Sunteți pe pagina 1din 190

Unitatea de invare 1

CONINUT
Capitolul 1. Definiia i obiectul de studiu al ecotoxicologiei
2
1.1 Ecotoxicologia: scurt istoric

1.2 Microbiologia: scurt istoric

Capitolul 2. Substane chimice ntlnite la locul de munc


7
2.1 Metale toxice i efectele lor asupra organismelor
8
2.2 Pesticidele i efectele lor asupra organismelor 12
2.3 Poluani organici persisteni (POPs)

15

Capitolul 3. Lupta antiparazitar prin procede fizice, chimice


24

biologice
3.1 Scurt istoric

24

3.2 Asepsia i antisepsia

25

Teste de autoevaluare

37

Rezolvarea testelor de autoevaluare

38

Lucrare de verificare

38

Bibliografie

39

OBIECTIVE
Cunoaterea domeniului de studiual ecotoxicologiei i microbiologiei
i a raporturilor de activitate cu alte tiine.
Cunoaterea

principalelor

surse

de

intoxicaiecu

metale

toxice,pesticide,POPs i efectele lor asupra organismelor.


Cunoaterea msurilor profilactice de prevenire a contaminri cu
germenii prin asepsie i a mijloacelor prin care se urmrete
distrugerea germenilor

TERMENI CHEIE
Lipofilie, bioacumulare, persisten, toxicitate, POPs, asepsie,
antisepsie, produse boicide tyndalizare, pasteurizare.

Capitolul 1
Definiia i obiectul de studiu al ecotoxicologiei i microbiologiei

1.1 Ecotoxicologia: scurt isoric


Ecotoxicologia este o tiina relativ nou, n plin evoluie i care a
aprut ca urmare a intensificrii polurii. Este tiina care s-a desprins din
toxicologie i care studiaz toxinele (otrvurile) i impactul lor negativ
asupra organismelor vii. Toxicologia a aparut ca tiina independent nca
din anul 1834.
De-a lungul timpului s-au dat i numeroase definiii. Astfel,
toxicologul Renne Truhaut (1961) definete ecotoxicologia ca fiind extensia
natural a toxicologiei la efectele ecologice ale poluanilor. Acesta a
combinat dou tiine ecologia i toxicologia.
Dup Ramade (1977) ecotoxicologia studiaza modalitile de
contaminare a mediului de ctre ageni poluani naturali si artificiali produi
de activitatea umana, mecanismele de aciune, efectele asupra vieuitoarelor
care populeaz biosfera.
n 1978 Buttler definete ecotoxicologia ca ramura a ecotoxicologiei,
care studiaz efectelele toxice ale substanelor naturale sau artificiale asupra
organismelor vii care constituie biosfera inclusiv interaciunea substanelor
toxice cu mediul fizic n care organismele vii exist.
Callow-1993 - ecotoxicologia este ramura tiinei care se ocup cu
protejarea sistemelor ecologice fa de efectele adverse ale substanelor
sintetice.
Walker si col. 1996 - ecotoxicologia este iinta care studiaz
efectele duntoare ale substanelor chimice asupra ecosistemelor.

Forbes i Forbes (1994) spun c ecotoxicologia este domeniul de


studiu care integreaz efectele ecologice si toxicologice ale poluanilor
chimici asupra populaiilor, comunitailor, ecosistemelor cu,,soarta
acestora n mediu.
Dup Cotcu M, Popa Lidia, Stan T, N Preda, Kincses Ajtay Maria ,,Ecotoxicologia studiaz efectele poluanilor chimici asupra ecosistemelor
vegetale i animale, terestre i acvatice. Totodat, studiaz trecerea toxicilor
de-a lungul lanurilor alimentare cu posibilitatea de acumulare la anumite
nivele ale acestora, ceea ce reprezint pericol pentru om.
ntr-adevr, omul nu se intoxic numai prin ingestie sau contact
direct cu toxicul. Adesea toxicul este absorbit de o plant sau un animal, n
organismul crora se concentreaz far a le provoca tulburri sensibile,
datorit rezistenei lor specifice.
Apoi, toxicul trece n organismul unui animal sau al omului
consumatori ai plantei sau ai animalului purttor de toxic iar acesta se
intoxic, daca sunt sensibili la doza respectiv.
n prezent ecotoxicologia este definit ca tiina care se ocup cu
studiul ineraciilor, transformrilor i efectelor substanelor chimice naturale
sau de sintez n biosfer, inclusiv asupra organismelor,populatiilor i
ecosistemelor Sunt incluse studii asupra distribuiei poluanilor, a
compuuilor toxici n mediu, transportul acestora, bioacumularea,
degradarea, efectele biologice si ecologice.
Raportul ecotoxicologiei cu alte tiine
Toxicologia a cunoscut o dezvoltare continu i treptat din acest
domeniu vast s-au desprins multiple ramuri: toxicologia chimic,
toxicologia industrial, toxicologia medicamentelor, toxicologia alimentar,
toxicologia poluanilor, xenotoxicologia, radiotoxologia, ecotoxicologie sau
toxicologia mediului.
Toxicologia mediului este mult asociat cu studiul substanelor
toxice din mediu de origine antropogen. Prezint la rndul ei:

- toxicologia sntii mediului care studiaz efectele toxice asupra


omului
- ecotoxicologia care studiaza efectele toxice din mediu asupra
ecosistemelor
Ecotoxicologia se confrunt cu o sarcin dificil, i anume aceea de
a separa efectele toxinelor introduse de om, de efectele toxinelor care apar
n mod normal n mediu, de efectele toxinelor datorate unor evenimente
naturale sau de efectele toxinelor altor tipuri de intervenie uman.
De asemenea, ecotoxicologitii pun ntrebarea:
Ce parte a mediului ar trebui studiat?
Studiul s se realizeze la nivel individual, la nivelul populaiilor sau
ale ecosistemelor.
Pentru ntelegerea ecotoxicologiei sunt necesare cunotine de:
biochimie, biologie, farmacologie, ecologie, microbiologie, chimie analitic.
Ecotoxicologul trebuie s cunoasc originea toxinelor, proprietaile
acestora i a microorganismelor de aciune toxic.
Totodat, mai are i alte roluri: izolare, identificare, doza toxicilor
att pentru supravgherea mediului ct i pentru stabilirea circuitului toxicilor
n organism i de stabilire a msurilor de contrabatere a reactivitaii toxicilor
prin tratarea lor (prin studii experimentale sau n cadrul centrelor Antioxice)
i prin msuri profilactice (fixarea progresurilor de toxicitate, deci, a
concentraiilor admise).
1.2 Microbiologia: scurt isoric
Microbiologia s-a conturat ca domeniu particular al tiinelor
biologice, n a doua jumtate a secolului XIX.
Din 1875 F. Cohn a intuit caracterul aparte al microorganismelor.
Acesta le-a definit ca organism microscopic unicelulare, care se nmultesc
prin diviziune direct i este considerat ntemeietorul microbiologiei ca
tiina.
Din evoluia i dezvoltarea sa ca tiin, microbiologia a fost definit
de cercettori, astfel nct s redea mai clar domeniul ei de studiu.

Cateva definiii date decercettori. Microbiologia poate fi definit ca


o tiin ce se ocup cu studiul unor vieuitoare numite genetic microbi.
Termenul de microbi a fost atribuit chirurgului francez Sedillot (1878) i
apoi preluat i generalizat de cercettorul Pasteur. Unii consider termenul
sinonim cu cel de bacterii, dar cei mai muli microbiologi i atribuie i un
coninut mai larg (mikros=mic, bios=via, logos=cuvnt).
Microbiologia este o ramur a biologiei, care se ocup custudiul
formei, structurii i activitatii fiziologice a microorganismelor, precum i cu
influena lor asupra oamenilor i altor microorganisme.
Microorganismele sunt organisme cu dimensiuni foarte mici (vizibile
doar la microscop), de obicei unicelulare. Ele reprezint un grup extrem de
eterogen de organisme i deosebit de importante pentru biosfer.
Microbiologia este tiina biologic fundamental care se ocup cu
studiul particularitailor generale ale microorganismelor din punct de vedere
al morfologiei, fiziologiei, biologiei i sistematicii acestora. Deasemenea,
studiaz originea i evoluia microorganismelor, fenomenelor legate de
ereditate i variabilitatea lor, precum i ecologia acestora.
Microbiologia este tiina care studiaz forma, structura (morfologia)
genetica,

procesele

metabolice

din

organismele

macroscopice

submicroscopice.
n concluzie,microbiologia are ca obiect de studiu microorganismele
(cele mai mici vieuitoare, vizibile doar la microscop); studiaz procesele
fizice chimice, biologice legate de activitatea microorganismelor.
Acumularile teoretice i practice din domeniile biologiei celulare i
moleculare, fizicii nucleare, tehnicilor informationale a condus la
dezvoltarea rapid a microbiologiei. Principalele ramuri subordonate
microbiologiei, cu statut i preocupri specifice, sunt:
- bacteriologia = se ocup cu studiul bacteriilor;
- micologia = se ocup cu studiul lciupecilor microscopice i
macroscopice;
- protozoologia = se ocup cu studiul protozoarelor;

- virologia = se ocup cu studiul virusurilor;


- parazitologia = se ocup cu studiul parazilor;
- algologia = se ocup cu studiul algelor;
Trebuie menionate i domeniile aplicative ale microbiologiei:
- imonologia=studierea mecanismelor de aprare a organismelor
- microbiologia sntii publice i epidemiologice = monitorizarea
i controlarea rspndirii bolilor n comuniti
- microbiologia solului = studiaz relaia dintre microorganism, sol
i plant, rolul microorganismelor n fertilitatea solului i n circuitulele
elementelor biologice
- microbiologia alimentelor i a apei = examineaz rolul pozitiv i
negativ n alimente i ap
- microbiologia Agricol = studiaz relaia dintre microorganisme i
recolte n scopul creterii produciei i calitii acestora
- microbiologia petrolului = studiaz rolul microorganismelor n
geneza zcmintelor de petrol
- microbiologia mediului = studiaz microorganismele prezente n
sol, ap i aer ocupndu-se de soluionarea problemelor practice din
domeniul sanitar
- microbiologia industrial = utilizeaz microorganisme pentru a
produce cantiti mari de produi utili ca: vitamine, aminoacizi, enzime,
medicamente.

Capitolul 2
Substane chimice ntlnite la locul de munc i efectele
asupra organismului
Ecotoxicologii se confrunt cu o sarcin dificil,aceea de a separa
efectele toxinelor introduse de om,de efectele toxinelor ce apar n mod
normal n mediu, de efectele toxinelor datorate unor evenimente naturale
sau efectele toxinelor altor tipuri de intervenii umane.
Ecotoxicologii ii pun frecvent ntrebarea: Ce parte a mediului ar
trebui studiat?
La nivel de indivizi vegetali sau animali, sau ca pri ale unor
populaii,comuniti sau ecosisteme. Pe msur ce se trece de la un individ
la o populaie de indivizi i apoi la ecosistem, complexitatea crete. n timp
ce efectele substanelor chimice asupra indivizilor pot s indice o situaie
periculoas, ele pot fi semne timpurii ale unor efecte mai serioase ce pot
aprea n viitor. Dac sunt afectai suficieni de muli indivizi, este un
impact asupra populaiei. Orice efect asupra unei populaii are o anumit
semnificaie, doar dac populaia este redus n mare proporie sau distrus
poate afecta n mod serios relaia dintre diferite populaii ntr-un ecosistem.
Indicatorii

distrugerii

mediului

sunt

mortalitatea,

creterea,

dezvoltarea, reproducerea.
Dac mor prea multe animale, nu se dezvolt normal sau nu reuesc
s se reproduc, populaia se dezechilibreaz, ceea ce poate influena
ecosistemul.
Numrul substanelor toxice este att de mare nct este imposibil
clasificarea lor.

2.1.Metale toxice i efectele lor asupra organismelor


Dei sunt prezente n natur aproape oriunde (ap, aer, sol, roci)
concentraia lor redus face ca acestea s nu ridice probleme de natura
toxicologic.
Se pun urmtoarele ntrebri:
Cum s-a ajuns ca ele s fie considerate astzi, ca fiind toxice?
Activitile antropice au condus la creterea concentraiei unor
metale n mediu i astfel a crescut posibilitatea cu n concentraii mari pot
deveni toxice pentru om i alte vieuitoare.
Cum poate un metal s ii exercite efectul toxic?
Pentru ca metalul s i exercite efectul toxic e necasar ca acesta s
strbat membranele celulare i s ajung n celul. inta acestor metale
poate fi moleculele cu rol funcional sau cu rol structural. Exemplu: Metalele pot activa sau inhiba anumite enizime. Metalul respectiv poate
interaciona cu gruparea sulfhidril (SH) a unei enzime avnd drept
consecin inhibarea activitii respectivei enzime.
nlocuirea unui cofactor necesar enzimei.Pb poate nlocui Zn ca i
cofactor al unei enzime implicat n sinteza hemului (parte a
hemoglobulinei) avnd drept consecin inhibarea activitii enzimatice.
Metalele n cantiti foarte mici sunt necesare tuturor formelor vitale.
Ele ptrund n celul sub form de cationi, dar nglobarea lor este strict
reglat, deoarece n cantiti mari toate metalele sunt toxice. Toate
organismele vii au nevoie de cationi de metale, care asigur derularea
funciilor vitale:
- metale grele: cobalt, cupru, fier, magneziu, zinc, cantiti mici de
crom, vanadiu, nichel i plumb.
- metale uoare: n cantiti mai mari: Ca, Mg, K, Na.
De reinut c diferena ntre concentraiile n care ele sunt folositoare
i n care sunt duntoare poate fi uneori foarte mic.
Exemplu: limitele de toxicitate al fluorului i al seleniului duc la
fluoroz care atac nu numai dinii (apariia petelor cafenii) dar i toate
esuturile osoase ale omului. n acest proces Ca este nlocuit cu Fl.

Prin ce sunt periculoase metalele grele?


n procesul de preparare a hranei metalele nu se descompun,
dimpotriv concentraia lor pe unitatea de mas crete.
Metalele posed proprietatea de a se acumula n organismul uman,
astfel ele formeaz sau chiar blocheaz procesele biochimice intracelulare.
Majoritatea posed propieti mutagene i cancerigene.
Metalele grele sunt greu de eliminat din organism.
Metalele grele - rspndire:
1. Plumbul este unul din metalele care populeaz mediul ambiant,
rspndirea plumbului n natur este direct proporional cu numrul
unitilor de transport. Intoxicaia cu plumb se face pe calea aerului (20%),
apei sau prin alimente.
Principalalele surse sunt: aditivi folosii la carburani, pigmeni cu
plumb din vopseluri, plumbul din bateriile electrice, cel de la evile sanitare,
substane folosite la emailara cnilor i a farfuriilor din ceramic. Absorbia
se face prin epiteliul respirator, piele sau mucoasa tractului digestiv. Ajuns
n organism el poate fi regsit n snge, ficat i rinichi (intoxicaie acut), iar
la expunere ndelungat 95% din cantitatea de plumb se va regsi n esutul
osos.
Plumbul, ptrunznd n organism este absorbit de ctre eritrocite,
esut osos i nervos, rinichi. Intoxicarea cronic cu plumb duce la
dezvoltarea nefritei. Efectul biochimic const n nbuirea activitii
eritrocitelor i creterea cantitii de plumb n snge. Copiii sunt foarte
sensibili. La o expunere ndelungat i n cantiti mari, encefalopatia se
poate manifesta i la aduli. Afecteaz i sistemul reproductor.
Organizaia internaional de ocrotirii a sntii a stabilit
concentraiile limit admise (CLA). Astfel n produsele alimentare CLA
oscilez ntre 0,005 mg/kg n produsele lactate i 1,0 mg/kg n pete. Nu
numai oamenii pot fi afectai, ci n egal msur i plantele i animalele.
2. Mercurul este unul din metalele fr de care nu este conceput
civilizaia actual, medicina, industria electronic. E greu s gseti un om

care s nu tie c mercurul este toxic i c acest metal este gsit n fiecare
cas, instituie medical (termometru, manometru).
Vaporii de mercur i coompuii lui sunt foarte periculoi pentru
via.
Concentraiile limit adimise (CLA) pentru aer n ncperile
industriale constituie 0,01 mg/m3. CLA pentru produsele alimentare variaz
de la 0,005 mg/kg n sucuri pn la 0,5 mg/kg n pete. Cele mai grave
accidente legate de intoxicaia cu Hg s-au datorat consumului de cereale
care fuseser tratate cu fungicide pe baz de Hg (n 1966 a fost descris o
neobinuit afeciune a SNC asemnntoare cu encefalita).
n Japonia, 1950, apele uzate de la fabricile productoare de mase
plastice, contaminate cu Hg au fost deversate n Golful Minamota. Sub
aciunea bacteriilor Hg anorganice a fost transformat n metil mercur i
acesta s-a acumulat n petii din cresctoriile aflate n regiune. Femeile care
au consumat pete contaminat cu metil mercur au dat natere la copii cu
deficiene mintale. Petele care conine cele mai multe cantiti de mercur
este tonul (autoritile au atras atenia femeilor gravide s evite complet
tonul). Mercurul i compuii lui provoac atrofia celulelor nervoase ale
cerebelului i diferitelor poriuni ale scoarei cerebrale. Peste 1-2 luni de
intoxicare cronic cu mercur la bolnavi se ivesc simptome de amorire a
terminaiilor, buzelor i a limbii, purozitatea gingiilor, surzenie, nrutirea
vederii, mkicorarea cmpului de vedere, slbirea memoriei.
n cazul srurilor anorganice acestea au ca int pentru manifestarea
toxicitii lor tubii renali proximali, deciu sunt nefrotoxice. Dac n cas,
ntmpltor a fost stricat termometrul, este necesar s se adune toate
picturile de mercur i s se prelucreze poriunea unde s-a imprtiat mercur
cu soluie de FeCl3, pentru a neutraliza rmiele.
3. Cadmiul. Sursa primar de cadmiu o reprezint zcmintele
geologice (ntlnit alturi de Pb i Zn). La nivel industrial este folosit la
fabricarea pigmenilor pentru vopseluri, mase plastice, baterii electronice.
Sursele de intoxicare cel mai frecvent sunt prezentate n apele de adncime
contaminate de ctre apele uzate miniere sau industriale.

10

De reinut! Culoarea roie de pe etichete i reclama buturii cocacola conine cadmiu. n organismul uman, cadmiul lipsete, dar se
acumuleaz cu vrsta atingnd maxim la 20-30 de ani. Coninutul de cadmiu
n organism este legat de ptrunderea lui n hran, ap i alte surse ale
mediului ambiant. Intoxicaia acut se manifest prin ameeal, vom, dureri
abdominale. Intoxicaia cronic este favorizat de faptul c eliminarea se
face extrem de greu (timp de njumtire circa 30 de ani).
Cadmiu se acumuleaz preponderent n rinichi i n cantiti mici n
ficat i n alte organe. Deci, cadmiul este nefrotoxic, inta sa directa fiind
tubii contorti proximali. Un doctor american a depistat o dependen direct
ntre coninutul cadmiului n atmosfer i frecvena mortalitii din cauza
patologiilor cardiovasculare. CLA n folosirea petelui de > 0,5 mg/kg masa
uscat.
4. Cromul. n natur cromul se regsete n stri de oxidare. Din
punct de vedere biologic important este Cr3 i cel hexavalent. Cr6 se
absoarbe mult mai uor, ns odat ptruns n organism este transformat n
Cr3.Manifestrile toxicologice pot conduce la tumori, n special la nivel
pulmonar.
5. Nichel. Cantiti mari de nichel folosit n alimentarea animalelor
duce la micorarea coninutului de azot. Investigaiile epidemiologice ale
lucrtorilor, legate de producerea nichelului rafinat, arat c el i compuii
lui pot provoca boli ale cavitii nazale, gtului i plmnilor (dezvoltarea
lent a formaiunilor maligne). Experimental la mamiferele care au fost
supuse influienei diferiilor compui ai nichelului au aprut efecte
teratogene ca: encefalita, fragilitatea coastelor i descompunerea palatului
moale.
6. Zinc i Cupru. Sunt dou metale de importan vital pentru
creterea i dezvoltarea normal a omului, animelelor i plantelor.
Coninutul acestor metale este limitat n produsele alimentare i ap.
CLA pentru zinc variaz de la 5,0 mg/kg pentru produsele lactate i 40,0
mg/kg pentru pete i carne. Intoxicarea cu zinc i cupru poate provoca

11

dezvoltarea hipertoniei (contuzie cerebral, paralizie), asterosclerozei i


bolilor de inim.
7. Aluminiul. Cercetrile au artat c aluminiul este prezent la
persoanele cu proobleme la nivelul SNC (lipsa de memorie, logica).
Aciunea nociv se reflect n scderea sistemului imunitar al omului i
animalelor.
Alte metale grele duntoare organismului cnd se acumuleaz n
organism n cantiti mari sunt: fierul, arsenic, mangan, molibden.
Bolile cauzate de acumulrile de metale grele sunt:
- degradarea sistemului imunitar cu evaluarea ulterioar n diverse
forme de afeciuni
- boli cardiovasculare
- boli de vedere
- afeciuni ale SNC
- afeciuni la ficat, rinichi, plmni.
2.2 Pesticidele i efectele lor asupra organismului
Pesticidele sunt produse folosite n combaterea duntorilor plantelor
i a produselor agricole stocate precum i combaterea vectorilor biologici ai
bolilor omului i animalelor. Duntorii includ microbi, plante sau animale
care concureaz cu omul pentru hran, distrug proprietile, difuzeaz boli
sau prezint calamitate.
Pesticidele sunt substane sau amestecuri de substane ce conin
ingrediente biologic active mpotriva duntorilor. Ingredientele biologic
active sunt, n general, substane toxice cu potenial de degradare a
mediului. Din cele mai vechi timpuri oamenii au ncercat s distrug
(limiteze) diferite specii de organisme considerate duntoare, n special
cele care puteau afecta ntr-un fel sau altul calitatea sau cantitatea.
Exemplu: chinezii foloseau arsenicul pentru a omor insectele, iar
romanii foloseau sulful. n anul 1800 dintr-o specie de crizanteme s-a izolat
o substan numit pyretrina utilizat n combaterea insectelor, n anul 1900

12

s-a folosit verdele de Paris (amestec de sruri cu cupru i arsenic) iar n


anul 1940 DDT-ul.
Beneficiile oferite de utilizarea pesticidelor:
- controlul duntorilor
- creterea productivitii
- controlul duntorilor n aezrile omeneti
Riscuri
- poluarea mediului
- acumularea n lanul trofic
- contaminarea surselor de ap.

PESTICIDELE. CLASIFICARE:
Dup natura duntorului combtut: insecticide, bactericide,
fungicide.
Dup structura chimic: pesticidele organoclorurate, pesticide
organofosforice, pesticide organocarbonice i pesticide nitrofenolice.
n funcie de gradul de toxicitate:
-

grupa I extrem de toxice, marcate cu etichete roii

grupa II puternic toxice, marcate cu etichette verzi

grupa III moderat toxice, marcate cu etichete albastre

grupa IV toxicitate redus, marcate cu etichete negre

Dup originea lor:


-

mineral (sruri de As, Ba, Cu, Hg, Pb)

vegetal(nicotina, stricnina, veratrum, piretrina)

de sintez - organofosforice
derivai organohalogenai
nitroderivai aromatici
derivai carbonici
compui fenolici
compui organometalici

Dup modalitatea aciunii:


-

aciune toxic prin digestie

13

aciune toxic respiratorie

aciune toxic prin contact

Dup gradul de persisten sau permanen cu capacitate rezidual:


-

redus: activitatea biologic dispare n 2-4 spttmni

medie: 2-7 sptmni

nalt: persistent

Pesticidele organoclorurate pot fi grupate n 5 grupe:


a) Grupa DDT-ului: se estimeaz c au fost utilizate peate 3
milioane de tone de DDT n combaterea duntorilor n culturile
agricole sau a duntorilor pdurilor, distrugerea narilor n
zonele afectate de malarie. Se caracterizeaz prin mobilizare
lent i se acumuleaz att n mediu ct i n organism.
b) Grupa hexaclorciclohexana (HCH): cel mai cunoscut este
lindanul, fiind considerat cel mai toxic.
c) Grupa ciclodiene: cuprinde o serie de pesticide cum ar fi:
aldrinul, dildrin, izodrin, heptaclor, endrin, foarte toxici, putnd
produce intoxicaii acute.
d) Grupa toxafen
e) Grupa mirex
Printre nsuirile acestor compui sunt: lipofilia, persistent,
bicoacumularea, toxicitatea.
Lipofilia este proprietatea unor substane de a se dizolva n grsimi.
Se acumuleaz n organism n esuturi grase, pot fi mobilizai odat cu
grsimile. Pot fi transportai la creier i pot induce neurotoxicitatea.
Persistena n mediu i n organism este o nsuire caracteristic
pentru aceti compui.
Persistena poate fi exprimat ca perioad de via a cantitii de
compus n mediu sau n organism. Aceast durat poate fi de cteva luni sau
mai muli ani. Durata variaz i n funcie de condiiile de mediu (pH,
lumin, umiditate), n funcie de factorii biologici, de prezena unor
microorganisme n mediu sau n organism, n funcie de condiiile
fiziologice, perioada de hibernare sau activ.

14

Bioacumularea muli dintre compuii persisteni n mediu se pot


acumula nn orgganismele respective. Mecanismul de aciuna este
neurotoxic.
2.3 Poluani organici persisteni (POPs)
Sunt substane chimice care persist n mediul nconjurtor, se
bioacumuleaz n organismele vii i prezint riscul de a cauza efecte adverse
asupra sntii umane i mediului. Aceste substane intr n mediul
nconjurtor ca rezultat al unei activiti antropice. Un aspect mic al POPs
este c acestea ptrund n lanul alimentar uman, avnd posibilitatea de a
trece de la mam la copil prin placent i laptele matern.
Cele mai importante categorii de POPs sunt:
I. pesticidele: aldrin, clordan, DDT, diedrin, heptaclor, mirex,
toxafen, endrin
II.

substane

chimice

industriale:

hexaclorbenzen,

bifenilipoliclorurai(BPC)
III. produse secundare: dioxinele, furani.
Clordan: lichid vscos, incolor, pn la brun-glbui, sau de culoarea
chihlimbarului, miros picant asemntor cu cel al clorului, insolubil n ap.
Este un insecticid cu spectru larg, utilizat n culturile agricole, legume
(cartofi), cereale (porumb), plante tehnice, pomi fructiferi. Este interzis n
multe ri.
EFECTE:
a) asupra omului:
-

substane foarte toxice pentru om

expunerea la clordan poate aprea prin consumul anumitor


alimente

la aduli doza letal este estimat la 25- 50 mg/ kg greutate


corporal

b) asupra mediului nconjurtor:


- clordanul este stabil la lumin
- este absorbit n sol, nesemnificativ este ns migrarea prin sol sau
contaminarea apei freatice

15

- este persistent n sol i sedimente n special sub forma izoomerilor


alfa i gamma. Perioada de njumtire este de 1 an
-

are efecte letale specifice asupra petilor i psrilor

toxicitatea ridicat a clordanului fa de viermii subterani este un


induicator de risc asupra mediului.

Dieldrin i aldrin
Dieldrinul se prezintsub form de cristale albe sau lamelar slab
rocate, incolore sau cu miros chimic slab, solid sau sub form de fulgi
strlucitori, insolubil n ap, metanol, hidrocarburi alifatice, solubile n
aceton i benzen, neinflamabil. Este un pesticid folosit n principal
mpotriva termitelor, duntorilor plantelor textile, insectelor vectoare de
maladii i celor care traiesc n soluri utilizate n agricultur.
Aldrinul se prezint sub form de cristale albe inodore n stare
pur, produsul de calitate tehnic este de culoare rocat ctre brun nchis cu
un miros chimic slab, solid cristalin, insolubil n ap,solubil n majoritatea
solvenilor organici.
EFECTE:
a) asupra sntii omului
- este o substan foarte toxic putnd fi periculos pentru om
- la oamenii aduli doza letal este estimat la 5g echivalnd 83
mg/kg greutate corporal
- expunerea la aldrin poate aprea prin consumul zilnic al anumitor
produse cum ar fi laptele i carnea.
- simptomele intoxicaiei: dureri de cap, greuri, vome, contracii
musculare, spasme, convulsii
- are efect letal asupra oamenilor,petilor i psrilor
- expunerea la aldrin, dieldrin i endrin este asociat cu creterea
important a cazurilor de cancer la ficat i vezica biliar, influennd negativ
i graviditatea.
- reziduri ale dieldrinului au fost detectate inclusiv n laptele
sugarilor
b) asupra mediului nconjurtor

16

- aldrinul i dieldrinul sunt rapid absorbii n sol, n special n solurile


cu coninut ridicat de materie organic
- dieldrinul ca principal produs de transformare rapid a aldrinului
are concentraie mai ridicat dect n cazul utilizrii sale ca atare
- propietile chimice ale dieldrinului i favorizeaz transportul pe
distane lungi, astfel a fost detectat n mediul i n organismele Arcticei.
- transportul ambilor compui se realizeaz prin eroziunea solului i
transportul sedimentelor
- folosirea aldrinului i a dieldrinului n agricultur duce la existena
unor reziduri care pot persista pe o perioad foarte ndelungat, timpul de
njumtire fiind de la 4 pn la 7 luni.
- plantele nu sunt afectate de aldrin dect prin doze foarte ridicate
- aldrinul i dieldrinul intr n atmosfer prin volatizare de la culturi
i sol.
Mirex sub form de cristale sau pulbere de culoare alb insolubile
n ap. Este un insecticid de ingestie utilizat n principal mpotriva
furnicilor, termitelor i viespilor. A fost folosit drept produs ignifug la
masele plastice: cauciuc, hrtie pictat i echipamente electrice.
EFECTE:
a) asupra omului:
- nu a fost raportat nicio maladie direct a organismului uman expus
la mirex
- aciunea sa duntoare poate surveni prin intermediul consumului
de carne, fiind considerat un potenial agent cancerigen
b) asupra mediului nconjurtor:
- substana este foarte rezistent la degradare, puin solubil n ap,
intr n compoziia sedimentelor acvatice, se bioacumuleaz i bioamplific
- toxic pentru peeti, crustacei, afecteaz totodat i speciile
vegetale prin reducerea germinrii
- contaminarea plantelor are loc ca efect al absorbiei emisiilor
atmosfecrice, ce se volatizeaz pornind de la suprafaa solului

17

- mirexul este considerat unul dintre cele mai stabile i persistente


pesticide, cu perioad de njumtire de peste 10 ani.
Heptaclor- sub form de cristale albe, n stare tehnic amestec
se prezint moale ca ceara, insolubil n ap, solubil n solveni organici,
inflamabil.
Este un insecticid de ingestie i contact utilizat n pprincipal contra
termitelor, lcustelor, narilor care afecteaz

culturile de bumbac i

combate malaria. Este interzis n numeroase ri.


EFECTE:
a) asupra sntii omului:
- substan toxic periculoas pentru organismul uman
- haptaclorul este absorbit prin ingestie i contact dermic, se
regsete n principal n esuturile adipoase
- laptele mamar, poate fi o cale major de eliminare a rezidurilor de
heptaclor
- substana a fost clasificat cu un posibil cancerigen afectnd
sistemul imunitar
b) asupra mediului nconjurtor
- heptaclorul este persistent n sol, de unde poate s dispar prin
evaporare lent i prin oxidare n heptaclor epoxid (un produs de degradare
mai persistent). Acesta se rspndete odat cu particulele de praf i curenii
de aer
- heptaclorul se fixeaz rapid n sedimentele acvatice i este
biconcentrat n grsimile organismelor vii
- perioada de njumtire a heptaclorului n solurile zonei temperate
poate atinge 2 ani
- toxicitatea sa variaz n mediul acvatic, n funcie de specie
- proprietile sale chimice favorizeaz transportul pe distane lungi,
fiind detectat n aerul, apa i organismele din Arctica.
- se bioacumuleaz i bioamplific n organismele acvatice
- se consider a fi responsabil pentru declinul multor populaii de
psri.

18

Toxafen sub form solid, de culoare galben, sau de culoarea


chihlimabrului, insolubil n ap. Este un insecticid de contact, care a fost
utilizat mai ales n culturile de bumbac, cereale, pomi fructiferi, i legume.
A fost folosit i mpotriva acarienilor i cpuelor la vite.
Reprezint un amestec 177 de substane chimice i a fost interzis n
numeroase ri.
EFECTE:
a) asupra sntii omului:
- otrvirea puternic cu toxafen poate aprea prin inhalarea
ndelungat a substanei
- prin efectele duntoare: creterea n greutate a ficatului i
rinichilor, modificarea esuturilor acestora, ca i a tiroidei
b) asupra mediului nconjurtor
- substana este foarte puin solubil n ap, perioada de njumtire
n sol poate atinge intervalul dintre 100 zile i 12 ani n funcie de tipul de
sol i climat
- este biconcentrat de organismele acvatice i transportat cu uurin
n atmosfer
- nu este toxic pentru plante, efectele toxice au fost observate la
concentraii mai ridicate dect doza recomandat
- este foarte vtmtor pentru peti afectndu-le icrele
DDT (diclor difenil tricloretan) sub form de cristale sau de
pudr alb, inodor, sau cu miros slab, insolubil n ap, solubil n solveni
organici. DDT-ul este un pesticid larg utilizat n culturile agricole.
A fost interzis sau sever restricionat n numeroase ri.
EFECTE:
a) asupra sntii omului:
- efecte acute pe termen scurt asupra oamenilor sunt limitate, dar
expunerile pe termen lung au fost asociate cu boli cronice i cu risc de
cancer la sn
- expunerea la DDT poate aprea prin consumul anumitor alimente,
acesta a fost detectat n hran, inclusiv n laptele sugarilor

19

b) aupra mediului nconjurtor


- DDT- ul este semivolatil, insolubil n ap solubili n solveni
organici, avnd o stabilitate ridicat, de aceea DDT-ul, rezudurile i
metaboliii sunt transportai pe distane lungi putnd fi gsii oriunde, chiar
n Arctica
- persistena i stabilitatea sa, ca i a compuilor nrudii n mediu
este decalat n sol pn la 50 % dup 10-15 ani de la aplicare
- are efect nefast mai ales asupra psrilor slbatice
- este toxic pentru peti.
Bifenili policlorurai (BPC)
Sub form de lichide uleioase (puin clorurate), pn la rini de
culoare neagr (intens clorurate). Amestecurile comerciale se prezint ca
lichide uleioase de culoare maron cu stabilitate redus n ap, solubile n
solveni organici i uleiuri, inflamabile. BPC- urile sunt hidrocarburi
clorurate utilizate nc din 1930 n industrie (transformatori, conservatori,
aditivi n vopseluri, hrtiile autocopiante, plastice). Din 1985 au fost
interzise.
EFECTE:
a) asupra sntii omului:
- dintre cele 209 tipuri de BPC, 13 dintre acetia au o toxicitate
similar dioxinei
- efectele expunerii vizeaz: ficatul, pielea, sistemul imunitar,
aparatul genital, tubul digestiv, glanda tiroid, tulburri de comportament,
atrofia timusului i ganglionilor limfatici, mduva osoas i mucoasa
gastric.
- decesele datorate cancerului (leucemie, tub digestiv, plmni) la
persoanele implicate n fabricarea condensatorilor electrici au fost
semnificativ mai ridicate
b) asupra mediului nconjurtor:
- proprietile chimice favorizeaz transportul pe distane lungi. BPC
detectai n aerul, apa i organismele din Arctica

20

- BPC- urile sunt asociate compuilor organici din sol, sedimentelor,


esuturilor vii i sistemelor acvatice
- BPC- urile se volatizeaz parial la suprafaa apelor datorit
hidrofobicitii lor
- persistena n mediu corespunde gradului de clorinare, iar perioada
de njumtire variaz de la 10 zile la o jumtate de an
- BPC- urile sunt toxice pentru organismele acvatice, fiind letale la
doze ridicate
- n doze mari genereaz avortarea pontelor de icre de la peti
- BPC- urile afecteaz sistemul imunologic i aparatul de
reproducere al diferitelor mamaifere slbatice, mai puin la psri.
Hexaclorbenzen (HCB)

Solid cristalin, sub form de ace albe,

insolubil n ap, solubil n benzen, cloroform i eter. HCB este un fungicid


folositorla tratarea seminelor de cereale mpotriva malurei. HCB este un
produs secundar rezultat prin fabricarea substanelor chimice industriale,
prezent ca impuritate i n alte pesticide.
EFECTE:
a) asupra sntii omului:
- o substan toxic, periculoas pentru om
- la aduli doza letal este estimat 0,13 mg/kg greutate corporal
- oamenii, care au ingerat produse tratate sufer de urmtoarele
simptome: leziuni cutanate fotosensibile, hiperpigmentare, colici, slbiciune
sever, debilitate, dermatoze, efecte nocive apar asupra reproducerii i a
aparatului genital
- substana trece prin placent de la mam la ft i apare n laptele
matern. Mortalitatea sugarilor poate ajunge la 95%.
- HCB a fost gsit n orice tip de hran, poate fi duntor prin
inhalare sau ingurgitare.
b) asupra mediului nconjurtor:
- este foarte rspndit n mediu, datorit mobilitii i stabilitii sale
chimice. A fost detectat n aer, ap, sol, sedimente i organisme n toat
lumea.

21

- este o substan bioacumulativ


- prezint o toxicitate mare fa de organismele acvatice
- este foarte persistent, perioada de njumtire n sol este estimat
ntre 3 22 ani, timp suficient pentru a fi bioconcentrat n organisme.
Diotoxinele i furanii

Sunt prin esen produse secundare obinute

neintenionat n urma reaciilor chimice i a proceselor de combustie.


Dioxinele au 75 de izomeri din care 7 sunt cei mai importani, iar furanii au
135 de izomeri cu toxicitate variabil.
EFECTE:
a) asupra sntii omului:
- expunerea oamenilor la dioxin este asociat cu riscurile apariiei
leziunilor dormice, alterarea funciilor ficatului, strile de oboseal,
pierderile n greutate i scderea imunitii.
- expunerea omului la aceti compui poate intervene i prin
consumul alimentar (mai mult de 90%). Odat cu fructele i legumele
nesplate pot fi ingerate fragmente de sol contaminat, inhalarea aerului i
absorbia la nivelul dermei sunt surse minore.
- existena acestor compui n laptele matern

continu s fie o

problem
- expunerea la dioxin i furani poate surveni prin: producerea de
ierbicide, accidente industriale, arderea substanelor chimice precum i
arderea necontrolat a deeurilor.
- au fost clasificai ca posibili cancerigeni pentru om.
b) asupra mediului nconjurtor:
- dioxinele au o toxicitate mai mare dect BPC urile iar prin
comparaie cu acestea din urm, cantitatea de dioxine i furani eliberat n
mediul nconjurtor este mai mare. n mod normal, dioxinele i furanii sunt
amestecuri din 210 compui din care 17 au un grad de toxicitate ridicat.
Dioxiina SEVESO este compusul cel mai toxic fabricat de om.
- dioxinele ptrund n mediu, ca rezultat al produciei pesticidelor i
altor substane clorurate

22

- sunt puin solubili n ap, lipofili, fiind foarte stabili i persisteni n


mediul nconjurtor. Perioada de njumtire a fost detectat n sol dup 10
12 ani de la prima expunere
- proprietile lor chimice favorizez trannsportul acestora pe
distane lungi, aceti compui fiind detectai n organismele din Arctica
- se gsesc n mod particular n sol i sediment
- expunerea animalelor la dioxine a vizat reducerea fertilitii,
defecte genetice i mortalitatea embrionilor

23

CAPITOLUL 3
Lupta antiparazitar prin procedee fizice, chimice i biologice

3.1 SCURT ISTORIC


Inc din cele mai vechi timpuri, persoanele care practicau medicina
au cutat s utilizeze diverse mijloace i metode pentru combaterea
infeciilor.
nainte de Hipocrate se recomanda splarea rnilor proaspete cu ap
cald i pansarea lor cu fesi albe. Hipocrate (secolul V-VI i. e. n.) atribuia
infecia unor miasme care plutesc n aer, aerul viciat ptrunde n plagi i
determin supuraiile plagilor. Se aplicau din aceea vreme o serie de reguli
privind:
- actul chirurgical (aranjarea cmpului operator, poziia chirurgului);
- curenia care trebuie respectat (splarea minilor i a unghiilor);
- modul de tratare a unei plagi (curirea cu ap cald, vin vechi sau
ulei cald si apoi protejarea lor cu fesi albe).
Aceast concepie i practic s-a aplicat i n medicina grecoroman, bizantin si feudal.n secolul al XVI-lea Ambrise Par descoper
fenomenul de contagiune, descriind infecia putrida de spital si atesta
transmiterea infeciei n spital prin contagiune ntre bolnavi i personalul
sanitar.
Pe baza dezvoltrii cunotinelor se stabilete noiunea de infecie,
modul de contagiune i se ntrevede legtura ntre existena posibil a
microorganismelor i apariia infeciei. Ignaz Philipp Semmelweis
constatnd morbiditatea mult crescut n secia clinic mai mult dect n
secia unde naterile erau asistate de moate, descrie infecia de contact
(produs de studenii care disecau n acelai timp n laboratorul de anatomie
infectandu-i minile) introduce n clinica sa, obligativitatea splarii
minilor cu ap, spun i ap clorurat, inaintea oricrui act operator (este
considerat ca promotor al asepsiei n chirurgie). La fel i N. I. Pirogov

24

ntrebuina ca antiseptic apa clorurat pentru prevenirea putreziciunii de


spital care transformase spitalul n cimitir, mortalitatea ajungnd la 80%.
n secolul al XIX-lea (1860) Louis Pasteur descoper microbii care
provoac fermentaiile i putrefaciile, dovedind experimental aciunea
lor patogen i stabilete legtura de la cauz la efect a contagiunii. El a
artat c microbii de pe pansamente, instrumente, din ap sunt distrui la o
temperatur de 110-130 C i recomand chirurgilor s-i spele minile cu
ap steril i s foloseasc materiale sterilizate cu aer cald la aceast
temperatur. Ideile lui Pasteur despre infectie au revoluionat medicina i
mai ales chirurgia, punnd bazele asepsiei realizat prin fierbere sau vapori
la presiune n autoclav. Alturi de Pasteur contribuii substaniale la
progresul microbiologiei i al asepsiei au avut i savanii Ilia Ilici Mecinicov
(1845-1916, rus) si Victor Babe (1854-1926, roman).
Metoda asepsiei a intrat lent n practica chirurgical fiind folosit
pentru prima oara la inceputul secolului al XX-lea, de Delbet in Frana, de
Constantin D. Severeanu i Toma Ionescu la Bucureti. Convins de
concepia microbian a infeciei aparinnd lui Pasteur chirurgul englez
Joseph Lister preconizeaz, distrugerea germenilor care produceau supuraia
plagilor cu acid carbolic 5% i mpiedicarea ptrunderii lor n plaga prin
aplicarea de pansamente nmuiate n aceeasi substan i prin pulverizarea
acidului fenic n sala de operaii. Folosind aceste antiseptice cu aciune
bactericid(care erau n acelai timp caustice i pentru tesuturi) Lister este
considerat promotorul antisepsiei n chirurgie.
Astzi asepsia completat de antisepsie care a beneficiat de
descoperirea de noi substane antiseptice cu aciune bactericid fr a fi
caustici, st la baza sterilizrii n chirurgie.
3.2 ASEPSIA SI ANTISEPSIA
Asepsia, antisepsia, mpreun cu antibioticele, anestezia-reanimarea
i hemostaza au permis dezvoltarea rapid a chirurgiei moderne.

25

Asepsia (a = far; sepsis = putrefacie) reprezint un ansamblu de


msuri profilactice (de prevenire a contaminrii plagilor) prin care se
impiedic contactul germenilor cu plaga operatorie.
Antisepsia (anti = impotriva; sepsis = putrefacie) reprezint
totalitatea mijloacelor prin care se urmrete distrugerea germenilor (metoda
curativ) prezeni ntr-o plag, pe tegumente sau n mediu.
Didactic se descriu separat dar n practic ambele metode se folosesc
simultan i se completeaz reciproc alctuind sterilizarea.
Ambele metode sunt folosite n lupta mpotriva infeciei folosind
mijloace farmacologice, fizice, chimice si biologice cu ajutorul crora se
realizeaz inactivarea sau distrugerea germenilor patogeni din mediul
inconjurtor (in 99,99% din cazuri).
Sterilizarea reprezint metoda cea mai complet de dezinfectie
capabil sa distrug germenii chiar n forma lor sporulat i este una din
verigile importante, alturi de anestezie care a stat la baza progreselor
considerabile fcute de chirurgie n ultimele secole.
Dezinfecia este procedura de distrugere a microorganismelor
patogene sau nepatogene de pe orice suprafee (inclusiv tegumente),
utilizndu-se ageni fizici i/sau chimici. Dezinfecia poate fi profilactic
(prin care se impiedic rspndirea n mediul inconjurtor a germenilor
dintr-un focar cunoscut) sau n focar (care se efectueaz fie asupra
bolnavului fie asupra elementelor din mediu care au venit n contact cu
bolnavul).
Curarea este etapa preliminar obligatorie, permanent i
sistematic n cadrul oricrei activiti sau proceduri de indeprtare a
murdriei (materie organic i anorganic) de pe suprafee (inclusiv
tegumente) sau obiecte, prin operaiuni mecanice sau manuale, utilizndu-se
ageni fizici i/sau chimici, care se efectueaz n unitaile sanitare de orice
tip, astfel inct activitatea medical s se desfoare n condiii optime de
securitate.

