1

Principii de ecologie ecosistemic a insectelor Importana studierii insectelor, rolul acestora n funcionarea ecosistemelor
Insectele reprezint cel mai numeros grup de vieuitoare de pe Terra, cu peste 1 milion de specii descrise pn n prezent, estimndu-se numrul total de specii actuale de insecte la peste 3 milioane, fiind totui dificil de fcut o aproximare apropiat de realitate, foarte multe specii disprnd zilnic fr a fi cunoscute i descrise, majoritatea speciilor fosile fiind de asemenea definitiv pierdute cunoaterii umane. Ca diversitate taxonomic insectele reprezint aproape dou treimi din totalul de specii descrise. n prezent sunt descrise aproximativ 6.000 de specii de virusuri i bacterii, 40.000 de protozoare, 43.000 de cordate, 70.000 de fungi, 110.000 de alte nevertebrate (fr insecte) i 300.000 de specii de plante (E.Wilson 1992). Insectele reprezint majoritatea speciilor din ecosistemele terestre i acvatice dulcicole, fiind de asemenea componente importante i n zonele costiere ale ecosistemelor marine. Imensa diversitate a insectelor provine din larga lor varietate de adaptri la condiiile variabile ale mediului nconjurtor. Insectele afecteaz n mod major celelalte specii din natur, inclusiv omul, precum i parametrii ecosistemelor ntr-o larg varietate de moduri. Marea capacitate a insectelor de a rspunde rapid la schimbrile de mediu face din insecte nite utili indicatori ai schimbrilor din natur, nite creatori i regulatori ai condiiilor din ecosisteme i nite competitori ai oamenilor pentru resursele ecosistemelor, insectele fiind i nite vectori pentru diverse boli ale plantelor i animalelor, inclusiv omul. Insectele joac un rol major n funcionarea ecosistemelor. Ele reprezint baza trofic sau sunt vectori ai bolilor pentru multe grupe de organisme, avnd capacitatea de a modifica ratele i direciile fluxurilor de materie i energie, de exemplu ca specii fitofage, polenizatoare, detritivore sau prdtoare, afectnd la nivel global procesele din cadrul ecosistemelor. n multe ecosisteme insectele reprezint ci de circulaie a materiei i energiei, biomasa lor fiind mult mai mare ca a altor animale, de exemplu a vertebratelor (Whitford 1986). Unele specii de insecte sunt capabile s nlture aproape total vegetaia dintr-o zon. Insectele afecteaz i sunt afectate de variate schimbri din mediu, precum alterarea sntii ecosistemelor, calitatea aerului i a apei, culturile modificate genetic, epidemiile, frecvena i severitatea incendiilor, dinamica speciilor invazive, folosirea terenurilor i schimbrile climatice. Schimbrile de mediu, mai ales acelea care rezult din activitile antropice, afecteaz abundena multor specii, alternd att ecosistemele ct i procesele globale. Studierea ecologiei insectelor trebuie fcut prin plasarea insectelor n cadrul ecosistemelor i evidenierea efectelor insectelor asupra proprietilor ecosistemelor, cu accentul i pe marea diversitate de adaptri i rspunsuri ale insectelor la condiiile de mediu. Pn relativ recent, studierea ecologiei insectelor a fost concentrat pe semnificaia evolutiv a modului de via a insectelor, a biologiei lor i a interaciunilor cu alte specii, n special ca specii polenizatoare, fitofage i prdtoare (Price 1997). Aceast abordare a adus informaii foarte valoroase despre ecologia speciilor i a asociaiilor de specii i a pus bazele managementului populaiilor de insecte duntoare culturilor agricole. Totui, relativ puin atenie a fost acordat rolului important al insectelor ca ingineri ai ecosistemelor, cu excepia efectelor insectelor asupra vegetaiei, n special asupra culturilor agricole, i a efectelor insectelor asupra dinamicii altor animale, n special asupra animalelor domestice i asupra oamenilor. O analiz ecosistemic presupune existena unei reele pentru a integra ecologia insectelor cu schimbrile de tipare ale structurii i funcionrii ecosistemelor, schimbrii peisajelor i ale problemelor globale precum schimbrile climatice i sustenabilitatea resurselor ecosistemelor. Ecologia insectelor se refer la studierea interaciunilor dintre insecte i mediul lor nconjurtor. Ecologia, ca tiin, este, prin chiar natura sa, integrativ, necesitnd contribuii din partea biologilor, chimitilor, geologilor, climatologilor, pedologilor, geografilor, matematicienilor i a altor specialiti care pot ajuta la nelegerea felului cum mediul

2 influeneaz organismele, populaiile i comunitile de vieuitoare, precum i a felului cum mediul este afectat de activitatea organismelor vii printr-o varietate de cercuri de feedback. Ecologia insectelor presupune att scopuri fundamentale ct i practice. Scopurile fundamentale sunt de a nelege aceste interaciuni i feedback-uri i de a concepe nite modele funcionale abstracte integratoare ale acestora (Price 1997). Scopurile practice, aplicative, se refer la evaluarea gradului n care insectele rspund la schimbrile de mediu, incluznd aici modificrile rezultate din activitile antropice care afecteaz mai mult sau mai puin exacerbat schimbrile din cadrul ecosistemelor (Croft & Gutierrez 1991, Kogan 1998), mai ales n ecosistemele controlate. Cercetrile asupra insectelor, dar i a altor artropode asociate ecologic cu ele, cum ar fi pianjenii, acarienii, miriapodele, crustaceele etc, au avut un rol esenial n dezvoltarea principiilor fundamentale ale ecologiei, precum ar fi evoluia organizrii sociale (Haldane 1932, Hamilton 1964, E. Wilson 1973), dinamica populaiilor (Coulson 1979, Morris 1969, Nicholson 1958, Varley & Gradwell 1970, Varley et al. 1973, Wellington et al. 1975), competiia (Park 1948, 1954), interaciunea pradprdtor (Nicholson & Bailey 1935), mutualismul (relaiile simbiotice) (Batra 1966, Bronstein 1998, Janzen 1966, Morgan 1968, Rickson 1971, 1977), biogeografia insulelor (Darlington 1943, MacArthur & Wilson 1967, Simberloff 1969, 1978), ecologia metapopulaiilor (Hanski 1989), reglarea proceselor din cadrul ecosistemelor: productivitatea primar, ciclurile nutrienilor, succesiunea ecologic (Mattson & Addy 1975, J. Moore et al. 1988, Schowalter 1981, Seastedt 1984). Insectele i alte artropode sunt de talie mic, fiind uor de manipulat. Rspunsul lor numeric rapid la schimbrile de mediu faciliteaz evidenierea diferenelor statistice ale rspunsurilor i face din insecte nite modele foarte utile pentru studiile experimentale. De asemenea, insectele sunt recunoscute pentru pentru capacitatea lor de a fi nite adevrai ingineri ai schimbrilor n cadrul ecosistemelor, insectele fiind de o importan major att ecologic ct i economic. Insectele ndeplinesc o larg varietate de roluri ecologice. Multe specii de insecte sunt polenizatori cheie. Polenizatorii i plantele i-au dezvoltat o varietate de mecanisme pentru a asigura transferul polenului, mai ales n ecosistemele tropicale unde distribuia uniform pe suprafee mari a speciilor de plante, necesit un nalt grad de fidelitate a speciilor polenizatoare pentru a asigura polenizarea n cadrul unor comuniti conspecifice de plante (Feinsinger 1983). Multe specii de insecte sunt ageni importani pentru rspndirea seminelor plantelor, sporilor fungilor, bacteriilor, virusurilor sau altor nevertebrate (Moser 1985, Nault & Ammar 1989, Sallabanks & Courtney 1992). Speciile fitofage de insecte sunt n mod particular bine cunoscute drept duntori ai culturilor agricole i forestiere, ns rolul lor ecologic este mult mai complex, adesea aceste specii stimulnd creterea plantelor, ele afectnd fluxurile de nutrieni i modificnd rata i direcia succesiunilor ecologice (MacMahon 1981, Maschinski & Whitham 1989, Mattson & Addy 1975, Schowalter & Lowman 1999, Schowalter et al. 1986, Trumble et al. 1993). Insectele i artropodele asociate cu ele au un rol major n procesarea detritusului organic n cadrul ecosistemelor terestre i acvatice, influennd fertilitatea solului i calitatea apelor (Kitchell et al. 1979, Seastedt & Crossley 1984). Descompunerea litierei este n general ntrziat pn cnd insectele penetreaz esuturile lemnoase i inoculeaz lemnul cu specii saprofie de fungi i alte microorganisme (Ausmus 1977, Dowding 1984, Swift 1977). Insectele reprezint o important baz trofic pentru specii de peti, amfibieni, reptile, psri i mamifere, precum i pentru alte specii prdtoare i parazite de nevertebrate. Unele insecte sunt vectori importani pentru bolile plantelor i animalelor, incluznd boli precum tifosul (pduchii), ciuma bubonic (puricii) i malaria (narii), care au afectat dinamica populaional a oamenilor i a altor animale. Semnificativa importan economic, medical i veterinar a multor specii de insecte este motivaia pentru existena a numeroase programe de cercetare a insectelor n cadrul universitilor i ageniilor guvernamentale din toat lumea. Pagubele produse culturilor agricole i transmiterea ctre oameni i animalele domestice a variate boli a stimulat

