FIZIOLOGIE ANIMAL GENERAL

-suport de curs-

-20101

CUPRINS BIBLIOGRAFIE CAPI"OLUL 1 COMPOZI#IA C$IMIC A ORGANISMULUI

1 1 IN"RO%UCERE
n compoziia chimic a organismului animal predomin 4 elemente eseniale: oxigen, carbon, hidrogen i azot. Acestea se gsesc combinate n di erite moduri, rezult!nd o mare "arietate de compui chimici. Aproximati" #$% din compoziia chimic a organismului este reprezentat de &p', restul de &$% iind reprezentat de su(st&)*e or+&),ce i &)or+&),ce. 'rincipalele su(st&)*e or+&),ce sunt carbohidraii, lipidele, proteinele i acizii nucleici, ormate din molecule aparin!nd urmtoarelor clase de compui organici: glucide, acizi grai, aminoacizi i nucleotide. (intre su(st&)*e-e &)or+&),ce, cele mai reprezentati"e sunt elementele: calciul, ierul, magneziul, os orul, potasiul i sodiul. n tabelul 1 este indicat compoziia chimic a organismului animal.
Su(st&)*e +xigen *arbon /idrogen Azot 0ubstane minerale 1a2 32 *l5 6g42 *a42 ' 0 7e428&2 9n42 )abel 1. *ompoziia chimic a organismului animal Proce)te ,1. 1$ &,4 &,, $,1# $,4. $,1, $,$1,1,4 $,4$,$$# $,$$4

!!

1 2 APA CORPORAL
Apa este principalul constituent al organismului animal i este esenial pentru "ia. :ste principalul sol"ent al celulelor "ii. 0ubstanele care se dizol" n ap se numesc polare sau hidrofile ;sodiu, clor, glucoza, etanol etc.< iar cele insolubile sunt denumite non-polare sau hidrofobe ;lipide, colesterol etc.<. =nele molecule de interes biologic au proprieti mixte, a"!nd o parte hidro il i alta hidro ob. :le sunt cunoscute sub denumirea de substane amfifilice. 1.2.1. Lichidele intra- i extracelulare Apa corporal poate i mprit n dou categorii: apa extracelular i apa intracelular. L,c.,de-e e/tr&ce-u-&re din ca"itile seroase ;"entriculele din creier, ca"itatea peritoneal i capsulele articulare, globul ocular< sunt cunoscute sub denumirea de lichide transcelulare. n continuare ele pot i subdi"izate n dou categorii: plasm i lichidul interstiial. L,c.,du- ,)tr&ce-u-&r este separat de cel extracelular prin membrana plasmatic a celulelor.

1.2.2. Difuziunea n momentul n care o substan ;solubil< se dizol" ntr5un sol"ent, rezult!nd o soluie, moleculele substanei solubile se disperseaz n sol"ent, a"!nd o micare bro>nian. Acest proces este cunoscut sub denumirea de d,0u1,u)e. ?ata de di uziune ntr5un sol"ent este dependent de temperatur ;este mai mare la temperaturi ridicate<, de proprietile moleculelor, de magnitudinea gradientului de concentraie i de supra aa de di uziune. Aceste particulariti sunt incluse ntr5o constant izic cunoscut sub denumirea de coeficient de difuziune. 1.2.3. Osmoza Os2o1& este di uzia unui sol"ent ;de obicei apa< printr5o membran semipermeabil, dintr5 o soluie cu concentraie mic de soluie ;potenial mare al apei< ntr5o soluie cu concentraie mare de soluie ;potenial mic al apei<, p!n la un anumit gradient de concentraie al soluiei. :ste un proces izic n care un sol"ent se deplaseaz, r a primi energie, printr5o membran semipermeabil ;permeabil la sol"ent, dar nu i la soluie< separ!ndu5se n dou soluii de concentraii di erite. Presiunea osmotic este de init ca presiunea necesar pentru a menine echilibrul, r o micare a sol"entului. 'resiunea osmotic a unei soluii cu o compoziie molar cunoscut ;6< poate i calculat con orm ecuaiei:

= MRT
unde ? este constanta uni"ersal a gazelor ;.,&1 @838mol< i ) este temperatura absolut ;&1$3 la temperatura corporal normal<. 'resiunea osmotic este dependent de numrul de particule prezente n soluie i independent de natura chimic a acestora. +smoza este important n sistemele biologice unde multe membrane biologice sunt semipermeabile. n general, aceste membrane sunt impermeabile la soluii organice cu molecule mari, precum, polizaharidele, n timp ce sunt permeabile la ap i soluii cu molecule de "olum mic, nencrcate. 'ermeabilitatea poate depinde de proprietile solubilitii, sarcin, sau dimensiunile moleculare ale soluiei. 6oleculele de ap trec prin pereii celulei de plasm, tonoplast ;"acuol< sau protoplast n dou modaliti, sau direct prin di uziune prin stratul dublu os olipid, sau prin aAuapori ;mici proteine transmembran similare cu cele din di uzia acilitat i de la crearea canalelor de ioni<. +smoza o er principala modalitate prin care apa este transportat n i din celule. 1.2.4. Tonicitatea "o),c,t&te& unei soluii se re er la in luena osmolalitii sale ;moli per Bg de ap< asupra "olumului celulelor. (e exemplu, prin introducerea eritrocitelor ntr5o soluie salin de $,C% nu se obser" "ariaii de "olum ale acestora. 0punem c soluia este ,1oto),c', a"!nd o osmolalitate de &1$ m+smol8Bg. Da o osmolalitate a soluiei saline de 4,$ m+smol8Bg, datorit permeabilitii selecti"e a membranei eritrocitelor, se creeaz un lux endosmotic, ce a"orizeaz ptrunderea apei n eritrocite, creterea lor n "olum, urmat de procesul de hemoliz. n acest caz soluia este .,poto),c'. n cazul soluiilor .,perto),ce ;osmolalitatea de &,$ m+smol8Bg< apa "a iei din eritrocite, produc!ndu5se ratatinarea eritrocitelor. 1.2.5. Filtrarea F,-tr&re& este procesul de trecere a lichidelor printr5o membran permeabil, pe care are loc reinerea prin enomene predominant izice a unor particule cu diametrul mai mare dec!t porii membranari. 7iltrarea este dependent de gradientul de presiune dintre cele dou ee ale membranei. U-tr&0,-tr&re& este un proces diriEat de ore izice prin care se produce separarea unor molecule mari ;proteine< de unele mai mici ;glucoza, 1a2, 32, *l5 etc.<.
&

:ndoteliul capilarelor nu este permeabil pentru proteine ;albumin<, iind permeabil pentru molecule mici. Ast el, prin contracia inimii se creeaz un gradient de presiune de5a lungul pereilor capilarelor, prin care se oreaz trecerea lichidelor din capilare n spaiul interstiial. Acest proces are loc n toate zonele "asculare, n special la ni"elul capilarelor glomerulare unde iltreaz zilnic "olume nsemnate de plasm.

1 3 GLUCI%ELE
Flucidele reprezint principala surs de energie a reaciilor celulare. :le au ormula general *n;/4+<m, c!te"a exemple iind indicate n 7ig. 1. Flucidele care conin & atomi de carbon sunt cunoscute drept trioze ;gliceraldehida<, cele cu - atomi de carbon sunt pentoze ;riboza<, iar cele care conin , atomi de carbon sunt hexoze ; ructoza i glucoza<.

7ig. 1. 0tructura carbohidrailor

'rin combinarea a dou monozaharide urmat de eliminarea unei molecule de ap se ormeaz dizaharidele. 'rin combinarea ructozei cu glucoza se ormeaz sucroza, iar prin combinarea glucozei cu galactoza se ormeaz lactoza, principalul glucid din lapte. 'rin polimerizarea monozaharidelor se ormeaz polizaharidele ;amidon, glicogen<. (ei glucidele reprezint sursa maEor de energie a celulelor, ele reprezint constituenii unor alte molecule. Ast el, acizii nucleici ;A(1 i A?1< conin pentoze ;deoxiriboza i riboza<. ?iboza este una din componentele nucleotidelor purinice, Euc!nd un rol central n metabolismul celular. =nele hexoze au o grupare amino n locul unei grupri hidroxil ; hexoamine<. /exoaminele intr n structura glicoproteinelor ;constitueni ai oaselor i esuturilor conecti"e< sau a glicolipidelor ;constitueni ai membranelor<.

1 4 LIPI%ELE
Dipidele reprezint o grup de substane insolubile n ap dar solubile n sol"eni organici, precum eterul i cloro ormul. :le ndeplinesc urmtoarele uncii: sunt elementele structurale principale ale membranei celulare
4

 rezer" energetic molecule semnal ;hormoni steroidici i prostaglandine< strat izolator Trigliceridele sau triacilglicerolii sunt ormate din & acizi grai legai de glicerol prin legturi esterice ;7ig. 4.<.

7ig. 4. 0tructura chimic a acizilor grai, gliceridelor i a steroizilor

Digliceridele au 4 acizi grai cuplai cu glicerolul n timp ce monogliceridele doar unul. Acizii grai au ormula general */&;*/4<n*++/. *a exemple: acidul acetic ;4 atomi de carbon<, acidul butiric ;4 atomi de carbon<, acidul palmitic ;1, atomi de carbon< i acidul stearic ;1. atomi de carbon<. n general, trigliceridele conin acizi grai cu muli atomi de carbon ;acidul linoleic 5 1. atomi de carbon cu dou legturi duble i acidul arahidonic 5 4$ atomi de carbon cu patru legturi duble<. (ei la mami ere i la om nu se sintetizeaz aceti acizi grai nesaturai, ei Eoac un rol important n metabolismul celular. :i sunt cunoscui sub denumirea de acizi grai eseniali. Lipidele structurale sunt componentele principale ale membranelor celulare. (in categoria lor ac parte: fosfolipidele, glicolipidele i colesterolul. 0tructura lor este prezentat n 7ig. &. 7os olipidele sunt de dou categorii: cele care au la baz glicerolul i cele c are au la baz s ingozina. Flicero os olipidele se gsesc n membranele plasmatice i sunt clasi icate pe baza gruprilor polare ataate la os at. (in categoria lor ac parte: os atidilcolina, os atidilserina, os atidiletanolamina i os atidilinozitolul. Glicolipidele sunt ormate din s ingizin care se cupleaz cu un acid gras i ormeaz ceramida. :xist dou clase de glicolipide: cerebrozidele n care ceramida este cuplat cu un monozaharid ;galactoza< i gangliozidele n care ceramida este cuplat cu un oligozaharid.

7ig. &. 0tructura unor lipide structurale

1 5 AMINOACIZII 6I PRO"EINELE
'roteinele ndeplinesc o mare "arietate de uncii n organism: catalizeaz reaciile chimice ;enzime< sunt implicate n transportul moleculelor i ionilor n organism sunt responsabile de transportul moleculelor i ionilor la ni"elul membranelor ormeaz citoscheletul ;tubulina< ormeaz esuturile conecti"e inter"in n uncia de aprare a organismului ;imunoglobulinele< acioneaz ca molecule semnal ;insulina< =nitile structurale de baz ale proteinelor sunt 7-&2,)o&c,1,,. 'roteinele sunt ormate din 4$ de aminoacizi di erii, care sunt grupai n urmtoarele clase: aminoacizii monoamino5dicarboxilici ;acid aspartic i acid glutamic< aminoacizii diamino5monocarboxilici ;arginina, lizina< aminoacizi aromatici ; enilalanina, tirozina< tioaminoacizi ;cistein, metionin< Aminoacizii se pot combina ntre ei prin legturi peptidice. 'eptidele cu un numr mare de aminoacizi se numesc polipeptide. 1.5.1. minoacizii esen!iali

*ei 4$ de aminoacizi naturali constituie al abetul proteinelor. (istribuia lor calitati" i cantitati" ntr5o protein determin caracteristicile chimice, "aloarea ei nutriti" i unciile ei metabolice n organism. (intre cei 4$ de aminoacizi uzuali,organismul uman i al "ertebratelor superioare poate sintetiza un numr limitat, restul trebuie s ie urnizai zilnic prin hran i se numesc aminoacizi eseniali. *ei mai muli autori, consider drept aminoacizi eseniali urmtorii: "alina, enilalanina, metionina, lisina, tripto anul, iar ali autori includ i leucina, izoleucina, treonina i histidina.

1 ! NUCLEOSI%ELE8 NUCLEO"I%ELE 6I ACIZII NUCLEICI

Gn ormaia genetic a organismului este depozitat n acidul deoxiribonucleic ;A(1<. A(1 este ormat din nucleotide. Acidul ribonucleic ;A?1< are o structur primar similar. 7iecare nucleotid cuprinde o baz cuplat cu o pentoz, care n schimb este legat cu o grupare os at
,

;7ig. 4<. Hazele acizilor nucleici sunt citozina, timina i uracilul ;baze pirimidinice< i adenina i guanina ;baze purinice<. Alte baze sunt nicotinamida i dimetilizoaloxazina, cu rol important n metabolismul celular. 1.".1. #ucleosidele ?ezult prin combinarea unei baze cu o pentoz. Ast el, prin combinarea adeninei cu riboza rezult adenozinaI timidina rezult prin combinarea timinei cu riboza. 1.".2. #ucleotidele + nucleotid rezult prin combinarea unei nucleoside cu una sau mai multe grupri os at. Ast el, prin combinarea adenozinei cu o grupare os at se ormeaz adenozin mono os atul ;A6'<, uridina "a orma uridin mono os atul etc. 1ucleotidele sunt elemnetele structurale de baz ale acizilor nucleici. 1.".3. $oenzime nucleotidice 1ucleotidele se pot combina ntre ele sau cu alte molecule rezult!nd coenzime. Adenozin mono os atul ;A6'< se poate cupla cu o grupare os at orm!ndu5se adenozin di os atul ;A('< sau cu dou grupri os at rezult!nd adenozin tri os atul ;A)'<. n mod similar, guanozina poate orma guonozin mono5, di5 i tri os atul, iar uridina poate orma uridin mono5, di5 i tri os atul. A)' Eoac un rol important n metabolismul energetic al celulelor. Fruparea os at a nucleotidelor este legat la poziia -J a pentozei i are dou sarcini negati"e. 0e poate lega cu hidroxilul n poziia &J rezult!nd &J, -J adenozin mono os atul ciclic ;A6'c<, cu rol de mesager intracelular.

7ig. 4. *omponentele structurale ale nucleotidelor i acizilor nucleici

1.".4.

cizii nucleici

n natur exist dou tipuri maEore de acizi nucleici: A(1 i A?1. n structura A(1 nt!lnim deoxiriboza i bazele adenina, guanina, citozina i timina ;A, F, * i )<, iar n structura A?1 nt!lnim riboza i bazele adenina, guanina, citozina i uracilul ;A, F, * i =<. 9)tre('r, de co)troare sunt principalii constitueni ai organismului! e rol au proteinele i acizii nucleici!

CAPI"OLUL 2 PO"EN#IALUL %E MEMBRAN MEMBRANE E:CI"ABILE

.

ntre interiorul celulei i lichidul extracelular exist o di eren de potenial numit potenial de membran. 7unciile maEoritii celulelor pot i controlate prin "ariaiile acestui potenial. 6odi icrile potenialului de membran pot i considerate ca uniti de in ormaie, care aEut organismul n coordonarea acti"itilor exercitate de grupuri celulare. (e exemplu, in ormaiile generate de aciunea actorilor de mediu aEung ntr5un centru ner"os unde sunt prelucrate i "or i olosite de organism n "ederea adaptrii la mediu. Da baza tuturor unciilor se a l potenialul de repaus al membranei i modi icrile acestui potenial, care sunt transmise prin celule. n continuare "om prezenta modul de generare al potenialului de membran i condiiile care gu"erneaz modi icrile sale.

2 1 PO"EN#IALUL %E REPAUS
2.1.1. %&surarea 'oten!ialului de mem(ran& (i erena de potenial dintre interiorul unei celule i lichidul interstiial K potenialul de membran K poate i msurat prin racordarea unui pol al instrumentului de msurat cu interiorul unei celule, iar cellalt pol cu spaiul extracelular. Aparatul de msur este legat de preparatul de testat prin intermediul electrozilor ;7ig. -<. 0e utilizeaz microelectrozi ;capilare< de sticl, a"!nd "!r ul oarte in ;de aproximati" 1Lm<, umplui cu un electrolit ;3*l<.

7ig. -. A5 modul de plasare al electrozilor n "ederea msurrii potenialului extracelular sau intracelularI H5potenialul de membran nainte i dup ptrunderea electrodului n celul

(ac ambii electrozi sunt plasai n spaiul extracelular ;7ig. -, A<, nu se nregistreaz di erene de potenial. 'otenialul spaiului extracelular este considerat a i zero ;7ig. -, H<. 'rimul tip de enomen electric poate i obser"at de ndat ce microelectrodul strbate membrana celular. n momentul respecti" se nregistreaz o cdere brusc de potenial n direcie negati" p!n la circa 5#- mM ;7ig.-, H<. (eoarece di erena de potenial apare numai n momentul strpungerii membranei, potenialul se numete potenial de membran. Da maEoritatea celulelor potenialul de membran rm!ne constant un timp ndelungat, cu condiia ca asupra celulei s nu se exercite in luene externe. *!nd celula se a l n aceast stare, potenialul de membran se numete potenial de repaus. n celulele musculare sau n neuroni, potenialul de repaus este totdeauna negati" i are o amplitudine constant. n ibrele musculare mari i ibrele ner"oase groase "aloarea lui este de circa 5C$ mM. n ibrele ner"oase i musculare mai subiri, cum sunt cele ale musculaturii netede i ale maEoritii neuronilor sistemului ner"os central ;01*<, potenialul de repaus are "alori cuprinse ntre 54$5,$ mM. 2.1.2. Ori)inea 'oten!ialului de re'aus nainte de a explica originea potenialului de repaus, trebuie precizate urmtoarele: 1< 6embrana ner"ului prezint o pomp "a#-$#, reprezentat de %TP-az "a#-$# dependent, 1a2 iind pompat spre exterior, iar 32 spre interior, deci mpotri"a gradientului de
C

concentraie. 'ompa este electrogen, deoarece pentru iecare molecul de A)' hidrolizat se pompeaz spre exterior &1a2, iar spre interior 432 ;7ig. ,<. 'rin inter"enia pompei de 1a 2532 se realizeaz transmembranar gradientul de concentraie al 1a 2 i 32, sodiul extracelular iind de circa 1$ ori mai concentrat dec!t intracelular ;144 m:A8l 8 14 m:A8l<, potasiul intracelular iind de circa &- ori mai concentrat dec!t extracelular ;4 m:A8l 8 14$ m:A8l< ;7ig. #<.

7ig. ,. *aracteristicile uncionale ale pompei 1a2532 i ale canalelor e NcurgereO a 3251a2 ;dup FuPton, 4$$,<

7ig. #. 0tabilirea potenialului de repaus n trei condiii separate: A5contribuia adus numai de di uzia potasiuluiI H5contribuia adus de di uzia potasiului i a sodiuluiI *5 contribuia di uziei sodiului i a potasiului i transportul acti" prin pompa de 1a2532 ;dup FuPton, 4$$,<

4< 6embrana este pre"zut cu proteine transportoare prin care ionii de 1a 2 i 32 se pot scurge con orm gradientului de concentraie. *analele prin aceste proteine se numesc canale de pierdere ;curgere< a potasiului-sodiului, n special a potasiului, pentru care canalul este de circa 1$$ ori mai permeabil. *analele de pierdere permit di uzia pasi" a cationilor con orm sensului gradientului de concentraie. &< n interiorul ibrei ner"oase se gsete un numr mare de anioni reprezentai n special prin proteine i compui os ai i sul ai organici, care nu pot di uza prin canalele membranare. (eoarece nu pot prsi interiorul axonului, orice de icit de sarcini poziti"e din interiorul membranei produce un exces de ioni negati"i. (in aceast cauz ionii negati"i impermeabili sunt responsabili de ncrcarea negati" a interiorului ibrelor. Potenialul membranar de repaus poate i considerat ca reprezent!nd suma potenialelor de echilibru pentru principalii ioni a lai n mediul extra5 i intracelular, n uncie de permeabilitatea membranei pentru iecare tip de ion.

1$

Potenialul de echilibru al unui ion ;:< reprezint di erena de potenial realizat prin repartiia la echilibru a unui ion pe cele dou ee ale membranei, potenial ce poate i calculat cu aEutorul ecu&*,e, Ner)st. 'entru ionii de 32, potenialul de echilibru este egal cu: :3 x z7Q RTln :3Q;?)8z7< x ln

[K 0 ] [K1 ]

[K0 ] [ K1 ]

n care :3 ;mM< reprezint potenialul de echilibru pentru ionul de 3 2, ? este o constant gazoas, ) este temperatura absolut ;exprimat n grade pe scara 3el"in<, z este "alena ionului ;1<, 7 este constanta 7aradaP, R3$S este concentraia ionului de 32 la interior i R31S este concentraia ionului de 32 la exterior. (eoarece este mult mai simplu s se e ectueze calcule utiliz!nd logaritmii zecimali i s se realizeze experimentele la temperatura camerei, aceast ecuaie se poate simpli ica ast el:

58 [K ] 1 log 0 = 58log = 58mV [ K1 ] z 10 :3Q

(eoarece 32 poate di uza uor prin membrana celulei, rezult, con orm, ecuaiei 1ernst, c "aloarea potenialului de repaus este dat n ntregime de di erena concentraiilor ionilor de 3 2 pe cele dou ee ale membranei. 'otenialul de membran de repaus calculat teoretic pe baza ecuaiei 1ernst d o "aloare de 5C4 mM. Aceast ci r este apropiat de "aloarea medie de circa 5C$ mM, care se nregistreaz experimental. (eci, potenialul de repaus poate i considerat ca un potenial de di uzie al 32. (i erena dintre "aloarea potenialului de di uzie al 3 2 ;5C4 mM< i cea obinut experimental ;5C$ mM< se datoreaz, pe de o parte, in luxului redus de 1a 2 prin canalele de pierdere sodiu5potasiu, care ridic potenialul la 5., mM ;deci cu 2. mM<, iar pe de alt parte, inter"eniei pompei electrogene 1a2532, care contribuie cu circa 54 mM, "aloarea rezultat n inal aEung!nd la 5C$ mM. (eci, prin asimetria ionic indus de aptul c pompa transport la exterior & 1a 2 i la interior 432, ea aduce o contribuie relati" minor la generarea potenialului de membran. 6aEoritatea potenialului se datoreaz di uziei ionilor con orm gradienilor de concentraie a 1a2 i a 32, meninute prin 1a2 5 32 A)'5az, combinat cu permeabilitatea mare a plasmalemei pentru 32, comparati" cu 1a2 sau anioni.

2 2 PO"EN#IALUL %E AC#IUNE
'otenialul de membran i pstreaz "aloarea constant de 5C$ mM at!ta timp c!t membrana ibrei ner"oase nu este deranEat. +rice actor care modi ic permeabilitatea membranei pentru unii ioni produce o sec"en de modi icri rapide n potenialul de membran, determin!nd apariia potenialului de aciune, care dureaz c!te"a raciuni de secund, dup care re"ine la "aloarea de repaus. 'otenialele de aciune apar la ni"elul membranei celulelor ner"oase i musculare, la ni"elul receptorilor i al celulelor secretoare, precum i la protozoare. :le ndeplinesc dou uncii maEore: 1< transmit rapid in ormaia pe distane mari n ibrele ner"oase i musculare i 4< controleaz rspunsurile e ectorilor ca, de exemplu, contracia muscular sau secreia neurotransmitorilor i a hormonilor. n igura . sunt indicai termenii di eritelor aze ale potenialului de aciune. 'otenialul de aciune ncepe printr5o modi icare poziti" oarte rapid, denumit faza ascendent &'upstro(e)*, care dureaz n ibrele musculare i ner"oase ale homeotermelor circa $,45$,- ms. n aza ascendent

11

7ig. .. )ermenii azelor potenialului de aciune

celula pierde sarcinile negati"e de repaus, sau polarizarea ei, din care cauz se numete faza de depolarizare. Da maEoritatea celulelor aza de depolarizare se continu dincolo de zero, spre potenialul poziti". 'oriunea poziti" a potenialului de aciune se numete 'o+ershoot) sau potenial in+ersat. (i erena de potenial ntre "aloarea de repaus i "!r ul potenialului se numete spi(e potential ;potenialul de "!r <. +dat cu atingerea "!r ului potenialului, potenialul de aciune re"ine spre potenialul de repaus. Acest proces se numete repolarizare, deoarece are loc re acerea polaritii normale a membranei. 0pre s !ritul potenialului de aciune apar postpotenialele ;iniial negati" i apoi postpotenialul poziti"<. 'otenialul de aciune apare numai n momentul c!nd potenialul de repaus crete n msur su icient, apt s declaneze reaciile n lan, care duc la apariia potenialului de aciune. (e regul, este necesar o cretere brusc a potenialului cu 1-5&$ mM. (e exemplu, n ibrele ner"oase groase este necesar o cretere a potenialului de la KC$mM la 5,- mM. Acest ni"el de 5,-mM se numete prag de excitare. (up atingerea pragului, potenialul de aciune se dez"olt sub o orm explozi", iind independent de intensitatea stimulului care l5a declanat. 'entru un stimul dat, axonul rspunde printr5un potenial de aciune maximal, sau nu rspunde deloc, de un mod de comportare supus legii Ntotul sau nimicO. 'otenialul de aciune al unui axon nu are ntotdeauna aceeai amplitudine, deoarece rezer"ele energetice ale axonului pot i in luenate de numeroi actori. )otui, pentru o anumit stare dat, axonul "a reaciona la un stimul prag printr5 un rspuns maxim. (eci, potenialul de aciune poate i de init ca o succesiune stereotip a depolarizrii i repolarizrii membranei, care are loc ori de c!te ori membrana este depolarizat dincolo de potenialul de prag. 2.2.1. *oten!ialul de ac!iune su( form& de 'latou Acest tip de potenial de aciune se obser" la muchiul cardiac, unde platoul dureaz $,45 $,&s. (urata mare a platoului este determinat de di erii actori. n primul r!nd, n ibra miocardului depolarizarea este determinat de dou tipuri de canale: 1< canale obinuite de 1a 2 "oltaE5 dependente, numite canale rapide i 4< canale de *a4251a2 "oltaE5dependente, care se acti"eaz lent i de aceea sunt numite canale lente. Acti"area canalelor rapide determin apariia "!r ului potenialului, n timp ce acti"area lent i prelungit a canalelor de *a4251a2 permite ptrunderea *a42 n ibra ner"oas, ceea ce determin meninerea platoului. =n alt actor responsabil de apariia platoului este reprezentat de aptul c acti"area canalelor de 32 "oltaE5dependente nu are loc dec!t spre s !ritul platoului, ceea ce nt!rzie instalarea repolarizrii ;7ig. C<.

