Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular

NOIUNI DE BIOMECANIC. BIOFIZICA LOCOMOIEI UMANE.

ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACIEI MUSCULARE

Proprieti mecanice ale corpurilor solide
Corp ansamblu de puncte material ce reprezint o idealizare a unor volume
infinitezimale de substan care au o anumit mas. Un corp rigid este caracterizat prin faptul c
aceste puncte au poziii reciproce fixe.
Un corp care nu se poate mica prin rotaie sau prin translaie se va deforma elastic
(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub aciunea unor fore. Deformarea corpurilor rigide se poate
face prin ntindere, comprimare, ncovoiere, forfecare sau torsiune.
Spunem c deformarea este elastic dac este direct proporional cu mrimea forei
deformatoare i dispare dup ncetarea aciunii forei.
Legea lui Hooke descrie comportarea elastic a corpurilor:
F = k l
Adic fora deformatoare este direct proporional printr-un factor k numit constant de
elasticitate cu mrimea l a deformrii.
Conform principiului aciunii i reaciunii, corpul supus deformrii reacioneaz printr-o
for elastic (de revenire) egal ca mrime cu fora deformatoare, avnd aceeai direcie dar sens
invers acesteia.
Corpurile au o limit de elasticitate, peste care deformarea capt o component plastic,
corpul nemairevenind la forma iniial dup ncetarea aciunii forei deformatoare. ntre limita de
elasticitate i limita de rupere, corpul deformat reacioneaz att prin fore de frecare intern ct i
prin fore elastic, deformarea devenind elastoplastic.
Materialele prezint la solicitrile mecanice deformatoare o rezisten care este funcie de
forma lor, precum i de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dat de
material, se poate confeciona o bar de lungime dat a crei rezisten mecanic este maxim
atunci cnd are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor
lungi arat modul n care natura a folosit optimizarea structurilor simple.
Forma de tub a diafizei oaselor lungi confer acestora o rezisten maxim la ncovoiere i
torsiune pentru o greutatea minim a esutului osos. Mergnd n profunzime, i substana osoas
este alctuit din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permind creterea
rezistenei globale a osului. Pereii acestor canale cilindrice coaxiale au n structura lor fibre
oblice, cu orientarea opus fa de cilindrii vecini, asigurnd rezistena la eforturi longitudinale.

Fig. 1 Structura osului Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcia efortului maxim

esutul osos este n permanen rennoit, celulele fiind distruse de ctre osteoclaste i
reformate de ctre osteoblaste. Acest proces este foarte puternic n primele trei decenii de via,
prnd a fi controlat cu precdere de forele ce acioneaz asupra oaselor, obinndu-se orientarea
formaiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercit tensiunea maxim. n
epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitri mecanice de compresie, substana osoas este
organizat sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faa convex spre
extremiti.
1

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
n formarea trabeculelor pe direcii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.
S-a observat c pe osteocite se separ sarcini electrice sub efectul exercitrii unei presiuni
mecanice. Acest fenomen se numete efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoas ar fi
ghidat de procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu de
combinare a proceselor biofizice i biochimice.
Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenei materialelor n organismul uman se
observ la substana osoas a craniului care este mai dens de-a lungul anumitor direcii,
realizndu-se grinzi de susinere i stlpi de rezisten (Fig. 3).

Fig. 3 Stlpii de rezisten (v
1
, v
2
, v
3
) i grinzile de susinere (o
1
, o
2
, o
3
) din craniu

Articulaiile
Sunt formaiuni specializate care interconecteaz oasele. Din punct de vedere biofizic
intereseaz doar articulaiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziiei relative a
segmentelor osoase. Structura unei articulaii sinoviale este redat n Fig. 4.
Oasele sunt legate ntre ele printr-o capsul fibroas i frecvent prin ligamente.
Suprafeele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizeaz ntre cartilaje, acestea
avnd un coeficient de frecare foarte mic.

Fig. 4 Structura articulaiei sinoviale
Cartilajul, neted aparent, are o structur microscopic poroas i o mare elasticitate.
Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vscozitatea lichidului sinovial variaz la
efort. Exist diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguran, un rol important l are
structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de vile formate de
neregularitile cartilajului, fraciunea mobil a lichidului sinovial ptrunde n cartilaj, fcnd ca
n restul lichidului s se obin o concentraie mrit de hialuronat, acest lucru ducnd a mrirea
progresiv a vscozitii i, prin urmare, a capacitii de lubrifiere.

Musculatura striat
Reprezint un element activ care controleaz deplasarea structurilor osoase i micrile
altor structuri. Micrile datorate muchilor se bazeaz pe capacitatea fibrelor musculare de a
utiliza energia chimic procurat n procesele metabolice, de a se scurta i de a reveni la
dimensiunile iniiale.