26

Produse biocide - substanele active i preparatele coninnd una


sau mai multe substane active, condiionate ntr-o form n care sunt
furnizate utilizatorului, avnd scopul s distrug, s impiedice, s fac
inofensiv i s previn aciunea sau s exercite un alt efect de control
asupra oricrui organism duntor, prin mijloace chimice sau biologice.
Substana activ -o substan sau un microorganism, inclusiv un
virus sau o ciuperc (fung), ce are o aciune general sau specific asupra
ori mpotriva organismelor duntoare.
Produs detergent - dezinfectant - produsul care include n compoziia sa
substane care dezinfecteaz. Produsul are aciune dubl: cur i
dezinfecteaz.
A. ASEPSIA
Asepsia este metoda profilactic, de prevenire a contaminrii
plagilor cu germeni patogeni, folosind o serie de metode realizate prin
utilizarea de mijloace fizice si chimice.
Procedeele de sterilizare prin mijloace fizice sunt reprezentate de:
- mijloace mecanice: cldura, radiaii,

ultrasunete, desicare,

liofilizare;
Mijloacele mecanice de sterilizare:
Aceste mijloace se utilizeaz mai ales pentru pregtirea materialelor
n vederea sterilizrii i folosesc curirea mecanic i splarea pentru:
- spalarea minilor chirurgului;
- protejarea minilor chirurgului cu manui sterile;
- dezinfecia cmpului operator;
- sterilizarea tuturor:
- instrumentelor;
- cmpurilor;
- materialelor folosite in intervenia chirurgical;
- aplicarea pansamentului steril;
Pentru curirea minilor chirurgului i a cmpului operator se
utilizeaz ap i spun, detergenti n soluie 1-2%, perii diverse, lufe etc.

27

Sterilizarea prin caldur:


Cldura se folosete sub form ei uscat i umed.
Sterilizarea prin caldur uscat se poate face prin mai multe
modaliti:
- flambarea; fierul de clcat; incinerarea sau arderea; etuvele cu aer
cald.
Flambarea:
- este cel mai primitiv procedeu de sterilizare i se folosete la ora
actual exclusiv pentru laboratorul de microbiologie i numai pentru
instrumente de metal (exemplu: ansele de recoltat produsele biologice
pentru nsmnare pe medii n vederea examenelor bacteriologice).
- const n meninerea obiectului n flacra de alcool, pn la
incandescenta, timp n care se distrug i germenii sporulai;
- se mai folosete pentru sterilizarea gtului fiolei nainte de
deschiderea lor.
Fierul de clcat:
- realizeaz o temperatur de 200-300C asigurnd, n condiii
improvizate, distrugerea germenilor de pe unele esturi;
- eficacitatea mai mare dac se aplic pe esturile umede pentru c
distruge i sporii;
- mai are doar o importan istoric.
Incinerarea sau arderea:
- se folosete n cremtorii unde se ard materialele contaminate (ace,
seringi, perfuzoare, pansamente etc.) i unde pot fi incinerate piesele
anatomice rezultate n urma actului chirurgical.
Sterilizarea prin aer cald (etuvele cu aer cald):
- este metoda cea mai folosit pentru instrumentarul metalic de orice
fel i obiectelor din sticl;
- este procedeul cel mai sigur de sterilizare, simplu i practic;

28

- este o metod care asigur o buna aseptizare, nu degradeaza


instrumentarul, iar cutiile astfel pregatite se pot pstra n condiii de
sterilitate timp de 24 ore;
- aparatul utilizat este cuptorul cu aer cald numit pupinel (dupa
numele inventatorului, Poupinel); n dotarea spitalelor noastre se gsesc
cuptoare

tip

I.T.M.

Bucuresti

Pupinelul

este

cutie

metalic,

paralelipipedic cu perei dublii, prevzut cu rafturi n interior, pentru


aezarea cutiilor cu instrumente;n interior se gsete un rezervor pentru
termometru cu mercur gradat pn la 250 C, pentru controlul
temperaturii;ntre pereii laterali sunt montate rezistene electrice pentru
inclzire;ntre plafoane se gasete un ventilator pentru uniformizarea aerului
care circul n interior; aerul cald ptrunde prin orificiile ce se gsesc n
planseul peretelui interior; termoreglarea spaiului util se face de un
termoregulator;
- pentru o bun sterilizare trebuie indeplinite anumite conditii:
- aparatul s fie perfect etanseizat;
- sursa de caldur s asigure o temperatur interioar de cel putin
180 C;
- instrumentarul s fie bine curat de substane organice nainte de
sterilizare;
- cutiile de instrumente s fie aranjate mai larg pentru a permite o
repartizare uniform a temperaturii.
Pentru sterilizarea la pupinel se procedeaz astfel:
- instrumentele metalice i obiectele de sticl, dup curire se pun n
cutii;
- cutiile se aeaz pe etajele din interior cu capacele de deasupra pe
jumatate deschise, astfel nct aerul cald s ia contact cu toate suprafeele la
aceeai temperatur;
- obiectele de sticl se aeaz pe etajere, fr s fie astupate (sau
astupate cu dopuri de vat) pentru c i suprafeele interioare s se gseasc
la temperatura uniform;

29

- aezarea obiectelor se face mai rar pentru a permite o circulaie


uoar a aerului i uniformizarea temperaturii
- se inchide ua cuptorului i se pune n funcie rezistena electric;
- cnd temperatura a atins 120-130 C

se pune n funcie i

ventilatorul pentru uniformizarea temperaturii interioare;


- durata sterilizrii: - la 160 C este de 2 ore; la 170 C este de 1-1
or; la 180 C este de 30-40 minute;
- timpul necesar unei bune sterilizrii se socotete din momentul
atingerii temperaturii maxime n interiorul cuptorului, inregistrat de
termometru;
- dup trecerea timpului necesar sterilizrii se intrerupe funcionarea
termostatului;
- se las materialele s se rceasc pn ce temperatura coboar la
30-40 C cnd se deschide ua;
- se inchid cutiile cu capacele respective, se astup sticlele i
borcanele i se scot din cuptor.
Sterilizarea prin caldur umed se realizeaz prin:fierbere;
sterilizare cu vapori de ap sub presiune; sterilizare prin caldur umed cu
fierul de clcat; sterilizare n baie de ap; pasteurizare;tyndallizare.
Fierberea:
- a fost folosit mult timp pentru sterilizarea seringilor, tuburilor de
cauciuc i a instrumentarului;
- astzi se mai folosete doar pentru pregtirea instrumentelor pentru
sterilizare, lenjeriei, tacamurilor i veselei;
- a fost interzis pentru ca temperatura de fierbere a apei (100 C) nu
este suficient pentru distrugerea unor microorganisme (bacilul subtilis,
bacilul tetanic, sporii unor germeni rezisteni la aceast temperatur, virusul
hepatitei A etc.);
- se folosesc cutii metalice sau fierbtoare speciale prevzute cu o
rezisten electric sau fierbtoare de tip I.T.M. (cutie metalic

30

paralelipipedic, cu o tavi cu multiple orificii pe fund, n care se aeaz


instrumentele).
- se aeaz instrumentele, se acoper cu ap i se pornete sursa de
inclzire, dupa ce s-a acoperit cu capacul (se creste astfel temperatura de
fierbere a apei pn la 103-105 C);
- tot n scopul creterii presiunii i implicit a temperaturii apei din
interior se mai adaug unele substane (borat de sodiu 10-20%, carbonat de
sodiu) care au proprietatea de a crete temperatura de firbere a apei la 123104 C; dezavantajul folosirii lor este ca la sfrit ele se depun pe
instrumente favoriznd oxidarea lor;
- din momentul n care apa ncepe s fiarb se socotesc 30-40 minute
(se consider terminat sterilizarea);
- se las instrumentele s se rceasc;
- se scot din fierbtor urmnd a fi folosite n urmatoarele 8 ore.
Sterilizarea cu vapori de ap sub presiune;
- metoda cea mai folosit n spital pentru aseptizarea unor materiale
i instrumente;
- este metoda cea mai eficient i are la baz creterea punctului de
fierbere a apei n raport direct cu creterea presiunii din vas:
- la 1 atmosfer, apa fierbe la 120 C;
- la 2 atmosfere, apa fierbe la 136 C;
- la 2 atmosfere, apa fierbe la 140 C;
- la 3 atmosfere, apa fierbe la 144 C;
- practic peste 120 C, deci la 1 atmosfera presiune sunt distrusi toti
germenii, inclusiv cei sub form sporulat;
- timpul necesar pentru o bun sterilizare, incepnd din momentul
atingerii presiunii maxime n autoclav, este de 30-40 minute;
- aparatul cu care se realizeaz aceast sterilizare este autoclavul,
care utilizeaz vapori de ap la o presiune de 0,5-3 atmosfere i la o
temperatur de pn la 140;
- pentru sterilizarea cu vapori sub presiune se utilizeaz cel mai
frecvent doua tipuri de aparate, autoclavul Chamberland (prototipul clasic
31

n care apa care produce vapori este coninut n cazanul de sterilizare) i


autoclavul cu dublu perete (alctuit din doi cilindrii,unul interior n care se
face sterilizarea i unul exterior cu rolul de a inclzi pe cel interior; vaporii
de ap produi de alt surs ajung la autoclav prin tevi);
- spitalele noastre sunt dotate cu staii centrale de sterilizare tip
I.T.M., la care aburii sub presiune sunt furnizai de uzina spitalului sau de
un generator propriu al instalaiei inclzit de o rezisten electric
- autoclavul este un cazan cu perei dubli;
- cazanul interior comunic cu spaiul dintre cei doi perei prin
orificii situate la partea sa superioar (sau n jurul gurii de inchidere cu
capacul) i cu exteriorul printr-un numr de robinete;
- capacul este strbtut de trei orificii la care sunt adaptate:
- un manometru de presiune (M);
- un robinet pentru reglarea presiunii (RP)
- o supap de siguran (SS);
- un robinet de esapament (RE) prin care comunica cu cazanul
interior;
- la sfarsitul sterilizarii cutiile, casoletele, courile, navetele cu
pachete sterilizate se eticheteaz notndu-se data, ora, sterilizatorul cu abur
sub presiune la care s-a efectuat sterilizarea, persoana care a efectuat
sterilizarea;
- n registrul de eviden a sterilizarii se noteaz: data i numrul
autoclavei, atunci cnd sunt mai multe, coninutul pachetelor din arj i
numrul lor, numrul arjei, temperatura i presiunea la care s-a efectuat
sterilizarea, ora de incepere i de incheiere a ciclului (durata), rezultatele
indicatorilor fizico-chimici, semntura persoanei responsabile cu sterilizarea
i care elibereaz materialul steril; se ataeaz diagrama ciclului de
sterilizare (acolo unde se efectueaz inregistrarea automat), rezultatul
testelor biologice, observaii, data la care s-au efectuat intreinerea si
verificarea aparatului;

32

Durata meninerii sterilitii materialelor ambalate n cutii metalice


perforate sau n casolete cu colier este de 24 de ore de la sterilizare, cu
condiia meninerii cutiilor i casoletelor nchise.
Durata meninerii sterilittii materialelor ambalate n pungi hrtie
plastic sudate este de doua luni de la sterilizare, cu condiia meninerii
integritii ambalajului.
Durata meninerii sterilittii materialelor ambalate n hrtie special
(ambalaj n dou straturi de hrtie, fr soluii de continuitate) este de o lun
de la sterilizare.
Controlul sterilizrii prin caldur fie uscat sau umed se realizeaz
prin mijloace fizice, chimice si biologice.
Fizice: msurarea temperaturii din interiorul pupinelelor i a
presiunii din interioul autoclavelor cu ajutorul termometrelor si al
manometrelor montate pe capacele aparatelor pe toata durata sterilizarii;
aparatele moderne sunt prevazute cu sisteme de inscriere grafic automat a
temperaturii sau presiunii.
Chimice: utilizarea de substane sub form de pulberi cu punct de
fuziune cunoscut sau substane lichide care la o anumit temperatur i
schimb culoarea; acestea se aeaz n tuburi sau flacoane mici de sticl
introduse n interiorul casoletelor, cutiilor de instrumente i care se verific
obligatoriu nainte de folosirea materialelor sau intrumentelor sterilizate;
Substane utilizate:
- pulberi:
- floarea de sulf (punct de topire 118 C);
- acidul picric (punct de topire 130 C);
- acidul benzoic (punct de topire 121 C i ia culoare verdealbstruie);
- lichide:
- terpina cu violet de metil care devine violet inchis la 117 C;
- benzonaftol cu fuxina care devine rosu inchis la 110 C;
- glucoza cu citrat i cu HCl (punct de topire la 120 C);

33

Dup sterilizare, fiolele sunt aezate ntr-un incubator la 56 C; are


loc citirea rezultatelor
- virajul la galben al indicatorului de pH i o uoar opalescen a
continutului indic o sterilizare sub parametrii de eficien optim (au rmas
spori viabili, s-au cultivat i au modificat aspectul produsului);
- acest test nu este indicat pentru controlul sterilizrii la autoclava la
temperaturi mai mari de 120 C;
- modificarea culorii violet a produsului la nuane de violet rocat
pn la galben, chiar la scoaterea fiolelor din autoclava, indic depirea
temperaturii de 120 C. Aceast modificare de culoare se datoreaz
degradrii chimice a substratului din cauza temperaturii ridicate. Asemenea
fiole nu mai este necesar s fie incubate, deoarece sporii din fiol au fost
distrui.
Conform ordinului 261 pentru aprobarea Normelor tehnice privind
curtenia, dezinfecia i sterilizarea n unitile sanitare se stabilete modul
de verificare a calitaii penetrrii aburului;
- verificarea calittii penetrrii aburului se realizeaz zilnic, nainte
de efectuarea primei sterilizri, cu ajutorul testului Bowie & Dick pentru
verificarea calittii penetrrii aburului.
Se utilizeaza un pachet-test compus din prosoape de bumbac de
30/30 cm, care se pun unul peste altul realiznd o nlime de 27,5 cm; n
mijlocul acestora se plaseaz hrtia-test Bowie & Dick de aceeai
dimensiune cu prosopul (care are imprimat un model geometric). Se
ambaleaz etan intr-un cmp operator, se nchide cu band adeziv cu
indicator chimic de virare a culorii. Pachetul-test astfel confecionat se
plaseaz singur n mijlocul incintei autoclavei.
Se

realizeaz

un

ciclu

de

sterilizare

complet

(cu

pre-si

postvacuumare) la temperatura de 134 C, timp de 3,5 minute.


La sfritul ciclului complet de sterilizare se extrage din pachet testul
i se interpreteaz rezultatul. Dac ciclul a fost eficient (absena aerului
rezidual sau a pungilor de aer), schimbarea culorii modelului geometric

34

imprimat este uniform. Dac penetrarea aburului nu a fost uniform, au


existat pungi de aer, culoarea benzilor este neuniform (apar pete mai clare).
n aceast situaie, sterilizarea nu a fost eficient, sterilizatorul nu trebuie
utilizat i se apeleaz la tehnician pentru verificare.
Testul Bowie & Dick trebuie utilizat:
a) zilnic, daca la autoclava se sterilizeaz textile;
b) cel putin o dat pe sptmn, la autoclavele care sterilizeaz
instrumentar;
c) dupa fiecare reparaie a autoclavei.
Biologice: folosesc culturi de microbi care mor la o anumit
temperatur (exemplu: bacilul subtilis la 100 C, bacilusl tetanic la 110 C);
s-a renunat la aceste metode deoarece dup sterilizare trebuia s ateptm
48 ore pentru a vedea dac au mai rmas sau nu colonii vii.
Sterilizarea prin cldura umed cu fierul de clcat:
- metoda de sterilizare de necesitate prin care se trece cu fierul de
clcat ncins peste esturile umede (vaporii formai cu temperatura de 200300 C acioneaz ca ntr-o etuv i distrug formele vegetative ale
bacteriilor n 10 secunde iar sporii n 50 secunde);
- se utilizeaz pentru lenjeria nou nscuilor.
Sterilizarea n baie de ap:
- metoda folosit pentru materialele care nu suport fierberea i
const n imersia intr-un vas cu ap clocotit (sub 100 C) a unui container
care conine materialul de sterilizat.
Pasteurizarea: metoda imaginat de Pasteur care poate distruge
microorganismele patogene n proporie de 90-95%;folosit pentru lichide,
mediile de cultur (sunt aduse la o temperatur de sub 100 C urmat brusc
de rcire);
- pasteurizarea se poate face la temperaturi joase (60 C timp de 3060 minute) sau la temperaturi nalte (80-90 C timp de 80 secunde).
Tyndalizarea-se mai numete i sterilizare fracionat (care asigur
i sterilizarea sporilor) i are drept scop sterilizarea unor produse biologice
n care se vor pstra nealterate proteinele i vitaminele din coninutul lor;
35

- este o pasteurizare joas repetat, cu rcire i incubare la 30-38 C


repetate de 2-3 ori n 12-24 ore.

Rezumat
n prezent ecotoxicologia este definit ca tiina care se ocup cu
studiul ineraciilor, transformrilor i efectelor substanelor chimice natural
sau de sintez n biosfer, inclusiv asupra organismelor, populatiilor i
ecosistemelor.
Microbiologia poate fi definit ca o tiin ce se ocup cu studiul
unor vieuitoare numite genetic microbi. Termenul de microbi a fost
atribuit chirurgului francez Sedillot(1878)i apoi preluat i generalizat de
cercettorulPasteur. Unii consider termenul sinonim cu cel de bacterii,dar
cei mai muli microbiologi i atribuie i un coninut mai larg (mikros=mic,
bios=via, logos=cuvnt).
Asepsia (a = far; sepsis = putrefacie) reprezint un ansamblu de
msuri profilactice (de prevenire a contaminrii plagilor) prin care
impiedicm contactul germenilor cu plaga operatorie.
Antisepsia (anti = impotriva; sepsis = putrefacie) reprezint
totalitatea mijloacelor prin care urmrim distrugerea germenilor (metoda
curativ) prezeni ntr-o plaga, pe tegumente sau n mediu
Lipofilia este proprietatea unor substane de a se dizolva n grsimi.
Se acumuleaz n organism n esuturi grase, pot fi mobilizai odat cu
grsimile. Pot fi transportai la creier i pot induce neurotoxicitatea.
Persistena n mediu i n organism este o nsuire caracteristic
pentru aceti compui. Persistena poate fi exprimat ca perioad de via a
cantitii de compus n mediu sau n organism. Aceast durat poate fi de
cteva luni sau mai muli ani. Durata variaz i n funcie de condiiile de
mediu (pH, lumin, umiditate), n funcie de factorii biologici, de prezena
unor microorganisme n mediu sau n organism, n funcie de condiiile
fiziologice, perioada de hibernare sau activ.

36

Bioacumularea muli dintre compuii persisteni n mediu se pot


acumula nn organismele respective. Mecanismul de aciuna este
neurotoxic.
Teste de autoevaluare
A. Alegei litera corespunztoare rspunsului corect:
1. Perioada de njumtire a clordanului este de:
a) 2 ani; b) 3 ani; c) 1 an; d) 6 luni.
2.Toxafenul reprezint un amestec de substane chimice n numr
de:
a) 180; b) 180; c) 100; d) 177.
3. Perioada de njumtire a dioxinei SEVESO de la prima expunere
este de:
a) 1-2 ani; b) 10-12 ani; c) 15 ani; d) 18 -20 ani;
B. Completai spaiile punctate:
1.

Toxicologia a cunoscut o dezvoltare continu i treptat din

acest

domeniu

vast

toxicologia..,
.,

s-au

desprins

toxicologia

toxicologia

multiple

ramuri:

..,

toxicologia

.,

toxicologia

., xenotoxicologia, radiotoxologia, sau


toxicologia mediului.

2.

n concluzie, microbiologia are ca obiect de studiu

.. (cele mai mici vieuitoare, vizibile doar la microscop);


studiaz procesele ., , legate de
microorganismelor.
B. Apreciai dac afirmaia este adevrat (A) sau fals (F).
1. Antisepsia reprezint un ansamblu de msuri profilactice prin care se
mpiedic contactul cu germenii.
2. Tyndalizarea se mai numete i sterilizare fracionat.

37

Rspuns la testele de evaluare


A. 1-c; 2-d; 3-b;
B.
1.
domeniu

Toxicologia a cunoscut o dezvoltare continu i treptat din acest


vast

s-au

desprins

multiple

ramuri:

toxicologia.chimic,

toxicologia industrial, toxicologia medicamentelor, toxicologia alimentar,


toxicologia poluanilor, xenotoxicologia, radiotoxologia, ecotoxicologie sau
toxicologia mediului.

2.

n concluzie, microbiologia are ca obiect de studiu

microorganismele (cele mai mici vieuitoare, vizibile doar la microscop);


studiaz procesele fizice chimice, biologice legate de activitatea
microorganismelor
C. 1-F; 2-A.
Antisepsia reprezint totalitatea mijloacelor prin care se urmrete
distrugerea germenilor

Lucrare de verificare
A. Rspundei la urmtoarele ntrebri
1. Ce sunt microorganismele?
2. Cum definete Forbes i Forbes ecotoxicologia?
3. Ce sunt POPs?
4. Cum poate un metal s-i exercite efectul toxic?
5. n ce const lupta antiparazitar?
B. Alegei zece termeni din unitatea de nvare 1 i alctuii un text
coerent.
Barem de corectare:
-pentru fiecare ntrebare se acord cte 1 punct.
-pentru alegerea celor zece termeni se acord 1 punct.
-pentru text coerent se acord 3 puncte.
-se acord 1 punct din oficiu.
Total: 10 puncte

38

Bibliografie
1. Baciu I. Fiziologie. Ed. 2. Editura didactic i pedagogic,
Bucureti, 1977.
2. Badenski Gh. Noiuni de genetic i biologie molecular
bacterian. n Biologia molecular i medicina modern (sub
redacia O. FODOR), 236-247. Editura medical, Bucureti,
1969.
3. Benga Gh. Curs de biologie celular. Lit. I.M.F. Cluj-Napoca,
1980.
4. OBrien, Insecticides: Action and Metabolism,Academic Press,
1967.
5. Romnia - Raportul de ar privind Poluanii Organici
Persisteni, Proiectul Internaional de Eliminare a POP-IPEP,
Stockholm,2005.

39

UNITATEA DE NVARE 2
CONINUT
Capitolul 4. Aciunea substanelot toxice n organism

42

4.1. Comportarea toxicilor n organism (toxicocinetica)

... 42

4.1.1 Ptrunderea i absorbia

... 42

4.1.2 Distribuia, depozitarea, acumularea

... 44

4.1.3 Biotransformarea (metabolizarea)

... 45

4.1.4 Eliminarea

... 51

4.2. Aciunea toxicilor asupra organismului (toxicodinamica)... 53


4.2.1 Aciunea toxicilor la un nivel de esut, organ, aparat, sistem
... 53
4.2.2 Aciunea toxicilor la un nivel celular

... 57

4.2.3 Aciunea toxicilor la un nivel molecular

... 61

Capitolul 5. Factori determinani ai toxicitii

... 65

5.1 Factori dependeni de substan

... 65

5.1.1 Doza

... 65

5.1.2 Structura chimic

... 70

5.1.3 Proprieti fizico- chimice

... 71

5.2 Factori dependeni de organism

... 74

Teste de autoevaluare

... 76

Rezolvarea testelor de autoevaluare

... 77

Lucrare de verificare

... 77

Bibliografie

78

OBIECTIVE
Cunoaterea fazelor n procesul de apariie a intoxicaiei
nelegearea modului de aciune a toxicilor n organism
Cunoaterea modului n care se realizeaz distribuia, depozitarea,
acumularea toxicului n organism i eliminarea acestuia
Cunoaterea modului de metabolizare a toxicilor
Cunoaterea factorilor determinani ai toxicitii

40

TERMENI CHEIE
Doz toxic
Doz letal
Toxin
Toxicocinetic
Toxicodinamic
Biotransformare
Xenobiotic

41

Capitol 4
Aciunea substanelor toxice n organism

4.1 COMPORTAREA TOXICILOR N ORGANISM


(TOXICOCINETICA)
n procesul apariiei intoxicaiei se pot deosebi trei faze: faza de
expunere, faza toxicocinetic i faza toxicodinamic. Dup depairea fazei
de expunere, cnd toxicul a patruns n mediul intern, relaia dintre toxic i
organism mbrac dou aspecte:
- Aciunea organismului asupra toxicului, corespunznd fazei
toxicocinetice i cuprinznd absorbia, distribuia, depozitarea (eventual
acumularea), biotransformarea, eliminarea studiate n funcie de timp;
- Aciunea toxicului asupra organismului, corespunznd fazei
toxicodinamice i cuprinznd i cuprinznd ansamblul fenomenelor care au
loc n organism la diferite nivele, conducnd, n final, la efectul toxic.
4.1.1 PTRUNDEREA I ABSORBIA
Ptrunderea se poate realiza pe diferite ci - n raport cu natura
toxicului i modul de producere a intoxicaiei- i anume, pe cale digestiv,
respiratorie,

transcutant,

transmucoas

(ocular,

vaginal

etc.),

transplacentar, parenteral.
Absorbia reprezint trecerea toxicului din mediul extern n mediul
intern (snge i limfa circulant). Pentru a trece n mediul intern, toxicul
trebuie s traverseze una sau mai multe membrane: mucoasele tractului
gastrointestinal, mucoasele cilor respiratorii, straturile superficiale ale
tegumentelor etc. Traversarea membranelor este condiionat de: natura
chimic i organizarea moleculelor constitutive ale membranei; proprietile
fizico-chimice ale toxicului; structura fizico-chimic a mediului de o parte i
de cealalt a membranei.
Traversarea membranei se realizeaz n principal prin:
- Transport pasiv sau difuziune simpl, constnd din trecerea
toxicului, n general fr consum de energie, dintr-un compartiment cu
concentraie mai mare spre un compartiment cu concentraie mai mic - deci

42

n sensul gradientului de concentraie. Viteza de difuziune este cu att mai


mare cu ct toxicul are masa moleculara mai mic i liposolubilitate mai
mare. Difuziunea este principalul mijloc de traversare pentru medicamente
i toxici gazoi i volatili anorganici cu masa molecular mic, toxici
organici volatili, toxici organici acizi, alcaloizi, heterozizi etc.;
- Transport activ, constnd din trecerea toxicului, n general cu
consum de energie, dintr-un compartiment cu concentraie mai mic spre un
compartiment cu contracepie mai mare- deci mpotriva gradientului de
concentraie. Transportul activ este asigurat de substane transportoare
(carries) i este caracteristic ionilor minerali.
Absorpia pe cale digestiv are loc la toate nivelele - gur, esofag,
stomac, intestin subire, intestin gros - dar este preponderat n intestinul
subire, datorit suprafeei mari i vascularizrii intense. n gur i esofag
contactul toxicului cu mucoasele este scurt, nct absorbia este redus.
Totui, toxicii foarte hidrosolubili (nicotina, KCN) se absorb rapid prin
mucoasa bucal, putnd genera intoxicaii mortale. Substanele corosive i
caustice nu se absorb n esofag, nsa i corodeaz peretele. n stomac se
absorb toxicii foarte hidrosolubili, iar cei iritani pot determina spasm piloric
(cu reinerea toxicului n stomac) sau vrsturi (cu eliminarea lui). Absorbia
este diminuat de prezena alimentelor n stomac. n colon toxicul ajunge n
cantiti foarte reduse, mai ales n caz de accelerare a tranzitului intestinal.
Factorii care influeneaz absorbia digestiv depind de toxic (lipo - sau
hidrosolubilitate, grad de disociere, stabilitate chimic n tubul digestiv,
mrimea moleculelor etc.) i de organism (motilitatea intestinal, debitul
evacurii gastrice, interaciuni cu alimente sau cu alte xenobiotice). n tubul
digestiv pot avea loc, naintea absorbiei, fenomene fizice (adsorbie,
dizolvare) i biochimice (sub aciunea sucurilor digestive i a florei
intestinale).
Absorbia pe cale respiratorie, caracteristic pentru gaze, vapori,
aerosoli, este favorizat de suprafaa mare a alveolelor i de structura
acestora, care perimte trecerea rapid n circulaie.

43

Absorbia transcutant este important n cazul toxicilor liposolubili,


al unor sruri minerale n suspensie fin (Tl, Hg), al gazelor i vaporilor, iar
dac tegumentele nu sunt intacte pot ptrunde i toxici hidrosolubili.
Ptrunderea transcutant este favorizat de umiditate, temperatur crescut,
masaj.
Absorbia transplacentar, posibil pentru medicamente i multi
toxici (gaze i lichide volatile, metale grele, solveni organici), are implicaii
deosebit de grave pentru dezvoltarea fetusului.
4.1.2 DISTRIBUIA, DEPOZITAREA, ACUMULAREA
Dup ptrunderea n mediul intern, toxicii sunt vehiculai de snge i
limfa circulant spre lichidul interstiial i apoi spre celule. n timpul
transportului, o fraciune din toxic se leag de proteinele plasmatice, n
special de albumine (vehicule plasmatice), formnd compleci inactivi, iar
cealalt fraciune rmne liber; numai aceasta poate traversa membranele i
deci este singura activ. ntre ambele fraciuni se stabilete un echilibru
dinamic. Cantitatea de toxic legat depinde de concentraia lui sangvin, de
afinitatea pentru situsurile de legare i de capacitatea proteinelor plasmatice
de a le fixa (aceast capacitate este limitat). n general, substanele
liposolubile i slab acide sunt mai puternic legate dect cele neutre.
Substanele cu capacitate mai mare de legare le deplaseaza pe cele cu
capacitate redus: este fenomenul de competiie de transport.
Dup ce ajung n lichidul interstiial, toxicii sunt distribuii,
depozitai i/sau acumulai, nainte de a fi metabolizai. Exist i excepii:
toxici care se metabolizeaz n tubul digestiv, snge, etc.
Distribuia reprezint transferul din snge n esuturi i organe. Unii
toxici (de exemplu, etanolul) se distribuie uniform n toate esuturile.
Majoritatea ns se distribuie electiv n anumite esuturi, n raport cu
permeabilitatea membranelor celulare i cu proprietile fizico-chimice ale
toxicului. n general, toxicii foarte liposolubili strbat usor membranele i se
distribuie n esuturi (organe) lipoide i bine vascularizate (creier, maduva
osoas). Toxicii liposolubili cu caracter slab acid i cei excretabili prin bil

44

se distribuie n ficat. n fine, toxicii hidrosolubili cu caracter bazic se


distribuie n ficat, rinichi, suprarenale.
O fraciune din toxic ntlnete receptorii unde i exercit aciunea
toxic, iar cealalt fraciune se poate depozita provizoriu sau acumula n
diferite esuturi.
Depozitarea (localizarea) reprezint procesul de fixarea electiv a
toxicului n diferite esuturi sau organe. Intentistatea i modul de depozitare
depind n principal de vascularizarea esutului i de afinitatea chimic ntre
toxic i constituenii acestuia. Astfel, Pb2+, Ba2+, F- se depoziteaz n esutul
osos, As3+, Se2-, n fanere, Ag, n piele, etc.
Acumularea sub esuturi se realizeaz prin ptrunderea repetat sau
continu n organism de doze subtoxice de xenobiotice, de obicei rezistente
la metabolizare i cu grad redus de eliminare. Cnd, prin acumulare, se
atinge doza toxic, apare aciunea toxic (de exemplu, pesticide
organoclorurate).
4.1.3 BIOTRANSFORMAREA (METABOLIZAREA)
Biotransformarea

(metabolizarea)

reprezint

conversiunea

enzimatic a toxicilor n metabolii mai polari, mai uor excretabili i, de


obicei, mai puin toxici.
Biotransformarea substanelor exogene a aprut o dat cu trecerea
vieuitoarelor la mediul terestru. Organismele acvatice nu posed sisteme
metabolizante pentru xenobiotice, deoarece ele excret compuii liposolubili
direct n ap prin toat suprafaa corporal. La organismele terestre ns,
biotransformarea este indispensabil, cci substanele liposolubile sunt
reabsorbite la nivel tubular renal i, de aceea, viaa lor biologic ar fi, fr
intervenia metabolizrii, de ordinul zilelor i chiar al anilor (de exemplu,
etanolul ar necesita pentru eliminarea ca atare, 24 de zile).
Organismul animal are posibilitatea de a metaboliza aproape toate
structurile chimice cunoscute. Toi compuii exogeni - toxici sau netoxici sufer metabolizare, cu excepia a dou categorii: compuii puternic polari
(acizii i bazele tari, minerali i organici) i unii compui nepolari (eter
etilic, dieldrin etc.).

45

Metabolizarea are loc n mod obinuit n dou faze:


- n faza 1, un compus A, activ sau inactiv biologic, este transformat
prin reacii de oxidare, reducere sau hidroliz, ntr-un compus B, activ, sau
B, inactiv;
- n faza a 2 a, compuii A, B, B trec, prin reacii de conjugare
(sintez), n compusul C, incativ biologic.
Astfel, benzenul trece, n prima faz, prin oxidare direct sau prin
intermediul epoxidrii, n fenol, difenoli i trifenol, iar acetia sufer, n faza
a doua, o conjugare, n principal cu acidul glucuroni i cu sulfatul. Exist i
excepii, cnd un compus se metabolizeaz complet n faza 1 (de exemplu,
etanolul) sau cnd trece direct n faza a 2 a (de exemplu, fenolul).
Prin biotransformare polaritatea compusului crete: compusul iniial,
de obicei liposolubil, devine polar n faza 1 i mai polar n faza a 2 a, cnd
este acid puternic (majoritatea metaboliilor), sau alcalin (de exemplu
piridina). Fiind polari, aceti ultimi metabolii strbat mai greu barierele
membranare lipoidice, iar reabsorbia tubular este redus. Biotransformarea
are, aadar, rolul de a mri popularitatea i, indirect, de a reduce toxicitatea
xenobioticelor.
Reaciile din faza 1 constau din introducerea n molecul a
gruprilor reactive cu polaritate crescut: -OH, -NH2, -COOH, -SH. Cea mai
frecvent dintre reaciile acestei faze este oxidarea, ns pentru unele
xenobiotice reducerea este singura cale de metabolizare, iar altele se
degradeaz prin hidroz.
Sediul metabolizrii poate fi, n principiu, orice esut sau organ, ns
sediul principal este ficatul. Enzime de metabolizare exist, n afar de ficat,
n organele (esuturile) care faciliteaz intrarea i ieirea din organism
(piele, rinichi, plmn, intestin), precum i n numeroase alte esuturi (ochi,
plasm, etc.). Sediul metabolizrii nu corespunde totdeauna cu sediul
principal al aciunii toxice. Astfel, metanolul se metabolizeaz n primul
rnd n ficat, dar efectul toxic se exercit n special prin metaboliii si la
nivelul retinei, SNC, rinichiului; hidroxilarea 2-naftilaminei are loc n ficat,
dar efectul cancerigen apare n vezica urinar; plumbtetraetilul este

46

transformat n plumb-trietil n ficat, dar betabolitul este toxic ndeosebi


pentru SNC; n cazul dimetilnitrozaminei, sediul metabolizrii- ficatul
corespunde cu sediul principal al aciunii toxice.
Enzimele din organism, n totalitate, pot fi ncardrate n dou
categorii:

enzimele

biochimice

(parametabolice)

enzimele

xenobiotice (xenometabolice).
Enzimele biochimice catalizeaz biotransformarea substanelor
endogene, precum i a substanelor (metaboliilor) care prezint asemnri
structurale cu substanele endogene, deoarece, odat metabolizate i ajunse
la locul de aciune a enzimelor, acestea nu le mai pot diferenia de
substratele lor normale i le metabolizeaz pe aceeai cale. Enzime ca:
alcooldehidrogenaz,
monoaminooxidaz,

aldehiddehidrogenaz,
colinesterazele

nespecifice

DOPA-decarboxilaz,
plasmatice,

guanaz,

nucleotidazele, xantinoxidaz degradeaz deopotriv substratele naturale i


pe cele strine, dar similare ca structur.
Enzimele

xenobiotice

catalize

biotransformarea

majoritii

xenobioticelor (substane chimice industriale, poluani, medicamente,


cancerigeni, aditivi alimentari), care nu prezint, ca atare sau ca metabolii,
asemnri structurale cu substratele normale. Aceste enzime au sediul n
microzomi i realizeaz n special oxidrile. n 1955 Axelrod a pus n
eviden un sistem de enzime necesitnd NADPH i oxigen molecular: sunt
oxidazele cu funcii mixte microzomiale (Microsomal Mixed Function
Oxydases) sau OFMM. Alturi de acestea, n microzomi exist i unele
reductaze i hidrolaze.
Exist i substane metabolizate att pe cile normale, ct i pe cele
caracteristice xenobiocitelor. De exemplu, etanolul se oxideaz n
citoplasm prin intermediul alcooldehidrogenazei (enzima biochimic) i
n microzomi prin intermediul unui sistem enzimatic asemntor OFMM.
ntre OFMM i enzimele biochimice exist, n afar de natura
substratului i alte diferene, i anume:

47

- Localizarea: enzimele de oxidoreducere biochimice au sediul n


special n mitocondrii, enzimele de hidrolaz n lizozomi, citoplasma,
plasma sangvin, iar OFMM se gsesc aproape exclusiv n microzomi;
- Numr: enzimele biochimice sunt diversificate i n cantitate
suficient pentru a satisface metabolizarea substratelor endo- i exogene;
numrul OFMM este mic sau chiar redus la un sistem unic i universal de
oxidaze;
- Specificitate: enzimele biochimice sunt specifice, iar OFMM sunt
lipsite de specificitate, ntruct metabolizeaz numeroase substrate cu
structuri diferite;
- Activitate: enzimele biochimice se gsesc, n mod obinuit, n stare
activ, pe cnd OFMM se activeaz (se induc) sub efectul direct al
xenobioticelor, putnd metaboliza atunci compusul care le-a activat, precum
i ali compui metabolizai pe aceeai cale: este proprietatea numit
inducie enzimatic.
Metabolizarea microzomial include oxidri, reduceri i hirdolize.
Oxidarea, reacia dominant n faza 1, este realizat de oxidazele cu
funcii mixte microzomiale (OFMM), un sistem enzimatic component al
membranelor reticulului endoplasmatic neted (REN). Acest sistem este
constituit din dou hemoproteine (citocromul P-450 i citocromul b5), dou
flavoproteine (NADPH-citocrom P-450-reductaz i NADH-citocrom b5reductaz), o fosfolipid (fosfatidilcolina), n reacie sunt necesari: oxigenul
molecular (O2), nicotinamidadenin-dinucleotidul, forma redus (NADH).
Un singur atom de oxigen este fixat pe substrat (R H), al doilea formeaz
o molecul de ap cu doi atomi de hidrogen de la NADPH (sau de la
NADPH i NADH) dupa ecuaia global:
R ---H + O2 + 2 H+ + 2e- R --- OH + H2O
Att disocierea moleculei de oxigen ct i desfacerea legturi R --- H
din substrat reclam aport crescut de energie de activare, de aceea
organismul realizeaz aceast oxidare n urmtoarele opt etape:
1. Citocromul P-450 oxidat se unete cu substratul nepolar, R --- H;

48

2. Fierul heminic Fe3+ se reduce la Fe2+ prin transferul unui electron


de la NADPH, prin intermediul NADPH-citocrom P-450reductazei;
3. Oxigenul molecular formeaz un complex ternar, (RH)Fe2+(O2);
4. Un al doilea electron se transfer de la NADPH (prin intermediul
NADPH-reductazei) ori de la NADPH sau NADH (prin
intermediul, n final, al citocromului b5) cu formarea unui anion
peroxidic;
5. Anionul peroxidic leag hidrogenul, cu formare de apa i de
complex RH(Fe---O)3+
6. Hidrogenul din substratul R --- H se transfer pe oxigen, cu
formarea radicalului intermediar (R) (Fe --- OH)3+;
7. Radicalul substratului se recombin cu oxidrilul din complex, cu
formarea produsului de hidroxilare, R --- OH;
8. Produsul R --- OH regenereaz forma oxidat a cit. P-450 i, ca
atare, ciclul se inchide.
n prezena unor oxidani puternici, ca, de exemplu, hidroperoxizii,
ciclul se unteaz.
Reducerea este realizat de reductaze (nitro- i azo-) NADH- sau
NADPH0 dependente, microzomiale.
Hidroliza

are

loc

sub

aciunea

esterazelor

amidazelor

microzomiale.
Metabolizarea non-microzomial include, de asemenea, oxidri
(oxidarea alcoolilor primari, a aldehidelor alifatice i aromatice,
dezaminarea oxidativ a aminelor aromatice i aril-substituite), precum i
reduceri (disulfuri, N-oxizi, S-oxizi) i hidrolize (esteri, amide), ns
enzimele sunt localizate, n acest caz, n mitocondrii, citoplasm, plasm
sangvin.
Consecinele metabolizrii din faza 1 sunt importante din punct de
vedere toxicologic, deoarece:

49

- metaboliii sunt mai polari, dar nu n mod obligatoriu mai puin


toxici, de aceea termenul de biotransformare nu este sinonim cu
detoxifiere;
- apariia metaboliilor mai toxici explic faptul c unele xenobiotice
sunt inactive in vitro, dar active in vivo, ca pesticidele Paration i Schradan,
glucozizii cianogenetici, cloralhidratul, fenacetina;
- apariia metaboliilor cu activitate diferit de a compusului iniial
este caracteristic ctorva xenobiotice, de exemplu primidona, trecnd
parial n fenobarbital, capt i proprieti sedative, alturi de cele
anticonvulsivante;
- activarea enzimelor microzomiale respectiv inhibarea sub
aciunea xenobioticelor administrate concomitent sau anterior d natere la
fenomenul de inducie, respectiv inhibiie enzimatic.
Reaciile din faza a 2 a constau din combinarea gruprii reactive
preexistente sau formate n faza 1 cu un compus endogen agent de
conjugare, realizndu-se o conjugare (sintez). Reaciile din faza a 2 a sunt:
glucuronoconjugarea,

sulfoconjugarea,

acetilarea,

glicocolconjugarea,

glutaminconjugarea, metilarea, mercaptarea, sulfurizarea.


Dintre acestea, glucuronoconjugarea este cea mai important,
deoarece acidul glucuronic, glucuronil-transferaza i nucleotidul de activare
se gsesc n majoritatea esuturilor (ficat, rinichi, intestin) i, de asemenea,
datorit varietii de grupri (-OH, - SH, -NH2) pe care acidul glucuronic
poate fi

transferat. Glucuronil-transferaza este localizat n microzomi.

Sulfoconjugarea

se

realizeaz

asupra

acelorai

grupri

ca

glucuronoconjugarea, prin transferul sulfatului provenit n special din


aminoacizi sulfurai. Sulftransferaza se gsete n citoplasm, ndeosebi n
ficat i intestin. Acetilarea are loc n ficat i n celulele sistemului reticuloendotelial. Conjugarea cu glicocolul se petrece n ficat. Metilarea, cu sediul
n ficat i rinichi, spoliaza organismul de grupri metil procurate de
metionina i bazele xantinice. Mercaptarea are sediul n rinichi i metaboliii
rezultai sunt uneori mai toxici, ns mai rapid eliminai. Sulfurizarea este o
adevarat detoxifiere avnd n vedere slaba toxicitate a sulfocianurii fa

50

de cianura extrem de toxic - ns eficiena reaciei este redus, din cauza


micilor cantiti de rodanaz disponibil.
Conjugarea are loc cu consum de energie, de aceea este necesar o
activare prealabil.
n urma reaciilor de conjugare rezult, de obicei, compui
hidrosolubili i totdeauna mai puin toxici dect metabolitul din faza 1.
Astfel, calea majo de metabolizare a benzenului n faza 1 conduce la fenol,
mai toxic, iar acesta trece n faza a 2 a n acid fenilglucuronic, mai puin
toxic i mai hidrosolubil (pKa acid fenilglucuronic = 3,4; pka fenol= 10).
Un numar mic de xenobiotice pot lua parte la reacii de sintez
denumite sinteze letale (care nu au nimic comun cu sintezele din faza a 2
a) din care rezult compui toxici sau consecine toxice.
Biotransformarea este influenat de o serie de factori endogeni i
exogeni, i anume: specia, rasa, vrsta, sexul, strile patologice, starea de
nutriie, bioritmul, factorii de mediu, interaciunea cu alte xenobiotice sau cu
factori nutritivi etc.
Biotransformarea este calea major de debarasare a organismului de
toxici (i n general de xenobiotice). Totui, atunci cnd sistemele
enzimatice din cele dou faze sunt suprasolicitate, apar o serie de
dezavantaje, dinte care principalele dou sunt: spolierea organismului n
grupri acetil, metil, sulfat, tiol etc. necesare reaciilor din faza a 2 a;
creterea cerinei de NADPH implicat n OFMM, cu consecine asupra unor
metabolisme.
`

4.1.4 ELIMINAREA
Eliminarea reprezint ndeprtarea, din snge, limf, lichid

interstiial, celule, esuturi, a toxicilor i/sau a metaboliilor polari i ionizai.


