cavitare, peretilor vasculari si altor formatiuni. Spre deosebire de cea striata, se contracta lent. Miocardul, ca si o parte din musculatura neteda, poseda automatism, contactandu-se prin impulsuri locale, controlate insa de inervatia vegetativa.

Muschiul Striat
Structura. Unitatea functionala a musculaturii este fibra musculara, cu diametrul de 10-100 micron. Fibrele sunt orientate paralel, fara punti inciiale, legate insa prin tesut conjunctiv. Mnunchiul de fibre din muschi este inserat la cele doua capete prin tendoane, pe scheletul osos. Fora de contractie are un astfel de efect adiional. O fibra musculara se extinde uneori de-a lungul intrgului muschi. Fibrele sunt formate din fibrile (de la cateva sute la cateva mii) iar fibrilele din filament de miozina si actina (cca 2 500). O singura fibra contine pana la 10 milioane de filamente. Fibra musculara prezinta, datorita raporturilor spaiale dintre miozina si actina, striaii transversale, care se modifica in functie de starea de repaus sau de activitate. Striaiile sunt produse de zone intunecate si zone clare. Dupa cum s-a putut constata su microscopul electronic, zona intunecata este formata din filamente de miozina mai groase, care se suprpun partial filamentelor mai subtiri de actina.Banda intunecata se numeste zona A (anzitropa, pentur ca nu este strabatuta de lumina polarizata). Prezinta in potriunea mijlocie o zona mai transparenta, banda H, datorita discontinuitati filamentelor de actina, ale caror capete sunt unite prine portiuni mai subtiri (filamente S). In mijlocul benzii H, in contractie se distinge o linie intunecata (M) produsa de contactul dintre doua filamente de miozina. Zona lipsita de miozina este transparenta. Ea se numeste banda I (izotropa) si prezinta in portiunea mijlocie o linie intunecata (Z), care uneste filamentele de actina. Intervalul cuprins intre doua linii Z alcatuieste un sarcomer ceva mai lung de microni. Membrana Z strabate toate fibrilele dintr-o fibra, asezandu-le astfel in ordine, ceea ce confera aspectul caracteristic al fibriei striate.Fibra este imbracata intr-o membrana, sarcolema, care contine sarcoplasma, cu mare concetratie de K+, Mg++, fosfati si enzime, ca si diferite organite.Contine un numar mai mare de mitocondrii decat miocardul. In apropierea filamentelor de miozina din banda I, sarcoplasma prezinta un numar mai mare de mitocondrii, ceea ce sugereaza prezenta unor procese energetice mai intense la acest nivel.Sarcoplasma contine un reticul srcoplasmatic de aspect caracteristic.