3 interesul pentru studierea acestor specii i a factorilor care afecteaz abundena lor. Multe dintre aceste cercetri sunt concentrate asupra evoluiei strategiilor de supravieuire a acestor insecte, i asupra interaciunilor cu chimia plantelor gazd i a interaciunilor prad-prdtor, n msura n care ne ajut s nelegem dinamica populaiilor de duntori, n special reglarea populaiilor de ctre factorii biotici i abiotici. Totui, erorile de nelegere a acestor aspecte ale ecologiei insectelor, n contextul integrrii n cadrul existenei complexe a ecosistemelor, erodeaz abilitatea noastr efectiv de a prezice i de a controla dinamica populaiilor de insecte i a resurselor ecosistemelor (Kogan 1998). ncercrile de suprimare ale exploziilor populaionale ale insectelor pot fi neproductive pentru c nsectele pot reprezenta nivele de reglare a multor procese majore n cadrul ecosistemelor. Ideea c insectele funcioneaz ca regulatori cibernetici care stabilizeaz proprietile ecosistemelor (M. Hunter 2001b, Mattson & Addy 1975, Schowalter 1981) a fost una dintre cele mai importante i controversate concepii care au prins via odat cu studierea ecologiei insectelor. Concepia cibernetic asupra ecosistemelor i imaginarea de modele funcionale a facilitat foarte mult nelegerea complexitii i consecinelor interaciunilor i legturilor dintre nivelele de organizare ale ecosistemelor, nivelele ierarhice structurale i funcionale din punct de vedere ecologic fiind: individul, populaia, comunitatea (biocenoza), ecosistemul, peisajul (landscape), biomul, Terra (biosfera, ecosfera)). Cele mai importante provocri ale nelegerii funcionrii ecosistemelor sub aspect cibernetic, modelator, sunt integrarea submodelelor detaliate corespunztoare fiecrui nivel pentru a mbunti prezicerea cauzelor i consecinelor schimbrilor de mediu, i evaluarea contribuiei diferitelor grupe taxonomice, a insectelor n mod particular, ori a grupelor funcionale, la structura i funcionarea ecosistemelor. Unele specii sau structuri au un efect disproporionat comparativ cu abundena sau biomasa lor. Studiile axate asupra celor mai abundente sau mai vizibile specii sau structuri eueaz n nelegerea rolului substanial a multor specii mai rare sau mai puin vizibile, cum ar fi multe specii de insecte. Insectele pot fi privite ca nite mecanisme importante de reglare datorit faptului c o biomas n general mic necesit relativ puin energie sau materie pentru a o menine, iar rapidul lor rspuns populaional la schimbrile de mediu constituie un eficient mecanism pentru a reduce deviaiile din structura i funciile ecosistemelor. Acest concept al autoreglrii ecosistemelor are implicaii majore pentru cunoaterea mecanismelor de rspuns ale ecosistemelor la schimbrile antropogene ale condiiilor de mediu i pentru nelegerea cilor prin care putem controla populaiile de insecte i resursele ecosistemelor. Schimbrile de mediu de-a lungul gradienilor temporali i spaiali reprezint aspecte cheie n nelegerea ecologiei insectelor n cadrul ecosistemelor. Insectele rspund foarte uor la schimbrile de mediu, inclusiv schimbrile antropice. Multe insecte au o considerabil capacitate pentru o dispersie pe distane foarte mari, fiind capabile s localizeze i s colonizeze zone cu resurse izolate, atunci cnd acestea devin disponibile. Alte insecte sunt aptere i foarte vulnerabile la schimbrile de mediu sau fragmentarea habitatelor. Datorit dimensiunilor lor mici, duratei lor scurte de via i a ratei mari de reproducere, abundena multor specii de insecte poate varia mult de-a lungul unui sezon sau a unui an, minimaliznd perioadele dintre schimbrile de mediu i ajustrile populaionale la noile condiii de mediu. Asemenea schimbri sunt uor de sesizat i fac din insecte nite foarte utili indicatori ai schimbrilor de mediu, prin comparaie cu organismele care au perioade de via mult mai lungi. Rspunsul insectelor la schimbrile de mediu poate ns afecta dramatic procesele i tiparele funcionale ale ecosistemelor. Multe specii fitofage sunt cunoscute pentru marea lor capacitate populaional de a reduce densitatea i productivitatea speciilor de plante gazd pe suprafee foarte ntinse. Efectul asupra altor specii poate fi mult mai subtil, dar la fel de semnificativ dac privim structura i funcionarea ecosistemelor la o scar mai ampl de timp. Combinarea tiparelor geologice i climatice, a distorsiunilor i schimbrilor de mediu, creeaz un mozaic de peisaje constant schimbtor a variate habitate i ci de circulaie a resurselor, care determin unde i cum insectele i alte organisme gsesc condiii potrivite de mediu i resurse pentru existen.

4 Exploziile populaionale ale insectelor au fost privite drept distorsiuni (disturbance, perturbri) (P.White & Pickett 1985,Walker & Willig 1999). P.White & Pickett (1985) au propus ca distorsiunile s fie definite ca nite evenimente relativ discrete la scar temporal, care cauzeaz schimbri msurabile n cadrul populaiilor, comunitilor sau structurii i funciilor ecosistemelor. Aceast definiie nglobeaz exploziile populaionale ale insectelor. Similar, activitile umane au devenit factori tot mai proemineni ai distorsiunilor i schimbrilor de mediu. Schimbrile de mediu sunt n general privite ca avnd loc pe o perioad mai lung de timp, cum ar fi modificrile de temperatur sau de regim hidric, distorsiunile fiind evenimente strict localizate temporal (Walker & Willig 1999, P. White & Pickett 1985), de exemplu incendiile sau furtunile. Exploziile numerice ale insectelor sunt comparabile cu distorsiunile fizice n termeni ai severitii, frecvenei i ca suprafa de ntindere. Insectele pot defolia sau ucide majoritatea plantelor gazd pe suprafee mari, pn la 103-106 ha (Furniss & Carolin 1977). De exemplu, 39% din zonele forestiere montane din Colorado au fost afectate de exploziile numerice ale coleopterului Dendroctonus rufipennis (Scolytidae), ncepnd cu anul 1633, comparativ cu 59% afectate de incendii i 9% de avalane (Veblen et al. 1994), cu o medie de revenire a atacurilor de 117 ani, comparativ cu 202 ani pentru incendii. Exploziile numerice ale insectelor fitofage, n special cele frecvente, ciclice, probabil au avut un rol important n selecia mijloacelor de aprare ale plantelor. Totui, spre deosebire de distorsiunile abiotice, exploziile numerice ale insectelor sunt rspunsuri biologice la schimbrile condiiilor de mediu. Majoritatea exploziilor numerice mai recente, reflect n general redistribuirea antropogen a resurselor, n special datorit creterii densitii plantelor cu valoare comercial, acestea fiind adesea specii exotice. Exploziile numerice se dezvolt n general n zone cu o mare densitate a plantelor gazd i au rol n a reduce densitatea acestora i a crete diversitatea vegetaiei, crescnd i disponibilitatea de ap i nutrieni (Schowalter et al. 1986). Rspunsurile oamenilor la exploziile numerice ale insectelor sunt adesea mult mai duntoare ecosistemelor dect sunt exploziile numerice ale insectelor. De exemplu, insecticidele, cum sunt cele pe baz de arsenic sau hidrocarburi clorurate, au o aciune pe termen lung, neselectiv, asupra organismelor, inclusiv a celor nevizate de tratamentele aplicate. nlturarea plantelor moarte sau atacate pentru a mpiedica dezvoltarea insectelor, cauzeaz distorsiuni severe la nivelul solului i eroziune, precum i schimbri n structura comunitilor de organisme. Principiile de management integrat al duntorilor au mbuntit apropierea de un management al insectelor bazat pe principii ecologice. Considerarea insectelor ca nite componente integrate ale unor ecosisteme autoreglatoare i cu capacitatea de automeninere n timp, poate mbunti managementul insectelor i a resurselor ecosistemelor, mai ales n contextul schimbrilor globale. Alterarea ecosistemelor Terrei de ctre om este n prezent substanial i accelerat. Schimbrile antropogene asupra mediului global afecteaz insectele n variate feluri. Arderea combustibililor fosili a crescut cantitatea din atmosfer de dioxid de carbon, metan, ozon, oxizi de azot i dioxid de sulf, ducnd la creterea precipitaiilor acide. Unele specii de insecte au o mortalitate mai mare datorit aciunii directe a creterii toxicitii atmosferei, alte specii de insecte fiind indirect afectate de schimbrile de condiii i resurse induse de schimbrile atmosferice (Alstad et al. 1982, Arnone et al. 1995, Helivaara 1986, Kinney et al. 1997, Lincoln et al. 1993, W. Smith 1981). Un strat mai subire de ozon la altitudini mari i un nivel toxic de ozon la altitudini joase are efecte similare (Alstad et al. 1982). Totui, schimbrile antropice cu un efect imediat sunt cele legate de folosirea pmntului, a terenurilor, i redistribuirea speciilor exotice, incluznd specii de plante i animale, inclusiv insecte. Aceste activiti au alterat i izolat comunitile naturale, conducnd la explozii populaionale ale insectelor duntoare n cadrul monoculturilor i habitatelor fragmentate (Roland 1993), ameninnd existena speciilor incapabile s supravieuiasc n zone alterate, devenite neospitaliere (Samways et al. 1996, Shure & Phillips 1991, A. Suarez et al. 1998). Compararea pierderilor de specii de fluturi, psri i de plante din Marea Britanie (J. Thomas

