Universitatea Libera Internationala din Moldova Facultatea Biomedicina si Ecologie

Referat
La disciplina:Ecoparazitologia Tema: Suparvetuirea parazitilor in gazda

Efectuat :Botnarenco Dumitru Studentul,Gr-M 27

Chisinau 2012

Cuprins:
1.Supravietuirea parazitilor in gazda 1.1 Adaptari morfologice 1.2 Adaptari biologice 1.3 Adaptari etologice 1.4 Particularitatile fazelor parazitare endogene

1.Supravietuirea parazitilor in gazda Dintre trasaturile universale ale organismelor vii, adaptarea constituie ansamblul de transformari structurale, functionale si comportamentale pe care le sufera un organism, o populatie sau o specie, prin care se asigura supravietuirea si reproducerea acestora in mediul in care traiesc [4]. Astfel, fenomenul adaptiv constituie o dominanta esentiala generala, precum si a universului parazitar. Rezultatul adaptarii este dobandirea unor caractere avantajoase in procesele de nutritie, aparare, adapostire i rezistenta la actiunea factorilor nefavorabili ai mediului inconjurator. Specificul adaptarii la organismele gazda consta in polivalenta adaptogena, corelata direct de factorii ecologici (asupra parazitului), sau intervenind indirect (asupra organismelorgazda), transformandu-le in mediu de viata, cu influente reciproce, directe intre componentele biosistemului parazit-gazda. Aceasta interrelatie complexa, dinamica i repercutabila asupra fondului genetic, se finalizeaza prin adecvarea vietii parazitilor la factorii de mediu i cei endogeni ai gazdei. Deci, la speciile parazite, selectia se realizeaza in dubla adaptare: la factorii ecologici ambientali si la factorii endogeni ai gazdei. Adaptarea parazitilor se desfasoara intr-o mare diversitate de forme, fiecare specie prezinta un anumit tip de adaptare. Parazitismul, ca fenomen asociativ interspecific, ofera exemple tipice ale modificarilor morfologice, fiziologice si etologice, in functie de conditiile de viata in organismul gazda si in mediul inconjurator. Gazdele, la randul lor, evolueaza sub influenta factorilor de mediu, angajand in acest proces intreg universul viu dependent (simbionti, comensali, paraziti). Comparand modificarile adaptive ale vietuitoarelor parazite, cu cele ale speciilor libere inrudite, se constata unele diferente care au condus fie la hiperfunctia i hipertrofia, fie la hipofunctia si atrofia unor organe, sau la aparitia altora, adaptate modului de viata parazitar. Ansamblul modificarilor este mai complex, mai profund in cazul endoparazitismului si al parazitismului temporar. In continuare prezentam unele aspecte ale adaptarilor morfologice, fiziologice si comportamentale. 1.1Adaptari morfologice Adaptarile morfologice ale parazitilor sunt evidente in ceea ce priveste forma si dimensiunile lor, aspectul i numarul organelor interne, cat si ale celor de fixare i locomotorii. Forma corpului la ectoparaziti s-a modificat prin turtire dorso-ventrala la paduchi (Bovicola spp, Pediculus spp, Phthirius pubis), capuse (lxodldae) sau latero-laterala, ca la purice (Pulex irritans, Ctenocephalis canis). Forma

corpului le permite o rapida deplasare printre firele de par si o mai buna aderare la piele. Endoparazitii, in majoritatea lor, au forma corpului cilindrica, cu diametral transversal egal sau inegal (Nematoda); turtita dorso-ventral i segmentata (Cestoda), cu localizare intestinala foliacee (Trematoda), cu localizare in diferite ducte (canale biliare), la om i animale (Fasciola hepatica) si oviduct la pasari (Prosthogonimus spp). La protozoare endoparazite predomina formele piriforme (Babesia spp, Giardia intestinalis, Trichomonas spp) si semilunare (Sarcocystis, Toxoplasma), permitand patrunderea usoara in celulele gazda, mi^carea in spatiile inchise, cu pliuri si cripte. Dimensiunile corpului, de la cativa microni (1-2 (j.m la merozoitul de Haemosporidia; 2-4 |.im la sporul de Nosema bombycis), ajung la cativa metri la Cestoda (Dyphyllobothrium latum atinge 10-12 m). In cazul aceleiai unitati sistematice se constata tendinta spre hipertrofie a parazitilor, comparativ cu speciile inrudite filogenetic i libere. Fenomenul este vadit la Nematoda-. femela de Dracunculus medinensis i de Dioctophyme renale ajung la 50 cm, rareori 100 cm, in timp ce nematodele libere au dimensiunile corpului de 1-5 cm. Larvele unor insecte, adaptate parazitismului, sunt mai mari, ajungand la 16-20 mm (Hypoderma bovis, Oestrus ovis, Gasterophilus spp), in timp ce larvele de muscide neparazite ajung la 7-10 mm. Disproportia dimensionala in favoarea parazitilor este efectul nutritiei abundente, bogate in principii nutritive, fata de procurarea hranei, ale organismelor care traiesc liber in mediul exterior [29]. Pigmentatia corpului este in general absenta la speciile endoparazite, adaptate unor biotopuri cu anumite constante cromatice, odorante. Mimetismul de ordin cromatic s-a produs probabil in directia depigmentarii, prin mutatii selective, acumulandu-se din generatie in generatie, controlat de gena comutatoare sau alele [4], Pigmentarea corpului se datoreaza de obicei coloratiei continutului din tubul digestiv (rosiatica, la viermii hematofagi Haemonchus contortus) sau organelor genitale, mai ales a uterului cu oua (galbene, maron, gri) vizibile prin transparent cuticulei (Dicrocoelium lanceatum). La ectoparaziti mimetismul cromatic apare ca fenomen adaptiv, mai ales in cazul speciilor amfibiene, a caror coloratie este variabila - maronie la plosnite, cenusie-inchisa la paduchi, alba-galbuie, cenusie sau maronie la capuse. Tipuri interesante de adaptare se observa la viermi si artropode parazite privind organele locomotorii si de fixare. Organele locomotorii s-au modificat, specializandu-se fie pentru agatare si fixare, fie atrofiate sau disparate complet. La viermii endoparaziti lipsesc aceste organe, in timp ce artropodele ectoparazite au membrele dotate cu gheare si ambulacre, care permit agatarea de par si deplasarea. La insecte, atrofierea aripilor (Cimex spp), absenta lor (purici, paduchi, Melophagus ovinus) le