Elemente de structur a muchiului striat
Muchiul este alctuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structuri
alungite avnd la periferie o membran citoplasmatic numit sarcolem care formeaz
numeroase invaginri sub forma unor tubi transversali membranari care ptrund n profunzimea
2

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
fibrei avnd raporturi strnse de vecintate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. n fibra
muscular exist un mare numr de nuclee i organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.

Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M miofibrile, liniile Z care delimiteaz sarcomerele, TT tubii
transversali, SNM sinapsa neuromuscular, S sarcolema, N nucleii)

n spaiul dintre miofibrile se afl mitocondrii care alimenteaz maina contractil cu ATP
care urmeaz s fie scindat n ADP i Pi pentru a elibera energia chimic necesar contraciei. n
spaiul dintre miofibrile exist elemente ale reticulului sarcoplasmic structuri membranare
alctuite din tubi longitudinali i cisterne terminale.
Miofibrilele sunt alctuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul
reprezint unitatea morfo-funcional a miofibrilei, lungimea acestuia ajungnd la homeoterme
pn la 2,2 m. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezint sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase i ntunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se ntreptrund -
aceste filamente formeaz aparatul contractil.

Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare n vecintatea crora se afl elemente
ale reticulului sarcoplasmic i mitocondrii (S sarcolema, TT tubi transversali, TL tubi longitudinali, C
cisterne terminale, M mitocondrii, Z linia Z, FS filamente subiri, FG filamente groase)

Exist dou tipuri de filamente : filamentele subiri (50) care se nser pe linia Z i
filamentele groase (100). Fiecare filament gros este nconjurat de 6 filamente subiri i fiecare
filament subire de 3 filamente groase.
Filamentele subiri (Fig. 7) sunt alctuite din dou iruri paralele alipite formate din
molecule de actin globular (actina G) (42.000 D). Din loc n loc, la distane egale cu apte
diametre ale moleculei de actin sunt fixate cte dou molecule de troponin. n anurile formate
ntre cele dou iruri de molecule de actin se afl molecule de tropomiozin de form alungit cu
extremitile ancorate la molecule de troponin (Fig. 7).

Fig. 7 Structura filamentelor subiri Fig. 8 Structura filamentului gros

3

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
Filamentele groase sunt alctuite din molecule de miozin (500.000 D) (300-400
molecule). Fiecare molecul de miozin este alctuit dintr-o poriune de form fibrilar numit
meromiozin uoar MMU (Fig. 8) i o alt poriune avnd dou extremiti globulare,
meromiozina grea MMG. MMG are dou componente: extremitatea globular S
1
(solubil n
ap) i S
2
prin care se realizeaz legtura cu MMU; ntre ele se poate face ndoirea moleculei.
Moleculele de miozin se asambleaz astfel nct MMU s alctuiasc scheletul
filamentului gros din care extremitile globulare se proiecteaz lateral formnd punile
transversale miozinice.
n zona n care filamentele se ntreptrund, punile transversale ating filamentele subiri
fr a putea interaciona cu acestea cnd muchiul este relaxat, deoarece ntre locurile de legare
cu actin i locurile de legare cu miozin se afl molecule de tropomiozin. Acest fapt este
datorat concentraiei mici n sarcoplasm a ionilor de calciu, aflai preponderent n cisternele
terminale. Cnd fibra muscular este excitat, ionii de calciu ies din cisterne i se fixeaz pe
moleculele de troponin care prezint o mare afinitate fa de aceti ioni, determinndu-le s
deplaseze lateral moleculele de tropomiozin permind interaciunea tropomiozionic.
Prin legarea celor dou (actina i miozina) se formeaz complexul actomiozinic care
amplific activitatea ATP-azic a miozinei de 250 de ori.