5 et al. 2004) a artat c au disprut mult mai multe specii de fluturi dect de psri i de plante. Ritmul curent de dispariie a speciilor reprezint cea de-a asea exctincie major din toate timpurile. Prezicerea i prevenirea dispariiei speciilor sau a exploziilor populaionale depinde n mod major de nelegerea ecologiei insectelor n contextul funcionrii ecosistemelor. Ecologia insectelor poate fi neleas folosind modelele ierarhice (Coulson & Crossley 1987). Condiiile ecosistemelor reprezint mediul, de exemplu condiiile fizice, speciile aflate n interaciune, disponibilitatea resurselor etc, acestea determinnd supravieuirea i reproducerea indivizilor de insecte, insectele afectnd n schimb covorul vegetal, proprietile solului, organizarea comunitilor etc. O privire ierarhic ofer calea pentru integrarea concepiei ecosistemice i evolutive pentru studierea ecologiei insectelor. Viziunea evolutiv este axat pe nivelele inferioare (individ, populaie, comunitate) i ofer explicaii pentru adaptrile indivizilor i populaiilor la condiiile de mediu, cum ar fi selecia natural. Asemenea explicaii sunt eseniale pentru a nelege cum rspund organismele la schimbrile de mediu. n acelai timp, selecia natural reprezint un feedback pentru condiiile ecosistemelor n msura n care ele sunt modificate de activitile unor organisme care evolueaz mpreun. Perspectiva evolutiv i ecosistemic este complementar mai ales la nivel de comunitate, unde diversitatea speciilor privit sub aspect evolutiv este baza pentru organizarea funcional a ecosistemelor. Dei viziunea evolutiv ofer explicaii valoroase pentru cum au evoluat interrelaiile complexe dintre specii, nelegerea actual a mediului necesit cunoaterea felului cum rolurile funcionale ale insectelor afecteaz ecosistemele, peisajele i procesele globale. Studierea ecologiei insectelor a artat ct de importante sunt insectele ca parte a componentelor ecosistemelor, ns abia au nceput s fie explorate rolurile cheie jucate de insecte n cadrul proceselor din cadrul ecosistemelor. Insectele afecteaz productivitatea primar i circuitele substanelor organice n moduri care pot modifica radical sau controla succesiunile ecologice, ciclurile biogeochimice, fluxurile de energie i de carbon, albedoul, hidrologia, i chiar pot afecta schimbrile climatice regionale i globale. Aceste aciuni pot fi complementare sau pot accentua schimbrile asociate cu activitile umane. Unul din scopurile fundamentale ale ecologiei insectelor este s neleag cum insectele afecteaz funcionarea ecosistemelor, a peisajelor i a proceselor globale.

1. Ecologia indivizilor de insecte

Organismul individual este unitatea fundamental n ecologie. Organismele interacioneaz cu mediul lor nconjurtor i afecteaz procesele ecosistemelor n general prin rspunsul lor fiziologic i comportamental la variaiile condiiilor de mediu. Individul caut s aib succes n identificarea i folosirea habitatelor necesare i a resurselor, pentru a-i asigura supravieuirea i reproducerea n cadrul unui anumit mediu particular pentru a-i asigura fitness-ul, adic succesul n transmiterea propriului genotip. Insectele au o serie de caracteristici care au contribuit la succesul lor ecologic (Romoser & Stoffolano 1998). Dimensiunile mici ale insectelor le-au permis exploatarea habitatelor i a resurselor de hran la un nivel microscopic. Insectele se pot adposti n microhabitate, ferindu-se astfel de factorii adveri de mediu, aceste microhabitate fiind prea mici pentru alte organisme, de exemplu o singur frunz. Un mare numr de insecte pot exploata resursele reprezentate de o singur frunz, adesea prin mprirea resurselor aflate la nivelul unei singure frunze. Unele specii consum coninutul celulelor, altele consum seva din nervuri, unele specii triesc pe faa superioar a frunzei, altele pe faa inferioar iar unele chiar n interiorul frunzei. Dimensiunile mici fac din insecte nite organisme care rspund rapid la schimbrile de temperatur, umiditate, chimia aerului i a apei, i la ali factori. Exoscheletul insectelor ofer protecie mpotriva a muli prdtori i mpotriva deshidratrii, oferind i o mare suprafa pentru inseriile muchilor, crescnd astfel flexibilitatea insectelor. Exoscheletul totui a limitat dimensiunile pe care le pot atinge artropodele. Creterea greutii exoscheletului necesit suportul unui corp mare care ns ar limita mult mobilitatea. Au existat i artropode terestre de

6 talie mare n timpurile preistorice, ns nainte de apariia unor vertebrate prdtoare mai rapide i mai flexibile. Artropodele mari sunt ntlnite n mediile acvatice unde apa ajut la susinerea greutii lor mari. Metamorfoza insectelor este necesar deoarece exoscheletul acestora le limiteaz creterea. Metamorfoza permite ns insectelor o mai bun exploatare a habitatelor printr-o partiionare a folosirii resurselor acestora de-a lungul stadiilor de dezvoltare. Adulii i formele larvare se pot deosebi radical ca structur morfologic i ca funcionare, putnd tri n habitate diferite i avnd preferine diferite fa de tipurile de hran, ceea ce asigur o atenuare a competiiei intraspecifice. De exemplu libelulele triesc n ecosisteme acvatice pe perioada stadiilor larvare iar ca aduli triesc n ecosistemele terestre. Multe specii de fluturi consum frunzele plantelor ca larve iar ca aduli consum nectar. La insectele holometabole stadiul pupal faciliteaz supravieuirea pe parcursul unor condiii nefavorabile de mediu, de exemplu pe parcursul iernii. Totui, la fel ca i alte artropode, insectele sunt vulnerabile la deshidratare i la atacul prdtorilor pe perioada nprlirii, pn se ntrete noul strat protector. Zborul a aprut prima oar n lumea vie la insecte i le-a oferit acestora un avantaj major fa de alte vieuitoare. Zborul permite deplasarea rapid pe distane mari, ceea ce faciliteaz descoperirea de noi resurse, ajutnd i la scparea de atacul prdtorilor sau evitarea unor condiii nefavorabile. Zborul este una dintre caracteristicile dominante care influeneaz i definesc ecologia insectelor.

1.1. Rspunsul la condiiile abiotice

Insectele sunt grupul dominant de organisme n toate habitatele terestre, dulcicole, costiere, incluznd multe dintre cele mai neospitaliere ecosisteme de pe glob, de exemplu deerturile, izvoarele termale fierbini, tundra etc. Totui, o specie are o zon restrns de existen dictat de tolerana sa la o varietate de factori de mediu. Una dintre primele obiective ale ecologiei a fost de a explica tiparele distribuiei speciilor (Andrewartha & Birch 1954, A.Wallace 1876). Limitele geografice de rspndire ale speciilor de insecte sunt n general determinate de tolerana lor sau de tolerana resurselor lor de hran i a prdtorilor la variaiile condiiilor abiotice. Morfologia insectelor, adptrile fiziologice i comportamentale ale acestora, reflect caracteristicile condiiilor fizice ale habitatelor n care acestea exist. Totui, variaia condiiilor fizice necesit o anumit flexibilitate ale caracteristicilor fiziologice i comportamentale motenite. Toate ecosistemele trec prin fluctuaii climatice i distorsiuni periodice care afecteaz supravieuirea organismelor n cadrul comunitii. Schimbrile antropogene ale condiiilor habitatelor mresc diversitatea condiiilor la care organismele trebuie s se adapteze. 1.1.1. Tiparele fizice de mediu 1.1.1.1. Biomurile Modelele globale de temperatur i precipitaii, reflectnd interaciunile dintre latitudine, micrile globale ale curenilor oceanici i a atmosferei, n funcie de condiiile topografice, stabilind nite tipare regionale ale condiiilor fizice care suport comuniti caracteristice de organisme vii se numesc biomuri (Finch & Trewartha 1949). Gradientul latitudinal n temperatur de la ecuator spre polii Terrei definete zonele tropicale, subtropicale, temperate i arctice. Precipitaiile sunt suprapuse peste aceti gradieni de temperatur. Combinarea relativ distinct a temperaturii i precipitaiilor (MacMahon 1981) determin ansamblul de specii capabile s supravieuiasc i s defineasc un anumit tip de comunitate caracteristic, cum ar fi zonele arctice, tundra, pdurile temperate de foioase, pdurile temperate de conifere, pdurile tropicale umede, pdurile tropicale uscate, savana, stepa, deerturile. Condiiile habitatelor n cadrul biomurilor terestre sunt influenate de condiiile topografice ale reliefului, de structura substratului (solul) i chimia acestuia, precum i de expoziia la soare i la vnt. Insectele care triesc n zone cu vnturi puternice, n special n tundra alpin i insule oceanice, adesea si-au pierdut capacitatea de a mai zbura, fiind n