limiteaza posibilitatea de a descoperi usor gazdele, dar odata fixate pe corpul acestora, aripile devin inutilizabile. Organele de fixare, exponente ale special izarii adaptive parazitare, au aparut in conflictul necontenit, bilateral si opuse tendintei gazdelor de a expulza sau distruge parazitii. Fixarea endoparaziti lor, indeosebi a celor ce populeaza tubul intestinal, pentra a se apara de undele peristaltice si a nu fi antrenati cu materiile fecale, se face cu ajutorul unor formatiuni specializate (ventuze, carlige, botridii, spini). Ventuze le, intalnite la Trematoda si pe scolex la Cestoda, sunt organe musculo-cutanate si senzitive, ovale sau circulare, cu pereti grosi formati din fibre musculare radiare si circulare. Prin contractii se fixeaza de mucoasa intestinala sau de peretii altor conducte ale gazdei. Carligele, situate de obicei perirostral, pe scolex, la Cestoda sau pe trompa cefalica la Acanthocephala, sunt productii chitinoase, care maresc capacitatea de fixare a parazitilor. Numarul i marimea carligelor sunt variabile. Botridiile cu acelasi rol si structura asemanatoare cu a ventuzelor, dar avand forma de fanta, se gasesc la cestodele inferioare din ordinul Cariophyllidea i Trypanoryncha. Spinii chitinoi ?i duri, de forma triunghiulara, sunt ascutiti si dispusi antero-posterior pe cuticula unor Trematoda, Nematoda si Artropoda. Astfel, Fasciola hepatica - cu localizare in canalele biliare la animale ierbivore, rareori la om - si Echinochasmus perfoliatus, din intestinul gazdelor ihtiofage, sunt prevazute cu spini cuticulari. Este interesant de a urmari fenomenele adaptive care vizeaza invelisul cuticular, in special la viermii cu localizare in tubul gastro-intestinal, unde protectia fata de factorii enzimatici digestivi a imprimat modificari esensiale. Cuticula cestodelor este tristratificata. Stratul extern este prevazut cu papile, spini si pori, care maresc considerabil suprafata cuticulara, astfel incat are rol multiplu: protector, antienzimatic, absorbtia nutrientilor, hranirea realizandu-se prin osmoza, de rezistenta la undele peristaltice. Stratul median apare adesea striat perpendicular pe suprafata corpului. Stratul intern, cu granule cromatofile, este situat pe membrana bazala. Porii comunica prin canalicule subcuticulare cu parenchimul. Structura,incomplet cunoscuta, nu contine cheratina, nici chitina, este permeabila, insa totodata neatacabila de enzimele digestive. La nematodele cu localizare gastro-intestinala, structura cuticulara este deosebita de cea a cestodelor. Cuticula, anhista, elastica, are rol protector si antienzimatic. In componenta cuticulara intra albumine, glicoproteine, colagen, cheratina, care ii confers mare rezistenta; stratul subcuticular, granulos, celular sau plasmodial cu 4 Tngro sari, care sporesc rezistenta. Ultrastructural, cuticula este multistratificata: membrana externa, strat cortical, o matrice si fibre polistratificate, formand o buna izolare a organelor interne. Atata timp cat parazitii traiesc, cuticula nu este atacabila de enzimele gastro-intestinale, insa dupa moartea parazitilor, ea este distrusa i digerata ca si alte substante organice. Specializari adaptive ale organelor interne s-au produs, in decursul generatiilor, selectiv, in sens regresiv sau hipertrofic. Aceste modificari sunt mai evidente la

parazitii pluricelulari, decat la protozoare. In aparatul digestiv la parazitii hematofagi s-au produs adaptari ale pieselor bucale pentru sec|ionat, intepat si supt. La Ancylostoma spp, gura este prevazuta cu dinti, lame si lantete, necesare pentru sectionarea mucoasei, in timp ce la Ascaris spp, care sunt chimivori, gura prezinta numai 3 buze. La unele specii parazite temporar, stomacul este prevazut cu numeroase diverticule, permitand ingerarea unei mari cantitati de sange, care va asigura aportul nutritiv si energetic, in perioada cat traiesc libere in mediul ambiental. Aa se intampla la capue, care dupa hranire (om, animale) se desprind si cad pe sol. Supravietuiesc fara hrana mai multe luni, perioada in care se dezvolta si se deplaseaza pe baza rezervelor nutritive acumulate in faza scurta de parazitism. La flagelatele parazite (Trypanosoma spp, Histomonas meleagridis), nutritia se produce prin osmoza, pe cand la cele libere, cu ajutorul unei stome. Efectul parazitismului asupra aparatului reproducator s-a produs in sens hipertrofiant. La cestode se intalneste cresterea numarului (setului) de organe genitale. In fiecare proglota matura (Anoplocephalata) se afla unul sau doua garnituri de organe mascule si femele. La Dipylidium caninum (parazit la carnivore, uneori la om), fiecare proglota dezvoltata este prevazuta cu organe genitale duble, un singur parazit totalizand cateva sute de aparate reproducatoare; la Taenia solium exista cate un aparat reproducator in fiecare proglota, insa uterul s-a adaptat prezentand circa 8-10 ramificapi dendritice, ce maresc capacitatea de pastrare a unui numar mare de oua (50000-70000). La nematode, aspectul organelor genitale este tubular, cu ovarul i mai ales uterul foarte lung i sinuos, depaind de cateva zeci de ori lungimea parazitilor, ceea ce sporete capacitatea de conservare a oualor. Aa se observa la Ascaris lumbricoides, A. suum, Parascaris equorum, Neoascaris vitulorum etc. La trematode i cestode, parazitismul a indus dezvoltarea hermafroditismului. Trematodele dioice, cum sunt speciile de Schistosoma, care traiesc in venele din cavitatea abdominala si ale vezicii urinare la mamifere si pasari, prezinta la masculi o modificare a corpului (canal ginecofor), in care traieste aproape tot timpul femela, astfel ca actul copulator este asigurat [5, 10, 15, 23, 24]. Organele de simt existente la ectoparaziti si la stadiile libere ale unor endoparaziti (ochii la miracidiul si cercarul trematodelor) dispar la adulti, care mai pastreaza doar celule senzitive, izolate, raspandite in piele. Sistemul nervos si organele de simf la endoparaziti, sub influenta unor stimuli uniformi, numerosi, s-au specializat adaptiv simplificandu-se. Astfel, ascarizii sunt prevazuti cu inel ganglionar periesofagian si filete nervoase, in timp ce anelidele libere au ganglioni cerebroizi si organe olfactive, tactile si vizuale bine dezvoltate. Flagelatele parazite nu mai dispun de stigma, cum are Euglena viridis, organit specializat pentru recepfia stimulilor luminosi.