Inervatia senzitiva este atasata unor formatiuni receptoare de tipul fusurilor neuro-musculare si corpusculilor tendinosi Golgi reunite functional in binecunoscutul dispozitiv al proprioceptiei kinestezice. Informatia kinestezica de intindere este preluata de la nivelul fusului neuro-muscular prin intermediul a doua fibre senzitive: aferente primare sau anulospirale si aferente secundare sau in buchet. Fusul neuro-muscular mai primeste si un numar variabil de fibre fine simpatice, sosite pe traiectul vaselor, precum si terminatii nervoase ciliate aferente pentru transmiterea sensibilitatii dureroase a muschiului. Proprioceptorii tendinosi denumiti corpusculii Golgi sau organe tendinoase sunt prevazuti cu o retea sinuoasa de terminatii nervoase plasate in intimitatea fasciculelor tendinoase. Informeaza centrii medulari asupra tensiunii la care este supus tendonul, declansand la o anumita limita de intindere o relaxare brusca a muschiului (reflex miotatic invers). Inervatia motorie: concura trei formatiuni: fibrele motorii propriu-zise, joctiunea neuro-musculara (placa motorie) si unitatea motorie. a) Nervii motori sunt alcatuiti din fibre nervoase eferente provenite din sistemul nervos somatic cerebro-spinal de la care sunt distibuite prin reteaua de nervi cranieni si rahidieni (au sediul in cornul anterior al maduvei si contin 2 tipuri de neuroni-alfa si gama- diferiti prin diametrul lor axonal si prin implicatia lor in controlul motricitatii) b) Unitatea motorie - adevarata unitate morfo-functionala a sistemului neuro-muscular, reprezinta celula nervoasa medulara impreuna cu numarul de fibre musculare inervate de ramificatiile sale axonale. Fibrele musculare apartinand aceleeasi unitati motorii prezinta raporturi de vecinatate in intimtiatea tesutului muscular, putand apartine chiar si unor fascicule vecine, incat un fascicul muscular nu contine neaparat fibre dintr-o singura unitate motorie. In acest fel stimularea unei unitati motorii va determina o contractie usoara si extinsa la o zona musculara mai larga in locul unei contractii puternice limitata doar la un punct localizat. c) Jonctiunea neuro-musculara (placa motorie) Jonctiunea neuro-musculara (placa motorie) Cu unele exceptii rare fiecare fibra musculara este in contact cu o singura fibra nervoasa terminala. Aceasta zona de contact situata la partea mijlocie a fibrei musculare corespunde unei diferentieri a sarcolemei modificata functional si structural la acest nivel pentru a forma impreuna cu ramificatiile terminale ale axonului o formatiune juctionala neuro-musculara. Prin cercetari de microscopie electronica, histochimice si electrofiziologice s-au putut contura trasaturile caracteristice ale sinapsei neuroefectorii reprezentata de joctiunea neuro-musculara, cu elementele sale pre- si postsinaptice. La acest nivel membrana presinaptica este reprezentata de extremitatea ramificatiilor axonale care, contactand fibra musculara isi pierd teaca de mielina, continuandu-se la nivelul suprafetei sarcolemei cu membrana conjunctiva Henle de care este separata prin membrana axonala a butonilor terminali sinaptici. Acestia contin numeroase mitocondrii si mici vezicule de 200-300 A, cu rol in stocarea si eliberarea acetilcolinei ca principal

reprezentant a mediatiei colinergice, implicate in transmiterea sinaptica a mesajului motor contractil. Despartit printr-un interval de 400-800 A (spatial intersinaptic), elementul postsinaptic este reprezentat de sarcolema fibrei musculare care este mai ingrosata la nivelul joctiunii, luand denumirea de placa motorie. Aceasta prezinta multiple invaginari sub forma unor repliuri (palisade), care formeaza asa-zisul aparat subneural Couteaux. La acest nivel, placa motorie contine numerosi receptori specifici pentru activitatea depolarizanta a acetilcolinei (receptori colinergici) alaturi de receptori enzimatici (acetilcolinesterazici) cu rol in degradarea corespunzatoare a acetilcolinei in vederea asigurarii unei transmiteri sinaptice normale.