7 general specii cu aripile reduse pn la apterism, ca rezultat a seleciei mpotriva indivizilor zburtori care ar fi spulberai de vnturi n timpul zborului. Izolarea populaiilor a dus n acest caz la o speciaie rapid. Biomurile acvatice sunt formate de depresiuni topografice i de gradienii care creeaz zone de stagnare sau de circulaie a apei. Biomurile acvatice variaz ca mrime, adncime, rata de circulaie a apei i influen marin, exemple de biomuri acvatice fiind lacurile, blile, prurile montane, rurile, estuarele, mlatinile, mlatinile inundabile. Biomurile acvatice cu ape stagnante prezint o stratificare termic care are o influen major asupra comunitilor de vieuitoare. Zonele adnci din habitatele acvatice prezint o variaie mic a temperaturii, permind insectelor s-i continue dezvoltarea i activitatea pe parcursul ntregului an, inclusiv n zonele temperate. 1.1.1.2. Variaiile de mediu Condiiile fizice variaz sezonier n majoritatea biomurilor. Ecosistemele temperate sunt caracterizate printr-o evident sezonalitate a temperaturii, cu ierni reci i veri calde, prezentnd i o sezonalitate a precipitaiilor. Dei ecosistemele tropicale prezint o temperatur relativ constant, precipitaiile au adesea un pronunat caracter de variaie sezonier. Habitatele acvatice prezint o variaie a nivelului apei i a circulaiei acesteia corelat cu modificrile sezoniere ale precipitaiilor i evaporrii. Condiiile fizice pot varia n timp i ca rezultat a unor evenimente neregulate. Schimbrile n tiparele circulaiei globale poate afecta global biomurile. De exemplu gradientul est-vest de temperatur a suprafeei apei n Pacificul de sud scade n unii ani, modificnd global curenii oceanici i atmosferici, aprnd fenomenul El Nio de oscilaie sudic (ENSO -El Nio/southern oscillation) (Rasmussen & Wallace 1983, Windsor 1990). Anii cu un puternic El Nio, de exemplu 1982-1983 i 1997-1998, sunt caracterizai prin averse masive de precipitaii n unele ecosisteme tropicale i furtuni severe i o vreme umed n unele ecosisteme aflate la latitudini mari. Tiparele sezoniere ale precipitaiilor pot fi inversate, sezoanele uscate devenind umede iar cele umede devin uscate. Anul care urmeaz unui an El Nio poate avea un efect opus dar mai puin intens (La Nia). Multe insecte sunt receptive la schimbrile de temperatur i umiditate care acompaniaz aceste evenimente. Coloniile roztorului Cynomys ludovicianus (Rodentia: Sciuridae) sunt diminuate pan la extincie n partea de vest a Marilor Cmpii din America de Nord n anii El Nio (Stapp et al. 2004), ca rezultat a ciumei provocat de bacteria Yersinia pestis care este transmis de purici, aceast boal fiind favorizat n rspndirea ei de o vreme mai cald i mai umed (Parmenter et al. 1999). Dipterul Lutzomyia verrucarum (Psychodidae) a prezentat explozii populaionale n Peru n anii El Nio (Zhou et al. (2002), rezultatul fiind o dublare a cazurilor de bartoneloz, o boal potenial mortal provocat de Bartonella bacilliformis, o bacterie transmis de acest dipter la om unde invadeaz hematiile din snge. Toleranele fiziologice ale organismelor, incluznd insectele, n general reflect condiiile fizice ale biomurilor n care triesc. Insectele care triesc n tundr tolereaz o temperatur mai cobort dect insectele care triesc n biomurile tropicale. Temperatura maxim pentru supravieuirea speciilor din tundr poate fi temperatura minim pentru supravieuirea speciilor din zonele tropicale. Insectele acvatice i cele care triesc n zonele umede au n general o mai mic toleran pentru deshidratare dect insectele care triesc n zonele uscate. Totui, speciile care triesc n praie i bli temporare pot avea dezvoltate diverse adaptri pentru a traversa perioadele de secet (Batzer & Wissinger 1996). Unele specii au o mai mare capacitate de adaptare la schimbrile condiiilor de mediu dect alte specii, mai ales la schimbrile rapide provocate de activitile antropogene. Asemenea specii pot avea o predispoziie pentru a se adapta la schimbrile rapide datorit evoluiei n ecosisteme supuse unor frecvente distorsiuni. 1.1.1.3. Distorsiunile

8 Distorsiunile, precum focul, furtunile, aversele masive de ploaie, inundaiile, aciunile omului asupra terenurilor (suprapunatul, fragmentarea pdurilor cu terenuri agricole, conversia terenurilor naturale n terenuri agricole etc), modific gradienii orizontali i verticali de temperatur, umiditate, i chimia aerului i a apei (T. Lewis 1998, P.White & Pickett 1985), modificnd condiiile abiotice i biotice la care sunt supuse organismele (Agee 1993, Schowalter 1985, Schowalter & Lowman 1999). Insectele prezint o varietate de adaptri la un anumit tip de distorsiune. Unele specii rspund pozitiv iar altele negativ la o anumit distorsiune n funcie de caracteristicile adaptative (E. Evans 1988, Paquin & Coderre 1997, Schowalter et al. 1999, Wikars & Schimmel 2001). Rspunsul difer ntre tipurile de distorsiuni. Compararea rspunsului artropodelor terestre dintr-o pdure la defriare versus aciunea focului (Paquin & Coderre 1997) a artat c descompuntorii sunt mai puini abundeni iar prdtorii sunt mai abundeni n zonele defriate comparativ cu zonele neafectate. Abundena artropodelor a fost redus cu 95,5% n zonele supuse unor incendii, ns unele organisme au supravieuit ca urmare a traiului n straturi mai adnci din sol sau datorit aciunii neuniforme a focului. Abundena unor specii a fost diferit ntre zonele defriate i cele supuse aciunii focului. Indivizii de insecte au un interval specific de toleran la condiiile abiotice care dicteaz abilitatea lor de a supravieui la condiiile locale, dar pot fi expui n cazul unor anumite perioade la temperaturi extreme precum i la lipsa apei sau la ali factori cu intensitate crescut. Condiiile variabile dintr-un ecosistem n general selecteaz o zon mai mare de toleran dect nite condiii stabile. Dei condiiile abiotice pot afecta direct insectele, de exemplu incendiile, inundaiile, particulele care blocheaz orificiile respiratorii, acestea afecteaz insectele i indirect prin schimbrile provocate n calitatea resurselor i disponibilitatea acestora, precum i expunerea la aciunea prdtorilor i a paraziilor (Alstad et al. 1982, K. Miller & Wagner 1984, Mopper et al. 2004, Shure & Wilson 1993). Gradul de heterogenitate genetic afecteaz numrul indivizilor care supravieuiesc modificrilor de mediu. Pe msur ce se schimb condiiile habitatelor, indivizii cu un grad mic de toleran dispar, favoriznd o frecven mai mare a genelor pentru toleran la noile condiii de supravieuire a populaiei. Indivizi colonizatori pot sosi din alte zone. Unele specii sunt favorizate de modificarea condiiilor de mediu n timp ce alte specii dispar. n cazul afectrii arborilor din pduri, insectele care sug seva plantelor devin mai abundente, dar fluturii, detritivorii i prdtorii devin mai puin abundeni (Schowalter 1995, Schowalter & Ganio 2003). Totui, speciile aparinnd acestor grupuri pot avea un rspuns difereniat. Printre homoptere, unii pduchi estoi au creteri numerice n timp ce alii intr n declin n urma unor distorsiuni aprute n cadrul pdurilor. Speciile rspund n mod diferit la modificarea aceluiai tip de resurse. Pentru a se adapta la disponibilitatea apei n condiii deertice, unele specii i cresc abundena, n timp ce alte specii prezint o scdere de abunden sau i menin constant efectivul numeric (Schowalter et al. (1999). Coleopterul Hylastes nigrinus (Scolytidae) este atras de substanele chimice emanate de cioturile rmase dup tierea arborilor, el dezvoltndu-se n aceste cioturi, devenind mai abundent n pdurile supuse unui proces de rrire a arborilor (Witcosky et al. 1986). Din contr, coleopterele sfredelitoare ale tulpinilor, Dendroctonus spp. (Scolytidae), sunt sensibile la distana dintre arbori, devenind mai puin abundente n pdurile cu arbori rari (Amman et al. 1988, Sartwell & Stevens 1975, Schowalter & Turchin 1993). 1.1.2. Supravieuirea la condiiile abiotice variabile Insectele sunt vulnerabile la schimbrile de temperatur, resursele de ap i chimia apei sau a aerului, datorit raportului mare dintre suprafaa corpului i volumul acestuia. Totui, multe insecte pot tri n microhabitate care estompeaz expunerea la schimbrile de mediu. Insectele din mediile acvatice sau cele care triesc ceva mai adnc n sol sau n habitate mpdurite, sunt mai protejate la schimbrile de temperatur ale aerului i ale umiditii relative (Curry 1994, Seastedt & Crossley 1981a). O cantitate mai mare de