14

7ig. C. 'otenialul de aciune sub orm de platou n ibra miocardic ;dup FuPton, 4$$,<

9)tre('r, de co)troare este originea potenialului de repaus! are este modalitatea de rspuns a esuturilor excitabile la aciunea unui stimul! are sunt fazele potenialului de aciune! are sunt schimburile ionice specifice fiecrei faze a potenialului de aciune!

CAPI"OLUL 3
1&

"RANSMI"EREA SINAP"IC
Gn ormaia este transmis la ni"elul 01* printr5o nlnuire de neuroni. n timpul transmiterii impulsurilor prin 01*, ele pot i: 1< blocateI 4< trans ormate din impuls unic n impulsuri repetate ;sal"e de impulsuri< sau &< integrate cu impulsurile pro"enite de la ali neuroni, determin!nd n neuronii succesi"i un model complicat de impulsuri. )oate aceste uncii pot i clasi icate ca uncii sinaptice. 0inapsele pot i chimice sau electrice.

3 1 ANA"OMIA FUNC#IOANL A SINAPSEI C$IMICE NEURO-NEURONALE

0inapsa neuro5neuronal reprezint zona unde are loc transmiterea in ormaiei de la un neuron la altul. Da acest ni"el cei doi neuroni intr n contiguitate, axonul unuia din ei ; neuronul presinaptic< termin!ndu5se pe corpul celulei, dendritele sau axonul celuilalt neuron ; neuronul postsinaptic< prin nite butoni sinaptici. n uncie de zona neuronului postsinaptic cu care se realizeaz contactul, sinapsele pot i axo-dendritice, axo-somatice sau axo-axonice. Au ost descrise i sinapse dendrodendritice, dendrosomatice, somatodendritice, somatosomatice. 1euronii di er prin orma i mrimea corpului celular, dimensiunile i numrul dendritelor, dimensiunea axonului, numrul terminaiilor presinaptice la ni"elul unui singur neuron, care pot oscila ntre 1$$ i c!te"a mii, din care circa .$5C$% sunt localizate pe dendrite iar restul pe soma sau axon. )oate aceste di erene ac ca neuronii din di"erse zone ale 01* s reacioneze la impulsurile a erente ntr5un mod di erit i s e ectueze uncii di erite. 7orma sinapselor chimice este oarte di erit. 0ub aspect uncional, toate tipurile de sinapse chimice prezint urmtoarele pri comune ;7ig. 1$<: nainte de Eonciune axonul axonul dob!ndete o orm de buton ; buton sinaptic<. Hutonul sinaptic conine dou structuri caracteristice, a"!nd rol n transmiterea impulsului: +ezicule sinaptice i mitocondrii. Meziculele conin mediatorul chimic excitator sau inhibitor. 6itocondriile genereaz A)'5ul necesar resintezei mediatorului, care trebuie re cut oarte rapid, deoarece cantitatea de mediator depozitat n "ezicule poate i consumat n c!te"a secunde sau minute, n uncie de acti"itatea sinaptic. 0inteza mediatorului ;neurotransmitorului< are loc at!t la ni"elul somei neuronale, c!t i la ni"elul terminaiei butonate.

7ig. 1$. Anatomia uncional a sinapsei ;dup Mander, 4$$1<

?e eritor la stocarea mediatorului chimic, se considera c "eziculele sinaptice ar reprezenta locul unic al stocurilor presinaptice. *ercetrile recente pe sinapsa gigant din organul electric al unor peti au dus la identi icarea unor stocuri citoplasmatice de mediator. n acest sens se descrie un compartiment stabil ;de NdepozitO<, care cuprinde mediatorul de rezer" ce se elibereaz mai t!rziu n cursul stimulrii. Al doilea compartiment ar i reprezentat de compartimentul labil, conin!nd mediatorul imediat disponibil n momentul stimulrii ;7ig. 44<.
14

7ig. 44. ?eprezentarea schematic a etapelor transmiterii sinaptice

ntre membrana pre5 i postsinaptic exist un spaiu sinaptic ; anta sinaptic< de 4$$5&$$ T, n care au ost puse n e"iden nite ilamente ce asigur adezi"itatea regiunii presinaptice i ar reprezenta un sistem de ghidaEe pentru moleculele de mediator care l tra"erseaz. Re+,u)e& posts,)&pt,c' prezint o poriune di ereniat a membranei i citoplasmei peri erice a elementului postsinaptic. -embrana postsinaptic este mai dens electronooptic i conine structuri receptoare caracteristice mediatorului. E-,(er&re& 2ed,&toru-u, *!nd potenialul de aciune aEunge la ni"elul butonului terminal, depolarizarea butonului determin golirea unui numr de "ezicule n spaiul sinaptic. 6ediatorul eliberat, acion!nd asupra receptorului de pe membrana postsinaptic, induce la acest ni"el modi icri de permeabilitate caracteristice receptorului dat. Ro-u- ,o),-or de c&-c,u ;) e-,(er&re& 2ed,&toru-u, (epolarizarea membranei butonului terminal determin, n a ara ptrunderii 1a 2, i un in lux masi" de *a 42. Gonii de *a42 din mediul extracelular ptrund n oarecare msur prin canalele de 1a 2 "oltaE5dependente, deschise de potenialul de aciune. 6aEoritatea calciului ptrunde prin canalele speci ice de *a 42 "oltaE5 dependente, care se deschid cu o oarecare laten. Gonii de calciu ptruni n butonul terminal se combin cu calmodulina, un receptor intracelular de calciu, care determin combinarea "eziculelor sinaptice din "ecintatea membranei presinaptice, uziunea membranelor urmat de golirea coninutului n spaiu sinaptic prin exocitoz. (up golirea coninutului "ezicular prin exocitoz, membrana "eziculelor "a i ncorporat n structura membranei presinaptice, din care ulterior se "or orma noi "ezicule, care se ncarc cu mediator.

3 2 SINAPSELE IN$IBI"OARE %IN SNC

Gmportana proceselor inhibitoare pentru uncionarea normal a 01*, poate i ilustrat prin urmtorul experiment: dac se inEecteaz unui animal c!te"a mg de stricnin, substan ce blocheaz sinapsele inhibitoare, ls!nd aproape nealterate sinapsele excitatoare, se instaleaz n c!te"a minute o con"ulsie puternic ce duce, n inal, la moartea animalului. 'ot exista dou tipuri di erite de inhibiii sinaptice: inhibiie postsinaptic i inhibiie presinaptic. I).,(,*,& posts,)&pt,c'. Gnhibiia postsinaptic rezult n urma secreiei unui mediator inhibitor ;FAHA, glicocolul, etc<. )erminaiile presinaptice inhibitoare pro"in de la unii neuroni ai ormaiei reticulate, unii neuroni intercalari medulari, celulele ?ensha>, etc. 6ediatorul inhibitor determin creterea permeabilitii pentru ioni de 32 i *l5. *a urmare, datorit e luxului de 32 i n special a in luxului de *G5, se instaleaz hiperpolarizarea membranei, ceea ce ace ca potenialul de repaus s scad de la 5,- mM la 5#$ mM, deci cu - mM mai negati" comparati" cu starea de repaus. Acest potenial de 5- mM se numete potenial postsinaptic inhibitor ;''0G<. :l persist, ca i ''0:, timp de 1-54$ ms.
1-

I).,(,*,& pres,)&pt,c'. Da acest tip de inhibiie nu apar modi icri ale permeabilitii membranei postsinaptice, ci ea apare ca urmare a diminurii secreiei de mediator de ctre terminaia presinaptic a sinapsei excitatorii. Gnhibiia presinaptic apare prin acti"area sinapselor axoaxonice. n igura 11 se obser" cum axonul H ormeaz o sinaps axosomatic cu neuronul *, iar axonul A ormeaz o sinaps axoaxonic cu axonul H. (up modul aranErii "eziculelor sinaptice i a grosimii membranei postsinaptice, axonul H poate i considerat ca presinaptic pentru neuronul *, iar axonul A ca presinaptic axonului H. :xcitarea terminaiei sinaptice H declaneaz n neuronul * un ''0: de circa 1$ mM. (eci, sinapsa axosomatic este o sinaps excitatoare. (ac nainte de a excita axonul H se excit axonul A, amplitudinea ''0: este de numai - mM, deci nu apare un ''0G ci unul excitator dar subliminal. Aceast orm de inhibiie se numete presinaptic. *omparati" cu inhibiia postsinaptic, cea presinaptic se instaleaz mai greu i dureaz un timp de ordinul minutelor sau orelor. A ost stabilit c acti"area sinapsei axoaxonice diminueaz cantitatea de neuromediator eliberat de sinapsa axosomatic. 0e pare c acti"area sinapsei inhibitorii determin depolarizarea parial a axonului H, care "a reduce amplitudinea potenialului de aciune ce aEunge la ni"elul butonului terminal al axonului H. Aceasta "a determina ptrunderea unei cantiti insu iciente de ioni de *a42, urmat de eliberarea unei cantiti mai reduse de mediator excitator i, de aici, ''0: subliminal. n cazuri extreme, ca dup excitri repetate, terminaia H poate de"eni at!t de depolarizat prin excitarea axoaxonic, nc!t "a bloca complet propagarea potenialului de aciune. Gnhibiii presinaptice se nt!lnesc cu precdere la ni"elul sinapselor excitatoare, ormate de terminaiile a erente mdu"ei spinrii. (ac n igura 11 neuronul * este motoneuronul, axonul H este ibra a erent de la usul neuromuscular, iar axonul A un neuron intercalar, atunci putem deduce c inhibiia presinaptic, creat de neuronul intercalar, realizeaz o posibilitate de control oarte timpurie a cantitii de in ormaie ce ptrunde n 01*. Acest mecanism este olosit i n accentuarea contrastului in ormaiilor, care se transmit de la receptori.

7ig. 11. Gnhibiia presinaptic a motoneuronului. :xplicaia este n text ;dup Mander, 4$$1<

7enomenul de inhibiie prezint o importan deosebit pentru uncionarea normal a 01*. 01* este bombardat continuu de un mare numr de impulsuri sosite prin ibrele senziti"e ale ner"ilor. (ac n5ar exista posibilitatea de inhibare a unora din aceste impulsuri, creierul s5ar a la ntr5o stare de excitaie continu, cu consecine ne aste pentru organism. 'rin inter"enia inhibiiei sunt blocate semnalele, care nu prezint importan n momentul respecti".

3 3 INAC"I<AREA ME%IA"ORULUI C$IMIC

Gnacti"area mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din circulaie a mediatorului eliberat, n "ederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Miteza deosebit de mare cu care se realizeaz acest proces presupune existena unor mecanisme multiple. Acestea sunt: I)&ct,=&re& posts,)&pt,c'. :ste realizat cu aEutorul enzimelor hidrolizante din membrana postsinaptic. Aceste enzime, plasate de regul n imediata apropiere a receptorilor, des ac complexul mediator5receptor pe msur ce acesta se ormeaz.

1,

C&pt&re& posts,)&pt,c': o parte din mediatorul care nu a ost ixat pe receptori este captat de structura postsinaptic i trecut n citoplasm acesteia, unde se inacti"eaz. %,0u1,& e/tr&s,)&pt,c': o parte din mediatorul eliberat di uzeaz n mediul extracelular, unde este inacti"at de enzime hidrolizante cu sediul extracelular sau captat de celule extrasinaptice ;ne"roglii, celule musculare, etc.<. Rec&pt&re&: elementul ner"os presinaptic capteaz o parte din mediatorul eliberat n "ederea reutilizrii sau inacti"rii. ?ecaptarea se obser" bine n cazul sistemului ner"os simpatic pentru recaptarea acetilcolinei ;7ig. 14<. Fradul n care iecare procedeu este utilizat di er de la un mediator la altul.

7ig. 14. 6etabolismul acetilcolinei la ni"elul terminaiilor colinergice. 0inteza acetilcolinei din colin i acetil *oA are loc n prezena colin5acetiltrans erazei. Acetil *oA pro"ine din piru"at, generat prin glicoliz, iar colina este transportat la ni"elul terminaiilor sinaptice prin intermediul unui transportor comun cu 1a2. Acetilcolina este depozitat n "ezicule prin intermediul unui transportor "ezicular. (up eliberare, acetilcolina este rapid metabolizat de acetilcolinesteraz, iar colina este recaptat n terminaia presinaptic ;dup 'ur"es, 4$$4<

3 4 NA"URA ME%IA"ORILOR C$IMICI

Au ost propuse circa 1$$ de substane di erite a"!nd rol de mediator chimic. n general ele pot i incluse n urmtoarele clase sau tipuri ;tabel 4<:
)abel 4. 1eurotransmitori ;dup Uebster, 4$$1< Grupur, E/e2p-e 1 Acet,-co-,)& Acetilcolina 2 Mo)o&2,)e (opamina, 1oradrenalina, Adrenalina, 0erotonina, /istamina 3 A2,)o&c,1, Flutamat, acidul gamma5aminobutiric ;FAHA<, Flicina 4 Pept,de :nce aline, :ndor ine, *olecistoBinina, 0ubstana ' 5 Pur,)e Adenozin tri os at ;A)'<, Adenozina

'e l!ng grupurile amintite anterior, mai exist i alte substane care pot i considerate drept neurotransmitori, pe baza acti"itii lor la ni"elul sistemului ner"os central, i anume:
1#

Stero,1,, &Pregnenalona, Dehidroepiandrosteronul*, O/,du- N,tr,c i E,cos&)o,de-e &Prostaglandinele*. Acet,-co-,)& :ste secretat de neuroni din di"erse zone ale sistemului ner"os, n special neuronii piramidali din neocortexul motor, muli neuroni din ganglionii bazali, motoneuronii ce iner"eaz ibrele musculare striate, neuronii preganglionari de la ambele sisteme "egetati"e, neuronii postganglionari parasimpatici, etc. *ile ner"oase colinergice sunt e"ideniate n igura 1&. 6aEoritatea corpilor neuronali sunt prezeni n nucleii mezence alici: )uc-eu- (&1&- &- -u, Me>)ert, )uc-eu- (&)de, d,&+o)&-e al lui Hroca i )uc-eu- preopt,c 2&+)oce-u-&r. Axonii neuronilor din aceste zone iner"eaz n special neocortexul i hipocampul. /ipocampul primete maEoritatea proieciilor colinergice, a"!nd rol n special n memoria de scurt durat.

7ig. 1&. *ile colinergice din creierul de obolan ;seciune parasagital<. A5 amigdala, A+15 nucleul ol acti" anterior, Ar5 nucleul arcuat, H15 nucleul bazal al lui 6ePnert, *5 cortex cerebral, *'5 putamen caudat, (H5 nucleul bandei diagonale al lui Hroca, 7?5 ascicul retro lex, /5 hipocamp, G'5nucleul interpeduncular, D()5 nucleul tegmental lateral dorsal, 6/5 habenula medial, +H5 bulb ol acti", +)5 tubercul ol acti", ?75 ormaia reticulat, 065 stria medular, )/5 talamus, )?5 ormaia reticulat tegmental

n maEoritatea cazurilor acetilcolina determin e ecte excitatorii, dar la ni"elul e ectorilor peri erici poate a"ea i e ecte inhibitorii ;miocard<. n general, e ectul excitator sau inhibitor al mediatorului depinde nu numai de natura mediatorului, ci i de tipul receptorilor de pe membrana postsinaptic. Acetilcolina poate aciona asupra a dou tipuri de receptori: 1< rece'tori nicotinici ;e ectul poate i imitat de concentraii sczute de nicotin<, care determin e ecte rapide, cu depolarizri excitatorii, ca n cazul sinapselor neuromusculare sau a ganglionilor simpatici i 4< rece'tori muscarinici ;e ectul poate i imitat de muscarin<, care pot cauza e ecte lente, excitatorii sau inhibitorii, ca n cazul inimii de la "ertebrate. Mo)o&2,)e. Au ca principal mod de aciune cel metabotrop. :le interacioneaz cu receptori, prin care declaneaz modi icri chimice n membrana postsinaptic, care pot produce e ecte de scurt durat ;modi icri ale permeabilitii membranei la ioni<, sau modi icri tro ice i plastice de lung durat. atecolaminele: acioneaz asupra receptorilor presinaptici, numii autoreceptori presinaptici i asupra receptorilor postsinaptici tipici. Autoreceptorii sunt localizai la ni"elul membranei presinaptice i reacioneaz tot la mediatorul eliberat n anta sinaptic. Acti"area acestui tip de receptor inter"ine n autoreglarea sintezei i8sau secreiei mediatorului, inhib!nd, de regul, eliberarea lui exagerat. "oradrenalina ;1A<. :ste secretat de neuroni a"!nd corpii celulari localizai n hipotalamus i trunchiul cerebral. 1euronii adrenergici din nucleul pontin ;Nlocus coerulensO K A,< ;7ig. 14< proiecteaz n di"erse zone corticale, a"!nd rol n controlul acti"itii globale a scoarei cerebrale i a a ecti"itii. n maEoritatea cazurilor determin excitarea, dar n unele zone determin e ecte inhibitorii. 1A se secret i de ctre maEoritatea ibrelor postganglionare simpatice, a"!nd e ecte excitatorii sau inhibitorii. ?eceptorii 1A sunt receptorii alfa i (eta, iecare tip de receptori iind subdi"izat n alfa.%, alfa./, alfa .D i alfa0%, alfa0/, alfa 0 i, respecti", beta., beta0 i beta1 ;Alexander i colab., 4$$1<. ?eceptorii a la nu sunt cuplai cu adenilatciclaza, n timp ce receptorii beta sunt cuplai, determin!nd e ecte cu laten mai mare. Dopamina ;(A<. :ste secretat de neuronii din substana neagr ;A., AC< ;7ig. 1-<, care proiecteaz n ganglionii bazali. 0e a l i la ni"elul eminenei mediane, altor zone hipotalamice, sistemului limbic, unor zone neocorticale, etc. (e regul, neuronii dopaminergici au e ecte inhibitorii. 0e pare c sunt cel puin - tipuri de receptori dopaminergici ;(15(-< ;Alexander et al., 4$$1<. *ei mai studiai sunt receptorii (1. ?eceptorii (1 sunt cuplai cu adenilatciclaza.
1.

2erotonina ;-5/)<. :ste secretat de neuronii nucleului ra eului median din trunchiul cerebral, care proiecteaz n coarnele posterioare medulare, hipotalamus i scoara cerebral. :ste secretat i de ctre hipotalamus, cerebel, sistemul limbic, retin, tubul digesti". 0erotonina acioneaz ca mediator inhibitor pe cile sensibiliti dureroase. (e asemenea, inter"ine n controlul strii de somn i "eghe, a acti"itii adenohipo izei, termoreglrii, apetitului, n"are i memorie ;/ricu i colab., 4$$#< etc.

7ig. 14. *ile noradrenergice. + cale important i are origine n locus coeruleus ;A,< i proiecteaz n alte zone ner"oase. Ali nuclei noradrenergici ;A1, A4, A- i A#< sunt situai pe partea "entral a trunchiului cerebral

:xist # tipuri de receptori pentru -5/) ;Harnes i 0harp, 1CCC<. Autoreceptorii serotoninergici din butonii terminali diminueaz rec"ena descrcrilor spontane. ?eceptorii postsinaptici, de regul, inhib descrcarea neuronului, dar au ost identi icai la ni"elul 01* i unii receptori excitatori. A2,)o&c,1,. n cele mai multe cazuri aciunea lor este ionotrop. (ei circa 1- aminoacizi au ost propui ca neurotransmitori, numai 4 dintre ei ar ndeplini aceste caliti. %cidul gamma-aminobutiric ;FAHA< este secretat de unii neuroni din mdu"a spinrii, ganglionii bazali i multe zone corticale. 0e pare c el acioneaz numai ca mediator inhibitor. Glicocolul este secretat la ni"elul neuronilor medulari, determin!nd e ecte inhibitorii. Glutamatul este secretat de terminaiile presinaptice ale multor ci senziti"e i de ctre unele zone corticale. :ste un mediator excitator.

7ig. 1-. *ile dopaminergice. *ea mai important cale ;banda nigrostriatal< pro"ine din substana neagr ;A., AC< i "a iner"a corpul striat

Pept,de. 2ubstana P este secretat la ni"elul mdu"ei spinrii de ctre terminaiile protoneuronului, care transmite semnale algice. 1euronii ce secret substana ' se gsesc i n hipotalamus, ganglioni bazali, retin, a"!nd totdeauna rol excitator. 3ncefalinele sunt substane cu aciune asemntoare mor inei. 0unt secretate de substana gelatinoas a mdu"ei spinrii, trunchiul cerebral, talamus i hipotalamus. Acioneaz ca mediator excitator, acti"!nd sistemele ce inhib transmiterea sensibilitii dureroase.

1C

Pur,)e. Acti"itatea lor a ost obser"at prima dat la ni"el peri eric. 'rin aplicarea A)'5ului se produce "asodilataie. 05a constatat c plexurile ner"oase ale tractusului gastrointestinal nu conin ibre colinergice i noradrenergice. 6ediatorul chimic al acestor ibre se pare c este A)'5 ul. :ste posibil ca A)'5ul eliberat de ibrele purinergice s ie degradat la adenozin la ni"elul antei sinaptice. n anii 1C#$, au ost identi icai receptori purinergici la ni"elul membranei presinaptice a Eonciunii neuromusculare. 0e cunosc dou clase de receptori purinergici: rece'torii *1 sensibili la adenozin i A6'I rece'torii *2 sensibili la A)' i A('. Aciunea purinelor este n principal neuromodulatoare. O/,du- ),tr,c Acti"itatea neuroacti" a oxidului nitric a ost e"ideniat pentru prima dat n 1C... :l apare n zonele ner"oase care controleaz comportamentele de lung durat i memoria ;cerebel, bulb ol acti", hipocamp, coliculii superiori i in eriori, i izolat n cortexul cerebral<. 0pre deosebire de ali neurotransmitori, oxidul nitric nu este pre ormat sau depozitat n "ezicule sinaptice, ci se ormeaz aproape instantaneu la momentul oportun. +dat ormat, oxidul nitric di uzeaz n c!te"a secunde din terminaia presinaptic, acion!nd asupra neuronului postsinaptic sau asupra neuronilor adiaceni. (e regul, oxidul nitric nu a ecteaz semni icati" potenialul de membran, ci pro"oac modi icri metabolice intracelulare care a ecteaz excitabilitatea neuronal pentru un timp de secunde, minute sau mai mult.

3 5 SINAPSELE ELEC"RICE
Da acest tip de sinapse membranele pre5 i postsinaptice nu sunt separate printr5o ant sinaptic, ci sunt legate str!ns n maniera unor conductori electrici. (e asemenea, nu exist nt!rziere sinaptic, din care cauz ele sunt oarte adec"ate pentru sincronizarea acti"itii electrice a unui mare grup de celule ner"oase, sau celule e ectoare ca, de exemplu, descrcarea simultan a miilor de electroplci din organele electrice ale unor peti. *a i sinapsele chimice, cele electrice pot i excitatorii ;depolarizante< sau inhibitorii ;hiperpolarizante<. :le au ost puse n e"iden la di erite grupe de ne"ertebrate i "ertebrate in erioare ;peti<. )otui i la mami ere au ost descrise conexiuni dintre neuroni de la di"erse ni"ele ale creierului, sau la ni"elul musculaturii netede, a miocardului i a celulelor receptoare, care seamn cu sinapsele electrice.

3 ! UNELE CARAC"ERIS"ICI ALE "RANSMI"ERII SINAP"ICE

Co)ducere& u),d,rec*,o)&-' pr,) s,)&pse. (in cele expuse anterior rezult c impulsurile sunt conduse prin sinapsele chimice numai de la terminaia presinaptic spre terminaia postsinaptic, i nu in"ers. 9)t?r1,ere& s,)&pt,c'. n timpul transmiterii impulsului de la terminaia presinaptic spre neuronul postsinaptic, se consum un timp necesar: descrcrii mediatoruluiI di uziei acestuia la membrana postsinapticI aciunii lui asupra membraneiI ptrunderii 1a 2I apariiei ''0: i apoi a potenialului de aciune. )impul minim necesar des urrii acestor procese determin ceea ce se numete nt!rzierea sinaptic, "ariaz ntre $,-5$,# ms. *unosc!nd aceast "aloare putem calcula numrul de neuroni dintr5un circuit ner"os. O(ose&-& s,)&pt,c'. Atunci c!nd sinapsele excitatorii sunt excitate repetat, cu o rec"en mare, numrul descrcrilor din neuronul postsinaptic este iniial oarte mare, dup care diminueaz. Aceasta se datoreaz oboselii sinaptice. Acest enomen reprezint o caracteristic important a unciei sinapsei, deoarece atunci c!nd o arie din 01* de"ine extrem de excitat, oboseala cauzeaz dup un inter"al pierderea excesului de excitabilitate. 'rin Noboseala sinapticO s5ar putea explica durata scurt a crizei de epilepsie. n acest caz, NobosealaO reprezint un mecanism de protecie. *auza principal a oboselii sinaptice rezid n epuizarea rezer"elor de mediatori din butonul terminal, deoarece o terminaie presinaptic poate media cel mult 1$ $$$ de transmiteri sinaptice, cantitatea de mediator consumat cu aceast ocazie, put!nd i epuizat n c!te"a secunde p!n la c!te"a minute. +boseala ar putea i cauzat i de urmtorii 4 actori: 1<
4$

inacti"area treptat a unor receptori postsinaptici i 4< din cauza potenialelor de aciune repetate, ionii de *a42 din celule se ixeaz prea lent. ?m!n!nd n citosol, ionii de *a42 deschid aa5 numitele canale de $#-calciu-dependente, care determin un e ect inhibitor asupra neuronului postsinaptic. F&c,-,t&re& posttet&),c'. (ac excitm repetat o sinaps excitatorie o perioad scurt de timp, pentru a e"ita instalarea oboselii, se constat c neuronul de"ine mai reacti" la impulsurile sosite ulterior. 7enomenul poart denumirea de facilitare &potenare* posttetanicI aceasta s5ar putea datora acumulrii ionilor de *a42 n membrana presinaptic, ce "a mri cantitatea de mediator eliberat n spaiul sinaptic. (eoarece la unii neuroni acest enomen poate dura de la c!te"a raciuni de secund p!n la c!te"a minute, s5ar putea ca acest proces s reprezinte unul din mecanismele, prin care neuronii stocheaz in ormaia. (eci, acilitarea posttetanic ar putea constitui un mecanism al memoriei de scurt durat. E0ectu- &c,do1e, @, &-c&-o1e, &supr& tr&)s2,ter,, s,)&pt,ce. 1euronii sunt oarte sensibili la modi icarea p/5ului. Alcaloza crete mult excitabilitatea neuronilor. *reterea p/5ului de la #,4 la #,. produce adesea con"ulsii cerebrale datorit hiperexcitabilitii neuronilor. : ectul alcalozei poate i uor demonstrat prin hiper"entilare pulmonar, la persoane predispuse la epilepsie. :liminarea excesi" a *+4 ;acid< pe induce un acces de epilepsie. %cidoza diminueaz mult acti"itatea neuronilor. 0cderea p/5 ului de la #,4 la #,$ determin, de regul, instalarea comei. n cazuri de diabet se"er apare totdeauna coma. E0ectu- .,po/,e, &supr& tr&)s2,ter,, s,)&pt,ce . :xcitabilitatea neuronilor este dependent de un aport corespunztor cu +4. Dipsa +4 de c!te"a secunde pro"oac inexcitabilitate complet a neuronului. (ac circulaia cerebral este ntrerupt temporar ;&5-s<, subiectul de"ine incontient.