Etapele contraciei musculare sunt urmtoarele: excitaia fibrei, cuplajul excitaie
contracie i contracia propriu-zis a fibrei.
1. Excitaia fibrei musculare ncepe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele
de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaia nervoas se fixeaz pe moleculele
receptoare din membrana post-sinaptic determinnd deschiderea porilor unor canale cationice.
Cationii intr n fibr, interiorul acesteia devine local pozitiv i n felul acesta se produce
potenialul de aciune. Acesta se deplaseaz prin sarcolem n lungul fibrei, iar prin membrana
tubilor transversali n profunzime.
2. Cuplajul excitaie contracie ncepe cu deschiderea canalelor de calciu din
membrana cisternelor terminale, n momentul n care potenialul de aciune trece prin dreptul
acestor cisterne. Ionii de Ca
++
sunt eliberai din cisterne, iar concentraia lor n sarcoplasm crete
de la cca. 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixeaz ionii de Ca i n urma unei modificri
conformaionale deplaseaz moleculele de tropomiozin din anurile filamentului subire astfel
nct locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracia propriu-zis
putnd astfel ncepe.
3. Contracia include eliberarea energiei chimice necesare i fenomenele mecanice care
stau la baza producerii forei, respectiv scurtrii fibrei. Extremitatea globular miozinic a punii
transversale dispune de dou locuri de legare, unul pentru actin i unul pentru ATP. De ndat ce
este fixat, molecula de ATP este imediat scindat n ADP i Pi, acetia fiind produi ai scindrii
ce urmeaz s fie eliberai la un moment dat n sarcoplasm. Contracia apare numai dac locul
pentru ATP al punii transversale este ocupat de ADP i Pi (deci, neaprat dup scindarea ATP) i
dac tropomiozina nu mpiedic interaciunea actomiozinic. Astfel, prin legarea punii
transversale de filamentul subire, produii de scindare sunt rapid eliberai, iar puntea care pn n
acest moment fcea un unghi drept cu axa filamentului subire, se nclin la 45
0
fa de acesta
(Fig. 9).

Fig. 9 Desprinderea ADP i Pi de pe punile transversale determin nclinarea acestora la 45
0
, genernd astfel fora de
contracie ce tinde s deplaseze filamentele groase ctre liniile Z

4

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
Pe locul de legare al ATP, rmas liber, se fixeaz o nou molecul de ATP care comand
desprinderea punii de filamentul subire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leag
imediat de filamentul subire, dar mai aproape de linia Z, urmnd apoi eliberarea produilor de
scindare i nclinarea punii, astfel sarcomerul scurtndu-se.
Cnd comanda nervoas nceteaz, canalele de calciu din membrana cisternelor se nchid,
ionii de calciu rentorcndu-se n cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor
longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponin permit tropomiozinei s revin n
anurile filamentului subire, reducnd rata interaciei actomiozinice.
Miozina singur, necombinat cu actina are o activitate ATP-azic, reuind s scindeze
ATP chiar i n timpul strii de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent dect n stare activ,
adic de contracie. Fiecare extremitate globular miozinic ce a fixat un ATP l scindeaz
imediat in ADP i Pi ateptnd ocazia de a veni n contact cu un loc de legare al actinei nemascat
de tropomiozin. n cazul n care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozin,
dup aproximativ 25 de secunde produii de scindare sunt eliberai n sarcoplasm i are loc
fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rmas liber. Prin urmare, n muchiul relaxat n care
concentraia sarcoplasmic a ionilor de Ca
++
este foarte mic (10
-7
M), ritmul de scindare a
ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de legare al miozinei. Punile transversale
MMG fac un unghi drept cu direcia filamentelor i nu sunt legate de actin. n stare activ, acest
ritm crete de 250 de ori, datorit creterii activitii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu
actina.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat cnd ncepe contracia de cel al actomiozinei
(Fig. 10).

Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic i actomiozinic
Cele dou cicluri se desfoar i ntr-o fibr muscular lipsit de sarcolem, de tubi
transversali i de reticul sarcoplasmic (cazul muchiului glicerinat) dac se modific artificial
concentraiile de ATP i de ioni de calciu din soluia n care este imersat fibra.
O astfel de fibr plasat ntr-o soluie lipsit de ATP intr n rigor mortis (rigiditate cadaveric) ;
la adugarea de ATP se relaxeaz, n timp ce la adugarea de ioni de calciu se contract. Dac
ionii de calciu sunt ndeprtai prin tratare cu soluii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se
va relaxa sau va intra n rigor mortis, n funcie de prezena ATP n soluie.
n timpul scurtrii sarcomerelor filamentele nu se scurteaz ci se ntreptrund (Fig. 11).
Teoria glisrii a fost elaborat n mod independent de ctre A. F. Huxley i H.E. Huxley n 1954.

Fig. 11 n timpul scurtrii sarcomerului are loc ntreptrunderea filamentelor groase cu cele subiri
5

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
Relaxarea - Dup ncetarea excitaiei se nchid canalele de Ca
++
din cisterne, se reface
concentraia de 10
3
ori mai mare n cisterne dect n sarcoplasma, datorit pompei de Ca. Prin
scderea concentraiei calciului, proteinele filamentelor subiri (troponina) i reiau conformaia,
tropomiozina mascheaz locurile de legare. Att contracia ct i meninerea strii de repaus se
fac cu consum de energie. Exist muchi ale cror sisteme contractile sunt reglate de ionii de Ca
++

prin aciunea acestora asupra miozinei i nu prin intermediul sistemului troponin- tropomiozin,
aa cum exist i muchi care pot apela la ambele sisteme de reglare a funciei contractile.
Rezervele de ATP din muchi se pot reface prin:
- Glicoliz anaerob
- Fosforilare oxidativ
- Reacia creatin-chinazei (reacia Lohmann): ADP + CP ATP + C
- Reacia miochinazei: ADP + ADP ATP + AMP