9 umiditate n sol poate micora ptrunderea cldurii i proteja fauna din sol. Majoritatea insectelor sunt supuse variabilitii condiiilor de mediu, incluznd perioade de stres ridicat din partea condiiilor abiotice de mediu, chiar potenial letale. Meninerea unei temperaturi optime a corpului, pstrarea coninutului de ap i asigurarea proceselor chimice vitale sunt o adevrat provocare pentru supravieuirea insectelor n medii cu condiii variabile. Insectele posed o remarcabil varietate de mecanisme fiziologice i comportamentale pentru a supravieui n cadrul unor condiii variabile ale mediului. Rspunsurile fiziologice adaptative pot uura expunerea la condiii suboptime de mediu. De exemplu diapauza este un mecanism general fiziologic pentru a supravieui condiiilor adverse sezoniere, n general sub forma unui stadiu de rezisten, cum ar fi stadiul de pup de la insectele holometabole. Intrarea n diapauz i terminarea acesteia sunt controlate de informaii legate de lungimea fotoperioadei i de temperatura medie zilnic, care induc semnale chimice la nivelul creierului (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000, Giebultowicz & Denlinger 1986). Fotoreceptorii care disting ziua de noapte declaneaz aciunea genelor care msoar i acumuleaz informaiile legate de lungimea zilei i a nopii i produc proteine care induc intrarea n diapauz (Hardie 2001). Fotoperioada afecteaz tiparele de exprimare iar temperatura influeneaz cantitatea pentru mai multe tipuri de ARNm de tip ceas care controleaz ritmul circadian (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000). Cantitatea relativ a acestor ARNm este corelat cu zile lungi, calde sau cu zile scurte, reci. Totui, rolul precis al acestor ARNm n desfurarea diapauzei rmne nc necunoscut (Denlinger 2002, Goto & Denlinger 2002). Multe proteine antibiotice sunt produse doar pe perioada diapauzei, probabil pentru a preveni posibilele infecii care ar putea s apar pe parcursul acestei perioade mai vulnerabile, posibil i datorit expunerii esuturilor la microorganismele aflate la nivelul tubului digestiv pe parcursul reorganizrii esuturilor care compun tractul digestiv (Dunn et al. 1994, Lee et al. 2002). Terminarea diapauzei n general necesit o durat minim a temperaturilor joase sau a altor factori care maximizeaz sincronizarea dezvoltrii cu condiiile favorabile de mediu sezoniere (Ruberson et al. 1998). Masculii de Drosophila care au mutaii ale genelor care controleaz ritmul circadian au mai puini urmai dect masculii nemutani, demonstrnd importana genelor care controleaz ritmurile periodice (Beaver et al. 2002). Cu toate acestea, insectele expuse la variaiile brute ale condiiilor de mediu, sunt adesea ucise de schimrile rapide de temperatur, umiditate sau condiii chimice ale habitatelor. Chiar i insectele intrate n diapauz pot suferi o mare rat a mortalitii ca o rezultant a aciunii combinate a temperaturii, bolilor, aciunii prdtorilor i paraziilor sau a altor factori (Ruberson et al. 1998). Comportamentul reprezint o cale mult mai flexibil de a rspunde la variaiile condiiilor de mediu, comparat cu rspunsurile fiziologice, deoarece un animal poate rspunde activ la informaiile senzoriale pentru a evita sau micora efectul condiiilor nefavorabile de mediu. Insectele mobile sunt avantajate fa de speciile sesile n evitarea expunerii la temperaturi extreme, lipsa apei sau a condiiilor chimice nefavorabile. O mobilitate limitat poate fi suficient pentru a evita aciunea unor factori nocivi de mediu. Multe specii mici, aptere, care triesc n litier, trebuie s se mite pe vertical doar civa milimetri n profilul de sol pentru a evita temperaturile letale i deshidratarea de la suprafa care apar n cazul unor incendii sau a rririi arborilor ori a defririlor (Seastedt & Crossley 1981a). Multe specii se retrag n habitate adpostite nainte de a intra n diapauz pentru a reduce gradul de vulnerabilitate la poteniale distorsiuni. La lepidopterul Coloradia pandora (Lepidoptera: Saturniidae), care se mpupeaz n litiera din pdurile de Pinus ponderosa, au fost observate mai multe pupe n litiera din zonele cu copaci mai rari i o litier mai neuniform rspndit i mai subire, dect n zonele cu o densitate mai mare a copacilor i un strat mai gros de litier, aceasta fiind o adaptare la supravieuirea la incendiile frecvente care apar n aceste pduri (K. Miller & Wagner 1984). Insectele mobile sunt capabile s scape din zonele supuse unor distorsiuni i s detecteze i s colonizeze zone propice supravieuirii n cadrul unor condiii variabile de mediu (D. Johnson 2004).

10 Dei corpul mic limiteaz capacitatea de a regla temperatura corpului i coninutul de ap, multe insecte sunt capabile de o minim homeostazie cu ajutorul unor mecanisme fiziologice i comportamentale. Insectele se pot confrunta i cu o variaie a condiiilor chimice sau a altor variaii ale condiiilor abiotice de mediu. 1.1.2.1. Termoreglarea Insectele, la fel ca toate nevertebratele, sunt heteroterme, adic temperatura corpului este n principal determinat de temperatura mediului ambiant. Rata activitii metabolice crete n general odat cu creterea temperaturii, dezvoltarea i alte procese vitale fiind de asemenea dependente de temperatur. Totui, unele specii i pot regla temperatura corporal cu ajutorul unor rspunsuri fiziologice i comportamentale la temperaturile extreme. Insectele prezint o zon caracteristic de variaie a temperaturii optime pentru desfurarea unei activiti normale. Ecosistemele acvatice prezint o temperatur relativ constant, n timp ce insectele terestre adesea suport o fluctuaie considerabil a temperaturii, chiar pe parcursul unei singure zile. Ca grup taxonomic, insectele pot supravieuii de la -40 500C (Whitford 1992) n funcie de adaptarea la zona de toleran i de aclimatizare. Unele insecte care triesc la altitudini mari mor la maxim 200C, n timp ce insectele din medii calde mor la temperaturi minime ridicate. Larvele dipterelor chironomide (Diptera: Chironomidae) care triesc n izvoare calde supravieuiesc n ape care au temperatura de 49-510C (R. Chapman 1982). n general rata de dezvoltare a animalelor heteroterme crete odat cu creterea temperaturii. Att insectele terestre ct i cele acvatice rspund la acumularea de uniti termice de-a lungul unei perioade de timp (Baskerville & Emin 1969,Ward 1992, Ward & Stanford 1982). Activitile antropogene pot modifica semnificativ condiiile termice, n special n habitatele acvatice. Deversarea de ap cald, amestecarea artificial a straturilor termice, devierile cursurilor apelor, regularizarea nivelului apei i a ratei sale de curgere, defriarile din zonele umede pentru a creea zone pentru punat sau pentru cultivat, modific sever mediul termic pentru speciile acvatice i favorizeaz speciile i indivizii tolerani la cldur versus speciile i indiviziii mai puin tolerani la cldur (Ward & Stanford 1982). Unele insecte supravieuiesc la temperaturi de -300C iar unele specii arctice chiar la 500C. Speciile tolerante la nghe pot supravieui la formarea gheii n fluidele extracelulare dar nu i la formarea gheii n fluidele intracelulare. Lipidele i lipoproteinele inhib o suprarcire pentru a asigura formarea gheii n fluidele extracelulare la temperaturi relativ ridicate, de exemplu la peste -100C. nghearea extracelular extrage pe cale osmotic apa din celule, rezultnd o deshidratare a celulelor i o coborre a punctului de nghe pentru fluidele intracelulare (N. Hadley 1994, Lundheim & Zachariassen 1993). Alte specii prezint mecanisme variate pentru a cobor punctul de nghe. Golirea tubului digestiv la nceputul perioadelor reci poate preveni folosirea particulelor de hran drept nuclei pentru formarea cristalelor de ghea. Stadiile n care insectele nu se hrnesc prezint un punct de nghe mai cobort dect stadiile care se hrnesc (N. Hadley 1994, Kim & Kim 1997). Unele insecte previn nghearea la temperaturi de -500C prin producerea de concentraii ridicate, pn la 25% din greutatea vie, de alcooli i zaharuri, precum glicerolul, glucoza i trehaloza, precum i de peptide i proteine n hemolimf (N. Hadley 1994, Lundheim & Zachariassen 1993). Adesea se formeaz un sistem multicomponent crioprotector care include un numr de componente, prevenind astfel efectul potenial toxic al creterii nivelului unui singur component (N. Hadley 1994). Tolerana la frig variaz n funcie de stadiul de dezvoltare, temperatur i timpul de expunere, putnd fi crescut printr-o pregtire pentru a supravieui temperaturilor subletale (Kim & Kim 1997). Rezistena la frig n cazul pupelor himenopterului parazitoid Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Chalcidoidea: Pteromalidae) a fost mrit prin consumarea coninutului gazdei sale, dipterul Sarcophaga crassipalpi (Diptera: Sarcophagidae), prin achiziionarea din corpul gazdei a unor substane crioprotectoare, n special glicerol i alanin (Rivers et al. 2000).

11 Multe insecte i pot scdea temperatura corpului n cazul unor temperaturi ambientale de peste 450C (Casey 1988, Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993). Ortopterele din genul Kosciuscola (Orthoptera: Acrididae) pot s-i schimbe culoarea din negru pe timpul nopii n albastru deschis ziua pentru a regla absorbia de cldur (Key & Day 1954). Rcirea cu ajutorul evaporrii prin secreii, regurgitare, ventilaie sau alte ci, poate cobor temperatura corpului cu 5-80C sub temperatura ridicat a mediului ambiant cnd aerul este uscat (N. Hadley 1994). Ortopterul Poekiloceros bufonius i coboar temperatura intern a corpului cu ajutorul evaporrii. Masculii pierd mai mult ap prin evaporare dar i rein mai mult ap din alimente n comparaie cu femelele care au talie mai mare, indicnd faptul c insectele mici sunt mult mai sensibile la disponibilitatea resurselor de ap (Prange & Pinshow 1994). Expunerea pe o perioad lung de timp la temperaturi ridicate necesit un coninut ridicat de ap a corpului sau accesul la surse de ap, altfel ajungndu-se la moarte datorit deshidratrii. Cicada Diceroprocta apache, care triete n deertul Sonora din America de Mord, i menine temperatura corpului prin evaporarea apei din corp, aceasta fiind nlocuit de apa absorbit din xilemul ramurilor plantelor pe care le perforeaz cu ajutorul aparatului bucal. Aceast specie are o mare permeabilitate cuticular, chiar i la temperaturi nestresante, pierderea de ap ducnd la moarte, indicnd o pompare cuticular activ a apei. Pentru a-i menine temperatura la o diferen de 50C fa de temperatura mediului ambiant, o cicad de 0,6 g trebuie s extrag cel puin 69 mg de lichide din xilemul plantelor pe or. Experimentele de laborator au aratat c meninerea acestei diferene de temperatur necesit o cretere cu 5% a ratei metabolice peste nivelul normal (N. Hadley 1994). Aceste cicade probabil necesit nite costuri energetice suplimentare asociate cu extracia rapid i transportul apei absorbite ctre cuticul. Termoreglarea poate fi realizat i comportamental. Insectele sunt capabile s-i realizeze termoreglarea printr-o varietate de activiti generatoare de cldur metabolic, cum ar fi micarea aripilor i a abdomenului (Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993, Casey 1988). Zborul poate ridica temperatura corpului cu 10-300C peste cea a mediului ambiant (R. Chapman 1982, Heinrich 1993). O singur regin bondar de Bombus vosnesenskii poate ridica temperatura cuibului cu 250C peste temperatura ambiental de 20C, chiar n absena materialelor termoizolante (Heinrich 1979). Insectele pot simi i adesea se mic odat cu gradienii de temperatur ctre habitate optime din punct de vedere termic. Lumina este un stimul important care atrage insectele ctre surse de cldur, multe insecte evitnd zonele ntunecoase, reci. Insectele acvatice se mic att vertical ct i orizontal odat cu gradienii de temperatur pentru a selecta zonele cu temperatur optim (Ward 1992). Dimineaa sau n perioadele reci insectele terestre adesea i expun corpul pe suprafee expuse care absorb cldura i se retrag n zone mai puin expuse n perioadele calde. Unele insecte folosesc sau i construiesc adposturi pentru a se ascunde sau adposti i evita cldura. Alte insecte sap galerii pn la adncimi la care fluctuaiile temperaturii diurne sunt minime (Polis et al. 1986). n cazul nlturrii etajului foliar al arborilor dintr-o pdure temperat a fost observat o migrare a artropodelor din sol din orizontul de 5 cm adncime ctre zone mai adnci, ca urmare a expunerii solului la nclzire (Seastedt & Crossley 1981a). Omizile din genul Malacosoma (Lepidoptera: Lasiocampidae) i construiesc nite adposturi din mtase care ncetinete disiparea cldurii metabolice i crete cldura coloniei peste cea a mediului ambiant (Fitzgerald 1995, Heinrich 1993). Pontele depuse pentru iernare i cuiburile speciei Malacosoma californicum sunt ntlnite mai des pe partea arborilor expus ctre soare (L. Moore et al. 1988). Cuiburile de iernare ale larvelor lepidopterului Lepesoma argentata (Lepidoptera: Arctiidae) sunt amplasate n zonele expuse ale coronamentului arborilor i mai ales sunt construite pe partea sudic a coniferelor gazd din pdurile din S. U. A. (D. Shaw 1998). Unele insecte i regleaz temperatura corpului printr-o poziionare optim. Coleopterele care triesc n zone deertice, ortopterele i scorpionii, previn nclzirea corpului

