Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

NOŢIUNI DE BIOMECANICĂ. BIOFIZICA LOCOMOŢIEI UMANE.

ASPECTE BIOMECANICE ALE CONTRACŢIEI MUSCULARE

Proprietăţi mecanice ale corpurilor solide

Corp – ansamblu de puncte material ce reprezintă o idealizare a unor volume
infinitezimale de substanţă care au o anumită masă. Un corp rigid este caracterizat prin faptul că
aceste puncte au poziţii reciproce fixe.
Un corp care nu se poate mişca prin rotaţie sau prin translaţie se va deforma elastic
(reversibil) sau plastic (ireversibil) sub acţiunea unor forţe. Deformarea corpurilor rigide se poate
face prin întindere, comprimare, încovoiere, forfecare sau torsiune.
Spunem că deformarea este elastică dacă este direct proporţională cu mărimea forţei
deformatoare şi dispare după încetarea acţiunii forţei.
Legea lui Hooke descrie comportarea elastică a corpurilor:
F = k ∆l
Adică forţa deformatoare este direct proporţională printr-un factor k numit constantă de
elasticitate cu mărimea ∆l a deformării.
Conform principiului acţiunii şi reacţiunii, corpul supus deformării reacţionează printr-o
forţă elastică (de revenire) egală ca mărime cu forţa deformatoare, având aceeaşi direcţie dar sens
invers acesteia.
Corpurile au o limită de elasticitate, peste care deformarea capătă o componentă plastică,
corpul nemairevenind la forma iniţială după încetarea acţiunii forţei deformatoare. Între limita de
elasticitate şi limita de rupere, corpul deformat reacţionează atât prin forţe de frecare internă cât şi
prin forţe elastic, deformarea devenind elastoplastică.
Materialele prezintă la solicitările mecanice deformatoare o rezistenţă care este funcţie de
forma lor, precum şi de natura materialului. De exemplu, pornind de la o cantitate dată de
material, se poate confecţiona o bară de lungime dată a cărei rezistenţă mecanică este maximă
atunci când are forma unui tub de un anumit diametru. Tulpina unor plante sau forma oaselor
lungi arată modul în care natura a folosit optimizarea structurilor simple.
Forma de tub a diafizei oaselor lungi conferă acestora o rezistenţă maximă la încovoiere şi
torsiune pentru o greutatea minimă a ţesutului osos. Mergând în profunzime, şi substanţa osoasă
este alcătuită din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers), permiţând creşterea
rezistenţei globale a osului. Pereţii acestor canale cilindrice coaxiale au în structura lor fibre
oblice, cu orientarea opusă faţă de cilindrii vecini, asigurând rezistenţa la eforturi longitudinale.

Fig. 1 Structura osului Fig. 2 Orientarea trabeculelor pe direcţia efortului maxim

Ţesutul osos este în permanenţă reînnoit, celulele fiind distruse de către osteoclaste şi
reformate de către osteoblaste. Acest proces este foarte puternic în primele trei decenii de viaţă,
părând a fi controlat cu precădere de forţele ce acţionează asupra oaselor, obţinându-se orientarea
formaţiunilor trabeculare de-a lungul traiectoriilor pe care se exercită tensiunea maximă. În
epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitări mecanice de compresie, substanţa osoasă este
organizată sub forma unor lamele numite trabecule, de forma unor ogive cu faţa convexă spre
extremităţi.

1
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

În formarea trabeculelor pe direcţii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.

S-a observat că pe osteocite se separă sarcini electrice sub efectul exercitării unei presiuni
mecanice. Acest fenomen se numeşte efect piezoelectric. Prin urmare, mineralizarea osoasă ar fi
ghidată de procese ionice legate de metabolismul fosfo-calcic. Acesta constituie un exemplu de
combinare a proceselor biofizice şi biochimice.
Un alt exemplu de aplicare a legilor rezistenţei materalelor în organismul uman se observă
la substanţa osoasă a craniului care este mai densă de-a lungul anumitor direcţii, realizându-se
grinzi de susţinere şi stâlpi de rezistenţă (Fig. 3).

Fig. 3 Stâlpii de rezistenţă (v1, v2, v3) şi grinzile de susţinere (o1, o2, o3) din craniu

Articulaţiile
Sunt formaţiuni specializate care interconectează oasele. Din punct de vedere biofizic
interesează doar articulaţiile sinoviale care au rolul de a permite modificare poziţiei relative a
segmentelor osoase. Structura unei articulaţii sinoviale este redată în Fig. 4.
Oasele sunt legate între ele printr-o capsulă fibroasă şi frecvent prin ligamente.
Suprafeţele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizează între cartilaje, acestea
având un coeficient de frecare foarte mic.

Fig. 4 Structura articulaţiei sinoviale

Cartilajul, neted aparent, are o structură microscopică poroasă şi o mare elasticitate.
Lichidul sinovial dintre cartilaje are rol de lubrifiant. Vâscozitatea lichidului sinovial variază la
efort. Există diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguranţă, un rol important îl are
structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat de văile formate de
neregularităţile cartilajului, fracţiunea mobilă a lichidului sinovial pătrunde în cartilaj, făcând ca
în restul lichidului să se obţină o concentraţie mărită de hialuronat, acest lucru ducând a mărirea
progresivă a vâscozităţii şi, prin urmare, a capacităţii de lubrefiere.

Musculatura striată
Reprezintă un element activ care controlează deplasarea structurilor osoase şi mişcările
altor structuri. Mişcările datorate muşchilor se bazează pe capacitatea fibrelor musculare de a
utiliza energia chimică procurată în procesele metabolice, de a se scurta şi de a reveni la
dimensiunile iniţiale.