Calea, viteza, durata, gradul eliminrii sunt funcie de o serie de
factori fizico-chimici i biologici. Oricum, nocivitatea unui toxic este cu att
mai mare cu ct eliminarea sa este mai lent. n principal, eliminarea se
efectueaz prin cile: renal, digestiv, pulmonar, transcutant.
Calea renal este principala cale de eliminare a toxicilor din
organism; n general se elimin toxicii cu mase moleculare sub 400.

51

Eliminarea renal se realizeaz prin trei mecanisme: filitrare glomerular,


secreie activ i reabsorbie tubular. Viteza eliminrii depinde de:
- Debitul urinar, dependent de parametri interni i externi;
- Rata de fixare pe proteinele plasmatice (cu ct toxicul este legat
ntr-un procent mai mare, cu att se elimin mai lent);
- pH-ul urinar: o fraciune din toxic (metabolit) filtrat glomerular
poate fi reabsorbit tubular, n funcie de caracteristicile fizico-chimice, i
anume: compuii liposolubili se reabsorb pn la metabolizare complet n
compui hidrosolubili, eliminabili renal; electroliii slabi se elimin in raport
cu pH-ul urinei tubulare (pH-ul alcalin favorizeaz eliminarea compusului
acid ionizat, deoarece reabsorbia tubular este mpiedicat, iar pH-ul acid
favorizeaz eliminarea compusului bazic); electroliii tari se elimin rapid,
indiferent de pH-ul urinar, deoarece sunt complet disociai;
- Inducia (sau inhibiia) enzimatic modific ritmul excreiei;
- Vrsta i integritatea funciei renale: la vrstnici i tarati renal
cantitatea de toxic (metabolit) eliminat este redus;
- Interaciuni: toxicii care se elimin prin secreie activ tubular pot
intra n competiie pentru mecanismele de transport.
Calea digestiv (sucurile digestive i bila) este caracteristic pentru
toxicii cu mase moleculare de 400-500. Rolul ficatului este important n
eliminarea toxicilor din organism, dar efectul sau este modificat de
reabsorbia toxicului de intestin prin circuitul enterohepatic. De aceea, se
elimin prin tubul digestiv (prin materii fecale) acei toxici care sunt
concentrai n bil, dar nu sunt reabsorbii din intestin.
Calea pulmonar este caracteristic pentru gaze si substantele
volatile cu presiune mare de vapori la temperatura corporal, care strbat
prin membrana alveolocapilar i, ajungnd la alveole, sunt evacuate prin
expiraie.
Alte ci de eliminare: prin tegumente, fanere, glande sudoripare se
elimin metale grele, arsen, halogenuri, unele substane volatile; prin glanda
mamar se elimin o serie de medicamente i toxici.

52

4.2. ACIUNEA TOXICILOR ASUPRA ORGANISMULUI


(TOXICODINAMIA)
Ansamblul fenomenelor biochimice i fizice care au loc n urma
interaciunii toxic-organism constituie aciunea toxicodinamic.
Efectele nocive ale toxicilor se resimt la nivel de esut, organ, aparat,
sistem. Cu excepia unor toxici care acioneaz prin distrugerea tuturor
esuturilor, efectul majoritii toxicilor predomin asupra unui anumit esut
(organ) inta, pentru care are afinitate crescut.
Microscopia optic i n special electronic au permis observarea
modificrilor rapide i adesea reversibile care au loc la nivel celular i
subcelular sub aciunea unui toxic.
S-a putut astfel surprinde momentul precis cnd o celul nceteaz de
a mai fi normal, devenind anormal. Astfel s-a nscut (1931, Peters,
Gavrilescu), noiunea de leziune biochimic. Astazi se tie c modificrile
patologice din esuturi sunt precedate de modificri n biochimia lor.
n toate leziunile biochimice, la baza procesului se afl o reacie
molecular. Interaciunea toxic-organism se explic, n ultima analiz, prin
impactul ntre toxic i/sau metabolii i anumite molecule ale organismului.
Situsul primar de aciune toxic se afl aadar la nivel molecular.
Mai mult, numai anumite grupri din molecula(--COOH,--NH2,-OH,--SH) sunt reactive, iar restul moleculei doar moduleaz reacia, nct
de fapt majoritatea reaciilor au loc la nivel submolecular.
4.2.1 Aciunea toxicilor la nivel de esut, organ, aparat, sistem.
Sistemul nervos poate fi afectat de toxici n toate sectoarele sale:
central, periferic, vegetativ, prin aciune direct (la nivelul centrilor nervoi,
al sistemelor neuroefectoare i al sistemelor aferente neuroreceptoare) i
indirect (ca urmare a hipoxiei, hipercapniei, modificarilor hidroelectrice i
acidobazice, colapsului vascular). Principalele tulburri neurologice i
psihice din intoxicaiile acute sunt:
-

Coma

toxic

apare

intoxicaiile

acute,

medicamentoase, i prezint variaii simptomice n funcie de toxic;

53

special

- Convulsiile sunt consecina hiperexcitabilitii zonelor motorii din


scoar sau a unor centri nervoi motori i medulari;
- Tulburrile motorii (pareze, paralizii) i senzitive (neuromialgii,
anestezii, parestezii) au diferite substraturi;
- Midriaza, mioza, rigiditatea pupilar pot aprea direct, generate de
toxic prin stimuleni vegetativi, ca i prin blocarea sistemelor enzimatice
vegetative sau prin stri hipoxice;
- Delirul, cu sau fr halucinaii, apare n intoxicaii acute cu febr
sau cu insuficien renal acut, cu tulburri circulatorii i anemie grav;
- Cefaleea, insomnia, somnolena, apatia, anxietatea, iritabilitatea
sunt tulburri neuropsihice;
Leziunile histopatologice la nivelul sistemului nervos mbrac
diferite forme, n raport cu specificul toxicului. n intoxicaiile acute i n
unele cronice (de exemplu, n saturnism)

se observ degenerescena

mielinic a nervilor periferici.


Sistemul cardiovascular este afectat de toxici, direct sau indirect,
prin aciune asupra principalelor verigi ale circulaiei: contractibilitatea
miocardului,

frecvena

cardiac,

volumul

sanguin

circulant,

vasomotrocitatea.
-

Tulburrile de contractibilitate survin prin aciune direct asupra


miocardului sau printr-un regim circulator coronarian inadecvat
sau ca urmare a hipoxiei;

Tulburrile de ritm apar prin aciune asupra sistemului nervos


periferic, ca i asupra fasciculelor excitoconducatoare ale
miocardului;

Scderea volumului sangvin circulant are loc, n principal, prin


creterea permeabilitii capilare cu extravazare de plasma n
esuturi, caviti seroase, lumen gastrointestinal;

Alterarile vasomotricitii sunt vasodilataia (prin deprimarea


SNC) i vasoconstricia (mai rar ntlnit).

Dintre manifestrile clinice ale tulburrilor cardiovasculare din


intoxicaiile acute, insuficiena circulatorie acut periferic (socul toxic sau

54

colapsul toxic) i stopul cardiac sunt modalitile cele mai frecvente de


letalitate.
Aparatul respirator poate fi afectat pe urmtoarele ci:
-

Inflamaia acut a mucoasei tractului respirator, care, n cazuri


grave, poate conduce la asfixie prin lipsa de aport de aer;

Alterarea permeabilitii membranei alveolocapilare, urmat,


imediat sau tardiv, de edem pulmonar acut toxic;

Excitarea sau deprimarea centrilor respiratori prin mecanisme


diverse poate conduce, cnd deprimarea este profund, la stop
respirator;

Blocarea hemoglobinei circulante (tip CO) sau a respiraiei


celulare (tip C

) conduce la asfixie prin incapacitatea de

fixare a oxigenului pe hemoglobin, respectiv prin anoxie


tisular;
-

Paralizia muchilor respiratori determin asfixie prin ncetarea


aportului de aer;

Ficatul, ca i rinichiul, sunt organe int ale multor agresiuni


toxice. Dei sunt afectai n acelai timp, ei rspund diferit ca intensitate,
aceasta depinznd, n primul rand, de caracteristicile toxicului: toxicii
liposolubili afecteaz predominant hepatocitele, toxicii hidrosolubili,
celulele tubulorenale.
Toxicii pot leza ficatul prin aciune toxic direct asupra
hepatocitului sau prin aciune trofopatic, cnd se produce carena n unii
factori indispensabili hepatocitului. Se pot produce hepatopatii i prin
hipersensibilitate individual sau prin imaturitate hepatic (perioada
neonatal), sau prin deficit enzimatic. Toate formele de hepatopatii implic
scderea circulaiei intrahepatice.
Leziunile hepatice intereseaz att parenchimul (hepatocitele), ct i
mezenchimul. Iniial se produce degenerescena hepatocitelor, urmat de
inflamarea mezenchimului. Aceasta din urma nu are loc dac lezarea
hepatocitelor este fie uoara i reversibil, fie masiv, cu evoluie rapid

55

fatal. Leziunile parenchimatoase sunt de tip necroz, steatoz (ncrcare


gras) i colestaz, iar leziunea mezenchimului const n scleroz.
n raport cu durata i intensitatea expunerii la toxic, precum i cu
sensibilitatea individual, afectarea ficatului se exprima prin: atrofie galben
acut (hepatonecroz ntins, ireversibil), hepatita acut (hepatonecroza
limitat,

cu

regenerare

timp),

hepatita

subacut

sau

cronica

(hepatonecroza progresiv, cu reparaie mezenchimal), ciroza (scleroza


ntins, cu sfrit letal).
Rinichiul este afectat de acei toxici i/sau metabolii care se elimin
n principal la acest nivel. Lezarea se produce prin mecanism direct sau
alergic sau ca o consecin a hipoxiei din starea de oc:
-

Nefropatia acut tubular toxic se produce prin aciune


nefrotoxic direct. Poriunea cea mai sensibil este tubul
contort proximal unde au loc concentrarea i reabsorbia
afectarea exprimndu-se prin procese degenerative de diferite
grade. Leziunile nefrotice se nsoesc, cnd intoxicaia este
grav, de leziune determinate de ischemie. Tabloul clinic este de
insuficiena renal acut toxic;

Rinichiul de oc este consecina aciunii toxice indirecte, cnd n


cadrul ocului toxic, alturi de alte organe i sisteme, este afectat
i rinichiul, datorit anoxiei ischemice, cu instalarea oliguriei
(anuriei). Dac ischemia este prelungit, diureza nu este reluat
dup nlturarea strii de oc a intoxicatului i apare sindromul
de insuficien renal acut toxic;

Nefropatia cronic, de obicei profesional sau medicamentoas


poate fi primar sau secundar cronic, cnd rezulta din evoluia
unei nefropatii acute.

Aparatul digestiv este afectat de majoritatea toxicilor cu poarta de


intrare oral. Toxicii acioneaza fie direct pe diferite structuri, fie indirect,
prin intermediul sistemului nervos central sau vegetativ sau al unor reacii
imunoalergice. Leziunile organice sau funcionale sunt exprimate prin
variate manifestri.

56

Sngele i mduva hematogen pot fi atacate de toxici a cror


aciune se exprim prin: hemopatii induse prin atacarea mduvei
hematogene (hemopatii mielotoxice sau imunopatogene); hemopatii induse
prin atacarea elementelor sngelui criculant; hemopatii induse prin
combinarea ambelor mecanisme, aciunea prevalnd fie pe mduv, fie pe
elementele sngelui.
Tulburrile hidroelectrolitice i de echilibru acido-bazic pot fi
deosebit de grave n intoxicaiile severe i se realizeaz prin urmtoarele
mecanisme: vrsturi i diaree; hipersudoraie i hipersecreie glandular;
scderea (abolirea) funciei renale; ntreruperea aportului oral sau aport
exagerat parenteral; formarea de exces de acizi prin metabolizarea toxicului;
aport de acizi i baze exogene (n intoxicaiile acute cu acizi i baze, o parte
din acetia se absorb n circulaie, scznd sau crescnd pH-ul sanguin).
Aciunea toxic direct este caracteristica unui numr limitat de
toxici care determin inflamaia sau necroza esutului cu care vin n contact:
tegumentele (substane vezicante, acizi i baze tari), conjunctivele bulbare
(substane lacrimogene), mucoasele tractului respirator (gaze iritante),
mucoasele bucal, esofagian, gastric (substane iritante, caustice, corosive
etc.).
4.2.2 Aciunea toxicilor la nivel celular
Membrana celular (fig.4), prima component celular cu care vin
n contact toxicul, regleaz ptrunderea i eliminarea substanelor spre
interior i spre exterior, meninnd constant compoziia mediului intern.
Toxicul poate aciona la acest nivel cu urmtoarele consecine principale:
Influenarea fluxului ionic prin membran, datorit:
-

Micorrii canalelor ionice, cnd se produce stabilizarea


membranei i blocarea conducerii nervoase prin ntreruperea
fluxului ionic (cazul cocainei). Deoarece exist canale separate
pentru Na+ i pentru K+, unii toxici (tetrodotoxina) blocheaz
fluxul de sodiu, alii (clorura de tetraetilamoniu), fluxul de
potasiu;

57

Lrgirii canalelor ionice, cnd se produce labilizarea membranei


(cazul DDT, al alcaloizilor din veratrum).

Inhibarea pompei cationice, de exemplu, prin aciune anti-ATPazic (cazul ouabainei).

Nucleul conine informaiile genetice nscrise in ADN, mpreuna cu


echipamentul enzimatic necesar transmiterii acestei informaii n celula.
Principalele aciunii toxice sunt:
Inhibarea precursorilor acizilor nucleici, realizat de:
-

Antimetabolii

ai

bazelor

purnice

(adenina,

guanina,

hipoxantina, xantina) sau primidinice (uracilul, citozina, timina),


care, dei analogi chimiei acestor baze, formeaz compui
neutilizabili de celul. Astfel, 6-tiopurina, analog chimic al
hipoxantinei, mpiedic intrarea acesteia n celul, deoarece
hipoxantina formeaz acid inozinic, n timp ce 6-tiopurina
sintetizeaz achid tioinozinic, respins de celul. n mod
asemntor reacioneaz 5-fluorouracilul, analog chimic al
uracilului.
-

Antagoniti ai acidului folic

ncorporarea n acizii nucleici: de exemplu, 6-tioguanina, pe lng


faptul c inhib biosinteza acizilor nucleici, se poate ncorpora n acetia n
locul bazelor naturale, cu interferare, probabil, n funcia ARN-mesager.
Legarea covalent cu acizi nucleici: este cazul unor antitumorali i
cancerigeni;
Formarea complecilor reversibili cu ADN: de exemplu, LSD i
unele antibiotice (antracilina, rubidomicina) afecteaz replicarea i
transcrierea; legturile fiind electrostatice, modificarea pH-ului mediului
determin desfacerea complecilor;
Interferarea cu ADN- i ARN-polimeraza: este cazul sarcomicinei,
care inhib ADN- polimeraza, blocndu-i gruprile SH, sau al rifamicinei
i rifampicinei, care inhib ARN-polimeraza la microorganisme nu ns la
mamifere fapt pe care se bazeaz utilizarea lor clinic.

58

Mitocondriile sunt sediul lanului respirator (transportor de


electroni) i al cuplrii acestui proces cu fosforilarea oxidativ, avnd ca
rezultat sinteza de ATP. Transportul electronilor este de asemenea cuplat cu
ciclul Krebs. Aciunea toxicilor poate avea loc la urmtoarele nivele:
-

Ciclul Krebs este blocat de diferii toxici (inhibitori) la oricare


din secvenele sale; astfel, acidul fluoracetic realizeaz sinteza
letal (v. 6.3); unele fenotiazine inhib dehidrogenazele NADdependente, cu oprirea ciclului la nivelele respective;

Lanul respirator este blocat prin inhibarea flavinnucleotidelor


(barbiturice, unele fenotiazine), a citocromilor (C

, H2S,

actinomicina), a enzimei Q (dicumarinice) etc.;


-

Sinteza ATP este micorat de unele xenobiotice (CCL4,


tetracicline, digitalice); ali toxici mpiedic fosforilarea
oxidativ prin aciune mixt asupra lanului respirator i a
sintezei ATP; decuplarea transportului de electroni cu
fosforilarea oxidativ este modul de aciune a unor dinitrofenoli;

Modificarea permeabilitii membranei mitocondriale are loc


prin diferite mecanisme (de ex. prin interaciune cu SH);

Influenarea sintezei proteinelor mitocondriale are loc prin


inhibare (cazul

actinomicinei D care blocheaza ARN-

polimeraza), sau prin activare (cazul hormonului tiroidian, care


stimuleaz captarea unor aminoacizi).
Reticulul endoplasmatic (RE) este constituit din membrane de
separare aranjate ntr-un sistem de canalicule care ating nucleul i
nconjoar mitocondriile. Unele portiuni ale RE sunt netede (REN), altele
poarta granule de ribozomi (reticul endoplasmatic rugos, RER). Rolul RE
este de a concentra i transporta proteinele sintetizate de ribozomi. Prin
centrifugare difereniat se obin fragmente de RER bogat n fosfolipide i
n ribozomi, i de REN, denumite microzomi, n care se gsete majoritatea
OFMM. Principalele mecanisme de aciune a toxicilor asupra RE sunt:
-

Modificarea

structurii

reticulului

prin

scderea

sintezei

lipoproteinelor, consecin a scderii sintezei ATM n

59

mitocondrii. Astfel, tetraciclinele determin steatoza hepatic cu


vacuolizarea RE i creterea cantitii de membrane netede
(REN), concomitent cu scderea cantitii de membrane rugoase
(RER). Tetraclorura de carbon determin dilatarea RER cu
desprinderea ribozomilor i scderea sintezei proteice;
-

Hipertrofia reticulului, ca urmare a stimulrii activittii OFMM,


este consecin induciei enzimatice;

Inhibiia direct a enzimelor; de exemplu novobiocina inhib


glucuronil-transferaza hepatic, cu eliberare de bilirubina i
apariia hepaitei toxice.

Ribozomii sunt granulele dispuse de-a lungul RE i reprezint locul


de sintetizare a proteinelor dup modelul dat de ARN-mesager. Cursul
normal al sintezei proteice este afectat de unii toxici; astfel, puromicina, un
antitumoral, este asemntoare ca structura cu poriunea din ARN de
transfer (t-ARN) la care se fixeaz aminoacizii activai (aminoacil-t-ARN).
Puromicina poate forma legtura peptidic (avnd gruparea NH2) cu un
aminoacid anterior legat de lanul peptidic, ns mpiedic legarea
aminoacidului urmtor, oprind creterea lanului peptidic.
Lizozomii au rol important n activitatea digestiv a celulei. Toxicii
pot interveni prin urmtoarele mecanisme:
-

Afectarea permeabilitii membranare: lizozomii conin enzime


hidrolitice cu pH optim acid care, n mod normal, sunt separate
de substratele lor din citoplasm prin membrana fosfolipidic a
lizozomilor. Dac permeabilitatea membranar este usor
afectat, se produc dereglri n trecerea apei i a electroliilor.
Dac alterarea este profund sau membrana rupt, enzimele
hidrolitice sunt eliberate i atac constituenii de baz celulari
(nucleotide, protenine, lipide, glucide). n final se produce
dereglarea organitelor n primul rnd a mitocondriilor i RE
urmat de citocliza.

Principala cauz a modificrii permeabilitii membranare este


anoxia, iar aceasta este consecina dereglrii respiraiei celulare i a

60

producerii de energie. Modificarea permeabilitii membranare este produs


de hepatotoxici (tip CCL4), sulfat de streptomicin, digitalice, DNOC etc.:
-

Intervenirea n fagocitoz, de exemplu, cu formare de vacuole;

Modificarea reaciilor din interiorul lizozomilor: este cazul


detergenilor neionici.

4.2.3 Aciunea toxicilor la nivel molecular


Interaciunea toxic-enzim: o mare parte din efectele toxice sunt
consecina inhibiiei enzimatice. Aceasta poate fi:
-

Competitiv,

cnd

inhibitorii,

fiind

analogi

chimici

ai

substratului, intr n competiie cu acesta pentru ocuparea


centrilor activi ai enzimei, formnd complexul inhibitor-enzim.
Cu ct concentraia substratului este mai mare, cu att
capacitatea inhibitorului de a forma complexul cu enzima este
mai mic;
-

Necompetitiv, cnd inhibitorii nu au structura analoag


substratului, deci nu concureaz pentru centrii activi enzimatici,
iar concentraia substratului nu influeneaza efectul inhibitorilor.
Exist inhibitori necompetitivi reversibili, care induc doar o
ncetinire a reaciei enzimatice, i inhibitori necompetitivi
ireversibili, care determin inactivarea enzimei.

Un tip aparte de competiie enzimatic este competiia alosteric, cu


rol important n reglarea activitii enzimatice. Numeroase enzime posed
doi centri capabili s fixeze substanele: un centru izosteric (activ) care
leag substratul i compuii nrudii structural, realiznd cataliza; un centru
alosteric, care leag compuii diferii structural de substrat, cu rol de
inhibitori sau activatori. Fixarea unui inhibitor de exemplu citratul din
ciclul Krebs pe centrul alosteric al fosfokinazei determin modificri
conformaionale ale enzimei la nivelul centrului activ, sczndu-i afinitatea
faa de substrat cu limitarea, n exemplul dat, a glicolizei.
Principalele mecanisme din interaciunea toxic-enzim sunt:
-

Denaturarea protein-enzimei (apoenzimei), prin acizi i baze


tari, fenol, formaldehida, metale grele;

61

Blocarea gruprilor reactive ale apoenzimei (-SH,-OH,-NH2,COOH); de exemplu, gruprile SH sunt blocate de ageni
oxidani (fericianura), compui de arsen, metale grele (Pb,Hg),
ageni alchilani (iodacetat, iodamida);

Modificarea

conformaional

enzimei:

anumii

toxici

ngusteaz, de exemplu, la alcooldehidrogenaza, calea de acces a


etanolului spre centrul activ;
-

Competiia cu gruparea prostetic: C

complexeaz F

+ din

citocromoxiadaz;
-

Competiia cu coenzima: acidul piridin-3-sulfonic i acetil-3piridina acioneaz ca antimetabolii ai nicotinamidei din


compoziia coenzimelor NAD i NADP;

Complexarea metalului activator: fluorul complexeaz Mg din


enolaza; sulfur de carbon (prin reacie cu gruprile NH2
proteice), disulfiramul, ditiocarbamaii, complexeaz Cu din
citocromoxidaz, aldehiddehidrogenazam, monoaminooxidaz,
tirozinaz

Zn

din

anhidrida

carbonic,

lacticdehidrogenaz,alcooldehidrogenaz; chelatanii antidoturi


(de

exemplu

srurile

acidului

edetic-

EDTA)

spoliaza

organismul de unele metale bivalente;


-

Competiie cu substratul;

Sustragerea substratului: acidul arsenios (H4AsO3) reacioneaz


cu gliceraldehida dnd adic fosfoarsengliceric, i priveaz etapa
urmtoare a glicolizei de acidul difosfogliceric, substrarul
anormal;

Sinteza lateral, semnalat de Peters (1952), realizat de un numr


limitat de toxici, este procesul prin care o substana exogen netoxic este
transformat n organism ntr-o substan toxic. Exemplul clasic este al
fluoracetatului izolat din planta sudafrican Dichapetalum cymosum, foarte
toxic pentru animale. In vitro fluoracetatul nu este toxic pentru nici una din
enzimele din ciclul Krebs; in vivo ns, din fluoracetat activ i oxaloacetat
se sintetizeaz fluorcitat (asemntor sintetizrii citratului din acetat activ i

62

oxaloacetat).Fluorcitratul inhib aconitaza (enzima din etapa citratoxaloacetat), blocnd ciclul Krebs. Ca urmare a leziunii biochimice la acest
nivel, organismul este privat de energie, iar citratul se acumuleaz n
esuturi, legnd C

i spoliind organismul de acest element.

Alterarea metabolismului celular prin antimetabolii; fiind


analogi chimici ai metabolitului normal, acioneaz prin nlocuirea acestuia,
determinnd fie oprirea reaciei, fie formarea unui nou metabolit care
ncetinete (oprete) reacia urmtoare din lanul metabolic. Cteva exemple
de antimetabolii sunt urmtoarele: sulfanilamida se substituie (la bacterii)
acidului p-amino-benzoic, mpiedicnd sinteza acidului folic; dicumarolul
se substituie vitaminei K, determinnd hemoragii; acidul piridin-3-sulfonic
nlocuiete nicotinamida din NAD i NADP i, de asemenea, carenteaza
organismul n nicotinamida; etionina, analog metionineim, induce o leziune
biochimic prin formarea S-adenozil-etioninei n locul S-adenozilmetioninei, cu implicaii n procesul de metilare i n sinteza proteic; 6tiopurina i 5-fluorouracilul interfera cu bazele normale ale acizilor nucleici,
realiznd o ncorporare letal etc.
Efecte nocive prin aciune asupra acizilor nucleici: se tie c n
structura ADN serierea ntr-o ordine foarte precis a bazelor purinice i
pirimidimice constituie mesajul genetic. Bazele azotate conin perechi de
electroni neparticipani, deci pot accepta structuri electrofile. Cancerigenii
sunt substane cu structur foarte variat, ns s-a stabilit c la majoritatea
lor forma reactiv este electrofil. Unii cancerigeni i ageni antitumorali
ionii metalici, ageni alchilani direct, de exemplu azotiperita sunt
electrofili per se. Alii nsa hidrocarburi policiclice condenstate,
nitrozamine, amine armoatice policiclice sunt defapt precancerigeni i
necesit, n prealabil, o activare metabolic, cnd se formeaz unul (sau mai
muli) precursori cancerigeni i n final metabolitul ultim, cangerigen,
puternic electrofil. Acesta se poate detoxica prin metabolizare sau se poate
fixa covalent pe ADN macromolecula int-, sau pe alte macromolecule
proteice. Ali cancerigeni determin perturbri n proprietile ADN fr
intervenia legturii covalente, prin simpla intercalare n dubl elice a

63

acestuia. Efecte nocive la nivelul acizilor nucleici au loc i prin alte


mecanisme (v. 6.2).
Interaciunea xenobiotic-receptor: receptorii farmaceologici sunt
formaiuni infrastructurale ale celulei, avnd proprietatea de a lega, mai
mult sau mai puin specific, anumite molecule endogene i exogene
(medicamente si toxici). Majoritatea receptorilor sunt poriuni ale
membranei (receptori membranari). Alii se gsesc n citoplasma (receptori
citoplasmatici). De asemenea, poriuni receptoare pot exista i n subuniti
ale unei molecule de enzim.
n general, un inhibitor(toxic, chimioterapic) are numai afinitate
pentru receptor adic are posibilitatea de a forma un complex cu
receptorul. Medicamentele posed ns i activitatea intrinseca adic au
capacitatea de a provoca, n urma fixrii pe receptor, o anumit rearanjare a
macromoleculei acestuia, determinnd, n final, un raspuns fiziologic.
Interferarea n neurotransmisie poate avea loc prin diferite
mecanisme i la diverse nivele ale sistemului nervos, datorit: agenilor
blocani

ai

receptorilor

colinergici

sau

adrenergici

la

sinapsele

interneuronale sau la jonciunile neuroefectoare; unor inhibitori ai sintezei i


eliberrii neurotransmitorilor; unor substitueni ai neurotransmitorilor,
cu aciune proprie colinergic sau adrenergic.
Efecte toxice asupra transportului, difuzrii i utilizrii
oxigenului, ca i asupra stocrii energiei: exist mai multe posibiliti
dintre care unele cu intervenie enzimatic de a mpiedica celula s
utlizeze oxigenul, i anume:
-

Blocarea transportului de oxigen: CO intr n competiie cu O2 pentru Hb


(aceasta avnd afinitate de 250 ori mai mare pentru CO dect pentru O2) i
formeaz carboxihemoglobina, blocnd transportul de oxigen i deci
oxigenarea esuturilor. Nitriii, nitro- i aminoderivaii aromatici, precum i
alte methemoglobinizante (direct sau prin metabolii) transform Hb (F
n MetHb (F

) care nu transport oxigenul. n mod obinuit, mici

cantiti de MetHb sunt reduse la HB n hematii. n anumite condiii


(cantiti mari de Met Hb, deficit de glucozo-6-fosfat-dehidrogenaz)

64

reducerea spontan nu se mai realizeaz. Sulfonamidele n prezena


methemoglobinizantelor transform Hb n sulfhemoglobin, de asemenea
netransportor de eoxigen. Derivaii de hidrazin lezeaz membrana
eritrocitar cu elibararea Hb din eritrocit (hemoliza), iar hemoglobina
plasmatic nu transporta oxigenul;
mpiedicarea difuzrii oxigenului: unii anestezici (eter, halotan) i
solveni organici nepolari se acumuleaz n lipidele membranare i
mpiedic difuzarea oxigenului i glucozei n interiorul celulei. Neuronul
este deosebit de sensibil la lipsa acestor substane;
mpiedicarea utilizrii oxigenului: C

complexeaz F

din

citocromoxidaz (v. Toxici industriali 56 i fig. 30); transferul de electroni


pe lanul mitocondrial poate fi blocat la diferite nivele; acidul fluoracetic
blocheaz ciclul Krebs la nivelul aconitazei;
Risipirea energiei sub form de cldur: dinitrofenolul (DNP) i
dinitroortocrezolul (DNOC) sunt prototipul decuplanilor fosforilarii
oxidative, cnd oxigenul este bine utilizar, ns energia nu se acumuleaz n
fostafii macroergici (ATP) putnd fi apoi utilizara de celule, ci se pierde sub
form de cldur.
Antagonismul ntre ioni: C

antagonizeaz Z

i C

probabil prin competiie pentru situsurile de transport.


Inducerea reaciilor de sensibilizare: muli toxici (izocianai,
formaldehida, anhidrida ftalic, etc.) i medicamente (antibiotice, sulfamine,
antipiretice-analgezice, etc.) induc sensibilizare datorit proprietii de a
juca rol de haptena. Aceasta se unete n organism cu o macromolecul,
realiznd antigene care determin, ca rspuns, sinteza de anticorpi i deci
sensibilizare.

65

Capitolul 5. FACTORI DETERMINANTI AI TOXICITATII


5.1. FACTORI DEPENDEN I DE SUBSTAN

5.1.1. Doza
Doza reprezint cantitatea de substan care, introdus n organism,
produce un efect determinant. Doza poate face ca efectul substan ei s
varieze n limite largi. n general, la medicamente se disting doze
terapeutice, toxice i letale. Astfel, extractul de opiu are efect analgezic
puternic, toxic sau letal, pentru doezele respective de 0,05 g, 0,30 g si 3-5g.
Substan a poate fi administrat ntr-o doz unic (doza global) sau
frac ionat. Modul de exprimare a dozei variaz: doza/kg masa corporal;
doza/masa corporal global; doza/unitate de suprafa corporal;
concentra ie molar; unitate biologic etc. Dac substan a a ptruns n
organism pe cale oral, trebuie fcut deosebirea ntre doza ingerat i doza
absorbit.
Doza toxic reprezint cantitatea de substan capabil s determine
efecte toxice.
Doza ideal (DL) exprim toxicitatea acut a substan elor care
ptrund oral sau parenteral. Doza letal se stabile te experimental pe loturi
de animale i se noteaz DL urmat de un indice- de la 1 la 100 care indic
procentul de letalitate ntr-un timp dat; exprimarea este n mg/kg corp.
Principalele categorii de DL sunt urmtoarele: DL5(DLM)=doza letal
minim; DL50(DML)=doza medie letal; DL75=doza fatal; DL100=doza
maxim letal (doza letal absolut). Categoria DL0=doza maxim tolerat
(cnd se produc efecte toxice, dar nu letale), folosit adesea n practic, nu
este, de fapt, o doza letal.
n mod curent, pentru exprimarea toxicit ii acute a unei substan e
se folose te categoria DL50 (mg/kg corp), deoarece la aceast doa
diferen ele de reactivitate individual sunt mai reduse. n raport cu DL50 se
clasific i compar substan ele toxice.
Aprecierea toxicit ii acute pe baza DL50 exprimat n mg/kg
prezint dezavantajul de a nu ine seama de masa molecular. Or, o

66

apreciere adecvat a toxicit ii trebuie s aiba n vedere numrul de


molecule (atomi) implicate n mecanismele fiziopatologice. Astfel, de
exemplu, aprecierea toxicit ii toxinelor- cu mase moleculare variind ntre
3000 si 1 000 000- nu este real dac se face numai pe baza DL50. Pentru a
remedia acest inconvenient, s-a introdus no iunea de poten ial de
toxicitate, pT=log[T]. Valoarea T se calculeaz dup valoarea DL50 i.p. la
oareci i reprezint concentra ia molar toxic a substan ei, exprimat
n moli/kg. Folosind exprimarea n pT comparativ cu DL50 rezult, de
exemplu, c toxina D botulinic este de 1 000 de ori mai toxic dect alfaamanitina, ceea ce corespunde realit ii. No iunea de poten ial toxic
impune ca un criteriu n aprecierea mai exact a toxicit ii acute.
Concentra ia letal n atmosfer (CL) exprim toxicitatea acut a
substan elor care ptrund pe cale respiratorie i are aceea i semnifica ie
i categorii ca i DL. Exist dou modalit i de exprimare a
concentra iei toxicilor n atmosfer:
- mas/volum (g/v), cnd toxicul este exprimat n unit i de mas
iar aerul n unit i de volum;
- volum/volum (v/v), cnd att toxicul ct i aerul sunt exprima i
n unit i de volum,ca: procente de volum (% vol.), pr i per milion
(ppm), pr i per bilion (ppb; 1 ppm=1 000 ppb)
Deoarece numai volumul molecular este constant pentru toate gazele
iar masa molecular variaz n func ie de concentra ia substan ei,
compara ia concentra iilor exprimate n g/v si v/v nu se poate face direct,
ci necesit o transformare cu ajutorul formulelor sau tabelelor de convertire.
Concentra iile maxime admise (CMA) se stabilesc pentru fiecare
substan existent n mediul industrial sau comunal, pentru a evita
apari ia manifestrilor toxice (ntruct o atmosfer pur este practic
irealizabil). Concentra ia maxim admis reprezint o concentra ie
medie

substan ei

din

aer,

care,

cu

excep ia

cazurilor

de

hipersensibilitate, nu provoac, la nici unul din muncitorii expu i n mod


continuu din cauza muncii lor de toate zilele, nici un semn sau simptom de

67

boal sau condi ie fizic rea, putnd fi pus n eviden prin cele mai
sensibile teste acceptate pe scara interna ionala
Valorile CMA reprezint, prin urmare, concentra ii medii, integrate
n timp, la care muncitorii industriali sau agricoli pot fi expu i fr pericol
zilnic cte 8 ore, de-a lungul unor perioade lungi, nsumnd o mare parte a
vie ii lor. Includerea n defini ie a prevederii condi ie fizic rea
decurge din cerin a nscris n Carta O.M.S., conform creia Sntatea
este o deplin bunstare fizic, mintal i social i nu numai absent bolii
sau a infirmita ii.
n raport cu natura efectului toxic, substan ele sunt mpr ite n
mai multe grupe, mai importante fiind urmtoarele dou:
- Substan e ale caror efecte principale se traduc prin fenomene de
irita ie, sensibilizare sau intoxica ie acut, aprute imediat sau dup o faz
de latent, n urma unei expuneri de scurt durat la concentra ii curente
(oxizi de azot, formaldehida, halogeni, mercaptani etc.). n acest caz CMA
sunt denumite valori plafon (Ceilling Values), care nu trebuie dep ite
nici chiar timp de 10-15 minute;
- Substan e ale cror efecte principale se datoresc cumulrii lor, n
urma expunerii repetate la concentra ii curente (metale grele, solven i
organici etc.). n acest caz, trebuie considerate drept CMA valorile medii
integrate n raport cu timpul, corespuznd no iunii de praguri care nu pot fi
dep ite (Threshold Limit Values, TLV). Concentra iile la care aceste
substan e pot induce efectele toxice dup o scurt expunere sunt n realitate
cu mult mai mari dect valorile medii admise drept CMA. Ca urmare, aceste
concentra ii pot fi dep ite n timp i spa iu, ns este obligatoriu ca,
nsumate, s se compenseze i astfel s nu dep easc CMA.
Amplitudinea dep irilor variaz n raport cu frecven a i durata
dep irilor CMA, gradul de cumulativitate i toxicitate a substan ei,
natura ei chimic etc. De exemplu: pentru Pb, expunerea timp de o ora la
concentra ii de opt ori mai mari dect valoarea medie admis nu prezint
risc de intoxica ie dac n celelalte apte ore de munc plumbul este
absent; dimpotriv, pentru solven ii liposolubili cu ac iune narcotic

68

(dicloretilen, CS2, etc.), valorea medie admis nu poate fi dect foarte pu in


dep ite, pe o perioad extrem de scurt.
Pentru amestecul de toxici exist dou modalit i de exprimare a
CMA, n raport cu modul de dozare:
- Daca toxicii se dozeaz global, CMA se exprim n toxicul cel mai
agresiv. De exemplu, la amestecul de HCL, H2SO4 si HNO3, rezultatul se
exprim n mg

H2SO4/m3 aer, pentru c acest acid este mai agresiv

(CMA=1,5 mg/m3) fa de ceilal i doi (CMA=10 mg/m3)


- Dac toxicii se dozeaz individual, CMA se consider global
dep it chiar atunci cnd concentra iile individuale (C1, C2, ) sunt mai
mici dect CMA respective (CMA1, CMA2, ), ns suma rapoartelor este
egal sau mai mare dect unitatea:
C1/CMA1 + C2/CMA2 + + Cn/CMAn > 1
De exemplu, la un amestec de aceton, alcool izopropilic, cloroform
i alcool amilic, CMA global este depa it de 1,5 ori, de i
concentra iile fiecrui toxic n parte sunt inferioare CMA respective, ceea
ce indic efectul aditiv al toxicilor:
300/ 1500 + 240/600 + 80/200 + 125/250 = 1.5 > 1
Cnd suma rapoartelor este inferioar unit ii, nu exist efect aditiv.
n ara noastr, normele republicane de protec ia muncii stabilesc
urmtoarele:
- Concentra ia maxim admis este concentra ia noxelor din zona
de munc ce nu trebuie dep it n nici un moment al zilei;
- Concentra ia medie este concentra ia noxelor rezultat dintr-un
numar de determinri reprezentative pentru locul de munc ales i care nu
trebuie dep it pe durata unui schimb de lucru.
n cazul medicamentelor, este obligatorie raportarea dozei letale
(DL50) la doza medie eficace (DE50) (cantitatea de substan capabil s
determine efect terapeutic la 50% din subiec ii folosi i n experiment).
Raportul este denumit indice terapeutic (IT) sau factor relativ de securitate.
Dac IT> 10, utilizarea substan ei n terapeutic nu prezint pericol la doze

69

uzuale; daca IT < 10, securitatea tratamentului cu acea substan este


sczut.
5.1.2 Structura Chimic
Gruprile chimice confer caracterul hidro- sau liposubil i,
implicit, tipul de ac iune biologic. La toxici, gruprile toxofore,
asemntoare gruprilor cromofere din coloran i, sunt responsabile de
toxicitate, iar gruprile auxotoxe asemntoare gruprilor auxocrone,
intensific ac iunea toxic.
Stereoizomeria determin varia ii n intensitatea i tipul de
ac iune toxic. Substan ele biologice active reac ioneaz cu receptorii
(enzimele) care, fiind substan e proteice, sunt de obicei optic active.
Aseamnarea sau diferen ierea n structura izomerilot optici dirijeaz
formarea legturilor toxic-receptor (enzima). Izomerii geometrici pot
determina, de asemenea, varia ii ale intensit ii legturii toxic-receptor
(enzima) datorit distan ei dintre gruprile reactive, conforma iei etc.
Activitatea electronic(distribu ia i conforma ia electronic
n molecul) influen eaz toxicitatea. Electronii active biologic sunt
electronii de valent. Densitatea electronic inegal n diferite puncte ale
molecule i confer polaritate i centri de maxim densitate electronic.
Aceste conforma ii electronice determin un anumit tip de activitate. n
cazul hidocarburilor policiclice cancerigene sunt importante dou regiuni.
-

regiunea K conditioneaz apari ia activit ii cancerigene i se


caracterizeaz printr-un indice mic (sub 3,31) de energie de localizare
(energia necesar unui atom pentru a- i men ine densitatea de
electroni capabil s declan eze reac ia cu alt atom);

regiunea L mic oreaz sau anuleaz efectul regiunii K i posed un


indice de energie de localizare superior indicelui regiunii K; dac
indicele regiunii L dep e te valoarea de 5,66 , activitatea
cancerigen a substan ei dispare complet.

Dupa teoria lui Pullman teoria covalent activitatea cancerigen se


datoreaz formrii unei legturi covalente ntre regiunea K si receptor, cu

70

apari ia unor aduc i cancerigen-nucleotid. Pn n prezent rela ia


structur-toxicitate nu poate fi prezentat logic.
5.1.3 Propriet i fizico-chimice
Starea de agregare este esential n cazul unor ci de ptrundere (de
exemplu, toxicii gazo i ac ioneaz rapid i intens cnd ptrund pe cale
respiratorie).
Masa molecular mare i gradul mic de dispersie influen eaz
negativ viteza de absorb ie.
Forma amorfa asigur o dizolvare i o absorb ie mai rapid dect
forma cristalin pentru aceea i substan (de exemplu, la morfin,
stricnin, novocain). n alte cazuri, substan ele sunt active numai n forma
amorf, deoarece hidroliza la nivel gastrointestinal nu afecteaz forma
cristalin, nct substan a nu poate fi absorbit (de exemplu, stearatul i
palmitatul de cloramfenicol).
Polimorfismul, prezent n aproape 1/3 din compu ii organici, are
implicatii n cinetic toxicilor, deoarece structura cristalin imprim
stabilitate sau instabilitate termodinamic formei respective. Forma
cristalin stabile prezint solubilitate redus, punct de topire crescut i
stabilitate chimic crescut, ntarziind absorb ia.
Volatiliatea dirijeaz activitatea toxic, nct la toxicit i egale,
riscul este mai mare la subs antele mai volatile.
Hidro- i liposolubilitatea, ca i raportul lipo/hidrosolubilitate au
implica ii asupra cineticii. Se tie c o substan total insolubil nu poate
fi absorbit. Dizolvarea este conditionat, n primul rnd, de lipofilie
(dependent n special de gruprile chimice) deoarece membrana de traversat
este lipoidic, iar molecula trebuie s se dizolve n ea.
De asemenea, odat dep it membrana, molecula difuzeaz n ap
protoplasmatic, apoi n ap extracelular, nct trebuie s posede i o
anumit hidrofilie. Prin urmare,moleculele cu un coeficient mediu de
reparti ie lipide/ap (coeficient Owerton-Mayer) sunt cele mai bine
absorbite.

71

n cazul ptrunderii pe cale respiratorie, cnd hidrosolubilitatea este


mare (coeficient lipide/ap mic) tip alcool organismul are o capacitate
de absor ie mare, deci saturarea organismului i eliminarea pulmonar au
loc lent, producndu-se intoxica ii n timp, prin acumulare. Dimpotriv,
cnd hidrosolubilitatea este mic (coefficient lipide / ap mare) tip benzen
saturarea organismului i eliminarea pulmonar au loc rapid,
producndu-se intoxica ii acute. n cazul ptrunderii transcutanate, riscul
intoxica iei depinde deopotriv de liposolubilitate (care determin
comportarea substan ei n organism). Ca atare, substan ele cu coeficient
lipide / ap mediu tip eter prezinta un risc cutanat crescut. n cazul
ptrunderii pe cale digestiv, membranele gastro-intestinale sunt strbtute,
att de substan ele hidrosolubile (de exemplu BaCl2), ct i liposolubile
(de exemplu Paration). La substan ele disociabile exist ns o diferen
de absor ie pentru aceea i substan n raport cu pH-ul segmentului
digestiv.
Ionizare, pH-pK: acizii slabi (barbituric, salicilic), neionizabil n
mediu

acid,

sunt

absorbi i

stomac,

pe

cnd

bazele

slabe

(alcaloizi,amfetamin,imipramin), puternic ionizate n mediu acid, sunt


absorbite n duoden, al crui mediu este alcalin.
Puritatea.

