1

Principii de ecologie ecosistemică a insectelor

Importanţa studierii insectelor, rolul acestora în funcţionarea

ecosistemelor
Insectele reprezintă cel mai numeros grup de vieţuitoare de pe Terra, cu peste 1 milion
de specii descrise până în prezent, estimându-se numărul total de specii actuale de insecte la
peste 3 milioane, fiind totuşi dificil de făcut o aproximare apropiată de realitate, foarte multe
specii dispărând zilnic fără a fi cunoscute şi descrise, majoritatea speciilor fosile fiind de
asemenea definitiv pierdute cunoaşterii umane. Ca diversitate taxonomică insectele reprezintă
aproape două treimi din totalul de specii descrise. În prezent sunt descrise aproximativ 6.000
de specii de virusuri şi bacterii, 40.000 de protozoare, 43.000 de cordate, 70.000 de fungi,
110.000 de alte nevertebrate (fără insecte) şi 300.000 de specii de plante (E.Wilson 1992).
Insectele reprezintă majoritatea speciilor din ecosistemele terestre şi acvatice
dulcicole, fiind de asemenea componente importante şi în zonele costiere ale ecosistemelor
marine. Imensa diversitate a insectelor provine din larga lor varietate de adaptări la condiţiile
variabile ale mediului înconjurător. Insectele afectează în mod major celelalte specii din
natură, inclusiv omul, precum şi parametrii ecosistemelor într-o varietate largă de moduri.
Marea capacitate a insectelor de a răspunde rapid la schimbările de mediu face din insecte
nişte indicatori utili ai schimbărilor din natură, nişte creatori şi regulatori ai condiţiilor din
ecosisteme şi nişte competitori ai oamenilor pentru resursele ecosistemelor, insectele fiind şi
nişte vectori pentru diverse boli ale plantelor şi animalelor, inclusiv omul.
Insectele joacă un rol major în funcţionarea ecosistemelor. Ele reprezintă baza trofică
sau sunt vectori ai bolilor pentru multe grupe de organisme, având capacitatea de a modifica
ratele şi direcţiile fluxurilor de materie şi energie, de exemplu ca specii fitofage,
polenizatoare, detritivore sau prădătoare, afectând la nivel global procesele din cadrul
ecosistemelor. În multe ecosisteme insectele reprezintă căi de circulaţie a materiei şi energiei,
biomasa lor fiind mult mai mare ca a altor animale, de exemplu a vertebratelor (Whitford
1986). Unele specii de insecte sunt capabile să înlăture aproape total vegetaţia dintr-o zonă.
Insectele afectează şi sunt afectate de schimbări variate din mediu, precum alterarea sănătăţii
ecosistemelor, calitatea aerului şi a apei, culturile modificate genetic, epidemiile, frecvenţa şi
severitatea incendiilor, dinamica speciilor invazive, folosirea terenurilor şi schimbările
climatice. Schimbările de mediu, mai ales acelea care rezultă din activităţile antropice,
afectează abundenţa multor specii, alterând atât ecosistemele cât şi procesele globale.
Studierea ecologiei insectelor trebuie făcută prin plasarea insectelor în cadrul
ecosistemelor şi evidenţierea efectelor insectelor asupra proprietăţilor ecosistemelor, cu
accentul şi pe marea diversitate de adaptări şi răspunsuri ale insectelor la condiţiile de mediu.
Până relativ recent, studierea ecologiei insectelor a fost concentrată pe semnificaţia evolutivă
a modului de viaţă a insectelor, a biologiei lor şi a interacţiunilor cu alte specii, în special ca
specii polenizatoare, fitofage şi prădătoare (Price 1997). Această abordare a adus informaţii
foarte valoroase despre ecologia speciilor şi a asociaţiilor de specii şi a pus bazele
managementului populaţiilor de insecte dăunătoare culturilor agricole. Totuşi, relativ puţină
atenţie a fost acordată rolului important al insectelor ca ingineri ai ecosistemelor, cu excepţia
efectelor insectelor asupra vegetaţiei, în special asupra culturilor agricole, şi a efectelor
insectelor asupra dinamicii altor animale, în special asupra animalelor domestice şi asupra
oamenilor. O analiză ecosistemică presupune existenţa unei reţele pentru a integra ecologia
insectelor cu schimbările de tipare ale structurii şi funcţionării ecosistemelor, schimbării
peisajelor şi ale problemelor globale precum schimbările climatice şi sustenabilitatea
resurselor ecosistemelor.