3 A SINAPSA NEUROMUSCULAR
Da muchii striai transmiterea in ormaiei de la ni"elul 01* se ace prin intermediul unor ormaiuni numite plci motoare, care reprezint sinapse neuromusculare. Axonul celulei ner"oase pierde teaca de mielin, se rami ic la captul terminal, orm!nd placa motorie care se in"agineaz n ibra muscular, dar se a l aezat n a ara sarcolemei ;7ig. 1,<. ntreaga ormaiune este acoperit cu una sau mai multe celule 0ch>ann, care izoleaz placa motorie de mediul nconEurtor. =rmrind la microscopul electronic structura unei in"aginaii sinaptice, a unei rami icaii axonice, se constat prezena unui spaiu sinaptic ntre ner" i sarcolem de 4$5&$ nm. Acest spaiu este ocupat de lama bazal, care reprezint un strat subire de esut reticulat spongios prin care di uzeaz lichidul extracelular. 6embrana muchiului ;sarcolema< ormeaz un mare numr de cute, care mresc supra aa de contact ntre muchi i mediatorul sinaptic. Da ni"elul terminaiei ner"oase exist un mare numr de mitocondrii, a"!nd acelai rol ca i Ga sinapsele interneuronale. 6ediatorul chimic, depozitat n "ezicule sinaptice, este acetilcolina. Ataat de lama bazal este acetilcolinesteraza enzim ce hidrolizeaz acetilcolina. 3.+.1. ,ecre!ia i ac!iunea acetilcolinei *!nd un impuls ner"os atinge Eonciunea neuromuscular, are loc acti"area canalelor de *a42 "oltaE5dependente, care permit in luxul ionilor de *a 42. *a i n cazul sinapselor neuro5 neuronale, ionii de *a42 determin atracia "eziculelor sinaptice din apropierea membranei presinaptice, uziunea membranelor "eziculelor cu membrana presinaptic, urmat de exocitoz i e"acuarea acetilcolinei n spaiul sinaptic. Da iecare impuls ner"os se elibereaz acetilcolina din circa ,$ "ezicule sinaptice, care conin iecare circa 1$$$$ molecule de mediator. (up exocitoz membrana "eziculelor sinaptice "a i nglobat n butonul terminal, prin endocitoz, n "ederea rencrcrii sale cu noi molecule de acetilcolin. Acetilcolina din spaiul sinaptic, n timp de circa 1 ms, exercit receptorii nicotinici de pe sarcolem, dup care are loc inacti"area ei prin di uzie n spaiul extrasinaptic, i prin colinesteraz, prin care se e"it reexcitarea ibrei musculare dup trecerea potenialului de aciune. 3.+.2. *oten!ialul local de 'lac& terminal&
41

n acest inter"al de 1 ms, c!t are la dispoziie acetilcolina, ea di uzeaz prin spaiul sinaptic i se combin cu receptorii nicotinici ai acetilcolinei de pe sarcolem. ?eceptorul prezint, n acelai timp, i un canal proteic cu poart chimic &canal de aceticolin* . (eschiderea canalului ionic se produce n urma combinrii iecrui receptor cu 4 molecule de acetilcolin. *a urmare, se declaneaz n special un in lux puternic de 1a2, care determin creterea potenialului de c!i"a mM cre!nd un potenial local denumit potenial de plac terminal. :l este analog cu ''0: i persist circa - ms. *!nd atinge "aloarea de prag, genereaz n muchi potenialul de aciune. +binuit, iecare impuls care aEunge la ni"elul plcii motorii creez un potenial de plac de &54 ori mai mare dec!t cel necesar apariiei potenialului de aciune.

7ig. 1,. 'laca motorie ;dup 6artini, 4$$1<

7ig. 1#. 'oteniale de plac motorie: A5 potenial de plac nregistrat pe un muchi curarizat, care nu genereaz potenial de aciune ca n HI *5 potenial de plac subliminal

:xcitarea ner"ului timp de c!te"a minute cu o rec"en mai mare de 1$$ /z diminueaz rezer"ele de acetilcolin, nc!t la un moment dat impulsul s5ar putea s nu genereze poteniale de aciune n muchi. Apare oboseala la ni"elul sinapsei. n condiiile obinuite de acti"itate, oboseala nu apare la acest ni"el niciodat. urara blocheaz trecerea impulsului de la ni"elul plcii motorii n muchi. Aciunea ei se pare c se exercit la ni"elul receptorilor: curara se combin cu receptorii acetilcolinei, nc!t acetilcolina ce "a aciona asupra restului de receptori rmai liberi nu "a mri n msur su icient permeabilitatea canalelor de acetilcolin care s poat iniia o und de depolarizare ;7ig. 1#<.
44

3.+.3. -xcitarea fi(relor musculare netede (e regul, la musculatura neted nu se gsesc Eonciuni neuromusculare de tipul plcilor motorii de la musculatura striat. n general, la musculatura neted ibra ner"oas se rami ic di uz pe grupuri de ibre musculare. 6aEoritatea terminaiilor axonice postganglionare prezint multe "aricoziti, dispuse de5a lungul axei lor. Da aceste ni"ele celulele 0ch>ann sunt ntrerupte, nc!t mediatorul poate i secretat prin pereii denudai ai "aricozitilor. Maricozitile conin "ezicule cu mediator chimic ;7ig. 1.<.

7ig. 1.. Gner"area muchilor netezi

n unele cazuri, n special la muchiul neted multiunitar, "aricozitile sunt aezate direct, pe membrana ibrei musculare, nchiz!nd sub ea un spaiu de 4$ nm, egal cu spaiul sinaptic de la plcile motorii. Aceste 4onciuni de contact uncioneaz n mare msur ca i plci motorii de la musculatura striat. n acest ultim caz, perioada latent a contraciilor musculare este mai mic comparati" cu ibrele care sunt stimulate prin Eonciuni di uze. (e asemenea, c!nd o structur este ormat din mai multe straturi musculare netede, ibrele ner"oase, de regul, iner"eaz numai stratul super icial, straturile pro unde urm!nd a i excitate prin conducerea potenialelor de aciune, sau prin di uzia ulterioar a mediatorului n aceste structuri. Med,&tor,, de -& ),=e-u- Bo)c*,u),, )euro2uscu-&re )etede . 0e cunosc 4 substane eliberate la ni"elul terminaiilor ner"oase "egetati"e: acetilcolina i noradrenalina &"%*. Acetilcolina este o substan excitatoare la ni"elul unor ibre musculare i inhibitoare n altele. 1A are o aciune in"ers acetilcolinei. : ectul exercitat la ni"elul e ectorului depinde de natura substanei receptoare din ibra muscular. Pote)*,&-u- de Bo)c*,u)e. )ransmiterea potenialului de aciune ibrei musculare netede are loc n aceeai manier ca i la Eonciunile neuromusculare din ibra striat, cu deosebirea c "iteza reaciilor are loc mult mai lent Ast el, c!nd un potenial de aciune atinge ibra neted, exist o perioad de laten de circa -$ ms. (up aceasta potenialul n muchi crete treptat, ating!nd un maxim n circa 1$$ ms. (ac nu apare potenialul de aciune, acest potenial "a dispare treptat, a"!nd o perioad de nEumtire la iecare 4$$5-$$ ms. Aceast sec"en de modi icri ale potenialului este denumit potenial de 4onciune. :l este analog ''0: sau cu potenialul de plac, cu excepia unei durate de 4$51$$ ori mai mari. 7enomenul de inhibiie se instaleaz, de asemenea, prin hiperpolarizarea membranei musculaturii netede. 9)tre('r, de co)troe este sinapsa! are sunt componentele sinapsei chimice neuro-neuronale i ce rol au! e este un neurotransmitor! 3xplicai modul de funcionare a sinapsei neuro-musculare.

CAPI"OLUL 4 FIZIOLOGIA MU6C$ILOR

0istemul biologic capabil s trans orme energia chimic n energie mecanic, gener!nd n elul acesta micare i tensiune mecanic, este intitulat sistem contractil. )oate ormele de "ia se
4&

caracterizeaz prin prezena unor asemenea sisteme contractile. (atorit lor de"in posibile micrile citoplasmei i ale organitelor celulare, di"iziunea celulei, micrile cililor i ale lagelilor, deplasarea animalelor unicelulare, a spermatozoizilor i a unor "irusuri i, e"ident, des urarea unciilor celulelor musculare netede i striate, care prin proprietatea lor de baz 5 contractilitatea 5 trans orm energia chimic n energie cinetic. (atorit micrilor acti"e, animalele dob!ndesc o mare independen a de modi icrile mediului de "ia. n cazul iinelor umane, actele motorii reprezint expresia aspectului "oliional al actelor de comportament, iar Eocul muchilor mimicii, "ocea, scrisul exteriorizeaz aspecte personalitii umane. Aproape c nu exist un act iziologic r o component motorie. 0ub un anume aspect, sistemul ner"os poate i pri"it ca un sistem ce rspunde, sub aciunea stimulilor, prin producerea contraciei musculare. n acest sens, sistemul ner"os i muscular ormeaz o unitate uncional.

4 1 FIZIOLOGIA MU6C$ILOR S"RIA#I SC$ELE"ICI

4.1.1. ,tructura fin& a muchilor stria!i =n muchi striat este ormat dintr5o ascie de n"eli rezistent, n interiorul creia se gsesc ibrele musculare dispuse n ascicule ;7ig. 1C<. 7ibrele musculare striate sunt celule n"elite de o membran 5 sarcolema, care nglobeaz un mnunchi de mio ibrile separate ntre ele de un sistem de tuburi i cisterne membranoase aparin!nd reticulului sarcoplasmic. M,o0,(r,-e-e. *onstituie componenta contractil a muchiului. :le sunt ormate dintr5o succesiune de sarcomere, delimitate prin membrane ;discuri< 5, situate la miElocul unei zone clare i izotrope ;banda 6<. n centrul sarcomerului se gsete discul ;banda< %, ntunecat, anizotrop. n miElocul acestuia se a l banda clar 5 discul 7. n sarcomere se a l 4 tipuri de miofilamente: ilamente de miozin, groase, i ilamente de actin, subiri. 7iecare mio ilament de miozin este nconEurat de , mio ilamente de actin.

7ig. 1C. +rganizarea muchiului scheletic la "ertebrate ;dup Mander, 4$$1<

n repaus, discul 6 conine exclusi" ibre de actin, pe c!nd n zona % cele 4 tipuri de ilamente sunt intricate. 7ilamentele de actin tra"erseaz discul 9 i trec n sarcomerul "ecin. 6io ilamentele de miozin prezint puni trans"ersale. Gnteraciunea acestor puni cu actina determin contracia muscular. (iscul 9, compus din c!te"a proteine ilamentoase, strbate zona 6 a tuturor mio ibrilelor i prin capete se inser pe aa intern a sarcolemei. Ret,cu-u- s&rcop-&s2,c. :ste reprezentat de un sistem de tuburi longitudinale, ce merg paralel cu mio ilamentele i de cisterne n dreptul striei 9. 2istemul T. Al doilea sistem tubular, ) sau trans"ers, reprezint in"aginaii ale sarcolemei care, Ga broasc, se ormeaz cu regularitate n zona membranei 9, iar la mami ere exist n iecare sarcomer c!te dou tuburi ), ceea ce "a contribui la mrirea "itezei de transmitere a
44

in ormaiei. Aria de contact dintre sistemul tubular longitudinal i cel trans"ersal poart denumirea de 'triad), compus n partea central dintr5un tub din cadrul sistemului trans"ers, nconEurat pe laturi de 4 cisterne. (in punct de "edere uncional, reticulul sarcoplasmic are rol de NsechestrareO a ionilor de *a42, eliberai n timpul excitrii, iar sistemul ), n transmiterea excitaiei de la sarcolem la aparatul contractil prin eliberarea *a42 din reticulul sarcoplasmic. Structur& 2o-ecu-&r' & 0,-&2e)te-or de 2,o1,)' 6olecula de miozin este ormat din , lanuri polipeptidice: 4 lanuri grele i 4 lanuri uoare ;7ig. 4$<. *ele dou lanuri grele se mpletesc, orm!nd o structur dublu helicoidal numit coada, respecti" corpul. Danul greu la o extremitate se rsucete, orm!nd o mas proteic globular numit capul miozinei ;segmentul 01<, n alctuirea cruia intr i cele 4 lanuri uoare ;7ig. 4$c<. *ele 4 lanuri uoare contribuie la controlul unciei capului n timpul contraciei musculare. 7iecare ilament de miozin este ormat din circa 4$$ molecule de miozin ;7ig. 4$c<. *ozile se aliniaz orm!nd corpul filamentului, iar capetele proemin n a ar. + parte din structura helicoidal a iecrei molecule de miozin ormeaz expansiunile laterale numite brae ;segmentul 04<. Hraele mpreun cu capetele ;segmentul 0 1< ormeaz punile trans+ersale. :le prezint c!te 0 articulaii: prima articulaie se a l n zona unde braul prsete corpul, iar cea de a doua, n locul unde cele 4 capete "in n contact cu braul ;7ig. 4$d<. Hraele articulate permit capetelor de a se deprta sau apropia de corpul ilamentului. *apetele articulate se leag de actin, determin!nd procesul contraciei. 9onele de emergen ale punilor trans"ersale descriu o spiral pe supra aa ilamentului de miozin.

7ig. 4$. 0tructura ilamentelor de actin i miozin. b< organizarea ilamentelor de 7 actin i poziia complexului troponin5tropomiozinI c< organizarea ilamentelor de miozinI d< structura moleculei de miozin cu indicarea segmentelor 01 i 04 ;dup 6artini<

Structur& 2o-ecu-&r' & 0,-&2e)te-or de &ct,)' . 7ilamentul de actin este compus din & componente di erite: actina, tropomiozina i troponina ;7ig. 4$b<. 8ilamentul de actin ;75actin< rezult din polimerizarea monomerilor de actin globular ;F5actin<. Are o structur de al a dublu helix. (e iecare molecul de F5actin se ataeaz c!te o molecul de A(', care reprezint zona acti+ a ilamentului de actin, cu care "or interaciona punile laterale ale miozinei. 'rintre ilamentele de 75actin se a l nebulina, care asigur coeziunea ilamentelor de actin. Tropomiozina. 7ilamentul de actin conine 4 ilamente proteice de tropomiozin, slab ataate de ilamentul de 75actin. n perioada repausului muscular tropomiozina acoper zonele acti"e ale actinei, mpiedic!nd interaciunea actinei cu miozina. Troponina este un complex din & proteine globulare ataate de tropomiozin. *ele & proteine globulare sunt: troponina 6, care prezint o puternic a initate pentru actinI troponina T,
4-

care prezint a initate pentru tropomiozin i troponina cu a initate pentru ionii de *a42. Atunci c!nd ionii de *a42 se combin cu troponina *, care ixeaz ca i calmodulina c!te 4 ioni de *a 42, complexul troponinei su er o modi icare con ormaional, care acioneaz tropomiozina, descoperind zonele acti"e ale actinei. 'rin descoperirea zonelor acti"e ele intr n interaciune cu capul miozinei, iniiind contracia muscular. 4.1.2. .ni!ierea contrac!iei musculare/ cu'larea electro-mecanic& n muchii striai contracia ncepe prin apariia potenialului de aciune, care produce cureni electrici ce se deplaseaz n interiorul ibrei musculare, determin!nd eliberarea ionilor de *a42 din reticului sarcoplasmic. Gonii de *a 42 induc enomene chimice, care declaneaz procesul contractil. Aceast sec"en a proceselor descrise ormeaz cuplarea electro-mecanic. Pote)*,&-u- de &c*,u)e d,) 0,(r& 2uscu-&r' str,&t' . Maloarea potenialului de repaus al membranei este de 5.$5C$mM. (e asemenea, potenialul de "!r are, n esen, acelai "oltaE ca la ibrele ner"oase mari, ns durata lui este de 15- ms, deci de - ori mai mare dec!t n ibrele mielinice mari. (e regul, ibrele musculare prezint o singur plac motorie situat la miElocul ibrei, de unde depolarizarea se propag simetric de la locul de excitare a membranei spre extremitile ibrei cu o "itez de &5- m8s. 7ibra muscular poate i excitat mult mai uor, atunci c!nd stimulul se aplic la ni"elul Eonciunii neuromusculare. Acest apt este olosit n practica medical pentru determinarea prezenei sau absenei iner"aiei musculare. :lectrodul de excitare se deplaseaz pe piele deasupra muchiului explorat i dac se descoper un punct n care muchiul este excitat mai puternic dec!t n alte puncte, aceasta constituie un indiciu al prezenei unei Eonciuni neuromusculare "iabile. Aceste puncte cu excitabilitate mrit sunt denumite puncte motorii. Co)ducere& pote)*,&-u-u, de &c*,u)e ;) ,)ter,oru- 0,(re, . 7ibrele musculare striate sunt at!t de mari, nc!t potenialul de aciune, care se propag de5a lungul membranei, aproape c nu determin curgerea curentului prin interiorul ibrei musculare. )otui, pentru a determina contracia, acest curent electric trebuie s aEung n apropierea tuturor mio ibrilelor. Aceast necesitate se realizeaz prin conducerea potenialului de aciune de5a lungul tubului trans"ers ;sistemul )<, care ptrunde n interiorul ibrei musculare. 2istemul T reprezint o in"aginaie a sarcolemei i conine n lumenul su, ca i membrana extern, lichid extracelular. Da animalele in erioare exist c!te un singur tub ), localizat n dreptul discului 9. Aceeai situaie se regsete i n miocard, n schimb, muchii scheletici ai mami erelor conin n iecare sarcomer c!te 4 tuburi ) localizate n dreptul capetelor mio ilamentelor de miozin, care reprezint locurile unde apare ora mecanic a contraciei. n elul acesta, muchii scheletici ai mami erelor prezint o organizare optim n "ederea excitrii rapide a muchiului. E-,(er&re& ,o),-or de C&2C de c'tre ret,cu-u- s&rcop-&s2&t,c. + caracteristic special a reticulului sarcoplasmatic ;?0< const n aceea c el conine ioni de *a 42 n concentraie mare, care sunt eliberai n mare parte atunci c!nd tubul ) este excitat. n igura 41 se obser" cum potenialul de aciune determin o scurgere a curentului din tubul ) n cisterna adiacent. *isterna proiecteaz digitaii Eoncionale care nconEur tubul ), acilit!nd trecerea curentului din tubul ) n cistern. *on orm teoriei electrice, scurgerea curentului determin deschiderea canalelor de *a425"oltaE dependente din cisterne i din tubul longitudinal. *on orm altor teorii ;teoria chimic<, scurgerea curentului prin tubul ), ar determina ori deschiderea canalului de *a42 din sistemul ), care "a permite in luxul de *a 42 din mediul extracelular ;nu intracelular<, sau curentul genereaz n membrana sistemului ) inozitoltri os atul ;G' &<. Da r!ndul lor, *a42 sau G'&, n calitate de mesageri intracelulari, ar determina deschiderea canalelor de *a 42 de pe ?0. Gonii de *a eliberai din reticul di uzeaz spre mio ibrilele adiacente, combin!ndu5se cu troponina *, ceea ce se "a solda cu contracia muscular, care a ost prezentat.

4,

7ig. 41. *uplarea excitaiei cu contracia. 'otenialul de aciune determin eliberarea ionilor de *a42 din reticulul sarcoplasmic, urmat de sechestrarea lor prin inter"enia pompelor de *a42, care uncioneaz cu consum de A)' ;dup Mander, 4$$1<

Acest NpulsO de *a42 dureaz, de regul, 18&$ s. n miocard el dureaz mai mult ;circa $,& s<. *!t timp concentraia *a42 din citosol rm!ne ridicat ;circa 4x1$514 moli<, contracia continu. )otui pompele de calciu de pe membranele ?0, care se acti"eaz de concentraiile crescute de calciu din citosol, "or reintroduce *a42 n ?0. n micarea *a42 de la ni"elul mio ibrilelor, n ?0 exist o protein numit paralbumin, care ndeplinete rolul unui ixator intermediar de *a 42. 'ompele de *a42 concentreaz acest ion de circa 1$ $$$ ori. n a ar de aceasta, n ?0 se a l o protein numit calsechestrin, care poate ixa de 4$ ori mai mult *a42 dec!t cel existent n orma ionic. 'rin inter"enia acestor mecanisme ;pompa de calciu i calsechestrina<, concentraia *a din citosol este meninut la un ni"el oarte sczut ;circa 1$5# moli<. 'entru a se putea repeta contracia este necesar apariia unui nou potenial de aciune, care "a declana reaciile descrise mai sus. 4.1.3. ,ursa ener)etic& a contrac!iilor musculare (in mecanismul contraciei musculare a rezultat c acest proces depinde de energia urnizat de A)'. 6aEoritatea energiei, care rezult din hidroliza A)'5ului, este olosit pentru glisarea ilamentelor de actin printre cele de miozin. + mic parte din energia rezultat, "a i olosit pentru: 1< apro"izionarea cu energie a pompelor de *a 42 n "ederea NsechestrriiO acestor ioni de ctre ?0 sau eliminarea lor n mediul extracelular i 4< apro"izionarea cu energie a pompelor de 1a2532, n "ederea rencrcrii adec"ate a membranei cu ioni. *antitatea de A)' prezent n ibra muscular ;circa 4 mM<, este su icient pentru meninerea contraciilor timp de c!te"a secunde ;la broasc, cu rezer"ele de A)' existente, pot aprea circa 1$$ secuse musculare<. (in ericire, dup hidroliza A)' n A(' i 'i, A('5ul poate i re os orilat gener!nd din nou A)'. :xist c!te"a surse energetice, necesare acestei re os orilri: 'rima surs olosit la re acerea A)' este reprezentat de fosfocreatin ;'*<, un alt compus macroergic prezent n muchi. 'rin scindarea '* se elibereaz energia necesar re acerii A)' con orm reaciei: '* 2 A(' V A)' 2 * ;creatin<. )otui, i cantitatea de '* prezent n muchi este redus ;se a l de circa - ori mai mult comparati" cu A)'<, din care cauz rezer"ele totale energetice ;A)' 2 '*< nu pot prelungi contraciile musculare dec!t pentru c!te"a secunde ;1$54$ s<.
4#

Alt surs energetic olosit la re acerea at!t a A)', c!t i a '*, este reprezentat de energia eliberat n urma metabolizrii principiilor alimentare reprezentate prin glucide, lipide i proteine. + cantitate redus de energie se elibereaz n urma scindrii iniiale a glicogenului i glucozei prin procesul glicolizei. *antitatea cea mai mare ;circa C-%< din energia depozitat n substanele de origine alimentar, se elibereaz n aza aerob a metabolismului de la ni"elul ciclului 3rebs. (in procesele de glicoliz anaerob rezult un c!tig de 4 A)', n timp ce din procesele care au loc la ni"elul ciclului 3rebs, apare un plus de &, molecule de A)'. Gmportana glicolizei const n aceea c energia se elibereaz de 4,- ori mai repede comparati" cu oxidarea la ni"elul ciclului 3rebs. )otui, n urma glicolizei se acumuleaz produi de catabolism ;acid piru"ic, lactic<, care ac ca durata contraciei s ie redus ;circa 1 minut<. (in contr, oxidarea aerob urnizeaz, pe de o parte, o cantitate mult mai mare de energie, iar pe de alt parte, poate olosi, alturi de glucide, i alte substane metabolice, precum lipidele i proteinele, ceea ce permite ca mecanismul contraciei musculare s poat unciona timp de multe ore. ?eaciile chimice din muchiul n contracie se pot schematiza ast el: 1. A)' V A(' 2 'i 2 energie necesar contraciei 7* V * 2 'i 2 energie necesar resintezei A)' '* 2 A(' V * 2 A)' WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW anaerob 4. Flucoza 46 acid lactic 2 energie pentru re acerea '*: * 2 'i V '* WWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWWW &. Acid lactic anaerob *+4 2 /4+ 2 energie ;&, A)'< n concluzie, energia necesar contraciei musculare este de natur chimic. 0ursa energetic imediat constituie scindarea A)'5ului. :nergia depozitat n '* nu inter"ine direct n contracie, ci pentru re acerea A)'5ului, iar re acerea '*, n "ederea meninerii ciclului, se realizeaz pe seama energiei rezultat din glicoliz. (ac se nregistreaz simultan lucrul mecanic e ectuat de un muchi ;A< i cantitatea de + 4 consumat, n "ederea calculrii cantitii de energie consumat ;X<, se poate a la randamentul energetic ;A8X<, care la muchi este n Eur ele 4$54-%. Acest randament este realizat la temperatura corpului printr5un proces chimiodinamic i nu termodinamic. *u alte cu"inte, n muchi, energia chimic se trans orm direct, i nu prin intermediul cldurii, n contracie muscular.