Elemente de structură a muşchiului striat

Muşchiul este alcătuit din sute de fibre musculare. Fibrele musculare sunt structuri
alungite având la periferie o membrană citoplasmatică numită sarcolemă care formează
numeroase invaginări sub forma unor tubi transversali membranari care pătrund în profunzimea
2
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

fibrei având raporturi strânse de vecinătate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. În fibra

musculară există un mare număr de nuclee şi organite celulare ca mitocondrii, ribozomi etc.

Fig. 5 Extremitatea unei fibre musculare (M – miofibrile, liniile Z care delimitează sarcomerele, TT – tubii
transversali, SNM – sinapsa neuromusculară, S – sarcolema, N – nucleii)

În spaţiul dintre miofibrile se află mitocondrii care alimentează maşina contractilă cu ATP
care urmează să fie scindat în ADP şi Pi pentru a elibera energia chimică necesară contracţiei. În
spaţiul dintre miofibrile există elemente ale reticulului sarcoplasmic – structuri membranare
alcătuite din tubi longitudinali şi cisterne terminale.
Miofibrilele sunt alcătuite din sarcomere separate prin liniile Z (Fig. 6) Sarcomerul
reprezintă unitatea morfofuncţională a miofibrilei, lungimea acestuia ajungând la homeoterme
până la 2,2 µm. Vizualizat la microscop, sarcomerul se prezintă sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase şi întunecate, care corespund unor filamente longitudinale care se întrepătrund -
aceste filamente formează aparatul contractil.

Fig. 6 Fragmente miofibrilare aflate la periferia unei fibre musculare în vecinătatea cărora se află elemente
ale reticulului sarcoplasmic şi mitocondrii (S – sarcolema, TT – tubi transversali, TL – tubi longitudinali, C –
cisterne terminale, M – mitocondrii, Z – linia Z, FS – filamente subţiri, FG – filamente groase)

Există două tipuri de filamente : filamentele subţiri (∼50Å) care se înseră pe linia Z şi
filamentele groase (∼100Å). Fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subţiri şi fiecare
filament subţire de 3 filamente groase.
Filamentele subţiri (Fig. 7) sunt alcătuite din două şiruri paralele alipite formate din
molecule de actină globulară (actina G) (42.000 D). Din loc în loc, la distanţe egale cu şapte
diametre ale moleculei de actină sunt fixate câte două molecule de troponină. În şanţurile formate
între cele două şiruri de molecule de actină se află molecule de tropomiozină de formă alingită cu
extremităţile ancorate la molecule de troponină (Fig. 7).

Fig. 7 Structura filamentelor subţiri Fig. 8 Structura filamentului gros

Filamentele groase sunt alcătuite din molecule de miozină (500.000 D) (300-400

molecule). Fiecare moleculă de miozină este alcătuită dintr-o porţiune de formă fibrilară numită
3
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

meromiozină uşoară MMU (Fig. 8) şi o altă porţiune având două extremităţi globulare,
meromiozina grea MMG. MMG are două componente: extremitatea globulară S1 (solubilă în
apă) şi S2 – prin care se realizează legătura cu MMU; între ele se poate face îndoirea moleculei.
Moleculele de miozină se asamblează astfel încât MMU să alcătuiască scheletul
filamentului gros din care extremităţile globulare se proiectează lateral formând punţile
transversale miozinice.
În zona în care filamentele se întrepătrund, punţile transversale ating filamentele subţiri
fără a putea interacţiona cu acestea când muşchiul este relaxat, deoarece între locurile de legare
cu actină şi locurile de legare cu miozină se află molecule de tropomiozină. Acest fapt este
datorat concentraţiei mici în sarcoplasmă a ionilor de calciu, aflaţi preponderent în cisternele
terminale. Când fibra musculară este excitată, ionii de calciu ies din cisterne şi se fixează pe
moleculele de troponină care prezintă o mare afinitate faţă de aceşti ioni, determinandu-le să
deplaseze lateral moleculele de tropomiozină permiţând interacţiunea tropomiozionică.
Prin legarea celor două (actina şi miozina) se formează complexul actomiozinic care
amplifică activitatea ATP-azică a miozinei de 250 de ori.

Etapele contracţiei musculare sunt următoarele: excitaţia fibrei, cuplajul excitaţie –

contracţie şi contracţia propriu-zisă a fibrei.
1. Excitaţia fibrei musculare începe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde moleculele
de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaţia nervoasă se fixează pe moleculele
receptoare din membrana post-sinaptică determinând deschiderea porţilor unor canale cationice.
Cationii intră în fibră, interiorul acesteia devine local pozitiv şi în felul acesta se produce
potenţialul de acţiune. Acesta se deplasează prin sarcolemă în lungul fibrei, iar prin membrana
tubilor transversali în profunzime.
2. Cuplajul excitaţie – contracţie începe cu deschiderea canalelor de calciu din
membrana cisternelor terminale, în momentul în care potenţialul de acţiune trece prin dreptul
acestor cisterne. Ionii de Ca++ sunt eliberaţi din cisterne, iar concentraţia lor în sarcoplasmă creşte
de la cca 0,1 mM la 10 mM (100 ori). Troponina fixează ionii de Ca şi în urma unei modificări
conformaţionale deplasează moleculele de tropomiozină din şanţurile filamentului subţire astfel
încât locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate, iar contracţia propriu-zisă
putând astfel începe.
3. Contracţia include eliberarea energiei chimice necesare şi fenomenele mecanice care
stau la baza producerii forţei, respectiv scurtării fibrei. Extremitatea globulară miozinică a punţii
transversale dispune de două locuri de legare, unul pentru actină şi unul pentru ATP. De îndată ce
este fixată, molecula de ATP este imdiat scindată în ADP şi Pi, aceştia fiind produşi ai scindării
ce urmează să fie eliberaţi la un moment dat în sarcoplasmă. Contracţia apare numai dacă locul
pentru ATP al punţii transversale este ocupat de ADP şi Pi (deci, neapărat după scindarea ATP) şi
dacă tropomiozina nu împiedică interacţiunea actomiozinică. Astfel, prin legarea punţii
transversale de filamentul subţire, produşii de scindare sunt rapid eliberaţi, iar puntea care până în
acest moment făcea un unghi drept cu axa filamentului subţire, se înclină la 450 faţă de acesta
(Fig. 9).