Ecologia insectelor se referă la studierea interacţiunilor dintre insecte şi mediul lor
înconjurător. Ecologia, ca ştiinţă, este, prin chiar natura sa, integrativă, necesitând contribuţii
din partea biologilor, chimiştilor, geologilor, climatologilor, pedologilor, geografilor,
matematicienilor şi a altor specialişti care pot ajuta la înţelegerea felului cum mediul
 2
influenţează organismele, populaţiile şi comunităţile de vieţuitoare, precum şi a felului cum
mediul este afectat de activitatea organismelor vii printr-o varietate de cercuri de feedback.
Ecologia insectelor presupune atât scopuri fundamentale cât şi practice. Scopurile
fundamentale sunt de a înţelege aceste interacţiuni şi feedback-uri şi de a concepe nişte
modele funcţionale abstracte integratoare ale acestora (Price 1997). Scopurile practice,
aplicative, se referă la evaluarea gradului în care insectele răspund la schimbările de mediu,
incluzând aici modificările rezultate din activităţile antropice care afectează mai mult sau mai
puţin exacerbat schimbările din cadrul ecosistemelor (Croft & Gutierrez 1991, Kogan 1998),
mai ales în ecosistemele controlate.
Cercetările asupra insectelor, dar şi a altor artropode asociate ecologic cu ele, cum ar fi
păianjenii, acarienii, miriapodele, crustaceele etc, au avut un rol esenţial în dezvoltarea
principiilor fundamentale ale ecologiei, precum ar fi evoluţia organizării sociale (Haldane
1932, Hamilton 1964, E. Wilson 1973), dinamica populaţiilor (Coulson 1979, Morris 1969,
Nicholson 1958, Varley & Gradwell 1970, Varley et al. 1973, Wellington et al. 1975),
competiţia (Park 1948, 1954), interacţiunea pradă–prădător (Nicholson & Bailey 1935),
mutualismul (relaţiile simbiotice) (Batra 1966, Bronstein 1998, Janzen 1966, Morgan 1968,
Rickson 1971, 1977), biogeografia insulelor (Darlington 1943, MacArthur & Wilson 1967,
Simberloff 1969, 1978), ecologia metapopulaţiilor (Hanski 1989), reglarea proceselor din
cadrul ecosistemelor: productivitatea primară, ciclurile nutrienţilor, succesiunea ecologică
(Mattson & Addy 1975, J. Moore et al. 1988, Schowalter 1981, Seastedt 1984). Insectele şi
alte artropode sunt de talie mică, fiind uşor de manipulat. Răspunsul lor numeric rapid la
schimbările de mediu facilitează evidenţierea diferenţelor statistice ale răspunsurilor şi face
din insecte nişte modele foarte utile pentru studiile experimentale. Unele specii de insecte au
devenit „organisme model” datorită folosirii lor experimentale pentru înţelegerea unor
fenomene şi legităţi ale organismelor vii în general. Drosophila melanogaster (Diptera:
Drosophilidae) a devenit celebră prin folosirea sa în experimentele şi analizele genetice de
către Thomas Hunt Morgan începând cu anul 1910, ulterior fiind folosită pentru studiu şi
diverse experimente în imunologie, neuroştiinţe, studiul vederii şi al zborului. Speciile
genului Nasonia, în special Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Chalcidoidea: Pteromalidae)
sunt folosite pentru experimente genetice, de biologie moleculară, dezvoltare embrionară,
neuroştiinţe şi evoluţie. În anul 2010 a fost cartat întregul genom pentru trei specii aparţinând
genului Nasonia (N. vitripennis, N. giraulti, N. longicornis), fiind primele insecte parazitoide
care au genomul secvenţiat. Datorită faptului că este crescut pentru obţinerea mătasei
naturale, Bombyx mori (Lepidoptera: Bombycidae) este folosit în studii privind feromonii,
hormonii, structura creierului, cercetări fiziologice, genetice, moleculare. De la această specie
a fost extras în 1959 de către Adolf Butenandt primul feromon a cărui structură chimică a fost
cunoscută, bombicolul. În anul 2008 a fost publicat întregul genom pentru Bombyx mori
(Qingyou et al. 2008). Lethocerus (Belostoma) indicus este o ploşniţă acvatică ce poate atinge
8-10 cm lungime. Talia mare şi prezenţa unor muşchi puternici pentru zbor au făcut din
aceasta un organism model pentru studiul structurilor musculare. Cu ajutorul razelor X au fost
obţinute imagini mai detaliate decât cele de la muscultatura striată a vertebratelor, fiind
folosită în experimente în legătură cu studierea muşchiului cardiac. De asemenea, insectele
sunt recunoscute pentru capacitatea lor de a fi nişte adevăraţi ingineri ai schimbărilor în cadrul
ecosistemelor, insectele fiind de o importanţă majoră atât ecologic cât şi economic.