Aparatele respirator si circulator sunt absente la Trematoda si Cestoda, iar la Nematoda, ultimul este reprezentat de lichidul celomic, mult mai simplificat si indeplinind si alte functii. 1.2. Adaptari fiziologice Aspectele fiziologice ale parazitilor se diferenfiaza de cele ale organismelor libere, ca rezultat al adaptarii la conditiile organismului gazda. Modificarile functionale se refera la modul de nutritie, la tipul respiratiei, procesele metabolice, de reproduce etc. Nutritia, variabila de la o categorie de paraziti la alta, prezinta modificari chiar si in cadrul unei specii. La numeroase protozoare nutritia se realizeaza prin osmoza. La viermi, artropode hematofage si histiofage, glandele salivare produc enzime i substante anticoagulante, hemolizante si respectiv citohistolitice, care descompun nutrientii in substance digestibile. De acest mod de hranire beneficiaza Ancylostoma spp, Trichostrongildae, Arahnida si Insecta (speciile hematofage). La nematodele chimivore, celulele epiteliului intestinal au rol secretor enzimatic, transformand continutul in principii absorbabile. In celulele intestinale ale larvelor de Ascaris spp se gasesc fosfataze acide, iar cele de Trichinella spiralis contin fosfataza alcalina. Un rol important in transportul si digestia nutrientilor il are si leucinaminopeptidaza la ambele specii de nematode. Aportul exogen de apa si unii ioni este posibil datorita permeabilitatii cuticulare. O specializare adaptiva esentiala se constata la Cestoda si Acanthocephalata, la care disparitia aparatului digestiv a determinat modificari structurale si functionale ale cuticulei, care indeplineste si functia de osmoza [7, 10, 11, 15], Respiratia variaza in functic de conditiile aerobe sau anaerobe ale biotopurilor. La protozoare parazite, respiratia are loc pe toata suprafata membrane i celulare (prin traversul oxigenului si C02). La endoparazitii din biotopuri anaerobe (tubul intestinal), respiratia s-a modificat prin folosirea glicogenului ca sursa de oxigen si energie. Multi helminti sunt capabili sa asimileze si sa consume oxigenul din mediul ambiant. Uneori se constata procese contrare. Schistosoma mansoni, cu habitat in vasele abdominale la om (cu abundenta de oxigen), metabolizeaza glucoza prin procese de glicoliza anaeroba. Intreaga energie metabolica pare a proveni pe cale anaeroba in pofida prezenjei oxigenului in habitat. La Nippostrongylus brasiliensis, procesele se deruleaza invers, adica glicoliza este de tip aerob, desi traieste in intestin la obolan. La parazitii intestinali care au dimensiuni mari {Cestoda, Ascaris spp), metabolismul glucidelor este anaerob, dar exista multe cazuri cu fenomene diferite. Astfel, la Ascaris spp si Trichinella glicoliza este de tip anaerob in faza adulta si aeroba in fazele larvare [8, 24, 26, 27, 28], Metabolismul glucidelor, lipidelor, proteinelor si mineralelor se desfaoara prin mecanisme variate, dependent de specii. Viermii Plathelminthes nu-si pot

sintetiza acizii grasi si sterolii, fapt ce le conditioneaza utilizarea acestora Tn dauna gazdei. Absorbtia glucidelor la nivelul celulelor intestinale la Ascaris si la alte nematode necesita sursa de energie si C02. Acizii grasi tree in celule enterale printr- un proces pasiv, dar energia necesara pentru catabolizarea hidratilor de carbon se recupereaza din descompunerea acizilor grai. Ascarizii nu pot absorbi la nivelul intestinal galactoza, dar restul zaharurilor se absorb ca i la mamifere. La Eimeria spp, necesarul de principii nutritive este asigurat din celulele intestinale parazitate prin glicoliza, care asigura energia necesara pentru dezvoltarea schizontiior, in absenta succindehidrogenazei. In stadii de merozoiti, care au si faze extracelulare, metabolismul vireaza aerob in ciclul Krebs, relevat de prezenta succindehidrogenazei. Macrogametii obtin energia necesara dezvoltarii prin glicoliza, indicata prin nivelul ridicat al glicerofosfatdehidrogenazei. Se remarca deci la acelai parazit procese metabolice variabile in functie de cerintele metabolice ale fiecarui stadiu evolutiv [2, 6, 14, 115, 30], Adaptarile neurofiziologice ofera numeroase exemple prin care se desprind fenomene inrudite sau deosebite de cele ce au loc in organismul gazda. Cercetarile fundamentale in aceasta directie au deschis noi posibilitati in explicarea actiunii unor medicamente antiparazitare i vor deschide i alte perspective terapeutice. Astfel, utilizarea avermectinelor (substante metabolice extrase din Streptomyces avermitilis) in tratamentul parazitozelor determinate de Nematoda, Arahnida si Insecta la animale, se bazeaza pe blocajul transmisiei neuromusculare, stimuland eliberarea de acid gammaaminobutiric (GABA) cu efect inhibitor. Acesta se fixeaza de receptorii postsinapsici, blocand transmiterea stimulilor prin neuronii intermediari spre cei excitomotori, provocand paralizia parazitilor. La Nematoda, Arahnida i Insecta (parazite), GABA este mediator la nivelul sinapselor neuromusculare periferice, in timp ce la gazde (mamifere), se gaseste la nivelul encefalului. Viermii mai putin evoluati (Trematoda, Cestoda) nu contin GABA i in consecinta terapia cu avermectine este ineficace [235]. Semnificatie fiziologica la paraziti are i acetilcolina (ACh). Astfel, Ach si enzimele catalitice, hidrolitice si sintetizatoare au rol mediator in mobilitatea flagelatelor (Trypanosoma rhodesiense), dar lipsesc la Plasmodium gallinaceum. ACh actioneaza ca inhibitor al transmisiei neuromusculare la Schistosoma mansoni, Fasciola hepatica, dar probabil i la alte trematode. Unele medicamente ca p-rosaminina, care produc inhibarea acetilcolinesterazei si paralizia neuromusculara a ventuzelor bucala i ventrala la S. mansoni, actioneaza ca agenti blocanti colinergici. Activitatea motorie a schistosomelor este influentata si de alti agenti: 5-hidroxitriptamine, tiramine, reserpine, care complica procesele biochimice i necesita inca investigatii pentru o mai complexa cunoastere a coordonarii activitatii musculare [32], Adaptari privind fiziologia reproductiei parazitilor se refera la marea lor prolificitate, fenomen care se cunoaste la mai putine specii de animale libere

(albinele, termitele, unele specii ale ihtiofaunei). Mecanismele care determina cresterea prolificitatii sunt multiple: - prezenta hermafroditismului la Trematoda si Cestoda asigura cuplarea si fecundatia. Un exemplar de Fasciola hepatica ajunge la rata de 3000-5000 oua/zi; Taenia saginata expulzeaza anual proglote ovigere, cuantumul oualor din ele variind intre 50-150 milioane; Diphyllobothrium latum elimina anual pana la 200 mln de oua; reproducere partenogenetica la femelele parazite de Strongyloides, ce depun oua haploide din care, in mediul exterior, se vor forma generafii libere de masculi i femele si respectiv noi generafii de larve - astfel, posibilitatea de formare a elementelor infestante este marita; multiplicarea prin poliembriogenie a formelor larvare la Trematoda dintr-un singur ou de F. hepatica rezulta un miracidium care, odata patruns in G.I. (Galba truncatula), formeaza sporochijti, mai multe serii de redii si rediifiice, care se transforma in final in circa 300-20000 cercari, care se inchisteaza pe plante, ca metacercari; creterea fertiUtatii oualor, datorita numarului mare de masculi care asigura fecundarea femelelor i ponta unui procent ridicat de oua fertile - ouale ascarizilor evolueaza ajungand infestante, in conditii favorabile peste 75% din cuantumul depus; larviparitatea la unele femele: embriogeneza oualor se produce in uter, iar ponta se face cu larve; femela de Trichinella spiralis depune in perioada patenta (2-3 saptamani) aproximativ 2500-3000 larve; prolificitatea femelei de Dracunculus medinensis constituie circa 3 mln larve (Li); rezistenta foarte mare, multienala, a unor oua de helminti in conditii variate ale mediului inconjurator - din categoria acestora sunt ouale cu coaja multistratificata si groasa (Dicrocoelium, Ascaris, Trichocephalus), care rezista 2-5 ani; se formeaza astfel focare naturale, cu persistenta riscului contaminarii omului si animalelor. La protozoare, prolificitatea se datorejte alternantei reproductive asexuate multiple ?i sexuate, rezultand un numar mare de oochisturi. La puii de gaina sau la miei cu eimerioza, rata eliminarilor cu oochisturi ajunge de la cateva zeci de mii la 200-800000 oochisturi/g fecale. Toxoplasma gondii se inmulteste prin endodiogenie, formandu-se dintr-un merozoit pana la 60 de bradizoiti intr-un singur pseudochist, iar fiecare bradizoit poseda proprietatea de a relua schizogonia [16]. In complexitatea fenomenelor fiziologice adaptive, ar putea fi enuntate si alte aspecte, conturand variabilitatea extrem de mare a capacitatii de specializare a parazitilor. 1.3. Adaptari etologice
-