Fig. 9 Desprinderea ADP şi Pi de pe punţile transversale determină înclinarea acestora la 450, generând astfel forţa de
contracţie ce tinde să deplaseze filamentele groase către liniile Z

Pe locul de legare al ATP, rămas liber, se fixează o nouă moleculă de ATP care comandă
desprinderea punţii de filamentul subţire. Deoarece ATP este scindat imediat, puntea se leagă
4
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

imediat de filamentul subţire, dar mai aproape de linia Z, urmând apoi eliberarea produşilor de
scindare şi înclinarea punţii, astfel sarcomerul scurtându-se.
Când comanda nervoasă încetează, canalele de calciu din membrana cisternelor se închid,
ionii de calciu reîntorcându-se în cisterne prin pompele de calciu din membrana tubilor
longitudinali. Lipsite de ioni de calciu, moleculele de troponină permit tropomiozinei să revină în
şanţurile filamentului subţire, reducând rata interacţiei actomiozinice.
Miozina singură, necombinată cu actina are o activitate ATP-azică, reuşind să scindeze
ATP chiar şi în timpul stării de repaus a fibrei musculare, dar mult mai lent decât în stare activă,
adică de contracţie. Fiecare extremitate globulară miozinică ce a fixat un ATP îl scindează
imediat in ADP şi Pi aşteptând ocazia de a veni în contact cu un loc de legare al actinei nemascat
de tropomiozină. În cazul în care nu apare un loc de legare al actinei nemascat de tropomiozină,
după aproximativ 25 de secunde produşii de scindare sunt eliberaţi în sarcoplasmă şi are loc
fixarea unei noi molecule de ATP pe locul rămas liber. Prin urmare, în muşchiul relaxat în care
concentraţia sarcoplasmică a ionilor de Ca++ este foarte mică (∼10-7 M), ritmul de scindare a
ATP-ului este de 2-3 molecule pe minut pentru un loc de lagare al miozinei. Punţile transversale
MMG fac un unghi drept cu direcţia filamentelor şi nu sunt legate de actină. În stare activă, acest
ritm creşte de 250 de ori, datorită creşterii activităţii enzimatice a miozinei prin combinarea ei cu
actina.
Ciclul biochimic al miozinei este continuat când începe contracţia de cel al actomiozinei
(Fig. 10).

Fig. 10 Ciclurile biochimice miozinic şi actomiozinic

Cele două cicluri se desfăşoară şi într-o fibră musculară lipsită de sarcolemă, de tubi
transversali şi de reticul sarcoplasmic (cazul muşchiului glicerinat) dacă se modifică artificial
concentraţiile de ATP şi de ioni de calciu din soluţia în care este imersată fibra.
O astfel de fibră plasată într-o soluţie lipsită de ATP intră în rigor mortis (rigiditate cadaverică) ;
la adăugarea de ATP se relaxează, în timp ce la adăugarea de ioni de calciu se contractă. Dacă
ionii de calciu sunt îndepărtaţi prin tratare cu soluţii chelatoare de tipul EDTA sau EGTA fibra se
va relaxa sau va intra în rigor mortis, în funcţie de prezenţa ATP în soluţie.
În timpul scurtării sarcomerelor filamentele nu se scurtează ci se întrepătrund (Fig. 11).
Teoria glisării a fost elaborată în mod independent de către A. F. Huxley şi H.E. Huxley în 1954.

Fig. 11 În timpul scurtării sarcomerului are loc întrepătrunderea filamentelor groase cu cele subţiri
Relaxarea - După încetarea excitaţiei se închid canalele de Ca++ din cisterne, se reface
concentraţia de 103 ori mai mare în cisterne decât în sarcoplasma, datorită pompei de Ca. Prin
5
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

scăderea concentraţiei calciului, proteinele filamentelor subţiri (troponina) îsi reiau conformaţia,
iar tropomiozina maschează locurile de legare ale actinei cu miozina. Atât contracţia cât şi
menţinerea stării de repaus se fac cu consum de energie. Există muşchi ale căror sisteme
contractile sunt reglate de ionii de Ca++ prin acţiunea acestora asupra miozinei şi nu prin
intermediul sistemului troponină – tropomiozină, aşa cum există şi muşchi care pot apela la
ambele sisteme de reglare a funcţiei contractile.
Rezervele de ATP din muşchi se pot reface prin:
- Glicoliză anaerobă
- Fosforilare oxidativă
- Reacţia creatin-chinazei (reacţia Lohmann): ADP + CP → ATP + C
- Reacţia miochinazei: ADP + ADP → ATP + AMP