Insectele îndeplinesc o varietate largă de roluri ecologice. Multe specii de insecte sunt
polenizatori cheie. Polenizatorii şi plantele şi-au dezvoltat o varietate de mecanisme pentru a
asigura transferul polenului, mai ales în ecosistemele tropicale unde distribuţia uniformă pe
suprafeţe mari a speciilor de plante, necesită un grad înalt de fidelitate a speciilor
polenizatoare pentru a asigura polenizarea în cadrul unor comunităţi conspecifice de plante
(Feinsinger 1983). Multe specii de insecte sunt agenţi importanţi pentru răspândirea
seminţelor plantelor, sporilor fungilor, bacteriilor, virusurilor sau altor nevertebrate (Moser
1985, Nault & Ammar 1989, Sallabanks & Courtney 1992). Speciile fitofage de insecte sunt
 3
în mod particular bine cunoscute drept dăunători ai culturilor agricole şi forestiere, însă rolul
lor ecologic este mult mai complex, adesea aceste specii stimulând creşterea plantelor, ele
afectând fluxurile de nutrienţi şi modificând rata şi direcţia succesiunilor ecologice
(MacMahon 1981, Maschinski & Whitham 1989, Mattson & Addy 1975, Schowalter &
Lowman 1999, Schowalter et al. 1986, Trumble et al. 1993). Insectele şi artropodele asociate
cu ele au un rol major în procesarea detritusului organic în cadrul ecosistemelor terestre şi
acvatice, influenţând fertilitatea solului şi calitatea apelor (Kitchell et al. 1979, Seastedt &
Crossley 1984). Descompunerea litierei este în general întârziată până când insectele
penetrează ţesuturile lemnoase şi inoculează lemnul cu specii saprofie de fungi şi alte
microorganisme (Ausmus 1977, Dowding 1984, Swift 1977). Insectele reprezintă o
importantă bază trofică pentru specii de peşti, amfibieni, reptile, păsări şi mamifere, precum şi
pentru alte specii prădătoare şi parazite de nevertebrate. Unele insecte sunt vectori importanţi
pentru bolile plantelor şi animalelor, incluzând boli precum tifosul (păduchii), ciuma bubonică
(puricii) şi malaria (ţânţarii), care au afectat dinamica populaţională a oamenilor şi a altor
animale.
Semnificativa importanţă economică, medicală şi veterinară a multor specii de insecte
este motivaţia pentru existenţa a numeroase programe de cercetare a insectelor în cadrul
universităţilor şi agenţiilor guvernamentale din toată lumea. Pagubele produse culturilor
agricole şi transmiterea către oameni şi animalele domestice a unor boli variate a stimulat
interesul pentru studierea acestor specii şi a factorilor care afectează abundenţa lor. Multe
dintre aceste cercetări sunt concentrate asupra evoluţiei strategiilor de supravieţuire a acestor
insecte şi asupra interacţiunilor cu chimia plantelor gazdă şi a interacţiunilor pradă-prădător,
în măsura în care ne ajută să înţelegem dinamica populaţiilor de dăunători, în special reglarea
populaţiilor de către factorii biotici şi abiotici. Totuşi, erorile de înţelegere a acestor aspecte
ale ecologiei insectelor, în contextul integrării în cadrul existenţei complexe a ecosistemelor,
erodează abilitatea noastră efectivă de a prezice şi de a controla dinamica populaţiilor de
insecte şi a resurselor ecosistemelor (Kogan 1998). Încercările de suprimare ale exploziilor
populaţionale ale insectelor pot fi neproductive pentru că însectele pot reprezenta nivele de
reglare a multor procese majore în cadrul ecosistemelor.
Ideea că insectele funcţionează ca regulatori cibernetici care stabilizează proprietăţile
ecosistemelor (M. Hunter 2001b, Mattson & Addy 1975, Schowalter 1981) a fost una dintre
cele mai importante şi controversate concepţii care au prins viaţă odată cu studierea ecologiei
insectelor. Concepţia cibernetică asupra ecosistemelor şi imaginarea de modele funcţionale a
facilitat foarte mult înţelegerea complexităţii şi consecinţelor interacţiunilor şi legăturilor
dintre nivelele de organizare ale ecosistemelor, nivelele ierarhice structurale şi funcţionale din
punct de vedere ecologic fiind: individul, populaţia, comunitatea (biocenoza), ecosistemul,
peisajul (landscape), biomul, Terra (biosfera, ecosfera)). Cele mai importante provocări ale
înţelegerii funcţionării ecosistemelor sub aspect cibernetic, modelator, sunt integrarea
submodelelor detaliate corespunzătoare fiecărui nivel pentru a îmbunătăţi prezicerea cauzelor
şi consecinţelor schimbărilor de mediu, şi evaluarea contribuţiei diferitelor grupe taxonomice,
a insectelor în mod particular, ori a grupelor funcţionale, la structura şi funcţionarea
ecosistemelor. Unele specii sau structuri au un efect disproporţionat comparativ cu abundenţa
sau biomasa lor. Studiile axate asupra celor mai abundente sau mai vizibile specii sau structuri
eşuează în înţelegerea rolului substanţial a multor specii mai rare sau mai puţin vizibile, cum
ar fi multe specii de insecte. Insectele pot fi privite ca nişte mecanisme importante de reglare
datorită faptului că o biomasă în general mică necesită relativ puţină energie sau materie
pentru a o menţine, iar rapidul lor răspuns populaţional la schimbările de mediu constituie un
mecanism eficient pentru a reduce deviaţiile din structura şi funcţiile ecosistemelor. Acest
concept al autoreglării ecosistemelor are implicaţii majore pentru cunoaşterea mecanismelor
de răspuns ale ecosistemelor la schimbările antropogene ale condiţiilor de mediu şi pentru
înţelegerea căilor prin care putem controla populaţiile de insecte şi resursele ecosistemelor.