12 prin ridicarea acestuia pe vrfurile picioarelor deasupra solului ncins i prin orientarea corpului astfel nct s reduc la minim suprafaa expus ctre soare (Heinrich 1993). 1.1.2.2. Balana hidric Meninerea homeostaziei balanei hidrice este o adevrat ncercare pentru organismele care au un raport mare ntre suprafaa corpului i volumul acestuia, fiind i cazul insectelor (Edney 1977, N. Hadley 1994). Exoscheletul artropodelor are un rol major n controlul pierderilor de ap. Artropodele mai mari, mai puternic chitinizate, sunt mai puin vulnerabile la deshidratare dect speciile mai mici, mai delicate (Alstad et al. 1982, Kharboutli & Mack 1993). Artropodele din medii uscate sunt n general ceva mai mari, au o cuticul mai groas i secret mai mult cear pentru a limita pierderile de ap, comparativ cu artropodele din medii mai umede (Crawford 1986, Edney 1977, N. Hadley 1994, Kharboutli & Mack 1993). Lipidele cuticulare cu un punct mai ridicat de topire ar trebui s fie mai puin permeabile la pierderile de ap dect sunt lipidele cu un punct mai cobort de topire. A fost evaluat permeabilitatea cuticular relativ n legtur cu pierderile de ap la mai multe specii de artropode, rezultatele artnd c toate speciile produc lipide cu punct sczut de topire dar i lipde cu punct ridicat de topire n ncercarea de a reduce pierderile de ap. Totui, lipidele cu un punct ridicat de topire nu au redus mai mult pierderile de ap dect cele cu un punct sczut de topire (Gibbs 2002a, Gibbs et al. 2003). Unele specii din medii uscate i conserv apa metabolic rezultat din procesele oxidative ale hranei sau i iau apa din procesul de condesare de pe perii sau spinii de pe corp (R. Chapman 1982, N. Hadley 1994). Metabolismul carbohidrailor poate fi crescut pentru a elibera apa la unele insecte supuse stresului deshidratrii (Marron et al. 2003). Unele insecte pot tolera o pierdere de pn la 17-89% din cantitatea total de ap din corp (Gibbs 2002b, N. Hadley 1994). Unele insecte i pot regla pierderile de ap din timpul respiraiei prin controlarea activitii spiraculare n condiii xerice (Fielden et al. 1994, N. Hadley 1994, Kharboutli & Mack 1993). Conservarea apei din corp este controlat hormonal la unele specii. Un hormon antidiuretic este eliberat la lcusta de deert Schistocerca gregaria i la alte specii n cazul pierderilor de ap (Delphin 1965). Uneori rezistena crescut la deshidratare pare s reflecte mai curnd filogenia speciei dect o adaptare la condiii deertice, cum ar fi cazul dipterelor din genul Drosophila (Gibbs & Matzkin 2001). Un studiu fcut asupra mai multor specii de Drosophila care triesc n medii uscate i n medii cu umiditate medie a urmrit o comparaie ntre trei ci de a pierde apa (Gibbs et al. 2003). Apa pierdut prin excreie a fost mai mic de 6% din totalul pierderilor de ap i nu difer ntre diferite specii din diferite habitate. Nu a fost gsit nicio relaie consistent ntre proprietile cuticulare i pierderile de ap. Rata pierderilor cuticulare de ap nu pare s difere ntre specii de diptere din habitate diferite. Pierderile respiratorii de ap difer ns semnificativ ntre speciile xerice i cele mezohidrice. Speciile xerice, de aceeai mrime, au o rat metabolic mai sczut, sunt mai puin active i elimin mai puin CO2, comparativ cu speciile mezohidrice, artnd o mai bun adaptare pentru a reduce pierderile respiratorii de ap. Deshidratarea extrem poate duce la anhidrobioz, un nivel fiziologic caracterizat prin absena apei libere i a unui metabolism msurabil (N. Hadley 1994, Whitford 1992). Supravieuirea pe perioada anhidrobiozei necesit o stabilizare a membranelor i a enzimelor prin ali compui dect apa, de exemplu glicerol sau trehaloz, a cror sintez este stimulat de deshidratare (N. Hadley 1994). Anhidrobioza este ntlnit la seminele plantelor, la fungi i la nevertebratele inferioare, ns printre insecte doar unele larve de diptere i unele colembole sunt cunoscute a suporta anhidrobioza (N. Hadley 1994). Larvele dipterului chironomid Polypedilum vanderplancki (Diptera: Chironomidae), care triete n bli temporare din zona central a Africii, rezist la deshidratri repetate ale corpului de pn la prezena a doar 8% ap n corp. La 3% coninut de ap n corp acest dipter este capabil s supravieuiasc de la -2700C pn la 1000C, o zon de suportabilitate cu mult peste zona de suportabilitate atunci cnd corpul este normal hidratat.

13 Insectele i alte artropode au cel mai mare nivel de vulnerabilitate la deshidratare pe perioada cnd se formeaz un nou exoschelet, de exemplu pe perioada nprlirilor, la ieirea din ou sau pe perioada diapauzei (Crawford 1978, Willmer et al. 1996). La himenopterul Neodiprion fulviceps (Hymenoptera: Diprionidae) procentul de ou eclozate este mai mare la o umiditate relativ mai mare de 50% (Tisdale & Wagner 1990). Pierderile sczute de ap prin tegument i respiraie la pupele de diptere aflate n diapauz sunt compensate de absorbia pasiv a apei din aer n cazul unei umiditi relative ridicat (Yoder et al. 1996). Abilitatea insectelor adulte de a regla pierderile de ap poate scdea odat cu vrsta (Gibbs & Markow 2001). Insectele aflate n diapauz la temperaturi sub punctul de nghe sunt supuse deshidratrii prin nghe. Coleopterele care tolereaz formarea gheii n fluidele extracelulare au o rat mai sczut de pierdere a apei dect insectele care au fluide foarte reci aflate n corp, probabil pentru c hemolimfa n coleopterele ngheate se afl ntr-un echilibru de presiune cu gheaa din jur, n timp ce hemolimfa din insectele care au lichide foarte reci are o presiune mai mare dect mediul din jur (Lundheim & Zachariassen 1993). Alte insecte trebuie ns s supravieuiasc n cazul unui exces de ap. Termitele, furnicile i alte insecte care triesc n mediul subteran trebuie s supravieuiasc unor perioade de inundaie. Speciile de termite subterane par s supravieuiasc unor perioade de inundaie prin intrarea ntr-o stare de inactivitate, abilitatea lor relativ de a depi aceste perioade fiind n legtur cu capacitatea de a utiliza resursele lemnoase att de la suprafaa solului ct i din sol (Forschler & Henderson 1995). Insectele care inger hran lichid excret imediat o mare cantitate de ap pentru a concentra nutrienii dizolvai. Eliminarea excesului de ap i de carbohidrai n cazul afidelor (Homoptera: Aphidinea) care sug seva plantelor este acompaniat la nivelul intestinului de o rapid difuzie datorit unui gradient creat printr-un mecanism de filtrare. Lichidul rezultat, cu o mare concentraie de zaharuri, excretat de aceste afide care sug din floemul plantelor, reprezint o resurs trofic pentru furnici, pasri Colibri i unele himenoptere (Dixon 1985, E. Edwards 1982, N. Elliott et al. 1987, Huxley & Cutler 1991). Excreia abundent de ap n cazul larvelor de cicade este folosit pentru a crea o spum care ascunde insecta. Excreia apei poate fi controlat de hormoni diuretici, de exemplu n cazul heteropterelor din genul Rhodnius (Maddrell 1962). Balana hidric poate fi controlat i cu ajutorul comportamentului, de exemplu prin retragerea n locuri mai reci i mai umede pentru a preveni deshidratarea. Spatul ofer acces la medii subterane mult mai umede (Polis et al. 1986). Dimensiunea mic a multor insecte le face vulnerabile la deshidratare dar le permite i s existe n zone cu o umiditate relativ crescut, de exemplu pe suprafaa plantelor i n imediata lor apropiere sau la nivelul suprafeei solului. Termitele construiesc termitiere pentru a optimiza condiiile de temperatur i umiditate ale coloniei. Unele termite subterane, de exemplu Coptitermes formosanus, prefer zone cu umiditate crescut pentru a-i construi cuiburile (Fei & Henderson 1998). Cldura metabolic generat n centrul coloniei se ridic prin convecie la nivelul unor caviti din zona superioar i este difuzat ctre marginile coloniei unde aerul este rcit, avnd loc un schimb gazos prin pereii subiri. Aerul rcit coboar ctre zonele inferioare ale coloniei (Lscher 1961). Camerele din interiorul coloniilor de termite au n general o mare umiditate relativ. 1.1.2.3. Chimia aerului i a apei Chimia aerului i a apei afecteaz fiziologia insectelor. Oxigenul este critic pentru supravieuire, el putnd deveni limitat n anumite condiii. Substanele din aer i cele dizolvate pot afecta respiraia i dezvoltarea. Solul i pH-ul apei pot afecta funciile exoscheletului i diverse procese fiziologice. Schimbrile de concentraie a variate substane chimice, n special cele afectate de activitile industriale, afecteaz multe organisme, inclusiv insectele.