Lumea parazitara traieste si se dezvolta sub imperativul acelora si necesitati de hranire, adapostire, aparare si imperechere. In consens, procesele adaptive comportamentale se refera la modul de imperechere si aparare al unor populatii sau specii parazitare. Speciile de trematode din fam. Schistosomatidae sunt cu sexe separate i paraziteaza in lumenul vaselor sanguine la om si animale. Deplasarile pentru imperechere sunt anevoioase, motiv pentru care masculul dispune de un canal ginecofor in care protejeaza femela, astfel parazitii raman cuplati toata viata (20-30 ani). O convietuire asemanatoare este la Syngamus trachea, unde masculul si femela traiesc imperecheati, avand forma literei Y, in lumenul traheo-bronhic la galinacee. Datorita accstei modalitatea este asigurata fecundarea si prolificitatea, iar pe de alta parte, se opun mai usor si eficient expulzarii in timpul tusei cu expectoratiile gazdei. In cazul parazitilor de dimensiuni mari, la T. solium (parazit intestinal la om), care atinge 8-10 m lungime sau Moniezia expansa (la rumegatoare) - de 4-5 m, hermafroditismul, dispozitia si succesiunea organelor genitale favorizeaza autofecundarea. Primele proglote imature sunt urinate de cele masculine, apoi cele hermafrodite, iar ultimele fiind ovigere. Aceste tenii cu proglotele dispuse liniar sunt pliate astfel incat proglotele hermafrodite posterioare se apropie de cele anterioare strobilei, favorizand actul cuplarii i autofecundarii. Lungimea exagerata, ca efect al nutritiei abundente i modul dispunerii in pliuri numeroase, faciliteaza atat actul reproductiei, cat i mijloacele de rezistenta antiperistaltica, pentru a nu fi expulzate spontan. Comportamentul nutritiv ofera de asemenea multiple modificari adaptive: sincronizarea ciclului evolutiv la Varroa jacobsoni cu embriogeneza la Apis melifera in celula capacita a fagurelui; viermii hematofagi (Ancylostoma spp, Necator americanus etc.) au posibilitatea, datorita unei capsule bucale armate, de a sectiona peretii mucoasei intestinala a gazdei, ramanand fixati puternic si aspirand sangele ca o pompa [10, 14, 33, 36]. 1.44. Particularitatile fazelor parazitare endogene In desfasurarea interrelatiilor conflictuale cu gazda, parazitii se adapteaza, trecand in ipostaze favorabile supravietuirii speciilor acestora. In astfel de stari avantajoase gazdei, parazitii isi opresc ciclul de dezvoltare temporar, luand forme mai putin obinuite, revenind la statusul fiziologic atunci cand parametrii endogeni, biochimici, enzimatici, imunitari etc. redevin favorabili. Din multitudinea metamorfozelor parazitare, unele sunt comune organismelor animale libere, chiar si formelor parazitare exogene. Asa este fenomenul hipobiozei, cunoscut la organismele mono- si pluricelulare. Alte procese vitale care au caracter bioritmic (circadian, sezonier, anual) se intalnesc de asemenea la vietuitoarele libere si parazite: reproducerea si cresterea ovo- si larvoproductiei in sezonul cald. Exista insa i particularitati taxate in strategia parazitara ca expresie adaptiva de criza bioecologica. Din gama fenomenelor adaptive posibile in perioada endoxena a parazitilor, au semnificatie deosebita:

hipobioza, latenta, hipnobioza, destrobilarea, autodeparazitarea (self cure), explozia ovoproductiva periparturienta (periparturient rise), de lactatie (lactating rise), de primavara (spring rise), inhibitia pontei, bioritmicitatea nictemerala si bioritmicitatea sezoniera. In desfasurarea proceselor biologice, intervin factori multipli, dintre care unii foarte bine cunoscuti, verificati, altii necunoscuti si care retin atentia cercetatorilor. Din complexitatea factoriala, trei categorii sunt separabile si de importanta majora: factori xenogeni (intrinseci gazdei); factori parazitogeni (intrinseci parazitari) si factori ambientali (statusul conditiilor mediului exterior). Hipobioza (anabioza, diapauza) (gr. hypo = sub; bios = viata) este un fenomen caracterizat de incetarea temporara a dezvoltarii parazitilor intr-o perioada timpurie a vietii parazitare. Procesul se produce atat la metazoarele libere, cat si la cele parazite, existand unele caracteristici esentiale diferentiale celor doua categorii de organisme. Acest concept este delimitat prin cateva insusiri: fenomen adaptiv comun vietuitoarelor, animale libere si parazite, ce consta in diminuarea excesiva, temporara, a proceselor metabolice si ontogenetice in faze preimaginale, determinat de conditii ecologice nefavorabile [35]. Temporalitatea si reversibilitatea capacitatii dezvoltarii ontogenetice in conditii biocenotice favorabile constituie trasaturi esenfiale ale hipobiozei. Durata fazei de minimalizare a schimbului informational, de substanta si energie, este dependents de cantitatea i calitatea stimulilor din mediu si are oscilatii specifice. Influenza factorilor xenogeni circumscrie, in primul rand, statusul de rezistenta naturala sau dobandita al organismului gazda, dependent de varsta, sex, specie, de profilul metabolic, imunitar si hormonal, care se repercuteaza limitant asupra ontogeniei parazitilor. Toate aceste caracteristici intervin ca elemente reglatoare ale infrapopulatiilor parazitare. Specia constituie factor inhibant ontogenetic, in faza larvara, la unii paraziti cu specificitate larga, in cazul dezvoltarii lor in corpul gazdelor paratenice. Larvele de Ancylostoma caninum infesteaza soareci, in faza migratoare, ajung in masele musculare, unde supravietuiesc, mentinandu-si caracterele morfofiziologice normale toata viata gazdei. In acest impas biologic, larvele se adapteaza conditiilor gazdei, prin incetinirea proceselor vitale, dar conservandu-si caracterele si capacitatea evolutiva in conditii favorabile [36]. Fenomenul este de interes epidemiogen, datorita relatiilor trofice, carnivore-rozatoare. Acela si proces hipobiotic este remarcat 51 la gazde paratenice (oaia, capra), la care larvele (L3) de A. caninum aflate in hipobioza in tesuturi, sub influenza hormonilor endogeni (prolactina, oxitocina), ajung in faza de lactatie, in circuitul galactogen [4],