Contractia musculara
Jonctiunea neuro-musculara: Excitatia este transmisa musculaturii prin jonctiune neuromusculara. Aceasta jonctiune are o structur complexa, prin care se realizeaza o legatura intima intre cele doua tesuturi. Axonul formeaza la acest nivel o prelungire, calcaiul axonal, care nu patrunde prin sarcoplasma, dar se invagineaza, formand in ea jghebul sinaptic.Acesta prezinta si pliuri care-i maresc suprafata de contact.Intre jgheaburile sinaptice si terminatiile nervoase exista un, despicatura sinaptica, care contine lichid extracelular, in care se elibereaza acelticolina sintetizata de terminatiile nervilor somatici, Aceasta se acumuleaza in vezicule. Terminatiile nervoase prezinta numeroase mitocondrii, dovada a proceselor care intervin in sinteza aceticolinei. Aceticolina permeabilizeaza sarcolema si permite patrundere ionilor de Ca din lichidul extracellular, generand potentialul de actiune. Aceticolina este inactivate, in cateva milisecunde, de colinesteraza din invaginatia sarcolemala. Efectul aceticolinei este astfel limitat. Fiecare descarcare de aceticolina din mediu, care provoaca un potential initial, potentialul de placa terminal, urmat de un potential mai mare, amplificat, de actiune. Excitatia mai indelungata, cu o frecventa mai mare de 150 impulsuri pe secunda, produce epuizare depozitelor de aceticolina si o contractie diminuata. Intervine astfel oboseala jonctiunii neuro-muscular, intelnita insa foarte rar in conditii fiziologice. Oboseala apare mai devreme la nivelul centrilor nervosi superiori si medulari.
Conducere excitatiei in fibra musculara striata Pentru a declansa starea de excitatie a fibrei musculare, stimulul fiziologic trebuie sa strabata bariera sinaptica neuro-musculara, la nivelul careia eliberarea mediatorului chimic acetilcolina antreneaza intreaga suita de fenomene caracteristice transmisiei colinergice, si anume: cresterea permeabilitatii membranei butonilor sinaptici axonali cu eliberarea din veziculele sinaptice a unor cantitati constant de acetilcolina denumita cuante. Numarul de cuante

eliberat este dependent de nivelul influzului motor (intensitate, frecventa) si de prezenta ionilor de calciu, ca facilitator si a ionilor de Mg, ca primanti al descarcarilor colinergice; legarea acetilcolinei la placa terminala si producerea unui potential miniatural de placa local (aprox. 0,5 mV), cu cresterea permeabilitatii membranei postsinaptice la ionii de Na, K, Ca si NH4; cresterea depolarizarii membranei postsinaptice pana la un nivel critic de -30-40 mV, cu declansarea unui potential de actiune propagate (120-130mV) de-a lungul si in profunzimea fibrei musculare cu o viteza de la 3-8 m/sec (muschiul de broasca) pana la 12 m/s (om).

Odata eliberata, prin influx nervos unic, la scurt timp dupa depolarizarea membranei postsinaptice sarcolemice, acetilcolina este inlaturata de la nivelul placii motorii, o parte prin difuziune, o parte prin distrugerea de catre acetilcolinesteraza localizata in palisadele jonctiunii neuro-musculare. Aceasta distrugere este necesara pentru repolarizarea rapida a placii motorii necesara unei noi depolarizari, care permite ca raspunsul contractil sa fie fin gradat in functie de diferite frecvente de stimulare. Daca masa musculara, formata dintr-un ansamblu de fibre musculare, manifesta o gradare a efectului mecanic, fibra musculara sau unitatea motorie declanseaza un raspuns maxim odata ce pragul liminal a fost atins. Aceasta este binecunoscuta lege totul sau nimic valabila atat pentru fibra nervoasa, cat si pentru cea miocardica. Transmiterea neuro-musculara cu generarea potentialului de actiune in fibra musculara este insotita de variatii tranzitorii ale excitabilitatii fibrei musculare, trecand printr-o perioada de inexacitabilitate absoluta (perioada refractara absoluta), urmata de o crestere si o scadere a acesteia (perioada refractara relativa), care explica asa-numita labilitate neuro-musculara. In acest sens, perioada refractara face imposibila o stare de excitatie continua a nervului si a muschiului prin fuzionarea sau sumarea stimulilor.

Tipurile contractiei musculare Contractia musculara poate realiza 2 tipuri extreme: izometrica si izotonica. Contractia izometrica (cu lungime constanta) se produce fara scurtarea muscular, crescand insa tensiunea muschiului. In acest caz, lucrul mecanic este nul. Contractia izotonica are loc printr-o tensiune intramusculara nemodificata, reducandu-se insa lungimea muschiului. O contractie izometrica se produce, de exemplu, prin sustinerea unei greutati, sau de maseter intr-un aunumit timp din masticatie, cea izotonica prin contractia libera a unui muschi. In conditii fiziologice, contractia are de cele mai multe ori un character auxotonic, mixt, produs atat prin modificarea tensiunii, cat si a lungimii. Sarcina ce revine muschiului variaza in legatura cu succesiunea diferitelor momente ale sistemului de parghii prin care care se executa miscarea in legatura cu unghiul format si directia de aplicare a fortei.