Manifestrile mecanice ale contraciei musculare
Muchiul dezvolt o for de contracie egal i de sens contrar forei creia i se opune. n
funcie de mrimea acestei fore muchiul se poate scurta, alungi sau poate pstra aceeai
lungime.
Exist mai multe tipuri de contracie :
- Contracie izotonic : muchiul se contract contra unei fore exterioare constante (ridicarea
unei greuti).
- Contracie neizotonic : fora variaz ca mrime ca n cazul ntinderii unui resort.
- Contracie izometric: contracie n care lungimea muchiului nu se modific, dar tensiunea n
el crete. Fora dezvoltat este egal cu cea care trebuie nvins (contracia postural sau pentru
susinerea unui obiect). Muchiul nu efectueaz lucru mecanic.
- Contracia tetanic: prin stimulare cu un impuls unic muchiul se contract sub forma unei
secuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie s fie mai lung dect timpul necesar contraciei i
relaxrii); la stimulare repetitiv cu o anumit frecven, peste o limit dat, contraciile
individuale fuzioneaz ntr-o contracie unic - contracie tetanic (Fig. 12). Frecvena depinde
de tipul de muchi (mai mare la muchii rapizi).
- Alungirea muchiului - dac fora exterioar este mai mare dect valoarea maxim a forei pe
care o poate dezvolta muchiul, acesta se alungete cu toate c se contract activ.

Fig. 12 Mecanograma muchiului la stimularea cu frecvene diferite

Relaia for-lungime
Fora generat ntr-o contracie muscular depinde de distana dintre extremitile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maxim pentru o lungime iniial a fibrei (n
repaus). Dac este ntins peste aceast lungime i determinat s se contracte, sau contracia
pornete de la o lungime mai mic, fora de contracie descrete (Fig. 13).
6

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular

Fig. 13 Reprezentarea grafic a forei n contracia izometric a muchiului i dependena ei de lungimea iniial a
muchiului
Pentru a explica aceast dependen trebuie s se in cont de numrul de puni
transversale implicate n contracie. Dac un muchi este ntins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 m, nu mai are loc ntreptrunderea filamentelor groase i subiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic i fora va fi nul. Fora maxim atunci cnd toate punile sunt implicate
n interaciunea actomiozinic. La muchiul scurtat apare o interptrundere suplimentar a
filamentelor subiri aparinnd aceluiai sarcomer reprezentnd un obstacol n interaciunea
actomiozinic. F =0 cnd filamentul subire atinge linia Z din partea opus.

Relaia fora-vitez de scurtare (A.V.Hill)
Viteza de scurtare a unui muchi depinde de fora exterioar ce trebuie nvins (deci de
fora de contracie la un moment dat). Astfel, un obiect uor este ridicat mai rapid, unul mai greu,
mai lent. Ecuaia care reprezint acest proces, ecuaia Hill:
(F + a)(v + b) = (F
max
+ a)b
Aceasta este ecuaia unei hiperbole. F- fora de contracie, v-viteza de contracie, a,b, -constante
(a-dimensiune de for, b de vitez). F
max
- fora maxim dezvoltat de muchi pentru o anumit
lungime iniial la care se declaneaz contracia (izometric).

Fig. 14 Reprezentarea grafic a dependenei vitezei de scurtare a unui muchi de fora de contracie

De aici, viteza de contracie va fi: v = (F
max
-F)b/(F+a)
Se obine viteza maxim, v
max
, pentru F=0.
La fore mari muchiul se alungete i nu mai respect relaia Hill.

Puterea dezvoltat de muchi:
P = Fv = F(F
max
-F)b/(F+a)
Puterea este nul pentru F = 0 i F = F
max
(izometric). Ecuaia Hill corespunde unei curgeri
vscoase (frecarea la nivelul punilor n glisare).

Lucrul mecanic efectuat de muchi
Depinde de fora dezvoltat de muchiul considerat i de deplasarea punctului de inserie
pe osul pe care l pune n micare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de fora muchiului i
de contracia lui.
7

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular

Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su
Lucrul mecanic maxim L
max
al muchiului este produsul dintre fora maxim F
max

desfurat i contracia maxim a muchiului C
max
. Dar F
max
este proporional cu seciunea
muchiului
F
max
= kS
iar contracia maxim este proporional cu lungimea l a muchiului
C
max
= k
1
l
Obinem: L
max
= kS k
1
l
i considernd pentru simplitate, muchiul ca avnd form cilindric, produsul dintre aria
seciunii transversale i lungime este chiar volumul muchiului, aadar
L
max
= k
2
V
adic lucrul mecanic efectuat de muchi este direct proporional cu volumul su (Fig. 16).