Varsta intervine ca factor reglator prin diferente constitutional, de profil metabolic, intre gazdele tinere i cele adulte. La tineretul canin, infestarea primara ;u aceleai sue de A. caninum este urmata de dezvoltarea larvara L3 -L5 (in doua Naptamani) fara anabioza, iar la adulti intervalul este mai indelungat (3 saptamani), cu anabioza larvara. Inhibitia larvara (L2) in musculatura la catele adulte dureaza cca 240 zile, cu reactivare in urmatoarea faza lactanta [37]. Un fenomen similar este intalnit la vaci, in cazul infcstatiei cu Neoascaris (Toxocara) vitulorum. Larvele (L3) aflate in hipobioza timp indelungat in musculatura sunt reactivate, sub influenta stimulilor gestageni si reintra in torentul circulator sanguin, asigurand contaminarea :ransplacentara. Invaziile cu Toxocara vitulorum i Ancylostoma caninum dovedesc existenta ciferentelor comportamentale impuse de sex. In infestatia cu A. caninum la caini i -Atele, dezvoltarea viermilor pana in faza imaginala este diferita. Daca se utilizeaza .aantumul infestant (L3) pentru cainii in varsta de 3 luni la caini de 8 luni, atunci - velul invaziei se reduce cu 10% la masculi si 51% la femele. Administrarea iceleiasi doze infestante (L3) la cainii in varsta de 11 luni scade nivelul invaziei cu 530 la masculi si 81% la femele. Aadar, caracteristicele xenogene, sexul i varsta, itervin ca factor reglator al densitatii infrapopulatiei parazitare in organismul- jzda. Statusul hormonal al gazdei intervine in reactivarea larvelor hipobionte. daca se trateaza cu progesteron catelele infestate cu A. caninum, dupa un interval mai mare decat perioada prepatenta (2-5 saptamani p.i.), atunci se reactiveaza procesele ontogenetice ale larvelor din diverse tesuturi, aflate in hipobioza. Statusul imun al gazdei poate reprezenta o bariera putemica in ortfogenia preimaginala a nematodelor, inducand starea de hipobioza. Acest aspect controversat, negat, cu rezultatele ambigue, nu poate exclude interventia majora sau secundara a factorilor imunitatii umorale i mediata celular, in inducerea hipobiozei la unele infrapopulatii de helminti. La rumegatoare in reinfestatii cu Haemonchus contortus si Ostertagia ostertagi, numeroase infrapopulatii larvare (L4) raman in stadiul de hipobioza, fenomen la care, alaturi de alti factori, intervin cu certitudine si cei imunitari. Influenza factorilor parazitogeni asupra hipobiozei este relevata de diferiti cercetatori, unii referindu-se la specie, structura de varsta a infrapopulatiilor, altii la rata i doze infestante, la diverse sue (varietati) i la neurofiziologia parazitilor. Este incomplet cunoscut mecanismul prin care intervin factorii specifici. Capacitatea de adaptare la supravetuire prin hipobioza este cunoscuta la Haemonchus spp., Ostertagia spp, Trichostrongylus spp, Cooper ia spp, Oesophagostomum spp. Dar in cadral aceleia?i biocenoze intestinale nu se constata hipobioza, in conditii nefavorabile, la Ascaris spp, Trichocephalus spp, Bunostomum spp. La fel, ramane discutabila situatia strongilidelor respiratorii

(Dictyocaulus spp, Miillerius spp) ale caror forme larvare pot intarzia la nivelul unor bariere biologice (peretele intestinal, limfonoduli) in timpul migrarii. Rata i doza contaminanta pot interveni determinand stagnarea ontogeniei formelor larvare, in anumite circumstante. Se constata o corelatie directa, sub dependenta codului genetic, prin care ontogenia este adecvata bioritmurilor sezoniere. Ecovarietati de Haemonchus, din zone subtropicale, nu tree obisnuit prin faze hipobiotice, comparativ cu cele din zonele temperate, la care stagnarea larvara ontogenetica (timp de cateva luni) apare cu regularitate la un procent insemnat din populate [13]. Aparitia variantelor hipobiotice este un fenomen reversibil, cu pierderea, dupa mai multe generatii, a acestor insulin dirijate si dependente de zestrea generica. Probabil i substante neurochimice intrinseci parazitilor intervin in oprirea temporara a ontogenezei. Factorii ambientali intervin prin interactiuni complexe. Unii, cum sunt regimul termic, fotoperiodismul si clima, intervin esential, altii nesemnificativ, sau necunoscuti pana in prezent. S-a constatat ca populatii larvare (L3) de Ostertagia spp, Haemonchus spp, tinute in mediu cu regim termic scazut (4C), comparativ cu altele din mediu cald (15C) sau din mediu cu regim variabil (de la 15C la 4C) se comporta diferit: primele larve intra preferential in hipobioza, iar secundele nu, in timp ce ultimele intra si ele usor in hipobioza [368], Alaturi de teroperatura actioneaza fotoperiodismul si regimul hidric, care indue hipobioza la populatiile larvare de Haemonchus contortus in zonele tropicale, in sezonul secetos, dar in cele temperate in sezonul rece, cu fotoperiodism redus [21]. Aspecte hipobiotice se cunosc si la artropode (Culicidae, Tachinidae, Tabanidae, Ixodidaej din regiunile climatului temperat, la care formele preimaginale au o mare adaptabilitate hipobiotica in sezonul rece. Fenomenul de latenta (lat. latens = ascuns) este semnalat la protozoare parazite in cazul evolujiei cronice. Unele forme evolutive (trofozoitii, merozoitii, pseudochisturi) supravietuiesc mai multe luni sau ani, in parenchimul unor organe, revenind in forme active parazitemice, cand echilibrul si starea reactiva a gazdei diminua. Schimbarea se datoreste actiunii stresante a unor factori care modifica profilurile metabolic, imunitar si hormonal. Latenta la unele protozoare este cauzata in egala masura de factori xenogeni, parazitogeni si ambientali. In tripanosomoze la om si animale se admite ca starea latenta a parazitilor se coreleaza cu componentele antigenice. O components apartine formelor metaciclice (promastigote, epimastigote), cealalta - celor ciclice (tripomastigote), iar aparitia primilor anticorpi determina distrugerea generatiilor tinere. Cand se produce criza de anticorpi, apar formele tinere, iar procesul se repeta ciclic ramanand populafii reziduale in nise criptice din organismul gazda. Supraviefuirea latenta a tripanosomelor este influentata si de infestarea repetata a gazdelor cu tulpini diferite ca structura antigenica si patogenitate. Latenta este foarte bine cunoscuta la hemosporidii, in special la Babesia spp, consecutiv unui echilibru labil postinfestant, intre paraziti si gazde,