Avand ca substrat morfologic aparatul contractil miofibrilar, contractilitatea se reflecta in capacitatea muschiului de a dezvolta o tensiune mecanica la extremitatile sale, insotita sau nu de scurtarea lungimii muschiului si de alte manifestari fizico-chimice (electrice, biochimice, termice, acustice) si histomorfologice care pregatesc procesul contractiei propriu-zise. Declansarea procesului contractil propriu-zis este precedat de o serie de fenomene premergatoare incepand cu: a) declansarea mesajului contractil pe cale reflexa (din centri reflecsi) sau voluntara (din centri corticali) b) conducerea lui la ansamblul unitatilor motorii pe caile motorii c) traversarea barierei neuro-musculare a acestora prin fenomenele binecunoscute de transmisie colinergica d) depolarizarea sarcolemei musculare cu generarea unui potential de actiune propagate, care prin mecanismul de cuplare a excitatiei cu contractia antreneaza o serie de fenomene mecanochimice ale ciclului contractie-relaxare, prin energia furnizata de sistemul energogen contractil si cu participarea ionilor de Ca. Acestea sunt insotite de o serie de modificari ultrastructurale ale proteinelor contractile miofibrilare, manifestari energetice, mecanice, termice si acustice caracteristice contractiei musculare propriu-zise.

Faza postcontractila de relaxare este insotita de fenomene de refacere legate de: a) b) c) d) pomparea ionilor de Ca in reticulul sarcoplasmatic; eliminarea interactiunilor protenelor contractile; refacerea rezervelor energetice fosfat-macroergice; platirea unei datorii de oxigen contractate in suprasolicitari epuizante.

a) Cuplul excitatie-contractie (EC) defineste lantul de fenomene care realizeaza legatura functionala dintre sarcolema excitata si substratul contractil miofibrilar, avand drept rezultat declansarea, intretinerea si intreruperea contractiei exprimata prin ciclul contractie-relaxare. Ionii de Ca au rol hotarator in realizarea mecanismului intim de cuplare excitatie-contractie, initiata de propagarea semnalului excitator contractil sub forma unor curenti ionici de-a lungul sarcolemei si in interiorul fibrei prin sistemul tubular transvers pana la nivelul triadei, unde depolarizand membranele cisternelor terminale, declanseaza o eliberare masiva de ioni de Ca, care difuzeaza in intimitatea sistemului miofibrilar contractil. Ca se leaga de troponina, mobilizeaza molecula de tropomiozina la nivelul filamentelor subtiri pentru a permite interactiunea actinei cu miozina, hidroliza ATP-ului si contractia propriu-zisa. Aproape instantaneu dupa eliberarea lor in sarcoplasma ionii de Ca sunt pompati activ de catre membranele reticulului sarcoplasmatic longitudinal si stocati la nivelul cisternelor pana la sosirea unui alt potential de actiune.