14 Oxigenul poate limita activitatea i supravieuirea speciilor acvatice i a unor specii terestre care triesc ns n spaii nchise. Mai puin oxigen se afl dizolvat n apele calde dect n cele reci. Apele stagnante pot suferi o scdere a cantitii de oxigen ca urmare a respiraiei algelor i bacteriilor (Ward 1992). Insectele care triesc n medii srace n oxigen au un sistem mai eficient de luare i transport a oxigenului, ele avnd un sistem traheal mrit, prezint branhii sau au tuburi respiratorii (R. Chapman 1982, L. Chapman et al. 2004). Hemolimfa de la unele larve acvatice de chironomide (Diptera: Chironomidae) i de la unele larve endoparazite de diptere conine o hemoglobin care are o afinitate mai mare pentru oxigen dect are hemoglobina de la mamifere (R. Chapman 1982, Pinder & Morley 1995). Mrirea cantitii de oxigen disponibil poate fi crescut prin micri respiratorii cum ar fi micarea branhiilor sau a altor pri ale corpului pentru a crea cureni care s menin aportul de oxigen i s reduc bariera de difuzie (Ward 1992). Unele specii folosesc tuburi respiratorii, de exemplu unele heteroptere acvatice (Nepa cinerea, Ranatra linearis), larvele de sirfide (Eristalis tenax) (Diptera: Syrphidae) i de nari sau se ntorc la suprafaa apei pentru a lua oxigen atmosferic, de exemplu unele coleoptere acvatice (L. Chapman et al. 2004). Unele specii de insecte care triesc n lemnul aflat n descompunere trebuie s fie capabile s tolereze concentraii sczute de oxigen, acesta fiind n concentraii mici mai ales n lemnul relativ sntos i n cel ud (Hicks & Harmon 2002). Creterea CO2 atmosferic pare s afecteze foarte puin insectele i alte artropode. Totui puine insecte au fost studiate n raport cu cantitatea de CO2 disponibil. Creterea cantitii de CO2 atmosferic poate afecta calitatea materialului vegetal pentru unele specii fitofage (Arnone et al. 1995, Bezemer & Jones 1998, Bezemer et al. 1998, Fajer et al. 1989, Kinney et al. 1997, Lincoln et al. 1993, Roth & Lindroth 1994) i descompuntoare (Grime et al. 1996, Hirschel et al. 1997), dei plantele rspund la cantitatea de CO2 disponibil n funcie de o varietate de factori de mediu (Lawton 1995, Watt et al. 1995). n general insectele care rod frunzele plantelor compenseaz efectele creterii cantitii de CO2 prin creterea cantitii consumate, n timp ce insectele care sug seva plantelor prezint un timp mai redus pentru dezvoltare i o cretere a mrimii populaiei (Bezemer & Jones 1998). Cel puin unele specii fitofage devin mai abundente i produc pagube mai mari culturilor agricole ca rezultat a creterii cantitii de CO2 atmosferic (Bezemer et al. 1998). Materialele aeropurtate i cele dizolvate pot include emisii volatile sau secreii ale plantelor, animalelor sau de origini industriale. Fluoridele, compuii cu sulf, oxizii de azot i ozonul pot afecta direct multe specii de insecte, mecanismul fiziologic al toxicitii acestor substane nefiind nc prea bine cunoscut (Alstad et al. 1982, Helivaara 1986, Helivaara & Visnen 1986, 1993, Pinder & Morley 1995), distrugerea esuturilor epicuticulare i spiraculare de ctre aceste substane chimice reactive fiind probabil implicat. Praful i cenua omoar multe insecte, probabil pentru c absorb i nltur stratul epicuticular subire de cear i lipide care reprezint principala barier mpotriva pierderilor de ap, insectele murind apoi prin deshidratare (Alstad et al. 1982). Exist puine dovezi pentru a dovedi efectul direct a creterii concentraiilor poluanilor atmosferici asupra insectelor fitofage, ns exist date care susin evidena c multe specii fitofage rspund la schimbrile n calitatea resurselor vegetale i abundena prdtorilor ca rezultat a expunerii la aceti poluani (V. C. Brown 1995). Poluanii pot afecta detecia olfactiv a gazdelor. Hymenopterul braconid Asobara tabida (Hymenoptera: Braconidae) a fost expus la aciunea ozonului, dioxidului de sulf i a dioxidului de azot n nite camere n care a fost introdus i gazda sa, Drosophila subobscura. Ozonul, ns nu i dioxidul de sulf i dioxidul de azot, reduc semnificativ eficiena n cutarea gazdei i proporia de gazde care sunt parazitate. Parazitoizii au fost capabili s evite zonele fr gazde dar au fost mai puin capabili s disting ntre diferite densiti ale gazdei, indicnd faptul c poluanii atmosferici pot reduce efectul prdtorilor i paraziilor. Ph-ul solului i a apei afecteaz o varietate de reacii chimice, incluznd activitatea enzimatic. Schimbrile de pH ca urmare a creterii aciditii, de exemplu n urma activitilor vulcanice sau antropogene, afecteaz schimburile osmotice, suprafaa branhiilor i a

15 spiraculelor i procesele digestive. Schimbrile de pH sunt n general corelate cu alte schimbri chimice, cum ar fi creterea cantitii de azot i sulf, efectele schimbrilor de pH fiind dificil de separat de ali factori. Multe specii de chironomide sunt relativ tolerante la ape alcaline, ns puine specii tolereaz un pH < 6,3 (Pinder & Morley 1995). Alte specii acvatice par incapabile s supravieuiasc n ape cu pH sczut (Batzer & Wissinger 1996). Depunerile acide i pierderea capacitii de tampon afecteaz supravieuirea i reproducerea artropodelor care triesc n litier, sol i n ap (Curry 1994, Pinder & Morley 1995). 1.1.2.4. Ali factori abiotici Multe insecte acvatice sunt sensibile la nivelul apei i la viteza de curgere a acesteia (Ward 1992). Nivelul apei afecteaz temperatura i calitatea apei, volumele mai mici de ap abosrbind dar i pierznd mai rapid cldura dect volumele mai mari de ap, diferitele substane dizolvate dvenind mai concentrate pe msur ce apa se evapor. Insectele prezint diferite adaptri la tiparele sezoniere ale disponibilitii resurselor acvatice i la calitatea acestora, insectele intrnd n general n diapauz pe msur ce apele dispar (Batzer & Wissinger 1996, Ward 1992). Dei majoritatea narilor i depun oule la suprafaa apei, speciile de Aedes i de Psorophora i depun ponta n sol la cel mai nalt nivel al apelor. Aceste ou rezist la deshidratare i pot supravieui civa ani. Eclozarea oulor este provocat de revenirea apelor, numrul de generaii dintr-o zon depinznd de frecvena inundaiilor (Wiggins et al. 1980). Viteza de curgere a apei afecteaz temperatura i gradul de oxigenare, o vitez mai mare de curgere asigurnd o temperatur mai sczut i un nivel mai ridicat de oxigenare, o vitez prea mare de curgere putnd ns disloca i ndeprta insectele expuse. Speciile nrudite de Simulium (Diptera: Simuliidae) selecteaz habitate diferite n apele curgtoare n funcie de propriile adaptri la viteza de curgere a apei (McCreadie & Colbo 1993, Adler & McCreadie 1997). Lumina este un factor important care afecteaz dezvoltarea, comportamentul i distribuia multor insecte. Unele insecte acvatice prezint un fototropism negativ dar se pot deplasa ctre lumin n cazul scderii cantitii de oxigen (Ward 1992). Speciile care consum alge sunt mai ntlnite n zonele mai luminate ale apelor curgtoare. Lumina lunii este un agent sincronizant pentru ieirea din ap a multor insecte, n special pentru speciile care se hrnesc noaptea, existnd perioade diferite de ieire a speciilor pentru diferite faze lunare (Ward 1992). Multe insecte sunt atrase spre lumin noaptea, acest comportament facilitnd colectarea acestora i evaluarea nivelului de diversitate, dispersia normal a unor specii i activitile de cutare a hranei fiind afectate de sursele artificiale de lumin. Multe insecte prezint o sensibilitate ridicat n special pentru lumina ultraviolet.