4 2 PAR"ICULARI"#ILE FUNC#ONALE ALE MU6C$ILOR NE"EZI

",pur, de 2u@c., )ete1, DMNE. n linii mari, musculatura neted poate i di"izat n 4 tipuri maEore: muchiul neted multiunitar i muchiul neted +isceral. -" multiunitar. Acest tip de muchi este ormat din ibre musculare netede, care lucreaz independent una de alta. *ontrolul lor este exercitat, de regul, pe cale ner"oas, dei, de obicei, ele nu genereaz poteniale de aciune. (e asemenea, oarte rar mani est contracii spontane. *a exemple de 61 multiunitar pot ser"i muchii ciliari, muchii irisului, ai membranei nictitante, muchiul piloerector i musculatura neted a multor "ase sang"ine mari. -" +isceral. :ste ormat, de regul, din ascicule musculare, nu ibre izolate, iar membranele celulelor "ecine ormeaz Eonciuni laxe ;NgapO<, prin care ionii pot trece cu uurin dintr5o celul n alta. n acest mod, ibrele ormeaz un sinciiu funcional, care, de regul, se contract simultan pe zone mari. (in aceast cauz 61 "isceral poate i denumit -" unitar. Acest tip de muchi se gsete n tunicile intestinului, ale canalelor biliare, ureterelor, uterului etc. 'otenialele de aciune dintr5o zon excitat sunt conduse la ibrele "ecine prin conducere electric. *u alte cu"inte, potenialul de aciune, generat ntr5o zon muscular, excit electric ibrele adiacente, r a secreta un mediator chimic, curentul electric deplas!ndu5se prin Eonciuni laxe, de la o celul la alta, ca i cum ntre ibrele musculare "ecine n5ar exista membrane celulare. Procesu- co)tr&ct,- ;) MN. 61 conin ilamente de actin i miozin, a"!nd caracteristicile chimice apropiate, dar nu chiar identice cu ale ibrelor similare de la muchii striai. :le conin i tropomiozin dar, probabil, nu conin troponin.

4.

*a i la muchii striai, procesul contracii este acti"at de ioni de *a 42, iar A)'5ul este scindat n A(' cu eliberare de energie necesar contraciei. )otui, exist di erene maEore n pri"ina organizrii ibrelor musculare netede, a cuplrii excitaiei cu contracia, controlul procesului contraciei prin *a42I durata contraciei, cantitatea de energie necesar contraciei. 4.2.1. 0azele fiziolo)ice ale contrac!iei musculaturii netede 61 nu prezint o organizare a ilamentelor de actin i miozin n sarcomere. ?olul membranelor 9 este ndeplinit de aa5numiii corpusculi deni ;7ig. 44<, de care se ataeaz ilamentele de actin. =nii corpusculi sunt atrai de membrana celulei, iar alii sunt rsp!ndii n corpul celulei i meninui n poziie prin legturile realizate de proteinele structurale, care leag corpusculii ntre ei. 'rintre ibrele de actin exist un numr de ibre de miozin. 1umrul lor este de 1451- ori mai redus comparati" cu cele de actin. *u toate c numrul ilamentelor de miozin este redus, prin cuplarea cu actin se poate dez"olta o tensiune aproximati" egal cu tensiunea dez"oltat de muchii striai ;circa & 3g8cm4 grosime<.

7ig. 44. (ispoziia ilamentelor n muchii netezi

7ig. 4&. A5spiBe potenialI H5 o serie de poteniale de aciune cauzate de unde electrice lente ;dup FuPton, 4$$,<

%ur&t& 2&re & co)tr&c*,e, @, re-&/'r,,. 'erioada latent este de circa -$51$$ ms, iar contracia i relaxarea, circa 15& s. )otui, exist 61 cu contracii oarte rapide ;$,4 s<, dup cum exist i 61 cu contracii oarte lente ;&$ s<. n timpul contraciei musculare, care se des oar prin mecanismul Nmersului de5a lungulO, descris la muchii striai, rec"ena apariiei orelor de traciune este de 181$5181$$ comparati" cu muchii striai. 0e pare c aceast acti"itate lent rezult din acti"itatea A)'5azic redus a miozinei. Neces&ru- e)er+et,c &- co)tr&c*,,-or sus*,)ute. 6surtorile au artat c, pentru dez"oltarea unei tensiuni egale cu cea dez"oltat de muchii striai, este necesar doar 18145184din energia necesar muchilor striai. Aceasta se datoreaz, probabil, acti"itii A)'5azice reduse a capului miozinei i numrului mic de mio ilamente de miozin. :conomia de energie este deosebit de important pentru uncionarea global a organismului, a"!nd n "edere contraciile tonice aproape continue ale unor organe ca intestinul, "ezica urinar, "ezica biliar i alte "iscere. Pote)*,&-u- de 2e2(r&)'. Malorile potenialului de membran di er de la un muchi la altul i n uncie de condiiile n care se a l muchiul respecti". n general, aceste "alori sunt cuprinse ntre 54$5,$ mM. Da 61 multiunitar, potenialul de aciune, probabil, nu apare. Da 61 "isceral exist dou orme de poteniale de aciune: 1< sub form de platou i 4< spi(e potenial. :le pot aprea ca urmare a excitrii electrice, prin hormoni, mediatori chimici sau ca urmare a generrii spontane. 'otenialele sub orm de platou ;7ig. 4&< apar, de regul, n ureter, uter i unele "ase sang"ine. :le pot i responsabile de prelungirea duratei de contracie, care se obser" n unele ibre musculare.
4C

U)de-e -e)te de pote)*,&-. =nele ibre musculare netede sunt autoexcitabile, n sensul c potenialele de aciune apar r un stimul extrinsec. Apariia lor este legat, de regul, de acti"itatea ritmic a potenialului de membran, sub orma unor unde lente ;7ig. 4&<. =ndele lente ca atare nu reprezint poteniale de aciune. *auza lor este necunoscut. (up unii autori, ele ar aprea ca urmare a creterii sau diminurii pomprii ionilor de 1a 2 din interiorul celulei: potenialul de"ine pronunat negati" c!nd e luxul 1a2 este accentuat, i in"ers. (up ali autori, aceste unde ar i determinate de modi icarea ritmic a conductanei canalelor ionice. Gmportana undelor lente const n aceea c pot genera poteniale de aciune. =ndele lente nu produc contracii musculare, ci produc poteniale de aciune, care la r!ndul lor induc contracia muchilor. (in aceast cauz, undele lente se numesc unde pacema(er ;n traducere, care imprim ritmul<. (e exemplu, acti"itatea ritmic a contraciilor intestinului este controlat prin aceste unde lente. E/c,t&re& 2uscu-&tur,, )etede pr,) ;)t,)dere. ntinderea 61 "iscerali determin generarea potenialelor de aciune urmat de contracie. Apariia potenialelor de aciune reprezint o rezultant a undelor lente, combinate cu scderea di erenei de potenial, produs de ntindere. Acest mod de comportare prezint o deosebit importan n uncionarea 61 "iscerali, permi!nd organelor ca"itare, care au ost ntinse de ctre coninutul lor, de a se contracta i a rezista la traciune. (e exemplu, distensia intestinului prin coninutul intestinal, genereaz o und peristaltic, care mpinge coninutul din zona tensionat. %epo-&r,1&re& MN 2u-t,u),t&r,. 61 multiunitari se contract, de regul, prin stimuli ner"oi. )erminaia ner"oas secret acetilcolin sau noradrenalin, care determin depolarizarea membranei, urmat de contracia muscular. )otui, de regul, nu apar poteniale de aciune. *auza acestui enomen const n aceea c ibra muscular neted este prea mic pentru a putea genera poteniale de aciune. 'entru a aprea potenialul de aciune autopropagabil, trebuie s se depolarizeze simultan circa &$54$ ibre musculare. )otui depolarizarea local, care apare n urma secreiei mediatorului, se propag electrotonic de5a lungul ntregii ibre musculare i determin contracia. Cup-&re& e/c,t&*,e, cu co)tr&c*,& Ro-u- ,o),-or de C& 2C. *a i la ali muchii striai, la 61 acti"area procesului contractil este realizat de ioni de *a42. 0ursa *a42 este aproape n totalitate din mediul extracelular, deoarece reticulul sarcoplasmic ;?0< este slab dez"oltat. Gn luxul extracelular de *a42, care contribuie n acelai timp la generarea potenialelor de aciune, aEunge n preaEma mio ilamentelor i acti"eaz procesul contractil. Da unii 61 exist un ?0 slab dez"oltat, dar nu exist sistem trans"ers de tuburi ; tuburi T<. n acest caz, cisternele ?0 "in n contact cu membrana celulei, iar eliberarea ionilor de *a42 din ?0, ar i determinat direct de potenialul de aciune al membranei ibrei musculare. :xist pompe de *a42, care pompeaz aceti ioni n mediul extracelular sau n ?0. )otui, ele acioneaz mult mai lent comparati" cu pompele din muchii striai. Aceasta constituie cauza prelungirii contraciei musculare. Mec&),s2u- de &c*,u)e & c&-c,u-u,. 61 nu prezint complexul troponinei, prezentat la muchii striai. *a42 iniiaz contracia prin mrirea acti"itii A)'5azice a capului miozinei. n lipsa *a42 acti"itatea A)'5azic este oarte redus, nc!t A)' nu poate i scindat, iar procesul contractil nu poate a"ea loc. Acti"area A)'5azei prin *a 42 are loc ast el: 1< in luxul de calciu, cauzat de potenialul de aciune sau alt stimul, determin creterea concentraiei *a42 din citosolI 4< ionii de *a42 se combin cu calmodulina ;*a6<, un receptor intracelular de calciu oarte asemntor cu troponina * din muchii striaiI &< complexul *a 425*a6 acti"eaz (inaza lanului uor al miozinei ;6D*3<I 4< 6D*3 acti"at os orileaz un lan uor din capul miozinei ;D* 4$<, care -< determin modi icarea con ormaional a miozinei, permi!nd legarea de actin, urmat de stimularea acti"itii A)'5azei. /idroliza A)' genereaz energia necesar dez"oltrii tensiunii i contractilitii. :xist o fosfataz care ndeprteaz speci ic os atul de pe lanul uor al miozinei ;D*4$<, ceea ce schimb sensul reaciei. 9)tre('r, de co)troare sunt principalele categorii de muchi! are este sursa energetic a contraciilor musculare! 3xplicai procesul contractil a muchilor striai i netezi.

CAPI"OLUL 5 SIS"EMUL NER<OS SENZORIAL

&$

0emnalele senzoriale din toate zonele corporale sunt transmise 01*, prin care l in ormeaz despre condiiile care exist n di"erse zone corporale sau n mediul nconEurtor. 0emnalele ner"oase pleac ntotdeauna de la ni"elul receptorilor. :xist o multitudine de receptori. +rice analizator este compus din receptor8 c&-e& de co)ducere ;segmentul intermediar<, care ncepe dup receptor i se continu p!n n zona cortical, care reprezint se+2e)tu- ce)tr&- &&)&-,1&toru-u,

5 1 PROPRIE"#ILE GENERALE ALE RECEP"ORILOR

=n receptor poate i de init ca o structur specializat care in ormeaz 01* re eritor la e"enimentele care au loc n interiorul corpului sau n mediul lui nconEurtor. 7uncia principal a receptorilor const n trans ormarea ;traducerea< stimulilor ntr5un limbaE inteligibil pentru 01* ;decodarea<. )oi receptorii cunoscui trans orm di erite orme de energie, care reprezint excitani ai receptorilor, n acti"itate electric. 0timulii care acioneaz asupra receptorilor se di ereniaz ntre ei prin c&-,t&te8 ,)te)s,t&te8 des0'@ur&re te2por&r' @, d,str,(u*,e sp&*,&-' 'entru realizarea unei analize complete toate aceste caliti ale excitanilor, trebuie transpuse ntr5un sistem de codi icare. 'rin cod,0,c&re se nelege procesul de con"ertire a in ormaiei. 5.1.1. $odificarea calit&!ii stimulilor :xcitanii pot i de di"erse tipuri: mecanici, termici, chimici etc. *odi icarea calitii stimulilior depinde n primul r!nd de structura receptorului. ?eceptorii, care au aprut n procesul ndelungat al e"oluiei, exercit un e ect de iltru al excitanilor, n sensul c, n mod normal, ei reacioneaz la o singur categorie de excitani numii e/c,t&)*, spec,0,c, (e exemplu, excitantul speci ic al otoreceptorilor este reprezentat prin unde electromagnetice, a"!nd lungimea de und cuprins ntre 4$$5#4- nm. n uncie de natura excitantului speci ic, receptorii pot i clasi icai n urmtoarele categorii: 1< 2ec&)oreceptor,8 care reacioneaz la excitani mecanici. n aceasta categorie intr receptorii tactili, acustici,"estibulari, presoreceptorii din unele zone re lexogene, care monitorizeaz presiunea sanguin, presoreceptorii de distensie din organele ca"itare etcI 4< c.e2oreceptor,8 care reacioneaz la "ariaiile compoziiei chimice ale mediului. n categoria chemoreceptorilor intr receptorii gustati"i, ol acti"i, osmoreceptorii, receptorii pentru aminoacizi, liporeceptorii, glucoreceptorii etcI &< ter2oreceptor,, , care sesizeaz "ariaiile termiceI 4< receptor,, e-ectro2&+)et,c,8care reacioneaz la lumin. Receptor,, de durere se consider c nu au un excitant speci ic, deoarece pot reaciona la orice categorie de excitani, care sunt su icient de puternici. 5.1.2. $odificarea intensit&!ii excitan!ilor Da ni"elul receptorului, intensitatea excitantului este codi icat sub orma unei amplitudini gradate ale pote)*,&-u-u, de receptor Amplitudinea potenialului de receptor este proporional cu logaritmul intensitii stimulilor. 'otenialul de receptor genereaz poteniale de aciune n calea de conducere, a cror rec"en este proporional cu amplitudinea potenialului de receptor. (eci, rec"ena impulsurilor pe calea de conducere se poate exprima prin ormula: 89 $ log 6, n care 7 reprezint rec"ena impulsurilor n ibra ner"oas, G, reprezint intensitatea excitantului iar 3, o constant de proporionalitate. ?spunsul logaritmic al receptorilor i ibrelor senziti"e le5a extins mult scara de percepti"itate. (e exemplu, urechea uman poate decela sunete ale cror intensitate di er ntre ele de ordinul 1$14 ori. (ac receptorii ar reaciona liniar i nu logaritmic, modi icrile intensitii sunetelor care ar putea i di ereniate, n5ar depi c!te"a sute. Aceasta, pe de o parte, s5ar datora aptului c pentru iecare intensitate di erit, ar trebui ca numrul impulsurilor s di ere ntre ele, iar pe de alt parte, rec"ena maxim a impulsurilor transmise printr5o ibr ner"oas, este limitat de durata mare a azei re ractare absolute ; rec"ena maxim a ibrelor mielinizate groase este de -$$51.$$$ /z<. ?spunz!nd logaritmic, scara lor de percepti"itate s5a extins oarte mult.
&1

*u toate c la ni"elul receptorului i a cii de conducere intensitatea este codi icat logaritmic, segmentul central al analizatorului le interpreteaz ntr5un mod antilogaritmic i n elul acesta poate aprecia intensitatea real a stimulului. + alt modalitate olosit de receptori i ibrele ner"oase senziti"e n "ederea analizei intensitii excitantului, const n sumarea lor spaialI cu c!t intensitatea stimulului este mare, se "or excita mai muli receptori i "or i antrenate mai multe ibre ner"oase n transmiterea semnalului ner"os ;prin semnal ner"os se nelege totalitatea impulsurilor ner"oase de un anume tip <. 5.1.3. $odificarea distri(u!iei s'a!iale a stimulilor Docalizarea locului unde se a l excitantul, poate i realizat pe baza so2&totop,e,, adic a zonei ner"oase unde proiecteaz un anume segment corporal. (e exemplu, n cazul .o2u)cusu-u, se)1,t,=8 atunci c!nd o zon cortical este excitat, senzaia care apare o raportm la zona corpului de unde pro"in n mod normal semnalele ner"oase. n cazul analizatorului acustic, localizarea sursei sonore se poate ace prin di erena de timp a excitrii celor dou urechi, sau prin di erena de intensitate a sunetelor percepute de cele dou urechi. 5.1.4. $odificarea desf&ur&rii tem'orare a stimulilor Da receptorii tonici ;lent adaptabili<, timpul c!t acioneaz excitantul, poate i apreciat prin prezena continu a semnalelor transmise de receptor. n cazul receptorilor azici ;rapid adaptabili< putem a la nceputul sau s !ritul aciunii stimulului.

5 2 FUNC"IA SOMES"EZIC A SIS"EMULUI NER<OS

So2este1,& ;sau sensibilitatea corporal< se re er la mecanismul ner"os care recepioneaz in ormaiile senziti"e din corp. :a cuprinde & modaliti di erite de senzaii: 1< se)s,(,-,t&te& 2ec&)orecept,='I 4< se)s,(,-,t&te& ter2orecept,=' &< se)s,(,-,t&te& )oc,cept,=' Ddurero&s'E 6odalitatea mecanorecepti" include urmtoarele modaliti de sensibiliti: t&ct,-'8 de pres,u)e8 de =,(r&*,e Ddenumite obinuit sensibilitate tactil< i s,2*u- po1,*,e, Dse)s,(,-,t&te propr,ocept,='E 5.2.1. ,ensi(ilitatea tactil& L& o28 exist cel puin , tipuri di erite de receptori tactili ;7ig. 44<. "er2,)&*,, )er=o&se -,(ere. 0e gsesc n piele i n alte esuturi. 0e pare c sunt senzori de prag, semnaliz!nd prezena stimulului ntr5un anume loc de pe corp. (e asemenea, pot participa n transmiterea semnalelor generate de stimuli mecanici slabi, care se deplaseaz pe piele, cum ar i insectele. Corpuscu-,, Me,ss)er sunt oarte numeroi la "!r ul degetelor, buzelor i altor zone corporale glabre. Au rol deosebit n stereognozie i n localizarea exact a zonei corporale excitate mecanic. 0e adapteaz oarte repede. %,scur,-e MerFe- sunt receptori tonici. 0unt rspunztoare de senzaiile de apsare continu a obiectelor pe supra aa corpului. Or+&)e-e ter2,)&-e Ru00,),, localizate n straturile pro unde ale tegumentului, se adapteaz lent, transmi!nd continuu semnalele generate de de ormarea straturilor pro unde. "er2,)&*,,-e )er=o&se de -& (&1& 0o-,cu-u-u, p,-os se excit prin micarea irelor de pr. 0e adapteaz uor.

&4

7ig. 44. 0chema structurii i poziiei mecanoreceptorilor ;dup Mander, 4$$1<

Corpuscu-,, P&c,), sunt localizai n hipoderm. 0e excit numai de de ormarea rapid a pielii, deoarece sunt receptori azici. 'rezint importan n semnalizarea "ibraiilor tisulare sau altor de ormri oarte rapide. +ricare ar i natura excitantului, excitarea receptorilor tactili din piele se produce numai atunci c!nd are loc ndoirea irelor de pr sau de ormarea pielii. (e exemplu, presiunea atmos eric ;#,$ mm /g<, nu excit receptorii tactili, deoarece acioneaz uni orm asupra pielii, r s5o de ormeze. 5.2.2. ,im!ul 'ozi!iei 0imul poziiei denumit i se)s,(,-,t&te propr,ocept,=' poate i mprit n dou subtipuri: 1< po1,*,& st&t,c', ce nseamn recunoaterea contient a poziiei di eritelor segmente unele n raport cu altele 4< F,)este1,&, sau propriocepia dinamic, care nseamn recunoaterea contient a "itezei de deplasare a di eritelor segmente corporale. 'oziia static i Binestezia este apreciat pe baza in ormaiilor primite din di"erse zone corporale, cuprinz!nd ter2,)&*,,-e se)1,t,=e de -& ),=e-u- c&psu-e-or @, & -,+&2e)te-or &rt,cu-&re8 receptor,, te+u2e)t&r, @, d,) *esutur,-e pro0u)de d,) &prop,ere& &rt,cu-&*,,-or, 0usur,-e )euro2uscu-&re din interiorul muchilor, care msoar lungimea muchiului, or+&)e-e te)d,)o&se Go-+, din zona tendoanelor la locul de inserie de ibrele musculare, care semnalizeaz tensiunea dez"oltat n muchi, receptor,, &p&r&tu-u, =est,(u-&r8 care indic, printre altele, poziia capului n raport de ora gra"itaional i chiar analizatorul optic. 7usurile musculare i organele tendinoase Folgi, a"!nd rol n controlul contraciilor musculare, "or i prezentate la uncia motorie a 01*. Da ni"elul capsulei i a ligamentelor articulaiei, exist trei tipuri maEore de receptori i anume:1< terminaiile ner"oase similare cu or+&)e-e ter2,)&-e Ru00,),, care se excit puternic n cazul micrilor bruteI 4< terminaii asemntoare or+&)e-or te)d,)o&se Go-+i, care se gsesc n ligamentele din Eurul articulaieiI &< n esuturile din Eurul articulaiilor se a l un numr redus de corpuscu-, P&c,),. :i se adapteaz oarte repede i, probabil, permit aprecierea "itezei de deplasare a articulailor. )erminaiile ner"oase libere, existente la ni"elul articulaiilor, sunt detectori de durere de la acest ni"el. :xcitantul speci ic al acestor receptori este reprezentat prin unghiul articulaiei i "iteza de micare. 5.2.3. $&ile sensi(ilit&!ii somatice mecanorece'ti1e 0emnalele senzoriale din segmentele somatice ale corpului, ptrund n mdu"a spinrii prin rdcinile posterioare ale ner"ilor spinali. 'trunz!nd n mdu", axonii neuronilor pseudounipolari de pe traseul rdcilor posterioare, pot ptrunde direct n cordoanele posterioare, orm!nd
&&

asciculele spinobulbare ;Foll i Hurdach<, sau sinapseaz cu deutoneuronii din coarnele posterioare, a cror axoni se ncrucieaz la ni"elul comisurii cenuii a mdu"ei spinrii, trec!nd de partea opus n cordoanele anterolaterale, unde intr n alctuirea asciculelor spinotalamice anterolaterale ;7ig. 4-<.

7ig. 4-. *ile sensibilitii exterocepti"e. A erenele care ptrund prin rdcina posterioar ac sinaps cu deutoneuronul din cornul posterior. Axonul deutoneuronului "a ace sinaps cu al treilea neuron situat n talamus, a crui axon "a proiecta n scoara somestezic ;dup 'ur"es, 4$$4<

*ordoanele posterioare sunt ormate din ibre groase, mielinizate, care conduc in ormaia cu "itez mare. 'rin asciculele spinobulare este transmis: 1< sensibilitatea tactil, ce este condus oarte rapidI 4< sensibilitatea ce necesit un nalt grad de localizare a stimulului i o gradare in a intensitii luiI &< sensibilitatea "ibratorieI 4< simul poziieiI -< sensibilitatea ce semnalizeaz micarea pe supra aa corpului. 'rin sistemul spinotalamic anterolateral sunt conduse semnalele:1< dureroaseI 4< termiceI &<sensibilitatea tactil crud ;neprelucrat<, cu posibiliti mai reduse de localizare i de apreciere a intensitii stimululuiI 4< semnalele de m!ncrime i g!dilatI -< excitaiile sexuale. 8asciculul Goll i /urdach sinapseaz n nucleii bulbari Foll i Hurdach, dup care are loc decusaia ;ncruciarea< senziti" i prin lemniscul median proiecteaz n nucleii talamici speci ici. =nele ibre mai "echi ilogenetic din asciculul anterolateral al mdu"ei spinrii, sinapseaz n ormaia reticulat a trunchiului cerebral de unde semnalele aEung n nucleii talamici nespeci ici. Alte ibre ale asciculului anterolateral talamic, aprute mai nou ilogenetic, sinapseaz n nucleii talamici speci ici. Da ni"elul trunchiului cerebral se ataeaz de lemnicul medial ibrele senziti"e ale ner"ului M, care ndeplinesc pentru zona capului uncia cordoanelor posterioare medulare pentru restul corpului. 5.2.4. ,coar!a somestezic&
&4

Aria cortical cerebral, pe care proiecteaz semnalele somestezice, se numete sco&r*& so2este1,c' :xist dou arii somestezice distincte: aria somestezic G i GG, care se a l n girusul postcentral din lobul parietal ;7ig. 4,<.

7ig. 4,. Ariile somestezice i talamusul

(esenarea pe scoara cerebral a zonelor corporale de unde "in semnalele senzoriale ;.o2u)cu-us se)1,t,=<, arat c proiecia corpului este rsturnat, contralateral cu excepia zonei eei, i disproporionat. 9on mare de proiecie ocup acele teritorii corporale care sunt in discriminati"e n procesul de recepie ; aa, m!na, buzele< i care conin un mare numr de receptori ;7ig. 4#<. Aria somestezic GG, este localizat posterior i in erior a de aria 0 G i deasupra anului lateral 0Pl"ius.

7ig. 4#. /omunculus senziti" la om

5.2.5. ,ensi(ilitatea termic& Da om, cele dou caliti ale termorecepiei 5 de cald i rece5 sunt deser"ite de terminaii ner"oase libere: receptorii de rece sunt reprezentai prin ibre mielinizate, situate chiar sub stratul epitelial la ad!ncimea de circa $,1# mm, iar cei de cald, prin ibre nemielinizate, situate mai pro und ;circa $,& mm<. :i deser"esc nu numai sensibilitatea termic contient, ci particip,
&-

alturi de termoreceptori centrali, la termoreglare, li"r!nd semnale termice centrilor termoreglatori hipotalamici. (ensitatea termoreceptorilor pentru rece este de circa &5 1$ ori mai mare comparati" cu cei de cald. (ensitatea maxim a receptorilor de rece se a l pe a. ?egiunile proase ale capului i limba sunt puin sensibile la cald. :xcitantul speci ic al termoreceptorilor este reprezentat de "ariaia termic. )ermoreceptorii nu nregistreaz temperatura obiectelor ca atare ;nu uncioneaz ca nite termometre<, ci temperatura pielii la ad!ncimea la care sunt situai. 0enzaia termic aprut depinde de : 1< temperatura iniial a pieliiI 4< "iteza de schimbare a temperaturii: &< mrimea zonei corporale excitate. )ermoreceptorii prezint un mare grad de &d&pt&(,-,t&te, ceea ce explic "ariaia n timp a senzaiei termice dup scu undarea sau ieirea corpului din ap. )otui, deoarece ei nu se adapteaz p!n la stingere, ci rspund ntr5o oarecare msur i la starea termic staionar, senzaia termic persist, cu intensitate mai redus, chiar dup expuneri ndelungate la di erite temperaturi. *alea de conducere a sensibilitii termice este reprezentat prin asciculele spinotalamice laterale, care proiecteaz n nucleii talamici speci ici i asciculele spinoreticulate. 0egmentul central al analizatorului termic este localizat n aria somestezic cortical. 5.2.". ,ensi(ilitatea dureroas& (urerea ndeplinete o uncie de protecie special, in orm!nd organismul asupra apariiei n mediul lui de "ia a unor ageni care pot compromite integritatea i capacitatea sa uncional. 0ensibilitatea dureroas ;nocicepti"< poate i subdi"izat ntr5un numr de caliti, n uncie de locul de origine i caracterul dureros ;7ig. 4.<.