Manifestările mecanice ale contracţiei musculare

Muşchiul dezvoltă o forţă de contracţie egală şi de sens contrar forţei căreia i se opune. În
funcţie de mărimea acestei forţe muşchiul se poate scurta, alungi sau poate păstra aceeaşi
lungime.
Există mai multe tipuri de contracţie :
- Contracţie izotonică : muşchiul se contractă contra unei forţe exterioare constante (ridicarea
unei greutăţi).
- Contracţie neizotonică : forţa variază ca mărime ca în cazul întinderii unui resort.
- Contracţie izometrică: contracţie în care lungimea muşchiului nu se modifică, dar tensiunea în
el creşte. Forţa dezvoltată este egală cu cea care trebuie învinsă (susţinerea unei greutăţi fără a o
ridica, caz în care contracţia este şi izotonică, forţa exterioară fiind contantă). Muşchiul nu
efectuează lucru mecanic.
- Contracţia tetanică: prin stimulare cu un impuls unic muşchiul se contractă sub forma unei
secuse unice (intervalul între stimuli trebuie să fie mai lung decât timpul necesar contracţiei şi
relaxării); la stimulare repetitivă cu o anumită frecvenţă, peste o limită dată, contracţiile
individuale fuzionează într-o contracţie unică - contracţie tetanică (Fig. 12). Frecvenţa depinde
de tipul de muşchi (mai mare la muşchii rapizi).
- Alungirea muşchiului - dacă forţa exterioară este mai mare decât valoarea maximă a forţei pe
care o poate dezvolta muşchiul, acesta se alungeşte cu toate că se contractă activ.

Fig. 12 Mecanograma muşchiului la stimularea cu frecvenţe diferite

Relaţia forţă-lungime
Forţa generată într-o contracţie musculară depinde de distanţa dintre extremitaţile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maximă pentru o lungime iniţială a fibrei (în
repaus). Dacă este întinsă peste această lungime şi determinată să se contracte, sau contracţia
porneşte de la o lungime mai mică, forţa de contracţie descreşte (Fig. 13).

6
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Fig. 13 Reprezentarea grafică a forţei în contracţia izometrică a muşchiului şi dependenţa ei de lungimea iniţială a
muşchiului
Pentru a explica această dependenţă trebuie să se ţină cont de numărul de punţi
transversale implicate în contracţie. Dacă un muşchi este întins peste o lungime a sarcomerelor de
3,6 µm, nu mai are loc întrepătrunderea filamentelor groase şi subţiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic şi forţa va fi nulă. Forţa maximă atunci când toate punţile sunt implicate
în interacţiunea actomiozinică. La muşchiul scurtat apare o interpătrundere suplimentară a
filamentelor subţiri aparţinând aceluiaşi sarcomer repezentând un obstacol în interacţiunea
actomiozinică. F =0 când filamentul subţire atinge linia Z din partea opusă.

Relaţia forţa-viteză de scurtare (A.V.Hill)

Viteza de scurtare a unui muşchi depinde de forţa exterioară ce trebuie învinsă (deci de
forţa de contracţie la un moment dat). Astfel, un obiect uşor este ridicat mai rapid, unul mai greu,
mai lent. Ecuaţia care reprezintă acest proces, ecuaţia Hill:
(F + a)(v + b) = (Fmax + a)b
Aceasta este ecuaţia unei hiperbole. F- forţa de contracţie, v-viteza de contracţie, a,b, -constante
(a-dimensiune de forţă, b de viteză). Fmax - forţa maximă dezvoltată de muşchi pentru o anumită
lungime iniţială la care se declanşează contracţia (izometrică).

Fig. 14 Reprezentarea grafică a dependenţei vitezei de scurtare a unui muşchi de forţa de contracţie

De aici, viteza de contracţie va fi: v = (Fmax -F)b/(F+a)

Se obţine viteza maximă, vmax, pentru F=0.
La forţe mari muşchiul se alungeşte şi nu mai respectă relaţia Hill.

Puterea dezvoltată de muşchi:

P = Fv = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este nulă pentru F = 0 şi F = Fmax (izometrică). Ecuaţia Hill corespunde unei curgeri
vâscoase (frecarea la nivelul punţilor în glisare).

Lucrul mecanic efectuat de muşchi

Depinde de forţa dezvoltată de muşchiul considerat şi de deplasarea punctului de inserţie
pe osul pe care îl pune în mişcare, cu alte cuvinte lucrul mecanic depinde de forţa muşchiului şi
de contracţia lui.

7
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Fig. 15 Lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct proporţional cu volumul său
Lucrul mecanic maxim Lmax al muşchiului este produsul dintre forţa maximă Fmax
desfăşurată şi contracţia maximă a muşchiului Cmax. Dar Fmax este proporţională cu secţiunea
muşchiului
Fmax = kS
iar contracţia maximă este proporţională cu lungimea l a muşchiului
C max = k1l
Obţinem: L max = kS k1l
şi considerând pentru simplitate, muşchiul ca având formă cilindrică, produsul dintre aria
secţiunii transversale şi lungime este chiar volumul muşchiului, aşadar
L max = k2 V
adică lucrul mecanic efectuat de muşchi este direct proporţional cu volumul său (Fig. 16).