b) Fenomene mecano-fizice ale ciclului contractie-excitatie In starea de repaus, structurile miofibrilare se gasesc in stare de relaxare partiala ce caracterizeaza tonicitatea tesutului muscular. In aceasta etapa, concentratia joasa a Ca in sarcoplasma (10 la -8 M) nu permite interactiunea dintre proteinele contractile ale filamentelor subtiri (actina, troponina, tropomiozina) si filamentele groase (miozina). La concentratii mici de Ca, componenta meromiozinei grele de la extremitatea puntilor transversale a filamentelor groase prezinta o activitate ATP-azica foarte redusa. Cresterea concentratiei de Ca la 10 la -5 M in urma eliberarii lor din cisternele triadei, in timpul excitarii fibrelor musculare, provoaca dislocarea ionilor de Mg, atasati in repaus factorului de relaxare(Marsh, Bendall inhiba activitatea ATP-azica), si inhibarea acestuia, permitand astfel cresterea activitatii ATPazei miozinice, care determina hidroliza ATP-ului la nivelul locului catalitic de pe subfragmentul S1 al meromiozinei grele (HMM) de la nivelul puntilor transversale ale miozinei. Dupa teoria glisarii filamentelor (Huxley), odata interactiunea declansata, are loc constituirea intre actina si miozina a unor legaturi ciclice temporare prin atasarea extremitatilor articulate mobil, ale puntilor transversale de meromiozina grea, la filamentele de actina sub un anumit unghi ce ar permite deplasarea miozinei pe actina cu atasarea si detasarea succesiva la locuri invecinate, antrenand glisarea filamentelor de actina intre cele de miozina si scurtarea ansamblului de sarcomere. Odata contractia terminata, polarizarea revine in stare normala, ionii de Ca si Mg s-ar reintoarce la locul lor de origine (Ca in reticul sarcoplasmatic si Mg pe factorul Marsh-Bendall), iar puntile se detaseaza fara a se mai reatasa, avand loc relaxarea musculara propriu-zisa. c) Sistemul energogen al contractiei musculare Energia necesara contractiei musculare este furnizata in ultima instanta de glicogenoliza, dar calea dupa care se efectueaza degradarea glicogenului si respectiv a glucozei, variaza dupa conditiile de oxigenare a muschiului. In acest scop, calea anaeroba asigura generarea a doar 2 molecule de ATP, in timp ce conditiile aerobiotice cresc la 38 de molecule cantitatea de ATP ca principala sursa instantanee imediata de energie pentru contractia musculara. Succesiunea reactiilor producatoare de energie poate fi pusa in evidenta urmarind variatiile pH-ului local in cursul contractiei: Faza alcalina, precontractila, de semnificatie necunoscuta; Faza de acidifiere, corespunzatoare scindarii ATP-ului; Faza de alcalinizare, corespunzatoare eliberarii functiei bazice a creatinei prin scindarea fosfagenului necesar refacerii ATP-ului; Faza de acidifiere, corespunzatoare cresterii productiei de acid piruvic si acid lactic, cu eliberarea energiei necesare refacerii fosfagenului si partial glucozei.

d) Manifestari termice musculare - 75%-80% din energia chimica este eliberata sub forma de caldura. Exista: - caldura de repaus manifestare exterioara a proceselor metabolice de repaus amintite mai sus; - caldura initiala energia calorica eliberata in timpul contractiei si divizata la randul ei in doua subcomponente, si anume: caldura activare, corespunzatoare muschiului in plina cotractie si caldura de scurtare, corespunzatoare anumitor modificari ale structurilor moleculare; - caldura de refacere - procesele metabolice care readuc muschiul la stare de repaus si se prelungeste inca apox. 30 de min postcontractie, fiind egala in valoare cu caldura initiala. - caldura de relaxare procesele de revenire ale muschiului la lungimea initiala dupa o contractie izotonica, reprezentand o caldura suplimentara celei de refacere. e) Manifestari electrice musculare mesaj efector acetilcolinic depolarizare sarcolemei fibrelor musculare de la nivelul unitatilor motorii generare potential actiune activitate contractila (fie izometrica de postura, fie izotonica locomotie) Cu ajutorul electrozilor de suprafata, biopotentialele sunt inregistrate sub forma unor trasee pe electromiograma (EMG) elementare sau globale.

Electromiograma: Electromiograma reprezinta activitatea electrica a muschiului inregistrata cu un oscilograf catodic.Curentii se culeg cu electrozi de suprafata sau implantati in muschi. Traseele inregistrate pot fi de mai multe tipuri: simplu, intermediar si de interferenta. Traseul simplu reproduce activitate unei singure unitati motorii. Se obtine printr-o contractie usoara de postura. Traseul intermediar este produs printr-o contractie mai puternica. Aspactul lui tradeaza activitatea unor curenti din unitati motorii invecinate. Traseul de interferenta se obtine printr-o contractie maximala. Pe el nu se disting elemente de activitate a unei singure unitati motorii.