in care multiplicarea babesiilor este oprita. Se produc insa refute (cu babesiemie) in valuri, generate de factori incomplet cunoscuti, urmate de parazitism latent, criptic, care poate dura mai multi ani, dependent de calitatile tulpinilor i de capacitatea de aparare a gazdei [39]. Hipnobioza (gr. hypnos = somn; bios = viata) este o stare biologica de incetinire a dezvoltarii unor paraziti care raman criptici in organismul gazda, insoti|i de latenta clinica (luni, ani) succedata de trezirea si provocarea imbolnavirilor grave. Astfel, sporozoitii speciei P. vivax se deosebesc fenotipic (morfologic fiind identici) si se prezinta sub doua aspecte: tahisporozoitii (tahi = rapid, accelerat) formeaza o subpopulatie care are o perioada scurta de incubatie in hepatocitele gazdei \ ertebrate, care este responsabila de simptomatologia clinica precoce; bradisporozoitii (bradis = lent, rar) reprezinta o alta categorie de sporozoiji in evolutia carora apare o pauza cu denumirea de latenta secundara sau incubatie de .unga durata. Bradisporozoitii, numiti si hipnozoiti, provoaca aparitia recidivelor ;au recaderilor tardive de boala. Durata perioadei de latenta sau longevitatea hipnozoitului reprezinta o insusire fenotipica genetic determinata. In malariologie sunt semnalate cazuri cu recaderi la om, produse de P. "ialariae, dupa o hipnobioza de 53 ani, in Romania dupa 20 de ani, iar in Japonia iupa 32 de ani [40]. Autorii considera ca hipnobioza se intalneste si in alte boli tifos exantematic, cisticercoza) la om. In contaminarea cu oncosfere de Taenia solium, embrionii hexacanti raman in forma latenta cativa ani, dupa care incepe dezvoltarea larvelor (Cysticercus cellulosae). Fenomenul apare deci similar cu hipobioza, a carei cauzalitate i factorii secundari sunt bine cunoscuti. Noi .onsideram ca limitele conceptului de hipnobioza se refera la vietuitoare parazite -nicelulare, definind relatii conflictuale cu succesul gazdei, dar agresorii ramanand ;"iptici in stare latenta. Interventia unor factori de rise (stresori) in perioada pnobiozei retrezesc trofozoitii, care, multiplicandu-se, cauzeaza resiute acute sau s-bacute grave. Procesul este repetabil, cu mai multe recaderi (malaria recidivanta la >> cu Plasmodium vivax), corelat de ruperea echilibrului gazda-parazit, in favoarea izresorului [42], Interventia factorilor ambientali nu se produce direct, asupra protozoarelor dixene lipsite de stadii exogene, aceasta are loc prin intermediul gazdei. Hipobioza la viermii cilindrici (Nematoda) se produce numai in forma larvara si nu se instaleaza de mai multe ori la aceea si generatie, iar declansarea fenomenului se datoreste interrelatiei triadei factoriale: xenogena, pafazitogena si ambientala. Destrobilarea (gr. strobila = rasucire de fir) este un proces adaptiv semnalat la unele cestode, in conditii nefavorabile, caracterizat prin desprinderea de la zona germigena (gat) si expulzarea lantului de proglote.

Scolexul rezista timp variabil, iar cand mediul digestiv devine favorabil, reincepe geneza proglotelor. Fenomenul se constata la unele cestode de dimensiuni mari, parazite la pasari (Raillietina tetragona, R. echinobothrida, Choanotaenia infundibulum), dar numai in sezonul rece, cand nutritia este carentata (hipovitaminoza, hipomineraloza). Astfel se dovedeste interventia unor factori multipli, dependenti de viata intrinseca a parazitilor, de conditiile de disconfort survenite in organismul gazda, dar si in corelatie cu factorii geoclimatici [17]. Autodeparazitarea (self cure) este bine cunoscuta la nematode intestinale, ca un proces de expulzare a formelor adulte ale unor specii consecutiv cu patrunderea de larve infestante de la aceeai specie la acelai individ-gazda. Ca epifenomen apare relatia antagonica intre formele imaginale i preimaginale din aceeasi specie, insa cunoaterea intimitatii proceselor biochimice si enzimatice demonstreaza cauzalitate polifactoriala. O pondere importanta revine si factorilor locali hipersensibilizanti, din partea sistemului imun [1]. Fenomenul este semnalat in infestatie cu H. contortus la ovine care pauneaza in zone enzootice, tradus prin mic^orarea productiei de oua (OPG) i prin expulzarea viermilor adulti, fara interventie terapeutica, sau a unor factori alimentari, antihelmintici [13]. Corelatia directa a fost posibila cu actul reinfestarilor cu larve (L3) de H. contortus, care au indus diminuarea sau sistarea OPG si autodehelmintizarea oilor. Autodeparazitarea se cunoaste si la Ostertagia circumcincta, Trichostrongylus axei, T. colubriformis, paraziti specifici rumegatoarelor, dar au fost reproduse experimentari i pe animale de laborator. Concluziile, cu multe aspecte controversate, cu ipoteze pro- i contra imunitatii, subliniaza ca stimulul sau gama stimulilor declanatori ai autovindecarii sunt neelucidate. Totui, fenomenul apare in anumite circumstante delimitate in care intervin factori xenogeni, parazitogeni si ambientali [4], Factorii xenogeni determina autodeparazitarea prin survenirea unor modificari fiziologice si morfologice, in cadrul biocenozei gastrointestinale; schimbarea pH-ului abomasal si intestinal; aparitia edemului cu infiltratie eozinofilica a mucoaselor gastrica si intestinala, sub influenta diversilor stimuli (alimentari, parazitari); cresterea semnificativa a nivelului histaminei, la cateva zile postreinfestant, insotita de descresterea 5-hidrotriptaminei [9]. Dintre factorii parazitari intervin: reinfestarea care poate induce autovindecarea, dar nu in toate cazurile, ceea ce denota multidependenta; generatiile tinere preimaginale la H. contortus sunt mai expulzabile decat cele mature; patrunderea formelor infestante (L3) in biotopuri cu viermii adulti are influenta expulzanta asupra adulti lor homo- i heterospecifici. Astfel, larvele infestante de H. contortus pot expulza nu numai adultii de aceeaiasi specie, ci si cei de Ostertagia I Trichostrongylus, din biocenoza enterala. Fenomenul

autovindecarii nu se produce integral, dar cu nivel de intensitate gradata - de la simpla stagnare a ovoproductiei femelelor la expulzarea totala a acestora. Interventia factorilor ecologici se deduce prin unele sincronisme: autodehelmintizarea ovinelor de Trichostrongylidae intr-o perioada cu ploi abun- dente si ingestia in primavara a ierbii proaspete de oile infestate induce autodehelmintizarea, datorita unor principii antihelmintice. Evident, si alte interventii factoriale pot fi incriminate in producerea fenomenului de self-cure, dar faptul nu face decat sa confirme obaria polifactoriala a procesului, care, indiferent de natura stimulilor, se realizeaza in acelasi consens: modificarea nefavorabila a biocenozei digestive si expulzarea unei parti sau a infrapopulatiei imaginale a unor viermi. Fenomenul de creftere a ovoproductiei periparturiente (periparturient rise; lactating rise) este bine cunoscut, mai ales la ovine, in cazul infestatii lor cu helminti. Procesul se manifesta printr-o cretere a ratei pontei femelelor de viermi, provocata de profilul metabolic hormonal al gazdelor in perioada antei postpartum. Deoarece cresterea pontei se produce inainte de a avea loc parturijia, cat ji in perioada urmatoare de lactatie, s-a adoptat termenul periparturient rise. Dintre factorii xenogeni, este de remarcat rolul sexului: aparitia numai la femelele gestante, cu 3-6 saptamani inainte de fatare, si continua pana la aproximativ 11 saptamani postnatal [12, 43]. Insa intervin si alti factori cu semnificatie in crestcrea ovoproductiei la speciile de Haemonchus si Ostertagia, cum sunt scaderea rezistentei generale a animalelor indusa de stresul de gestatie si lactatie; modificarea profilului hormonal prin cresterea nivelului prolactinei si corticosteroizilor. La primipare si la oile cu fatari gemelare, fenomenul este mai accentuat, producandu-se eliminari de oua (OPG) de 3-4 ori mai ridicat decat anterior, sau decat la oile sterpe. Nu se produc modificari ale pontei de oua la oile sterpe sau intarcate si la cele care au avortat, fapt ce confirma importanta stresorilor de gestatie, parturitie i lactatie [12, 43, 44], Dependenta fenomenului ovoproductiei de factorii intrinseci parazitari este de asemenea dovedita. Astfel, prin diminuarea rezistentei gazdei, unele larve de strongilide, in hipobioza, si reiau dezvoltarea, maturizandu-se; femelele adulte devin mai prolifice si se realizeaza mai usor reinfestarile. Prolificitatea insa are particularitati specifice: cresterea cuantumului de oua (OPG) este mai mare la Haemonchus decat la Ostertagia, in faza periparturienta a ovinelor, iar in infestatii cu Cooperia nu se semnaleazaperiparturient rise [43], Dependenta infestatiei cu helminti este corelata i de factori geoclimatici. S- a observat ca periparturient rise apare semnificativ la oile cu fatari in sezonul de :ama si este suprimat, daca acestea se produc in toamna. De asemenea, dupa ierni geroase, grele, fenomenul este mai accentuat si eliminarile de oua (OPG) ating -ivele crescute. In diagrama multienala la turme de ovine se observa ca