3. Ecologia comunitilor de insecte

3.1. Interaciunile dintre specii 3.1.1. Tipuri de interaciuni 3.1.1.3. Simbioza Simbioza presupune o asociere strns ntre dou specii. Trei tipuri de interaciuni sunt considerate simbiotice dei termenul a fost adesea folosit ca sinonim doar cu mutualismul. Parazitismul se refer la interaciuni n care simbiontul are nite beneficii n detrimentul gazdei. Comensalismul are loc atunci cnd simbiontul are nite avantaje fr a afecta semnificativ partenerul su. Mutualismul presupune nite avantaje pentru ambii parteneri fr ca vreunul sa fie semnificativ afectat. 3.1.1.3.1. Parazitismul

16 Parazitismul afecteaz populaia gazdei n feluri care sunt similare prdtorismului i pot fi descrise folosind modelele prdtorismului. Totui, n timp ce prdtorismul presupune omorrea repetat a przii i consumarea acesteia, parazitismul presupune hrnirea cu o prad vie. Parazitoidismul este unic printre insecte, mai ales printre himenoptere i diptere, combinnd caracteristicile prdtorismului i parazitismului. Parazitoidul adult n general pune oule sau larvele pe, n, sau lng gazde multiple, larva sa hrnindu-se n prada sa vie pe care n general o omoar. Paraziii sunt adaptai s reziste o lung perioad de timp la expunerea aciunii mijloacelor de aprare ale gazdei. Interaciunile parazitare tind s fie nite asociaii relativ specifice ntre parazii care au evoluat mpreun i specia lor gazd, putnd implica modificri ale morfologiei, fiziologiei sau comportamentului gazdei pentru a facilita dezvoltarea parazitului i transmiterea acestuia. Datorit acestei specificiti, paraziii i parazitoizii tind s fie mult mai eficieni dect prdtorii n rspunsul de a controla exploziile populaionale ale gazdelor lor, de aceea putnd fi folosii ca ageni primari n programele de control biologic (Hochberg 1989). Interaciunile parazitare pot fi diverse i complexe. Paraziii pot fi mprii n cteva categorii (van den Bosch et al. 1982). Ectoparaziii se hrnesc extern, n general prin introducerea pieselor bucale n gazd, fiind cazul pduchilor, puricilor, narilor sau cpuelor. Endoparaziii se hrnesc intern, consumnd corpul gazdei. Parazitul primar se dezvolt pe sau n gazde care nu sunt parazii. Un hiperparazit se dezvolt pe sau n corpul altui parazit. La unele specii de parazii unii indivizii pot parazita ali indivizi din aceeai specie, acest fenomen fiind numit autoparazitism sau adelfoparazitism, de exemplu la Coccophagus scutellaris (Hymenoptera: Aphelinidae), la care femela acestei specii este parazit n pduchii estoi (Homoptera: Coccoidea) iar masculul este un hiperparazit obligatoriu al femelelor (van den Bosch et al. 1982). Superparazitismul se refer la situaia cnd n aceeai gazd se dezvolt mai muli indivizi din aceeai specie de parazitoid dect pot ajunge la maturitate. Parazitismul multiplu apare cnd exist mai multe specii de parazitoizi, simultan, n aceeai gazd. n majoritatea cazurilor de superparazitism i parazitism multiplu, un individ dominant suprim existena celorlali concureni i ajunge singur la maturitate. ntr-un caz aparte de parazitism multiplu, unii parazii atac preferenial gazdele parazitate de alte specii de parazii, acest fenomen fiind denumit cleptoparazitism. Cleptoparazitul nu este un hiperparazit chiar dac n general omoar i consum parazitul original precum i gazda. Insectele sunt parazitate de un mare numr de organisme, cum ar fi virusuri, bacterii, fungi, protozoare, nematode, platelmini, acarieni i alte insecte (Hajek & St. Leger 1994, Tanada & Kaya 1993, Tzean et al. 1997). Unii parazii provoac un nivel suficient de mare de mortalitate pentru a putea fi folosii ca ageni pentru controlul biologic (van den Bosch et al. 1982). Epidemiile de parazii sunt adesea responsabile pentru stoparea unor explozii numerice ale gazdelor (Hajek & St. Leger 1994, Hochberg 1989). Paraziii pot avea un efect subletal complex care face ca gazdele lor s devin mult mai vulnerabile la ali factori ai mortalitii. Lepidopterul migrator Danaus plexippus, parazitat de protozoarul Ophryocystis elektroscirrha, pierde cu mai mult de 50% din masa corporal pe kilometru de zbor, prezint cu 10% mai mic viteza de zbor, durata zborului scade cu 14% iar distana de zbor scade cu 19%, comparativ cu cu fluturii neinfestai (Bradley & Altizer 2005). Indivizii care nu migreaz prezint o rat mare de parazitare (Altizer et al. 2000), migraiile pe distane lungi ale acestei specii putnd elimina indivizii parazitai, scznd astfel rata de parazitare. Unii parazii modific fiziologia i comportamentul gazdelor lor n sensul de a favoriza dezvoltarea parazitului i transmiterea sa. Nematodele parazite adesea distrug glandele genitale ale gazdelor, sterilizndu-le (Tanada & Kaya 1993). Insectele parazitate au frecvent o perioad mai mare de dezvoltare larvar (Tanada & Kaya 1993). Dipterele, ortopterele, furnicile i alte insecte infectate cu specii parazite de fungi, se deplaseaz pe locuri nalte unde se fixeaz i mor, facilitnd astfel rspndirea mai uoar a sporilor cu ajutorul curenilor de aer (Tanada & Kaya 1993).

17 Insectele i-au dezvoltat diverse mijloace de lupt contra paraziilor. Furnicile se opresc din activitate i se retrag n sol, n cuiburi, cnd apar diptere care le paraziteaz (Diptera: Phoridae) (Feener 1981, Mottern et al. 2004, Orr et al. 2003). Tegumentul tare, perii i spinii, antibioticele secretate de glandele metapleurale, previn ataarea sau penetrarea tegumentului de ctre unii parazii (Hajek & St. Leger 1994, Peakall et al. 1987). Antibioticele nghiite sau sintetizate ori modificarea tubului digestiv previn penetrarea de ctre unii parazii nghiii (Tallamy et al. 1998, Tanada & Kaya 1993). Fagocitele ncapsuleaz virusuri, bacterii, fungi din corpul insectelor i le distrug. Cnd particula strin este prea mare pentru a fi ncapsulat de fagocite, hemocitele pot forma un strat gros n jurul particulei, ncapsulnd i distrugnd parazitul (Tanada & Kaya 1993). Totui, unele himenoptere parazitoide inoculeaz gazdei un virus care inhib ncapsularea oulor sau larvelor lor (Edson et al. 1981, Godfray 1994). Dei parazitismul este n general asociat cu gazdele animale, multe insecte fitofage pot fi privite ca parazii ai plantelor vii. Unele insecte fitofage precum cele care sug seva plantelor, insectele miniere i cele galicole, sunt analoage paraziilor care sug snge sau endoparaziilor din corpul animalelor. Toate artropodele terestre i vertebratele sunt parazitate de insecte. Majoritatea paraziilor dintre insecte sunt himenoptere, diptere, purici, pduchi, strepsiptere sau chiar unele coleoptere (Price 1997). Himenopterele parazite sunt un grup foarte divers care cuprinde parazii de ou, larve, pupe sau chiar aduli a variate specii de artropode. Viespile pompilide (Hymenoptera: Pompilidae) i aprovizioneaz larvele parazite din galerii spate n sol cu pianjeni pe care-i paralizeaz cu ajutorul veninului injectat n acetia. Unele viespile sfecide (Specidae) sap galerii n sol ducnd larvelor lor parazite omizi paralizate, de exemplu Ammophila sabulosa. narii i alte insecte hematofage sunt ectoparazite pe vertebrate, consumnd sngele acestora. Unele diptere, de exemplu cele din familiie Oestridae i Tachinidae, sunt endoparazite n corpul vertebratelor i a altor insecte. Puricii i pduchii sunt ectoparazii pe corpul vertebratelor. Insectele parazite pot reduce semnificativ creterea, deplasarea, reproducerea i supravieuirea gazdelor lor (J. Day et al. 2000, Steelman 1976). Dipterele hematofage pot reduce creterea i supravieuirea speciilor parazitate prin iritaiile provocate i pierderile de snge (J. Day et al. 2000). O reducere cu 14% a numrului de diptere din specia Haematobia irritans (Muscidae), care este ectoparazit pe corpul vitelor sugnd sngele acestora, a dus la o cretere cu 14% a greutii vitelor dar nu a avut efect asupra ratei de reproducere (DeRouen et al. 2003). Aceast cretere de greutate a avut ns loc n 2-3 ani (Sanson et al. 2003). Multe insecte parazite sunt vectori pentru pentru specii patogene, de exemplu pentru malarie (Plasmodium malariae), ciuma bubonic (Yersinia pestis) sau encefalite provocate de arbovirusuri (virusuri transmise de artropode) (Edman 2000). Unele dintre aceste boli provoac o mortalitate substanial la oameni, animale domestice i slbatice, mai ales cnd acestea sunt neimunizate (Amoo et al. 1993, Marra et al. 2004, Stapp et al. 2004, Steelman 1976, Zhou et al. 2002). Dinamica populaiilor umane, incluznd campaniile militare invazive, au fost substanial supuse aciunii bolilor transmise de insecte vectoare (Diamond 1999, R. Peterson 1995). Speciile parazitoide atac n general alte artropode dar pot ataca i vertebrate. Dipterul Anolisomyia rufianalis (Sarcophagidae) este un parazitoid al oprlelor din genul Anolis n Puerto Rico. Specia Anolis evermanni prezint o rat ceva mai mare de parazitare comparativ cu Anolis stratulus, datorit petelor negre aflate pe laturile abdomenului, care seamn cu nite orificii de ieire fcute de parazii la ieirea din gazd. Dipterele care caut gazde au tendina de a evita oprlele care prezint semne ale unei parazitri anterioare (Dial & Roughgarden 1996).