Presiunea piciorului pe sol
Reprezint unul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoiei; ea poate fi
nregistrat cu ajutorul dinamografului. Presiunea se definete ca fiind fora exercitat pe unitatea
de suprafa:
S
F
p =
Unitatea de msur a presiunii n S.I. este N/m
2
. (Presiunea are i alte uniti de msur
tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m
2
, 1 atm ~ 10
5
N/m
2
, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 10
5
N/m
2
.)
Aceast presiune nu este egal numai cu cea provenit din greutatea corpului, ea cuprinde
i efortul destinat mpingerii corpului nainte. nainte de a prsi solul pentru a porni nainte,
fiecare picior exercit o presiune mai puternic dect n sprijinul unilateral.
Lucrul mecanic efectuat n timpul mersului este datorat aciunii musculare care produce
oscilaiile verticale ale corpului, deplasrile orizontale (nfrngerea frecrilor) i micarea
membrelor inferioare oscilante. Muchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mrirea vitezei i
un lucru mecanic negativ pentru micorarea sau anularea acesteia.
Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit n oscilaiile verticale executate de un om de
aproximativ 75 kg n timpul mersului, oscilaii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este
de 29,5 J, iar n oscilaiile transversale este de 58J, n timp pentru deplasarea orizontal, se
cheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru micarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J.
nsumnd toate aceste numere, se obine c la efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuie
aproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei snii de 10 kg pe ghea, cu
vitez constant, pe o distan de 11,5 m, considernd coeficientul de frecare al gheii ca fiind
0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare.


Aplicarea principiului I n cazul contraciei musculare
La scurtarea unui muchi cu x, mpotriva unei fore F, se efectueaz un lucru mecanic
L = Fx.
Att n repaus, ct i n contracie, muchiul degaj cldur. Cldura disipat de muchi este:
- Q
1
- cldura de repaus;
8

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
- cldura de contracie, care la rndul ei este cldura de meninere a forei de contracie Q
2
i
cldura de scurtare Q
3
(proporional cu gradul scurtrii);
- cldura de relaxare Q
4
, care se produce imediat dup ncetarea stimulrii;
- cldura de restabilire Q
5
, care se produce n urma reaciilor chimice de regenerare a ATP.
ntruct pentru acest din urm proces este necesar un timp mult mai lung, el nu apare reprezentat
n grafic.

Fig. 16 Cldura disipat de muchi
Cldura degajat de muchi este rezultatul reaciilor chimice i proceselor mecanice
(ntinderea unor structuri elastice din muchi, frecri interne). Energia intern a muchiului este
rezultatul unor reacii chimice (hidroliza ATP, reacia creatinchinazei, a miochinazei etc.)
Variaia energiei chimice se calculeaz pentru fiecare reacie :
U =
i
U
mol

i
= Q - Fx
unde:
i
- numrul de moli de reactani consumai (gradul de avansare a reaciei)
U
mol i
- energia molar a reaciei respective, luat din tabele.


Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepiei
La nivelul pielii i al mucoaselor exist numeroi receptori tactili capabili s reacioneze la
apsare, atingere, ntindere sau torsiune, interaciunile mecanice ale organismului cu mediul
ambiant realizndu-se la acest nivel.
Receptorii tactili. Unii dintre acetia sunt formai numai din terminaii nervoase libere, alii au o
structur mai complex, cum ar fi corpusculii Meisner i corpusculii Pacini.
Corpusculii Meissner terminaie nervoas ncolcit ca un ghem. Numeroase fibrile
conjunctive ultrasubiri se inser pe terminaia nervoas ancornd-o cu diferite structuri din
vecintate, astfel nct, la atingerea pielii s se exercite traciuni asupra fibrei nervoase,
determinnd generarea potenialelor de aciune.
Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaie i este alctuit din lamele membranare,
suprapuse ca foile unui bulb de ceap, ntre care se afl un lichid vscos (Fig. 17). n centrul
corpusculului ptrunde o terminaie nervoas nemielinizat a unei fibre senzitive.