Degradarea.

Condi iile

de

recoltare

Condi ionare. Concentra ia din produs


Impurit ile provenite din opera iile de sintez, extrac ie,
prelucrare, ca i din contaminan ii materiei prime (pesticide, coloran i
organici) pot influen a ac iunea toxic. Conservarea necorespunztoare
este capabil s modifice toxicitatea (substan ele acide pstrate n
recipiente cu con inut de plumb dizolv metalul, devenind toxice).
Perioada

de

recoltare,

aria

geografic,

condi iile

meteorologice

influen eaz con inutul n principii actii al plantelor (glyceria aquatica din
regiunea de step sintetizeaz cantit i toxice de glicozizi cianogenetice n
perioadele secetoase, putnd provoca intoxica ii la ierbivore). Opera iile
de splare, fierbere etc. pot mic ora toxicitatea ciupercilor. Concentra ia
din produs determin obi nuit cre tera toxicit ii; n unele cazuri ns,

72

concentra iile mari mic oreaz permeabilitatea mucoasei reducnd


apreciabil absor ia toxicului la acel nivel (de exemplu HCl conc.).
Calea i Viteza de administrare
Calea de administrare influen eaz intensitatea ac iunii toxice,
perioada de laten pn la apari ia efectului toxic, ca i durata ac iunii
toxice. De asemenea, poate fi modificat tipul de ac iune (sulfatul de
magneziu administrat oral este purgativ, iar paranteral este deprimant al
SNC). n raport cu calea de administrare, absor ia se realizeaz cu viteze
diferite i, de asemenea, poate interveni sau poate fi absent
detoxicarea hepatic naintea ajungerii toxicului n circula ia general.
Astfel, administrarea oral sau i.p. conduc la absor ie prin sistemul port, cu
trecerea imediat n ficat i metabolizarea intens; administrarea s.c i i.m.
conduce la ptrunderea rapid n circula ia general. Totodat, toxicitatea
este influen at i de viteza administrrii.
Interac iuni
Prezen a concomitent sau succesiv (la intervale scurte) a dou
(sau mai multe) xenobiotice sau a unui xenobiotic cu anumi i constituen i
ai alimentelor genereaz interac iuni.
Efectul interac iunii poate fi:
Indiferent, cnd ac iunea celor dou substan e se desf oar
independent una de alta, fr a avea loc o influen are.
Sinergic, cnd ac iunea celor dou substan e are acela i sens i
se ob ine fie sumare (adi ie), cnd suma efectelor este egal sau mai mic
dect efectele celor dou considerate separat (substan ele ac ioneaz
asupra aceluia i receptor de exemplu, bromuri alcaline), fie potentare,
cnd suma efectelor este mai mare dect efectele celor dou substan e
considerate separat (substan ele ac ioneaz asupra unor receptori diferi i
dar cu efecte de acela i sens, de i uneori prin mecanisme diferite de
exemplu, barbiturice + etanol, morfin + amfetamina etc.);
Antagonic, cnd ac iunea celor dou substan e are sens
contrar,rezultnd un efect contrar,rezultnd un efect global mic orat, nul

73

sau inversat (de exemplu, anticolinergice + morfin, antiparkinsoniene +


fenotiazine etc.).
5.2. FACTORI DEPENDE I DE ORGANISM
Specia
Exist diferene calitative i cantitative n efectul toxic ntre speciile
animale, ca i ntre animal i om: Talidomida este teratogen la om i
iepure, dar nu la hamster; toxicitatea alfanaftilureei este de peste 500 de ori
mai mare la maimu dect la obolan. Aceste diferene prezint interes
pentru interpretarea datelor experimentale i depinde de mai muli factori.
Sexul
S-a constatat o mai mare frecven i intensitate a reaciilor adverse
i a toxicitii la unele medicamente i toxici, la femeie fa de brbat. Au
fost incriminai factori psihosomatici, metabolici (metabolizarea ar fi mai
lent la femeie), hormonali (la animal, diferena de toxicitate ntre sexe a
fost observat numai dup pubertate sau dup castrare).
Vrsta
Fetusul i nou-nascutul prezint o sensibilitate deosebit la
numeroase medicamente, datorit mecanismelor prezentate.
Varstincii manifest o frecven crescut a accidentelor terapeutice,
datorit mai multor factori.
Graviditatea
Placenta este permeabil pentru unele xenobiotice sau poate
interveni direct n biotransformarea lor. Majoritatea xenobioticelor cu masa
molecular sub 1000 traverseaz placenta prin transfer activ sau pasiv i
se regsesc n sngele fetusului. Transferul este maxim ntre a 6-a si a 20-a
saptmn de gestaie. n placenta pot avea loc reaciile din faza I a
metabolizarii, ns reaciile din faza a II-a sunt deficitare din cauza activitii
reduse a glucuroniltransferazei.
Masa i suprafaa corporal
S-a constatat la animal c exemplarele cu mas corporal mic
necesit, proportional, o cantitate mai mare de substan pentru a rspunde
n acelai mod ca animalele cu mas corporal mare (din aceeai specie).

74

Starea psihic
Substanele biologice active acioneaz nu numai potrivit proprietilor lor
farmacologice (toxice), ci i modului de receptare psihologic; astfel, stresul
influeneaz considerabil efectul lor.
Strile patologice
Afeciunile
prepoderent

pe

renale
cale

scad

urinar

eliminarea
(antibiotice,

substanelor
digitalice),

excretabile
crescndu-le

concentraia plasmatic; dac dozele nu sunt reduse, pot aprea efecte


toxice.

Aciunile

hepatice

determin

ncetinirea

sau

insuficiena

metabolizrii medicamentelor, rezultnd acumularea lor(cloramgenicol,


tolbutamida), ca i devierea cii de metabolizare (2-metilaminofluorenul
formeaz derivatul N-hidroxi, cancerigen, ntr-o rat mai mare la animalele
tratate hepatic) etc.
Factorii genetici
Indivizii rspund difereniat la medicamente (toxici) n raport cu
sensibilitatea receptorilor, cu variaia absoriei i a transportului ctre
receptori, cu diferenele n rata i cile de metabolizare.

Rezumat
n procesul apariiei intoxicaiei se pot deosebi trei faze: faza de
expunere, faza toxicocinetic i faza toxicodinamic. Dup depairea fazei
de expunere, cnd toxicul a patruns n mediul intern, relaia dintre toxic i
organism mbrac dou aspecte:
- Aciunea organismului asupra toxicului, corespunznd fazei
toxicocinetice i cuprinzand absorbia, distribuia, depozitarea (eventual
acumularea), biotransformarea, eliminarea studiate in functie de timp;
- Aciunea toxicului asupra organismului, corespunznd fazei
toxicodinamice i cuprinznd

ansamblul fenomenelor care au loc in

organism la diferite nivele, conducnd, n final, la efectul toxic.


Factorii determinani ai toxicitii sunt:
Factori dependeni de substan (doza, proprieti fizico-chimice)

75

Factori dependeni de organism (specia, sexul, vrsta, starea psihic,


strile patologice, factorii genetici)

Teste de autoevaluare
A. Alegei litera corespunztoare rspunsului correct.
1. Doza toxic reprezint:
a) cantitatea de substan, care introdus n organism, produce un efect
determinat;
b) cantitatea de substan, care introdus n organism, determin efecte
toxice;
c) cantitatea de substan, care introdus n organism, determin efecte
letale.
2. Efectul interaciunii poate fi:
a) indiferent, cnd cele dou substane se influieneaz;
b) indiferent, cnd cele dou substane nu se influieneaz;
c) sinergic, cnd aciunea celor dou substane are sens contrar;
d) antagonic, cnd aciunea celor dou substane au acelai efect.
B. Completai spaiile libere
1.

La organismele terestre..................... este.........................., cci


substanele liposolubile sunt reabsorbite la nivel tubular......... i, de
aceea, viaa lor biologic ar fi, far intervenia..................., de
ordinul zilelor i chiar al anilor.

Volatiliate

activitatea,

nct

la

toxicit i

, riscul este mai . la subs antele mai volatile.


B. Apreciai dac afirmaia este adevrat(A) sau fals(F).
1. Masa molecular mare i gradul mic de dispersie influen eaz
pozitiv viteza de absorb ie.

76

2.Transport pasiv sau difuziune simpl, constnd din trecerea toxicului, n


general cu consum de energie, dintr-un compartiment cu concentraie mai
mic spre un compartiment cu concentraie mai mare.
Rspuns la testele de autoevaluare
A. 1-b; 2-b.
B.
1. La organismele terestre biotransformarea este indispensabil, cci
substanele liposolubile sunt reabsorbite la nivel tubular renal i, de aceea,
viaa lor biologic ar fi, far intervenia metabolizarii, de ordinul zilelor i
chiar al anilor.
2. Volatiliatea dirijeaz activitatea toxic, nct la toxicit i egale, riscul
este mai mare la subs antele mai volatile.

C. 1-F;2-F.
1. Masa molecular mare i gradul mic de dispersie influen eaz
negativ viteza de absorb ie.
2. Transport pasiv sau difuziune simpl, constnd din trecerea toxicului,
n general fr consum de energie, dintr-un compartiment cu concentraie
mai mare spre un compartiment cu concentraie mai mica.

Lucrare de verificare
A. Rspundeti la urmtoarele ntrebri
1.Care sunt fazele n procesul de apariie a intoxicaiei?
Descriei una din faze.
2.Ce este biotransformarea?

77

3.Care sunt tipurile de interaciuni ntre dou sau mai multe xenobiotice sau
a unui xenobiotic cu anumii componeni ai alimentelor? Descriei un tip de
interactiune.
B.Alegei zece termeni din unitatea de nvare 2 i alctuii un text coerent.
Barem de corectare:
-pentru fiecare ntrebare se acord cte 1 punct.
-pentru fiecare descriere se acord cte un punct.
-pentru alegerea celor zece termeni se acord 1 punct.
-pentru text coerent se acord 3 puncte.
-se acord 1 punct din oficiu.
Total: 10 puncte

Bibliografie
1.Cotru

M.

colab.

Toxicologie.Editura

Didactic

Pedagogic,Bucureti,1991
2.Baciu I. Fiziologie. Ed. 2. Editura didactic i pedagogic, Bucure ti,
1977.
3.Badenski Gh. No iuni de genetic i biologie molecular bacterian. n
Biologia molecular i medicina modern (sub redac ia O. FODOR),
236-247. Editura medical, Bucure ti, 1969.
4.Benga Gh. Curs de biologie celular. Lit. I.M.F. Cluj-Napoca, 1980.

78

UNITATEA DE NVARE 3
CONINUT
CAPITOLUL 6. CARACTERIZAREA MICROORGANISMELOR
6.1 Poziia microorganismelor n lumea vie

... 81

6.2 Regnul Monera

... 82

6.2.1 Morfologie

... 82

6.2.2 Ultrastructura celulei bacteriene

... 85

6.3 Regnul Protoctista

... 95

6.3.1 Protozoarele

... 96

6.3.2 Mixomicete i oomicete

... 97

6.4 Metabolismul microorganismelor

... 100

6.5 Nutriia microorganismelor

... 102

CAPITOLUL 7. Toxinele

... 105

7.1 Toxine bacteriene

... 105

7.2 Tipuri de exotoxine

... 106

Teste de autoevaluare

... 112

Rezlovarea testelor de autoevaluare

... 113

Lucrare de verificare

... 113

Bibliografie

... 114

OBIECTIVE
Cunoaterea poziiei microrganismelor
Cunoaterea i nelegerea structurii celulei procariote
nelegerea metabolismului microorganismelor
Cunoaterea tipurilor de nutriie ale microorganismelor
Cunoaterea i nelegerea modului de aciune al toxinelor
bacteriene

79

TERMENI CHEIE
Procariot,
Eucariot,
Protoctista
Protozoar
Fungi
Monera
Stafilococ
Bacil
Bacteri gram pozitive
Bacteri gram negative
Protoplast
Mezozom
Ribozom
Anapleurotice
.

80

CAPITOLUL 6. CARACTERIZAREA MICROORGANISMELOR

Conceptul de bacterie a fost definit in perioada 1960-1964, oferind


posibilitatea de a grupa criterii obiectiv-tiinifice, discriminatorii,
microorganismele reunite pn atunci numai pe baz de acord pur
convenional.
Stanier (1962, 1964, 1967) a demonstrat primul ca diversificarea prin
evoluie a lumii bacteriene are la baz un caracter comun celula
procariot.
Conceptul de bacterie, n forma sa actual poate fi definit n funcie
de aceast organizare procariot i prin antitez cu tipul de organizare
eucariot.
Celula procariot, mai puin complex, este unitatea de structur a
bacteriilor i a algelor albastre verzi.
Celula eucariot, mai complex, este unitatea de structur a tuturor
celulelor animale, a plantelor vasculare, a briofitelor, a fungilor i a tuturor
celorlalte grupuri de alge.
Divergena fundamental care separ bacteriile i algele albastre
verzi de toate celelalte organisme, corespunznd diferenei dintre tipul
procariot i eucariot, reprezint cea mai mare discontinuitate evolutiv
prezent azi n lumea vie.
6.1.POZITIA MICROORGANSIMELOR IN LUMEA VIE
O lung peroiad de timp, toate organismele de pe Pmnt au fost
ncadrate n dou mari grupe, plante i animale, care au devenit ulterior
regnul animal i regnul vegetal. n regnul vegetal au fost ncadrate alturi de
organismele vegetale, bacteriile, ciupercile i chiar virusurile. Pe msura
acumulrii mai multor date, n special citologice i biochimice, optica
taxonomitilor s-a modificat.
nc din secolul al XIX-lea (Haeckel, 1986) s-a demonstrat c
organismele unicelulare prezint multe caractere specifice prin care se
distaneaz atat de plante cat i de animale. Ca urmare, s-a propus crearea

81

unui regn aparte, regnul Protista n care s fie ncadrate toate organismele
unicelulare, autotrofe i heterotrofe.
Ulterior termenul a fost nlocuit cu cel de Protoctista.
n prima jumtate a secolului XX se demonstreaz c bacteriile au o
organizare celular cu totul particular (procariot), fa de celelalte protiste.
Astfel, fiind justificat, bacteriile sunt separate de protiste i ncadrate
intr-un regn nou, regnul Monera sau al Procariotelor (1938-Copeland).
Dup alte dou decenii, se argumenteaz c ciupercile posed
numeroase

caractere

specifice

prin

care

se

distaneaz

clar

de

plante.nsuirile fungilor au fost considerate suficient de importante pentru a


fi i ei separai de plante i ncadrai ntr-un regn aparte, regnul Fungi.
n prezent, sistemul celor patru regnuri propus de Copeland (1938) i
modificat ulterior de Hutchinson (1967) i Weisz (1971) are ca trstura
esenial diviziunea lumii microorganismelor n patru regnuri:
1. Regnul Monera, care include bacteriile propriu zise i algele
albastre verzi;
2. Regnul Protoctista (Protista), incluznd organismele eucariote
inferioare cu organizaie unicelular, unicelular colonial, sinciial sau
multicelular, fr difereniere celular avansat (de ex., algele cu excepia
celor procariote, fungii, mixomicetele i protozoarele).
3. Regnul Plantae (Metaphyta, Weisz) corespunznd plantelor
terestre i acvatice organisme eucariote superioare, multicelulare, cu
perete celular i difereniere celular variabil de la limitat la intermediar.
4. Regnul Animalia (Metazoa, Weisz) incluznd organisme
multicelulare eucariote, coninnd celule far perete celular i far plastide,
avnd i prezentnd o difereniere avansat, tisular i de organe.
6.2 Regnul Monera
6.2.1.Morfologie
Forma bacteriilor este controlat genetic i reprezint un criteriu
taxonomic important.
Dupa forma celulei, bacteriile pot fi grupare n cinci mari categorii:

82

1. Sferice; 2. Cilindrice; 3. Spiralate sau elicoidale; 4. Filamentoase;


5. Ptrate.
1. Bacteriile sferice (cocii) au form sferic, ovoidal, elipsoidal,
reniform, uneori neregulat, sau parial poliedric, diamterele celulei fiind
aproximativ egale. Deoarece aceast form este adesea modificat de diferii
factori de mediu este discutabil daca n stare vie celula este realmente
sferic.
n functie de poziia celulelor-fiice dup diviziune, cocii prezint
urmtoarele ase subtipuri morfologice:
- cocul simplu sau izolat, la care celulele rezultate din diviziune
rmn independente;
- diplococul, la care diviziunea se face dup planuri succesive
paralele, celulele rezultate rmnnd grupate cte dou (Streptococcus
pneumoniae);
- streptococul la care diviziunea se face dup planuri succesive
parelele, dar celulele rezultate formeaz lanuri de lungimi variabile, ca un
irag de mrgele (Streptococcus pyrogenes);
- tetracocul sau tetrada, la care planurile succesive de diviziune
sunt perpendiculare unele fa de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse n
grmezi de patru elemente (Micrococus tetragenes);
- sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate n trei
direcii diferite, perpendiculare unul pe altul (al doilea pe primul, i al treilea
pe primele dou), de unde rezult o grupare n cuburi sau pachete (Sarcina
flava, S. aurantiaca);
- stafilococul la care planurile succesive de diviziune sunt
dispuse n cteva direcii, iar organismele rezultate se aranjeaz n grupri
neregulate n form de ciorchine (Staphylococcus aureus).
Lampropedia are forma unor celule rotunde sau aproape cubice,
grupate n iruri regulate, formnd tablete rectangulare de 16, 32 sau 64
de celule agregate, datorit unei matrice extracelulare. Celulele care
formeaz tablete, avnd n interior incluziunii refringente strlucitoare,
sunt acoperite de un nveli structurat complex, distinc de peretele celular,

83

care nu nconjur celulele individuale, ci numai ansamblul gruprii lor.


Izolat din rumen, ape mloase, stagnante, Lampropedia formeaz pelicule
pe suprafaa mediilor lichide.
2. Bacteriile cilindrice cunoscute mai ales sub denumirea comun
de bacili, au form de bastonae. Raportul dintre cele doua axe variaz mult,
unele bacterii putnd lua form aproape sferic-oval (cocobacili); acestea
din urm fiind greu difereniate de coci, dar n culturi pure exist mereu
cteva celule suficient de lungi, pentru a identifica natura lor cilindric.
Bacilii sunt drepi sau uor ncurbai la mijloc sau la una din
extremiti.
Capetele pot fi tiate drept (Bacillus antracis) sau rotunjite ca la
majoritatea celorlali.
Marginile laterale ale celulei sunt de obicei paralele, dar pot fi i
apropiate la extremiti, n firm de suveic (Fusiformis fusiformis), sau
ndeprtate i rotunjite la una sau ambele extremiti, n form de mciuc
sau de picot (Corynebacterium)
Bacilii pot fi grupai:
- cte doi (diplobacili);
- n lanuri cu lungimi variabile (streptobacili);
- n palisad ca scndurile unui gard, celulele rmnnd,
apropiate i parelele n sensul axului lung, aezarea fiind rezultatul unei
micri de basculare a celulei-fiice, avnd ca punct de sprijin peretele
transvers recent separat;
- sub form de rozet sau de stea (Agrobacterium stellulatum,
Ag. Radiobacter, Phyllobacterium stappi).
3) Bacteriile spiralate sau elicoidale cuprind trei subtipuri
morfologice:
a) vibrionul, n form de virgul (Vibrio cholerae);
b) spirilul, n form de spiral, cu mai multe ture de spiral rigide
(Spirillum volutans);
c) spirocheta,n form de spiral cu mai multe ture flexibile, care se
pot strnge sau relaxa (Borrelia,Treponema i Leptospira).

84

4)

Bacteriile

filamentoase

au

ca

prototip

actinomicetele,

microorganisme cu asemnri morfologice asemntoare cu fungii, avnd


particularitatea de a forma hife ramificate. n unele cazuri aspectul
filamentos este determinat de aezarea celulelor individuale n lanuri de
celule reunite printr o teac delicat cu perete neted, care n condiii
favorabile pot acumula hidroxid de fier sau mangan.
5) Bacteriile ptrate evideniate n apa hipersalin din unele bli
din Peninsula Sinai (Walsby, 1980). Celulele conin vacuole cu gaze, care
dispar la presiune.
Bacteriile ptrate au fost ncadrate n genul Quadra aprinnd
probabil grupului Archaebacteria (Parkens i Walsbz, 1981).
n afara acestor tipuri morfologice de baz exist bacterii de forme
particulare,rezultate din gruparea lor ntr-un trichom, prezena unor
prelungiri celulare (prostec), a unor apendice acelulare.
6.2.2 Ultrastructura celulei bacteriene
Lund ca reper peretele celular, constituienii celulei bacteriene pot
fi grupai n dou mari categorii:
-intraparietali, care formeaz protoplastul (membrana plasmatic,
mezozomii, citoplsma, nucleoidul, ribosomii)
-extraparietali (capsula, stratul mucos glicocalixul spinii, flagelii,
fimbriile i pilii)
PERETE CELULAR
Peretele celular este o structur ce nconjoar membrana plasmatic
a celulelor de plante i bacterii, avnd rolul principal de a pstra forma
celulelor i de a le conferi rezisten mecanic.
La plante, peretele celular este format mai ales din celuloz, iar la
bacterii din complexe lipopolizaharidice, cum este de exemplu mureina.
Peretele celular lipse te la celulele animale. Firele de celuloz sunt
organizate n mnunchi i a ezate ntr-o matrice constituit din pectin i
hemiceluloz. Celuloza i confer elasticitate (pectina) i plasticitate
(hemiceluloza) iar ca rezultat al reac iilor metabolice formeaz peretele
celular secundar.

85

La unele specii de bacterii, peretele celular este acoperit de o capsul


sau de un strat mucos, iar la bacteriile mobile este strbtut de flageli. n
funcie de prezena i particularitile de structur ale peretelui celular au
fost propuse trei diviziuni n cadrul regnului Procaryotae (Gibbson i
Murray, 1978):
1. Firmacutes (I.firmus=tare; cutis=piele, nveli), cuprinznd bacteriile
GRAM POZITIVE cu perete celular gros lipsit ns de membrana extern.
2. Gracilicutes (I.gracilis=subire), cuprinznd bacteriile GRAMNEGATIVE cu perete celular n mod obinuit subire, avnd n structura sa
membran extern.
3.

Mollicutes

(I.mollis=moale,

delicat)

corespunznd

genului

Mycoplasma, care cuprinde bacterii GRAM-NEGATIVE, fr perete celular


uniform.
Semnificaia biologic a peretelui celular:
- reprezint sistemul de susinere mecanic
- datorit rigiditii sale determin celulelor o form caracteristic
- asigur protecie fa de ocul osmotic. Presiunea intern este de
aproximativ 5-6 atm.
- unii constituienti parietali imprim suprafeei celulare o anumit
specificitate, jucnd rolul de receptori pentru unii bacteriofagi,sau n cazul
bacteriilor patogene, acionnd ca factori antigenici capabili s induca n
organismul animal infectat eliberarea de anticorpi specifici care pot servi ca
receptori celulari de suprafa
-

conine

enzime

autolitice

capabile

atace

structura

glicopeptidului; active n momentul sporulrii al eliberarii sporului prin liza


sporangelui, al germinrii ca i n biosinteza peretelui celular i n reglarea
acestui proces.
La bacteriile gram-negative prezena membranei externe si a
constituienilor si confer bacteriilor proprieti deosebite n raport cu
mediul inconjurtor:
- acioneaz ca o barier impermeabil pentru moleculele hidrofobe,
mpiedicnd intrarea n celul a diferitelor substane;

86

- funcioneaza ca o sit moleculara asigurnd trecerea unor


substane hidrofile; transportul pasiv se realizeaz cu ajutorul unor proteine
de transport.
- membrana externa reine n spatiul periplasmic enzimele
degradative sintetizate n celul, dupa ce au traversat membrana plasmatica
precum i o varietate de molecule nutritive;
- este implicat n absorbia unor fagi.;
- este sediul unor sisteme de transport specifice pentru vitamina B12,
maltoz, maltodextrine, ioni ferici i nucleozide.
Protoplastul
Reprezint ansamblul structurilor celulare rmase dintr-o bacterie
gram-pozitiv dup ndeprtarea integral a peretelui celular sub aciunea
lizozomului.
mbracat n membran citoplasmatic, protoplastul se menine n
medii izotonice sau hipertonice ca formaiune aprox. sferic, pstrnd n
general, proprietile i activitile vitale ale celulei din care provine.
Protoplastul nu este capabil s refac prin sintez peretele celular
dac acesta a fost complet ndepartat. Funcia de barier osmotic asigurat
de membrane este mult mai labil n lipsa proteciei conferite de peretele
celular rigid i ca urmare, n medii hipotonice protoplastul lizeaz.
La bacteriile gram-negative, peretele celular nu poate fi degradat
complet, astfel c tratarea cu lizozomi i slbete doar structura prin
degradarea selectiv a mucocomplexului. n mediile hipotomice, celula
astfel tratat se lizeaz, iar n mediile hipertomice se transform n
sferoplast.
Sferoplastul este un corp sferic echivalent unui protoplast, nconjurat
de constituenii peretelui celular care au rezistat la aciunea lizozomului.
Protoplati aparinnd unor specii diferite de bacterii (B.megaterium
si B.subtilis) fuzioneaz n prezena unor substane ce acioneaz ca agenii
de fuzionar, producnd formarea de bacterii bi-sau multi nucleate care n
cursul reversiei la forma bacilar (prin refacerea peretelui celular), duc la
apariia unor bacterii cu genotip haploid modificat prin recombinare

87

genetic cu caracterele provenind de la cele dou celule originale


(Schaeffer, 1976, Fodor si Alfoldi, 1976)
SPAIUL PERIPLASMIC
Este o zon, un compartiment ntlnit numai la bacteriile gramnegative, delimitat spre interior de membrane citoplasmatice, iar spre
exterior de un strat care acioneaz ca o sit molecular corespunzand
membranei externe a peretelui celular (Mitchell, 1961).
Spatiul periplasmic si complexul peptidoglican-lipoproteina ocupa
aceeasi zona a peretelui celular,in care primul adaposteste constituienti
periplasmici, iar celalalt sustine si intaraste invelisurile celulei.
Spatiul periplasmic conine numeroase enzime implicate n nutriie,
proteine specifice, neenzimatice care leag specifc anumite substane
transportndu-le pn la nivelul posterior de transport legate de membrane.
Funcia principal a enzimelor periplasmatice este de a pregti
chimic substanele care difuzeaz prin membrana externa pentru trecerea lor
prin membrana plasmatic n citoplasm. Prin acest mecanism, bacteriile
gram-negative prin intermediul enzimelor degradative acioneaz asupra
unei varieti de substraturi ntlnite n natur, convertind substanele care
difuzeaz n spatiul periplasmic n molecule transportabile n celul, unde
sunt accesibile imediat proteinelor de legare si permeazelor.
Acest aspect confer bacteriilor gram-negative un deosebit avantaj
biologic. De aceea, bacteriile adaptate la mri, ruri, lacuri sunt gramnegative.
Bacteriile gram-negative, spre deosebire de cele pozitive elibereaz
cea mai mare parte a enzimelor extracelulare, n mediu. Acest mecanism
este avantajos pentru bacteriile care traiesc n condiii de mare concentraie
de substrat i de mare densitate populaional, doarece produii de digestie
ai enzimelor extracelulare neasociate cu peretele celular, sunt accesibili
tuturor celulelor aflate n vecinateatea locului lor de producere.
MEMBRANA PLASMATIC
Membrana plasmatic este formaiunea structural care acoper de jur
mprejur citoplasma bacterian, separnd-o de suprafaa intern a peretelui

88

celular, care este de obicei strns lipit datorit diferenei de presiunea


osmotic ntre coninutul celular i mediul extern.
Examinat la microscop, apare ca o formaiune triplu stratificat cu o
grosime de 7,5-10 mm, alcatuit din dou straturi ntunecate care separ un
strat mai clar;
Robertson a denumit aceast structur unitate de membran pornind
de la ideea c ea reprezint unitatea structural din care sunt alctuite
structurile membranare complexe. Aspectul de triplu strat a dus la
elaborarea modelului de structur greit, n care stratul bimolecular de
fosfolipide ar fi mrginit de un strat proteic.
Modelul de structur acceptat n unanimitate este modelul
mozaicului fluid (Singer Nicolson 1972). Dup acest model fosfolipidele
formeaz un strat fluid, discontinuu, n care sunt dispersate proteinele
globulare, iar glucidele interacioneaz fie cu unele fi cu altele.
Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide - sunt molecule amfipatice
ce au structur complex avnd o extremitate polar, hidrofil i o regiune
nepolar, hidrofob. n contact cu apa gruprile polare poart de regul
sarcini electrice. Deoarece cele dou extremiti lipidice au solubiliti
incompatibile n suspensie apoas ele se organizeaz spontan pentru a forma
un dublu strat de molecule, discontinuu i fluid-vascos, n care moleculele
sunt aranjate coada la coada astfel ncat capetele ionice polare sunt expuse
spre soluia apoas de ambele pri ale membranei, iar lanurile nepolare
(hidrofobe) ale acizilor grai sunt orientate n direcia opusa contactului cu
apa.
Structura de dublu strat fosfolipidic explic proprietile de
permeabilitate a membranei, deoarece acest strat este impermeabil fa de
particulele ncrcate i fa de ioni i usor penetrabil de moleculele
liposolubile.
Dublul strat fosfolipidic trebuie s fie suficient de fluid pentru a
permite micarea liber a proteinelor membranare implicate n procesele de
transport activ.

89

Fosfolipidele formeaz matricea structural a membranei i sunt


rspunztoare de integritatea structural a acesteia.
Proteinele, n raport cu poziia lor n structura membranei, sunt de
dou tipuri:
-proteine integrate (intriseci) n general insolubile n ap;
-proteine de suprafa (extrinseci) neinserate n dublul strat
fosfolipidic sunt n general hidrosolubile;
Din punct de vedere funcional, proteinele de membran pot fi:
- enzime care fac biosinteza nveliurilor celulare (membrana
plasmatic, polimeri parietali, extraparietali);
- proteine de transport care asigur transportul moleculelor solubile
din mediu n celul i invers;
- citocromi i alte proteine aparinnd sistemului transportor de
electroni;
- proteine cu activitate adenozinfosfatazic (ATP-aza);
- proteine implicate n turnover-ul lipidelor i al proteinelor
membranare (fosfolipaze, proteaze, peptidaze);
Glucidele reprezint componentul cel mai slab reprezentat n
structura membranei i se regsesc sub forma unor polizaharide legate de
proteine (glicoproteine) sau interacionnd cu anumite lipide (glicolipide).
ROLUL MEMBRANEI
- Poate s-i mreasc suprafaa furniznd mai mult spaiu pentru
diferite activiti;
- Funcioneaz ca o barier dotat cu impermeabilitate total fa
de multe tipuri de molecule;
- Este implicat n nubilitatea bacterian, datorit faptului c
structura corpului su i al flagelului este strns legat de structura sa;

90

- Particip la formarea i eliminarea unor proteine, enzime,


exotoxine;
- Formeaz baza structural a procesului de fotosintez i a celui
respirator,

reprezentnd

prin

aceasta

un

echivalent

funcional

al

cloroplastelor i respectiv al mitocondriilor din celulele eucariote;


-Singura suprastructur cu rol de a delimita spaiul intracelular;
-Este asociat cu toate funciile (transport, fosforitare), care la
organismele superioare sunt legate de structuri difereniate.
MEZOSOMII
La microscopul electronic apar sub forma unor structuri cu form,
mrime, localizare i complexitate foarte diferite, n general putnd varia nu
numai n funcie de starea fiziologic a celulei, ci i de calitatea i natura
tehnicilor de prefixare i fixare, precum i de unghiul de secionare.
Au fost descrise trei tipuri morfologice de mezosomi, dupa unii
autori interconvertibile:
- lamelari (formai prin plierea membranei invaginate ntr-un
aranjament n spiral ncolacit ca un ghem);
- veziculari sau saciformi (vezicule aproape sferice);
- tubulari (de forma unor tubuoare lungi);
Dupa localizare mezosomii pot fi:
- septali;
- periferici;
- nucleari.
Mezosomii au caracteristicile structurale ale membranei plasmatice
din care deriv (structura triplustratificat i grosimea de 7,5 8,0 nm).
Sunt mai numeroi i mai bine dezvoltai la bacteriile Gram-pozitive,
n timp ce la bacteriile Gram-negative sunt relativ mai greu de observat,
fiind n general rudimentari, slab dezvoltai ca mrime i mai puini ca
numr.
Rolul mezosomilor n replicarea genomului bacterian a fost
demonstrat pe baze morfologice, genetice i biochimice. Fiind legat de
membrana plasmatic, ct i de materialul nuclear are un rol important n

91

controlul replicrii cromozomului i al plastidelor bacteriene, prin


transmiterea semnalului biochimic care ia natere la suprafaa celulei. La B.
subtilis, n faza iniial, fiecare nucleosom este legat de un mezosom, pentru
ca pe msur ce celula crete i se apropie de diviziune mezosomul s se
divida, iar formaiunile rezultate s migreze spre extremitile celulei,
antrennd cromosomii bacterieni progeni. Fora care realizeaz aceast
deplasare este reprezentat de sinteza i ncorporarea de constitueni noi de
membran celular.
Mezosomii particip la reacii de fosforilare, oxidoreducere i
transport de electroni, care au loc ns cu o pondere mai mic dect n
membrana plasmatic.
Conin fosfataze acide, esteraze etc. i ar putea funciona ca
organite subcelulare degradative, asimilabile funcional cu lizosomii din
celulele eucariote (Revsch, 1972).
Au rol n unele procese secretorii ca, de exemplu, n producerea i
eliberarea unor exoenzime ca penicilinaza.
Mezosomii ar fi implicai n sinteza nveliurilor celulare, n mod
particular a membranei plasmatice, a peretelui celular i a septului
transversal care separ celulele dup diviziune. Tichy i Landman (1969)
consider c ar reprezenta o regiune specializat prin care, n cursul
transformrii genetice, ADN transformat ar ptrunde n celul.
CITOPLASMA
Citoplasma bacterian este, n general, considerat ca un sistem
coloidal complex format din proteine, glucide, lipide, ap i substane
minerale, sistem n care apa i compuii dizolvai n ea acioneaz ca faza
extern a unui sol (Lamanna, 1949). Deoarece n citoplasm coexist strile
de emulsie i de soluie, aceasta poate fi considerata ca un complex de stri
fizice ntr-o continu transformare. Se caracterizeaz prin meninerea
permanent a strii de gel ceea ce are ca rezultat o imobilitate a
coninutului (lipsa curenilor citoplasmatici) i reprezint o condiie
indispensabil a meninerii nemicibilitii nucleului cu citoplasma, avnd n
vedere absena unor membrane intracelulare.

92

Citoplasma bacterian nu are o ogranizare definit, similar celulei


eucariote, care conine organite difereniate i delimitate de membrane. La
celulele tinere i n condiii normale de dezvoltare, citoplasma ader la
peretele celular i se prezint ca o mas dens, omogen i intens colorabil.
La celulele btrne citoplasma i pierde treptat afinitatea tinctorial, se
retract centripet ndeprtndu-se de perete i capt o structur granular cu
vacuole din ce n ce mai evidente la microscopul electronic.
La bacteriile examinate pe seciuni mai puin fine (~ 50 nm), zona
citoplasmatic apare ca fiind plin de agregate de ribosomi.
n interiorul citoplasmei se gsesc materialul nuclear, incluziunile,
vacuolele i ceilali constitueni ai protoplastului.
O caracteristic a citoplasmei bacteriene este prezena unei mai
cantiti de ARN, ceea ce explic bazofilia ei intens, mai evident la
celulele tinere. Celulele moarte se coloreaz mai puin intens, ca i celulele
btrne, la care sinteza ARN a ncetat, iar cel existent a fost folosit ca surs
de N i P.
Materialul nuclear
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structur
bine definit, mrginit de o membran i coninnd un numar definit de
cromozomi capabili de diviziune mitotic, nucleul bacterian reprezint o
form primitiv de organizare, lipsit de membran (de tip procariot),
inclavat direct n citoplasm, n mod obinuit n partea central a celulei i
care nu sufer modificri de tip mitotic n cursul ciclului de diviziune.
Cromosomul bacterian, s-a dovedit a fi alctuit dintr-o singur
molecul de ADN, de form circular (extremitile sunt reunite), cu o
lungime de 1400 micro metrii i un de 2,5 nm, corespunznd diametrului
moleculei de ADN dublu catenar.
Rolul nucleoidului
Cromosomul bacterian poart n structura sa toat informaia
genetic esenial, necesar pentru existena unei celule, respectiv setul de
determinani genetici reprezentnd acel minimum necesar pentru ca o
bacterie s poat ocupa poziia sa ecologic normal: gene necesare pentru

93

metabolismul energetic, pentru biosintez, cretere i diviziune i, n acelai


timp, pentru reglarea activitilor celulare.
El determin i arhitectura celulei bacteriene, ereditatea i
capacitatea de evoluie a acesteia.
Ribosomii
- Sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice de form
aproximativ sferic
- Au diametrul de aproximativ 20nm.
- La procariote se gsesc n citoplasm 15 000 10 000 particule
ribozomale, cu constanta de sedimentare 70 S cu tendina de a se disocia
rapid n doua subuniti inegale cu constantele de sedimentare 30 S i 40 S.
- Mrimea i stabilitatea lor este n funcie de concetraia ionilor
Mg2+ i K+
- Subunitatea mic 30 S (g.m. 900 000 dal) este alctuit din 21
molecule de proteine diferite, notate de la S1 la S21 i o molecula de ARNr,
notata 16 S.
- Subunitatea mare 50 S (g.m. 1 000 000 dal) este alctuit din 34 de
proteine diferite, i 2 molecule de ARNr, una de 23 S i cealalt de 5 S.
- ntre cele dou subuniti rmne un canal lung i ngust , prin care
trece ARNm, purttor al informaiei genetice necesare pentru sinteza
proteinelor.
Rolul ribosomilor
Ribosomii sunt componeni eseniali ai sistemului de traducere a
informaiei genetice, reprezentnd adevrate fabrici de proteine.
La nivelul lor se desfoar ciclul ribosomal care determin
iniierea, creterea i terminarea lanului polipeptidic, n care interacioneaz
cu ARNm, pentru a lega specific moleculele de aminoacizi, asigurnd
formarea moleculei de protein. Aceast activitate are loc numai cnd cele
dou subuniti sunt asociate i combinate cu ARNm, ca i cu ali
componeni neribosomali ca ARNt i unele proteine.
n cursul procesului de biosintez a proteinelor ribosomii individuali
au tendina de a se grupa n iruri lineare de 4-50 elemente formnd

94

polisomi (poliribosomi sau ergosomi). Mrimea acestora este determinat de


lungimea moleculelor de ARNm. Poliribosomii se deplaseaz de-a lungul
moleculei de ARNm, permind ca lanil polipeptidic s creasc progresiv n
lungime, pe masur ce ribosomii se deplaseaz spre extremitatea terminal a
secvenei de baze traduse, fapt care confer o eficien mult mai mare
procesului de biosintez a proteinelor.
6.3 Regnul Protoctista
Regnul Protoctista este cel mai conversat grup de organisme vii,
deoarece are o structur complex i eterogen i este nenatural; cuprinde
organisme eucariote, unicelulare coloniale i pluricelulare, autotrofe i
heterotrofe, identice sau asemntoare cu strmoii plantelor, fungilor i
animalelor actuale. Pn nu demult diversele grupe de protoctiste au fost
ncadrate printre plante, animale sau fungi.
n regnul Protoctista sunt ncadrate protozoarele, toate algele,
mixomicetele i oomicetele.Pentru a nu se confunda structura actual a
regnului cu cea iniial cnd cuprindea numai organisme unicelulare
(eucariote dar i procariote), termenul de Protista a fost nlocuit cu cel de
Protoctista (de la gr.protos=primul, cel dinti i kristos=a stabili).
Aadar, protoctistele sunt micro- i macroorganisme, de regul
acvatice, care triesc liber n apa mrilor i oceanelor, n bazinele cu apa
dulce (lacuri, bli, ruri) sau n medii cu mult umiditate. Unele sunt
parazite, provocnd boli grave, inclusive la om. Aproape c nu exist specie
de plante sau animale care s nu aibe asociat o specie protoctist.
Protoctistele se individualizeaz de celelate regnuri de eucariote
(fungi,animale, plante) printr-o remarcabil variaie a organizarii celulelor, a
modurilor de diviziune celular i a tipurilor de cicluri vitale.
Interesant de remarcat sunt i diversitatea i labilitatea metabolic a
unor protiste (ex.Euglena); n funcie de condiiile de mediu (cantitatea i
calitatea nutrienilor, intensitatea luminii, temperatur s.a) nutriia poate fi
fotoautotrof sau heterotrof ingestiv.
Ipoteza acceptat n prezent este c plantele, animalele i fungi
descind din protiste pe trei linii evolutive distincte. Cu alte cuvinte, cele trei

95

regnuri descind din stramoi diferii, ce aparin regnului Protoctista. Dac


originea celor 3 regnuri este diferit (polifiletic), fiecare regn n parte are
un starmo unic, deci origine monofiletic.
Aadar, Protoctistele au jucat important n evoluia lumii vii pe
Terra. n lunga lor existena, printr-un efort continuu de adaptare la
condiiile de mediu, mereu schimbtoare, nu numai c au asigurat
supravieuirea indivizilor i perpetuarea speciilor, dar au generat noi
structure genetice, noi forme de organisme din care au descins ulterior
plantele, fungi i animalele, care au populat i populeaza globul pamantesc,
de sute de milioane de ani.
Ramura biologiei care se ocup cu studiul protoctistelor se numete
protoctistologie.
6.3.1 Protozoare
Protozoarele (de la: protos=primul i zoon= animal) sunt
microorganisme, n exclusivitate unicelulare, care duc o via liber (ex.
Ciliatele), de regul n medii acvatice, sau sunt parazit (ex. Sporozoare) pe
animal i om, producnd boli, uneori foarte grave. Fiecare protozoar
funcioneaz ca o entitate independent, capabil de a realiza toate
activitile necesare vieii. Toate celulele sunt structural i fiziologic similar,
ca urmare exist o anumit echivalen ntre coprul unicelular al
protozoarelor i corpul pluricelular al animalelor. Dac se compar corpul
unui animal cu cel al unui protozoar, este evident c structural protozoarul
are o organizare mult mai simpl. Totui, dac se compar oricare din
tipurile celulare care intr n constituia corpului unui animal cu celula
protozoarelor se constat c situaia se schimb. Celula care formeaz
corpul unui protozoar are o organizare mult mai complex, deoarece aceast
unic celul ndeplinete toate procesele vietii, n timp ce celulele din
organismele animale sunt strict specializate la indeplinirea numai a unei
anumite funcii. n consecin, structura lor s-a simplificat dar s-a amplificat
eficiena n realizarea unor funcii specifice.
Celula protozoarelor are o organizare tipic eucariot, fiind format
din membrane, citoplasm i nucleu (nuclei).Uneori celula este nvelit i

96

protejat de un exoschelet (carapace) silicios sau calcaros. n citoplasm


sunt evidente organitele specific celulei animale, alturi de care coexist
numeroase incluziuni. Protozoarele libere se deplaseaz cu ajutorul cililor
(Ciliofore), flagelilor (Flagelate) sau pseudopodelor (Rhizopode). n cadrul
protozoarelor exist o gam de nivele de organizare celulare. La unele
amoebe celula este slab difereniat, n sensul c posed puine organite. La
parameci i alte protozoare celula are o organizare complex, posednd o
gam diversificat de organite i ca urmare activiti fiziologice mai
eficiente.
Nutriia este exclusiv heterotrof (prezint toate formele de
heterotrofism) i se realizeaz prin osmoz (cele parazite) sau fagocitoz
(cele libere). Celulele bacteriene, fungale, sporale sau resturile organice,
ncorporate prin fagocitoz din mediul ambiant, sunt digerate ntr-un organit
special numit vacuol degestiv. Substanele reziduale rezultate din digestie
sunt depozitate ntr-o alt organel specializat numit vacual contractil
de unde sunt deversate (eliminate) ritmic la exterior.
Protozoarele se reproduc asexuat prin diviziune longitudinal sau
transversal a celulelor, iar uneori i sexuat prin fuziunea a dou celule care
au funcie de gamet. Fiecare celul este capabil de repoducere; n condiii
nefavorabile apare fenomenul de nchistare a celulelor (deshidratare i
secreia unui nveli rezistent). Reprezentantul tipic al protozoarelor este
parameciul (Paramecium caudatum-Ciliate), un ciliat liber frecvent n apele
dulci, stttoare bogate n substane organice. Corpul de forma unui cartof,
este acoperit de numeroi cili, ordonai n iruri longitudinale i oblice.
Ingestia hranei se realizeaz printr-o nvaginare celulare numit citostom
(gura celular), care se continu cu citofaringele(faringe celular), la
captul cruia se formeaza vacuole digestive. Celula prezint doi nuclei: un
macronucleu- cu rol metabolic i un micronucleu- cu rol n reproducere.
6.3.2.Mixomicete i oomicete
Sunt microoganisme heterotrofe-saprofite; triesc pe resturi vegetale
i cadavrele animalelor din apa sau pe lemnele putrede i pe frunze n curs
de descompunere, din care-i extrag substanele nutritive. Unele sunt

97

parazite pe plante superioare, inclusiv pe cele de cultur, producnd pagube


nsemnate.
Prin modul lor de nutriie, caracterele aparatului vegetative i modul
de reproducere, mixomicelele i oomicelele se aseamn cu fungi inferiori,
motiv pentru care, pn de curand, au fost cuprinse n regnul
Fungi.Determinarea lor trdeaza aceast apropiere (gr.myces=ciuperc).
Fr a nega valoarea acestei asemnri trebuie menionat c ntre aceste
microorganisme i fungi adevrai exist unele deosebiri majore; prezint
ns unele asemnri fie cu protozoarele (ex.mixomicelele), fie cu algele
brune (oomicetele) motiv pentru care sunt n prezent ncadrate n regnul
Protista (Protoctista).
Mixomicetele

sunt

cunostcute

sub

denumirea

popular

de

mucegaiuri mucilaginoase, deoarece aparatul lor vegetativ este fie o celul


nud (fara perete celular) care, prin agregare, formeaz mase mucilaginoase
extinse, fie o mas plasmatic mare, plurinucleat, numit plasmodiu.
Se dezvolt optimal pe lemne putrede, pe frunze sau n sol,
substraturi pe care se deplaseaz uor cu ajutorul pseudopodelor(prin
micri amoeboidale).
Sunt n exclusivitate saprofite.Se hranesc cu resturi vegetale i
animale, sau bacterii, pe care le nglobeaz prin fagocitare, dupa care le
diger n vacuole digestive.
n condiii nefavorabile plasmodiul nceteaza s se mai mite, se
nconjur cu un inveli rezistent, de natur celulozica, dup care genereaz
unul sau mai muli sporangi. n sporangi se formeaz spori n urma
diviziunii refucionale. Sporii (mixosporii) reprezint forma de rezisten a
acestor microorganisme.
Mixomicelele amplific biodiversitatea Terrei prin cele aproximativ
500 specii pe care le cuprinde.
Oomicetele sunt cunoscute azi sub denumirea de pseudofungi,
denumire care sugereaz apropierea lor de fungi, dar n acelai timp atrage
atenia c nu sunt fungi adevrai.