7ig. 4.. *alitile durerii, locul de origine i c!te"a orme speci ice de durere

5.2.".1. 2ece'torii dureroi 3nocice'torii4 /istologic, nociceptorii sunt terminaii ner"oase libere ormate din ibre mielinizate cu "itez de conducere de 11 m8s sau nemielinizate cu "itez de circa 1 m8s. =n stimul noci" genereaz o senzaie dureroas dubl: o durere r&p,d'8 intens i mai bine localizabil i o durere -e)t'8cu caracter mai di uz, de arsur, care apare dup o laten mai mare. (urerea rapid este condus prin ibre mai groase. %e)s,t&te& receptorilor algici este oarte mare n tegument, ceea ce con er o capacitate mare de localizare a senzaiilor dureroase, spre deosebire de "iscere unde densitatea este mai redus. 0pre deosebire de ali receptori, cei dureroi nu se adapteaz. (e apt, n multe cazuri, o dat cu prelungirea aciunii agentului care a pro"ocat durerea, sensibilitatea crete, determin!nd ceea ce se numete .,per&-+e1,e E/c,t&)tu- receptorilor algici este reprezentat prin di erii stimuli ;mecanici, termici,chimici< de intensitate mare. Aceti excitani determin apariia n zonele agresionate, a unor substane
&,

chimice ;bradichinina, histamina, serotonina, enzime proteolitice etc<, care excit terminaiile ner"oase. 1ociceptorii "iscerali se excit prin d,ste)s,& or+&)e-or c&=,t&re, pro"ocate, de exemplu, de ocluziile intestinale. Ast el, sp&s2u- or+&)e-or determin durere, care uneori ia orma unor crampe, ce se repet ritmic, datorit contraciilor ritmice ale muchilor neteziI -e1,u),-e c.,2,ce ale supra eei "iscerale, ca n peritonite, pro"oac durere. (urerea "isceral poate i pro"ocat de &)o/,e @, &cu2u-&re& de c&t&(o-,*, n condiiile hipoxiei ischemice "iscerale. :xist 1o)e =,scer&-e ,)se)s,(,-e -& durere cum ar i parenchimul hepatic i al"eolele pulmonare. n schimb capsula hepatic i canalele biliare sunt dotate cu receptori dureroi. (e asemenea, pleura parietal i arborele bronic sunt pre"zute cu receptori algici. 5.2.".2. $&ile de conducere i se)mentul central 'rotoneuronul ;primul neuron al ci de conducere< se a l n ganglionul spinal sau n ganglionul senziti" al ner"ului M. :l secret glutamatul i substana ', care excit deutoneuronul. *antitatea de neurotransmitor eliberat depinde de acti"itatea neuronilor intercalari medulari, care prin e)ce0&-,)e-e e-,(er&te Dpentapeptide cu aciune mo inic<, inhib secreia neurotransmitorilor din protoneuron. n acest mod, diminu intensitatea senzaiei dureroase. Acti"area neuronilor inhibitori medulari ence alinergici ;care secret ence alin<, depinde de ibrele serotoninergice, care pleac din nucleul ra eului median din partea caudal a punii i partea rostral a bulbului ;7ig. 4C<.

7ig. 4C. *ile sensibilitii dureroase: 1*D5 nucleul cer"ical lateral

6aEoritatea ibrelor deutoneuronilor spinali se ncrucieaz la ni"elul comisurii anterioare i ptrund n substana alb, orm!nd 0&sc,cu-u- sp,)ot&-&2,c -&ter&-, care "a proiecta n nucleii talamici speci ici. Alte ibre 0or2e&1' 0&sc,cu-e-e sp,)oret,cu-&te8 prin care se transmit circa C81$ din totalul semnalelor algice i care ac multiple sinapse n ormaia reticulat a trunchiului cerebral, de unde proiecteaz n talamus, hipotalamus sau zone corticale. 0egmentul central al analizatorului dureros se a l n aria somestezic i n girusul cingulat anterior. C&-e& durer,, =,scer&-e Aceasta urmeaz calea ner"ilor "egetati"i i ptrunde n mdu"a spinrii prin ramura comunicant alb ;7ig. &$<. (in igur putem deduce i modul cum apare durerea raportat, adic durerea produs ntr5un "iscer ;inima< pe care o raportm ;simim< n zone corporale externe ;cutia toracic, omoplatul, braul st!ng<. Aceasta se produce, printre altele, deoarece protoneuronul cii "egetati"e sinapseaz cu acelai deutoneuron medular, cu care sinapseaz i protoneuronul ce transmite durerea cutanat din acelai dermatom.
&#

A erenele "iscerale contribuie la ormarea cilor polisinaptice ca sistem ascendent de proiecie "egetati". (up numeroase sinapse la ni"elul ormaiei reticulate, aEung n zona hipotalamusului de unde proiecteaz n di"erse zone dience alice i corticale. =nii neuroni ormeaz asciculele spinotalamice laterale, care prin releu talamic aEung la scoara cerebral. 'roieciile "egetati"e corticale sunt rare, di uze i n mod obinuit nu de"in contiente. 1umai n cazul acti"rii masi"e ale a erenelor "egetati"e, ele de"in contiente.

7ig. &$. *ile ce deser"esc durerea raportat. =nele a erene algice din "iscere ac sinaps cu aceiai neuroni ai asciculului spinotalamic lateral, n care se termin i a erenele dureroase cutanate

5.2.+. ,ensi(ilitatea auditi1& 0ensibilitatea acustic intr n categoria sensibilitii mecanorecepti"e, deoarece excitantul sonor este un excitant mecanic. :xcitantul sonor este reprezentat prin undele sonore n limita rec"enelor de 4$5 4$.$$$ /z. Mibraiile sonore sunt percepute prin analizatorul acustic ca su)ete 7iziologic, sunetele se caracterizeaz prin to)&-,t&te8 determinat de rec"ena oscilaiilor, prin t'r,e8determinat de amplitudinea lor i prin t,2(ru8 corespondentul spectrului sonor. Urec.e& e/ter)'8 reprezentat prin pa"ilion i canalul auditi" extern, ser"ete la captarea i transmiterea undelor sonore la t,2p&), determin!nd "ibrarea lui. ?olul iziologic de baz al conductului auditi" extern este de a proteEa membrana timpanului de lo"ituri mecanice i de a menine o temperatur i umiditate a"orabile. Urec.e& 2ed,e este localizat ntre timpan i erestrele o"ale i rotunde ;7ig. &1<.

7ig. &1. 0chema micrilor celor & oscioare auditi"e. )rompa lui :ustachio are rol n egalarea presiunilor pe cele dou ee ale timpanului. :a se deschide n timpul deglutiiei ;dup 6artini, 4$$1<

:ste o ca"itate plin cu aer, care comunic cu exteriorul prin trompa lui :ustachio, ce se deschide n naso aringe. ?olul trompei :ustachio const n egalarea presiunii pe eele timpanului. n urechea medie exist un lan de trei oscioare, doi muchi i - ligamente.
&.

)impanul este o membran conic cu "!r ul spre interior. :l se spriEin pe dou apo ize ale c,oc&)u-u,8 cruia i transmite "ibraiile sonore. *iocanul le transmite ),co=&-e,, cu care este articulat, iar aceasta sc'r,*e,. )alpa scriei ptrunde n ereastra o"al pe care o etaneaz cu aEutorul unui inel de ibre elastice. *ele trei oscioare ormeaz ntre ele o p!rghie de gradul G. 7uncia de baz a urechii medii const n cuplarea e icient a micrilor aerului cu mediul apos din urechea intern. 'entru a determina "ibraia lichidului din urechea intern, care prezint o inerie mult mai mare, este necesar ampli icarea intensitii excitantului. Aceasta se realizeaz prin dou mecanisme: 1< concentrarea de circa 1& ori a undelor sonore la ni"elul erestrei o"ale, datorit supra eei mai mici a acesteia din urm comparati" cu supra aa timpanului i 4< sistemul de p!rghii ampli ic ora de 1,& ori. Gn elul acesta rezult o cretere a intensitii excitantului de circa 1# ori, care "a aciona asupra perilim ei din rampa "estibular din urechea intern. *!nd urechea intern transmite semnale sonore prea puternice, se contract muchiul timpanului, care trage spre interior m!nerul ciocanului, iar contracia muchiului scriei ;muchiul stapedius< deplaseaz scria spre exterior. 'rin acest act de atenuare se poate reduce intensitatea sunetelor cu &$54$ decibeli. Acest mecanism inter"ine i n adaptarea auzului la di erite intensiti. 5.2.+.1. natomia func!ional& a cohleei *ohleea reprezint un sistem de & tuburi rsucite de 4,- ori n Eurul unui ax central numit co-u2e-' D2od,o-E *ele & tuburi di erite, suprapuse, ormeaz r&2p& =est,(u-&r', r&2p& co.-e&1' @, r&2p& t,2p&),c': ?ampa "estibular este separat de rampa cohlear prin membrana "estibular ;?eissner<, iar rampa timpanic este separat de cea cohlear prin membrana bazilar. 'e supra aa membranei bazilare se a l or+&)u- -u, Cort,8care conine receptorul reprezentat prin celulele ciliate ;7ig. &4<.

7ig. &4. 0tructura cohleei i a organului *orti ;dup 'ococB i ?ichards, 4$$,<

6embrana "estibular este at!t de subire i se deplaseaz at!t de uor nc!t nu opune nici o rezisten n calea treceri "ibraiilor acustice din rampa "estibular n canalul cohlear. ?olul ei const n separarea perilim ei din rampa "estibular, care are o compoziie egal cu a mediului extracelular, de endolim a din canalul cohlear, n care compoziia lichiului este egal cu cea a mediului intracelular ;32 mai mult dec!t 1a2<. *aptul distal al rampei "estibulare i rampei timpanice comunic prin .e-,cotre2' Me2(r&)& (&1,-&r' este ormat din circa 4$.$$$ ibre, care se proiecteaz din columel spre peretele extern. 0e prezint sub orma unor ire de pr. Dungimea ibrelor crete treptat de la baza cohleei ;$,$4 mm< spre "!r ;$,- mm<, ceea ce reprezint o cretere de 14 ori. Du!nd n considerare structura membranei bazilare, /elmholz a emis teoria rezonanei, con orm creia analiza tonalitii sunetelor ar i o uncie primar a cohleei, deoarece ibrele membranei bazilare ar reprezenta o serie de rezonatori, iar zona n care ibrele sunt puse n
&C

"ibraie maxim, ca urmare a rezonanei, ar constitui singura baz prin care creierul poate di erenia tonalitatea. ns membrana bazilar nu "ibreaz ragmentat n zonele de rezonan, ci n totalitatea ei, cu amplitudine di erit n uncie de rec"ena excitantului. Aceasta este teoria u)de, c'-'to&re "r&)s2,tere& u)de, c'-'to&re ;) co.-ee : ectul iniial, produs de deplasarea scriei ;) cohlee, se exercit asupra poriunii iniiale a membranei, pe care o bombeaz n direcia erestrei rotunde ;7ig. &&<.

F,+ 33 (eplasarea coloanei de lichid prin cohlee, ca urmare a deplasrii spre interior a scriei ;dup FuPton, 4$$,<

Aceast bombare genereaz o und care cltorete n lungul membranei bazilare asemntor undei pulsului de5a lungul peretelui "ascular. 7iecare und are o amplitudine relati" mic la origine, dar de"ine maxim n zona membranei bazilare, care prezint o rec"en de rezonan egal cu unda care a generat5o. n aceast zon membrana bazilar oscileaz nainte i napoi cu at!ta uurin, nc!t energia undei se disperseaz. *a urmare, unda dispare n acest punct i nu se mai deplaseaz n restul membranei bazilare. Fu)c*,o)&re& or+&)u-u, Cort, +rganul *orti, localizat pe membrana bazilar, conine receptorul reprezentat printr5un r!nd intern de celule senzoriale, care numr n total circa &.-$$ celule i &54 r!nduri de celule externe, a"!nd n total circa 14.$$$ celule senzoriale ;7ig. &4<.

7ig. &4. 0timularea celulelor senzoriale prin micarea nainte i napoi a cililor n membrana tectoria ;dup 'ur"es, 4$$,<

'rile superioare ale celulelor senzoriale sunt str!ns legate prin -&2& ret,cu-&t' Aceast lam este oarte rigid i se continu cu p,-,er,, tu)e-u-u, Cort,, care se spriEin pe ibrele membranei bazilare. (eci, ibrele membranei bazilare, pilierii i lama reticular, se deplaseaz ca o singur unitate. (eplasarea n sus a ibrelor membranei bazilare determin nclinarea stereocililor celulelor senziti"e, care sunt incla"ai n membrana tectoria, nclinare urmat de excitarea lor. Da baza celulelor receptoare se gsesc dendritele neuronilor senziti"i din ganglionul *orti ;spiral<,
4$

localizat n columel, care preiau mesaEul, ce "a i transmis n continuare prin axonii neuronilor din ganglionul *orti. Axonii lor ormeaz ramura acustic a ner"ului acustico"estibular ;MGGG<. A)&-,1& to)&-,t'*,, su)ete-or se realizeaz pe baza pr,)c,p,u-u, -ocu-u,, adic decelarea de ctre 01* a zonei membranei bazilare, de unde au plecat semnalele ner"oase. (up cum se obser" n 7ig. &-, la rec"enele mari se excit receptorii de la baza membranei bazilare, iar la rec"ene Eoase, receptorii de la "!r ul membranei bazilare, zone unde membrana bazilar oscileaz cu amplitudine maxim.

7ig. &-. Analiza tonalitii sunetelor

A)&-,1& ,)te)s,t'*,, su)ete-or se realizeaz prin mecanismele descrise la proprietile generale ale receptorilor. )ria sunetelor se exprim n decibeli ;dH<, care reprezint 181$ dintr5un bell. 9ona de audibilitate este cuprins ntre $514$ dH. 'este aceast "aloare stimulul genereaz senzaii dureroase. C',-e de co)ducere conin cel puin 4 neuroni put!nd aEunge p!n la , neuroni. 'rotoneuronul se a l n ganglionul *orti, iar deutoneuronul, n nucleii cohleari dorsali i "entrali. =ltimul neuron se a l n corpii geniculai mediali, care proiecteaz n segmentul central, localizat n girusul temporal superior, dar se ntinde i deasupra lobului insulei i n partea in erioar a operculului parietal. 7iecare organ *orti proiecteaz n ambii lobi temporali, predomin!nd ibrele din partea contralateral. (e pe cile acustice pleac multe colaterale spre ormaia reticulat a trunchiului cerebral, prin excitarea creia are loc acti"area scoarei cerebrale. n elul acesta putem explica e ectul undelor sonore asupra reaciei de trezire. 5.2.5. Or)ane de sim! 'entru echili(ru ?eceptorii organului de echilibru se a l n ampulele canalelor semicirculare i n utr,cu-' i s&cu-& aparatului "estibular ;7ig. &,<. ?eceptorii din utricul i sacul se numesc 2&cu-e, iar cei din ampulele canalelor semicirculare8 creste &2pu-&re. *ele & canale semicirculare sunt orientate n cele & direcii ale spaiului, permi!nd detectarea i msurarea acceleraiei angulare n Eurul oricrei axe din spaiul tridimensional. *elulele senzoriale ale maculelor i crestelor conin prelungiri n zona polului apical sub orm de cili imobili, numii stereoc,-,, aranEai n ordinea lungimii cresc!nde n direcia c.,)oc,-u-u,8 care este cel mai lung *ilii ptrund ntr5o mas gelatinoas secretat de celule de susinere.6aculele conin n masa gelatinoas concreiuni de carbonat de calciu, care ormeaz oto-,*,,

41

7ig. &,. 0chema aparatului "estibular

Ambele tipuri de receptori se excit atunci c!nd cilii se ndoaie n direcia chinocilului, iar ndoirea n direcia stereocililor determin inhibarea lor ;7ig. &#<. n stare de repaus prezint acti"itate tonic.

7ig. &# a< e"idenierea la microscopul electronic a stereocililor i chinociluluiI b< celula senzorial n repausI c<,d<5 modul de rspuns a celulelor senzoriale ;dup 7ox, 4$$1<

*elulele receptoare din macule au orientare n direcii di erite, nc!t nclinarea capului n orice direcie in ormeaz 01* re eritor la : 1< poziia capului n raport de ora de gra"itaieI 4< acceleraia liniar i &< ntr5o oarecare msur asupra sensibilitii "ibratorii. %etect&re& &cce-er&*,e, -,),&re pr,) receptor,, d,) utr,cu-' *!nd corpul este deplasat brusc n a, otoliii, care au inerie mai mare, cad n spate pe perii senziti"i, ceea ce duce la in ormarea 01* despre pierderea echilibrului. Aceasta declaneaz ndoirea n a a corpului, ceea ce atrage deplasarea n a a otoliilor. nclinarea corpului n a "a continua p!n c!nd "a contracara tendina de deplasare n spate a otoliilor, determinat de acceleraia liniar. n acest moment, 01* detecteaz o stare de echilibru adec"at, care "a stopa continuarea nclinrii n a a corpului. (eci, maculele otolitice contribuie la meninerea echilibrului corpului n timpul acceleraiei liniare. =nele celule senzoriale din macule se excit i din cauza orei gra"itaionale, care acioneaz ca excitant ;7ig. &.<.

44

F,+ 3G 0chema maculei n cazul nclinrii capului n dou direcii di erite ;dup 'ur"es, 4$$,<

%etect&re& &cce-er&*,e, &)+u-&re pr,) creste-e &2pu-&re *!nd capul este rotit brusc ntr5o direcie, endolim a din canalele semicirculare, datorit ineriei, se "a deplasa n direcia in"ers sensului de rotire. (eplasarea lichidului ndoaie cupula, urmat de ndoirea cililor i excitarea celulelor senzoriale. *!nd rotirea continu, endolim a capt aceeai "itez de deplasare cu a canalului, determin!nd re"enirea cupulei n poziia de repaus. Da oprirea brusc a rotirii, endolim a "a continua s se scurg n direcia rotirii, determin!nd ndoirea cupulei i a cililor n sens in"ers, ceea ce inhib excitarea celulelor senzoriale ;7ig. &C<. (eci, crestele ampulare detecteaz acceleraia angular ;rotirea uni orm a corpului o dat cu 'm!ntul, nu este sesizat de creste<.0emnalele care pleac de la creste permit 01* de a ace coreciile necesare, n "ederea meninerii echilibrului.

7ig. &C. (eplasarea cupulei n timpul acceleraiei angulare ;dup 'ur"es, 4$$,<

A B
7ig. 4$. =nele conexiuni ale receptorilor "estibulari. A5 proiecia nucleilor "estibulari prin asciculul longitudinal median n nucleii oculomotori ;GG, GM, MG<I H5 proiecia nucleilor "estibulari prin asciculul "estibulospinal la motoneuronii muchilor extensoriI la cerebel ;dup 'ur"es, 4$$,<

0emnalele de la ni"elul receptorilor "estibulari, sunt preluate de dendritele neuronilor senziti"i din ganglionul "estibular 0carpa, localizat n columel, care "or proiecta n cei 4 nuclei "estibulari ;7ig. 4$<. (in nucleii "estibulari aEung semnale la: 1< motoneuronii medulari, prin
4&

asciculele "estibulospinale, motoneuroni ce controleaz muchii extensori ai membrelorI 4< la cerebel, care, alturi de "estibular, are rol important n meninerea echilibruluiI &< la ner"ii GGG,GM,MG, care controleaz acti"itatea muchilor globilor oculari, determin!nd micrile nistagmice ale ochilorI 4< la hipotalamus ;aceste semnale sunt implicate n apariia rului de micare<I -< prin intermediul talamusului aEung n girusul postcentral din lobul parietal, care reprezint segmentul central al analizatorului "estibular. Da analiza poziiei corpului n spaiu, particip alturi de analizatorul "estibular, proprioceptorii musculaturii g!tului i a corpului, receptorii cutanai ;tactili i de presiune< i analizatorul optic. 5.2.6. nalizatorul o'tic Mederea are un rol deosebit de important prin cantitatea impresionant de in ormaii recepionate din mediul extern, inter"enind n cel mai mare grad n adaptarea organismului la mediul de "ia, n orientarea spaial, meninerea echilibrului i n acti"itatea general a scoarei cerebrale. Analizatorul optic este alctuit din ochi, la ni"elul cruia se gsesc receptorii sensibili la undele electromagnetice cu lungime de 4$$ 5 .$$ nm, cile de transmitere a in ormaiilor optice i segmentul central cortical. Flobul ocular este alctuit din mai multe n"eliuri, sistemul receptor i un aparat optic. Flobul ocular este ormat dintr5un perete alctuit din trei tunici concentrice i o ca"itate n care se a l mediile transparente ale ochiului. 5.2.6.1. %ecanismul acomod&rii ochiului Acomodarea ochiului reprezint procesul care permite ormarea pe retin a imaginilor clare a obiectelor a late la di erite distane de ochi. :a se realizeaz prin :1< modi icarea puterii de re racie a cristalinuluiI 4< modi icarea diametrului pupilei i &< corecia axelor "izuale ale ochilor n aa el nc!t cele 4 imagini ormate n timpul "ederii binoculare, s poat i uzionate. Acomodarea cristalinului se realizeaz ast el: cristalinul este compus dintr5o capsul oarte elastic ;cr,st&-o,d&<, care n"elete proteinele ibrilare "!scoase dar transparente. *!nd cristalinul este acomodat pentru "ederea la distan, -,+&2e)tu- suspe)sor D1o)u-& Z,))<, ixat de capsula cristalinului, este supus unor tensiuni generate de structurile elastice, n special de coroid ;7ig. 41<.

7ig. 41. Acomodarea cristalinului. n partea dreapt muchii ciliari sunt contractai, determin!nd diminuarea tensiunii exercitate de coroid asupra cristalinului. *a urmare, cristalinul se bombeaz ;acomodarea la aproape<. n st!nga, tensiunea exercitat de coroid este mrit, iar cristalinul se acomodeaz ;acomodarea la distan< ;dup 'ococB i ?ichards, 4$$,<

Da locul de inserie a ligamentului suspensor de corpul ciliar, se a l 2u@c.,, c,-,&r, r&d,&r, @, c,rcu-&r,. *!nd se contract muchii radiari, diminu tensiunea exercitat asupra cristalinului, prin mpingerea nainte a inseriei ligamentului. )raciunea asupra cristalinului diminu i n urma contraciei muchilor ciliari radiari, ca urmare a diminurii diametrului de ixare a ligamentelor. 'rin diminuarea tensiunii exercitate asupra cristalinului, el se bombeaz, n special pe partea sa
44

anterioar, datorit elasticitii capsulei. n timpul acomodrii cristalinului, puterea lui de re racie poate crete la copil de la C 51$ dioptrii , puterea unui cristalin neacomodat, la 4$ dioptrii ;(<. Re&c*,,-e pup,-&re n timpul acomodrii, pupila se micoreaz. n elul acesta se reduce &(er&*,& cro2&t,c' @, de s0er,c,t&te @, sc&de c&)t,t&te& de -u2,)' c&re p'tru)de ;) oc., Dlumina care pro"ine de la obiectele luminoase apropiate este mai mare <. Sc&r& &co2od'r,, reprezint di erena ntre punctum remotum i punctum proximum. Pu)ctu2 re2otu2 reprezint distana maxim ;circa , m< de unde ncepe procesul acomodrii, iar pu)ctu2 pro/,2u2 reprezint distana cea mai apropiat de ochi ;ntre #54$ cm n uncie de "!rst<, la care "ederea mai este clar. *u "!rsta, punctum proximum se deprteaz de ochi, nc!t la circa ,$ de ani, un obiect pentru a putea i ocalizat pe retin trebuie s se a le la circa 1 m. Pres(,*,& s&u pres(,op,& este termenul dat reduceri treptate a puterii de re racie a cristalinului. *ristalinul la -$ ani i reduce puterea de acomodare la circa 4 (, iar la #$ de ani, la $,- (. *a urmare, pentru a putea i "zute clar obiectele apropiate sau deprtate, se cer ochelari adec"ai iecrei situaii n parte. A)o2&-,, de re0r&c*,e sunt indicate n 7ig. 44. M,op,& se coriEeaz cu aEutorul lentilelor di"ergente ;5(<, iar .,per2etrop,&, cu aEutorul lentilelor con"ergente ;2(<. Ast,+2&t,s2u- este un de ect de re racie determinat, de regul, de o neregularitate a curburii cristalinului pe meridianele sale ;astigmatism de curbur< sau de inegalitatea indicelui de re racie ntre di erite poriuni ale cristalinului ;astigmatism de indice<. 0e coriEeaz cu aEutorul lentilelor cilindrice.

7ig. 44. Anomalii de re racie: A5 emetropiaI H5 miopia cauzat de creterea puterii de re racie a sistemului dioptric sau de alungirea globului ocularI *5 hipermetropia cauzat de scderea puterii de re racie sau de scurtarea axului antero5 posterior al ochiului.