Secusa si tetanosul: Secusa este reactia muschiului la stimul unic.Raspunsul la un stimul unic prezinta fenomene alactrice si mecanice distinct, dar legate printr-o relatie de cauzalitate. Fenomenele electrice se produc cu 2 ms inainte celor mecanice.Contractia incepe inainte de disparitia manifestarilor electrice. Intervalul dintre aplicarea sistemului si aparitia efectului mecanic poarta denumire de perioada latenta. Secusa este formata dintr-o faza de contractie si una de relaxare. Secusa fiziologica este in realitate un amestesc de contractie izometrica si izotonica.Secusa are o durata variabila, in functie de importanta muschiului.Secusa musculaturii ocular dureaza circa 10ms, a gastronemianului 30 si a solearului 100ms.

Secusa musculara survine rar in conditii fiziologice.Contractia fiziologica, normala, a musculaturii striate este o contractie tetanica.Aceasta este produsa de stimuli in serie care determina o contractie continua, de durata. Frecventa minima necesara pentru a produce o contractie tetanica, frecventa critica, variaza in functie de durata secusei musculare. La o durata a acesteia de 10 ms, sumatia e produsa de o frecventa de peste 100 stimuli/sec.

Elasticitatea Capacitatea muschiului de a se alungi in anumite limite si a reveni la dimensiunea initiala dupa incetarea fortei de intindere defineste elasticitatea musculara. In stare de repaus, muschiul se afla in mod normal sub o tensiune usoara, determinate de proprietatea sa de tonicitate; sectionarea tendonalor determina o scurate moderata. Lungimea muschiului relaxat suficient, cu o tensiune de repaus nula, reprezinta lungimea de repaus , apropiata de valoarea extensiei maximale posibile in conditii naturale. Capacitatea maxima de contractie a muschilui este in mod specific legata de lungimea initiala. Daca forta aplicata depaseste limitele elasticitatii perfecte chiar si in situ, muschiul scheletic se rupe. Elasticitatea muschiului joaca un rol de amortizor in vederea evitarii unor rupture consecutive contractiilor bruste. Pe de alta parte, permite fuzionarea secuselor elaborate din contractia tetanica a muschiului, marind randamentul masinii musculare.

Oboseala musculara Contractia frecventa sau prelungita provoaca oboseala. Aceasta se manifesta intr-un prim stadiu prin scaderea fortei, iar intr-un mai avansat prin contractia fiziologica. Slabirea contractiei e produsa de epuizarea rezervelor energetic. Contractura consta in disparitia relaxarii. Apare intr-un stadiu mai avansat de oboseala si e produsa de deficitul in ATP, asa cum rezulta din faptul ca inhibarea hidrolizei ATP-ului cu anumite substante produce inmuierea si relaxarea muschiului contractat. Oboseala pare mai repede cand creste travaliul muscular. Catecolaminele, prin efectul lor glicogenolitic, intarzie sau inlatura oboseala, fapt ce a fost sesizat prin fenomenul GhineinskiOrbeli, care constra in inlaturarea oboselii prin stimularea simpatica. Activarea fosforilazei pe care o provoaca catecolaminele favorizeaza sinteza ATP-ului. La om oboseala muscular poate fi studiata cu ajutorul unor aparate ca ergograful Mosso, prin care poate fi inregistrata contractia muschilor mainii. Hipertorfia si atrofia muschilor striati Activitatea musculara intensa si repetata produce hipertrona muschilor, acestia crescand in greutate atat datorita dezvoltarii cantitatii de filament contractil, cat si a depozitului de reserve energetic, glicogen si ATP.