fenomenul ipare, cu alternante anuale, intre infrapopulatii de Haemonchus si Ostertagia [12, 4 3] ' Cresterea cuantumului de oua a fost observata de noi si la capre in infestatii .u Trichostrongylidae, in care extensivitatea este mai crescuta la caprele gestante. "sa fenomenul este asemanator si in cazul infestatiei eimeriene, astfel ca la caprele lactante in luna aprilie extensivitatea infestatiei eimeriene create la 80%, cu circa 2900 OPG, comparativ cu cele nelactante, la care este de circa 15% i respectiv 30 OPG. Fenomenul se datoreste probabil dezechilibrarii starii de premunitie cu reluarea multiplicarii schizo- si gametogonice, sau realizarea mai usor a reinfestarilor la caprele supuse stresului de gestatie si lactatie [32], Creterea ovo productiei de primavara (spring rise) reprezinta un fenomen cu caracter sezonier, semnalat la populatiile de viermi gastrointestinali, paraziti la ovine, care consta in cresterea ratei eliminarilor de oua prin fecale (OPG) in sezonul de primavara. Creterea cuantumului de oua in fecale se produce atat la berbeci, cat si la oi, indiferent de starea fiziologica (gestatie, lactatie, sex), in acest fenomen sunt dominanti factorii ecologici prin mecanisme multiple: creterea fotoperiodismului, a regimului termic, a aportului unor principii alimentare in hranirea animalelor. Adaptarea apare adecvata, sincrona, prin elaborarea unui numar de elemente infestante in mediu, in momentul cand condifiile ecologice sunt favorabile dezvoltarii formelor parazitare exogene (oua, larve). Aceasta bioritmicitate coreleaza cu orologiul biologic si este vizibila la populatiile de Trichostrongylidae, parazite la ovine, la Strongilydae, parazite la cabaline,. la Ancylostoma spp de la om si animale [93, 368], Inhibitia pontei la femelele unor specii de viermi se observa in sezonul de iarna si se datoreste interventiei diversilor factori extrinseci si intrinseci, cu efecte nefavorabile asupra populatiilor de femele. Pana in prezent inhibitia pontei, dupa parerea noastra, nu este bine cunoscuta. In dictiocauloza la taurine se cunosc patru fenomene hibemale: bovinele se autodehelmintizeaza; o buna parte din populatia de Dictyocaulus viviparus este distrust; o parte dintre larve intra in hipobioza, iar femelele ii reduc ponta [3, 45, 46]. Aceasta sincronizare a proceselor parazitare se produce sub influenta factorilor ecologici, in special datorita regimului termic scazut, cu efect inhibant. Dar probabil ca fenomenul sa fie sub dependenta suselor parazitare mai sensibile si schimbarilor produse de modificarea starii generale a gazdelor. Din anchetele helmintologice efectuate in dinamica, la turme de ovine in sezoane de toamna, iarna si primavara, se constata faptul ca in infestatiile cu Mullerius capillaris se reduce eliminarea larvelor prin fecale in luna decembrie la circa 35% din efectiv, iar in luna februarie pana la cca 12%, in conditiile neefectuarii tratamentelor specifice in acest interval [47], Probabil ca un fenomen similar se produce si in cazul thelaziozei la taurine. Desi datele bibliografice nu se refera asupra inhibarii larvoproductiei la femelele de

Thelazia spp, in sezonul de iarna ele supravietuiesc la nivelul conjunctivei, sub pleoapa a treia, peste iarna. Odata cu incalzirea climei si aparitia muscidelor (G.I.), nivelul pontei create, astfel este realizabil ciclul biologic. Aspectele epizootologice, atat de bine cunoscute: sezonalitate estivala, cu cresterea curbei sincrona cu densitatea populatiei de muscide i focal itatea enzootica multienala, constituie argumente in sensul supravietuirii adultilor transhibemal i reluarea activitatii biologice in primavara [18, 19, 20]. Inhibitia pontei la helminti poate surveni temporar postterapeutic. Aceasta este determinata fie de subdozajul unor medicatii, fie de chimioprevenpi eronate sau de aplicarea unor strategii homeopatice necorespunzatoare [3, 48], Este stabilit ca administrarea Albendazolului, repetat timp de 10 zile, in doze de sub 2 mg/kg, la vitei cu dictiocauloza, produce numai o suprimare a eliminarii larvelor de D. viviparus, dar nu omoara viermii adulti. Eliminarea larvelor prin fecale se produce la 6-8 zile de la mceperea tratamentului si dureaza 6 zile postterapeutic. Apoi eliminarile revin la cuantumul initial. Inhibarea larvoproductiei consecutiv infecunditatii, provocata de Albendazol, este reversibila. Importanta epizootologica a acestui fenomen este deosebita. Aceleai observatii sunt posibile in cazul terapiei homeopatice [3], Bioritmicitatea nictemerala larvara (gr. niktos = noapte; hemera = zi) constituie un fenomen observabil la unele Filariidae care tree prin stadii de microfilariemie, cu nivele variabile, in decurs de 24 ore. Este demonstrat ca in dirofilarioza produsa de Dirofilaria immitis, la caine, microfilariile sunt mai , frecvente in circulatia periferica seara si in timpul noptii, cand animalele sunt in stare de repaus, atunci cand i atacul tantarilor Culex, Anopheles (G.I.) este mai intens, favorizandu-se contaminarea. Factorii determinant ai acestui flux periferic, subdermic, pot fi multipli: vasocontrictia periferica, absenta radiatiilor solare, probabil si unele modificari tegumentare, care favorizeaza cresterea densitatii larvelor. si in cazul filariozei umane, determinata de Wuchereria bancrofti, microfilariile nu circula uniform, tot cursul zilei si noptii, in sangele periferic al gazdei. Periodicitatea este nocturna: incepand cu orele 20-22 si pana la ora 2, microfilariile se gasesc in circulate periferica. In aceasta perioada culicidele, G.I., ataca obisnuit omul. In restul perioadei circadiene microfilariile se retrag preponderent in circulatia toracica [40], In loaoza, determinata de Loa loa, femelele parazitand subcutan sau in submucoasa, elimina microfilarii (Lt) care ajung in circulatia sanguina i sunt prezente in sangele periferic in timpul zilei (periodicitate diurna maxima intre orele 11-14). Transmiterea se face prin Tabanidae, in special Chrysops silaceus si C. dimidiatus. Aceste insecte ataca omul in timpul zilei, cand ingera si microfilariile (Li) din sange. Particularitati ale fazelor endoxenice parazitare sunt observate si in cazul G.I. la nevertebrate: gasteropode, acarieni, insecte. Acestea sunt fenomenele de

hibernare si estivare ale formelor larvare de Trematoda, cu reluarea activitatii in conditii ambientale favorabile.