Fig. 17 Corpusculul Pacini
La apsare, variaii brute de presiune, corpusculul se alungete, subiindu-se pe direcia
exercitrii forei, ca urmare a deplasrii lichidului spre extremitile elipsoidului. n cazul apsrii
lente, lichidul are timp suficient pentru a se deplasa printre lamele, iar terminaia nervoas nu
este afectat n nici un fel. Astfel, corpusculul nu rspunde la presiunile permanente din jur, cum
ar fi presiunea atmosferic, sau la cele care se instaleaz lent. El reacioneaz numai la variaii
9

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
brute de presiune care sunt resimite de terminaia nervoas, lichidul vscos dintre lamele
neavnd timpul necesar s se insere printre acestea.
n cazul unor solicitri mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul
scoarei drept semnale dureroase. Exist i receptori nociceptivi specializai numai pentru
percepia durerii.
Muchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi i
fusurile neuro-musculare sunt cei mai importani. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru
transmiterea datelor privind tensiunea mecanic din tendoane, msurnd fora de contracie a
muchiului. Sunt formai prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare ntr-un
mnunchi n interiorul cruia ptrund una sau mai multe terminaii nervoase lipsite de teaca de
mielin.
Fusurile neuro-musculare se afl n interiorul muchiului i msoar gradul de scurtare
sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de cteva fibre musculare subiri, fibre
intrafuzale, nconjurate de o teac de natur conjunctiv fixat prin extremitile sale de fibrele
extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat i las s ptrund n interior cteva
terminaii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date
despre propria stare a muchiului i nu despre evenimente care au loc n mediul extern sau intern
al organismului.


Efectele biologice ale unor factori fizici
Presiuni hidrostatice mari
Datorit incompresibilitii lor, esuturile vii rezist la presiuni hidrostatice foarte mari
(exist via chiar i la adncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental c
la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, n funcie de tipul esutului, urmtoarele
fenomene: diviziunea celular este blocat, fora i viteza contraciei musculare scad,
excitabilitatea nervoas crete, pn la autoexcitabilitate.

Gravitaia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc n sus) i
geotropism pozitiv (rdcinile cresc n jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic fa de
vertical, manifestnd plageotropism, iar ramurile de ordin 2 i 3 sunt ageotrope. Mecanismul
geotropismului este bazat pe dependena de forele gravitaionale a eliberrii unui hormon de
cretere care se numete auxin.
n navele cosmice i n staiile orbitale, fora centripet gravitaional este anulat de fora
centrifug, imprimat de micarea de revoluie i se instaleaz starea de imponderabilitate.
Cosmonautul trebuie s se adapteze acestei stri pe diferite planuri, n special n ceea ce privete
circulaia sangvin, funcia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie
muscular i de decalcifiere osoas.

Acceleraiile. Fora centrifug poate fi responsabil pentru anumite traumatisme. n zborurile
curbilinii, fora centrifug proporional cu ptratul vitezei tangeniale i invers proporional cu
raza traiectoriei induce o greutate aparent a pilotului numit greutate multipl de cteva ori mai
mare dect greutatea sa real (cele dou fore se compun vectorial). Experiena arat c un pilot
poate suporta n direcia picioare-cap o for centrifug de 3g, n direcia cap-picioare 5g, n
direcia spate-piept, pn la 15g. (De exemplu, ntr-un avion cu o vitez de 600 km/h, care
execut un loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei fore centrifuge de 5g). n aceste
condiii apare fenomenul de pierdere temporar a vederii n hipotensiunea cerebral, aa numitul
vl negru, sau, dimpotriv, apariia aa-numitului vl rou, la acumularea sngelui n extremitatea
cefalic. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Fora
centrifug ndreapt sngele ctre picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt
irigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc n sens invers i
10

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
aviatorul revine la starea normal. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariia
reflexelor de adaptare prin compensare cardiac etc.

Centrul de greutate al corpului uman
Greutatea unui corp poate fi definit ca rezultanta forelor gravitaionale exercitate asupra
corpului de ctre toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaie al greutii se numete
centrul de greutate (CG) al corpului. n cazul corpurilor omogene i de form geometric
regulat, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile,
inclusiv cele neomogene, cum este i cazul corpului uman, CG se afl la intersecia a cel puin
trei plane fa de care se compenseaz momentele forelor de gravitaie (momentul forei este o
mrime fizic vectorial egal cu produsul vectorial dintre for i distana de la punctul de
aplicaie al forei la axa de rotaie).
Corpul uman are o form neregulat i o structur neomogen i nerigid i din acest
motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziie fix ci depinde de poziia corpului, a
membrelor, de ncrcarea suplimentar a acestora etc.
Poziia CG al corpului uman se determin ca fiind la intersecia a trei plane reciproc
perpendiculare (Fig. 18), i anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M
antero-posterior.

Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman
- datorit structurii corpului uman CG se afl n planul median antero posterior, plan de simetrie;
- planul orizontal mparte corpul n dou pri de greutate egal i n acest plan se afl CG;
- planul frontal cuprinde CG n timpul staionri verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii,
posterior de articulaia coxo-femural, anterior de articulaia genunchiului i a articulaiei tibio-
tarsiene.
Poziia centrului de greutate se modific la orice modificare a poziiei membrelor i chiar n
repaus aparent, centrul de greutate i modific poziia datorit micrilor ritmice de respiraie
(Fig. 19).

Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman n funcie de poziia corpului





11

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
Echilibrul corpului uman
Poziii anormale ale corpului uman
- pozia momentan datorat purtrii unei greuti verticala CG se deplaseaz, i, ca urmare,
omul trebuie s i schimbe poziia pn ce aceast vertical trece din nou prin poligonul de
sprijin;
- atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente;
- poziii vicioase datorate modificrilor scheletului, care rezist foarte bine la un efort de scurt
durat, dar nu i la cele mai ndelungate i se deformeaz sub influena contraciilor musculare
anormale de lung durat;
Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, meninerea echilibrului cere aplecarea
trunchiului lateral ctre piciorul mai scurt, consecina acestei aplecri repetate fiind apariia
scoliozei (Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a crei convexitate este ndreptat
spre partea piciorului mai scurt;

Fig. 20 Tipuri de scolioz
2. n anumite condiii, la adolesceni mai ales, poate aprea o exagerare a curburii dorsale numit
cifoz (Fig. 21),

Fig. 21 Cifoza
pentru a crei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioar,
numit lordoz (Fig. 22);

Fig. 22 Lordoza
3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezint tot o consecin a poziiei verticale vicioase. Apare datorit
discordanei dintre apsarea puternic i continu a corpului celui care st mult timp n picioare i
12

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
este suprancrcat cu greuti i rezistena oaselor i a ligamentelor (n multe cazuri este vorba
despre o boal profesional care apare la persoanele care lucreaz mult timp n picioare).

Fig. 23 Platfus


Echilibrul corpului n edere
Deoarece n edere membrele inferioare sunt n repaus, echilibrul corpului uman n
aceast poziie se refer numai la trunchi i nu la ntregul corp.
Cazuri posibile:
- trunchiul este aplecat nainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care unete cele dou
ischioane; pentru a-i menine echilibrul subiectul are dou posibiliti:
- se sprijin cu minile mrind astfel poligonul de baz al trunchiului;
- contract muchii sacro-lombari, prin efortul acestora putndu-se menine pentru ctva
timp echilibrul trunchiului;

a) b) c)
Fig. 24 Echilibrul corpului uman n edere
- trunchiul este aplecat napoi (Fig. 24 b)), verticala CG cznd n spatele liniei care unete
ischioanele, pentru meninerea echilibrului n aceast poziie, subiectul se reazem cu spatele de
un sptar;
- n cazul n care verticala CG intersecteaz linia ischioanelor (Fig. 24 c)), n poziia de edere
trunchiul este n echilibru stabil, contracia muscular este minim, iar efortul depus pentru
meninerea stabilitii corpului este foarte mic.
ederea vicioas poate de asemenea duce la apariia scoliozei (Fig. 20). Aceast
deformaie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect n bnci, const ntr-o
deviere a coloanei vertebrale, mai ales n regiunea dorsal, cu convexitate spre dreapta (pentru
dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar i printr-o
corect supraveghere a inutei n banc.
Echilibrul corpului n poziie culcat - echilibrul cel mai stabil al corpului din dou motive:
CG are poziia cea mai joas i poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare
- n cazul n care subiectul este culcat pe o parte, corpul ntins se afl n echilibru instabil, datorit
reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi ndeprtat prin ndoirea
membrelor aflate n contact cu planul de sprijin
- efortul muscular pentru meninerea echilibrului corpului n stare culcat este minim, toi
muchii fiind relaxai






13

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
Prghiile
Prghiile sunt nite maini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica
fora sau deplasarea n condiii optime. n organismul uman se ntlnesc peste 200 de prghii
osoase.
Aciunea prghiilor se bazeaz pe echilibrul momentelor a dou fore: o for de rezisten
pasiv i o for activ. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:
- punctul de aplicaie a forei F,
- punctul de aplicaie a rezistenei R,
- punctul de aplicaie S a rezultantei forelor, numit punct de sprijin al prghiei, n jurul acestuia
forele F i R dnd prghiei o micare de rotaie
Legea prghiilor: momentele forelor F i R s fie egale.
Clasificarea prghiilor se face n funcie de poziiile celor trei puncte de aplicaie F, R i S (Fig.
25):

Fig. 25 Tipuri de prghii
- prghia de gradul I sau prghia de echilibru (deoarece realizeaz echilibru static) are punctul
de sprijin S situat ntre punctul de aplicaie a forei F i cel de aplicaie a rezistenei;
- prghia de gradul al II-lea sau prghia de for are punctul de aplicaie a rezistenei ntre cel
de aplicaie a forei i cel de sprijin; prin structura lor, distana de la R la S este mai mic dect de
la F la S , aadar F este mai mic dect R, motiv pentru care putem amplifica fora
- prghia de gradul al III-lea sau prghia de deplasare are F ntre R i S, ele utilizeaz o for
mare i nving o for mic, n schimb deplaseaz mult punctul lui R; acest tip de prghii este cel
mai ntlnit n corpul uman (punctul de aplicaie a forei, adic locul de inserare a muchiului, se
afl ntre punctul de sprijin care este articulaia i punctul de aplicaie a rezistenei).