5.2.6.2. Func!ia rece'toare a retinei (atorit prezenei celulelor cu con i bastona, retina uncioneaz ca un otoreceptor ;7ig. 4&<. 0ub aciunea energiei luminoase n retin apar fenomenele retinomotoare, fotochimice i bioelectrice. Fe)o2e)e-e ret,)o2oto&re se re er la micrile stratului pigmentar i a otoreceptorilor. Da lumin, stratul pigmentar coboar iar celulele cu bastona urc n stratul pigmentar n timp ce celulele cu con se retrag din stratul pigmentar. Da ntuneric se produc enomene in"erse. Acest mod de deplasare a structurilor retiniene, a contribuit la elaborarea teoriei duplicitii "ederii, con orm creia celulele cu con sunt otoreceptori pentru "ederea diurn, cromatic ; 0otop,c'<, iar celulele cu bastona sunt otoreceptori pentru "ederea nocturn ;scotop,c'<.

4-

7ig. 4&. 0tructura retinei ;dup 7ox, 4$$1<

Fe)o2e)e 0otoc.,2,ce Rodops,)&- pigmentul "izual cantonat n segmentul extern al celulelor cu bastona, const dintr5o grupare prostetic5ret,)e) i un complex lipoproteic5 scotops,)& Dops,)&E Absorbia luminii izomerizeaz retinenul trans orm!nd orma cis n orma trans cu ormarea lumirodopsinei ;7ig. 44<.

7ig. 44. *iclul rodopsinei. *i rele indic lungimea de und la care se obine absorbia maxim

Dumirodopsina este con"ertit spontan n metarodopsin, care este apoi hidrolizat n retinen trans5 i scotopsin.Gn aceste reacii aciunea luminii se rezum la izomerizarea retinenului din orma cis n orma trans5 , acompaniat de excitarea receptorului. *!nd lumina nu mai acioneaz, are loc regenerarea rodopsinei, care urmeaz o cale in"ers. Are loc con"ertirea retinenului n orma cis sub aciunea retinenizomerazei, care se combin spontan cu scotopsina,
4,

orm!nd rodopsina. 6aEoritatea cis retinenului se ormeaz prin oxidarea "itaminei A, depozitat n icat, stratul pigmentar al retinei sau chiar n otoreceptor. *!nd toat scotopsina s5a combinat cu retinenul, are loc sistarea oxidrii "itaminei A. Dipsa "itaminei A determin hemeralopia, adic imposibilitatea de a "edea noaptea. Da ni"elul conurilor, otopigmentul este reprezentat prin 0otops,)' Dco)ops,)'E i retinen. n di erite conuri au ost descoperii trei tipuri de otopigmeni: er,tro-&(u-8 sensibil la lumina roie, c-oro-&(u-8 sensibil la lumina "erde i c,&)o-&(u-8 care prezint maximum de absorbie a luminii albastre. 'rezena celor trei tipuri de otopigmeni n conuri di erite, permite explicarea mecanismului "ederii cromatice. 7enomenele otochimice, genereaz 0e)o2e)e (,oe-ectr,ce, care "or duce n inal la apariia potenialelor de aciune tocmai n celulele ganglionare. Ad&pt&re& -& -u2,)' @, ;)tu)er,c Ad&pt&re& -& ;)tu)er,c este nsoit de urmtoarele modi icri: creterea concentraiei rodopsinei, mrirea pupilei, unele modi icri structurale i o deplasare a reaciei de la acid spre bazic. (iametrul pupilei, de la circa 4 mm poate aEunge la . mm, determin!nd creterea cantitii de lumin ce ptrunde n ochi. Ad&pt&re& -& -u2,)' +chiul adaptat la ntuneric este orbit chiar de o lumin slab, dar n 1- 5 ,$ s se produce adaptarea, timp n care au loc enomene in"erse celor petrecute la ntuneric. (ac lum n considerare limitele extreme ale adaptrii la lumin i ntuneric, rezult o modi icare a sensibilitii retinei de -$$.$$$ 5 1.$$$.$$$ ori. <edere& co-or&t' Au ost propuse mai multe teorii n "ederea explicrii "ederii colorate. )oate se bazeaz pe constatarea c ochiul uman poate percepe orice culoare, dac se amestec n proporii adec"ate culorile primare ;rou, "erde i albastru<. "eor,& tr,cro2&t,c' & -u, Hou)+-$e-2.o-t1 admite existena la ni"elul retinei a & tipuri di erite de conuri, iecare a"!nd un anume otopigment cu maximum de absorbie a luminii de o anumit lungime de und. (up cum rezult din 7ig. 4-, lumina monocromatic cu lungimea de und de -.$ nm excit n cel mai mare grad conurile pentru rou ;CC%<, dar i conurile pentru "erde n proporie de 44% , iar conurile pentru albastru nu sunt excitate ;$%<. 01* interpreteaz acest set de excitare ;CC:44:$< ca o senzaie de oranE. 0enzaia de albastru se obine atunci c!nd raporturile de excitare sunt de $:$:C# etc. (ac cele trei tipuri de conuri sunt excitate n aceeai proporie, apare senzaia de culoare alb.

7ig. 4-. Fradul de excitare a & tipuri di erite de conuri ;dup 7ox, 4$$1<

Dipsa unuia sau a tuturor pigmenilor pentru "ederea colorat, determin anomalii de "edere cromatic. Dipsa conurilor pentru rou determin prot&)op,&8 a celor pentru "erde5 deuter&)op,&8 iar pentru albastru5 tr,t&)op,&I &cro2&tops,& se caracterizeaz prin lipsa total a "ederii cromatice. 5.2.6.3. *roiec!ia retinei 7n ,#$ 'rotoneuronul cii optice este reprezentat de celulele bipolare, care sinapseaz cu deutoneuronul reprezentat prin celulele multipolare. Axonii neuronilor multipolari prsesc globul ocular prin pata oarb i ptrund n ca"itatea cranian orm!nd )er=u- opt,c. Da ni"elul c.,&s2e, opt,ce are loc ncruciarea ibrelor ner"ului optic, care pro"in din retina nazal ;intern< i care se
4#

altur ibrelor ner"ului optic pro"enite din partea temporal a retinei, orm!nd tr&ctu- opt,c (up sinaps n corpii geniculai laterali, semnalele optice sunt conduse prin r&d,&*,& opt,c' n segmentul central al analizatorului, localizat n -o(ul occ,p,t&-8 n special de o parte i alta a scizurii calcarine ;7ig. 4,<.

7ig. 4,. *ile optice

5.2.18. ,ensi(ilitatea )ustati1& 0ensibilitatea gustati" ace parte din sensibilitate chimic, deoarece excitantul este reprezentat prin substane chimice. 'entru ca o substan s produc o senzaie gustati", ea trebuie s ie sol"it. + substan introdus ntr5o gur per ect uscat, este insipid. (e aceea receptorii gustati"i se gsesc la om numai n zone umede. ?eceptorii sunt reprezentai prin 2u+ur, +ust&t,=,, localizai pe papilele gustati"e calici orme, ungi orme i oliacee. 'apilele ili orme, care sunt cele mai numeroase, nu conin receptori gustati"i. Da om, un numr redus de receptori gustati"i se gsesc i n zona palatului moale, aringe, epiglot i chiar n partea superioar a eso agului. Mu+ure-e +ust&t,= este ormat din circa 4$ celule gustati"e, printre care se gsesc celulele de susinere i bazale ;7ig. 4#<. *elulele senzoriale sunt continuu rennoite dup circa 1$ zile, prin acti"itatea celulelor bazale. *elulele senzoriale prezint la polul apical micro"iloziti, care ptrund prin porul gustati" n ca"itatea bucal. 'e supra aa lor se gsesc receptori pentru substanele sapide. 7iecare celul senzorial este nconEurat de circa -$ ibre ner"oase ce reprezint dendritele neuronilor senziti"i din ganglionul acialului pentru cele 48& anterioare ale limbii i ale neuronilor din ganglionul gloso aringianului pentru zona papilelor circum"alate. (in zona posterioar a limbii, aringe i eso ag, semnalele gustati"e sunt transmise prin ner"ul "ag.

4.

7ig. 4#. (istribuia papilelor gustati"e, harta c!mpurilor gustati"e ;a<, ;b< i anatomia mugurelui gustati" ;c< ;dup 'ur"es, 4$$4<

Se)1&*,,-e +ust&t,=e pr,2&re 'e baza testelor psihologice i neuro iziologice au ost identi icate 1& tipuri di erite de receptori gustati"i. (in punct de "edere practic se consider c exist numai 4 senzaii gustati"e primare: du-ce8 s'r&t8 &cru @, &2&r 6ai exist o senzaie gustati" primar numit umami ;termen Eaponez pentru delicios, ce se re er la sa"oarea gustului, determinat de glutamatul monosodic i ali aminoacizi<. *ele c!te"a sute de gusturi di erite, care pot i recepionate de un subiect, rezult din combinarea acestor senzaii primare, cu semnalele termice, tactile, dureroase, ol acti"e etc. (e exemplu, dac excludem aciunea receptorilor ol acti"i, nu putem di erenia gustul dat de un mr de cel generat de o ceap. Gustu- &c,d este determinat de aciunea acizilor asupra receptorilor gustati"i. Acidul boric este insipid. Gustu- s'r&t este determinat, n special, de aciunea cationilor din cadrul unei substane. Gustu- du-ce poate i generat de glucide, alcooli, aldehide,cetone,amide, esteri, acizi aminici, acizi halogenai sau de unele sruri anorganice, cum ar i clorura de beriliu. Gustu- &2&r este generat de alcaloizi: chinina, nicotina, co eina, stricnina etc dar i de 6g0+4. Spec,0,c,t&te& 2u+ur,-or +ust&t,=, (e regul, mugurii gustati"i rspund la o singur categorie de substane, dar n cazul substanelor sapide n concentraie mare, pot rspunde la toate cele 4 categorii de substane, sau chiar la substane care nu aparin celor 4 categorii, indicate mai sus. C',-e de co)ducere ale sensibilitii gustati"e sunt reprezentate prin ner"ii MGG, GY, Y, care proiecteaz n nucleul tractului solitar bulbar ;7ig. 4.<.

7ig. 4.. *ile gustati"e i proiecia lor cortical ;dup 'ur"es, 4$$4<

4C

Axonii deutoneuronilor bulbari, dup ncruciare, proiecteaz ntr5un nucleu talamic speci ic, iar de aici, n segmentul central localizat n girusul postcentral n zona de unire a parietalei ascendente cu lobul insulei. 0ub aciunea unui stimul gustati", se produce &d&pt&re& mai rapid pentru substane srate i dulci. 're erinele alimentare ale animalelor se schimb n uncie de necesitile organismului n anumite substane. (e exemplu, un animal a lat n hipoglicemie, "a pre era substanele dulci. 're erina este dictat de 01* i nu de receptor. 5.2.11. ,ensi(ilitatea olfacti1& ?eceptorii sensibilitii ol acti"e sunt reprezentai prin neuroni bipolari. :i sunt localizai n 2e2(r&)& o-0&ct,=', care acoper supra aa septului nazal din dreptul cornetului nazal superior iar lateral cptuete cornetul nazal superior i o mic parte din cel miElociu, ocup!nd n iecare os nazal o supra a de circa 44$ mm4. :xist circa 1$$ milioane de celule ol acti"e printre care se gsesc celule de susinere i celule bazale, ultimele nlocuiesc celulele ol acti"e ;7ig. 4C<.

7ig. 4C. 0tructura epiteliului ol acti" ;dup 7ox, 4$$1<

*ilii celulelor ol acti"e ptrund n stratul de mucus secretat de glandele Ho>man. n timpul respiraiei normale curentul de aer nu trece prin zona membranei ol acti"e, substanele odorante aEung!nd la acest ni"el prin di uzie. n timpul adulmecrii Eetul de aer trece prin aceast zon receptoare. 0ubstana odorant interacioneaz cu receptorii de pe dendritele neuronilor bipolari din membrana ol acti" gener!nd un potenial de receptor, care poate i nregistrat sub orma unei e-ectroo-0&cto+r&2e. Se)1&*,,-e o-0&ct,=e 0e consider c cele circa 4$$$ 5 4$$$ de mirosuri di erite, pe care le poate simi un om, rezult din excitarea unui numr mai redus de receptori di erii ;circa 1$$5 1$$$ senzaii ol acti"e primare<, ceea ce contrasteaz, de exemplu, cu numai & tipuri de conuri ,prin inter"enia crora pot apare di erite nuane de culori. 'e cile de conducere, iecare tip di erit de semnal ol acti", modi ic rec"ena i gruparea semnalele electrice, prin care 01* poate di erenia mirosul. Se)s,(,-,t&te& o-0&ct,=' este mai mare la emei comparati" cu brbai i crete n perioada o"ulaiei i n special n cursul sarcinii. Da btr!ni mirosul diminu. Ad&pt&re& 0ensibilitatea ol acti" se adapteaz p!n la stingere n inter"al de c!te"a minute. Adaptarea se realizeaz prin inter"enia 01*. C',-e o-0&ct,=e Axonii celulelor ol acti"e, care ormeaz )er=u- o-0&ct,=, strbat lama ciuruit a etmoidului i sinapseaz n (u-(u- o-0&ct,= cu celulele mitrale i "iloase ;7ig. 4C<. Axonii acestor neuroni ormeaz tr&ctu- o-0&ct,=, care proiecteaz n - zone di erite ale scoarei ol acti"e, din care enunm: 1< &r,& o-0&ct,=' 2ed,&)', localizat anterior hipotalamusului, care deser"ete re lexele ol acti"e de baz, cum ar i sali"area declanat de un anume mirosI 4< &r,& o-0&ct,='
-$

-&ter&-', compus din cortexul prepiri orm, piri orm i nucleul amigdalian cortical, care prezint legturi cu hipocampul, structur ner"oas intens implicat in procesele de n"are i memorie. 'rin intermediul acestei ci animalul i omul poate exercita un control n"at asupra calitii alimentelor i repulsia a de anumite alimente care i5au pricinuit neplceriI &< calea care trece prin nucleul dorsomedial talamic i proiecteaz n zona lateroposterioar a sco&r*e, or(,to0ro)t&-e. Aceast zon este implicat n analiza contient a senzaiilor ol acti"e. I2port&)*& (,o-o+,c' & 2,rosu-u, Da multe animale mirosul Eoac un rol important n cutarea hranei. 'uii mami erelor gsesc mamelele dup mirosul de lapte. 6irosul alimentelor declaneaz secreiile digesti"e. :l aEut la controlul calitii alimentelor i a aerului. (e asemenea, are rol important n declanarea re lexelor sexuale., iar la multe specii, n declanarea unor reacii re lexe de aprare i n marcarea teritoriului. 9)tre('r, de co)troare sunt proprietile generale ale receptorilor! um explicai codificare intensitii stimulilor! e este un analizator! :nde este localizat aria somestezic! are sunt principalele tipuri de receptori tactili! ine regleaz sensibilitatea tactil! are este excitantul specific al sensibilitii termice! Prin ce fascicule sunt conduse semnalele termice! ine influeneaz intensitatea senzaiilor termice! are este excitantul specific al sensibilitii dureroase! lasificai durerea. are este funcia organului orti! are sunt prile componente ale analizatorului optic! 3xplicai proiecia retinei ;n scoara cerebral. are sunt receptorii sensibilitii gustati+e i cile de conducere ale sensibilitii gustati+e!

CAPI"OLUL !
-1

FUNC#IILE %E NU"RI#IE
! 1 FIZIOLOGIA %IGES"IEI
Di)estia reprezint totalitatea enomenelor mecanice, chimice i izico5chimice care asigur ingestia ;alimentaia<, prelucrarea mecanic i dezintegrarea enzimatic a alimentelor complexe n principii alimentare simple numite nutrimente ;digestia<, care "or i trans erate ulterior esuturilor ;absorbia< n "ederea utilizrii lor n scop plastic, energetic i uncional. Da om, iecare segment al tubului digesti" este adaptat exercitrii unei anumite uncii, precum: 1< amestecarea, transportul i depozitarea coninutului digesti"I 4< secreia sucurilor digesti"eI &< digestia alimentelorI i 4< absorbia principiilor alimentare. 'entru a asigura apro"izionarea continu a organismului cu ap, "itamine, electrolii i nutrimente, toate acestea trebuie s tranziteze tubul digesti" cu o "itez care s ie su icient de lent pentru a putea a"ea loc digestia i absorbia, dar, n acelai timp, s ie su icient de rapid, pentru a putea apro"iziona organismul cu nutrimentele necesare. ".1.1. Func!ia secretorie a tu(ului di)esti1 ".1.1.1. ,ecre!ia sali1ar& S&-,=&. Aproximati" 1-$$ ml de sali" sunt secretai zilnic la om de ctre glandele sali"are, n timp ce la cal 4$54- l, iar la bo"ine de la -$ p!n la 4$$ litri. (ensitatea sali"ei "ariaz ntre 1,$$&51,$$., iar p/5ul ntre ,5#,4. :a ndeplinete o serie de uncii precum: asigur lubri ierea bolului alimentar, stimuleaz deglutiia, aciliteaz "orbirea i conine enzime ;Z5amilaza 5 ptialina< care iniiaz procesul de digestie. 0ali"a dizol" di erite substane ale alimentelor ingerate care "or stimula receptorii gustati"i. 0ali"a mai conine GgA i lizozim cu aciune bactericid. Aciunea bacteriostatic a sali"ei contribuie semni icati" la realizarea con ortului oral i reduce riscul apariiilor in eciilor la ni"elul ca"itii bucale. Da subiecii cu dis uncii ale glandelor sali"are sau la care secreia sali"ar a ost inhibat prin medicamentaie sau iradiere, exist o predispoziie la apariia cariilor dentare i a in eciilor mucoasei bucale. Aceast stare este cunoscut sub denumirea de xerostomie. 0ali"a reprezint produsul de secreie a celor & perechi de glande sali"are ;parotide, submandibulare i sublinguale<, precum i a numeroaselor glande de la ni"elul palatului, limbii i buzelor. Flandele sali"are maEore sunt iner"are de ibre simpatice i parasimpatice. 7ibrele simpatice noradrenergice pro"enite din ganglionul cer"ical superior se distribuie at!t "aselor sanguine c!t i acinilor glandulari. 7ibrele parasimpatice preganglionare se altur ner"ilor MGG i GY i "or sinapsa cu neuronii postganglionari din "ecintatea glandelor sali"are. Re+-&re& secre*,e, s&-,=&re. ?ata secreiei sali"are este controlat pe cale re lex prin intermediul sistemului ner"os "egetati". ?ata de secreie a sali"ei este de aproximati" $,- ml8min. n timpul stimulrii maxime a glandelor sali"are, rata de secreie poate aEunge la # ml8min. ?eceptorii din ca"itatea bucal, aringe i aria ol acti" primesc in ormaii despre prezena alimentelor n gur, gustul i mirosul acestora i transmit in ormaii nucleilor sali"atori situai n bulb. Hulbul primete in ormaii stimulatoare sau inhibitoare din hipotalamus i cortexul cerebral, zone responsabile de perceperea gustului i a mirosului. ?e lexul sali"aiei este controlat de ibre e erente parasimpatice cu origine n nucleii sali"atori. 2timularea parasimpaticului determin o secreie abundent de sali", bogat n amilaz i mucin. 2timularea simpaticului determin o secreia bogat n amilaz. (e asemenea, se reduce irigaia sanguin ca urmare a e ectelor "asoconstrictoare, a"!nd ca rezultat diminuarea secreiei sali"are. Ast el, gura uscat este o caracteristic a rspunsului simpatic la ric i stres. c!iunea di)esti1& a sali1ei. 'rincipala enzim din sali" este amilaza sali+ar ;ptialina<, depozitat n granulele de zimogen, n celulele seroase ale acinilor sali"ari. :a degradeaz polizaharidele complexe, precum amidonul i glicogenul, p!n la stadiul de maltoz, maltotrioz i dextrine, acion!nd optim la un p/ ,,C. Aciunea amilazei sali"are se continu n stomac timp de aproximati" Eumtate de or, p!n la acidi ierea bolului alimentar. ".1.1.2. ,ecre!ia esofa)ului
-4

:so agul secret numai substane mucoase, care proteEeaz mucoasa eso agului n timpul trecerii alimentelor i mpiedic aciunea sucului gastric, re luat n eso ag, asupra pereilor acestuia. *u toate c exist aceast protecie, unori se poate instala un ulcer peptic la extremitatea gastric a eso agului. ".1.1.3 ,ecre!ia stomacului 'rodusul de secreie al glandelor gastrice este sucul )astric. :l conine sruri, ap, /*l, pepsinogen i actorul intrinsec. *ompoziia chimic i rata de secreie a sucului gastric este determinat de acti"itatea di eritelor tipuri de glande gastrice i "ariaz n uncie de tipul de alimente ingerate. n 44 de ore, la om se secret 45& litri de suc gastric, cantitate care "ariaz uncie de tipul de alimentaie. ,ecre!ia 9$l. p/5ul sucului gastric este oarte sczut ;p/ 15&<. (ei /*l nu este esenial pentru des urarea proceselor digesti"e, aciditatea creat de acesta inter"ine n urmtoarele procese: 1. degradarea esuturilor i a ibrelor musculare ale alimentelor ingerate 4. acti"eaz pepsinogenul inacti" n orma acti" de pepsin &. asigur condiiile optime de aciune a pepsinei 4. asigur absorbia calciului i a ierului -. are aciune antiseptic ,. mpiedic ermentaia i putre acia #. trans orm 7e&2 n 7e42 i stimuleaz secreia secretinei la ni"elul duodenului. 9$l este secretat de ctre celulele parietale ale glandelor gastrice, predominante la ni"elul undului i corpului stomacal. 6aEoritatea acestor celule secret /*l numai dup stimularea lor de ctre alimentele ingerate. *itoplasma celulelor nestimulate prezint structuri tubulare rami icate ale reticulului endoplasmic. Acestea prezint micro"iloziti, ce "or secreta ionii de hidrogen. n momentul n care celulele parietale sunt stimulate de alimentele ingerate, structurile tubulare uzioneaz i ormeaz in"aginaii cunoscute sub denumirea de canalicule secretoare. 7ormarea acestora determin mrirea supra eei membranei celulelor parietale concomitent cu creterea numrului pompelor de hidrogen n apropierea lichidului luminal. Gonii / 2 i *l5 sunt transportai acti". *l5 este transportat din plasm n lumen mpotri"a gradientului electrochimic. 'rocesul de ormare a /*l necesit o cantitate mare de energie urnizat de mitocondriile din celulele parietale. ,u(stan!ele or)anice. 0ecreia /*l este acompaniat de eliberarea enzimelor proteolitice de ctre celulele principale ale glandelor gastrice. )oate enzimele proteolitice sunt reprezentate de pepsin. Pepsina este principala enzim a sucului gastric. :ste secretat sub orm inacti" de pepsinogen ;toate proteazele se secret sub orm inacti", pentru a se e"ita digestia celulelor care le5au generat<. n mediul acid din stomac, pepsinogenul este con"ertit n orma acti" K pepsina K care i mani est aciunea proteolitic la un p/ mai mic de &. 'epsinele gastice sunt endopeptidaze, ce hidrolizeaz legturile peptidice dintre aminoacizii aromatici i un alt aminoacid, rezult!nd polipeptide i un numr "ariabil de aminoacizi. atepsina este o enzim proteolitic care particip la digestia proteinelor numai la sugar, unde aciditatea sucului gastric este mai redusI s5a constat c reprezint un ragment de pepsinogen. Labfermentul ;presur sau renina gastric< produce coagularea laptelui prin precipitarea cazeinogenului solubil n cazein i paracazein, care n prezena calciului, se trans orm n paracazeinat de calciu. Da omul adult se gsete n cantitate redus i acioneaz la un p/ optim de 4,-5-,-. n prezent, existena enzimei este contestat at!t la sugar, c!t i la adult, toate enzimele proteolitice gastrice a"!nd capacitatea de a coagula laptele. (ei digestia lipidelor de ctre stomac este probabil negliEabil, glandele gastrice secret lipaza gastric care este stabil la un p/ oarte mic al sucului gastric. :a este acti" la un p/ 45# i acioneaz asupra lipidelor in emulsionate din lapte i glbenuul de ou. (e aceea, probabil c este mai important la copii dec!t la aduli. Gelatinaza scindeaz gelatina, o protein component a esutului conEuncti". 0ucul gastric conine i lizozim K enzim bactericid identic cu cea sali"ar.