Hipertrofia musculara se produce mai rapid prin exercitii de contractii izometrice puternice de cateva minute pe zi (de scurta durata) decat printr-o activitate muscular de durata, de intensitate redusa. Lipsa de activitate muscular produce atrofia. Prin imobilizarea unui membru, volumul muscular poate fi redus la jumatate intr-o luna sau doua.Denervarea muscular produce o atrofie progresiva, process ireversibil pentru unele fibre dupa 4 luni. Atrofia poate fi prevenita prin stimulari electice puternice. Imobilizarea muschilor in pozitie flexata dintr-un motiv sau altul provoaca o scurtare musculara, greu de combatut chiar prin exercitii pasive. Imobilizarea indelungata a muschilor poate astfel determina uneori o pozitie contorsionata.

Musculatura neteda
Musculatura neteda nu are striatii vizibile ca cea striata. Ea poate fi: -sinciiala -nesinciiala Musculatura viscerala estesinciiala. Face parte din peretii organelor cavitare (stomac, intestine, vezicula biliara, vezica urinara, colecist, uter). Fibrele acestei musculaturi sunt in contact prin membranele celulare comune. Sunt inervate pe cale vegetative prin fibre care nu au terminatii directe, cu care vin probabil in contact prin discontinuitati ale tecii Schawann, unde se gasesc vezicule sinaptice. Au un reticul sarcoplasmatic slab dezvoltat. Caracterul lor depinde de tesut. Pe tractul digestive sunt caracterizate prin lente sub forma sinusoidala si varfuri de potentiale urmate de contractii. Activitatea musculaturii netede digestice are o mare autonomie, prezentand un sistem nervos intrinsec. Musculatura nervoasa de tip visceral poseda un tonus postural, adica are proprietatea de a sil adapta la continut, ca detrusorul sau musculatura gastric. Musculatura neteda din vasele sangvine si risi este formata din unitati, nu e sincitiala, avand astfel posibilitatea de a reactiona gradat. Este susceptibila, prin inervatie locala, la actiunea mediatorilor vegetativi.

Tonicitatea
Ca una din proprietatile direct legate de functia contractila, tonicitatea musculara reprezinta acea stare de tensiune caracteristica muschilor situati in organismul intact. Mecanisme tonigene Hipotonia urmata de atoniesau starile de hipertonie atesta rolul principal pe care-l are sistemul nervos in producerea mecanismului tonigen. Originea acestui mecanism se afla in reflexul medular miotatic (de intindere). Arcul reflex miotatic este compus din fusul neuro-muscular ca element receptor, aferente sensitive de tip I si II, centri medulari, cai eferente ale fibrelor muscular extrafusale si intrafusale.

Fusul neuro-muscular are rol in controlul nervos inconstient al contractiei musculare, in cursul

miscarii si al contractiei statice sustinute, cu participarea aferentelor I si a buclei gamma cu cele 2 tipuri de fibre (extra si intrafusale). Fusurile nu functioneaza in conditii extreme, ci sunt supuse permanent unor tractiuni usoare.Prin emiterea continua de salve de impulsuri cu frecventa variabila spre motoneuronii medulari, se creeaza o asa numita presiune de depolirizare. Reflexul miotatic se afla sub influenta centrilor supramedulari localizati in trunchiul cerebral, nuclei bazali, formatiunea reticulata, cortexul frontal si cerebel. Date privind interventia unor astfel de mecanisme tonigene au fost obtinute pe preparate animale, pe sectiuni ale axului cerebro-spinal sau in clinica, direct prin explorarea reflexelor tonice. Orice experienta neurofiziologica moderna duce la concluzia ca tonusul este rezultanta activitatii sincrone, de origine reflexa, a mai multor unitati motorii. Nu se poate inca preciza daca aceleasi unitati functioneaza mereu, realizand anumite grupari strategice in cadrul muschiului, sau daca unitatile intra in joc pe rand. Faptul ca tonusul este un fenomen continuu este demonstrat de existent proprietatilor vscoelastice ale tesutului muscular, care transforma influentele discontinue tonigene intr-o tensiune permanenta strict dependent de starea functional a muschiului.