Presiunea piciorului pe sol

Reprezintă unul dintre cele mai importante elemente ale dinamicii locomoţiei; ea poate fi
înregistrată cu ajutorul dinamografului. Presiunea se defineşte ca fiind forţa exercitată pe unitatea
de suprafaţă:
F
p=
S
Unitatea de măsură a presiunii în S.I. este N/m2. (Presiunea are şi alte unităţi de măsură
tolerate cum ar fi 1Pa = 1N/m2, 1 atm ~ 10 5N/m2, 1 torr = 1 mmHg, 760 mmHg = 105 N/m2.)
Această presiune nu este egală numai cu cea provenită din greutatea corpului, ea cuprinde
şi efortul destinat împingerii corpului înainte. Înainte de a părăsi solul pentru a porni înainte,
fiecare picior exercită o presiune mai puternică decât în sprijinul unilateral.
Lucrul mecanic efectuat în timpul mersului este datorat acţiunii musculare care produce
oscilaţiile verticale ale corpului, deplasările orizontale (înfrângerea frecărilor) şi mişcarea
membrelor inferioare oscilante. Muşchiul face un lucru mecanic pozitiv pentru mărirea vitezei şi
un lucru mecanic negativ pentru micşorarea sau anularea acesteia.
Exemplu: Lucrul mecanic cheltuit în oscilaţiile verticale executate de un om de
aproximativ 75 kg în timpul mersului, oscilaţii care au amplitudinea de aproximativ 3-4 cm, este
de 29,5 J, iar în oscilaţiile transversale este de 58J, în timp pentru deplasarea orizontală, se
cheltuie la fiecare pas 24,5 J. Pentru mişcarea membrelor inferioare oscilante se cheltuie 2,95 J.
Însumând toate aceste numere, se obţine că la efectuarea unui pas, un subiect de 75 de kg cheltuie
aproximativ 115 J (egal cu lucrul mecanic efectuat la deplasarea unei sănii de 10 kg pe gheaţă, cu
viteză constantă, pe o distanţă de 11,5 m, considerând coeficientul de frecare al gheţii ca fiind
0,1). Lucrul mecanic cheltuit de organism depinde de viteza de deplasare.

Aplicarea principiului I în cazul contracţiei musculare

La scurtarea unui muşchi cu ∆x, împotriva unei forţe F, se efectuează un lucru mecanic
L = F∆x.
Atât în repaus, cât şi în contracţie, muşchiul degajă căldură. Căldura disipată de muşchi este:
- Q1 - căldura de repaus;

8
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

- căldura de contracţie, care la rândul ei este căldura de menţinere a forţei de contracţie Q2 şi

căldura de scurtare Q3 (proporţională cu gradul scurtării);
- căldura de relaxare Q4, care se produce imediat după încetarea stimulării;
- căldura de restabilire Q5, care se produce în urma reacţiilor chimice de regenerare a ATP
(nereprezentat grafic din cauza duratei lungi a procesului).

Fig. 16 Căldura disipată de muşchi

Căldura degajată de muşchi este rezultatul reacţiilor chimice şi proceselor mecanice
(întinderea unor structuri elastice din muşchi, frecări interne). Energia internă a muşchiului este
rezultatul unor reacţii chimice (hidroliza ATP, reacţia creatinchinazei, a miochinazei etc.)
Variaţia energiei chimice se calculează pentru fiecare reacţie :
∆U = ξi∆Umol i = Q - F∆x
unde: ξi - numărul de moli de reactanţi consumaţi (gradul de avansare a reacţiei)
∆Umol i - energia molară a reacţiei respective, luată din tabele.

Efectele biologice ale unor factori mecanici - Biofizica mecanorecepţiei

La nivelul pielii şi al mucoaselor există numeroşi receptori tactili capabili să reacţioneze la
apăsare, atingere, întindere sau torsiune, interacţiunile mecanice ale organismului cu mediul
ambiant realizându-se la acest nivel.
Receptorii tactili. Unii dintre aceştia sunt formaţi numai din terminaţii nervoase libere, alţii au o
structură mai complexă, cum ar fi corpusculii Meisner şi corpusculii Pacini.
Corpusculii Meissner – terminaţie nervoasă încolăcită ca un ghem. Numeroase fibrile
conjunctive ultrasubţiri se inseră pe terminaţia nervoasă ancorând-o cu diferite structuri din
vecinătate, astfel încât, la atingerea pielii să se exercite tracţiuni asupra fibrei nervoase,
determinând generarea potenţialelor de acţiune.
Corpusculul Pacini are forma unui elipsoid de rotaţie şi este alcătuit din lamele membranare,
suprapuse ca foile unui bulb de ceapă, între care se află un lichid vâscos (Fig. 17). În centrul
corpusulului pătrunde o terminaţie nervoasă nemielinizată a unei fibre senzitive.

Fig. 17 Corpusculul Pacini

La apăsare, variaţii bruşte de presiune, corpusculul se alungeşte, subţiindu-se pe direcţia
exercitării forţei, ca urmare a deplasării lichidului spre extremităţile elipsoidului. În cazul apăsării
lente, lichidul are timp suficient penrtu a se deplasa printre lamele, iar terminaţia nervoasă nu
este afectată în nici un fel. Astfel, corpusculul nu răspunde la presiunile permanente din jur, cum
ar fi presiunea atmosferică, sau la cele care se instalează lent. El reacţionează numai la variaţii
bruşte de presiune care sunt resimţite de terminaţia nervoasă, lichidul vâscos dintre lamele
neavând timpul necesar să se insere printre acestea.
9
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

În cazul unor solicitări mecanice foarte intense, receptorii transmit semnale interpretate la nivelul
scoarţei drept semnale dureroase. Există şi receptori nociceptivi specializaţi numai pentru
percepţia durerii.
Muşchiul este echipat cu o serie de mecanoreceptori dintre care corpusculii lui Golgi şi
fusurile neuro-musculare sunt cei mai importanţi. Corpusculii lui Golgi sunt responsabili pentru
transmiterea datelor privind tensiunea mecanică din tendoane, măsurând forţa de contracţie a
muşchiului. Sunt formaţi prin reunirea capetelor tendinoase ale unor fibre musculare într-un
mănunchi în interiorul căruia pătrund una sau mai multe terminaţii nervoase lipsite de teaca de
mielină.
Fusurile neuro-musculare se află în interiorul muşchiului şi măsoară gradul de scurtare
sau de alungire a acestuia. Ele sunt formate dintr-un grup de câteva fibre musculare subţiri, fibre
intrafuzale, înconjurate de o teacă de natură conjunctivă fixată prin extremităţile sale de fibrele
extrafuzale sau de aponevroze. Centrul fusului este dilatat şi lasă să pătrundă în interior câteva
terminaţii nervoase. Mecanoreceptorii musculari sunt proprioreceptori deoarece transmit date
despre propria stare a muşchiului şi nu despre evenimente care au loc în mediul extern sau intern
al organismului.