-&

8actorul intrinsec este o glicoprotein secretat de celulele parietale alturi de /*l, iind esenial pentru "ia. 0e leag de "itamina H14 ;cobalamina< n duoden i o proteEeaz de aciunea enzimelor. *omplexul actor intrinsec5"itamina H14 este absorbit prin mucoasa ileonului. Mitamina H14 inter"ine n ormarea hematiilor, iar n absena ei apare anemia pernicioas. -ucina este secretat sub orm de gel de ctre celulele calici orme care cptuesc mucoasa gastric, de glandele cardiale i de celulele mucoase ale g!tului glandelor undice. 0upra aa stomacului este acoperit cu un strat de mucus cu o grosime de -54$$ [m, care exercit at!t o protecie mecanic, c!t i chimic a mucoasei gastrice, prin ixarea i neutralizarea /*l i inacti"area pepsinei, care di uzeaz n stratul de mucus, datorit p/5ului ridicat al mucinei. 2e)larea secre!iei )astrice. 0ecreia /*l precum i a pepsinogenului de ctre glandele mucoasei gastrice se supune controlului ner"os i umoral. *ontrolul secreiei gastrice a ost di"izat n trei aze: cefalic, gastric i intestinal. 1. Faza cefalic& are loc sub aciunea stimulilor iniiai de contactul alimentelor cu mucoasa bucal, miros i gust. *ontribuia azei ce alice n controlul secreiei gastrice este de aproximati" &$%. 0emnalele ner"oase pro"enite din cortexul cerebral, amigdal i hipotalamus aEung la stomac prin ibrele e erente ale cror corpi neuronali se a l n nucleii motori dorsali ai "agului. Acti"itatea parasimpatic "agal in lueneaz direct sau indirect secreia gastric. 0ecreia gastric este stimulat de ctre ibrele parasimpatice postganglionare din plexurile mienterice. 0timularea "agal determin eliberarea gastrinei din celulele F ale glandelor antrale. Fastrina "a stimula secreia /*l i a pepsinogenului. 6ai mult, acti"itatea "agal i gastrina "or stimula secreia histaminei din mastocite. /istamina acioneaz asupra celulelor parietale prin intermediul receptorilor /4 i stimuleaz secreia ionilor de /2. Ast el, acetilcolina, gastrina i histamina "or stimula secreia sucului gastric. 2 Faza )astric& este determinat de prezena alimentelor n stomac, stimul!ndu5se secreia /*l, pepsinogenului i a mucinei. n aceast az se secret aproximati" ,$% din "olumul total al sucului gastric. 7aza gastric este declanat de distensia peretelui stomacal i de compoziia chimic a alimentelor ingerate. (istensia stomacului acti"eaz mecanoreceptorii i iniiaz re lexe mienterice locale i re lexe "ago5"agale. Acestor re lexe li se adaug secreia acetilcolinei care "a stimula secreia sucului gastric. 0tresul emoional, rica, anxietatea "or acti"a simpaticul a"!nd ca rezultat inhibarea secreiei gastrice. 0timularea "agal, ca rspuns al distensiei stomacului, "a determina secreia gastrinei. Fastrina "a stimula secreia /*l, enzimelor i a mucinei. (ei produii de digestie proteic nu in lueneaz rata secreiei gastrice, peptidele i aminoacizii ;tripto an< "or stimula secreia gastric prin aciune direct asupra celulelor F. 0ecreia gastrinei este inhibat la un p/ al sucului gastric cuprins ntre 45&. 0ecreia gastrinei este maxim imediat dup ce alimentele aEung n stomac, i scade pe msura scderii p/5ului sucului gastric. Gnhibarea secreiei gastrinei este mediat de creterea secreiei somatostatinei. 3. Faza intestinal& a secreiei gastrice reprezint aproximati" -% din totalul secreiei gastrice. : ectul gastrosecretor s5ar putea datora, gastrinei intestinale, motilinei i bombeznei. +dat cu ptrunderea chimului gastric n duoden se iniiaz re lexul enterogastric care determin inhibarea secreiei gastrice. Da realizarea acestui re lex particip o serie de hormoni. 2ecretina este secretat de mucoasa duodenal ca rspuns la aciditatea chimului gastric. Da ni"elul stomacului "a inhiba eliberarea gastrinei. (e asemenea, "a aciona asupra celulelor parietale reduc!ndu5le sensibilitatea la gastrin. olecistochinina ;**3< i peptidul inhibitor gastric ;denumit i peptidul insulinotropic glucozo5dependent< ;FG'< sunt eliberai ca rspuns al preezenei produilor de digestie lipidic n duoden i EeEunul proximal. Aceti doi hormoni "or inhiba eliberarea gastrinei i a /*l, dei rolul lor nu este pe deplin cunoscut. ".1.1.4. ,ecre!ia 'ancreatic& 2ucul pancreatic, secretat de pancreasul exocrin, ntr5un "olum zilnic de 1-$$ ml prezint o component apoas bogat n bicarbonai cu un p/ de aproximati" .. mpreun cu secreiile intestinale, asigur neutralizarea chimului acid aEuns n duoden. omponenta enzimatic este reprezentat de enzime care acioneaz asupra celor & tipuri principale de substane: proteine, glucide i lipide.
-4

$om'onenta a'oas& este uor hipertonic. :ste bogat n bicarbonat, a"!nd concentraia 1a2 i a 32 similar cu cea din plasm. Gonii de /2 sunt transportai la exteriorul celulei n lichidul interstiial i apoi n plasm la schimb ionic cu 1a2 i 32. Anionul bicarbonic este transportat la exterior n lumen intestinal la schimb ionic cu ionii de *l 5. Gonii de 1a2 di uzeaz din lichidul interstiial n lumenul intestinal prin intermediul cilor paracelulare n "ederea meninerii electroneutralitii. Apa urmeaz gradientul osmotic, deplas!ndu5se transcelular sau paracelular n lumenul intestinal. 0ecreia componentei apoase a sucului pancreatic se pare c este reglat de A6' c, a crui secreie se intensi ic n momentul deschiderii canalelor de *l5. (e asemenea, stimuleaz acti"itatea pompelor de /2 la ni"elul membranei bazolaterale. $om'onenta enzimatic&. n compoziia sucului pancreatic se gsesc enzime proteolitice, amilolitice i ageni lipolitici, precum i alte enzime ca: ribonucleaze, deoxiribonucleaze, i elastaze. 1. -nzimele 'roteolitice. 0unt reprezentate de tripsin, numeroase chimotripsine i carboxipeptidaze care sunt depozitate n celulele acinilor pancreatici sub orm de granule de zimogen. :le sunt secretate sub orm inacti" ;tripsinogen, chimotripsinogen i procarboxipeptidaze< i acti"ate n lumenul intestinului subire. n acest el se e"it autodigestia pancreasului. Acti"area tripsinogenului poate a"ea loc spontan, ca rspuns la mediul alcalin al intestinului subire, sau ca rspuns la enteropeptidaze. himotripsinogenul este acti"at de tripsin. Tripsina i chimotripsina sunt endopolipeptidaze care hidrolizeaz legturile peptidice rezult!nd aminoacizi i polipeptide de mrimi "ariate. arboxipeptidazele ;acti"ate de tripsin<, elastaza i aminopeptidazele diger lanurile polipeptidice eliber!ndu5se peptide mici i aminoacizi. :ste important de subliniat aptul c tripsinogenul nu este acti"at n celulele acinilor pancreatici. Acti"area este n mod normal, inhibat de meninerea unui mediu acid n granulele de zimogen ;probabil prin aciunea pompei de /2< sau prin prezena inhibitorului tripsinei n sucul pancreatic. Gnhibitorul tripsinei se cupleaz cu tripsina acti" i "a orma un complex inacti". Pancreatita necrozant acut este considerat a i rezultatul Ne"adriiO enzimelor pancreatice acti"ate din celulele acinare n esuturile nconEurtoare. 6ai poate i cauzat de re luxul bilei n pancreas sau alcoolismului. %milaza pancreatic. Amilaza sali"ar iniiaz digestia glucidelor n ca"itatea bucal i posibil n stomac, n timp ce amilaza pancreatic este responsabil de digestia glucidelor n duoden. Aceast enzim este secretat sub orm acti" i este stabil la un p/ 4511, dei p/5ul optim este de ,,C. Da el ca i amilaza sali"ar, ea scindeaz legturile Z \ 51,45glicozidice, ale amidonului crud i iert. n 1$ minute de la ptrunderea n intestinul subire, amidonul este degradat n oligozaharide, n maltoz i maltrioz. (izaharidazele marginii n perie ale intestinului subire hidrolizeaz maltoza i maltrioza n glucoz. n anumite condiii patologice, incluz!nd pancreatitele acute, concentraia sanguin a amilazei pancreatice crete, din care cauz determinarea ei prezint importan n diagnosticarea bolii. 2. -nzimele li'olitice. 0ucul pancreatic conine o serie de lipaze, secretate sub orm de zimogen inacti", dintre care cele mai importante sunt colipaza, colesterolesteraza, i os olipaza A4. Acestea sunt acti"ate n duoden de ctre tripsin. Lipaza pancreatic ;triacilglicerol hidrolaza< este probabil secretat n orm acti". :a hidrolizeaz trigliceridele insolubile n acizi grai i monogliceride. olipaza are rolul de a ancora lipaza pe triacilglicerolii din emulsii care n prezena srurilor biliare ormeaz un complex n raportul molar 1:1 i, de asemenea, colipaza proteEeaz lipaza mpotri"a denaturrii. 8osfolipaza %0 scindeaz os olipidele n acizi grai i lizolecitin. 2e)larea secre!iei 'ancreatice. 0ecreia sucului pancreatic este controlat at!t pe cale ner"oas, c!t i umoral, reglaEul ner"os a"!nd un rol secundar comparati" cu cel umoral. 0imilar secreiei gastrice, controlul secreiei pancreatice a ost di"izat n trei aze: ce alic, gastric i intestinal. 7aza ce alic este sub control ner"os, n timp ce azele gastric i intestinal sunt controlate n principal pe cale umoral.

--

1. Faza cefalic&. *elulele acinare, musculatura neted a "aselor sanguine i intestinului subire sunt iner"ate de ibre e erente parasimpatice "agale. 0timularea lor determin eliberarea granulelor de zimogen din celulele acinare n intestinul subire i intensi icarea irigaiei sanguine. Masele sanguine sunt iner"ate i de ibre simpatice "asoconstrictoare care determin diminuarea circulaiei sanguine. Acti"itatea parasimpatic "agal este stimulat de "zul, mirosul i gustul alimentelor. Ast el, secreia sucului pancreatic este stimulat de acetilcolin i MG'. n acest az mai inter"ine i gastrina ca rspuns la stimularea "agului. 2. Faza )astric&. Aceast az este controlat de gastrin. Fastrina este secretat ca rspuns al distensiei stomacului i al prezenei aminoacizilor i peptidelor n antrul piloric. (e asemenea, distensia "a inhiba secreia gastrinei prin intermediul re lexului "ago5"agal. 3. Faza intestinal&. Aceast az contribuie cu #$% din "olumul total al secreiei de suc pancreatic. Apare ca rspuns la aciunea hormonilor secretai la ni"elul duodenului. ".1.1.5. ,ecre!ia (iliar& /ila este un produs de secreie i excreie hepatic. :ste un lichid izotonic cu un p/ #5. asemntor p/5ului plasmatic. *onine sruri biliare, pigmeni biliari, colesterol, lecitin, i mucin. Da om cantitatea de bil secretat zilnic este de ,$$51$$$ ml. Hila este secretat continuu n duoden sau depozitat n "ezicula biliar, unde are loc modi icarea compoziiei chimice a acesteia. %cizii biliari pro"in din metabolismul colesterolului. %cidul colic i acidul chenodeoxicolic se ormeaz n hepatocite i sunt considerai drept acizii biliari primari. n intestin, acizii biliari secundari, acidul deoxicolic i acidul litocolic, se ormeaz n cantitate redus din acizii biliari primari prin aciunea dehidroxilant a bacteriilor. Acizii biliari primari se combin cu aminoacizii ;glicina i taurina< i ionii de 1a2 i ormeaz srurile biliare. 2rurile biliare sunt amfipatice, adic conin o parte hidro il i o parte hidro ob. :le ormeaz agregate numite micelii c!nd aEung la o anumit concentraie n bil ;concentraia critic micelar<. 0rurile biliare sunt reprezentate prin glicocolai i taurocolai de "a i $ i ndeplinesc mai multe uncii: 1< uncia de NdetergentO, scz!nd tensiunea super icial a particulelor mari de grsime i a"oriz!nd racionarea lor n particule ine, n "ederea emulsionrii lorI 4< acti"eaz lipazeleI &< a"orizeaz absorbia acizilor grai, monogliceridelor i a "itaminelor liposolubile, a colesterolului i a unor metale ca ierulI 4< aciune antiputrid asupra lorei de putre acie din colonI -< mpiedic coagularea mucusului intestinal, inhib!nd mucinozaI ,< a"orizeaz peristaltismulI #< asigur neutralizarea sucului gastric acid aEuns n duoden. n lipsa bilei, circa 4$5-$% din lipidele ingerate se pierd prin materiile ecale. *irca C$5C-% din srurile biliare sunt reabsorbite din intestinul subire, urm!nd circuitul entero-hepatic al srurilor biliare. + cantitate redus se reabsoarbe pasi", prin di uziuneI cea mai mare cantitate de sruri biliare se reabsoarbe la ni"elul ileonului terminal printr5un proces acti". (oar -% din srurile biliare ptrund n colon. Hila reprezint circuitul maEor de eliminare al colesterolului din organism. 8osfolipidele, n special lecitina, sunt secretate n bil. :xcesul de colesterol determin apariia litiazei biliare, a"!nd ca rezultat apariia unor dureri se"ere ;colica biliar< i a icterului. Pigmenii biliari sunt eliminai odat cu bila. :i reprezint aproximati" $,4% din compoziia total a bilei i se ormeaz prin distrugerea eritrocitelor la ni"elul splinei. 0unt reprezentai de bilirubin, care este insolubil, iind transportat n icat n combinaie cu albumina. n hepatocite, aproximati" .$% din bilirubin este conEugat cu acidul glucuronic prin intermediul glucuronil5trans erazei, rezult!nd bilirubina diglucuronid. Aceasta este solubil, i intr n compoziia bilei con erindu5i culoarea galben5 "erzuie. Da ni"elul intestinului, n special n colon, bilirubina diglucuronid este hidrolizat de bacterii n urobilinogen, precum i n stercobilin i urobilin ce con er materiilor ecale culoarea brun caracteristic. + parte din urobilinogen se reabsoarbe din intestin. 2e)larea secre!iei (ilei. 0ubstanele care intensi ic rata de secreie a bilei se numesc coleretice. =na din aceste substane este **3. ?ata secreiei bilei poate i modi icat ast el: 1< stimularea "agului determin la c!ine, creterea marcant a luxului biliar. /ipoglicemia insulinic pro"oac, de asemenea, colerez, e ect care poate i pre"enit prin "agotomie. Magul poate aciona direct sau prin intermediul gastrineiI 4< prezena n s!nge a unor cantiti mari de sruri biliareI &< secretina, descrcat de prezena chimului acid n duoden, crete luxul biliar ;e ect coleretic<, n
-,

special n ceea ce pri"ete coninutul de bicarbonat, clorur de 1a i 3I gastrina, **3, glucagonul i histamina exercit e ecte coleretice, dar ntr5un grad mai redus dec!t secretinaI 4< intensi icarea irigaiei hepatice ampli ic secreia biliar. n c!te"a minute de la ingestia alimentar, n special cea bogat n lipide, musculatura "eziculei biliare se contract determin!nd e"acuarea bilei n duoden. ?spunsul este mediat de ner"ii "agi, dar stimulul maEor al contraciei este **3. Acest hormon este secretat ca rspuns al prezenei n duoden al lipidelor i chimului acid. **3 "a stimula secreia enzimelor pancreatice i "a relaxa s incerul +ddi, permi!nd e"acuarea bilei i a sucului pancreatic n duoden. n contracia "eziculei biliare un rol minor l are i acti"itatea parasimpatic "agal. Folirea "eziculei biliare este inhibat de acti"itatea simpatic. Mezicula biliar se golete complet la aproximati" o or de la o mas bogat n grsimi. ".1.1.". ,ecre!ia intestinului su(!ire 2ucul intestinal este secretat zilnic n cantitate de 1,- litri, a"!nd un p/ de #,-5.. 0timulul principal al secreiei sucului intestinal este distensia intestinal indus de chimul acid sau hipertonic. n duoden, glandele Hrunner, secret un suc bogat n bicarbonai i mucus, ce proteEeaz mucoasa intestinal de aciunea mecanic sau chimic a chimului acid. (ei secreia glandelor Hrunner este spontan la contactul cu chimul acid, secreia lor poate i stimulat de acti"itatea "agal, prostaglandinele endogene, gastrin, secretin i **3. 0timularea simpaticului determin scderea ratei de sintez a mucusului, ac!nd "ulnerabil duodenul la aciunea chimului acid. 0ucul intestinal conine enzimele necesare inalizrii digestiei alimentelor. 6omentan, nu se tie dac numai enzimele secretate de intestinul subire sunt enzime ale marginei n perie. 'rincipalele enzime ale marginei n perie sunt: dizaharidazele ;maltaza, sucraza etc.<, peptidazele i fosfatazele. =na din peptidazele marginei n perie K enteropeptidaza ;denumit greit enteroBinaza< acti"eaz tripsinogenul. ".1.1.+. ,ecre!iile intestinului )ros 'rodusul de secreie al mucoasei colice este un lichid redus cantitati", cu un p/ alcalin ;.5 .,4<, oarte "!scos datorit mucusului secretat i lipsit de enzime digesti"e. 6ucusul are rolul de a proteEa mecanic pereii intestinului gros, de a mpiedica digerarea lor de ctre enzimele din intestinul subire i de acti"itatea bacterian oarte intens, de a proteEa pereii de acizii ormai n materiile ecale i aderarea resturilor neabsorbite n "ederea ormrii bolului ecal. ?eglarea unciei secretorii a intestinului gros este realizat de sistemele parasimpatic i simpatic. 7ibrele "agale iner"eaz cecumul i colonul, precum i treimea distal a colonului trans"ers. 7ibrele parasimpatice care iner"eaz colonul, rectul i anusul pro"in din ner+ii pel+ici al mdu+ei sacrale ;ner"i erigeni<. )erminaiile parasimpatice sinapseaz cu neuronii plexurilor intramurale. 7ibrele simpatice pro"in din ganglionii celiac i mezenteric superior ;pentru cecum, colonul ascendent i trans"ers< i din ganglionul mezenteric in erior ;pentru colonul descendent i sigmoid i anus<. 0 incterul anal extern este iner"at de ibre ce pro"in din mdu"a sacral. :xcitarea ner"ilor parasimpatici determin o secreie abundent de mucus, iar excitarea simpatic diminueaz acest rspuns. n cazul n care un segment al intestinului gros este puternic irigat, mucoasa secret alturi de mucus i cantiti mari de ap i electrolii. n elul acesta se dilueaz actorii iritani, determin!nd o deplasare rapid a materiilor ecale spre anus. 'rin diaree se elimin cantiti mari de ap i electrolii, dar se urgenteaz re acerea mucoasei. (iareile cronice sunt asociate rec"ent cu hipopotasemie maEor. 9)tre('r, de co)troare este compoziia chimic a sali+ei! are este rolul amilazei sali+are! are este compoziia chimic a sucului gastric! are este rolul pepsinei ;n digestie! are este compoziia i aciunea digesti+ a sucului pancreatic! <olul bilei ;n digestie. are sunt secreiile intestinului subire i gros!

-#

! 2 FIZIOLOGIA RESPIRE#IEI
2es'ira!ia reprezint ansamblul enomenelor izice i chimice prin care se asigur schimburile de gaze ntre organism i mediu, necesare proceselor de oxidare tisular. Da om, actul complex al respiraiei se realizeaz n & etape: 1. etapa pulmonar 4. etapa sanguin &. etapa tisular ".2.1. -ta'a 'ulmonar& Da ni"elul plm!nilor schimburile gazoase se realizeaz prin succesiunea ritmic a 4 procese: inspiraia i expiraia. Gnspiraia corespunde cu ptrunderea aerului atmos eric prin cile respiratorii p!n la ni"elul al"eolelor pulmonare, iar expiraia cu eliminarea unei pri din aerul al"eolar la exterior. 0uccesiunea ritmic a inspiraiei i expiraiei, n scopul meninerii compoziiei constante a aerului al"eolar, reprezint +entilaia pulmonar. 'trunderea i expulzarea aerului, n i din plm!ni se datoreaz di erenei de presiune ce se creeaz ntre aerul atmos eric i interiorul plm!nilor prin "ariaia de "olum a cutiei toracice. ".2.1.1. %ecanica res'ira!iei .ns'ira!ia dureaz aproximati" 1s i se realizeaz prin contracia muchilor inspiratori, care produc mrirea celor & diametre ale cutiei toracice: diametrul "ertical, antero5posterior i trans"ersal. (iametrul "ertical ;longitudinal< . n repaus dia ragmul are orma unei cupole. n timpul contraciei coboar i se aplatizeaz pres!nd asupra "iscerelor. n iecare inspiraie dia ragmul coboar cu 182-185 cm, iar n cursul inspiraiilor pro unde cobor!rea poate atinge 1$ cm. 0ecionarea ner"ului renic care iner"eaz muchiul dia ragm, induce paralizia acestuia i moartea prin as ixie. (iametrele antero5posterior si trans"ersal se mresc prin contracia muchilor intercostali externi care determin orizontalizarea coastelor i proiectarea lor n a. n inspiraia orat particip i muchii inspiratori accesorii pentru ridicarea suplimentar a coastelor. -x'ira!ia dureaz la adult aproximati" 4 s. :xpiraia linitit este un proces pasi", realizat prin relaxarea muchilor inspiratori, ceea ce determin re"enirea la poziia iniial a cutiei toracice. Da re"enirea plm!nului n poziia de repaus contribuie i elasticitatea "iscerelor abdominale, care odat cu relaxarea dia ragmului "or urca spre torace i pe de alt parte elasticitatea plm!nului. 'resiunea intrapulmonar crete cu aproximati" 454 mm/g a de presiunea atmos eric ceea ce determin expulzarea aerului. n expiraia orat inter"in i muchii expiratori. 6uchii intercostali interni sunt cobor!tori ai coastelor. 'rin contracia muchilor expiratori se comprim "iscerele abdominale care deplaseaz dia ragmul spre cutia toracic i apropie rebordurile costale, diminu!nd "olumul toracelui. n procesul "entilaiei pulmonare, la dilatarea plm!nilor n inspiraie contribuie i traciunea hidraulic. :ste dat de ora de adeziune a peliculei oarte ine de lichid ;grosime de 4$ =m* dintre cele dou oie pleurale. )otodat n ca"itatea pleural presiunea este negati" dat de aspiraia pe care plm!nul elastic o exercit n spaiul picurai. *a urmare, n timpul inspiraiei, mrirea diametrului cutiei toracice "a atrage dup sine i oia "isceral, care, ader!nd Ga plm!n, produce distensia lor. ".2.1.2. -xtensi(ilitatea 'l&m:nilor i a toracelui 3com'lian!a4 'lm!nii au proprieti elastice determinate de ibrele elastice din esutul pulmonar i de prezena surfactantului. 0ur actantul este un amestec lipoproteic ce intr n alctuirea al"eolar. 0e prezint ca o pelicul in de lichid ce cptuete al"eola, a"oriz!nd di uzia gazelor la ni"elul
-.

al"eolelor, mpiedic!nd procesul de colabare a al"eolelor mici din timpul expiraiei i apariia edemului al"eolar ; iltrarea lichidelor din capilare n al"eole<. *ompliana pulmonar reprezint creterea "olumului pulmonar pentru iecare cretere cu o unitate a presiunii al"eolare ;cm /4+<. 7iecare cretere a presiunii al"eolare cu 1 cm / 4+ determin o cretere a "olumului pulmonar cu aproximati" 4$$ ml. (eterminarea complianei o er indicaii cu pri"ire asupra modi icrilor elasticitii pulmonare. 0cade n ibroz i congestie pulmonar i crete n em izem. nregistrarea micrilor respiratorii reprezint pneumograma. 8rec+ena micrilor respiratorii este n medie de 1,8min la brbat i 1.8min la emeieI la nou5nscut este de 4,8min. 7rec"ena crete la temperaturi ridicate i e ort ;max. !0I2,)E *reterea rec"enei respiratorii se numete polipnee ;tahipnee<, iar diminuarea se numete bradipnee. ".2.1.3. ;olume< ca'acit&!i i de(ite res'iratorii Molumele reprezint cantiti de aer din anumite momente ale ciclului respirator ;& s<. Molumul curent 5 aerul curent ;A*<, MG?I M:?I M?. *apaciti respiratorii reprezint combinaii de "olume. *M, *G, *?7, *'). (ebite respiratorii (ebitul respirator de repaus numit i minut5"olumul respirator reprezint cantitatea de aer "entilat de plm!n n decursul unui minut 5 A* x rec"ena respiratorie. Gn repaus este de .5 C18minut. n e ort crete la &$54$8minut. ".2.1.4. ;entila!ia al1eolar& 0upra aa la ni"elul creia are loc schimbul de gaze este dat de al"eole, sacii al"eolari, canalele al"eolare i bronhiolele respiratorii. Miteza cu care aerul proaspt aEunge la supra aa schimbului gazos se numete +entilaie pulmonar. Gntr5o inspiraie linitit, aprox. 48& din aerul inspirat aEunge la bronhiolele terminale i de aici o cantitate redus n al"eole, iar restul de 18& rm!ne pe cile aeriene orm!nd s'a!iul mort. 0e descrie un: spaiu mort anatomic constituit din totalitatea cilor aeriene la ni"elul crora nu are loc schimbul de gaze spaiul mort iziologic constituit din al"eolele aerate, dar neirigate. Da indi"izii sntoi toate al"eolele sunt uncionale. 0chimbul de gaze la ni"elul al"eolelor se ace prin bariera al+eolo-capilar prin procese de di uziune datorit: di erenei presiunii pariale a gazelor respiratorii de o parte i de alta a membranei al"eolo5capilare permeabilitatea membranei mrimea supra eei al"eolare ".2.2. -ta'a san)uin& *orespunde cu transportul gazelor respiratorii prin s!nge. Trans'ortul oxi)enului +xigenul este transportat n s!nge sub dou orme: o orm combinat cu hemoglobina ;C#%< i sub orm dizol"at ;&%<. 7orma combinat a oxigenului cu hemoglobina este denumit oxihemoglobin. 'rocesul de legare a +4 de /b se numete o/,+e)&re8 deoarece prin combinare cu + 4, 7e din structura /b rm!ne tot sub orm eroas, iar cedarea +4 se numete reducere& /b. ?elaia dintre procentul de oxihemoglobin ormat i presiunea parial a oxigenului ;'+4< este redat n curba de disociere a oxihemoglobinei. Da '+4 de 1$$ mm/g ;la ni"elul plm!nului<,
-C

proporia de oxihemoglobin este de C#%. ntre 4$5-$ mm/g, care corespund cu "alorile '+ 4 la ni"elul esuturilor, scderi mici ale '+ 4 determin disocierea intens a oxihemoglobinei. n timpul e ortului izic, '+ 4 la ni"elul esuturilor poate scdea la 1- mm/g, determin!nd o mai mare disociere a oxihemoglobinei. 7actorii care contribuie la disocierea oxihemoglobinei sunt: scderea '+4 la ni"elul esuturilor creterea p/5ului, a temperaturii locale a organelor i esuturilor n acti"itate Trans'ortul $O 2 *+ 4 ormat n urma proceselor catabolice la ni"elul esuturilor di uzeaz n s!nge ;datorit di erenei de presiune -$ a de 4$ mm/g<. n s!nge este transportat sub & orme: 1) sub orm sol"it ;#%< 2) sub orm de bicarbonai ;.$%< 3) sub orm de compui carbamici Da ni"elul plm!nilor este cedat n special *+ 4 dizol"at n plasm i cel sub orm de compui carbamici. 0e elimin numai surplusul de *+ 4 ormat la '*+ 4 de 4$ mm/g i niciodat ntreaga cantitate de *+4 din s!nge. Molumul de *+4 a lat n s!nge permanent sub orm de bicarbonai reprezint bicarbonatul standard ;rezer"a alcalin<. Malori normale sunt de -$5,$ ml %. ?elaia dintre concentraia *+4 din s!nge i '*+4 este denumit curba de disociere a *+4. '*+4 la ni"elul s!ngelui "ariaz ntre 4$54, mm/g. Da ni"elul plm!nilor, '*+ 4 scade de la -$ la 4. mm/g, iar la ni"elul capilarelor "enoase crete de la -$ mm/g la -4 mm/g. ".2.3. -ta'a tisular& Da ni"elul esuturilor, +4 ptrunde n celule prin di uziune. Fradul de apro"izionare cu + 4 depinde de o serie de actori precum: '+ 4 din s!ngele arterial, circulaia sanguin, distana de la capilare, etc. Fradul de utilizare depinde de necesarul energetic, acesta rm!n!nd n uncie de acti"itatea esutului. ".2.4. 2e)larea res'ira!iei ?espiraia pulmonar este o uncie ritmic, similar acti"itii cardiace. ?itmicitatea micrilor respiratorii este dat de acti"itatea permanent a unor centri ner"oi bulbopontini. ?itmicitatea cardiac este dat de acti"itatea intrinsec a esutului excitoconductor din structura inimii. *entrii bulbopontini respiratori sunt controlai de semnale primite de la receptorii peri erici i din structuri ner"oase adiacente. *entrul respirator este alctuit din grupe de neuroni localizai la ni"elul bulbului i punii: 1) un +rup resp,r&tor dors&- DGR%E situat n partea dorsal a bulbului ce determin inspiraia 2) un +rup resp,r&tor =e)tr&- DGR<E situat n partea "entral i lateral a bulbului determin!nd at!t expiraia c!t i inspiraia 3) ce)tru p)eu2ot&/,c situat n partea dorsal a punii control!nd rec"ena respiraiei ?itmul de baz al respiraiei este generat de neuronii F?(. *auza excitrii ritmice este necunoscut. (up unii autori, acti"itatea ritmic a acestui grup s5ar datora unui mecanism cascad de excitare i inhibare reciproc a neuronilor, mecanism care persist tot timpul "ieii. :xcitarea neuronilor F?(, excit motoneuronii spinali contralaterali, care dau natere ner"ului renic, pro"oc!nd inspiraia. :xpiraia este un act pasi". 0emnalul transmis este la nceput slab, dup care crete treptat, n ramp. (ispare pentru & secunde dup care reapare, iniiind un nou ciclu respirator. 'rin semnalul de ramp descrcat de F?(, "olumul pulmonar crete treptat, e"it!nd ast el o respiraie g! aitoare. (urata semnalului inspirator n ramp este limitat i de semnalele inhibitorii transmise de centrul pneumotaxic din punte. Gnspiraia poate dura numai $,- sec ;n loc de 1 sec<