98

Principalele caractere prin care aceste microorganisme se distaneaz


de fungi adevrai i se apropie de unele grupe de alge sunt urmtoarele:
- pereii celulari sunt de natur celulozica;
- zoosporii sunt biciliai, cei doi cili fiind inegali;
- nmulirea sexuat este o oogamie special.
Dei nu foarte diversificate din punct de vedere taxonomic,
oomicetele sunt destul de frecvent n natur. Nu lipsesc din nici un bazin
acvatic cu ap dulce, curat i bine aerisit. Sunt mai rare n apele salmastre i
marine. Nu lipsesc nici din solurile cu umiditate excesiv. n toate aceste
habitate, oomicetele triesc ca saprofite pe resturi vegetale i animale.
Deoarece sunt strict legate de mediul acvatic i au un tal ce se aseamn cu
al unor fungi inferiori, aceste oomicete au primit denumirea de mucegaiul
apelor. Cele mai reprezentative genuri sunt Saprolegnia i Achlya.
O parte din oomicete au prsit mediul acvatic i s-au adaptat la o
via facultativ sau obligat parazit. Cel putin din punct de vedere practic
aceste oomicete sunt mult mai importante, deoarece produc boli grave,
cunoscute sub numele de mane, care pot compromite n totalitate producia
sau cel putin o diminueaz n mod drastic. Multe dintre plantele de cultur
sunt afectate de aceast boal.Cele mai cunoscute i rspndite mane sunt:
mana viei de vie (produs de Plasmopara viticola), mana cartofului
(produs de Phytophthora infestans) , mana cepei i a usturoiului (produse
de specii ale genului Peronospora) s.a.
Datorit asemnrii sale pregnante cu aparatul vegetativ de la fungi
inferiori, talul acestor microorganisme a primit denumirea de miceliu.
Miceliul este format dintr-o mas de filamente incolore, ramificate,
cu o cretere apical, numite hife. Diviziunea nuclear (cariochinez) nu
este urmat i de diviziunea citoplasmei (citochinez); ca urmare, fiecare
hifa are o structur tubular, cu o mare vacuol central; masa plasmatic
formeaza un manson n jurul pereilor n care sunt nglobai numeroi nuclei
i setul de organite caracteristic celulelor eucariote, heterotrofe. Hifele de
acest tip au structura cenocitic (de la gr. Koinos= n comun).

99

Pereii celulari transversali (septele) se formeaz numai la


diferenierea organelor reproducatoare asexuate (zoosporangi) i sexuate
(oogoane-

organe

reproducatoare

feminine

anteridii

organe

reproducatoare masculine).
nmulirea. Modalitatea cea mai frecvent i eficient o reprezint
nmulirea asexuat, prin zoospori 2n, biflagelai. La formele parazite
sporangi ii reduc considerabil dimensiunile, se amplific ns numarul lor,
i devin caduci. Aceti sporangi caduci au forma i dimensiunea unor spori
i se numesc conidii.
nmulirea sexuat este o oogamie special. Zigotul mai poart i
numele de oospor i are n principal funcie de organ de rezisten.
n condiii ecologice propice zigotul germineaz i genereaz un nou
miceliu diploid.
Din cele prezentate rezult c, dei miceliile formeaz atat spori ct
i gamei, n cadrul ciclului vital nu apare o alteran de generaii. Toate
formele de existen care se succed n cadrul ciclului vital (miceliu,
sporangi, spori, gametangi, zigot) cu excepia gameilor (oosfer i nuclei
spermatici) sunt diploide.
Consideraii taxonomice i filogenetice: Dei se aseamn foarte
mult cu fungi, oomicetele nu au relaii de rudenie (filogenetice) cu acestea.
Ele posed alte caractere (menionate anterior) care le apropie de unele
grupe de alge din care se presupune ca au descins, urmand o linie
heterotrofil.
Aceasta este motivaia stiinific pentru care oomicetele ca i
mixomicetele au fost scoase din regnul Fungi i ncadrate n regnul
Protoctista.
8.4 Metabolismul microorganismelor
Metabolismul microorganismelor reprezint totalitatea reaciilor
biochimice implicate n activitatea lor biologic,prin intermediul crora
energia i elementele biogene sunt preluate din mediu i utilizate pentru
biosintez,degradare i cretere, ca i pentru activiti fiziologice
secundare(mobilitate, lumuniscen). Ca urmare a acestor reacii substanele

100

din mediu sunt transformate n constituieni celulari,energie i produi de


metabolism.
Au fost descrise patru tipuri de ci metabolice: catabolice, anabolice,
amfibolice i anapleurotice.
Cile catabolice
Procesele biochimice implicate ndegradarea diferiilor compui
nutritivi din mediu i eliberarea de energie n celula sunt reunite sub
denumirea de catabolism, iar reaciile enzimatice implicate n degradare sunt
numite reacii catabolice.
Procesele de catabolism evolueaz n trei faze succesive (Kornberg,
1965):
Faza 1 corespunde degradrii macromoleculelor la unitile mici
constitutive.
Se elibereaz aprox. 1 % din energia total a macromoleculelor, care
se pierde sub form de cldur.
Faza 2 corespunde etapei n care diferitele micromolecule rezultate
n faza precedent sunt degradate incomplet, elibernd aprox. 1/3 din
energia total cu producerea n afar de CO2 i H2O a unui numr relativ
mic de produi diferii, numii intermediari ai cilor metabolice centrale.
Faza a 3 a are o evoluie diferit n funcie de natura
microorganismului studiat.
Cile anabolice
Procesele de asimilare, corespunznd anabolismului, se realizeaz
prin secvene de reacii enzimatice, care asigur folosirea intermediarilor
cilor centrale ale metabolismului pentru sinteza blocurilor de construcie,
componente ale macromoleculelor.
Ca i procesele de catabolism, reaciile de biosintez, corespunznd
reaciilor anabolice, se realizeaz tot n trei faze succesive, prin utilizarea
micromoleculelor precursoare produse n faza a 3 a a catabolismului i
conversia lor la molecule mai mari blocuri de construcie (faza a 2 a), care
n final sunt asamblate n macromolecule de proteine, glucide i lipide.

101

Cile amfibolice
Sunt cile metabolice centrale, care ndeplinesc, n acelai timp,
funcia de eliberare de energie i de furnizare a unor precursori pentru
biosinteze.
Cile anapleurotice- auxiliare
Intermediarii cilor centrale amfibolice sunt n permanen
ndeprtai, iar cile auxiliare asigur reaprovizionarea permanent cu
intermediarii utilizai.
Funcionarea i interaciunile celor patru tipuri de ci metabolice au
loc n mod perfect coordonat, datorit mecanismelor complexe care asigur
reglarea activitii lor, i adaptat la nevoile microorganismelor, determinate,
n mare msur, de compoziia mediului n care triesc.
Particularitile generale ale metabolismului microorganismelor
sunt:
- Natura i diversitatea nutrienilor folosii.
- Plasticitatea metabolismului microorganismelor
- Diversitatea mecanismelor enzimatice i a produilor
- Intensitatea metabolismului bacterian
8.5. Nutriia microorganismelor
Microorganismele, ca toate organismele vii, au nevoie pentru
cretere i multiplicare, ca i pentru toate celelalte manifestri ale activitii
lor biologice, de prezena n mediul nconjurtor a unor substane nutritive,
care s conin, pe de o parte, elementele chimice necesare pentru sinteza
constituienilor celulari, pentru activitatea enzimelor i sistemelor de
transport, iar, pe de alt parte, s le furnizeze substanele necesare pentru
producerea de energie biologic uti.
Bioelementele
Microorganismele au nevoie pentru cretere de aceleai bioelemente
ntlnite n structura oricrui sistem biologic.
Bioelementele majore (macroelementele) i anume C, O, H, S, P, K,
Mg, Ca i Fe, sunt necesare n concetraii relativ mari (>10-4M).

102

Bioelementele minore (microelementele sau micronutrienii, trace


elements) Zn, Mn, Na, Cl, Mo, Se, Co, W, i Ni sunt necesare n cantiti
foarte mici, unele numai pentru unele activiti metabolice speciale.
Sursa de carbon
n funcie de natura sursei de carbon folosit pentru cretere i
multiplicare, microorganismele formeaz dou mari grupuri:
- microorganismele autotrofe, care folosesc CO2 ca uni sau ca
principal sursa de C celular;
- microorganismele heterotrofe sau organotrofe, la care substanele
organice servesc, n acelai timp, ca surs de C pentru biosinteze i
producere de energie.
Sursa de azot
Azotul este necesar n cantiti mari deoarece reprezint aprox 10 %
din greutatea uscat a celulei bacteriene. Sursa preferat de N pare sa fie
NH3, care este utilizat practic de toate microorganismele.
n cazul microorganismelor fixatoare de N2, acesta este redus iniial
la NH3, nainte de a fi ncorporat n compui organici.
Factorii de cretere
Factorii de cretere ai unui microorganism sunt acele substane pe
care microorganismul dat este incapabil s le sintetizeze n cursul
metabolismului su i n absena crora multiplicarea lui este imposibil
(Lwoff, 1943).
n funcie de natura lor chimic, factorii de cretere pot fi grupai n
trei categorii:
- aminoacizi necesari pentru sinteza proteinelor;
- purine i primidine utilizate pentru sinteza ARN, ADN i a unor
coenzime;
- vitamine care funcioneaz ca grupri prostetice ale unor enzime,
ale unor proteine-purttor sau cu funcie de coenzime.
Oxigenul
Pe baza efectului pe care oxigenul l exercit asupra creterii i
metabolismului, microorganismele pot fi grupate n patru categorii:

103

1. Microorganismele strict sau obligatoriu aerobe (de exemplu


Bacillus anthracis, B. subtilis, Mycobacterium tuberculosis), care au nevoie
absoult de prezena oxigenului molecular.
2. Microorganismele strict sau obligatoriu anaerobe (de exemplu,
Clostridium tetani, C. botulinum, Welchia perfringens, etc.) care nu se pot
dezvolta n prezena oxigenului molecular.
3. Microorganismele microaerofile (de exemplu, Spirochaetales,
Thiobacteriales etc.) cresc cel mai bine la presiuni de oxigen mai mici (0,2
atm) dect n aerul atmosferic.
Microorganismele

anaerobe,

facultativ

aerobe

(E.

coli,

Staphylococcus, Streptococcus etc.) au capacitatea de a se dezvolta


deopotriv n prezena sau n absena oxigenului.

104

Capitolul 7
Toxinele
Termenul de toxine este legat de o mul ime de substan e i factori
din mediu precum: aditivi alimentari, substan e poluante, substan e
iritante i al i agen i. Aceast utilizare larg a termenului de toxin este
ns incorect, n lumea tiin ific toxinele fiind substan e secretate doar
de ctre organismele vii, substan e care, prin structura lor antigenic
declan eaz o reactie imuna. Toxinele sunt substan e antigenice
periculoase produse de ctre organismele vii. Structura lor este format din
lan uri de aminoacizi, fiind o structur organic proteic ce le confer
caracter antigenic de non-self. Toxinele sunt produse de foarte multe
microorganisme precum bacterii, fungi, alge i diverse specii de plante.
Majoritatea toxinelor sunt extrem de periculoase, chiar i o cantitate mic
putnd determina decesul organismului cu care au intrat n contact. Acest
lucru a strnit un mare interes n folosirea lor ca arme biologice.
7.1.Toxine bacteriene
Capacitatea unei bacterii de a produce toxine se nume te
toxinogenez. Toxinele bacteriene se mpart n dou mari categorii n
func ie

de

structura

lor

chimic:

- Lipopolizaharidele produse de bacteriile gram negative, aceste toxine


depozitndu-se n peretele bacterian.
- Proteinele produse de majoritatea bacteriilor.
n func ie de locul de ac iune al toxinelor acestea sunt :
Endotoxine care sunt practic componente structurale ale bacteriei
respective

sunt

localizate

intracelular

sau

intraparietal.

Lipopolizaharidele i lipooligozaharidele fac parte din aceast categorie,


ambele tipuri de toxine fiind depozitate n peretele lipidic al bacteriilor gram
negative (ex. E-Coli, Klebsiella, Shigella, Salmonella). Dup ce bacteriile
sunt distruse, fie prin moarte celular programat, fie prin tratament cu
antibiotice,

endotoxinele

sunt

eliberate.

Exotoxinele sunt secretate de ctre bacterie i trimise n exterior

105

n permanen , nu doar dup moartea bacteriei respective. Structura lor


este proteic, au ac iune de tip enzimatic, sunt foarte active i au o
toxicitate extrem de ridicat. Structura proteic le confer caracter antigenic,
ele fiind capabile s declan eze o reac ie imun puternic din partea
organismului gazd. Prin prelevara bacteriilor care le secret i expunerea
la formol, exotoxinele se transform n anatoxine care sunt netoxice, ns
capabile s declan eze rspunsul imun. Anatoxinele sunt baza vaccinurilor
mpotriva infec iei cu bacterii care secret exotoxine (ex. Clostridium
tetani, Clostridium botulinum, Bacil difteric). Toxinogeneza reprezint un
factor important de patogenitate al bacteriilor care secret exotoxine,
moartea organismului expus putnd surveni rapid, dac nu se intervine cu
tratament antibiotic. Riscul de oc toxic este foarte mare.
9.2 Tipuri de exotoxine
- Exotoxine care blocheaz sinteza proteic n celul, exemplu:
Toxina bacilului difteric. Omoar celula n care au ptruns.
- Neurotoxine - Toxina tetanic i Toxina botulinic
- Exotoxine modificatoare ale metabolismului celular exemplu: Toxina bacilului Holeric, Toxina termolabil a E-Coli, toxina Pertusis. Nu
omoar celula n care au ptruns, dar i modific func iile i metabolismul,
fcnd-o inactiv.
- Exotoxine care distrug substan a fundamental a esutului
conjunctiv - Clostridium perfigens care determin gangrena gazoas.
a) Toxina tetanic
Este produs de ctre Clostridium tetani, o bacterie care este
patogen att prin multiplicarea necontrolat la poarta de intrare n
organism, ct i prin procesul de toxinogenez. Determin boala numit
tetanos. Toxina tetanic este neurotrop, fiind toxic pentru celulele
neuronale. Se tie c activitatea neuronilor motori spinali este inhibat de
ctre glicin i acidul gama-aminobutiric, astfel nct mi crile sunt
controlate i tonusul muscular este constant. Toxina tetanic inhib
eliberarea acestor 2 neuromediatori, fapt ce determin excitarea neuronilor
motori spinali, a cror activitate nu mai poate fi inhibat. Rezult mi cri

106

necontrolate sub form de spasme severe i dureroase ale musculaturii


striate, ce poart denumirea de paralizie spastic. Starea de con tien
este ns pstrat.
Cnd toxina ajunge la sistemul nervos central prin propagare pe cale
axonal se vor produce spasme ale mu chilor masticatori denumite trismus
(gura nu se mai poate deschide din cauza ncle trii maxilarelor de ctre
contrac iile

musculare)

risus

sardonicus

(facies

caracteristic

tetanosului) prin spasme ale musculaturii faciale. Moartea se produce prin


asfixia cauzat de paralizia spastic a mu chilor respiratori (diafragma,
mu chii intercostali). Pozi ia pe care o adopt pacientul n timpul
contrac iilor tetanice spastice este caracteristic i se nume te
opistotonus (spasm generalizat a musculaturii striate a ntregului corp care
determin arcuirea trunchiului, care devine curbat, sprijinul realizndu-se pe
ceaf i clcie).
Simptomatologia apare n general la 4-5 zile de la contaminare ncepnd cu
spasme ale musculaturii din zona contaminat care se extind ctre mu cii
masticatori

faciali

apoi

ctre

ntregul

corp

cu

declan area

opistotonusului. Atacul de tetanos este decla at de orice stimul extern.


Sursa de bacili tetanici este reprezentat de intestinul omului i al
animalelor care sporuleaz o dat ajun i pe sol genernd spori foarte
rezisten i la condi iile de mediu extern.
Poarta de intrare a bacililor tetanici n organism este de obicei o plag
contaminat cu pmnt.
Rspunsul imun este de tip umoral cu anticorpi specifici anti-toxin
tetanic ns este slab i ineficient.
Preven ia tetanosului se face prin tratarea imediat a plgilor cu risc
tetanigen i eventual toaleta chirurgical a acestora cu dezinfectare n
profunzime. Se face un rapel cu ATPA (anatoxin tetanic purificat i
adsorbit) cu apari ia anticorpilor specifici n aproximativ 2 zile.
Administrarea de anatoxin tetanic este indicat o dat la 10 ani.
Cazurile de tetanos propriu-zis sunt destul de rare, ns n cazul confruntrii

107

cu un astfel de caz atitudinea este similar celei din profilaxie, cu toaleta


plgii i vaccinarea ATPA dar evolu ia spre deces este frecvent.
b) Toxina botulinic
Este tot o toxin neurotrop, cu afinitate ctre sistemul nervos
periferic. Este secretat de ctre Clostridium botulinum, o bacterie care,
spre deosebire de Clostridium Tetani nu se multiplic la poarta de intrare n
organism ci se multiplic n alimente producnd o exotoxin. Fierberea
alimentelor la 100 grade celsius timp de 20 de minute distruge exotoxina.
Botulismul este practic o toxiinfec ie alimentar ntruct organismul
este contaminat de exotoxinele din alimente, contaminarea fcndu-se strict
pe cale digestiv.
Alimentele susceptibile la infec ia cu Clostridium botulinium sunt n
principal conservele pregtite n gospodria proprie neambalate i
nedepozitate corect. Condi iile de anaerobioz determin multiplicarea
bacteriei cu producere de spori, unul din semne fiind capacul conservei care
bombeaz, care semnific multiplicarea i producerea de gaz de ctre
microorganismele respective. Acestea conserve nu vor fi sub nicio form
consumate.
Toxina botulinic este cea mai otrvitoare toxin cunoscut pn n
momentul actual.
Doza letal pentru om este de 2 micrograme.
Spre deosebire de tetanos care este o paralizie spastic, toxina
botuluinic inhib eliberarea de acetilcolin de la nivelul plcilor
neuromotorii i cauzeaz paralizia flasc. Aceasta ncepe de la
extremitatea celfalic (paralizia mu chilor globilor oculari, imposibilitatea
de a vorbi sau a nghi i) i se extinde apoi la ntregul corp. Moartea se
produce tot prin paralizia mu chilor respiratori ce determin asfixie.
Con tien a

este

pstrat.

Tratamentul se face cu ser antibotulinic.


c) Toxina perfigens
Este secretat de un grup de clostridii denumit Clostridiile Gangrenei
Gazoase sau Clostridium perfigens. Ace tia sporuleaz n condi ii de

108

anaerobioz i elaboreaz enzime toxice care prezint tropism pentru


esuturi pe care le distrug i le necrozeaz producnd gaz. Germenul se
multiplic la poarta de intrare i invadeaz esuturile naintnd din
aproape n aproape avnd efecte necrolitice i hemolitice cu caracter letal
pe esuturi. Starea general este grav alterat.
Boala produs de ace ti germeni se nume te gangrena gazoas iar
leziunile specifice sunt caracterizate de edeme dure, crepitante (bacteriile au
un metabolism anaerob producnd gaz prin fermentarea zaharurilor din
esuturi) necroz i gangren. Ptrunderea clostridiilor se face ca i n
cazul tetanosului, tot pe calea unei plgi contaminate. Datorit multiplicrii
bacteriei i apari iei de gaz se va produce distensia esuturilor,
obstruc ia mecanic a capilarelor i cre terea sintezei de hialuronidaz
care determin diseminarea infec iei. Necroza tisular se extinde treptat
odat cu cre terea multiplicrii bacteriene i rezult anemie hemolitic,
toxemie cu evolu ie spre deces n pn la 80% din cazuri.
Tratamentul trebuie fcut de urgen i const n toaleta chirurgical
a plgii, administrarea de ser antigangrenos, penicilin i oxigen hiperbar
care distruge bacteriile fiind letal pentru ele deoarece bacilii au metabolism
anaerob.
d) Toxina difteric
Este produs de ctre Corynebacterium diphteriae, agent patogen
identificat n secre ii din tractul respirator uman. Este patogen att prin
multiplicarea la poarta de intrare ct i prin toxinogenez. Poarta de
intrare este reprezentat de tractul respirator, leziunile tegumentare sau
mucoasa genital. Inflama ia local se produce post-multiplicare apoi
ncepe sinteza toxinei difterice care poate afecta orice celul din organism.
Are ns tropism special pentru celulele cardiace determinnd miocardit,
celulele neuronale determinnd demielinizare, celulele renale determinnd
necroz tubular cu insuficien renal, celulele suprarenaliene,
musculare i hepatice. Toxina are ca efect major oprirea brusc a sintezei
proteice cu efecte necrotice asupra celulelor din esutul pentru care are
tropism.

n cteva zile de la debutul infec iei, bacteria va

109

sintetiza o structura tip membran alctuit din fibrin, leucocite, eritrocite


i celule epiteliale respiratorii distruse, la care se adaug bacteriile moarte.
Aceast structur are caracter de fals membran. (diphtera = membran).
Dac se ncearc ndeprtarea acestei membrane, rezult sngerri ale
mucoasei din cauza ruperii capilarelor. Falsa membran se poate forma
amigdalian,

faringian,

obstruc ionarea

nazal

arborelui

sau

genital

traheo-bron ic

se

va
asfixie

extinde

cu

mecanic,

determinnd crupul difteric. Sub falsa membran are loc multiplicarea


bacilului cu sinteza de toxin i producerea de tulburri la distan
(miocardit, demielinizri, insuficien renal). Mortalitatea cre te cu ct
diagnosticul este mai tardiv. n ultimii 17 ani nu au mai fost nregistrate
cazuri n Romnia.
Tratamentul const n administrarea de ser antidifteric (anatoxin
difteric), ns aceast anatoxin va neutraliza numai toxina difteric
circulant. Se adaug deci antibiotice precum eritromicina sau penicilina G
pentru neutralizarea organismului care nu va mai produce astfel toxin.
Tratamentul dureaz 2 sptmni.
Rezumat
Celula procariot, mai puin complex, este unitatea de structur a
bacteriilor i a algelor albastre verzi.
Celula eucariot, mai complex, este unitatea de structur a tuturor
celulelor animale, a plantelor vasculare, a briofitelor, a fungilor i a tuturor
celorlalte grupuri de alge.
Lund ca reper peretele celular,constituienii celulei bacteriene pot fi
grupai n dou mari categorii:
-intraparietali, care formeaz protoplastul (membrana plasmatic,
mezozomii, citoplsma, nucleoidul, ribosomii)
-extraparietali (capsula, stratul mucos glicocalixul spinii, flagelii,
fimbriile i pilii)
La unele specii de bacterii, peretele celular este acoperit

de o

capsul sau de un strat mucos, iar la bacteriile mobile este strbtut de


flageli. n funcie de prezena i particularitile de structur ale peretelui

110

celular au fost propuse trei diviziuni n cadrul regnului Procaryotae


(Gibbson i Murray, 1978):
1. Firmacutes (I.firmus=tare; cutis=piele, nveli), cuprinznd
bacteriile GRAM POZITIVE cu perete celular gros lipsit ns de
membrana extern.
2. Gracilicutes (I.gracilis=subire), cuprinznd bacteriile GRAMNEGATIVE cu perete celular n mod obinuit subire, avnd n structura sa
membran extern.
3. Mollicutes (I.mollis=moale, delicat) corespunznd

genului

Mycoplasma, care cuprinde bacterii GRAM-NEGATIVE, fr perete celular


uniform.
Tipuri de exotoxine
- Exotoxine care blocheaz sinteza proteic n celul, exemplu:
Toxina bacilului difteric. Omoar celula n care au ptruns.
- Neurotoxine Toxina tetanic i Toxina botulinic
- Exotoxine modificatoare ale metabolismului celular exemplu:Toxina bacilului Holeric, Toxina termolabil a E-Coli, toxina Pertusis. Nu
omoar celula n care au ptruns, dar i modific func iile i metabolismul,
fcnd-o inactiv.
- Exotoxine care distrug substan a fundamental a esutului
conjunctiv Clostridium perfigens care determin gangrena gazoas.

111

Teste de autoevaluare
A. Completai spaiile libere
1. n prezent conceptul de bacterie este definit n func ie de
organizarea ............... antitez cu organizarea ............. .
2. Sferoplatul este un corp echivalent unui ............ nconjurat de
constituien ii ............... care au rezistat la ac iunea ................. .
B. Alegei rspunsul corect
1. n regnul protoctista sunt ncadrate :
a) Protozoarele
b) Cianobacteriile
c) Algele albastre verzi
d) Mixomicetele
2.Streptococcus pneumoniae este un :
a) Coc
b) Diplococ
c) Tetracoc
d) Streptococ
3. Doza letal pentru om n cazul botulismului este de:
a) 2 grame
b) 2micrograme
c) 4micrograme
d) 3 grame
4. Protozoarele sunt :
a) Microorganisme unicelulare i pluricelulare
b) Celula are o organizare mult mai complex dect a bacteriilor
c) Celula are o organizare tipic procariot
d) Celula are o organizare tipic eucariot

112

Rezolvarea testelor de autoevaluare


A.
1. n prezent conceptul de bacterie este definit n func ie de
organizarea procariot prin antitez cu organizarea eucariot.
2.Sferoplast este un corp sferic echivalent unui protoplast, nconjurat
de constituenii peretelui celular care au rezistat la aciunea lizozomului.

1) a , d
2) b
3) b
4) b,d
Lucrare de verificare
A. Rspundei la urmtoarele ntrebri
1. Precizai care este rolul mezozomilor?
2. Stabilii o asemnare i o deosebire ntre celula eucariot i cea
procariot.
3. Care este rolul ribozomilor?
4. Care sunt organismele ncadrate n regnul Protoctista?
5. Argumentai de ce oomicetele sunt cunoscute cu denumirea de
pseudofungi.
B. Alegei zece termeni din unitatea de nvare 3 i alctuii un text
coerent.
Barem de corectare:
- pentru fiecare ntrebare se acord cte 1 punct.
- pentru alegerea celor zece termeni se acord 1 punct.
- pentru text coerent se acord 3 puncte.
- se acord 1 punct din oficiu.
Total: 10 puncte

113

Bibliografie
1. Baciu I. Fiziologie. Ed. 2. Editura didactic i pedagogic,
Bucure ti, 1977.
2. Badenski Gh. No iuni de genetic i biologie molecular
bacterian. n Biologia molecular i medicina modern (sub
redac ia O. FODOR), 236-247. Editura medical, Bucure ti,
1969.
3. Benga Gh. Curs de biologie celular. Lit. I.M.F. Cluj-Napoca,
1980.
4. Cotru i col. Toxicologie, Editura Didactic i Pedagogic
Bucureti, 1991
5. Ivanof A. Curs de microbiologie, Partea I i II. Litografia I.M.F.
Cluj Napoca.

114

Unitatea de invare 4

Capitolul 8 BIODEGRADAREA SI BIODETERIORAREA


MICROBIAN
8.1 Modificri induse de aciunea microorganismelor

... 118

8.2 Biodegradarea petrolului

... 118

8.3 Biodeteriorarea cauciucului

... 120

8.4 Biodeteriorarea vopselelor

... 121

8.5 Degradarea esuturilor vegetale asociate cu termogeneza


microbian

... 121

8.6 Coroziunea bacterian a metalelor

... 122

8.7 Degradarea microbian a substanelor xenobiotice

... 125

8.8 Efectele ecologice ale substanelor xenobiotice

... 128

8.9 Degradarea compuilor xenobiotici

... 129

8.10 Bazele genetice ale degradrii compuilor organici halogenai


... 134
8.11 Incapacitatea poluanilor de a induce sinteza enzimelor
degradative

... 136

Teste de autoevaluare

... 140

Rezlovarea testelor de autoevaluare

... 140

Lucrare de verificare

... 141

Bibliografie

... 142

115

OBIECTIVE
Cunoaterea modificrilor induse de aciunea microorganismelor
Cunoaterea

rolului

petrolului, cauciucului

microorganismelor

biodegradarea

esuturilor vegetale i n corozima

bacterian a metalelor
Cunoaterea efectelor ecologice ale substanelor xenobiotice

TERMENI CHEIE

Biodeteriorare
Biodegradare
Coroziune
Bioacumulare,
Xenobiotic.

116

CAPITOLUL 8
BIODETERIORAREA I BIODEGRADAREA MICROBIAN
Biodegradarea se refer la modificarea proprietaii unor materiale,
determinat de activitatea biologic a microorganismelor. Biodegradarea se
exercit, in special asupra materialelor organice, dar nu exclude pe cele
anorganice. Biodegradabilitatea reprezint capacitatea unui compus de a fi
modificat sructural de catre un agent biologic.
Biodegradarea este un proces cu efecte pozitive, att n natur ct i
n economia societaii umane. Pe plan global, ele au o contribuie major la
circulaia elementelor biogene n natur, iar pe plan local mpiedic
acumularea materialelor reziduale, a diferiilor contaminani ai mediului etc.
Biodeteriorarea reprezint aciunea prin care microorganismele
determin transformarea unui material valoros ntr-unul rezidual. Este un
proces cu efecte negative, care trebuie evitat sau ntarziat.
Diferenele dintre cele dou procese sunt ilustrate de urmatoarele
exemple: degradarea hartiei care polueaz un sol de pdure de ctre
Chaetomium globosum reprezint un proces de biodegradare. Prin contrast,
atacul hartiei dintr-un depozit, determin pagube economice, reprezint un
proces de biodeteriorare. n mod asemanator, descompunerea ieiului
deversat n apele marine este un proces util, de combatere a poluarii prin
biodegradare, n timp ce procesele similare ce au loc n rezervoare sau in
situ reprezint o biodeteriorare.
Biodegradarea
descompunere

aerob,

compuilor
prin

organici

mineralizare

este
pan

capacitatea
la

CO2,

H2O

de
i

NH3 sau anaerob, cu produi finali ca H2S, CH4, CO2 i H2O.


Pentru compuii anorganici, biodegradabilitatea ar corespunde
degradrii acestora la compuii prezeni n ciclul lor natural, ca de exemplu,
NH3, NO2-, NO3- i, mai ales, N2.

117

8.1. Modificri induse de aciunea microoganismelor


Activitatea

microorganismelor

expuse

biodegradrii

i/sau

biodeteriorrii determin: 1) alterri fizice; 2) modificri chimice; 3)


impurificri; 4) modificri funcionale.
1) Modificrile fizice sunt foarte diverse, in funcie de natura
substratului atacat: caracterul friabil al hrtiei atacate, decolorarea i
modificarea consistenei vopselelor, caracterul friabil al lemnului, gonflarea
si pierderea elasticitii cauciucului, ruginirea i perforarea conductelor
metalice, distrugerea izolatorilor cablurilor electrice.
2) Modificrile chimice sunt determinate prin procese de asimilare
sau de dezasimilare. Modificarea prin procese de asimilare este tipica pentru
celuloz. Glucoza rezultat este convertit la biomasa microbian.
Modificrile produse prin procese de dezasimilare corespund unor
procese de degradare.
3) Impurificarea i ptarea se datoreaz dezvoltrii miceliului
fungic care acoper suprafee mari i formeaz diferite substane colorate
intens.
4) Modificrile funcionale sunt consecina fenomenelor de fuling.
Iniiat de microorganisme, fuling-ul suprafeelor submerse ale navelor este
completat prin asocierea nevertebratelor (Teredo, alte molute, polichete,
etc).
Efectele negative sunt directe (degradarea lemnului, a cauciucului, a
vopselelor, a unor materiale plastice, coroziunea, etc.) sau indirecte
(creterea in greutate, mrirea rezistenei la deplasare).
8.2. Biodegradarea petrolului
Numeroase

microorganisme

au

capacitatea

de

utiliza

hidrocarburile gazoase, lichide si solide din seria alifatic, aromatic si


asfaltic, drept unic sursa de carbon si energie, descompunndu-le la
molecule mai simple sau chiar la CO2 si H2O.

118

Microorganismele atac petrolul, gazolina, kerosenul, uleiurile


minerale, parafina, gazul de iluminat, gazele de sonda, cauciucul natural si
sintetic, uleiurile de rcire, suprafeele asfaltate, conductele subterane
(pipe-line) si cablurile electrice protejate de coroziune cu materiale
impregnate in parafine etc.
Degradarea microbian a ieiului este un proces complex, a crui
evoluie depinde de compoziia petrolului i de natura comunitailor de
microorganisme caracteristice mediilor naturale.
ieiul este un amestec complex de hidrocarburi, nsumand sute de
compui individuali. Alturi de hidrocarburi se gsesc fenoli, tioli, acizi
naftenici, compui heterociclici cu azot (piridine, piroli, indol, etc.),
compui cu S (alchiltioli, tiofen, etc).
ieiul conine mai multe clase de hidrocarburi:
1) Fraciunea alifatic (saturat) este reprezentat de alcani,
compui saturai cu formula general CnH2n+2. Hidrocarburile cu lan lung
sunt atacate mai uor decat cele cu caten scurt.
2) Fraciunea aromatic este reprezentat de compui aromatici
nesaturai, cel mai simplu fiind benzenul. Compuii aromatici sunt mai greu
atacai in procesul de biodegradare, cea mai grea etapa fiind cea de clivare a
ciclului.
3) Fraciunea asfaltic include componente cu structur complex
mai putin cunoscui din punct de vedere chimic.
Se apreciaz c anual, 3,2 milioane tone de petrol ajung pe diferite
ci in oceane, fie prin eliminri lente, fie prin deversri cu caracter brusc si
masiv, consecutive accidentelor navelor petroliere sau ale platformelor de
foraj maritim.
Dup deversarile masive, procesul de degradare evolueza in trei
faze:
1. Prima faz: cu o durat de la cteva ore la cteva zile,
corespunde etalrii rapide a ieiului pe o suprafa mare a mediului marin,
fiind asociat cu procese fizice (evaporare, dizolvare, emulsionare). n
aceast faz, poluantul se separ in dou structuri diferite:

119

Stratul superficial conine fraciunile cele mai uoare, care reine i


concentreaz poluanii chimici, detergeni, metale grele.
ieiul din coloana de ap, supus unui proces de emulsionare.
2. A doua faz de degradare a hidrocarburilor are loc pe dou ci:
Biodegradarea este realizat in ecosistemele acvatice, in special de
bacterii. Unele microorganisme planctonice (fito- sau zooplancton i chiar
unele bacterii) inmagazineaz temporar hidrocarburi sub forma de picturi,
pe care le elimin netransformate in mediu.
Degradarea chimic (abiotica) se realizeaz in absena luminii prin
fenomene de autooxidare si prin fotooxidare, adic prin fotoliza mediat de
radicalii liberi foarte reactivi.
3. A treia faz de restabilire a echilibrului ecologic, are o durat
variabil in funcie de intensitatea polurii i de condiiile n care a evoluat
biodegradarea.
Degradarea ieiului are loc nu numai in mediul marin, ci i in sol.
Numeroase microorganisme din sol pot folosi ca surs de C i energie,
toluenul, dar i ali compui (xilen, naftalen, hexan, clorbenzen, etc).
Deversarea de iei brut n sol produce o cretere numeric a
populaiilor de bacterii, cu o reducere concomitent a diversitii lor.
Poluarea cu doze mari omoara vegetaia, dar todeauna, in special in
condiii de aerobioz, in intervale variabile are loc degradarea si revenirea la
normal.
Microorganismele care degradeaz hidrocarburile sunt eubacterii,
actinomicete, cianobacterii, levuri, fungi filamentoi si alge. Ele sintetizeaz
enzime care degradeaz hidrocarburile individuale. Sursa de izolare este
solul sau apa poluat cu resturi petroliere.
8.3. Biodeteriorarea cauciucului
Cauciucul sub diferitele sale forme (latex, cauciuc pur, comercial sau
sintetic) este atacat lent de mai multe microorganisme.
Latexul pur este un produs relativ instabil, oxidabil in prezenta O2,
mai ales la lumin.

120

Cauciucul perfect pur este un amestec de hidrocarburi cu formula


(C5H8)n.
Microorganismele degradeaz cauciucul natural, determinnd
pierderea in greutate (cu circa 22% in 2 ani), dar i alte modificri ca
gonflarea, slbirea structurii, pierderea elasticitaii.
Cauciucul sintetic este produs prin asamblarea unor polimeri sau
copolimeri de hidrocarburi nesaturate ca butadien, metilbutadien (izopren),
cloropren (clorbutadien), izobutilen, stiren.
Dei difer mult de cauciucul natural, ca i cauciucul natural prezint
riscul biodeteriorrii, in special prin meninere ndelungat in medii umede.
n condiii naturale, degradarea microbian a hidrocarburilor din cauciuc
este cantitativ nensemnat in raport cu cea produsa de cldura, lumina,
alcali, acizi, prin abraziune, etc. Ea devine important in cazul atacrii
nveliului izolator din cauciuc al cablurilor electrice ingropate in sol sau
imersate in ap.
8.4. Biodeteriorarea vopselelor
Este un proces complex ce se realizeaz att asupra vopselelor din
recipiente, ct si asupra celor etalate prin procedeele de vopsire.
Biodeteriorarea vopselelor implic decolorarea, producerea de gaze,
modificarea proprietailor fizice si chimice, cu efecte negative asupra
posibilitaii utilizrii lor.
Biodeteriorarea vopselelor in pelicul pe lemn sau alte substraturi
implic apariia fisurilor, a desprinderii de substrat prin formare de vezicule,
a caracterului friabil sau a petelor datorate, in special hifelor si sporilor
fungici.
Biodeteriorarea vopselelor are un caracter de gravitate extrem
pentru operele de art (pictur in ulei, fresc, etc).
8.5. Degradarea esuturilor vegetale asociat cu termogeneza
microbian
Degajarea cldurii de ctre microorganisme in cursul activitaii
biologice este un fenomen general. Coeficientul de folosire a energiei de

121

ctre microorganisme, in cursul metabolismului rareori depaete 40-50%,


iar restul se pierde in mediu sub forma de caldur.
Acest proces este deosebit de intens in cazul microorganismelor
termofile, ceea ce poate produce pagube economice, datorate autoncalzirii
si chiar aprinderii cerealelor depozitate, a clailor de fan, a silozurilor sau a
combustibililor (turb si crbune).
Procesul de nclzire este iniiat de respiraia celulelor vegetale,
dup care sursa principal de cldura devin microorganismele. Iniial,
cresterea

temperaturii

se

datoreaz

unor microorganisme saprobionte

banale, dar la 60-80o se creeaza condiii optime pentru microorganismele


termotolerante si termofile.
Autonclzirea la temperaturi mai mari de 80o nu mai este
determinat de activitatea microorganismelor, ci deriva din procese pur
chimice de oxidare exoterm, care pot ridica temperatura ambiant la peste
200o, producnd unele gaze carburante. Dezvoltarea acestor procese in
depozitele de cereale le poate transforma intr-o mas carbonizata compact.
Fenomene

de

autonclzire

determinate

de

activitatea

microorganismelor se produc i in depozitele de combustibil, in special in


cazul turbei brichetate.
Procesele de termogenez au loc in gunoiul de grajd, constituit din
paie i dejecii, coninnd un numr imens de microorganisme diferite.
8.6. Coroziunea bacterian a metalelor
Coroziunea metalelor este rezultatul unui proces complex,
determinat de mecanisme multiple, interdependente: chimice, mecanice,
electrice si biologice. Datorit lor, Fe, oelul, fonta si alte metale meninute
ntr-un mediu umed sufer procese de coroziune, prin care un metal trece de
la condiia elementar la o stare de combinaie chimic. Una dintre formele
cele mai atenuate ale acestui proces chimic este patina (oxidarea natural
sau artificial), evident in cazul bronzului, care se acoper cu un strat de
carbonat de cupru, de culoare verzuie.
Coroziunea bacterian este frecvent la conductele de ap potabil i
rezidual, de gaze i de petrol, ca i cele ce deservesc instalaiile sanitare.