Efectele biologice ale unor factori fizici

Presiuni hidrostatice mari
Datorită incompresibilităţii lor, ţesuturile vii rezistă la presiuni hidrostatice foarte mari
(există viaţă chiar şi la adâncimi unde presiunea atinge 1000 atm). S-a constatat experimental că
la presiuni de ordinul sutelor de atmosfere au loc, în funcţie de tipul ţesutului, următoarele
fenomene: diviziunea celulară este blocată, forţa şi viteza contracţiei musculare scad,
excitabilitatea nervoasă creşte, până la autoexcitabilitate.

Gravitaţia. Sunt cunoscute fenomenele de geotropism negativ (tulpinile plantelor cresc în sus) şi
geotropism pozitiv (rădăcinile cresc în jos). Ramurile de ordinul I ale arborilor cresc oblic faţă de
verticală, manifestând plageotropism, iar ramurile de ordin 2 şi 3 sunt ageotrope. Mecanismul
geotropismului este bazat pe dependenţa de forţele gravitaţionale a eliberării unui hormon de
creştere care se numeşte auxină.
În navele cosmice şi în staţiile orbitale, forţa centripetă gravitaţională este anulată de forţa
centrifugă, imprimată de mişcarea de revoluţie şi se instalează starea de imponderabilitate.
Cosmonautul trebuie să se adapteze acestei stări pe diferite planuri, în special în ceea ce priveşte
circulaţia sangvină, funcţia aparatului locomotor pentru evitarea unor fenomene de atrofie
musculară şi de decalcifiere osoasă.

Acceleraţiile. Forţa centrifugă poate fi responsabilă pentru anumite traumatisme. În zborurile

curbilinii, forţa centrifugă proporţională cu pătratul vitezei tangenţiale şi invers proporţională cu
raza traiectoriei induce o greutate aparentă a pilotului numită greutate multiplă de câteva ori mai
mare decât greutatea sa reală (cele două forţe se compun vectorial). Experienţa arată că un pilot
poate suporta în direcţia picioare-cap o forţă centrifugă de 3g, în direcţia cap-picioare 5g, în
direcţia spate-piept, până la 15g. (De exemplu, într-un avion cu o viteză de 600 km/h, care
execută un loop-ing cu raza de 500m, aviatorul este supus unei forţe centrifuge de 5g). În aceste
condiţii apare fenomenul de pierdere temporară a vederii în hipotensiunea cerebrală, aşa numitul
văl negru, sau, dimpotrivă, apariţia aşa-numitului văl roşu, la acumularea sângelui în extremitatea
cefalică. Fenomenele acestea sunt datorate dezechilibrului din aparatul circulator. Forţa
centrifugă îndreaptă sângele către picioare, iar celelalte regiuni ale organismului nu mai sunt
irigate suficient pentru o vreme. La redresarea avionului, fenomenele au loc în sens invers şi
aviatorul revine la starea normală. Antrenamentul duce la acomodarea organismului prin apariţia
reflexelor de adaptare prin compensare cardiacă etc.

10
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Centrul de greutate al corpului uman

Greutatea unui corp poate fi definită ca rezultanta forţelor gravitaţionale exercitate asupra
corpului de către toate celelalte corpuri din univers. Punctul de aplicaţie al greutăţii se numeşte
centrul de greutate (CG) al corpului. În cazul corpurilor omogene şi de formă geometrică
regulată, centrul de greutate coincide cu centrul geometric al corpului. Pentru toate corpurile,
inclusiv cele neomogene, cum este şi cazul corpului uman, CG se află la intersecţia a cel puţin
trei plane faţă de care se compensează momentele forţelor de gravitaţie (momentul forţei este o
mărime fizică vectorială egală cu produsul vectorial dintre forţă şi distanţa de la punctul de
aplicaţie al forţei la axa de rotaţie).
Corpul uman are o formă neregulată şi o structură neomogenă şi nerigidă şi din acest
motiv centrul de greutate (CG) al corpului nu are o poziţie fixă ci depinde de poziţia corpului, a
membrelor, de încărcarea suplimentară a acestora etc.
Poziţia CG al corpului uman se determină ca fiind la intersecţia a trei plane reciproc
perpendiculare (Fig. 18), şi anume : un plan orizontal O, un plan frontal F, un plan median M
antero-posterior.

Fig. 18 Determinarea CG al corpului uman

- datorită structurii corpului uman CG se află în planul median antero posterior, plan de simetrie;
- planul orizontal împarte corpul în două părţi de greutate egală şi în acest plan se află CG;
- planul frontal cuprinde CG în timpul staţionări verticale, trece prin mijlocul pavilionului urechii,
posterior de articulaţia coxo-femurală, anterior de articulaţia genunchiului şi a articulaţiei tibio-
tarsiene.
Poziţia centrului de greutate se modifică la orice modificare a poziţiei membrelor şi chiar în
repaus aparent, centrul de greutate îşi modifică poziţia datorită mişcărilor ritmice de respiraţie
(Fig. 19).