 4
Schimbările de mediu de-a lungul gradienţilor temporali şi spaţiali reprezintă aspecte
cheie în înţelegerea ecologiei insectelor în cadrul ecosistemelor. Insectele răspund foarte uşor
la schimbările de mediu, inclusiv schimbările antropice. Multe insecte au o considerabilă
capacitate pentru o dispersie pe distanţe foarte mari, fiind capabile să localizeze şi să
colonizeze zone cu resurse izolate, atunci când acestea devin disponibile. Alte insecte sunt
aptere şi foarte vulnerabile la schimbările de mediu sau fragmentarea habitatelor. Datorită
dimensiunilor lor mici, duratei lor scurte de viaţă şi a ratei mari de reproducere, abundenţa
multor specii de insecte poate varia mult de-a lungul unui sezon sau a unui an, minimalizând
perioadele dintre schimbările de mediu şi ajustările populaţionale la noile condiţii de mediu.
Asemenea schimbări sunt uşor de sesizat şi fac din insecte nişte foarte utili indicatori ai
schimbărilor de mediu, prin comparaţie cu organismele care au perioade de viaţă mult mai
lungi. Răspunsul insectelor la schimbările de mediu poate însă afecta dramatic procesele şi
tiparele funcţionale ale ecosistemelor. Multe specii fitofage sunt cunoscute pentru marea lor
capacitate populaţională de a reduce densitatea şi productivitatea speciilor de plante gazdă pe
suprafeţe foarte întinse. Efectul asupra altor specii poate fi mult mai subtil, dar la fel de
semnificativ dacă privim structura şi funcţionarea ecosistemelor la o scară mai amplă de timp.
Combinarea tiparelor geologice şi climatice, a distorsiunilor şi schimbărilor de mediu,
creează un mozaic de peisaje constant schimbător a unor habitate variate şi căi de circulaţie a
resurselor, care determină unde şi cum insectele şi alte organisme găsesc condiţii potrivite de
mediu şi resurse pentru existenţă.
Exploziile populaţionale ale insectelor au fost privite drept distorsiuni (disturbance,
perturbări) (P.White & Pickett 1985,Walker & Willig 1999). P.White & Pickett (1985) au
propus ca distorsiunile să fie definite ca nişte evenimente relativ discrete la scară temporală,
care cauzează schimbări măsurabile în cadrul populaţiilor, comunităţilor sau structurii şi
funcţiilor ecosistemelor. Această definiţie înglobează exploziile populaţionale ale insectelor.
Similar, activităţile umane au devenit factori tot mai proeminenţi ai distorsiunilor şi
schimbărilor de mediu. Schimbările de mediu sunt în general privite ca având loc pe o
perioadă mai lungă de timp, cum ar fi modificările de temperatură sau de regim hidric,
distorsiunile fiind evenimente strict localizate temporal (Walker & Willig 1999, P. White &
Pickett 1985), de exemplu incendiile sau furtunile.
Exploziile numerice ale insectelor sunt comparabile cu distorsiunile fizice în termeni
ai severităţii, frecvenţei şi ca suprafaţă de întindere. Insectele pot defolia sau ucide majoritatea
plantelor gazdă pe suprafeţe mari, până la 103-106 ha (Furniss & Carolin 1977). De exemplu,
39% din zonele forestiere montane din Colorado au fost afectate de exploziile numerice ale
coleopterului Dendroctonus rufipennis (Scolytidae), începând cu anul 1633, comparativ cu
59% afectate de incendii şi 9% de avalanşe (Veblen et al. 1994), cu o medie de revenire a
atacurilor de 117 ani, comparativ cu 202 ani pentru incendii. Exploziile numerice ale
insectelor fitofage, în special cele frecvente, ciclice, probabil au avut un rol important în
selecţia mijloacelor de apărare ale plantelor.