122

Iniial apar pete de rugin, adnci de 1-6 mm. Ulterior, se produc pierderi de
substan. Coroziunea se extinde determinnd perforarea conductelor.
Microorganismele sunt implicate in coroziunea anaerob, prin
depolarizare catodic, producerea de metabolii corozivi, producerea de
fenomene de aerare diferenial i concentrarea celulelor pe suprafaa
acestora etc.
Coroziunea bacterian anaerob are importana major pentru
instalaiile de forare si exploatare a sondelor. Mecanismul coroziunii nu este
unanim acceptat, dar a priori s-a acordat atenie deosebit bacteriilor sulfatreducatoare, izolate frecvent de la adncimi de peste 1000 m, unde se pot
dezvolta bine in formaiunile purttoare de iei.
Teoria depolarizrii catodice explic fenomenele de coroziune ale
fierului i oelului mentinute in solul umed sau in contact cu ape poluate cu
substane organice. Coroziunea este asociat cu apariia unui produs de
culoare neagr, ataat lax de metal (grafitizare). Dup ndeprtarea lui,
ramne vizibil metalul lucios.
n medii umede, elementele catodice ale Fe sunt polarizate de H, in
O2 .

absena

Bacteriile

sulfat-reductoare

(Desulfovibrio,

Desulfotomaculum), care au hidrogenaze folosesc H2 catodic. Ele acioneaz


in reacia normal de depolarizare ca un substituient al O2, oxidnd H
catodic.
Produii de coroziune sunt FeS si Fe(OH)2, dupa reaciile:
(1) 4 Fe 4 Fe2+ + 8 e- (soluie anodic)
(2) 8 H2) 8 H+ + 8 (OH)(3) 8 H+ + 8 e- 8 H (reacie catodic)
(4) H2SO4 + 8 H H2S + 4 H2O (depolarizare catodic prin
oxidarea H de catre bacteriile sulfat-reductoare
(5) Fe2+ + H2S FeS (produs de coroziune)
(6) 3 Fe2+ + 6 (OH)- 3 Fe(OH)2 (produs de coroziune)
Reacia global:
4 Fe + H2SO4 + 4 H2O FeS + 3 Fe(OH)2 + 2 (OH)- + H2

123

Depolarizarea catodic este realizat numai de bacteriile cu activitate


hidrogenazic. Reacia cheie a coroziunii catodice este a patra, a reducerii
sulfatului cu H. Prin acest mecanism, bacteriile intra direct intr-o serie de
reacii la suprafaa substratului metalic, fie pentru a iniia, fie pentru a
accelera o reacie potenial.
n bazinele de pstrare a ieiului, coroziunea este mai ampl pe faa
intern i la baza unde se acumuleaz substane organice necesare
microorganismelor. O conduct de oel groas de 1 cm poate fi corodat in
circa patru ani.
Fenomenele de coroziune pot fi produse pe alte ci: producerea de
acizi organici; producerea H2S (foarte coroziv) de ctre bacterii prin
descompunerea compuilor organici ai sulfului; formarea S elementar prin
reducerea sulfatului

in anaerobie;

producerea NH3 din

degradarea

proteinelor.
Producerea aerrii difereniale sub aciunea biomasei bacteriene i
a precipitatelor de hidroxid feric. Creterea bacteriilor aderente de suprafaa
metalelor are drept consecin distribuia neuniform a concentraiei O 2.
Aerobele creeaz anaerobioza, consumnd O2 i apar diferene de aerare faa
de zonele n care aprovizionarea cu O2 rmne nemodificat. Regiunile
anaerobe devin anodice in raport cu cele aerobe i, in consecin, vor deveni
centre de pierdere a metalului prin coroziune.
Fenomenul a fost descris ca tipic pentru bacteria Gallionella
ferruginea, care oxideaz Fe feros la Fe feric, producnd precipitarea
hidroxizilor ferici. Acetia pot forma pe suprafaa intern a conductelor,
excrescene tari numite tuberculi, legate ferm de suprafaa metalului. Ca
urmare, n regiunile situate la marginea depozitului, concentraia O2 este
mai mare, in timp ce zonele de la baza protejeaza suprafata conductei de
contactul cu oxigenul dizolvat in ap.
n consecin, suprafaa acoperit de tuberculi devine anodic in
raport cu regiunile suprafeei interne a conductei neacoperite de depozitele
de bacterii i precipitate de Fe, care sunt catodice. Zonele anodice devin
sediul unor fenomene de corodare foarte intensp, care perforeaza

124

conductele. In zona bazal, anaerob a tuberculilor, cresc frecvent bacterii


sulfat-reductoare, care accentueaz fenomenul coroziunii.
Coroziunea oxidativ (coroziunea acid)
Coroziunea oxidativ are ca substrat producerea de metabolii
corozivi (acizi minerali sau organici), respectiv a unui exces de H+ i se
realizeaz in condiii naturale, cel mai adesea prin aciunea asociat a
bacteriilor Thiobacillus sp. i Th. ferooxidans.
Primele obin energia S0, a tiosulfailor i a tetrationatului, cu
producerea H2SO4, dupa reaciile:
T. thiooxidans:

2 S0 + 3 O2 + 2 H2O 2 H2SO4

T. thioparus:

Na2S2O3 + 2 O2 + H2O Na2SO4 + H2SO4


2 Na2S4O6 + 7 O2 + 6 H2O 2 Na2SO4 + 6 H2SO4

n culturi pure in vitro, prin aceste reacii, pH-ul scade la 0,6.


T. ferooxidans oxideaz depozitele de pirit i obine energie din
reacia:
Fe2+ Fe3+ + eFe feric rezultat oxideaz compuii sulfului la H2SO4, dupa reacia:
2 FeS2 + 2 H2O + 7 O2 2 FeSO4 + 2 H2SO4
Aceste reacii explic acidifierea apelor de drenare din minele de
crbuni i corodarea sever a instalaiilor.
8.7. Degradarea microbian a substanelor xenobiotice
Capacitatea microorganismelor de a degrada mai mult sau mai puin
uor diferitele molecule complexe existente in natur este recunoscut far
echivoc. n acest sens pledeaz imposibilitatea acumulrii n mediu, chiar a
celor mai greu degradabile si renoibile anual (celuloza, hemiceluloze,
lignin etc) precum si rolul esenial al microorganismelor in circulaia
elementelor

biogene

in

natur.

Atunci

cnd

s-a

realizat

(cazul

combustibililor fosili), acumularea s-a produs numai n condiii de mediu


nefavorabile pentru biodegradare.
Aceste observaii au dus la formularea principiului infailibilitaii
microorganismelor, conform cruia, orice substan este degradat de un

125

microorganism sau de un grup de microorganisme, in condiii favorabile de


mediu.
Substanele organice cu diferite grade de complexitate, utilizate in
agricultur ca pesticide, precum i n industrie, medicin etc., a infirmat
aceasta doctrin, evideniind caracterul refractar la degradarea microbian, a
substanelor diferite chimic de cele obinuite ale sistemelor biologice.
Substanele xenobiotice (strine

de

sistemele

biologice)

sunt

substane chimice organice sintetice, care sunt introduse in ecosistemele


naturale, fie in mod deliberat, fie accidental. Fiind, in general, rezistente la
biodegradare, se pot acumula in concentraii care depaesc anumite limite de
toleran, determinnd efecte negative asupra organismelor vii datorit
persistenei si concentrrii lor, precum i dificultaii de a fi introduse in
circuitul global al elementelor biogene.
In anii 80, producia anual a celor peste 5 milioane de compui
chimici era de 300 milioane t/an. Unii sunt biodegradabili, dar cei mai multi
sunt recalcitrani.
Clasificarea substanelor xenobiotice cu caracter de poluani ai
mediului nconjurtor
Pe baza compoziiei chimice, substanele xenobiotice poluante sunt
grupate in trei categorii majore: 1) compuii organoclorurai; 2) alchil
benzen-sulfonai; 3) compuii organo-fosforici.
1) Compuii organoclorurai (sau organohalogenai, deoarece unii
pot conine i atomi de fluor) reprezint grupul cel mai numeros i au grade
diferite de rezisten la degradare. Grupul cuprinde molecule obinute prin
adiia de clor sau fluor la unele hidrocarburi alifatice, aromatice sau
heterociclice.
Legtura C-Cl sau C-F este foarte stabil si necesit consum de
energie pentru clivare. Ea confer stabilitate chimic si biologic, dar
agraveaz efectul poluant deoarece asigur o persistena ndelungat n
mediu.
Compuii organoclorurai au utilizri multiple in agricultur,
medicin i n industrie.

126

a) Substanele insecticide sunt reprezentate de :


- DDT (4,4-diclorfenil-tricloretan);
- Lindan, izomer al hexaclorciclohexanului (HCH);
- Derivai ai ciclopentadienului (aldrin, dieldrin, heptaclor);
b) Bifenilii policlorurai (BPC) sunt amestecuri de bifenil, avnd 110 atomi de clor/molecul. Au o mare stabilitate biologic, proporional cu
creterea gradului de clorinare. Sunt substane uleioase, folosite ca izolatori
sau cu rol de rcire in sistemele electrice nchise (transformatori,
condensatori), lichide hidraulice i de transfer de cldura, in ignifugare,
industria lacurilor si vopselelor, a cernelurilor tipografice, ca ulei de imersie
pentru microscopie etc.
Dioxinele, prezente in circa 60 de formule chimice. Reprezentanii
tipici sunt 2,3,7,8-tetraclor-dibenzo-dioxin si 2,3,7,8-tetraclor-dibenzofuranul. Sunt rezistente la degradare i au efecte toxice pentru om, chiar in
concentraii foarte mici.
c) Freonii sunt hidrocarburi alifatice cu g.m. mic, respectiv alcani
C1 - C2, n care toi sau aproape toi atomii de H sunt nlocuii de combinaii
F-Cl. Cei mai cunoscui sunt freonii F-11 (CCl3F), F-12 (CCl2F2) si foranul114 (CF2Cl-CF2Cl).
Sunt gaze inerte, foarte volatile, utilizate ca solveni sau ca
propulsori pentru dispozitive de spray, n cosmetic, vopsele, insecticide,
precum i in sisteme de rcire (frigidere, aparate de condiionare a aerului).
Freonii sunt fotolizai n atmosfer, unde sunt eliminai in cantiti de circa
106 tone/an i sunt incriminai n distrugerea parialp a stratului de ozon,
consecina fiind creterea iradierii UV.
d) Polimerii sintetici, de tip polietilen, clorura de vinil, polistiren
sunt foarte raspndii datorit utilizrilor multiple. Rezistena la degradare
pare s fie asociat cu g.m. mare. Polietilena pare s aib o rezisten
indefinit la biodegradare.
2) Alchil-benzen-sulfonaii (ABS)

sunt

componeni

majori

ai

detergenilor anionici, datorit capacitii lor de surfactani. Sunt complexe


organice cu molecule amfipatice, a cror activitate de suprafa are ca efect

127

muierea, desorbia, emulsionarea, suspendarea i stabilizarea particulelor


dislocate de pe o suprafa. Rezultatul acestor efecte este detergena sau
curirea.
Molecula este asimetric, cu o extremitate alchil hidrofob (lipofil)
i una sulfonat, hidrofil. Agentul tensioactiv aflat in soluia apoas vine in
contact cu o suprafa lipidic. Moleculele lui se orienteaza astfel ncat
gruprile hidrofobe (alchil) se adsorb la stratul lipidic, iar cele hidrofile,
polare (sulfonat) se orienteaz spre ap. Se creeaz astfel un monostrat de
adsorbie care face legtura intre cele dou medii insolubile, apa si lipidele
determinnd efectul de muiere.
Sunt rezisteni la degradare i produc spuma la suprafaa apelor
poluate.
Degradarea compuilor halogenai implica dehalogenarea reductiv
anaerob, adic nlocuirea halogenului cu un atom de hidrogen.
n toate procesele biologice cunoscute, halogenul este eliberat sub
forma ionic. Dupa dehalogenare, compuii xenobiotici sunt mai puin
toxici si mai usor degradabili. Dehalogenarea este treapta primar, esenial
pentru

degradarea

anaerob

compuilor

aromatici

halogenai.

Dehalogenarea reductiv anaerob este singurul mecanism de biodegradare


pentru poluani ai mediului ca bifenilii clorurai, hexaclorobenzenul si
tetracloretilena.
8.8. Efectele ecologice ale substanelor xenobiotice
Substanele xenobiotice pot polua toate mediile naturale majore:
atmosfera, litosfera si hidrosfera.
Exist doua modalitai de poluare chimic (Reinicke, 1988):
1) Poluarea localizat realizat pe zone mici de eflueni industriali,
accidente de transport sau de utilizare i n care poluantul poate fi eliminat
la concentraii relativ mari.
2) Poluarea dispersat realizat la concentraie mic, pe suprafee
mai extinse, rezultnd din volatizare, practici agricole.
Efectele poluante sunt agravate de marea diversitate chimic a
pesticidelor.

128

Unele pesticide pot fi degradate n mediu, dar altele sunt rezistente la


degradarea sub aciunea microorganismelor i pot persista timp ndelungat.
Clarke (1980) propune gruparea lor n patru categorii: 1) nepersistente, cu
un timp de njumtire de 2 sptmani; 2) slab persistente (cu un timp de
njumtire de 0,5-1,5 luni); 3) moderat persistente (cu timpul de
njumtire de 1,5-6 luni); 4) persistente (timpul de njumtire mai mare
de 6 luni).
Conceptul de molecule recalcitrante a fost formulat de Alexander
(1965) pentru a caracteriza substanele care pot persista perioade
ndelungate in natur, fiind refractare la degradare sau sunt mineralizate
foarte lent. Iniial, termenul s-a referit la polimerii din ambalaje i la agenii
surfactani de tipul alchil-benzen-sulfonat nalt ramificai, inclusi in forma
unor detergeni. Particularitatea de rezisten la degradare nu este limitat
exclusiv

la

substanele

de

sintez

chimic

deoarece

substanele

poliaromatice i unii constituieni humici au un timp de njumtire,


apreciat cu radiocarbon, lung de cteva mii de ani.
Alte materiale de origine biologic (lignine, taninuri, melanine, etc)
i unele materiale paleobiochimice prezint grade importante de
recalcitran: piele tabacit, lemn din turbrii, spori fungici, aminoacizi
legai (din sedimente), chitin din fosile, etc.
8.9. Degradarea compuilor xenobiotici
Termenul de biodegradare este folosit cu o mare doza de ambiguitate
deoarece semnific orice transformare care are ca rezultat obinerea unui
produs cu o molecul mai mic decat cea originar. n cazul substanelor
xenobiotice situaia este mai complicat deoarece degradarea poate duce
la apariia unor produi noi, refractri i toxici (uneori chiar mai toxici dect
produsul originar) sau cu efect oncogen. Un exemplu tipic este al DDT-ului,
convertit la un produs final (DBP), nc recalcitrant i biologic activ
(Wedemeyer, 1976).
Substanele xenobiotice sunt degradate prin dou mecanisme majore:
mineralizarea i co-metabolismul.

129

Mineralizarea, mecanismul cel mai avantajos pentru protecia


mediului natural este consecina unui proces de biodegradare complet.
Pentru moleculele xenobiotice halogenate, ea implica conversia scheletului
de carbon al acestora la intermediari de metabolism i, n final, revenirea
substanelor organice halogenate la starea mineral (Reineke, 1988).
Mineralizarea este condiionat de:
ptrunderea substanelor strine n celule;
existena unor sisteme enzimatice degradative;
existena unor mecanisme de reglare susceptibile s fie activate la
nevoie.
Procesul de mineralizare permite degradarea pesticidelor, de regul
pe durata unui anotimp i are urmatoarele caracteristici:

secvenele

enzimatice

sunt

caracteristice

metabolismului

microorganismelor i in final convertesc substanele organice la substane


anorganice;
o parte din carbonul substratului iniial este convertit la
constituieni celulari, astfel c mineralizarea este asociat cu creterea
numrului i a biomasei celulare;
este asociat cel mai adesea cu detoxifierea. Dac unul din
produii intermediari este toxic, el poate exercita efecte nocive asupra
mediului, dar, n general, acetia au via scurt.
Co-metabolismul. Numeroi

compui

xenobiotici,

special

pesticidele organo-clorurate nu pot fi folosite de microorganisme ca unic


surs de C i energie i, ca urmare, nu pot fi ndepartate din mediu. Ele pot
fi ns modificate pe cale biologic, n natur, prin aciunea unor populaii
mixte de microorganisme.
n cultura pur, nici un organism nu poate folosi substratul respectiv
pentru cretere, dar n prezena unei surse alternative de C i energie l poate
modifica, transformndu-l chimic, ncat, adeseori, poate fi utilizat n
continuare de alte microorganisme.
Methilomonas methanica utilizeaz pentru cretere metanul i
realizeaz concomitent, un proces de oxidare a altor co-substraturi, ca de

130

exemplu, etanul la acid acetic, propanul la acid propanoic i acetona,


butanul la acid butanoic i metilacetona, etc. Bacteria metanotrof utilizeaz
pentru cretere numai substratul C1 caracteristic tipului su de nutriie, dar
nu poate utiliza ca unic sursa de C i energie nici cosubstraturile enumerate
i nici produii oxidrii lor.
Procesul prin care o bacterie oxideaz o substan fr s fie capabil
s o utilizeze ca sursa de C i energie pentru cretere a fost numit cooxidare (Foster, 1962). Ulterior, Jensen (1963) a propus termenul de cometabolism pentru a include i alte reacii (dehalogenri, etc) i pentru a
evidenia necesitatea prezenei concomitente a unui substrat menit s asigure
creterea.
Conceptul de co-metabolism a fost redefinit (Skryabin, 1978) pentru
a caracteriza procesul de transformare a unui substrat, care nu permite
creterea unui microorganism n prezena unui substrat de cretere sau a
altui compus transformabil.
n acest context, degradarea unor compui organici rezisteni la
atacul unui microorganism devine posibil dac sistemul substrat-mediumicroorganism este suplimentat cu unul sau mai multe substraturi,
utilizabile de ctre microorganismul respectiv.
Procesele de co-metabolism au urmtoarele caracteristici majore:
au loc numai n medii naturale (apa, sol);
nu se poate izola niciodat un singur microorganism capabil sa
utilizeze substanele xenobiotice n mod eficient ca surs de C i energie;
populaia rspunztoare de degradare nu crete ca numr sau ca
biomas dup introducerea substratului n ap sau n sol. Explicaia este c
populaiile de microorganisme care fac co-metabolism sunt mici, degradarea
compuilor xenobiotici este lent i rata multiplicrii lor nu crete n timp,
cum este cazul microorganismelor care metabolizeaz diferite substraturi
pn la mineralizare;
produii rezultai din co-metabolism sunt lipsii, de cele mai multe
ori, de orice funcie metabolic, dac nu sunt atacai n continuare de alte
enzime aparinnd catabolismului. De aceea, o particularitate frecvent a co-

131

metabolismului este acumularea n mediu a compuilor intermediari, care nu


mai pot fi metabolizati.
Procesul de co-metabolism este activ pentru degradarea unor
pesticide comune (DDT, 2,5 T, aldrin, heptaclor) i a multor molecule
clorinate i neclorinate (Clarke, 1980).
Procesele

de

co-metabolism

natur. Importana

co-

metabolismului n natur este demonstrat experimental i argumentat de


observaii. Astfel, degradarea ligninei la CO2 sub aciunea fungilor
putregaiului alb (Phanerochaete chrysosporium si Coriolus versicolor)
necesit prezena unui substrat de cretere ca glucoza sau celuloza.
Cantitatea de lignin degradat depinde de cantitatea de substrat de cretere
aditional, iar creterea fungilor pe lignin, ca unic sursa de C i energie este
nensemnat.
n sol, prezena unei game largi de substane organice excretate de
rdcinile plantelor, n special n rizosfera, creeaz condiii favorabile
pentru co-metabolismul substanelor refractare la degradare, n special
xenobiotice. Dupa Skryabyn (1978), rolul primordial al substratului
adiional, ca sursa de C asimilabil, necesar pentru a realiza co-metabolismul
este de a furniza energie, cofactori sau ali metabolii necesari pentru
transformarea substratului recalcitrant.
Co-metabolismul substanelor xenobiotice n ecosistemele naturale
are loc cu o rat scazut, permind acumularea intermediarilor
nemetabolizabili, iar n unele cazuri, chiar a unor compui mai toxici dect
cei iniiali (Alexander, 1981).
Este greu de apreciat n ce msur degradarea moleculelor complexe
i a celor xenobiotice revine metabolismului i respectiv co-metabolismului,
dar este evident c multe dintre cele care nu permit creterea nici unui
organism individual sunt degradabile n prezena unor populaii complexe.
n natur, substanele xenobiotice sunt degradate de circa 50 de
genuri de microorganisme (bacterii i microfungi). Metabolizarea anaeroba
a DDT la DDD, precum i a altor poluani (lindan, heptaclor i posibil

132

aldrin) este realizat de E.coli, Aerobacter aerogenes, K. pneumoniae, de


unele actinomicete i levuri, dar i de organisme fitoplanctonice.
Algele Chlorella

vulgaris

si

Chlamydomonas

reinhardtii

metabolizeaz lindanul, prin declorinare la pentaclor. Parationul i


pentaclorfenolul

sunt

degradate

rapid

microorganismelor. Aspergillus

natur

sub

fumigatus,

aciunea
Fusarium

roseum i Tricoderma degradeaz triazinele (atrazin, simazin).


Reaciile chimice sunt complexe, puin cunoscute i includ
dehalogenri,

dezaminri,

decarboxilri,

metil-oxidri, -

oxidri,hidroxilri, reacii de oxidare a azotului sau a sulfului, reducerea


oxizilor de sulf, reducerea unor duble sau triple legturi etc.
De menionat c nu toate reaciile produc doar modificarea limitat a
moleculelor sau a intermediarilor, cu apariia unor derivai prin nitrare,
acilare, dimerizare, formarea de heterocicluri azotate etc. (Burs, 1980).
Dupa Knackmuss (1981), degradarea xenobioticelor n natur este
rezultatul aciunii fortuite a enzimelor peexistente ale catabolismului
produilor naturali. Enzimele destinate aciunii unor constituieni naturali
din mediu reacioneaza cu unele grupri funcionale analoge structural, din
compoziia moleculelor xenobiotice. De exemplu, erbicidul sintetic 2,4D(acid 2,4-diclor-fenoxiacetic) se aseamn structural cu o serie de compui
aromatici naturali i poate fi degradat n sol de Achromobacter,
Arthrobacter, Flavobacterium peregrinum, Pseudomonas, etc.
Phanerochaete chrysosporium degradeaz DDT, lindanul i ali
produi clorurai la CO2 si H2O sub aciunea sistemelor enzimatice
extracelulare implicate n mod obinuit n degradarea ligninei.
n concluzie, mediile naturale contaminate cu substane recalcitrante
(organoclorurate sau de alt natur) pot fi mai uor detoxifiate i epurate
dac li se adaug un analog structural natural biodegradabil, care stimuleaz
multiplicarea microorganismelor active. Pe aceast baz, Horvath (1972) a
propus ca aplicarea erbicidelor n ecosistemele naturale s se fac simultan
cu o mbogaire n analogi.

133

8.10. Bazele genetice ale degradrii compuilor organici


halogenai
Degradarea substanelor xenobiotice se poate realiza, teoretic, pe
dou ci majore:
1) Prin utilizarea echipamentului enzimatic al celulei, n cazul n
care substratul nou are un anumit grad de analogie chimic i structural cu
anumite produse naturale. Limitrile cinetice care decurg din utilizarea unui
substrat nrudit, dar nu specific sunt depite pe mai multe ci: a)prin
supraproducie de enzime; b)prin producerea de enzime cu specificitate
modificat prin mutaie; c)prin inhibarea sau modificarea controlului riguros
asigurat de genele reglatoare;
2) Prin activiti enzimatice noi, codificate de genele preexistente
sau de gene heterologe, n urma unor rearanjri i recombinri genetice
legitime sau nelegitime i n special prin aport de gene noi de origine
plasmidial.
Bazele genetice ale substanelor xenobiotice sunt puin cunoscute.
Pentru puinele cazuri studiate, genele sunt cel mai adesea situate grupat, n
structura unor plasmide sau transpozoni, o forma mai usor transmisibil de
la un genom la altul, intra- sau intercelular. Datorit structurilor genetice
transmisibile,

microorganismele

din

mediile

naturale

au

dobndit

capacitatea de a degrada numeroi compui halogenai, n special pe cei cu


puini atomi de halogeni.
Tulpinile de microorganisme din mediile naturale (sol, ap, etc.) ar fi
caracterizate printr-o accentuat flexibilitate a informatiei genetice, ceea ce
le-ar asigura o adaptabilitate rapid ca raspuns la variabilitatea substratelor
din medii. Ele s-ar deosebi de tulpinile bacteriene utilizate curent n studiile
de genetic bacterian (E. coli, S. typhymurium), limitate la un habitat unic
(intestinul), lipsite de versatilitate catabolic i supuse unor controale foarte
riguroase.
Tulpinile bacteriene saprobionte n mediile naturale, confruntate
permanent cu o gam larg de nutrieni i de condiii de mediu, ar

134

reprezenta un potenial de evoluie biochimic mai rapid, n special


catabolic, ceea ce le-ar permite s degradeze compui chimici sintetici, far
echivalent n natur.
Cauzele rezistenei la degradare. Perspectiva obinerii i utilizrii
unor pesticide noi este condiionat de calitatea de biodegradabilitate i de
cunoasterea

mecanismelor

care

determin

caracterul

de

molecula

recalcitrant.
Biodegradarea este condiionat de ptrunderea substanei n
celul, aceasta fiind determinat de mrimea moleculei. Moleculele organice
prea mari sau prea complexe i insolubile trebuie mai nti s fie degradate
la compui mai mici, care pot fi internalizai i utilizai intracelular n
catabolism.

Degradarea

iniial

este

rezultatul

aciunii

enzimelor

extracelulare. Rezistena cvasiabsolut a polietilenei este determinat de g.


m. mare i de absena enzimelor extracelulare capabile s o fragmenteze.

Structura molecular pare s aib un rol esenial: modificri

chimice minore pot transforma un substrat biodegradabil intr-unul


recalcitrant. De exemplu, erbicidul 2,4-D(acidul 2,4-diclorfenoxiacetic) este
degradabil n sol n cateva zile, n timp ce 2,4,5-D(acidul 2,4,5triclorfenoxiacetic), care difer printr-un singur atom de Cl rezist cteva
luni. Polietilena (polimer sintetic - (CH2CH2)n este refractar la atacul
microorgansimelor, dar polietilenglicolul (CH2CH2O)neste degradat.
Relaia

direct

dintre

structura

molecular

gradul

de

biodegrabilitate este ilustrat de diferena de rezisten la degradare a


celulozei i ligninei. Celulazele cliveaza n mod repetat acelai tip de
legtur chimic ntre subuniti identice ale celulozei. Chiar n cazul
proteinelor, legturile peptidice succesive sunt identice, dei leag
aminoacizi diferii.
Situaia este diferit n cazul ligninei i humusului. Ele sunt
mineralizate lent, deoarece sunt alctuite din molecule i legturi diferite
ntre blocurile de construcie.
Absena echipamentului enzimatic necesar pentru biodegradare.
Spre deosebire de biopolimeri, care sunt degradai mai mult sau mai puin

135

lent, substanele xenobiotice sunt frecvent refractare la biodegradare din


cauza absenei enzimelor active asupra structurii lor. Compuii xenobiotici
avnd structuri chimice foarte variate i adeseori complexe, au aprut ntrun timp scurt i conin grupri chimice, n general nerecunoscute de
enzimele microbiene. Cei care prezint anumite grade de asemnare cu
compuii naturali pot fi degradai mai mult sau mai puin lent. Degradarea
compuilor xenobiotici necesit modificri structurale extensive nainte de a
intra n cile centrale ale metabolismului bacterian. n consecin, vor fi
parial sau total rezistente la degradare i se vor acumula n mediu (Janke i
Fritsche, 1985).
8.11. Incapacitatea poluanilor de a induce sinteza enzimelor
degradative
Concentraia prea mic a poluantului (ppm, ppb) este insuficient
pentru a induce enzimele necesare degradrii. Biodegradarea compuilor
sintetici are loc numai n niele ecologice n care concentraia lor este
suficient de mare pentru a exercita funcia de presiune n selecie.
Rezistena la biodegradare a unor poluani poate fi determinat de
adsorbia lor pe diferite substraturi din sol i sedimente. Adsorbia poate
masca situsul substratului la care se leag enzima i astfel o molecula
biodegradabil devine refractar.
Caracterul recalcitrant al unei substane xenobiotice nu este
totdeauna intrinsec, ci este uneori determinat de factori de mediu: a) absena
oxigenului n cazul substanelor degradabile numai n anaerobioz; b)
prezena unor factori (acizi organici, toxine, sruri) inhibitori ai multiplicrii
microorganismelor active; c) efectul combinat al temperaturii sczute i al
presiunii mari n adancul mrilor; d) sedimentarea compuilor ntr-un situs
inaccesibil microorganismelor; e) concentraia scazut a nutrienilor care
limiteaz multiplicarea microorganismelor.
Consecine ecologice ale prezenei substanelor xenobiotice n
natur. Larga utilizare a pesticidelor n practica agricol a determinat un
caracter global al raspndirii lor n sol, n apele interioare i marine.

136

Diferite modaliti de raspndire pot determina efecte nocive la


distane mari de locul de aplicare. DDT-ul a fost gsit n zpezile din
Antartica, la peste 6 000 km de locul cel mai apropiat de administrare.
Toxicitatea pentru microorganisme. Microorganismele au o mare
capacitate de adsorbie a pesticidelor, n special din mediile acvatice, dei se
gsesc n concentraii foarte mici, favorizate de 2 factori:
a) suprafaa mare de contact cu mediul nconjurator;
b) caracterul lipofil al majoritii pesticidelor i, n special al
insecticidelor. Ele au o mare afinitate pentru fosfolipidele din membranele
celulare.
Multe pesticide au efecte perturbtoare asupra circuitului azotului,
inhib fotosinteza i celulozoliza, diminu randamentul produciei primare a
fitoplanctonului, au efecte toxice asupra zooplanctonului.
Fenomenul de bioacumulare. Datorit solubilitaii lor reduse n ap,
pesticidele au tendina de a se localiza n interiorul celulelor vii. Ca urmare,
microorganismele, fitoplanctonul i plantele macrofite, precum i fauna de
toate dimensiunile pot acumula i stoca n celulele i esuturile lor cantitai
importante de pesticide, n concentraii inverse fa de solubilitatea lor n
ap.
Procesul de bioacumulare (Biomagnification) este agravat de
faptul c,dup concentrare, acestea nu sunt nici degradate i nici excretate n
cantiti semnificative, ci sunt introduse i transmise ca atare n reeaua
trofic. Astfel, procesul de concentrare continu de-a lungul diferitelor
verigi ale lanului trofic, teoretic cu circa 1 ordin de mrime pentru fiecare
nivel trofic succesiv. Afirmaia are la baz observaia c din biomasa
utilizat la un anumit nivel trofic, numai 10-15% este transferat la nivelul
trofic superior, restul de 85-90% fiind disipat n cursul activitilor
metabolice prin respiraie. n consecin, la nivelul trofic cel mai nalt
(animale prdtoare), poluantul poate fi prezent n esuturi, la concentraii
care depasesc de 104-106 ori i n cazuri extreme de 2,5 x 106 ori
concentraia sa n mediul natural.

137

Msurarea concentraiei DDT-ului la toate verigile lanului trofic


ilustreaz un principiu general al polurii n sensul c, cu cat un organism
este mai sus n piramida trofic, cu atat poluantul este mai concentrat in
esuturile sale. Dac productorii primari concentreaz poluantul n
concentraii mai mari dect n mediu i fiecare nivel trofic succesiv l
concentreaz peste nivelul existent n hrana sa, devine evident c un erbivor
poate acumula mai mult poluant dect plantele pe care le consum, iar un
carnivor de la vrful piramidei trofice acumuleaz o cantitate i mai mare. n
felul acesta, unele molecule recalcitrante, netoxice la concentraii existente
n natur devin toxice prin acumulare n concentraii mari n esuturi,
determinnd efecte negative asupra speciilor situate la sau aproape de vrful
lanului trofic.
Fenomenul de bioacumulare are un caracter universal n natur,
deoarece la fiecare nivel trofic exist organisme concentratoare.
Restrngerea biomasei la nivelele trofice superioare este asociat cu
acumularea de substane recalcitrante.
Aplicaii practice. Biodegradarea i ndeprtarea poluanilor
recalcitrani,

respectiv

detoxifierea

mineralizarea

lor

de

ctre

microorganisme reprezint un factor esenial n ncercarea de a atenua


efectele lor ecologice. Procedeele menite s realizeze acest obiectiv sunt:
- producerea unor pesticide mai uor degradabile, prin includerea n
structura lor a unor grupri chimice cu echivalene naturale sau introducerea
unor modificri care le transform n substraturi nutritive pentru
microorganismele din ap i din sol;
- utilizarea unor teste care s stabileasca gradul de biodegrabilitate
ntr-un interval rezonabil, precum i lipsa de toxicitate i inocuitatea .
Construcia

unor

tulpini

bacteriene capabile

degradeze

substanele xenobiotice, prin metode genetice (schimbul natural de gene


prin cocultivare) i prin tehnici de inginerie genic.
Pe baza acestor principii, Knackmuss (1984) a obinut tulpini
de Pseudomonas capabile s degradeze o gam larga de clorbenzoai i
clorfenoli. Prin transferul de plasmide, Ghossal (1985) a obinut o tulpin

138

de P. cepacia capabil s catabolizeze erbicidul 2,4,5-T, dei nici un


microorganism natural nu a realizat aceast degradare.
Nu se tie dac n ecosistemele naturale are loc un schimb similar de
gene codificatoare ale enzimelor capabile s degradeze substane
xenobiotice i nici dac transconjuganii ii exercit capacitaile degradative
fa de compuii xenobiotici.

Rezumat
Biodegradarea este un proces cu efecte pozitive, att n natur ct
i n economia societaii umane. Pe plan global, ele au o contribuie major
la circulaia elementelor biogene n natur, iar pe plan local mpiedic
acumularea materialelor reziduale, a diferiilor contaminani ai mediului etc.
Biodeteriorarea reprezint aciunea prin care microorganismele
determin transformarea unui material valoros ntr-unul rezidual. Este un
proces cu efecte negative, care trebuie evitat sau ntrziat.
Substanele xenobiotice pot polua toate mediile naturale majore:
atmosfera, litosfera si hidrosfera.
Exist doua modalitai de poluare chimic (Reinicke, 1988):
1) Poluarea localizat realizat pe zone mici de eflueni industriali,
accidente de transport sau de utilizare i n care poluantul poate fi eliminat
la concentraii relativ mari.
2) Poluarea dispersat realizat la concentraie mic, pe suprafee
mai extinse, rezultnd din volatizare, practici agricole.
Procesul de bioacumulare (Biomagnification) este agravat de
faptul c,dup concentrare, acestea nu sunt nici degradate i nici excretate n
cantiti semnificative, ci sunt introduse i transmise ca atare n reeaua
trofic.

139

Teste de autoevaluare
A. Completai spaiile libere

1.

Biodeteriorarea reprezint

aciunea

prin

care.....................

determin.................... unui material............ ntr-unul............ Este un proces


cu efecte..............., care trebuie evitat sau ntarziat
2. Multe pesticide au efecte perturbtoare asupra circuitului..........,
inhib.............. i..........................., diminu randamentul produciei primare
a....................., au efecte............... asupra zooplanctonului.
3.Activitatea

microorganismelor

expuse..................

i/sau

biodeteriorrii determin:
1)

alterri.......;

2)

modificri........;

3)

impurificri;

4)

modificri.................
4. Degradarea compuilor...............................implica dehalogenarea
.................. anaerob, adic nlocuirea................. cu un atom de ...............
A. Apreciai dac afirmaia( A) este adevrat sau fals(F).
1. Dehalogenarea este treapta secundar esenial pentru degradarea
anaerob a compuilor aromatici halogenai.
2.Caracterul recalcitrant al unei substane xenobiotice este totdeauna
intrinsec,i uneori determinat de factori de mediu.

Rezolvarea testelor
B. Completai spaiile libere
1. Biodeteriorarea reprezint aciunea prin care microorganismele
determin transformarea unui material valoros ntr-unul rezidual. Este un
proces cu efecte negative, care trebuie evitat sau ntarziat
2. Multe pesticide au efecte perturbtoare asupra circuitului azotului,
inhib fotosinteza i celulozoliza, diminu randamentul produciei primare a
fitoplanctonului, au efecte toxice asupra zooplanctonului.

140

3.Activitatea

microorganismelor

expuse

biodegradrii

i/sau

biodeteriorrii determin: 1) alterri fizice; 2) modificri chimice; 3)


impurificri; 4) modificri funcionale.
4.

Degradarea

compuilor

halogenai

implica dehalogenarea

reductiv anaerob, adic nlocuirea halogenului cu un atom de hidrogen.


C. Apreciai dac afirmaia( A) este adevrat sau fals(F).
1.F
Dehalogenarea este treapta primar esenial pentru degradarea
anaerob a compuilor aromatici halogenai.
2. F
Caracterul recalcitrant al unei substane xenobiotice nu este
totdeauna intrinsec, ci este uneori determinat de factori de mediu:

Lucrare de verificare
A. Rspundei la urmtoarele ntrebri
1. Care sunt cile majore de degradare a substanelor xenobiotice?
2. Precizai care sunt factorii care condiioneaz procesul de
mineralizare?
3. Dup Reinicke,1988, sunt dou modaliti de poluare chimic. Care
sunt?
4. Care sunt caracteristicile coroziunii oxidative?
5. Microorganismele, prin aciunea lor, induc modificri funcionale.
Care sunt?
B. Alegei zece termeni din unitatea de nvare 4 i alctuii un text
coerent.
Barem de corectare:
- pentru fiecare ntrebare se acord cte 1 punct
- pentru alegerea celor zece termeni se acord 1 punct.
- pentru text coerent se acord 3 puncte.
- se acord 1 punct din oficiu.
Total: 10 puncte

141

Unitatea de nv are 5
Capitolul 9. INTERACIUNEA DINTRE POPULAIILE DE
MICROORGANISME

9.1 Neutralismul

... 145

9.2 Interaciuni negative

... 145

9.3 Interaciuni pozitive

... 148

9.4 Protocooperarea

... 149

9.5 Sinergismul

... 149

9.6 Sintrofia

... 150

9.7 Simbioza

... 150

9.8 Micorizele

... 158

9.9 Lichenii

... 162

9.10 Parazitismul

... 165

9.11 Prdarea

... 167

9.12 Microbionta normal a mamiferelor

... 169

9.13 Microbionta normal a tegumentului

... 171

9.14 Microbionta normal a tractului respirator

... 172

9.15 Microbionta normal a tractului digestiv

... 173

9.16 Microbionta din rumen

... 174

9.17 Microbionta tractului urogenital

... 175

Teste de evaluare

... 188

Rezlovarea testelor de autoevaluare

... 188

Lucrare de verifcare

... 189

Bibliografie

... 190

142

OBIECTIVE
Cunoaterea tipurilor de reacii dintre microorganisme
nelegerea i exemplificarea tipurilor de interaciuni negative
nelegerea i exemplificarea tipurilor de interaciuni pozitive.

TERMENI CHEIE
Neutralism
Comensalism
Protocooperare
Simbioz
Mutualism
Sintrofie
Sinergism
Micoriza
Microbionta

143

Capitolul 9.
INTERACIUNEA DINTRE POPULAIILE DE
MICROORGANISME
n mediul natural de trai sol, ap, n organismul omului sau
plantelor, microorganismele se dezvolt n comunit i microbiene
complicate microbiocenoze, constituite din diferite specii, ntre care se
stabilesc rela ii determinante.
Caracterul acestor rela ii depinde de:
- particularit ile biologice ale speciilor ce se dezvolt,
- cantitatea i accesibilitatea mediilor nutritive,
- starea fizic i chimic a mediului nutritiv.
Coexisten a mai multor specii de organisme, ca rezultat al
dezvoltrii lor evolutive au creat complexe ce poart denumire de simbioz.
Rela iile dintre organismele coexistente poart denumirea de
rela ii simbiotice. Acestea la rndul lor pot fi clasificate n mai multe
categorii (rela ii interspecifice i intraspecifice; rela ii asociative i
rela ii concurente).
ntre popula iile ce coexist ntr-o microbiocenoz se stabilesc
conexiuni (rela ii interspecifice) ce determin att structura, ct i
func iile biocenozei ca suprasistem integrator. Cu ct conexiunile sunt mai
diverse i variate, cu att va fi i biocenoza mai complex i mai stabil.
Rela iile interspecifice sunt rela iile intrapopula ionale, dintre
indivizii aceleia i popula ii. Aceste rela ii sunt contradictorii i unitare
n acela i timp, determinnd doar organizarea i func ionarea popula iei
n ecosistemul dat. Sunt contradictorii, pentru c este vorba de competi ie,
pentru hran i pentru reproducere, ca i n privin a aprrii contra
atacatorilor sau varia iilor condi iilor fizice, adic a supravie uirii. Tot
aici intr i rela iile dintre genera ii, grija pentru descenden i i
canibalismul. n evolu ie au c tig de cauz acei indivizi care asigur cel
mai bine perpetuarea popula iei n ecosistemul dat. Sunt unitare, deoarece
au ca rezultat tocmai cea mai bun adaptare a popula iei la mediul biotic i

144

abiotic n care exist. O popula ie a aceleiai specii, pus n condi ii


diferite poate s- i dezvolte alte caracteristici n acela i scop al adaptrii
optime la condi iile date, deosebirile putnd evolua n timp pn la
apari ia unor specii noi.
Dar nu numai aceste rela ii intraspecifice joac rol n perpetuarea
popula iei, ci mai ales rela iile interspecifice, adic ntre popula ii
diferite, care pot apar ine aceluia i nivel trofic sau unor nivele trofice
diferite. Aceasta deoarece o biocenoz sau un biom, mai precis un ecosistem
(incluznd i factorii abiotici), func ioneaz ca un tot n continu
evolu ie i transformare, interac iunile dintre popula ii jucnd un rol
fundamental. Cele mai importante rela ii pe care le ntlnim fie n
interiorul aceleia i popula ii, fie ntre popula ii diferite, fie i ntr-un caz
i ntr-altul, sunt competi ia, rela ia prdtor-prad i simboz, cu
variantele lor. Efectele rela iilor interspecifice pot fi pozitive (+), negative
(-) sau neuntre (0) asupra densit ii popula iilor implicate.
9.1 Neutralismul
Neutralismul este asocierea de tip neutral este lipsit de influen e
reciproce, dar este considerat pu in probabil n mediile naturale.
Neutralismul este favorizat de mediile cu condi ii restrictive care permit
cre terea microorganismelor cu o rat minim sau pentru cele foarte
diferite sub raportul exigen elor nutritive, adic nu intr n competi ie
pentru aceia i nutrien i.
9.2 Interac iuni negative
Interac iunile negative se manifest n special la densit i mari ale
microorganismelor i influen eaz viteza de cre tere a uneia dintre
popula ii.
Interac iunile negative includ:
- competi ia pentru un substrat disponibil,
- producerea de compu i toxici de ctre una dintre popula ii cu
efect nociv pentru alta,
- acumularea de metaboli i cu efect inhibitor pentru alte specii
(acizi organici,H2S),

145

- prazitism sau pradare.


a)

Competi ia

organismele

din

are

natur.

importan
Competi ia

fundamental
este

pentru

rezultatul

toate

diversit ii

microorganismelor, iar dezvoltarea lor depinde de fondul comun de resurse


nutritive ale mediului.
Competi ia define te efectul negativ al unui organism asupra
altuia, ca rezultat al epuizrii unei surse din mediu (sursa C, N, P, factori de
cre tere).
Au fost descrise dou tipuri de competi ie:
Competi ia interspecific-define te interac iunea negativ
dintre dou sau mi multe specii care dminueaz sau inhib
cre terea uneia dintre ele. De exemplu,bacteriile din mediile
naturale sunt mai bine adaptate dect cele autohtone.
Competi ia intraspecific are loc ntre tulpini ale aceleia i
specii. De exemplu, cre terea mai intens a bacteriilor patogene
virulente n culturi, n competi ie cu mutantele avirulente.
n rela ia de competi ie, influen ele adverse se realizeaz indirect.
Competi ia ntre dou specii de microorganisme diferite fiziologic, cu rate
diferite de multiplicare, dar care necesit aceia i surs de energie, duce la
excluderea

unuia

dintre

competitori.

Competi ia

avantajeaz

microorganismul cu o rat mai mare de cre tere, care decurge din


eficien a superioar de utilizare a nutrien ilor limitan i, din capacitatea
de sintez i stocare a substan elor de rezerv, precum i factori de
cre tere. Heterotrofele sunt avantajate fa de autotrofe.
Factorii abiotici ai mediului care influen eaz competi ia sunt, pH,
temperatura, concentra ia O2, a srurilor. De exemplu, la temperaturi
sczute sunt avantajate microorganismele psichrofile, care se multiplic cu
rate mai mari, putnd exclude pe cele psichrotrofe. La temperaturi mai
ridicate, situa ia este invers, fiind avantajate psichrotrofele.
b) Amensalismul este un tip de interac iune negativ, ntlnit n
comunit ile de microorganisme cu mari densit i popula ionale.
Amensalismul este caracterizat prin producerea de ctre o specie de

146

microorganisme, a unor substan e solubile organice (H2O2,NH3,NO-2, H2S,


O2 etc.) care influen eaz negativ cre terea altor microorganisme asociate
din mediu.
Amensalismul are un caracter unidirec ional, n sensul c o singur
popula ie produce metaboli i toxici sau inhibitori.
Producerea de acizi organici sau anorganici modific mediul natural,
fcndu-l

inaccesibil

microorganismelor

sensibile.