Prghiile de gradul I
Sunt relativ puine n organism. Trunchiul se afl n echilibru pe picioare ca o prghie de
gradul I, la fel i capul, care sprijinit pe atlas, funcioneaz ca o prghie cu brae inegale, verticala
CG netrecnd prin atlas (Fig. 26 a)); antebraul n extensie se comport ca o prghie de gradul I.
n practica medical, prghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), n primul
rnd prghiile duble cum sunt foarfecele i cletii, care se mpart n funcie de utilitate, dup
lungimea braelor. Foarfece pentru nvins rezistene mari (cum ar fi gipsul sau cletii pentru
extracii dentare) cu gur puternic i mic i mnere lungi; apsnd pe un bra de prghie lung se
poate nvinge o rezisten mare;
14

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular

a) b)
Fig. 26 Prghii de gradul I ntlnite n a) organism i b) n practica medical
Cletii la care braele prghiei pe care apsm sunt mici, iar cele pe care se aplic
rezistena sunt lungi (forcepsul). Foarfecele i cletii la care mrimea braelor forei nu difer prea
mult de cea a braelor rezistenei (cletele pentru traciunea limbii n caz de asfixiere, cletele de
manipulat pansamentele etc.)
n seciile de fizioterapie i n laboratoare exist tot felul de prghii de gradul I (balane
analitice, scripei etc.)

Prghiile de gradul al II-lea
n organism, se pot meniona, ca prim exemplu, incisivii i caninii.
Aceste prghii au form de pan, iar condiia necesar i suficient pentru echilibrul
forelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre for i rezisten s fie acelai ca ntre
mrimea bazei de apsare i lungimea suprafeei laterale a instrumentului (eficacitatea
instrumentului crete cu ct baza este mai mic, deci, cu ct el este mai ascuit).
Ca prghie de gradul al II-lea funcioneaz i piciorul (Fig. 27 a)), avnd ca rezisten
greutatea corpului transmis prin tibie; greutatea corpului este aplicat la nivelul articulaiei tibio-
tarsiene, aa nct fora o vor da muchii inserai prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul de
sprijin, cnd stm pe vrful picioarelor, se afl la extremitatea metatarsienelor n contact cu solul.
Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcioneaz tot ca prghii de gradul al II-lea (au
form de pan).

a) b)
Fig. 27 Prghii de gradul al II-lea (bisturiu, dalt, lanet)


Prghiile de gradul al III-lea
Sunt elemente de deplasare (Fig. 28).
Antebraul n flexie funcioneaz ca o prghie de gradul al III-lea cnd muchii flexori se
contract pentru a-l ridica; bicepsul se contract producnd o for care are punctul de aplicaie pe
antebra.
n general, distana dintre punctul de aplicaie al forei F i punctul de sprijin S este de 8
ori mai mic dect distana dintre punctul de aplicaie a rezistenei R i punctul S. Rezult, c n
15

Curs Biofizic MG 2010 2011 Contracia muscular
acest caz, fora desfurat de muchi pentru a roti antebraul este de 8 ori mai mare dect
rezistena. n schimbul pierderii de for avem un ctig de deplasare, contracia de civa cm a
bicepsului determinnd o deplasare liniar de 8 ori mai mare a extremitii antebraului.


Fig. 28 Antebra n flexie (prghie de gradul III)

n laborator i n practica medical ntlnim prghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele
anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).

Fig. 29 Pensete medicale (prghii de gradul III)


Prghii umane multiple
Sunt grupe de prghii acionate de un singur muchi. De exemplu: falangele care au
extensorii i flexorii comuni. La prghiile multiple suma rotaiilor diverselor prghii osoase
micate de un singur muchi este egal cu rotaia pe care ar determina-o acest muchi, acionnd
asupra unei singure prghii umane, muchiul contractndu-se cu aceeai lungime.

Prghii asociate
Sunt ntlnite n micarea membrelor. De exemplu, datorit faptului c membrele
superioare sunt compuse din dou segmente, viteza liniar a minii este mai mare cnd antebraul
descrie un unghi fa de bra i concomitent braul descrie un unghi fa de trunchi. Se observ
cum aducerea minii la nivelul umrului (Fig. 30) se face mai rapid, dac ambele segmente se
mic simultan, dect n cazul n care membrul superior se mic rigid.

Fig. 30 Micarea concomitent a prghiilor asociate
16