,$

dac semnalul pneumotaxic este puternic sau poate s creasc la -51$ sec dac semnalul este slab. 'rin modi icarea duratei inspiraiei, centrul pneumotaxic modi ic i rec"ena respiraiei. n timpul respiraiilor linitite, F?M este aproape inacti". 1euronii din zona cranial a F?M, iner"eaz muchii inspiratori accesorii, iar cei din poriunea caudal iner"eaz muchii inspiratori i expiratori. Da intensi icarea "entilaiei pulmonare, semnalul din F?( di uzeaz asupra F?M, acti"!ndu5l, iind important n special n cazul expiraiilor orate, care de"in acte acti"e. *entrul inspirator este stimulat i de centrul apneustic localizat n partea caudal a punii. Gn mod normal sunt anulate de semnale inhibitorii ale centrului pneumotaxic i a semnalelor transmise de la tensioreceptorii pulmonari prin ner"ii "agi. 'rin secionarea ner"ilor "agi i a legturilor cu centrul pneumotaxic, centrul apneustic transmite semnale spre neuronii F?(, bloc!nd limitarea semnalului inspirator. Ast el semnalul inspirator dureaz 1$54$ sec determin!nd umplerea maxim a plm!nilor, urmat de o expiraie scurt numit respiraie apneustic. n cazul supradistensiei plm!nilor, inspiraia este limitat re lex. (up un "olum inspirator mai mare de 1,- litri, tensioreceptorii din muchii netezi ai cilor respiratorii, transmit semnale pe calea ner"ului "ag la F?(. 'arte din semnale par c aEung i la ni"elul centrului pneumotaxic. *a urmare inspiraia diminueaz. Acest enomen se numete re lexul /ering5 Hreuer de distensie. :ste un mecanism de protecie a plm!nilor. ".2.4.1. $ontrolul ner1os si umoral al res'ira!iei Acti"itatea centrilor respiratori este reglat i de semnale ner"oase de la receptori c!t i de in luene umorale. 2ece'torii im'lica!i 7n re)larea res'ira!iei. mecanoreceptori 5 stimularea lor prin colabarea plm!nilor declaneaz re lexul /ering5Hreuer in"ersat chemoreceptori 5 sesizeaz modi icri izico5chimice ale s!ngelui, trimi!nd semnale a erente centrului respirator. Hlocarea acestei ci determin tulburri respiratorii i apnee. 05au descris chemoreceptori centrali i peri erici . (e exemplu, aria chemosenziti" central localizat pe aa anterioar a bulbului, n apropierea rdcinilor ner"ilor GY, Y, YG ocup!nd o supra a de -5, mm 4, este sensibil la modi icarea c% /2 din D*? i lichidul interstiial cerebral, c% dependent de *+4 ;hormon respirator<. *+ 4 di uzeaz rapid n creier, se hidrateaz, disociaz, orm!nd /*+&5 i /. Gonii de / reprezint excitantul speci ic al neuronilor chemosenziti"i centrali, care determin excitarea ner"ilor inspiratori. *hemoreceptorii peri erici sunt reprezentai de corpusculii carotidieni i corpusculii arcului aortic. 0unt excitai de scderea presiunii pariale a +4 din s!ngele arterial, a lat sub orm sol"it n plasm. ?eceptorul propriu5zis este reprezentat de terminaiile ner"oase nemielinizate ale ner"ului GY din zona corpusculului carotidian i ale ner"ului Y de la corpusculii aortici. baroreceptorii localizai n puncte cheie: sinusul carotidian, arc aortic, atrii, "entricule. 0unt sensibili de scderea presiunii sanguine, determin!nd polipnec. /iper"entilaia care apare dup hemoragii se"ere nu este declanat de baroreceptori, ci de chemoreceptori declanai de acidoza i hipoxie. proprioceptorii din muchi, tendoane, capsule articulare stimuleaz indirect centrul respirator, n special n timpul micrilor termoreceptorii 5 excitanii reci aplicai la ni"elul pielii pot bloca respiraia. ".2.4.2. 2e)larea com'ortamental& si 1oluntar& a res'ira!iei ?espiraia este reglat nu numai de centrii bulbopontini ci i de ormaiuni ner"oase superioare care acion!nd direct sau prin intermediul centrilor controlului "oluntar asupra motoneuronilor spinali, integreaz uncia respiratorie n alte acti"iti comportamentale. *onexiunile dintre hipotalamus i centrii respiratori bulbopontini integreaz uncia respiratorie n procesele de termoreglare. 2istemul limbic legat de strile a ecti"5emoionale regleaz acti"itatea respiratorie n di"erse stri comportamentale. (e exemplu, groaza oprete respiraia.
,1

?espiraia este reglat i "oluntar prin participarea ariilor corticale. Acest mecanism este important n acti"iti precum "orbit, c!ntatul "ocal, etc. lile sunt reprezentate de cile piramidale care acioneaz asupra motoneuronilor medulari. 9)tre('r, de co)troe este respiraia! are sunt etapele respiraiei! <eglarea respiraiei.

! 3 FIZIOLOGIA CIRCULA#IEI
".3.1. *ro'riet&!ile func!ionale ale miocardului 6iocardul prezint proprieti uncionale comune cu ale muchilor striai, deoarece este un muchi striat, dar i o serie de proprieti speci ice sau particulare precum: a< excitabilitatea ; uncia batmotrop< este capacitatea muchiului a lat n repaus de a rspunde la excitani, prin apariia 'A. 'articular pentru miocard este aptul c prezint inexcitabilitate periodic de lung durat i este aplicabil legea Ntot sau nimic]. I)e/c,t&(,-,t&te& periodic se datoreaz duratei mari a azei re ractare din timpul 'A. Aceasta explic imposibilitatea tetanizrii muchiului cardiac, ceea ce asigur acti"itatea ritmic a inimii. 0timulii de origine extranodal, aplicai naintea stimulului nodal, pot determina o depolarizare precoce a miocardului, urmat de o sistol n a ara ritmului normal, numit extrasistol. 'rin propria sa perioad re ractar mpiedic apariia sistolei iziologice, ceea ce conduce la instalarea pauzei compensatoare ;durata corespunde cu o re"oluie cardiac<. Da inima normal, extrasistolele pot apare prin stimulare cerebral, re lexe abdominale, umat, exces alcool, anxietate, etc. b< automatismul cardiac reprezint proprietatea inimii de a5i continua acti"itatea ritmic de contracie n condiiile izolrii de organism. 7iziologic, automatismul este imprimat de esutul excitoconductor nodal, prin descrcarea automat de impulsuri electrice. 0tructura rspunztoare de imprimarea contraciilor inimii o constituie nodului sinoatrial ;pacemaBer, ritm sinusal<, dar i restul elementelor esutului excitoconductor n condiii patologice pot genera excitaii dar cu rec"en mai mic. 7rec"ena de descrcare a nodulului sinoatrial este de #$5.$8min, nodului AMQ4$5,$8min i asciculul /iss cu reeaua 'urBinEeQ4$54$8min. Acetilcolina scade rec"ena de descrcare a nodulului sinoatrial, iar adrenalina crete. c< conductibilitatea ; uncia dromotrop< este proprietatea miocardului, n special a esutului excitoconductor de a conduce impulsurile de la ni"elul nodulului sinoatrial n ntreg miocardul. Miteza de conducere a excitaiilor este mai mare prin cile internodale ;1 m8s< dec!t prin ibrele miocardului atrial ;$,&m8s<. n schimb, la ni"elul nodulului AM, "iteza este mic pentru a asigura ncheierea sistolei atriale, naintea apariiei celei "entriculare ;timp necesar pentru umplerea "entriculelor cu s!nge<. 7asciculul /iss i ibrele 'urBinEe au de asemenea "iteze mari de transmitere a excitaiilor ;4m8s< pentru sincronizarea contraciilor ibrelor miocardului "entricular, din timpul sistolei "entriculare. d) contractilitatea ; uncia inotrop<. *ontraciile miocardului se numesc sistole, iar relaxrile diastole. *ontracia miocardului este o secus. 0ursa de energie pentru contracii o constituie A)'5ul. e) tonicitatea ; uncia tonotrop<, reprezint proprietatea miocardului de a asigura o anumit tensiune a pereilor musculari i n timpul diastolei. ".3.2. $iclul cardiac 3re1olu!ia cardiac&4 =n ciclu cardiac const dintr5o succesiune regulat a unei sistole i a unei diastole a miocardului. Gntre s !ritul unei sistole "entriculare i nceputul unei noi sistole atriale din ciclul cardiac urmtor se interpune diastola general. (urata unui ciclu cardiac este de $,.- s la un ritm de #$ contracii8min. (in punct de "edere iziologic, caracterizarea unui ciclu cardiac ncepe cu sistola atrial. 0e datoreaz undei de depolarizare descrcat de nodului sinoatrial i rsp!ndit n miocardul atrial. 0istola dureaz $,15$,- s i determin umplerea complet a "entriculelor, contribuind cu aproximati" &$% din "olumul diastolic inal "entricular, restul de #$% iind realizat prin curgerea
,4

pasi" a s!ngelui din atrii n "entricule, n diastola general. (up sistola atrial, urmeaz diastola atrial!, timp n care muchiul atrial se relaxeaz, iar presiunea intratrial scade. 0!ngele din "entricule tinde s se ntoarc n atrii, i nchide ast el Nprecoce] "al"ulele AM, nainte de depolarizarea "entriculelor. Gmediat ns dup sistola atrial ncepe sistola "entricular. (epolarizarea i contracia "entriculelor ncepe de la "!r spre baz. 0istola "entricular dureaz $,4#5$,& s trec!nd prin: 5 aza izo"olumetric de cretere a presiunii intra"entriculare cu nchiderea complet a "al"ulelor AM i alungirea "etriculului, sub "olum constant. 5 aza izolonic ;de e"acuare< ncepe cu deschiderea "al"ulelor sigmoide de la baza aortei i pulmonarei datorit presiunii intra"entriculare crescute i se continu cu propulsia s!ngelui n arterele mari. :"acuarea se ace mai nt!i rapid apoi lent, timp n care presiunea intra"entricular scade progresi". Gn timpul sistolei "entriculare nu este e"acuat tot s!ngele din "entricul. ?m!ne un "olum de &$5-$% ;-$5#$ml<, numit "olum postsistolic. 'resiunea de eEecie este mai mare pentru "entriculul st!ng dec!t pentru "entriculul drept. (iastola general dureaz $,4 s i ncepe dup repolarizarea complet a ibrelor miocardice. n acest timp s!ngele din atrii se scurge pasi" n "entricule. ".3.3. =)omotele cardiace n cursul acti"itii mecanice a inimii, se pot percepe zgomotele cardiace. Gn principal se aud dou zgomote: 1. zgomotul sistolic, cu o durat de $,14s este gra", prelungit i puternic. Mibraiile sonore ale acestui zgomot sunt date de accelerarea deplasrii s!ngelui din "entricule 6] atrii, de nchiderea "al"ulelor AM i de turbulena Eetului de s!nge propulsat prin artere. 2. zgomotul diastolic, cu o durat de $,$-s este scurt, clar, ascuit, generat de oscilaiile sonore ce nsoesc ntoarcerea s!ngelui n "entricul, de nchiderea "al"ulelor sigmoide. Alturi de aceste dou zgomote uneori la adolesceni i tineri poate i perceput un zgomot slab, dup al GG5lea zgomot, numit zgomotul al 666-lea ;diastolic< ;deschiderea "al"ulelor AM<. :xist i un al GM5lea zgomot ;atrial< care nu poate i auzit cu origine n atriile care se contract. nscrierea zgomotelor cardiace 5 fonocardiograma - iar a acti"itii electrice a inimii 5 3$G. ".3.4. De(itul i tra1aliul cardiac Da iecare sistol, din "entricul este pompat un "olum de s!nge de #$5C$ ml numit de(it sistolic. (ebitul cardiac 5 debit sistolic Y rec"ena cardiac8min. Da un ritm normal de #$ contracii8min, debitul cardiac este de -5,1. Gn timpul e ortului izic, debitul cardiac crete proporional cu consumul de +4 put!nd atinge "alori de &$18min. (e asemenea n mediul cald i umed, debitul crete la 4$18min, n timpul digestiei cu &$54$%. )ra"aliul cardiac reprezint lucrul mecanic e ectuat de inim pentru propulsarea "olumului sistolic mpotri"a presiunii din artere. 'entru ambele "entricule, lucrul mecanic este de aprox. 125+Is,sto-' ".3.5. Fiziolo)ia circula!iei *irculaia sanguin este constituit din dou circuite "asculare separate complet, dar corelate uncional: 5circulaia sistemic ;marea circulaie< 5circulaia pulmonar ;mica circulaie< ".3.5.1. $ircula!ia 7n artere n sistemul arterial s!ngele circul sub presiune ;presiunea arterial< care este asigurat de mai muli actori: 5de ora de propulsie a cordului, exprimat prin debitul cardiac. 5de elasticitatea arterelor . Arterele mari sunt artere de tip elastic, ast el c nmagazineaz energie potenial n timpul sistolei. Gn timpul diastolei, datorit proprietii de
,&

elasticitate, coloana de s!nge este propulsat n artere, asigur!ndu5se ast el curgerea continu a s!ngelui n artere. :lasticitatea se comport ca o Npomp accesorie] n timpul diastolei inimii. 0cderea elasticitii ;ateroscleroz< conduce la creterea presiunii arteriale. 5de rezistena peri eric. n "asele de calibru mare ;aort, artere< rezistena este mare. ?ezistena mare apare la ni"elul arteriolelor, asigur!nd aprox. -$% din rezistena arborelui "ascular. 0e datoreaz "asomotricitii intense sub in luene neuro5urnorale. *onstricia sau dilataia arteriolelor modi ic rapid presiunea s!ngelui din artere. 5"olumul de lichid circulant caracterizat prin masa sanguin circulant i de "!scozitatea s!ngelui. *reterea "olumului circulant determin creterea presiunii arteriale precum i creterea =?sco1,t'*,, s!ngelui. 'resiunea s!ngelui arterial este corelat cu sistola i diastola inimii. Gn timpul sistolei, presiunea cu care este expulzat s!ngele este de 14$514$ mm/g n arterele mari i poart denumirea de 'resiune sistolic& ;maxim<. n arterele mici este de #$5.$ mm/g, iar la captul arterial al capilarelor este de &$ mm/g. n timpul diastolei "entriculare, presiunea cu care se deplaseaz s!ngele este de 184 din "aloarea sistolic 21$ mm/g i se )u2e@te 'resiune diastolic ;minim<. 'ulsul arterial const n distensia pereilor arteriali n timpul sistolei "entriculare. :ste perceput c!nd se comprim o artera pe un plan osos. =nda pulsatil are o "itez de 1$ ori mai mare dec!t unda s!ngelui ;45, m8s<. 'ulsul arterial depinde de debitul sistolic i de elasticitatea arterelor. 'alparea undei pulsului d indicaii cu pri"ire la rec"ena cardiac, intensitatea i durata pulsului, a ritmicitii inimii. ".3.5.2. $ircula!ia ca'ilar&

Da ni"elul capilarelor circulaia s!ngelui se ace continuu i lent, pentru as igura cele mai importante uncii ale sistemului circulator i anume schimburile de substane nutriti"e i a produilor de excreie rezultai din procesele metabolice celulare. 0chimburile la ni"elul capilarelor sunt rezultatul nsumrii algebrice a unor ore de aciuni contrarii de o parte i de alta a endoteliului capilar: presiunea coloidosmotic i presiunea hidrostatic. *a rezultat al acestor ore n captul arterial al capilarelor, apa i substanele nutriti"e trec din s!nge n lichidul interstiial prin di uziune i iltrare. Da captul =e)os al capilarelor, dup iltrarea apei, au loc procese de absorbie. 181$ din lichidul iltrat trece ns n capilarele lim atice asigur!nd circulaia lim atic. *irculaia capilar mai inter"ine n: 5termoreglare 5homeostazia circulatorie ! 3 5 3 $ircula!ia 1enoas& *irculaia s!ngelui n "ene este mai lent dec!t n artere. 7uncia "enelor const n: 5transport al s!ngelui neoxigenat, ncrcat cu substane rezultate din metabolismul celular ;excepie ac "enele pulmonare care aduc la inim s!nge oxigenat< 5depozit sanguin *irculaia s!ngelui prin "ene este asigurat de: 5pompa cardiac 5 scderile de presiune arterial i "entricular, acioneaz ca o pomp aspiratoare permi!nd ntoarcerea "enoas n atrii. 5aspiraia toracic 5 acioneaz n timpul inspiraiei, prin accentuarea presiunii negati"e intratoracice. Da aceasta se adaug cobor!rea dia ragmului n inspiraie, care prin presiunea exercitat asupra "iscerelor abdominale, oreaz deplasarea s!ngelui din "ene spre atriul drept. 5 ora gra"itaional 5 aciliteaz ntoarcerea "enoas n "enele situate deasupra atriului drept. 'entru "enele situate sub atrii, e ectul negati" al orei gra"itaionale este contracarat de prezena "al"ulelor ;aezate la -5# cm una de alta mpiedic tendina de stagnare a s!ngelui<. (egradarea sistemului "al"ular, predispune la staz "enoas i "arice, care dac se suprain ecteaz dau natere trombo lebitelor. 5contracia musculaturii scheletice asigur deplasarea nspre atriul drept.
,4

5pulsaiile arterelor comprim "enele a late n "ecintatea lor asigur!nd ast el ntoarcerea s!ngelui spre inim. 5presiunea s!ngelui din capilare acti"eaz luxul sanguin din artere n "ene. ".3.". 2e)larea acti1it&!ii cardio1asculare Acti"itatea sistemului cardio"ascular este reglat continuu i aEustat la necesitile de +4 ale di eritelor esuturi i organe. ?eglarea se realizeaz simultan i coordonat asupra inimii i asupra "aselor de s!nge i au la baz mecanisme intrinseci de autoreglare, completate cu mecanisme extrinseci. ".3.".1. %ecanisme intrinseci de autore)lare a< autoreglarea de(itului cardiac - inima are capacitatea de a5i aEusta ora de contracie i debitul cardiac, ori de c!te ori crete a luxul "enos sau rezistena peri eric. 6odi icarea orei de contracie se realizeaz prin modi icarea gradului de ntindere iniial a ibrelor miocardului. '!n la o anumit ntindere, Era crete proporional, ca de alt el i debitul sistolic, dup care scade. ?elaia dintre gradul de ntindere iniial a ibrelor miocardice i ora de contracie dez"oltat poart denumirea de ,,legea inimii> a lui 2tarling. b< autoreglarea tonusului +ascular - dup uni autori, la ni"elul arteriolelor, metaarteriolelor i a s mcterelor precapilarii ar exista celule musculare NpacemaBer] de reglare local a tonusului "ascular. ".3.".2. %ecanisme extrinseci a< -ecanismele ner+oase prin reacii neurore lexe cardiace i "asculare, urmate iind se componenta umoral care asigur o reglare de lung durat. ?eaciile neurore lexe "asculare sunt declanate de creterea presiunii sanguine i modi icarea compoziiei chimice a s!ngelui. Au ca substrat anatomic receptori care sesizeaz modi icrile de presiune ;baroreceptori< i cele chimice ;chemoreceptori<, care transmit apoi semnalele pe ci a erente ale ner"ilor GY i, la centrii cardio"asomotori din regiunea bulbo5pontin i prin ci e erente "egetati"e modi ic acti"itatea inimii i tonusul "ascular. ?eceptorii sunt structuri neuro5"asculare localizate n puncte strategice ale sistemului cardio"ascular i anume n "asele mari i n ca"itile inimii. (eoarece prin stimularea lor ;creterea presiunii sanguine< declaneaz reacii re lexe se numesc zone re lexogene. *ele mai importante zone re lexogene din "asela mari sunt la ni"elul sinusului carotidian i a regiunii endocardo5aortice. 0emnalele plecate de la aceti receptori sunt transmise prin ner"ul GY ;sinusul carotidian< i prin ner"ul Y ;regiunea endocardo5aortic< i inhib acti"itatea centrilor cardio5 "asomotori din bulb. (e aici prin ner"ul "ag este diminuat acti"itatea inimii, iar prin blocarea simpaticului se produce "asodilataie. ?e lexul este cunoscut sub numele de reflex depresor. ?eceptorii din ca"itile inimii, n special de atrii sunt stimulai de creterea presiunii i "olumului sanguin atrial. 0timularea celor din atriul drept determin pe cale re lex creterea rec"enei cardiace ;tahicardie<, deoarece inhib nucleul dorsal al "agului. ?e lexul este cunoscut sub numele de reflex /ainbridge. 0timularea receptorilor din atriul st!ng determin pe cale re lex diurez prin blocarea secreiei A(/. ?e lexele depresoare pot s apar prin stimularea mecanic a receptorilor globilor oculari, pro"ocat prin compresia globilor oculari. Acti"itatea centrilor cardio5"asomotori poate i controlat de: 5 ormaia reticulat 5hipotalamus 5sistem limbic prin reacii a ecti"5emoionale 5neocortex 0cderea presiunii arteriale diminueaz transmiterea semnalelor de la ni"elul zonele re lexogene. ?e lexul aprut de numete re lex presor. 9)tre('r, de co)troe este ciclul cardiac! are sunt zgomotele cardiace! <eglarea acti+itii cardiace.
,-

BIBLIOGRAFIE

1. 4. &. 4. -. ,. #. .. C. 1$. 11. 14. 1&. 14. 1-.

AcBermann, =, 4$$4 5 PD? Ph@siolog@ &PD? 2eries*. / Dec(er 6nc., 'ublisher, 1st edition. *ostanzo, D, 4$$, 5 Ph@siolog@. )hird :dition Uith 0tudentconsult.com Access, 0aunders 'ublisher. 7ox, G0, 4$$& 5 7uman Ph@siolog@, 6cFra>5/ill 0cience8:ngineering86ath 'ublisher. FuPton, A*, /all, @:, 4$$, 5 Textboo( of -edical Ph@siolog@, :lse"ier, 0aunders, 'hiladelphia, :le"enth edition. /e co, M, 1CC# 5 8iziologia animalelor i a omului, :.(.'., Hucureti. /ritcu, D, /e co, M. 4$$# 5 3lemente de fiziologia animalelor si a omului A funcii de relaie . :ditura 'G6 ;acreditat *1*0G0, cod *1*0G0 ,,<, Gasi. /ritcu, D, 4$$. 5 8iziologia animalelor i a omului A sistemul endocrin, reproducerea i funciile de nutriie. :ditura )ehnopress ;acreditat *1*0G0, cod *1*0G0 .C<, Gasi. 6argarint, G, Hoisteanu, '*, *helaru, A, 4$$4 5 8iziologia animalelor, :d. Gon Gonescu de la Hrad. 6arieb, :1, 1CC# 5 3ssentials of 7uman %natom@ and Ph@siolog@, Addison UesleP Dongman, Gnc., 7i th edition. 6artini, 7/, 4$$1 5 8undamentals of %natom@ and Ph@siolog@, 'retince5/all, Gnc., 7i th edition. 6isil, *., 4$$1 5 8iziologia animalelor i a omului, :d. G(:0*., =ni". OAl.G.*uzaO, Gai. 6isil, *., 4$$. 5 3lemente de fiziologie animal, :ditura )ehnopress ;acreditat *1*0G0, cod *1*0G0 .C<, Gasi. +ber, U*, Farrison, *U, 0il"erthorn, A*, 0il"erthorn, (=, 4$$1 5 7uman Ph@siolog@B %n 6ntegrated %pproach, ;4nd :dition<, HenEamin5*ummings 'ublishing *ompanP. 'ococB, F, ?ichards, *(, 4$$, 5 7uman Ph@siolog@. The basis of medicin, +x ord =ni"ersitP 'ress, )hird edition. ?andall, (, Hurggren, U, 7rench, 3, 4$$1 5 :cBert Animal 'hPsiologP, U. /. 7reeman publisher, 7i th :dition.

,,