Bibliografie :
1-Blood D.C., Henderson J.A., 1974. Veterinary medicine. 4th ed. Williams and Wilkins Comp. Baltimore. 2-Bussieras J., Chermette R., 1991. Parasitologie Veterinaire. Service de Parasitologie, Ecole Nat. Veterinaire d'Alfort. 3-Cabaret J., 1996. Revue Med. Vet. 147, 6,445-446. 4-Ceapoiu M., 1988. Evolutia biologica, microevolufia i macroevolutia. Edit. Academiei, Bucureti. 5-Cosoroaba I., Darabu? Gh., Oprescu I., 1995. Compendiu de parazitologie veterinara. Vol. I, II, Edit. Mirton, Timisoara. 6-Cosoroaba I., 2005. Zoonoze parazitare. Edit. First Art Press, Timijoara 7-Cozma V., Negrea O., Gherman C., 1998. Diagnosticul bolilor parazitare La animale. Edit. Genesis, Cluj-Napoca, 318 p. 8-Berceanu t., P5unescu E., 1981. Biologia i patologia imunitatii. Edit. Academiei Romane, Bucurejti. 9-Dineen J.K., Gregg P., Lascelles K., 1978. Int. Parasitol.8,59-63. 10-Dulceanu N., Terinte Cristina, 1994. Parazitologie veterinara. Vol. I, II, III, Edit. Moldova, Iai.

11-Dunn A.M., 1978. Veterinaiy Helmintology, 2nd ed. William Heineman Medical Books Ltd. London. 12-Dulceanu N., 1980. Coccidioze ?i alte sporozooze la animale. Edit. Ceres, Bucureti.

13-Dulceanu N., 1981. Trichostrongilidozele animalelor domestice. Edit. Ceres, Bucurejti. 14-Euzeby J., 1958. Travaux pratiques dHelminthologie Veterinaire. Edit. Vigot Freres, Paris. 15-Gherman I., 1993. Compendiu de parazitologie clinica. Edit. All, Bucurejti. 16-Frenkel J.K., 1988. Parasitology Today, 4, 10, 273-278. 17-Hiepe Th., 1985. Lehrbruch der Parasitologie. B III. Veterinarmedizinische Helmintologie, VEB G., Fischer Verlag, Berlin. 18-Dulceanu N., 1981. Trichostrongilidozele animalelor domestice. Edit. Ceres, Bucurejti. 19-Dulceanu N., Terinte Cristina, 1994. Parazitologie veterinara. Vol. I, II, III, Edit. Moldova, Iai. 20-Hiepe Th., coord., 1983. Lehrbruch der Parasitologie. B II, VEB Fischer Verlag, Jena. 21-DrSghici C., 1985. Fotoperiodismul la animalele de ferma. Edit. Ceres, Bucureti. 22-Dvorak J.A., Miller L.H., Shiroishi T., 1975. Invasion of erythrocytes by malaria merozoites. Science, 187, 748-750. 23-Iacob Olimpia, 2000. Patogenia, micro- i macroecologia faunei helmintice din intestinul subtire la ovine. TezS de doctorat, U.S.A.M.V. Bucureti. 24-Niculescu Al., Lungu Tr., 1968. Indreptar practic de parazitologie. Edit. Ceres, bucuresti 25-Niculescu Al., 1975. Patologia ?i clinica bolilor parazitare. Edit. Didactica I pedagogic din Bucuresti 26-Radulescu Simona, Meyer E.A., 1994. Parazitologie medicals. Edit. All, BucureSti.

27-Suteu I., Cristea Gh., 1998. Bolile parazitare ale porcinelor ?i riscul contaminarii omului. Edit. Ceres, Bucureti. 28-Talambuta Nina, Chihai O., 2010. Parazitologia in teste. Ch.: Tipogr. TotexLux. 29-Lungu Tr., uteu I., Cosoroab5 I., Filipescu C., 1981. Biologie i ecologie animala. Edit. Didactica $i Pedagogica, Bucureti. 30-Nitzulescu V., Corjescu V., 1976. Analiza coproparazitologica. Edit. Medicala,Bucurejti. 31-Pouplard L., Detry M., 1981. Ann. Med. Vet., 125, 643-650. 32-Suteu E., Cozma V., Dumitru M., 1988. Simp. Actualitati m patologia animalelor domestice, XIV, Cluj-Napoca, p. 270-280. 33-Hiepe Th., 1985. Lehrbruch der Parasitologie. B III. Veterinarmedizinische Helmintologie, VEB G., Fischer Verlag, Berlin. 34-Niculescu Al., DidS I., 1988. Parazitologie veterinara. Edit. Ceres, Bucureti. 35-Suteu E. Rotaru O., Cozma V., 1986. Buletin Institutul Agronomic ClujNapoca,Seria ZMV 40, p. 55-59. 36-Miller H.R.P., 1987. Parasitology, 94, 77-100. 37-Hostis Monique, 1996. Rec. Med. Vet., 172, 9-10, p. 565-569. 38-Tpan B.H., 1982. napasHTHHecKHe ;IHHHHKH cTpoHranHT aoMaiuHHx >KBanHbix HBOTHbix. KHCB: HayKOBa /Jy.wKa. 39-SuteuE., Vartic N., Cozma V., 1996. Diagnosticul i tratamentul parazitozelor la animate. Edit. Ceres, Bucureti. 40-Nitzulescu Bucurejti. V, Gherman I., 1986. Parazitologie clinica. Edit. Medicala,

41-uteuE., 1998. Zooparazitii i gazdele parazitare. Edit. Genesis Tipo, ClujNapoca. 42-Talambuta Nina, Varticean Ana, Rulevschi Natalia, 2005. Malaria terta recidivanta. Rev. Rom. de Parazitol., Bucureti, Vol. XV, nr. 2, p. 147-149. 43-Jensen R., 1974. Diseases of sheep. Lea and Febiger. Ed. Philadelphia. 44-Kerboeuf D., 1988. Revue Med. Vet., 139, 1, 61-67 45-Niculescu Al., 1975. Patologia ?i clinica bolilor parazitare. Edit. Didactica I Pedagogics, Bucureti. 46-Olteanu Gh., 1977. Dictiocauloza. Edit. Ceres, Bucureti. 47-Suteu E., 1970. Cercetari asupra babesiidozelor la taurine in Transilvania. Teza de doctorat. Inst. Agr., Bucureti. 48-Osman A.M., Jacobs D., Fischer M., Pilkingsot J., 1996. Res. Vet. Sci., 61.1, 92- 93. 49-Nitzulescu V, Gherman I., 1986. Parazitologie clinica. Edit. Medicala, Bucurejti.