Totuşi, spre deosebire de distorsiunile abiotice, exploziile numerice ale insectelor sunt
răspunsuri biologice la schimbările condiţiilor de mediu. Majoritatea exploziilor numerice mai
recente, reflectă în general redistribuirea antropogenă a resurselor, în special datorită creşterii
densităţii plantelor cu valoare comercială, acestea fiind adesea specii exotice. Exploziile
numerice se dezvoltă în general în zone cu o mare densitate a plantelor gazdă şi au rol în a
reduce densitatea acestora şi a creşte diversitatea vegetaţiei, crescând şi disponibilitatea de apă
şi nutrienţi (Schowalter et al. 1986). Răspunsurile oamenilor la exploziile numerice ale
insectelor sunt adesea mult mai dăunătoare ecosistemelor decât sunt exploziile numerice ale
insectelor. De exemplu, insecticidele, cum sunt cele pe bază de arsenic sau hidrocarburi
clorurate, au o acţiune pe termen lung, neselectivă, asupra organismelor, inclusiv a celor
nevizate de tratamentele aplicate. Înlăturarea plantelor moarte sau atacate pentru a împiedica
dezvoltarea insectelor, cauzează distorsiuni severe la nivelul solului şi eroziune, precum şi
schimbări în structura comunităţilor de organisme. Principiile de management integrat al
 5
dăunătorilor au îmbunătăţit apropierea de un management al insectelor bazat pe principii
ecologice. Considerarea insectelor ca nişte componente integrate ale unor ecosisteme
autoreglatoare şi cu capacitatea de automenţinere în timp, poate îmbunătăţi managementul
insectelor şi a resurselor ecosistemelor, mai ales în contextul schimbărilor globale.
Alterarea ecosistemelor Terrei de către om este în prezent substanţială şi accelerată.
Schimbările antropogene asupra mediului global afectează insectele în variate feluri. Arderea
combustibililor fosili a crescut cantitatea din atmosferă de dioxid de carbon, metan, ozon,
oxizi de azot şi dioxid de sulf, ducând la creşterea precipitaţiilor acide. Unele specii de insecte
au o mortalitate mai mare datorită acţiunii directe a creşterii toxicităţii atmosferei, alte specii
de insecte fiind indirect afectate de schimbările de condiţii şi resurse induse de schimbările
atmosferice (Alstad et al. 1982, Arnone et al. 1995, Heliövaara 1986, Kinney et al. 1997,
Lincoln et al. 1993, W. Smith 1981). Un strat mai subţire de ozon la altitudini mari şi un nivel
toxic de ozon la altitudini joase au efecte similare (Alstad et al. 1982). Totuşi, schimbările
antropice cu un efect imediat sunt cele legate de folosirea pământului, a terenurilor şi
redistribuirea speciilor exotice, incluzând specii de plante şi animale, inclusiv insecte. Aceste
activităţi au alterat şi izolat comunităţile naturale, conducând la explozii populaţionale ale
insectelor dăunătoare în cadrul monoculturilor şi habitatelor fragmentate (Roland 1993),
ameninţând existenţa speciilor incapabile să supravieţuiască în zone alterate, devenite
neospitaliere (Samways et al. 1996, Shure & Phillips 1991, A. Suarez et al. 1998).
Compararea pierderilor de specii de fluturi, păsări şi de plante din Marea Britanie (J. Thomas
et al. 2004) a arătat că au dispărut mult mai multe specii de fluturi decăt de păsări şi de plante.
Ritmul curent de dispariţie a speciilor reprezintă cea de-a şasea exctincţie majoră din toate
timpurile. Prezicerea şi prevenirea dispariţiei speciilor sau a exploziilor populaţionale depinde
în mod major de înţelegerea ecologiei insectelor în contextul funcţionării ecosistemelor.
Ecologia insectelor poate fi înţeleasă folosind modelele ierarhice (Coulson & Crossley
1987). Condiţiile ecosistemelor reprezintă mediul, de exemplu condiţiile fizice, speciile aflate
în interacţiune, disponibilitatea resurselor etc, acestea determinând supravieţuirea şi
reproducerea indivizilor de insecte, insectele afectând în schimb covorul vegetal, proprietăţile
solului, organizarea comunităţilor etc. O privire ierarhică oferă calea pentru integrarea
concepţiei ecosistemice şi evolutive pentru studierea ecologiei insectelor. Viziunea evolutivă
este axată pe nivelele inferioare (individ, populaţie, comunitate) şi oferă explicaţii pentru
adaptările indivizilor şi populaţiilor la condiţiile de mediu, cum ar fi selecţia naturală.