De

exemplu,

microorganismele autohtone de pe tegumentul uman produc acizi gra i,


care nu permit colonizarea acestuia de ctre bacteriile patogene.
Bacteriile sulf-oxidante (Thiobacillus thiooxidans) produc H2SO4,
care scade valoarea pH a apelor de drenaj din mine 1.0 2.0, condi ii n
care dezvoltarea microorganismelor acidosensibile este inhibat.
Producerea biogen i acumularea H2S n anaerobioz (n
sedimentele din ape, n solurile inundate, inhib microorganismele pentru
care H2S este toxic.
Amensalismul este un fenomen benefic pentru microorganismele
productoare de substan e toxice sau cu un rol inhibitor, deoarece le
confer avantaj competitiv. Popula iile sensibile sunt inhibate pn la
inibarea lor din mediu.
Amensalismul i antagonismul au importan a ecologic deosebit
pentru

determin

distribu ia

mrimea

popula iilor

de

microorganisme.
Fenomenul are i unele efecte benefice (de exemplu, eliminarea unor
microorganisme pentru om, plante i animale). Tehnicile de conservare a
alimentelor prin ac iunea unor acizi (acetic, lactic, propionic) sau a
etanolului se bazeaz pe acela i fenomen.
c) Antibioza este fenomenul determinat de ac iunea unor compu i
chimici produ i de anumite microorganisme, care n concentra ii mici au
un efect inhibitor sau letal asupra altor organisme.
Antibioza a fost descoperit de Roberts (1874), care a descris sub
denumirea de antagonism, efectul inhibitor exercitat de Penicilium glaucum
asupra bacteriilor.

147

Villemin (1889) a propus termenul de antibiotic, iar Fleming (1928),


studiind antibioticul produs de Penicilium notatum a deschis era
aplica iilor practice.
Multe microorganisme (eubacterii, actinomicete, fungi) produc mai
multe antibiotice diferite (5-6), n propor ii variabile, n func ie de natura
mediului de cultivare i de condi iile de cre tere.
De i antibioticele sunt produde pe scara industrial, sunt pu ine
probe directe care atesta producerea antibioticelor n mediile naturale i de
aceea nu se poate afirma categoric rolul lor n ecologia microorganismelor.
Datele referitoare la producerea antibioticelor in vitro nu pot fi extrapolate
la condi iile din sol. n condi ii de laborator, inocularea unui numr mare
de productori,ntr-o prob de sol, a dat rezultate pozitive dac solul a fost
n prealabil tratat termic sau dac s-a adugat fina de soia.
9.3 Interac iuni pozitive
Interac iunile pozitive sunt rela ii de tip cooperant care mresc rata
de cre tere a microorganismelor asociate. Efectul pozitiv se poate produce
chiar ntre celulele aceleia i specii. De exemplu, formarea coloniilor
asigur o utilizare mai eficient a sunstan elor nutritive.
Interac iunile pozitive sunt foarte importante n mediile naturale,
pentru degradarea

compu ilor chimici foarte rezisten i

(lignina,

hidrocarburi, diferite substan e de sintez) sau pentru producerea


metaboli ilor disponibili pentru alte microorganisme.
Cre terea colonial este probabil o adaptare bazat pe interac iuni
cooperante n popula ie. De exemplu, producerea enzimelor degradative
furnizeaz nutrien i pentru to i membrii coloniei, n timp ce cre terea
diseminat a celulelor unei popula ii duce la inaccesibilitatea nutrien ilor
prin dilu ie. Chiar microorganismele mobile rmn asociate n colonii, dar
coloniile mobile ofer avantajul de a se deplasa n zonele mediului cu
concentra ii mari de nutrien i.
Comensalismul sau metabioza define te cre terea asociat a dou
specii de microorganisme, aflate ntr-o rela ie n care una profit de
asociere, iar cealalta nici nu profit dar nici nu este influen at negativ.

148

Se disting dou categorii de microorganisme comensale:


a) ectocomensale - situate pe suprafaa altor microorganisme, plante
sau animale, de obicei prin intermediul unor structuri specializate de legare
(fimbrii, structuri de tip crampon la Caulobacter);
b) endocomensale - prezente n tubul digestiv al animalelor.
9.4 Protocooperarea
Este o relaie de mutualism neobligatoriu i nespecific n care cei doi
parteneri beneficiaz reciproc. De exemplu, relaia cooperant dintre
cianobacterii i bacteriile heterotrofe asociate tecii gelatinoase a acestora.
Cianobacteriile

elibereaz

substanele

organice,

pe

care

bacteriile

heterotrofe le utilizeaz ca substrat nutritiv. Aa se explic persistenta


bacteriilor heterotrofe asociate cianobacteriilor i dificultaile de a obtine
culturi axenice de cianobacterii.
Azotobacter fixeaz N2, utiliznd substane organice simple pe care
le furnizeaz alte microorganisme care hidrolizeaz moleculele complexe.
9.5 Sinergismul
Este o form de protocooperare ntre dou sau mai multe tipuri de
microorganisme prezente ntr-un mediu, ce pot avea activii foarte diferite,
cantitativ sau calitativ fa de activitile nsumate ale acelorai specii
cultivate separat n mediul respectiv.
Asocierea a doua specii realizeaz un efect pe care fiecare n parte
nu-l poate realiza, adic sinteza unui produs sau degradarea unui substrat
complex.
Asociaia nu are un caracter obligatoriu, deoarece unul dintre
membrii asociaiei poate fi nlocuit cu altul, iar cele dou organisme se pot
dezvolta separat n mediul lor natural.
Relaia sinergic este greu de difereniat de mutualism i
comensalism. Mai este descris i sub denumirea de sintrofism. De exemplu,
E. coli i S. faecalis produc putresceina din arginin, numai dac sunt
cultivate mpreun i niciodat izolat. Ps. aureofaciens var. nonliquefaciens
i Ps. fluorescens au activitate lecitinazin numai dac sunt cultivate
mpreun.

149

9.6 Mutualismul
Este o asociaie reciproc benefic, o relaie care prezint diferite
grade de la asocieri laxe, pn la forme obligatorii ntre specii de
microorganisme sau ntre micro- i macroorganisme. Mutualismul este
considerat ca o extensie a sinergismului. De exemplu, Lactobacillus
arabinosus 17-5 necesit fenilalanina pentru cretere, iar Str. faecalis R
necesit acid folic. Nu cresc pe un mediu minimal dup cultivare separat,
dar cultivate mpreuna furnizeaz culturi abundente. Fiecare specie
sintetizeaz i elibereaz n mediu, factorul de cretere necesar celeilalte.
Interaciunea nu necesit contactul intim ntre celulele celor dou specii,
deoarece moleculele sintetizate i eliberate sunt solubile i difuzibile.
Relaiile mutuale caracterizeaz asociaiile dintre bacterii i alge n
mediul marin. Bacteriile produc vitamina B12 necesar algelor, iar acestea
elimin compui glucidici de fotosintez i CO2.
9.6 Sintrofia
Corespunde situaiei n care unul sau mai multe microorganisme ale
asociaiei acioneaz ca surs de metaboliti majori sau minori pe care ii
folosesc mpreuna cu partenerii ntr-o relaie de schimb metabolic (cross
feeding). De exemplu, consoriul de microorganisme strns agregate
(S.lactis, S.cremoris, Leuconostoc dextranicus, B. kefir i levuri) particip la
fermentaia laptelui.
9.7 Simbioza
Conceptul de simbioza definete viata impreun a unor organisme
diferite, indiferent dac asocierea lor are efect benefic sau duntor asupra
unuia sau ambilor parteneri.
n sens strict, termenul de simbioza denot o convieuire de lung
durat, n cursul creia dou sau mai multe specii diferite triesc n relaii
spaiiale directe, beneficiind reciproc din interaciunile lor.
n sens strict, termenul de simbioz corespunde conceptului de
mutualism. Unele simbioze sunt determinate de interrelaia dintre dou
microorganisme sau ntre un microorganism i un un macroorganism.
n funcie de localizarea microorganismelor simbionte se disting:

150

1) ectosimbioze - microorganismele rmn n afara celulelor i


esuturilor gazdei (bacteriile inclavate n teaca gelatinoas a cianobacteriilor,
pe suprafaa frunzelor, n cavitile corpului etc.)
2) endosimbioze (endocitobioze)- cele n care microorganismul
simbiont este localizat n celulele i /sau esuturile gazdei, n general un
organism mai mare.
n funcie de gradul de dependen se disting:
1) simbioze facultative. Cei doi parteneri pot exista n natur, liberi
sau asociai. De exemplu, n prezena unor cantiti adecvate de azot
anorganic, bacteriile din genul Rhizobium i plantele leguminoase se pot
dezvolta separat. De asemenea, fungii din licheni pot fi cultivai n vitro.
2) simbioze ecologic obligate - de exemplu, bacteriile i
protozoarele din rumen care asigur degradarea celulozei la compui
intermediari accesibili gazdei.
3) simbioze efectiv obligate (ereditare)- n care cei doi parteneri nu
au existen liber n natur i nu pot crete independent n vitro. Este cazul
unor nevertebrate marine care au nevoie absolut de alge endosimbiote.
n funcie de natura relaiei se disting:
a) simbioze mutualiste - adaptarea ambelor organisme este
superioar cnd triesc impreun, comparativ cu existena lor separat.
b) simbioze parazitare - unul dintre parteneri este mai adaptat n
asociaie, dect atunci cnd triete separat.
Dup Dubois (1965), termenii de simbioz mutualist sau parazitar
implica n mod necesar o permanen a relaiei, care frecvent are un caracter
dinamic. De exemplu, unele microorganisme parazitare cndva, au evoluat
spre comensalism sau spre simbioze mutualiste sau invers, prin trecerea de
la mutualism sau de la comensalism, la parazitism patogen (microbiota
intestinal la organismele imunosupresate sau iradiate).
Simbioza implic un anumit grad de permanen (persistena sa n
cea mai mare parte a vieii organismelor participante) i o anumit
specificitate (alegerea partenerului nu este ntmpltoare, ci se bazeaz pe

151

un grad semnificativ de selectivitate). Aceste dou particulariti deosebesc


simbioza de protocooperare.
Specificitatea este o proprietate condiionat de particulariti ale
ambilor parteneri i se bazeaz pe fenomene de recunoatere reciproc.
Fiecare partener particip cu o serie de factori mai mult sau mai puin critici
pentru partenerul su. Cu ct numrul factorilor care interacioneaz este
mai mare, cu att gradul de specificitate simbiotic este mai mare.
Specificitatea accentuat corespunde capacitii de simbioz cu un spectru
limitat de asociai. Specificitatea extrem poate determina limitarea unui
organism la un singur partener gazd sau la civa parteneri nrudii. Invers,
specificitatea redus este expresia unei promiscuiti simbiotice excesive,
reflectat prin capacitatea de asociere cu un numar mare de tulpini, specii i
genuri. De exemplu, fungii din micorize pot infecta un numr mare de specii
diferite de plante.
Meninerea asociaiei simbiotice este condiionat de transmiterea
eficient de la o generaie la alta. Pentru endosimbioze, transmiterea se face
n mod direct sau prin infecie.
Transmiterea direct corespunde situaiei n care microorganismele
triesc permanent n esuturile gazdei, trecnd de la o generaie la alta.
Transmiterea prin infecie este ntlnit n cazul n care
endosimbiontii rmn intracelular numai o parte din ciclul de via al
gazdei. ntr-o anumit etap, ei sunt eliberai n mediul extracelular, astfel
nct fiecare generaie a gazdei trebuie reinfectat cu simbionii, care au
temporar o existen liber.
Semnificaia biologic a simbiozelor. Organismele simbionte
realizeaz un interschimb de nutrieni (factor esenial pentru interaciunea
partenerilor), protecie i dobndesc avantaje ecologice.
Avantajele nutriionale ale celor doi parteneri s-au demonstrat de
cele mai multe ori. Produsele de fotosintez sunt transferate totdeauna de la
fototrofe la heterotrofe. Algele simbiotice elimin o cantitate mai mare de
produi de fotosintez dect echivalentele lor n stare liber. Produsul de

152

fotosintez este eliberat n forma pe care partenerul heterotrof o poate utiliza


n metabolismul propriu.
Simbiozele sunt foarte diversificate, ceea ce sugereaz rolul lor
benefic pentru partenerii simbioni. Peste 150 de genuri de nevertebrate
(Protozoa, Coelenterata, Porifera, Plathelminthes, Nemethelminthes,
Molusca) adpostesc endosimbioni autotrofi (alge endozoice), ce pot fi
grupati n trei categorii:
1) zooclorele simbioni ai algelor verzi cu nevertebratele de ap
dulce i cteva marine.
2) zooxantele simbioni ai algelor galben-brune cu nevertebratele
marine.
3) cianele - cianobacterii simbionte cu protozoare de ap dulce.
Sonnenborn (1938) a descris un tip de Paramecium, denumit killer,
care elibereaz n ap un principiu toxic, particular, factorul K, far de
care este imun, dar are efect letal far de tulpinile sensibile. Factorul K este
reprezentat de bacteria Caedibacter taeniospiralis, activ far de P. aurelia.
Endosimbiontul bacterian nu a fost cultivat n afara protozoarului, dar poate
fi transferat de la un protozoar la altul prin mediul extern.
Simbioze insecte microorganisme
Insectele

acarienii

sunt

adeseori

asociai

cu

diferite

microorganisme: bacterii, microfungi, protozoare. Gradul de asociere este


diferit, de la contaminani temporari din mediu, asocieri ectosimbiotice
constante localizate n structuri specializate de tipul invaginarilor deschise
n lumenul extremitii posterioare a intestinului mijlociu, sau ca
endosimbiont complet izolat.
Prezena microorganismelor simbiotice este foarte rspndit, mai
ales la organismele care se hrnesc cu alimente incomplete: seva plantelor
(srac n compui cu azot), cereale depozitate, lemnul (bogate n lignina,
celuloza, hemiceluloze i srace n compui cu azot), ln, prul, penele
(bogate n keratina i srace n vitamine), sngele i serul sanguin uman
i animal (deficitare n vitamina B).

153

Simbionii sunt abseni la insectele hematofage cu metamorfoza


complet, care, fiind omnivore n stadiul larvar i hrnindu-se cu diferite
resturi organice, stocheaz cantiti importante de vitamine i factori de
cretere, pe care le pot utiliza n diferite faze ale reproducerii. Ca urmare,
flebotomii, narii, simulidele etc., nu conin microorganisme simbiotice.
Face exceptie Culex pipiens fatigatus care poarta simbioni intracelulari,
probabil de tip Rickettsia, n intestinul mijlociu.
Endosimbiontii sunt localizai n celule specializate sau chiar
gigante, cu grad nalt de poliploidie, numite bactericite (dac conin
bacterii) i micetocite (dac conin fungi). Ele pot fi izolate i dispersate
sau formeaz structuri difereniate denumite micetoame, cu funcia de a
adposti simbionii.
Localizarea micetocitelor i micetoamelor este foarte variat: n
epiteliul intestinal i simbionii pot fi eliminai continuu n lumen; n esutul
mezodermic subiacent, iar uneori n tot corpul. La gndaci i la homoptere,
micetocitele sunt rspndite n peretele intestinului mijlociu sau inclavate n
corpul gras (un esut lax discontinuu,situat de-a lungul cavitii corpului).
La Curculionidae (Apion pisi), doi dintre cei 6 tubuli malpighieni au devenit
micetoame sub forma unor distensii globulare.
Ectosimbioze. Capacitatea insectelor xilofage de a se dezvolta pe
substratul lemnos (cu mare deficit de proteine, steroli, vitamine) este
condiionat de asocierea lor cu levuri i fungi filamentoi.
ntre microorganismele i insectele xilofage se stabilesc relaii cu
caracter reciproc benefic, care fie favorizeaz utilizarea materialului lemnos,
fie furnizeaz insectelor biomasa microbian ca principal nutrient.
Interaciunea cea mai simpl a insectelor cu fungii are loc n galele
ce se formeaz dup depunerea oualor n esuturile vegetale (muguri, frunze
sau tulpini). Probabil c insecta depune i spori fungici care germineaz i
cresc parazitar pe esutul galelor, formnd un strat gros micelial, ce
tapeteaz interiorul acestora.
Relaia simbiotic este simpl: insecta asigur transmiterea fungilor
ntr-un mediu protejat n care se dezvolt, degradnd esutul galei la

154

compui ce pot fi utilizai de insecte. Acestea se hrnesc i cu seva produs


de esutul vegetal lezat.
Fungii simbioni furnizeaz gazdei vitamine, aminoacizi, factori de
cretere (biotina, tiamina, acid pantoteic, mezoinozitol, acid folic, acid
nicotinic etc.) sau mbogesc echipamentul enzimatic al gazdei: amilaze,
celulaze, pectinaze, hemicelulaze, lipaze, proteaze, care mresc capacitatea
acestora de a degrada unele substane neobinuite.
Simbiozele fixatoare de N2
Simbioza Rhizobium-plante leguminoase. Aproximativ 1200 de
specii de plante leguminoase, din cele 12-14 000 existente sunt capabile s
stabileasc simbioze cu bacteriile fixatoare de N2: o parte dintre membrii
familiilor Mimosaceae i Papilionaceae (Fabaceae) i 30% dintre
Caesalpinaceae. Excepia o constituie Trema cannabina (Ulmaceae).
Probabil c simbioza diazotrofa a fost o proprietate general a
leguminoaselor, pierdut de unele genuri i specii dup divergena evolutiv
a celor trei familii.
Leguminoasele au semine bogate n proteine (circa 25%),
comparativ cu grul (circa 10%) i nevoia suplimentar de azot a fost, n
cursul evoluiei, unul dintre factorii care au stimulat asocierea fixatorilor de
N2 cu aceste plante.
Simbiontul bacterian. Celulele de Rhizobium sunt prezente n sol n
numr variabil, n funcie de condiiile locale: 102 105/g n solul recent
cultivat, lipsit de plante, 105 108/g sol n prezena plantelor i 106 - 1011 n
rizosfera de trifoi.
n funcie de viteza cu care cresc n culturi au fost descrise dou
categorii de bacterii simbiontice:
a) cele care se multiplic rapid, cu durata unei generaii de circa 6
ore (R. leguminosarum, R. trifolii, R.phaseoli, R.meliloti);
b) bacteriile cu ritm lent de multiplicare din g. Bradyrhizobium (B.
japonicum), care infecteaz Glycine max (soia) i Vigna sinensis. Ele
produc exopolizaharide, polizaharide capsulare i lipopolizaharide, cu rol n

155

aderena celulelor bacteriene la suprafaa radicular i n asigurarea


specificitii de gazd.
Specificitatea interaciunii dintre bacterii i plante este consecina
unor fenomene de control ce se petrec la mai multe nivele:
1) dezvoltarea tulpinilor de Rhizobium n rizosfera leguminoaselor,
controlat de ambii parteneri ai simbiozei;
2) controlul legrii bacteriilor de perii radiculari;
3) deformarea perilor radiculari, efect foarte specific controlat de
ambii parteneri;
4) infectarea perilor radiculari i formarea cordonului de infecie, de
asemenea, un proces foarte selectiv;
5) evoluia abortiv a infeciilor neadecvate.
Multiplicitatea acestor mecanisme care acioneaz sinergic face
posibil c nici unul dintre ele sa nu aib specificitate absolut.
Specificitatea relativ a interaciunii dintre bacterii i plante st la
baza celor 6 grupuri de inoculare incruciat:
1) grupul Pisum, infectat de R.leguminosarum, include specii de
Vicia, Lathyrus, Lens;
2) grupul Trifolium, include speciile de trifoi, infectate de R.trifolii;
3) grupul Glycine, infectat numai de Bradyrhizobium japonicum;
4) grupul Medicago, cu specii de Melilotus, Trigonella, infectate de
R. meliloti;
5) grupul Phaseolus include specii de fasole infectate de R. phaseoli;
6) grupul Lupinus - Vigna - Lotus infectat de R. lupini.
Natura constituienilor implicai n recunoaterea specific este
controversat, dar un rol important n interaciunea specific a celor doi
parteneri este atribuit lectinelor.
Lectinele sunt glicoproteine produse de plante i animale, cu afinitti
specifice de legare. Datorit capacitii lor de a aglutina hematiile i datorit
originii lor vegetale (iniial au fost izolate de la Ricinus communis) s-au
denumit fitohemaglutinine. Denumirea generic de lectine vine de la

156

latinescul legere (a alege, a selecta) i reflect proprietatea selectiv de


legare cu anumite glucide libere sau conjugate.
Specificitatea interaciunii dintre bacterii i leguminoase a permis
definirea taxonomiei genului Rhizobium i pe de alta parte, pe aceea a
grupelor de inoculare ncruciat. Plantele unui grup produc lectine similare.
Interaciunea

Rhizobium/leguminoase

implic

existena

unor

fenomene de compatibilitate ntre cei doi parteneri, iar incompatibilitatea


limiteaz infecia.
Polizaharidele bacteriene sunt foarte importante pentru iniierea
procesului de infecie. Mutantele necapsulate nu produc deformarea perilor
radiculari.
Primul eveniment vizibil dup contactul bacterie-radacin este
deformarea i rsucirea (curbarea) perilor. Deci celulele de Rhizobium
interacioneaz cu toi perii radiculari, numai circa 25% sunt deformai
efectiv, printr-un proces de stimulare local a creterii. Deformarea este
produs numai de tulpina bacterian omoloag, ceea ce denot caracterul de
specificitate al acestei faze.
Simbiozele asociate. Fixarea azotului n rizosfer
Rizocenozele sunt asocieri cu diferite grade de interaciune ntre
unele bacterii libere fixatoare de azot i diferite specii de plante. Tarrand si
colab. (1978) le-au reunit n genul Azospirillum.
Rizosfera unui numr mare de graminee spontane sau a unor plante
de cultur reprezint un habitat ideal pentru dezvoltarea bacteriilor
heterotrofe fixatoare de azot. Substanele organice provenite din resturile
celulelor radiculare i exudatele solubile ale rdcinii sunt preluate de
bacteriile simbiotice, ca surs de carbon i energie. Cele mai studiate sunt
asocierile bacteriene descrise la porumb, gru, orz, trestia de zahr, precum
i la o serie de graminee furajere tropicale.
Microorganismele implicate n acest tip de simbioze sunt:
Azospirillum lipoferum, A. brasilense, A. amazonense, A. halopraeferans,
Azotobacter paspali, Beijerinckia sp., Campylobacter sp.

157

Asociaiile au un anumit grad de selectivitate, n sensul c rdcinile


unor plante ar elimina substane care, recunoscute de bacterii, ar favoriza
aderena lor preferenial de perii radiculari. Aa se explic simbioza
asociativ dintre A. paspali i planta Paspalum notatum.
Interaciunile asociative nu ating niciodat complexitatea simbiozei
Rhizobium-plante leguminoase. A. paspali formeaz un manon n jurul
rdcinilor plantei, fiind protejate de o teac mucilaginoas. A. lipoferum se
gsete pe rdcinile de porumb, iar A. brasilense, pe cele de gru i orez.
Bacteriile strpung epiderma radicular i infecteaz celulele corticale ale
rdcinii i se localizeaz chiar n celulele corticale superficiale ale
rdcinii sau n esuturile corticale i vasculare fr s formeze structuri
difereniate.
Micorizele
Micorizele reprezint rezultatul asociaiei simbiotice permanente,
ntre rdcinile plantelor i fungi specifici n mediul natural.
Interrelaia implic:
- asocierea relativ constant a celor doi parteneri
- infecia normal a plantelor de ctre fungi, n absena
simptomelor patologice
- invadarea exclusiv a cortexului radicular i meninerea steriliii
meristemului apical i a cilindrului vascular.
Micorizele sunt foarte larg rspndite n natur, peste 80% dintre
taxonii studiai fiind purttori de micorize, prezena unor plante neinfectate
fiind

mai

curnd

Centrosperme,Plumbaginales,

excepii.

Micorizele

Cruciferae,

Farinosae,

lipsesc

la

Cyperales,

Caryophylaceae, toate productoare de substane antifungice. Lipsesc de


asemenea la Filicales, la plantele aquatice i la cele care populeaz solurile
mltinoase (Droseraceae, Oenotheraceae, Halorrhagaceae, etc.)
Clasificarea cea mai frecvent se bazeaz pe raportul dintre hifele
fungice i celulele corticale ale rdcinii. Pe baza acestor criterii,
micorizele apar n urmtoarelor categorii:

158

- ectomicorize (micorize ectotrofe), n care fungii produc infecii


hifale intercelulare
- endomicorize (micorize endotrofe),cu localizare intracelular a
hifelor
- ectoendomicorize, incluznd ambele tipuri de infecie
- micorize peritrofe.
Aceste tipuri de micorize sunt determinate de caracterele genetice ale
plantelor. Micorizele sunt structuri dinamice. Ele prezint stadii succesive
de dezvoltare, de maturare, de senescen.
Ectomicorizele
Sunt asociaii simbiotice rezultate din interaciunea miceliilor
fungice cu rdacinile plantelor, n care fungii rmn permanent localiza i
extracelular. Hifele fungice formeaz o teac extern ce nconjur rdcinile
gazdei, denumit manta.
Ectomicorizele sunt foarte larg rspndite. Plantele gazd sunt arborii de
pdure n soluri brune sau podzolizate. S-au descris la Pinaceae, Fagales,
Juglandales, Myrtaceae, Tiliaceae, etc.
Fungii de ectomicorize apar n claselor: Basidiomycetes evoluate
(ciuperci cu plrie), Ascomycetes (trufe) i Phycomycetes: Amanita
muscaria, Boletus edulis, Lactarius deliciosus sp., Russula sp., Tuber sp.,
etc.
Fungii din ectomicorize sunt dependeni de glucidele simple i de
ali nutrieni eliminai la suprafaa rdcinilor (acizi organici, aminoacizi,
vitamine, factori stimulatori de cretere). Din aceast cauz, n stare liber,
fungii din micorize sunt necompetitivi cu fungii din sol. Se pare c odat cu
diminuarea sever a glucidelor din sol, fungii pot manifesta tendina de a
ptrunde n celulele radiculare, evolund spre producerea de micorize
ectoendotrofe.
Fungii din ectomicorize nu degradeaz lignina i sunt slab
celulozolitici.
Specificitatea interaciunii celor doi parteneri este foarte diferit; unii
au o mare specificitate de gazd, iar alii au un spectru larg.

159

Endomicorizele. Micorizele veziculo-arbusculare


Endomicorizele sunt tipul cel mai comun de micorize, ntlnit la cele
mai multe plante cultivate. Sunt prezente la majoritatea angiospermelor:
toate speciile lemnoase ce nu fac ectomicorize i mii de plante ierboase.
Endomicorizele veziculo-arbusculare se gsesc la mai multe genuri
de gimnosperme care includ: Cupressus, Thuja, Taxodium, Sequoia,
Juniperus, etc. Cele mai studiate sunt micorizele plantelor cu importan
economic (gru, porumb, soia, mazre, tomate, cp uni, mr, piersic,
graminee furajere, trestie de zahr, arborii de cafea, ceai, cauciuc, etc.).
Fungii care produc endomicorize sunt larg rspndii n sol, mai ales n
regiunea periradiculara i n rizosfer. Majoritatea cresc n culturi pure.
Marea asemnare anatomic a micorizelor veziculo-arbusculare duce la
presupunerea c majoritatea, dac nu toate, sunt produse de o specie unic
de fungi (Mosse, 1973). Apoi s-au descris mai multe specii Endogone i
alte cteva genuri: Glomus, Sclerocystis, Gigaspora, Acaulospora. Cei mai
muli fungi de endomicoriz au un spectru larg de gazd.
Micorizele ectoendotrofe. Sunt prezente numai la speciile de arbori
(brad, pin, molid) care n mod obinuit formeaz ectomicorize. Micorizele
ectoendotrofe au particularitile anatomice ale ambelor tipuri majore de
micorize. Mantaua fungic nu este foarte bine dezvoltat, dar prezint
concomitent reeaua Hartig n cortex i hife ptrunse intracelular. Fungii
sunt probabil fungi imperfeci. Reeaua Hartig ptrunde printre pereii
celulelor epidermice in interiorul celulei gazda, prin intermediul unor
haustori.
Rolul micorizelor in biologia plantelor
Micorizele confer plantelor numeroase avantaje, n special legate de
nutriie i dezvoltare. Micorizele funcioneaz ca adevarate organe
absorbtive radiculare, asociate cu fungii. Reeaua Hartig creeaz o suprafa
mare de contact cu celulele vegetale i de aceea absorbia nutrienilor este
mult mai intens dect cea realizat prin perii radiculari.

160

Rdcinile infectate cu fungi de micorize sunt de 2-3 ori mai lungi


dect cele neinfectate, sunt mai grele i mai ramificate. Formarea perilor
radiculari este supresata, iar funcia lor este preluat de hifele fungice.
Fungii de micorize au un rol foarte activ n preluarea nutrienilor: P,
N, Ca, Na. Fungii secret metabolii care mresc solubilitatea ionilor
minerali legai n sol, astfel nct ionii anorganici sunt preluai i translocai
direct n rdcini, realiznd un circuit nchis al nutrienilor (Atlas si Bartha,
1987).
Mantaua fungic a ectomicorizelor acumuleaz Mg, Fe, Zn, Ca, K i
Si i are rolul unui principal organ de acumulare, nainte de transferul lor in
rdcin.
Speciile de arbori beneficiaz mai mult de prezena micorizelor,
comparativ cu cerealele i gramineele furajere, pentru c au puine radacini
i peri absorbani.
Hifele fungice larg rspandite n sol, traverseaz zonele deficitare n
nutrieni sau cu nutrieni inaccesibili din apropierea rdcinilor pentru a se
ramifica i exploata zone noi situate la distana, inaccesibile rdcinilor ca
atare.
Ramificarea i creterea continu a hifelor i conexiunile lor cu solul
permit exploatarea extensiv la distan a acestuia.
Fungii produc substane de tip auxinic, care menin echilibrul
simbiotic cu celulele radiculare: de exemplu, acidul -indol-acetic, utiliznd
triptofanul, sau o serie de citochine care mpiedic maturarea i suberizarea
rdcinilor infectate, prelungind perioada fiziologic activ.
Fungii produc auxine care mresc concentraia glucidelor in
rdcinile plantelor, stimulnd circulaia mai intens i mai rapid a
fotosintatului, dect n rdcinile lipsite de micorize.
Fungii au rol protector, formnd o barier fizic ce mpiedica accesul
patogenilor. Mantaua fungic acoper prile cele mai fragile ale radicelelor,
mpiedicnd orice contact direct al rdcinilor tinere cu solul. n absena
mantalei fungice, datorit peretelui celular foarte fin, rdcinile tinere sunt
invadate i colonizate chiar de patogeni puin viruleni, iar planta se apr

161

prin sinteza substanelor antifungice (taninul). Dar impregnarea celulelor


vegetale cu tanin afecteaz funcia absorbtiv a rdcinii i determin
creterea deficitar a plantei.
Fungii de micorize produc acizi organici volatili cu efect fungistatic,
meninnd un echilibru ntre fungii simbiotici i cei patogeni din sol.
Micorizele pot compensa ntr-o msur important distrugerile
sistemului radicular.
Arborii individuali, aparinnd unor specii diferite pot fi legai ntre
ei prin una sau mai multe specii fungice. ntr-o comunitate vegetal
natural, cele mai multe plante sunt infectate de fungi de micorize. n
consecin, este posibil ca toate plantele cu micorize veziculo-arbusculare s
fie legate ntre ele de micelii ale unor specii de Endogonaceae. Asemntor,
plantele cu ectomicorize pot fi legate de grupul de fungi. n acest cadru,
compuii cu carbon eliberai de arborii dominani pot compensa necesitile
de nutrieni ale plantelor care cresc la umbra lor. n felul acesta, competiia
dintre specii depinde de relaia lor cu fungii.
Hifele favorizeaz formarea agregatelor de sol, avnd rol important
n dezvoltarea structurii solului.
Coniferele lipsite de micorize rmn mici sau nu se dezvolt de loc.
ncetarea creterii poate fi prevenit numai prin adugarea fungilor de
micorize, adic a solului de pdure.
Semnificaia biologica a micorizelor este controversat. Pentru muli
cercettori, micorizele sunt simbioze mutualiste echilibrate, avantajoase
pentru ambii parteneri. n unele cazuri, asocierea are un caracter obligatoriu,
iar alteori, plantele supravieuiesc i n absena partenerului simbiotic. n
faza n care celulele fiziologic active ale celor doi parteneri sunt in contact
intim, i numai atunci, are loc un schimb bidirecional de substane (Smith,
1980). Dup sfaritul acestei faze, fie fungii, fie celulele gazdei, fie ambele,
degenereaz.
Simbioza cianobacterii-fungi sau alge-fungi (Lichenii)
Lichenii sunt produsul asocierii simbiotice a doua microorganisme
nenrudite: un productor primar (o cianobacterie sau o alg - adic un

162

ficobiont) i un consumator - un tip de fungi (micobiont). Forma complet


integrat d natere unei noi entiti biologice, fr nici o asemnare cu
componenii si individuali.
Asocierea are drept consecin o serie de modificri structurale, biochimice
i fiziologice, care faciliteaz interaciunea i care sunt eseniale pentru
diferenierea morfologic i pentru asigurarea stabilitii asociaiei.
Cei doi sau trei parteneri ai asociaiei formeaz un corp vegetativ
talul - avnd o structur macro- i microscopic cu caracteristici proprii
speciei.
Cea mai mare parte a talului este alcatuit din hifele fungice, care
formeaz un strat de esut specializat, rezultat din mpletirea strans a
hifelor - cortexul superior, sub care se gsesc o regiune medular i adesea
un cortex inferior, hipotal i rizine.
Regiunea medular const dintr-o mpletitur lax a hifelor, n ochiurile
creia se gasete stratul algal. Aici se stabilete contactul fizic dintre
partenerii simbiozei.
Lichenii crustoi nu au niciodata cortex inferior, fiind ataai de
substrat.
Lichenii se nmultiesc pe cale vegetativ prin fragmente de tal,
soredii (structuri alctuite din celule algale nconjurate de hife fungice) sau
izidii (alctuite din celule algale i esut medular acoperit de cortex).
Alga se multiplic n stratul algal prin diviziune mitotic i prin
aplanospori, eliberai prin ruperea peretelui celulei mama.
Fungii din licheni se nmulesc prin ascospori asexuati, dup ce sunt
eliberai din tal. Ei aparin clasei Ascomycetes i mai puin clasei
Basidiomycetes. Izolai, cresc greu n culturi de laborator, cu o incubaie
uneori de cteva luni.
O serie de alge poate forma licheni cu orice alt specie fungic
compatibil i invers. Exist totui un anumit grad de selectivitate ntre
micobiont i ficobiont, n sensul unei interaciuni prefereniale, bazat tot pe
fenomene de recunoatere.

163

Ficobiontul

reprezint

sursa

principal

de

carbon

organic.

Excedentul este cedat fungilor. Fotosinteza algal are o rat scazut. Algele
conin de 4 -10 ori mai putin clorofil pe unitate de greutate fa de algele
verzi libere.
Lichenii au dou surse de azot: organic sau anorganic absorbit din
mediu i cel fixat de cianobacterii. Lichenii cu cianobacterii fixatoare de
azot sunt mai bogai in azot.
Fungii au o mare capacitate de absorbie a apei, fie rapid (cnd este
in stare lichid), fie lent (apa sub form de vapori).
Lichenii au rate de cretere foarte sczute. n regiunile temperate,
creterea radial este de 1-2 mm/an, iar la speciile rapid cresctoare, de 24,5 mm/an. n regiunile antarctice nu apare nici un indiciu al creterii timp
de 30 de ani.
Pe medii agarizate, cu substane organice, cei doi parteneri cresc
independent unul de cellalt. n condiiile unor concentraii minime de
nutrieni sau in absena lor (pe medii cu agar fr adaus de nutrieni) se
observ un proces de lichenizare, evideniat prin ncercuirea algelor de ctre
hifele fungice, formarea haustorilor fungici sau apariia unui esut
pseudoparenchimatos, prin dispunerea hifelor in jurul unui grup de alge.
Concluzia acestor experimente preliminarii este c asocierea
simbionilor din licheni nu are loc niciodat n condiii care permit creterea
independent a unuia sau ambilor parteneri.
Asocierea simbionilor ar depinde de creterea echilibrat a algelor i
fungilor n condiiile unui substrat srac n nutrieni, alternan
uscaciune/umiditae, absen poluanilor. Creterea dezechilibrat a unuia
dintre simbioni duce la separarea lor.
Lichenii au capacitatea de a sintetiza o serie de metaboliti secundari
specifici, denumii substanele lichenilor. Sunt peste 220 de compui
organici extracelulari, ce acoper suprafaa peretelui celular al hifelor,
heterogeni din punct de vedere chimic, insolubili in ap, dar solubili in
solveni organici. Sinteza lor are loc n treptele metabolismului glucidic.

164

Lichenii reprezint simbioza cu cel mai nalt grad de integrare din


natur. Integrarea creeaz structuri noi i se sintetizeaz metabolii care nu
sunt produi niciodat de componenii individuali.
Botnariuc (1979) ader la ideea c lichenii pot fi considerai ca un
exemplu de speciaie prin mutualism. Specialitii din domeniul ecologiei
microorganismelor consider c lichenii au atins ultima treapta n evolutia
sistemelor simbiotice - aceea de unitate funcionala, de organism unic, cu
cel mai nalt grad de integrare, datorita persistentei separate a celor doua
organisme, care pot fi disociate, cultivate separat i reasociate natural sau
artificial (experimental). Se consider c lichenii se comport mai degrab
ca un simbiont ecologic dect ca un simbiont fiziologic (Brock,1966).
n realitate, lichenii ca grup, prezint stadii de evoluie de la
parazitism spre mutualism. n lichenii primitivi, fungii ptrund efectiv n
celulele algale i sunt, n esen, parazii pe acestea. La speciile difereniate,
hifele fungice nu rup peretele celulei algale i triesc n armonie cu acestea,
fie in contact strns, fr s ptrund n interiorul lor. Lichenii pot fi
considerai ca un caz de parazitism controlat, n care algele au dezvoltat un
anumit grad de rezisten la fungi (Ahmadjian, 1982).
Parazitismul
Parazitismul corespunde relaiei n care un organism se hranete cu
celulele, esuturile sau cu lichidele altui organism, care poate suferi
prejudicii mai mult sau mai puin severe.
Relaia parazit-gazd este diferit i variaz de la ectoparazitism la
parazitism intracelular obligat.
n unele cazuri, interaciunea are grad nalt de specificitate. Alteori,
paraziii au spectru larg de gazde.
Parazitismul intracelular. Moulder (1979) consider c sistemul parazit
intracelular-celula gazda prezint particulariti proprii mediilor
extreme.
Parazitul intr n competiie cu gazda pentru intermediari de
biosintez, pe care i dobndete uneori cu mare dificultate. Cel mai adesea,
relaiile parazit-celul evolueaz spre o stare de echilibru datorit tendinei

165

de multiplicare a parazitului, n aa fel nct s nu depeasc limitele


tolerate de gazd. n general, relaiile dintre parazit i celul gazd
evolueaz spre o stare de toleran, caracterizat printr-o infecie prelungit,
cu leziuni minime.
Tipuri

de

parazitism

intracelular.

Parazitismul

facultativ

intracelular este tipic pentru microorganismele cu exigene nutritive relativ


moderate, care le confer posibilitatea s se dezvolte pe medii inerte. De
exemplu, M. tuberculosis se dezvolt pe medii organice complexe, dar i pe
medii sintetice suplimentate cu aminoacizi, biotina, NH4+, glicerol.
Parazitismul

obligat

intracelular

este

caracteristic

microorganismelor care au pierdut capacitatea de a exista extracelular.


Ptrunderea microorganismelor parazite n celulele gazda are cel
mai adesea un grad mare de specificitate. nglobarea parazitului este
precedat de legarea prealabil de celula gazd prin fenomene de
recunoatere bilateral, pe baza interaciunii unor structuri complementare.
S-au descris dou mecanisme principale de ptrundere a paraziilor in celula
gazd:
- endocitoza - corespunde situaiei n care parazitul distruge
continuitatea structural a nveliurilor celulei gazd i intr nconjurat de o
membran derivat din cea a gazdei. Mecanismul este tipic pentru
interaciunea dintre Plasmodium i hematiile vertebratelor.
- diacitoza (dia, grec = prin, de partea cealalt) corespunde situaiei
n care parazitul perforeaz nvelurile externe ale celulelor gazd,
producnd o discontinuitate prin care intr fr a fi inclus ntr-o membran.
Mecanismul este tipic pentru Bdello vibrio, care intr prin peretele perforat
al bacteriei gazd, propulsat fiind de micrile flagelului. Ulterior, peretele
celular este reparat prin formarea unei cicatrice, iar membrana
citoplasmatic a bacteriei gazd se ndeprteaz de peretele celular. Astfel,
Bdellovibrio nu este un parazit intracelular tipic, deoarece rmne n
compartimentul intramural i nu n citoplasm.
Pentru supravieuirea n celulele gazd, paraziii au elaborat mai
multe strategii:

166

- infectarea unei celule gazd lipsit de lizozomi, ca de exemplu,


eritrocitul matur, parazitat de Bartonella sau de protozoarul Plasmodium i
de hemosporidii;
- evadarea din fagosom curnd dup ptrunderea n celul, descris
iniial la Rickettsia mooseri;
- mpiedicarea fuziunii fagolizosomale este un mecanism mai comun
ntlnit la M.tuberculosis,Chlamydia,Legionella pneumophila, T. gondii;
- rezistena la aciunea enzimelor lizosomale, ntlnit la C. burnetii.
Parazitismul intracelular este rezultatul unei adaptri subtile i
complexe la mediul celulei gazd, asociat cu pierderea capacitii de a tri
extracelular.
La baza acestui proces ar sta o serie de procese de adaptare negativ,
adic pierderea unor caractere neeseniale pentru viata intracelular.
Adaptarea la viaa parazitar este, se pare, asociat cu reducerea genomului,
prin pierderea genelor neeseniale. Unii paraziti intracelulari au genomuri
mici (N. gonorrhoeae are circa 1000 de gene, Chlamydia - circa 500 de
gene) spre deosebire de bacteriile libere (B. subtilis 5 6 000 de gene, sau
E. coli 3 - 4000 de gene).
Prdarea
Este o interrelaie n care un organism mai viguros prdtorul
atac un alt organism, provocndu-i moartea, rapid n cazul przii
unicelulare sau distrugerea parial ori total n cazul celei multicelulare,
urmat de utilizarea constituienilor lor ca material nutritiv.
Brock (1976) pledeaz pentru un sens restrictiv, limitnd prdarea la
microorganismele fagotrofe, lipsite de un perete celular rigid, capabile s
nglobeze i s digere microorganismele cu dimensiuni mai mici. Relaia
este

tipic

pentru

microorganismele

bacteriovore,

timp

ce

microorganismele cu perete rigid sunt excluse de la acest tip de relaie.


Cei mai muli autori pledeaz pentru un cadru mai larg, considernd
c prdtorii pot fi ntlnii i printre eubacterii, mixobacterii, fungi,
dinoflagelate, alge marine i de ap dulce.

167

Un sistem bine cunoscut este cel reprezentat de Didinium (pradator)


- Paramecium (prad), care la rndul su este prdtor pentru bacterii.
Procariote prdtoare. La procariote, prdarea se poate realiza pe
doua ci majore.
Prdarea extracelular se realizeaz prin activiti enzimatice
exercitate din afara celulei-prad. Dintre numeroasele enzime extracelulare
produse de bacterii, puine pot ataca, dizolva i digera celulele bacteriene
vii.
Prdarea extracelular este de dou tipuri, corespunznd prdtorilor
periplasmatici (Bdellovibrio) i celor citoplasmatici (Daptobacter).
Bacteriile din g. Bdellovibrio (bdellos = lipitoare, parazit,
exploatator) sunt parazite endocelulare, prdtoare i bacteriolitice. Celula
de Bdellovibrio atac att bacteriile sensibile ct i insensibile, dar se leag
stabil numai de primele. Atacul este realizat prin coliziuni violente, urmate
de legarea de suprafaa celulei gazd, prin extremitatea neflagelat. Parazitul
ptrunde n celula gazd printr-un mecanism necunoscut, cel mai probabil
prin perforarea favorizat de prezena unor spicule la polul de legare.
Parazitul ptrunde n spaiul dintre perete i membrana citoplasmatic. Apoi,
peretele celular este reparat i nchis.
Multiplicarea

parazitului

are

loc

intr-un

spaiu

nchis

extracitoplasmatic, respectiv intramural sau periplasmatic. Celula invadat


se modific morfologic i devine un corp globulos sau bdelloplast, dar i
fiziologic (blocarea sintezei ADN, ARN i a proteinelor, modificarea
activitii respiratorii, modificri nucleare etc.). Celulele de Bdellovibrio
cresc filamentos spiralate, devenind de cteva ori mai lungi dect celula
infectat. Multiplicarea parazitului se realizeaz prin fragmentarea
filamentului n celule mobile, identice cu cele infectante, care pot umple
celula gazd.
Eliberarea celulelor progene n mediu se face brusc, odat cu
distrugerea nveliurilor celulei gazda. Singura surs de nutrieni a
parazitului este sferoplastul celulei parazitate.