Fig. 19 Modificarea centrului de greutate uman în funcţie de poziţia corpului

11
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Echilibrul corpului uman

Poziţii anormale ale corpului uman
- poziţa momentană datorată purtării unei greutăţi – verticala CG se deplasează, şi, ca urmare,
omul trebuie să îşi schimbe poziţia până ce această verticală trece din nou prin poligonul de
sprijin;
- atitudini patologice datorate flexiei sau extensiei anormale a diferitelor segmente;
- poziţii vicioase datorate modificărilor scheletului, care rezistă foarte bine la un efort de scurtă
durată, dar nu şi la cele mai îndelungate şi se deformează sub influenţa contracţiilor musculare
anormale de lungă durată;
Exemple: 1. La un om care are un picior mai scurt, menţinerea echilibrului cere aplecarea
trunchiului lateral către piciorul mai scurt, consecinţa acestei aplecări repetate fiind apariţia
scoliozei (Fig. 20) care este o deformare a coloanei vertebrale a cărei convexitate este îndreptată
spre partea piciorului mai scurt;

Fig. 20 Tipuri de scolioză

2. În anumite condiţii, la adolescenţi mai ales, poate apărea o exagerare a curburii dorsale numită
cifoză (Fig. 21),

Fig. 21 Cifoza
pentru a cărei compensare se produce o amplificare a curburii lombare cu convexitatea anterioară,
numită lordoză (Fig. 22);

Fig. 22 Lordoza
3. Piciorul plat (Fig. 23) reprezintă tot o consecinţă a poziţiei verticale vicioase. Apare datorită
discordanţei dintre apăsarea puternică şi continuă a corpului celui care stă mult timp în picioare şi
12
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

este supraîncărcat cu greutăţi şi rezistenţa oaselor şi a ligamentelor (în multe cazuri este vorba
despre o boală profesională care apare la persoanele care lucrează mult timp în picioare).

Fig. 23 Platfus

Echilibrul corpului în şedere

Deoarece în şedere membrele inferioare sunt în repaus, echilibrul corpului uman în
această poziţie se referă numai la trunchi şi nu la întregul corp.
Cazuri posibile:
- trunchiul este aplecat înainte (Fig. 24 a)); verticala CG nu trece prin linia care uneşte cele două
ischioane; pentru a-şi menţine echilibrul subiectul are două posibilităţi:
- se sprijină cu mâinile mărind astfel poligonul de bază al trunchiului;
- contractă muşchii sacro-lombari, prin efortul acestora putându-se menţine pentru câtva
timp echilibrul trunchiului;

a) b) c)
Fig. 24 Echilibrul corpului uman în şedere
- trunchiul este aplecat înapoi (Fig. 24 b)), verticala CG căzând în spatele liniei care uneşte
ischioanele, pentru menţinerea echilibrului în această poziţie, subiectul se reazemă cu spatele de
un spătar;
- în cazul în care verticala CG intersectează linia ischioanelor (Fig. 24 c)), în poziţia de şedere
trunchiul este în echilibru stabil, contracţia musculară este minimă, iar efortul depus pentru
menţinerea stabilităţii corpului este foarte mic.
Şederea vicioasă poate de asemenea duce la apariţia scoliozei (Fig. 20). Această
deformaţie, care apare de cele mai multe ori la elevii care stau incorect în bănci, constă într-o
deviere a coloanei vertebrale, mai ales în regiunea dorsală, cu convexitate spre dreapta (pentru
dreptaci, desigur). Corectarea scoliozelor se poate face prin mecano-terapie, dar şi printr-o
corectă supraveghere a ţinutei în bancă.
Echilibrul corpului în poziţie culcată - echilibrul cel mai stabil al corpului din două motive:
CG are poziţia cea mai joasă şi poligonul convex de sprijin are aria cea mai mare
- în cazul în care subiectul este culcat pe o parte, corpul întins se află în echilibru instabil, datorită
reducerii poligonului convex de sprijin, dar acest lucru poate fi îndepărtat prin îndoirea
membrelor aflate în contact cu planul de sprijin
- efortul muscular pentru menţinerea echilibrului corpului în stare culcată este minim, toţi
muşchii fiind relaxaţi

13
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

Pârghiile
Pârghiile sunt nişte maşini mecanice foarte simple, ele fiind folosite pentru a multiplica
forţa sau deplasarea în condiţii optime. În organismul uman se întâlnesc peste 200 de pârghii
osoase.
Acţiunea pârghiilor se bazează pe echilibrul momentelor a două forţe: o forţă de rezistenţă
pasivă şi o forţă activă. Ele sunt caracterizate prin trei puncte principale:
- punctul de aplicaţie a forţei F,
- punctul de aplicaţie a rezistenţei R,
- punctul de aplicaţie S a rezultantei forţelor, numit punct de sprijin al pârghiei, în jurul acestuia
forţele F şi R dând pârghiei o mişcare de rotaţie
Legea pârghiilor: momentele forţelor F şi R să fie egale.
Clasificarea pârghiilor se face în funcţie de poziţiile celor trei puncte de aplicaţie F, R şi S (Fig.
25):

Fig. 25 Tipuri de pârghii

- pârghia de gradul I sau pârghia de echilibru (deoarece realizează echilibru static) are punctul
de sprijin S situat între punctul de aplicaţie a forţei F şi cel de aplicaţie a rezistenţei;
- pârghia de gradul al II-lea sau pârghia de forţă – are punctul de aplicaţie a rezistenţei între cel
de aplicaţie a forţei şi cel de sprijin; prin structura lor, distanţa de la R la S este mai mică decât de
la F la S , aşadar F este mai mic decât R, motiv pentru care putem amplifica forţa
- pârghia de gradul al III-lea sau pârghia de deplasare – are F între R şi S, ele utilizează o forţă
mare şi înving o forţă mică, în schimb deplasează mult punctul lui R; acest tip de pârghii este cel
mai întâlnit în corpul uman (punctul de aplicaţie a forţei, adică locul de inserare a muşchiului, se
află între punctul de sprijin care este articulaţia şi punctul de aplicaţie a rezistenţei).