Asemenea explicaţii sunt esenţiale pentru a înţelege cum răspund organismele la schimbările
de mediu. În acelaşi timp, selecţia naturală reprezintă un feedback pentru condiţiile
ecosistemelor în măsura în care ele sunt modificate de activităţile unor organisme care
evoluează împreună. Perspectiva evolutivă şi ecosistemică este complementară mai ales la
nivel de comunitate, unde diversitatea speciilor privită sub aspect evolutiv este baza pentru
organizarea funcţională a ecosistemelor.
Deşi viziunea evolutivă oferă explicaţii valoroase pentru modul cum au evoluat
interrelaţiile complexe dintre specii, înţelegerea actuală a mediului necesită cunoaşterea
felului cum rolurile funcţionale ale insectelor afectează ecosistemele, peisajele şi procesele
globale. Studierea ecologiei insectelor a arătat cât de importante sunt insectele ca parte a
componentelor ecosistemelor, însă abia au început să fie explorate rolurile cheie jucate de
insecte în cadrul proceselor din cadrul ecosistemelor. Insectele afectează productivitatea
primară şi circuitele substanţelor organice în moduri care pot modifica radical sau controla
succesiunile ecologice, ciclurile biogeochimice, fluxurile de energie şi de carbon, albedoul,
hidrologia, şi chiar pot afecta schimbările climatice regionale şi globale. Aceste acţiuni pot fi
complementare sau pot accentua schimbările asociate cu activităţile umane. Unul dintre
scopurile fundamentale ale studierii ecologiei insectelor este să înţelegem cum insectele
afectează funcţionarea ecosistemelor, a peisajelor şi a proceselor globale.

1. Ecologia indivizilor de insecte

 6
Organismul individual este unitatea fundamentală în ecologie. Organismele
interacţionează cu mediul lor înconjurător şi afectează procesele ecosistemelor în general prin
răspunsul lor fiziologic şi comportamental la variaţiile condiţiilor de mediu. Individul caută să
aibă succes în identificarea şi folosirea habitatelor necesare şi a resurselor, pentru a-şi asigura
supravieţuirea şi reproducerea în cadrul unui anumit mediu particular pentru a-şi asigura
fitness-ul, adică succesul în transmiterea propriului genotip. Insectele au o serie de
caracteristici care au contribuit la succesul lor ecologic (Romoser & Stoffolano 1998).
Dimensiunile mici ale insectelor le-au permis exploatarea habitatelor şi a resurselor de hrană
la un nivel microscopic. Insectele se pot adăposti în microhabitate, ferindu-se astfel de factorii
adverşi de mediu, aceste microhabitate fiind prea mici pentru alte organisme, de exemplu o
singură frunză. Un mare număr de insecte pot exploata resursele reprezentate de o singură
frunză, adesea prin împărţirea resurselor aflate la nivelul unei frunze. Unele specii consumă
conţinutul celulelor, altele consumă seva din nervuri, unele specii trăiesc pe faţa superioară a
frunzei, altele pe faţa inferioară iar unele chiar în interiorul frunzei. Dimensiunile mici fac din
insecte nişte organisme care răspund rapid la schimbările de temperatură, umiditate, chimia
aerului şi a apei şi la alţi factori. Exoscheletul insectelor oferă protecţie împotriva a mulţi
prădători şi împotriva deshidratării, oferind şi o mare suprafaţă pentru inserţiile muşchilor,
crescând astfel flexibilitatea insectelor. Exoscheletul totuşi a limitat dimensiunile pe care le
pot atinge artropodele. Creşterea greutăţii exoscheletului necesită suportul unui corp mare
care însă ar limita mult mobilitatea. Au existat şi artropode terestre de talie mare în timpurile
preistorice, însă înainte de apariţia unor vertebrate prădătoare mai rapide şi mai flexibile.
Artropodele mari sunt întâlnite în mediile acvatice unde apa ajută la susţinerea greutăţii lor
mari. Metamorfoza insectelor este necesară deoarece exoscheletul acestora le limitează
creşterea. Metamorfoza permite însă insectelor o mai bună exploatare a habitatelor printr-o
partiţionare a folosirii resurselor acestora de-a lungul stadiilor de dezvoltare. Adulţii şi
formele larvare se pot deosebi radical ca structură morfologică şi ca funcţionare, putând trăi în
habitate diferite şi având preferinţe diferite faţă de tipurile de hrană, ceea ce asigură o
atenuare a competiţiei intraspecifice. De exemplu libelulele trăiesc în ecosisteme acvatice pe
perioada stadiilor larvare iar ca adulţi trăiesc în ecosistemele terestre. Multe specii de fluturi
consumă frunzele plantelor ca larve iar ca adulţi consumă nectar. La insectele holometabole
stadiul pupal facilitează supravieţuirea pe parcursul unor condiţii nefavorabile de mediu, de
exemplu în timpul iernii. Totuşi, la fel alte artropode, insectele sunt vulnerabile la
deshidratare şi la atacul prădătorilor pe perioada năpârlirii, până se întăreşte noul strat
protector. Zborul a apărut prima oară în lumea vie la insecte şi le-a oferit acestora un avantaj
major faţă de alte vieţuitoare. Zborul permite deplasarea rapidă pe distanţe mari, ceea ce
facilitează descoperirea de noi resurse, ajutând şi la scăparea de atacul prădătorilor sau
evitarea unor condiţii nefavorabile. Zborul este una dintre caracteristicile dominante care
influenţează şi definesc ecologia insectelor.