168

Bacteriile din g. Daptobacter (dapto = a roade, a devora, a distruge)


se fixeaz perpendicular pe celulele prad de Chromatium vinosum, C.
minutissimum, Lamprocystis si Thiocapsa roseoperscina distruge peretele
celular i membrana citoplasmatic i ptrunde n celul. Pe mediile de
cultur, n curs de cateva zile, rezultatul lizei consta n apariia unor plaje de
liz cu diametrul de 0,5 cm colorate rou-pal.
Semnificaie biologic. Unele bacterii prdtaoare evideniaz relaii
nutriionale

puin

cunoscute

la

procariote.

Astfel,

Vampirovibrio

chlorellavorus, Vampirococcus i Daptobacter care prad alga Chlorella i


respectiv bacteriile fotoorganotrofe sunt consumatori primari, echivaleni
organismelor fitofage, deoarece se hrnesc cu organisme fotoautotrofe.
Se consider c relaia de prdtorism a aprut iniial la procariote,
n ecosistemul anoxic n era paleozoic (Guerrero, 1986, Margulis, 1986),
cnd microorganismele erau singurele organisme de pe Pmant. Se poate
presupune c n perioada n care bacteriile fototrofe erau singurii
productori primari i bacteriile heterotrofe singurii consumatori, ntre
procariote au existat relaii ecologice analoge cu cele existente ntre
organismele eucariote n prezent.
Ptrunderea unor bacterii prdtoare (Bdellovibrio) n spaiul
periplasmatic sau n citoplasm (Daptobacter) reprezint argumente n
favoarea teoriei endosimbiotice privind originea bacterian a organitelor
celulei eucariote.
MICROBIOTA NORMAL A MAMIFERELOR
Dei organismele animale sunt sterile n cursul vieii intrauterine,
imediat dup natere sunt colonizate progresiv de un numr mare de
microorganisme, care se localizeaz pe suprafaa corpului i a diferitelor
mucoase, n special pe traiectul digestiv. Numrul microorganismelor la
omul adult este apreciat la 1014 celule, cu un grad de mrime peste numrul
total al celulelor organismului uman (1013) (Dobzhansky, 1974), cea mai
mare parte fiind localizate n sistemul digestiv.
Microorganismele asociate organismului animal i uman aparin la
dou categorii majore:

169

1) Microbiota

normal

sau

asociat

este reprezentat de

microorganisme indigene sau autohtone. Asocierea lor cu microorganismele


a fost stabilit n cursul evoluiei comune i sunt reprezentate de bacterii,
microfungi i protozoare. Dei de la copiii sntoi au fost izolate i
cultivate mai multe virusuri, Reed i colab. (1974) consider c n mod
normal nu exist virusuri asociate.
2) Microorganismele strine sau alohtone provin din mediul extern
(aer, sol sau de la alte animale). Unele pot fi patogene. Frecvent sunt numai
n tranzit, fr s contribuie semnificativ la activitatea microbiotei normale,
la ale crei condii nu se pot adapta.
O situaie particular o prezint microbiota gastrointestinal. Un
microorganism poate fi autohton pentru un anumit segment i alohton
pentru altul pe care l tranziteaz dup ce s-a desprins de habitatul su
natural.
Colonizarea i succesiunea asociaiilor de microorganisme la
organismul uman
Colonizarea microbiana a tuturor suprafeelor externe i a unora
interne ale organismului ncepe la natere. Procesul este, de regul, benefic
att pentru microorganisme ct i pentru gazd, n sensul c fiecare
furnizeaz ceva esenial celuilalt i primete n schimb ceva esenial.
Fatul este steril in utero, dar se infecteaza in cursul trecerii prin
vagin si organele genitale externe materne si de la orice sursa din mediu, la
care este expus.
In

cursul

procesului

de

colonizare,

multe

microorganisme

contaminante mor si dispar, deoarece nu se pot adapta. Totdeauna exist


unele specii-pionier care se stabilizeaza, ader la diferite substraturi sau se
divid cu o rat superioar dect cea a eliminarii. La sugarul hranit la sn,
primele bacterii care apar n sistemul digestiv aparin g. Lactobacillus,
urmat dupa 1-2 zile de Bifidobacterium, care devine predominant numeric.
Ulterior se instaleaz alte specii facultativ anaerobe (E. coli, S. faecalis).
Modificarea majora a microbiotei, la toate animalele studiate, este
asociata cu tranzitia la alimente solide, cnd apar bacterii strict anaerobe

170

(Bacteroides), n special n intestinul gros, iar proporia celor facultativ


anaerobe scade progresiv.
Mecanismele colonizrii sunt cunoscute. Colonizarea trebuie s
nvinga sistemele de eliminare mucociliare (care ndeparteaza bacteriile
nelegate de epitelii), fluxul unidirecional al lichidelor pe suprafaa
epiteliilor i activitatea peristaltic a tubului digestiv, turnover-ul celulelor
epiteliale senescente, sistemele imunitare locale, variaiile pH i ale
potenialului redox, agenii antimicrobieni nespecifici ai gazdei, competiia
cu alte microorganisme etc.
S-a semnalat existena unei anumite asemnari antigenice ntre
suprafaa celulei microbiene i mucusul sau mucoasa intestinala, n care
ocupa un habitat.
Aderena are un caracter de specificitate, n sensul c epiteliile
situate n diferite localizari anatomice leag specii bacteriene diferite.
Aderena bacterian este, de regula, funcia adezinelor bacteriene,
care se leag de receptorii complementari de pe suprafaa celulelor epiteliale
ale gazdei, care se leag de receptorii glicoproteici sau glicolipidici de pe
suprafaa epiteliilor.
Aderena trebuie s nvinga mecanismele de aparare ale gazdei:
- producerea de Ig A din secretii (sIgA)
- sinteza lizozimului
- sinteza de analogi ai receptorilor specifici, care se combina cu
suprafeele de legare bacterian, neutralizndu-le capacitatea de aderen
- efectul antibacterian al bilei neconjugate, care explic numarul mic
al bacteriilor din intestinul subtire
- producerea de catre gazd, a unor proteine care leaga Fe, crend un
deficit de Fe pentru bacterii
- existena unor situsuri anatomice favorabile pentru unele
microorganisme (pH, potenial redox).
Microbiota normala a tegumentului
Pielea nu ofera condiii favorabile dezvoltarii microorganismelor,
deoarece este expus unor variati extreme de temperatur, umiditate,

171

dezinfectani

chimici

(spun,

ampon).

De

aceea,

populaia

microorganismelor este mai mica i mai simpl comparativ cu alte situsuri


corporale. Totui, numeroase bacterii i stabilesc rezidena permanent pe
suprafaa pielii. In plus, se produce i o colonizare tranzitorie cu o
diversitate de microrganisme din mediul extern i cu microorganisme
endogene.
Suprafaa pielii este foarte heterogen. Sunt arii uscate i fr pr
(palme, tlpi), arii cu o mare densitate a glandelor sudoripare (regiuni
axilare, inghinale, perianala), arii bogate n glande sebacee (fruntea, pliurile
nazolabiale).
Microorganismele prolifereaz n mediul umed: zonele cu glande
sudoripare i suprafeele ocluzate. Pielea feei, aria perirectal sau
perigenital au o microbiot mai complex.
Pe suprafaa pielii, bacteriile anaerobe sunt de 10 -100 de ori mai
numeroase dect cele aerobe. n raport cu levurile, predomin net bacteriile
i

special

cele

Gram

pozitive:

Staphylococcus,

Micrococcus,

Corynebacterium, Peptostreptococcus, Propionibacterium.


Bacteriile Gram negative colonizeaz tranzitoriu suprafaa pielii,
deoarece peretele celular subire nu protejeaz celula de aciunea
detergenilor. Acinetobacter se gsete n zonele umede: regiunea inghinal,
axilar, pe tegumentul interdigital.
Microbiota normal a tractului respirator
La nivelul cilor respiratorii superioare (cavitile nazale i
nazofaringe), numrul microorganismelor este mic, fiind reprezentate de
Streptococus

aureus,Corynebacterium,

Peptostreptococcus

Fusobacterium. Tranzitoriu, n nari, prezena altor microorganisme este


comun.
n nazofaringe, populaia de microorganisme este mai complex:
predomin speciile de Streptococcus i Neisseria (streptococii -hemolitici
i 12 specii de Neisseria). Colonizarea cu N. meningitidis atinge valori mari
(pn la 95%) la adulii tineri din aglomerrile umane.

172

n cile respiratorii medii predomin cocii Gram pozitivi i Gram


negativi.
Cile respiratorii inferioare (laringe, trahee, bronhii si plamani) sunt
sterile.

Microbiota tractului digestiv


n saliv i pe suprafaa limbii se gsesc streptococi din grupul
viridans (Streptococus salivarius). Suprafaa dintilor este colonizat cu S.
sanguinis, S. mutans, iar mucoasa oral, cu S. vestibularis i S. sanguis. Ali
streptococi din orofaringe sunt cei

-hemolitici. S. pyogenes produce

faringita streptococic, dar poate coloniza tranzitoriu persoanele sntoase.


Ali

coci

Gram

pozitivi

din

orofaringe:

Stomatococcus

mucilaginosus, Gemella sp. si Peptostreptococcus. Dintre cocii Gram


negativi anaerobi cei mai frecveni sunt speciile de Veillonella.
Bacilii Gram pozitivi din microbiota orofaringelui sunt speciile de
Actinomyces,

Actinobacillus,

Corynebacterium,

Lactobacillus,

Propionibacterium., iar cei Gram negativi anaerobi sunt reprezentai de


Fusobacterium, Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella, Selenomonas,
Haemophilus

influenzae,

H.parainfluenzae,

Actinobacillus

actinomycetemcomitans este cauza periodontiiei juvenile.


Dintre fungi, Candida albicans se gsete aproape la toi indivizii.
Protozoarele din orofaringe sunt reprezentate de Entamoeba
gingivalis i Trichomonas tenax, dar nu produc manifestri clinice.
Habitatele

microbiotei

gastrointestinale.

Ecosistemul

gastrointestinal este complex, deschis, integrat i format din cele mai multe
habitate pentru microorganisme. Fiecare habitat este colonizat de mai multe
specii de microorganisme autohtone. Acestea pot avea trei localizari:
1)

Lumenul are calitatea de habitat

masura n

care

microorganismele pot coloniza materialele prezente n el. Habitatul adevrat


este reprezentat de suprafaa particulelor de materiale solide, cum ar fi cele
ale constituienilor alimentari.
2) Suprafaa epitelial a diferitelor regiuni ale tubului digestiv.

173

3) Criptele mucoaselor, prezente mai ales n intestinul subire


superior, cecum i colonul anumitor animale.
Microbiota gastrica. Stomacul este un compartiment ostil dezvoltrii
microorganismelor i de aceea este considerat steril, dar poate conine
microorganisme ngerate odat cu alimentele sau cu ap. Acest fenomen
este foarte accentuat la animalele coprofage (rozatoare, porc, etc) care
ngera cantit i imense de microorganisme alohtone provenite din fecale.
Odat ajunse n stomac, marea majoritate a microorganismelor sunt
distruse de aciditatea secreiei gastrice. Microbiota este srac, asociat cu
suprafaa epiteliului, fiind protejat de secreia de mucus i de bicarbonat.
Bacteriile prezente sunt acidotolerante: Lactobacillus sp. Streptococcus sp.,
H. pylori. Ultimul pare a fi implicat n producerea gastritei, a ulcerului
gastric i duodenal i este asociat cu malignitatea gastric.
Microbiota intestinului subire. Acest segment ofer trei regiuni
majore, cu condi ii de mediu distincte: duoden, jejun i ileon. n condiii
normale, microbiota este limitat (105 celule/ml) i predomin anaerobii:
Lactobacillus,

Streptococcus,

Candida

albicans,

Bifidobacterium,

Bacterroides, Clostridium, unele derivate n mod cert din cavitatea


bucofaringian.
n ileon pot fi gsite bacterii provenite din colon. Daca se produce
obstrucia tractului intestinal are loc staza, iar microbiota se aseamn cu
cea din colon (Bifidobacterium, Bacteroides, Clostridium, E. coli,
Enterococcus) i duce la malabsorbtie.
Factorii limitani ai multiplicrii bacteriilor n intestinul subire sunt:
aciditatea gastric, peristaltismul intestinal care asigur tranzitul relativ
rapid spre intestinul gros i existen a unor substan e care inhib cre terea
microorganismelor.
Microbiota intestinului gros. La om si la cele mai multe mamifere,
microbiota acestui segment este alcatuita din cateva sute de specii
bacteriene intolerante la O2, dintre care putine au fost cultivate in vitro si
identificate. Microorganismele alohtone devin semnificative daca densitatea

174

lor depaseste 106 celule/g de continut intestinal. Ele provin din alimente sau
din etajele superioare ale tractului digestiv.
La om, numarul bacteriilor strict anaerobe este de peste 1011 celule/g,
in care predomina Bifidobacterium sp., grupul Bacteroides fragilis,
Enterococcus, n timp ce coliformii reprezinta numai 0.1-1%. n colonul
normal nu se gsesc protozoare. Multe bacterii sunt legate de celulele
epiteliale ale mucoasei sau chiar inclavate ntre acestea.
Microbiota colonului poate determina complicaii severe, cnd
integritatea barierei intestinale este compromis (apendicite etc.). Bacteriile
coliforme, originare n colon produc infecii genito-urinare. NH3 produs de
bacterii prin dezaminarea aminoacizilor nedigerai este toxic. Efectul se
manifest att asupra mucoasei colonului, genernd leziuni ale acesteia, ct
i asupra ficatului. Microbiota ar putea fi implicat, direct sau indirect in
geneza neoplaziei de colon. Incidena bolilor colonului, n general este mult
redus la populaiile care consum multe fibre vegetale, comparativ cu cele
care au un regim bogat n grsimi i proteine.
n funcie de structura sistemului digestiv au fost descrise trei tipuri
de habitate, care ofer microorganismelor condiii diferite de mediu.
1) Tipul tub drept - caracteristic mamiferelor carnivore, omnivore
si insectivore - corespunde unei hrane reprezentat de proteine, glucide si
lipide, digerabile att sub aciunea enzimelor digestive, cat si de ctre
microorganisme. Caracteristica esenial este existena stomacului foarte
acid, care limiteaz multiplicarea microorganismelor ce se dezvolt
progresiv, pe msur ce secreiile alcaline restabilesc un pH favorabil.
2) Tipul multicameral al rumegtoarelor, caracterizat prin prezena
unei camere de fermentaie, deviat de la linia de tranzit a alimentelor,
precednd stomacul propriu-zis - rumenul caracteristic pentru Bovidae i
Ovinae sau situat in linie, sub forma unei regiuni parial separat de
restul tubului digestiv (la marsupiale, maimue, ierbivore).
Caracteristica fundamental o constituie dezvoltarea unei microbiote
imense, strict anaerobe, care fermenteaz hrana cu producere de acizi grasi
volatili absorbii i oxidai de gazda, biomasa microbian i gaze (CO2, CH4

175

sau H2). Interaciunea major ntre microorganisme i gazda este de


cooperare.
3) Tipul cecal (la cal, roztoare, iepure, elefant etc.) corespunde
animalelor cu stomac acid si un cecum bine dezvoltat. Materialele
nedigerabile de ctre enzimele digestive ale gazdei sunt fermentate intr-un
cecum lrgit i n regiunea superioar a colonului. Celulele microbiene nu
pot fi digerate de ctre gazd, deoarece se formeaz distal fa de
compartimentul enzimatic care ar putea asigura utilizarea lor. Tipul cecal
este mai puin eficient dect cel ruminal. Handicapul este compensat, cel
puin la unele specii, prin coprofagie, care asigur ingestia de nutrieni sub
forma celulelor microbiene i de acizi organici rezultai din fermentaie.
Microbiota din rumen
Hrana unei mari varieti de mamifere este format ntr-o proporie
important din materiale vegetale, pe care nu le pot digera, datorit absenei
enzimelor

necesare.

Microorganismele

din

tubul

digestiv

asigur

transformarea substanelor polizaharidice complexe (celuloze, hemiceluloze,


pectine, amidon etc.) la forme asimilabile.
La ierbivorele nerumegtoare, dup digestia din stomac i intestinul
subire, esuturile vegetale sunt degradate ntr-un cecum lrgit i n colon.
Uneori, cecumul este att de mare nct atinge lungimea corpului
animalului. Digestia microbian a materialului vegetal este relativ
ineficient, fiind de ordinul a 20 - 30%. Produii de degradare sub aciunea
microorganismelor sunt absorbii prin mucoasa intestinal n snge, iar
microorganismele sunt eliminate, n cea mai mare parte, prin fecale.
Rumegtoarele

(bovine,

ovine,

caprine

etc.)

prezint

un

compartiment specializat, pregastric - rumenul - la nivelul cruia are loc


digestia polizaharidelor vegetale, prin aciunea bacteriilor i protozoarelor.
La rumegtoare, stomacul este compartimentat, fiind alctuit din rumen
(burduf), reticulum (ciur) i omassum (foios), considerate ca expansiuni ale
esofagului i abomassum (cheagul), singurul compartiment care conine
glande gastrice i la nivelul cruia ncepe digestia propriu-zis.

176

Rumenul este populat de o comunitate complex de microorganisme


autohtone, format din bacterii specifice anaerobe, protozoare ciliate, un
numr mic de protozoare flagelate, civa fungi anaerobi sau aerobi, aflai in
tranzit, cu activitate nesemnificativa.
Bacteriile din rumen pot fi libere, imobile, mobile sau aderente de
celulele mucoasei ruminale prin intermediul fimbriilor, glicocalixului sau
polizaharidelor extracelulare. Cele mai multe colonizeaz masa alimentar.
Din cele cteva sute de specii bacteriene din rumen, numai 17-30 domina
numeric si au activitate biochimica functional: Bacteroides amylogenes, B.
amylophilus, B. ruminicola, B. succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens,
Clostridium

lochadii,

Lachnospira

fibrisolvens,

Methanobacterium

ruminantium, Ruminococcus albus, Succinogenes amylolitica etc.


Protozoarele din rumen sunt oligotriche (Diplodinium, Entodinium,
Metadinium, Ophryoscolex). Ele nglobeaza i fermenteaz materialele
particulate. Cele holotriche au pe lng activitate celulolitica, i capacitatea
de a utiliza glucidele solubile i de a produce mataboliti utilizabili de catre
gazda. Numrul lor este evaluat la 105-106 celule/ml.
Ca grup, importana ecologic a protozoarelor deriv din capacitatea
lor de a ataca celuloza, hemiceluloza, pectinele, amidonul, precum i de
asimilare rapid a glucidelor solubile.
Protozoarele ciliate utilizeaz glucoza, fructoza, galactoza, zaharoza,
rafinoza i inulina i produc acetat i butirat cnd fermentaia este lent,
respectiv lactat cnd fermentaia este rapid. O parte din azotul necesar, l
obin din celulele bacteriene pe care le inger i le diger. Principala surs
de hran a protozoarelor sunt bacteriile. Protozoarele utilizeaz aminoacizii
eliberai. Stocheaz polizaharide de rezerv, cu o lungime de 22 resturi de
glucoza. Circa 75% din numrul protozoarelor sunt reinute n rumen unde
mor i sunt lizate. Williams (1984) apreciaz c 20% din proteinele
microbiene disponibile pentru gazd provin din protozoare.
Microorganismele din rumen provin din surse exogene (aer, ap,
furaje, contactul cu alte animale). Popularea rumenului are loc progresiv
dupa natere. Protozoarele apar n cea de a II-a lun dupa natere, la viel i

177

este asociat cu creterea capacitaii de digestie. Digestibilitatea atinge


parametri normali la varsta de 12 luni.
La rumegtoare, hrana urmeaza un circuit special: dup
fragmentare, prin masticaie i amestec cu saliva, alimentele trec n rumen,
unde microbiota iniiaz procesul de fermentaie. Ulterior, masa alimentara
este transferata n reticulum, este separat n porii mici - ghemuri - care
sunt regurgitate in cavitatea bucal pentru re-masticaie i divizare n
fragmente tot mai mici, mrind suprafaa de atac pentru microorganisme.
Acestea prin actul deglutitiei trec direct n reticulum, n omassum, apoi n
abomassum, duoden, intestin.
Digestia ruminal a materiilor vegetale este rezultatul unor procese
complexe, care implic participarea a numeroase microorganisme i enzime.
Microorgnismele fibrolitice degradeaz polizaharidele vegetale n
diferite grade, n funcie de structura lor chimic (celuloza 58-80%,
amidonul 75%, proteinele 88%, lignina 0%) Din celuloza i hemiceluloze.
La bovine, sub aciunea enzimelor extracelulare, produii finali ai
fermentaiei substanelor complexe sunt o serie de acizi grai volatili cu lan
scurt, n principal acetat (40-80% din total), propionat, butirat i cantiti
mici de acizi izobutiric, izovaleric, valeric, caproic i heptanoic. Este
eliberat o cantitate mare de gaze (60-80 l/zi la bovinele mature), care sunt
eliminate prin eructaie. Dintre acestea, 60-70% este CO2, iar restul este
CH4.
Acizii grai volatili sunt rapid absorbiti n circulaia sanguin i
utilizai astfel: acetatul este sursa major de energie; propionatul este
singurul acid gras volatil care poate fi convertit la glucide prin procesul de
gluconeogenez.
O vac de 500 kg poate sintetiza zilnic 1 kg de lactoz
(corespunzator la 30 l de lapte), pornind de la acizii grai volatili care trec
prin peretele rumenului; butiratul este utilizat pentru sinteza acizilor grai.
Proteinele din furaje, n rumen sunt hidrolizate de microorganisme,
la peptide, aminoacizi si NH3. Cantiti importante de NH3 trec prin peretele
ruminal in sange si sunt convertite n uree la nivelul ficatului. O parte din

178

azotul care a urmat aceast cale revine n rumen fie direct din circuitul
sanguin, fie pe calea salivei, sub form de uree. O parte din uree este
eliminat prin urin. Ureea reintrat n rumen odat cu saliva este convertit
la NH3 si CO2.
Simultan cu aceste reacii degradative, la nivelul rumenului are loc o
sinteza de proteine microbiene, de la peptide, aminoacizi si NH3, care
amplific mrimea biomasei de microorganisme. n acelai timp, exist o
trecere continu de proteine alimentare nedigerate, de proteine microbiene i
azot neproteic n abomasum i intestin, unde sunt hidrolizate la aminoacizi,
care sunt absorbii. n rumen, proteina alimentar cu valoare nutritiv redus
este convertit la protein microbian cu valoare mult mai ridicat.
Pornind de la premisa c producerea de CH4 i eliminarea lui prin
eructaie reprezint o pierdere de 10% din energia disponibil pentru
rumegtoare, s-a ncercat utilizarea unor tehnici de diminuare a producerii
de CH4 i de cretere simultan a eliberrii de acizi grai volatili, care
asigur o utilizare mai economic a hranei. Adugarea antibioticului ionofor
monesina n alimentaie crete randamentul formrii de propionat i scade
producia de CH4 n rumen. Animalele utilizeaz mai eficient hrana,
consum mai puin dect martorii, dar ctig n greutate cu aceeai rat.
Probabil, monensina selecioneaz microorganismele care produc mai mult
propionat i mai puin H2. Scderea concentraiei de H2 are drept consecin
diminuarea producerii de CH4. Bacteriile metanogene i obin energia, prin
oxidarea H2 necesar reducerii CO2 la CH4.
Rolul fiziologic al microbiotei gastrointestinale
Studiile experimentale asupra animalelor axenice au artat ca microbiota
normal, n special intestinal, exercit efecte benefice asupra organismului
gazd:
- stimuleaz dezvoltarea organelor cu care vine n contact direct
- sintetizeaz vitamine (vitamina K, acidul folic, acidul nicotinic,
biotina, riboflavina, piridoxina, tiamina i acidul pantotenic), necesare
metabolismului gazdei;
- stimuleaz mecanismele de aparare ale gazdei;

179

- favorizeaz meninerea strii generale a gazdei, mpiedicnd


implantarea n intestin a unor microorganisme patogene;
- degradeaz compuii chimici alimentari, care nu pot fi hidrolizati
de sucurile digestive;
- favorizeaz eliminarea feca a colesterolului.
Dei

microbiota

exercit

efecte

favorabile

multiple

asupra

organismului gazd, ea nu este esenial i nu este indispensabil pentru


viaa acestuia. Datorit evoluiei ndelungate s-a creat o stare de dependen
a gazdei de anumii stimuli, n special bacterieni. La ierbivorele
rumegtoare, microbiota este esenial pentru digestie i pentru existena
animalului, datorit absenei celulazelor din sucurile digestive.
Microorganismele gastrointestinale au funcii nutriionale cu
importan diferit la rumegtoare i la mamiferele monogastrice. Studiile
au evideniat c la rumegtoare, rolul microorganismelor indigene este
esenial, iar la animalele monogastrice i la om, rolul lor este mai curnd
accesoriu.
Fermentaia n intestinul gros. La animalele adulte, n funcie de
cantitatea de alimente ingerate i de natura lor, materialele ce nu pot fi
degradate de enzimele acestora n stomac i de intestin sunt reinute
temporar n intestinul gros. Ele includ constituieni fibroi din materialele
vegetale (celuloza, hemiceluloze), amidon, pectine, proteine, acizi nucleici
etc. Lor li se adaug macromolecule endogene aparinnd unor clase diferite
de polizaharide ca, de exemplu, mucus gastrointestinal, imunoglobuline,
constituieni ai celulelor descuamate etc., precum i unele glucide cu
molecula mic, cum sunt stahioza din fasole, rafinoza din seminele de
bumbac etc. La bolnavii cu deficien genetic de hidroliza a lactozei,
aceasta devine disponibil pentru fermentaie n intestinul gros. Nu se tie n
ce masur, n intestinul gros, ajung componente ale carnii ingerate.
Hidroliza substanelor complexe i transportul produilor rezultai, n
celulele bacteriene sunt efectuate de sisteme enzimatice inductibile. Sinteza
enzimelor hidrolitice este blocat prin represie sau activitatea lor este
inhibat prin feed-back. Fermentaia este asigurat de o comunitate

180

complex de bacterii care atac hexozele cu producerea acizilor grai


volatili (acetic, propionic, n-butiric, izobutiric, valeric, izovaleric i
caproic), CH4, CO2. O parte din acizii grai rezultai n fermentaie sunt
absorbii prin peretele colonului, trec n snge i sunt matabolizai de
organismul gazdei (Savage, 1986).
Unele microorganisme intestinale sintetizeaz n exces fa de
nevoile proprii, o serie de vitamine pe care le elibereaz n lumenul
intestinal (acid folic, piridoxina, biotina, acid pantotenic, riboflavina,
vitaminele K si B12. Nu se tie n ce msur ele sunt preluate efectiv de
organismul uman, deoarece sunt produse, n special, de organisme din
cecum si colon. Uneori, efectul este invers, de deficit al vitaminei B12 pentru
om, n urma consumrii ei de ctre microorganismele intestinale. n plus,
bacteriile se lizeaz i elibereaz n sistemul digestiv al mamiferelor, toate
componentele celulare.
Unul dintre produii azotai, care se gsete n intestinul gros, este
ureea. Ea ajunge n intestin prin difuzia din sngele capilarelor. Bacteriile o
hidrolizeaza la CO2 si NH3, ultimul fiind folosit pentru biosinteze.
In cursul fermentatiei se produc cantitati importante de gaze (CO2,
H2, CH4, apreciate la 200 2000 ml/zi (Mallison, 1987). La circa 33%
dintre indivizii umani, produsul major este CH4. O mare parte din H2 si CH4
sunt absorbite in sange si sunt eliminate la nivel pulmonar. Producerea
simultana de CH4 si H2 este rara, deoarece H2 este folosit pentru reducerea
CO2 la metan.
Microbiota normala grabeste tranzitul digestiv, care este mult mai
lent la animale germ-free. Mecanismul acestei actiuni este necunoscut.
Probabil este rezultatul actiunii sinergice a unor constituienti chimici sau
fizici din alimentatie si a produsilor finali de metabolism bacterian, asupra
proceselor de neurotransmitere la muschii netezi.
Sistemul ecologic microbiota/intestin poate fi perturbat prin: a)
administrarea unor substante antibiotice care distrug microorganismele
sensibile si se produc disbioze; b) prin infectii sau alte boli ale sistemului.

181

Microbiota normala influenteaza rata de turnover a eritrocitelor si a


activitatii lor enzimatice. Rata inlocuirii acestor celule este de doua ori mai
mare la animalele conventionale de laborator decat la cele axenice.
Microbiota

normala

are

functia

de

bariera

antiinfectioasa.

Microorganismele autohtone exercita o functie de bariera care protejeaza


organismele animale de implantarea unor organisme alohtone, ce patrund cu
alimentele sau cu apa. Aceasta functie este pregnant evidentiata de
comportamentul diferit al animalelor axenice (germ-free) fata de cel al
animalelor conventionale. Soarecii axenici pot fi infectati per os, cu mare
usurinta cu inocul mic de Sh. flexneri sau de S. enteridis (10 celule
bacteriene). Ele se multiplica, se stabilizeaza si se pastreaza la densitatea de
1-10 miliarde celule/g de continut intestinal. Animalele holoxenice
(conventionale) elimina microorganismele infectante, cu aceiasi rata cu care
indeparteaza un marker de control inert (sporii de B. subtilis, termofili,
incapabili sa germineze). Doza infectanta este de 106 celule de S. enteridis.
Fenomenul a fost descris sub denumirea de efect de bariera (Ducluzeau,
1970).
Populatiile de microorganisme din sistemul digestiv si gazda lor
formeaza un sistem ecologic al carui echilibru este indispensabil pentru
sanatatea individului. In acest sistem se realizeaza o serie de interacttiuni
complexe, sinergice si antagonice, pe de o parte intre diferitele populatii de
microorganisme, iar pe de alta parte, intre ele si gazda lor, care asigura
echilibrul sistemului. In starile de disbioza, care apar la om consecutiv
terapiei cu antibiotice cu spectru larg, echilibrul este alterat.
Unele observatii de laborator demonstreaza existenta unor efecte
negative ale microbiotei normale. Unele microorganisme indigene pot
favoriza patrunderea unui microorganism patogen in organismul gazda.
Entamoeba histolytica este totdeauna comensala in intestinul gros, la
animalele de laborator. Stabilirea ei in organismele-gazda depinde de
microbiota rezidenta. De aceea, animalele axenice sunt foarte rezistente la
infectie. Rarele episoade de patogenitate la animalele conventionale sunt

182

determinate, dupa Mackwiak (1982), de intervenetia factorilor de virulenta


proveniti de la bacteriile intestinale indigene.
Relatia dintre microbiota normala si neoplazie a devenit evidenta
dupa ce s-a demonstrat ca microorganismele pot hidroliza substante
inofensive cu producere de compusi cancerigeni. Prin reducerea nitratului si
aminelor (utilizati ca prezervanti) de catre microorganisme pot rezulta
nitrozamine (Walker, 1973). Unele microorganisme intestinale pot sintetiza
nitrozamine in vivo, la pH neutru.
Translocatia bacteriilor din intestin
Translocatia este fenomenul de trecere a bacteriilor din lumenul
intestinal in ganglionii mezenterici, urmat adesea de localizare in diferitele
situsuri extraintestinale. Procesul are loc cu precadere la persoanele
imunosupresate, expuse unor mari traumatisme sau interventii chirurgicale
si determina complicatii infectioase grave, adesea sistemice.
Translocatia se realizeaza, de obicei, practic, exclusiv cu bacterii
aerobe si facultative aerobe: E. coli, K. pneumoniae, Proteus mirabilis,
Enterococcus sp., Lactobacillus sp., C. albicans si probabil Staphylococcus
sp., dar si cu bacterii patogene: Salmonella sp., L. monocytogenes.
Prin contrast, in mod normal, bacteriile strict anaerobe nu sunt
expuse translocatiei din intestin si produc rareori complicatii infectioase. Ele
pot fi translocate numai in cazurile in care integritatea mucoasei intestinale
este grav compromisa (dupa iradiere letala, arsuri grave, ischemie
mezenterica acuta, administrare orala a acidului ricinoleic etc.).
Bacteriile strict si facultativ aerobe sunt translocate prin epiteliul
intestinal histologic inatact. Celulele epiteliului intestinal - in special cele
ileale - ar reprezenta poarta principala de intrare, iar ganglionii limfatici
mezenterici ar fi cei mai sensibili. Wells (1990) considera ca enterocitele
fagociteaza bacteriile si le elibereaza la polul bazal, in lamina proprie. De
aici pot lua calea limfatica, spre ganglionii limfatici mezenterici, sau ajung
la ficat pe cale vasculara.
Bacteriile strict anaerobe nu pot transloca, deoarece se leaga greu de
enterocite, neavand situsuri-receptor pentru celulele epiteliale intestinale.

183

Ele trec numai prin epiteliul lezat. Raportul dintre celulele anaerobe si cele
strict sau facultativ aerobe in intestin oscileaza intre 100: 1 si 1000: 1, ceea
ce denota ca translocatia nu este dependenta de densitate.
Microorganismele probiotice
Conceptul de probiotic a fost formulat in 1965 (Lilly si Stillwell)
pentru a descrie substantele produse de un protozoar (Tetrahymena
pyriformis) care favorizeaza cresterea altui protozoar (Stylonychia sp.).
Parker (1974), sub denumirea de probiotic, reuneste orice supliment
alimentar, care are efect asupra gazdei, prin modificarea microbiotei
intestinale.
Fuller (1989) considera ca probiotic orice organism viu care adaugat
alimentelor are efect benefic asupra organismului gazda prin ameliorarea
echilibrului microorganismelor din sistemul digestiv.
Preparatele probiotice utilizeaza una sau mai multe tipuri de bacterii
(Lactobacillus, Bifidobacterium sp.) si se adauga in hrana animalelor de
crescatorie sau sub diferite forme (granule, pudra, pasta, capsule).
Caracteristicile unui bun probiotic nsumeaz:
- lipsa de patogenitate i toxicitate
- capacitatea de a supravieui n mediul intestinal
- s exercite efecte benefice asupra organismului gazda
- s fie accesibil din punct de vedere economic
- s fie stabil prin tehnica de conservare.
Modul de actiune al probioticelor este relativ putin cunoscut, dar sau identificat cateva cai majore:
1) Efectul direct, antagonist prin producerea unor metaboliti de tipul
acizilor organici, H2O2 sau a unor substante macromoleculare cu actiune
antimicrobiana; competitie pentru nutrienti; blocarea colonizarii bacteriilor
patogene prin competitie pentru situsurile de aderenta pe suprafata
epiteliului intestinal;
2) Modificarea metabolismului microbiotei intestinale, prin cresterea
activitatii unor enzime sau diminuarea altora;

184

3) Stimularea imunitatii prin cresterea activitatii macrofagelor si a


concentratiei de sIgA.
Efectele produselor probiotice sunt: a)stimularea cresterii in greutate
si protectia fata de infectiile intestinale; b)atenuarea fenomenelor de
intoleranta la lactoza prin deficienta congenitala a -galactozidazei;
c)Lactobacillus sp. exercita un efect anticancerigen prin inhibarea cresterii
celulelor tumorale si prin inhibarea cresterii bacteriilor, care prin activitatea
lor enzimatica elibereaza substante cancerigene din complexe inofensive.
Microbiota normala a tractului urogenital
Tractul urogenital este steril, cu exceptia uretrei si a vaginului.
Microorganismele pot sa migreze ascendent prin uretra, pana in vezica
urinara, dar in mod normal sunt rapid eliminate de anticorpii din secretii, de
actiunea microbicida a celulelor epiteliale ce captusesc vezica, ca si de
fluxul urinar descendent.
Uretra feminina este colonizata de un numar mare de lactobacili,
streptococi si stafilococi coagulaza-negativi. Bacteriile de origine fecala (E.
coli, Enterococcus faecalis, Proteus mirabilis, C. albicans) pot coloniza
tranzitoriu uretra, dar cand ajung in vezica urinara, prolifereaza si produc
infectii ale tractului urinar.
Microbiota vaginala este mai abundenta si mai diversificata.
Predomina lactobacilii, deoarece se multiplica in mediul acid. Alti anaerobi
vaginali: Bifidobacterium, Peptostreptococcus, Porphyromonas.
Bacterii aerobe: Staphylococcus, Streptococcus, Corynebacterium,
Mycoplasma, Candida. In mod obisnuit, Trichomonas este prezent in numar
mic, dar poate prolifera si produce vaginita.
Gnotobioza si animalele gnotobiotice
Conceptul de animal axenic (germ-free) a fost enunat de Pasteur
(1885). El considera ca viaa animalelor este imposibil n absena
microorganismelor. Abordrile experimentale ale lui Thierfelder i Nuttall
(1895) au invalidat concepiile lui Pasteur. Reyniers (1949) a stabilit
condiiile tehnice speciale pentru obinerea animalelor gnotobiotice.

185

Terminologia utilizat n studiile de gnotobiologie a fost propus de


Reyniers (1949) i completat de Luckey (1965) i Gordon i Pesti (1971).
Gnotobiotic (gr. gnotos

cunoscut) este animalul scos prin

intervenie cezariana sau ecloziune steril din ou, crescut i meninut


continuu n condiii de izolator, prin tehnici germ-free.
Gnotofor - animal purtator al unei (unor) specii cunoscute de
microorganisme inoculate n mod deliberat.
Axenic (steril sau germ-free) - animal lipsit de orice microorganism
viabil.
Monognotofor - animal axenic, inoculat cu o singura specie
cunoscuta de microorganisme.
Dignotofor

animal

axenic

inoculat

cu

doua

specii

de

microorganisme cunoscute.
Gnotobiologie - biologia sistemelor n care sunt prezente numai
specii cunoscute.
Conventional - animal crescut n condiii obisnuite, n mediu deschis,
care conine microorganismele asociate tractului digestiv, pe tegument, etc.
Conveionalizate - animal axenic, trecut ulterior n condiii de via
liber.
SPF (Specific pathogen free) - animale putatoare ale unei
microbiote convenionale normale, n absena oricrui agent patogen
(microorganism sau virus) cunoscut.
Obinere. Mamiferele sterile se obin prin intervenie chirurgical
cezarian, n spaiu steril, urmat de histerectomie i transferul uterului n
camera steril a unui izolator, n care este eliberat nou-nascutul. Ouale aflate
la sfritul perioadei de incubare sunt supuse unei bi germicide, iar
ecloziunea are loc ntr-un dispozitiv sterilizat.
Sistemul izolator de cretere este alctuit din mai multe
compartimente ermetic nchise. Fluxul de aer, hran i ap sunt sterilizate.
Au fost crescute n condiii axenice, gndaci i melci, rae, gini i
prepelie, oareci, obolani, cobai, iepuri, oi, cini, porci, bovine, maimue i

186

ponei. Ele au fost pstrate n condiii de sterilitate microbiologic mai multe


generaii, cu un comportament aparent normal.

Rezumat

Efectele rela iilor interspecifice pot fi pozitive (+), negative (-) sau
neuntre (0) asupra densit ii popula iilor implicate. Neutralismul este
asocierea de tip neutral este lipsit de influen e reciproce, dar este
considerat pu in probabil n mediile naturale. Neutralismul este favorizat
de mediile cu condi ii restrictive care permit cre terea microorganismelor
cu o rat minim sau pentru cele foarte diferite sub raportul exigen elor
nutritive, adic nu intr n competi ie pentru aceia i nutrien i.
Interac iunile negative includ: competi ia pentru un substrat
disponibil,producerea de compu i toxici de ctre una dintre popula ii cu
efect nociv pentru alta,acumularea de metaboli i cu efect inhibitor pentru
alte specii (acizi organici,H2S), prazitism sau pradare.
Interac iunile pozitive sunt rela ii de tip cooperant care mresc rata
de cre tere a microorganismelor asociate. Efectul pozitiv se poate produce
chiar ntre celulele aceleia i specii. De exemplu, formarea coloniilor
asigur o utilizare mai eficient a sunstan elor nutritive.
Interac iunile pozitive sunt foarte importante n mediile naturale,
pentru degradarea

compu ilor chimici foarte rezisten i

(lignina,

hidrocarburi, diferite substan e de sintez) sau pentru producerea


metaboli ilor disponibili pentru alte microorganisme.
Microorganismele asociate organismului animal i uman aparin la
dou categorii majore:
1) Microbiota normal

sau

asociat

este reprezentat de

microorganisme indigene sau autohtone. Asocierea lor cu microorganismele


a fost stabilit n cursul evoluiei comune i sunt reprezentate de bacterii,
microfungi i protozoare. Dei de la copiii sntoi au fost izolate i
cultivate mai multe virusuri, Reed i colab. (1974) consider c n mod
normal nu exist virusuri asociate.

187

2) Microorganismele strine sau alohtone provin din mediul extern


(aer, sol sau de la alte animale). Unele pot fi patogene. Frecvent sunt numai
n tranzit, fr s contribuie semnificativ la activitatea microbiotei normale,
la ale crei condii nu se pot adapta.
O situaie particular o prezint microbiota gastrointestinal. Un
microorganism poate fi autohton pentru un anumit segment i alohton
pentru altul pe care l tranziteaz dup ce s-a desprins de habitatul su
natural.
Teste de autoevaluare
A. Completai spaiile libere
1. Micorizele reprezint rezultatul asociaiei..........permanente,
ntre...........plantelor i..... specifici n mediul natural.
2. Sinergismul este o form de ntre dou sau mai multe
tipuri de .. prezente ntr-un mediu, ce pot avea activiti foarte
diferite,.sau fa de activitile nsumate ale acelorai specii
cultivate n mediul respectiv.
3.

Ectomicorizele

sunt

asociaii.............rezultate

din

interaciunea...............fungice cu...................plantelor, n care fungii rmn


permanent localizai...................
4. Comensalismul sau...............define te cre terea asociat a dou
specii de...................., aflate ntr-o rela ie n care una............de...................,
iar cealalta nici nu profit dar nici nu este influen at...............
B. Stabilii dac afirmaia este adevrat (A) sau fals (F)
1. Competi ia intraspecific-define te interac iunea pozitiv
dintre dou sau mai multe specii care diminueaz sau inhib cre terea uneia
dintre ele.
2. Amensalismul este un tip de interac iune pozitiv, ntlnit n
comunit ile de microorganisme cu mari densit i popula ionale

Rezolvarea testelor

188

A.
1. Micorizele reprezint rezultatul asociaiei simbiotice permanente,
ntre rdcinile plantelor i fungi specifici n mediul natural.
2. Sinergismul este o form de protocooperare ntre dou sau mai
multe tipuri de microorganisme prezente ntr-un mediu, ce pot avea activii
foarte diferite, cantitativ sau calitativ fa de activitile nsumate ale
acelorai specii cultivate separat n mediul respectiv.
3. Ectomicorizele sunt asociaii simbiotice rezultate din interaciunea
miceliilor fungice cu rdacinile plantelor, n care fungii rmn permanent
localiza i extracelular.
4. Comensalismul sau metabioza define te cre terea asociat a
dou specii de microorganisme, aflate ntr-o rela ie n care una profit de
asociere, iar cealalta nici nu profit dar nici nu este influen at negativ.

B. 1-F;2-F.
1. Competi ia interspecific-define te interac iunea negativ
dintre dou sau mai multe specii care diminueaz sau inhib cre terea uneia
dintre ele.
2. Amensalismul este un tip de interac iune negativ, ntlnit n
comunit ile de microorganisme cu mari densit i popula ionale.

Lucrare de verificare
A. Rspundei la urmtoarele ntrebri
1. Un bun probiotic nsumeaz anumite caracteristici.Care sunt?
2. Cnd se manifest interaciunile negative?
3. Care sunt strategiile elaborate de ctre parazii pentru supravieuire
n celula gazd?
4. La procariote prdarea se poate realiza pe dou ci.Care sunt ?
5. Enumerai cel puin ase plante(genuri) la care lipsesc micorizele.
B. Alegei zece termeni din unitatea de nvare 5 i alctuii un text
coerent.

189

Barem de corectare:
- pentru fiecare ntrebare se acord cte 1 punct.
- pentru alegerea celor zece termeni se acord 1 punct.
- pentru text coerent se acord 3 puncte.
- se acord 1 punct din oficiu.
Total: 10 puncte

Bibliografie
6. Baciu I. Fiziologie. Ed. 2. Editura didactic i pedagogic,
Bucure ti, 1977.
7. Badenski Gh. No iuni de genetic i biologie molecular
bacterian. n Biologia molecular i medicina modern (sub
redac ia O. FODOR), 236-247. Editura medical, Bucure ti,
1969.
8. Benga Gh. Curs de biologie celular. Lit. I.M.F. Cluj-Napoca,
1980.
9. OBrien, Insecticides:Action and Metabolism, Academic Press,
1967.

190

S-ar putea să vă placă și