Pîrghiile de gradul I
Sunt relativ puţine în organism. Trunchiul se află în echilibru pe picioare ca o pârghie de
gradul I, la fel şi capul, care sprijinit pe atlas, funcţionează ca o pârghie cu braţe inegale, verticala
CG netrecând prin atlas (Fig. 26 a)); antebraţul în extensie se comportă ca o pârghie de gradul I.
În practica medicală, pârghiile de gradul I sunt foarte numeroase (Fig. 26 b)), în primul
rând pârghiile duble cum sunt foarfecele şi cleştii, care se împart în funcţie de utilitate, după
lungimea braţelor. Foarfece pentru învins rezistenţe mari (cum ar fi gipsul sau cleştii pentru
extracţii dentare) cu gură puternică şi mică şi mânere lungi; apăsând pe un braţ de pârghie lung se
poate învinge o rezistenţă mare;

14
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

a) b)
Fig. 26 Pârghii de gradul I întâlnite în a) organism şi b) în practica medicală
Cleştii la care braţele pârghiei pe care apăsăm sunt mici, iar cele pe care se aplică
rezistenţa sunt lungi (forcepsul). Foarfecele şi cleştii la care mărimea braţelor forţei nu diferă prea
mult de cea a braţelor rezistenţei (cleştele pentru tracţiunea limbii în caz de asfixiere, cleştele de
manipulat pansamentele etc.)
În secţiile de fizioterapie şi în laboratoare există tot felul de pârghii de gradul I (balanţe
analitice, scripeţi etc.)

Pârghiile de gradul al II-lea

În organism, se pot menţiona, ca prim exemplu, incisivii şi caninii.
Aceste pârghii au formă de pană, iar condiţia necesară şi suficientă pentru echilibrul
forţelor la un astfel de instrument este ca raportul dintre forţă şi rezistenţă să fie acelaşi ca între
mărimea bazei de apăsare şi lungimea suprafeţei laterale a instrumentului (eficacitatea
instrumentului creşte cu cât baza este mai mică, deci, cu cât el este mai ascuţit).
Ca pârghie de gradul al II-lea funcţionează şi piciorul (Fig. 27 a)), având ca rezistenţă
greutatea corpului transmisă prin tibie; greutatea corpului este aplicată la nivelul articulaţiei tibio-
tarsiene, aşa încât forţa o vor da muşchii inseraţi prin tendonul lui Ahile pe calcaneu; punctul de
sprijin, când stăm pe vârful picioarelor, se află la extremitatea metatarsienelor în contact cu solul.
Instrumentele medicale, ca cele din fig. 27 b) funcţionează tot ca pârghii de gradul al II-lea (au
formă de pană).

a) b)
Fig. 27 Pârghii de gradul al II-lea (bisturiu, daltă, lanţetă)

Pârghiile de gradul al III-lea

Sunt elemente de deplasare (Fig. 28).
Antebraţul în flexie funcţionează ca o pârghie de gradul al III-lea când muşchii flexori se
contractă pentru a-l ridica; bicepsul se contractă producând o forţă care are punctul de aplicaţie pe
antebraţ.
În general, distanţa dintre punctul de aplicaţie al forţei F şi punctul de sprijin S este de 8
ori mai mică decât distanţa dintre punctul de aplicaţie a rezistenţei R şi punctul S. Rezultă, că în
15
Curs Biofizică MG 2008 – 2009 “Contracţia musculară”

acest caz, forţa desfăşurată de muşchi pentru a roti antebraţul este de 8 ori mai mare decât
rezistenţa. În schimbul pierderii de forţă avem un câştig de deplasare, contracţia de câţiva cm a
bicepsului determinând o deplasare liniară de 8 ori mai mare a extremităţii antebraţului.

Fig. 28 Antebraţ în flexie (pârghie de gradul III)

În laborator şi în practica medicală întâlnim pârghii de gradul al III-lea cum ar fi: pensele
anatomice, pedalele diferitelor aparate dentare etc. (Fig. 29).

Fig. 29 Pensete medicale (pârghii de gradul III)

Pârghii umane multiple

Sunt grupe de pârghii acţionate de un singur muşchi. De exemplu: falangele care au
extensorii şi flexorii comuni. La pârghiile multiple suma rotaţiilor diverselor pârghii osoase
mişcate de un singur muşchi este egală cu rotaţia pe care ar determina-o acest muşchi, acţionând
asupra unei singure pârghii umane, muşchiul contractându-se cu aceeaşi lungime.

Pârghii asociate
Sunt întâlnite în mişcarea membrelor. De exemplu, datorită faptului că membrele
superioare sunt compuse din două segmente, viteza liniară a mâinii este mai mare când antebraţul
descrie un unghi faţă de braţ şi concomitent braţul descrie un unghi faţă de trunchi. Se observă
cum aducerea mâinii la nivelul umărului (Fig. 30) se face mai rapid, dacă ambele segmente se
mişcă simultan, decât în cazul în care membrul superior se mişcă rigid.

Fig. 30 Mişcarea concomitentă a pârghiilor asociate

16