1.1. Răspunsul la condiţiile abiotice

Insectele sunt grupul dominant de organisme în toate habitatele terestre, dulcicole,
costiere, incluzând multe dintre cele mai neospitaliere ecosisteme de pe glob, de exemplu
deşerturile, izvoarele termale fierbinţi, tundra etc. Totuşi, o specie are o zonă restrânsă de
existenţă dictată de toleranţa sa la o varietate de factori de mediu. Unul dintre primele
obiective ale ecologiei a fost de a explica tiparele distribuţiei speciilor (Andrewartha & Birch
1954, A.Wallace 1876). Limitele geografice de răspândire ale speciilor de insecte sunt în
general determinate de toleranţa lor sau de toleranţa resurselor lor de hrană şi a prădătorilor la
variaţiile condiţiilor abiotice. Morfologia insectelor, adăptările fiziologice şi comportamentale
ale acestora, reflectă caracteristicile condiţiilor fizice ale habitatelor în care acestea există.
Totuşi, variaţia condiţiilor fizice necesită o anumită flexibilitate ale caracteristicilor
fiziologice şi comportamentale moştenite. Toate ecosistemele trec prin fluctuaţii climatice şi
distorsiuni periodice care afectează supravieţuirea organismelor în cadrul comunităţii.
 7
Schimbările antropogene ale condiţiilor habitatelor măresc diversitatea condiţiilor la care
organismele trebuie să se adapteze.

1.1.1. Tiparele fizice de mediu

1.1.1.1. Biomurile
Modelele globale de temperatură şi precipitaţii, reflectând interacţiunile dintre
latitudine, mişcările globale ale curenţilor oceanici şi a atmosferei, în funcţie de condiţiile
topografice, stabilind nişte tipare regionale ale condiţiilor fizice care suportă comunităţi
caracteristice de organisme vii se numesc biomuri (Finch & Trewartha 1949). Gradientul
latitudinal în temperatură de la ecuator spre polii Terrei defineşte zonele tropicale,
subtropicale, temperate şi arctice. Precipitaţiile sunt suprapuse peste aceşti gradienţi de
temperatură. Combinarea relativ distinctă a temperaturii şi precipitaţiilor (MacMahon 1981)
determină ansamblul de specii capabile să supravieţuiască şi să definească un anumit tip de
comunitate caracteristică, cum ar fi zonele arctice, tundra, pădurile temperate de foioase,
pădurile temperate de conifere, pădurile tropicale umede, pădurile tropicale uscate, savana,
stepa, deşerturile. Condiţiile habitatelor în cadrul biomurilor terestre sunt influenţate de
condiţiile topografice ale reliefului, de structura substratului (solul) şi chimia acestuia, precum
şi de expoziţia la soare şi la vânt. Insectele care trăiesc în zone cu vânturi puternice, în special
în tundra alpină şi insule oceanice, adesea si-au pierdut capacitatea de a mai zbura, fiind în
general specii cu aripile reduse până la apterism, ca rezultat a selecţiei împotriva indivizilor
zburători care ar fi spulberaţi de vânturi în timpul zborului. Izolarea populaţiilor a dus în acest
caz la o speciaţie rapidă.
Biomurile acvatice sunt formate de depresiuni topografice şi de gradienţii care creează
zone de stagnare sau de circulaţie a apei. Biomurile acvatice variază ca mărime, adâncime,
rata de circulaţie a apei şi influenţă marină, exemple de biomuri acvatice fiind lacurile, bălţile,
pârâurile montane, râurile, estuarele, mlaştinile, mlaştinile inundabile. Biomurile acvatice cu
ape stagnante prezintă o stratificare termică ce are o influenţă majoră asupra comunităţilor de
vieţuitoare. Zonele adânci din habitatele acvatice prezintă o variaţie mică a temperaturii,
permiţând insectelor să-şi continue dezvoltarea şi activitatea pe parcursul întregului an,
inclusiv în zonele temperate.

1.1.1.2. Variaţiile de mediu

Condiţiile fizice variază sezonier în majoritatea biomurilor. Ecosistemele temperate
sunt caracterizate printr-o evidentă sezonalitate a temperaturii, cu ierni reci şi veri calde,
prezentând şi o sezonalitate a precipitaţiilor. Deşi ecosistemele tropicale prezintă o
temperatură relativ constantă, precipitaţiile au adesea un pronunţat caracter de variaţie
sezonieră. Habitatele acvatice prezintă o variaţie a nivelului apei şi a circulaţiei acesteia
corelat cu modificările sezoniere ale precipitaţiilor şi evaporării.
Condiţiile fizice pot varia în timp şi ca rezultat a unor evenimente neregulate.
Schimbările în tiparele circulaţiei globale pot afecta global biomurile. De exemplu gradientul
est-vest de temperatură a suprafeţei apei în Pacificul de sud scade în unii ani, modificând
global curenţii oceanici şi atmosferici, apărând fenomenul El Niño de oscilaţie sudică (ENSO
-El Niño/southern oscillation) (Rasmussen & Wallace 1983, Windsor 1990). Anii cu un
puternic El Niño, de exemplu 1982-1983 şi 1997-1998, sunt caracterizaţi prin averse masive
de precipitaţii în unele ecosisteme tropicale şi furtuni severe şi o vreme umedă în unele
ecosisteme aflate la latitudini mari. Tiparele sezoniere ale precipitaţiilor pot fi inversate,
sezoanele uscate devenind umede iar cele umede devin uscate. Anul care urmează unui an El
Niño poate avea un efect opus dar mai puţin intens (La Niña). Multe insecte sunt receptive la
schimbările de temperatură şi umiditate care acompaniază aceste evenimente. Coloniile
rozătorului Cynomys ludovicianus (Rodentia: Sciuridae) sunt diminuate pană la extincţie în
partea de vest a Marilor Câmpii din America de Nord în anii El Niño (Stapp et al. 2004), ca
 8
rezultat a ciumei provocată de bacteria Yersinia pestis care este transmisă de purici, această
boală fiind favorizată în răspândirea ei de o vreme mai caldă şi mai umedă (Parmenter et al.
1999). Dipterul Lutzomyia verrucarum (Psychodidae) a prezentat explozii populaţionale în
Peru în anii El Niño (Zhou et al. (2002), rezultatul fiind o dublare a cazurilor de bartoneloză,
o boală potenţial mortală provocată de Bartonella bacilliformis, o bacterie transmisă de acest
dipter la om unde invadează hematiile din sânge.
Toleranţele fiziologice ale organismelor, incluzând insectele, în general reflectă
condiţiile fizice ale biomurilor în care trăiesc. Insectele care trăiesc în tundră tolerează o
temperatură mai coborâtă decât insectele care trăiesc în biomurile tropicale. Temperatura
maximă pentru supravieţuirea speciilor din tundră poate fi temperatura minimă pentru
supravieţuirea speciilor din zonele tropicale. Insectele acvatice şi cele care trăiesc în zonele
umede au în general o toleranţă mai mică pentru deshidratare decât insectele care trăiesc în
zonele uscate. Totuşi, speciile care trăiesc în pâraie şi bălţi temporare pot avea dezvoltate
diverse adaptări pentru a traversa perioadele de secetă (Batzer & Wissinger 1996). Unele
specii au o mai mare capacitate de adaptare la schimbările condiţiilor de mediu decât alte
specii, mai ales la schimbările rapide provocate de activităţile antropogene. Asemenea specii
pot avea o predispoziţie pentru a se adapta la schimbările rapide datorită evoluţiei în
ecosisteme supuse unor distorsiuni frecvente.

1.1.1.3. Distorsiunile
Distorsiunile, precum focul, furtunile, aversele masive de ploaie, inundaţiile, acţiunile
omului asupra terenurilor (suprapăşunatul, fragmentarea pădurilor cu terenuri agricole,
conversia terenurilor naturale în terenuri agricole etc), modifică gradienţii orizontali şi
verticali de temperatură, umiditate, şi chimia aerului şi a apei (T. Lewis 1998, P.White &
Pickett 1985), modificând condiţiile abiotice şi biotice la care sunt supuse organismele (Agee
1993, Schowalter 1985, Schowalter & Lowman 1999). Insectele prezintă o varietate de
adaptări la un anumit tip de distorsiune. Unele specii răspund pozitiv iar altele negativ la o
anumită distorsiune în funcţie de caracteristicile adaptative (E. Evans 1988, Paquin & Coderre
1997, Schowalter et al. 1999, Wikars & Schimmel 2001). Răspunsul diferă între tipurile de
distorsiuni. Compararea răspunsului artropodelor terestre dintr-o pădure la defrişare versus
acţiunea focului (Paquin & Coderre 1997) a arătat că descompunătorii sunt mai puţin
abundenţi iar prădătorii sunt mai abundenţi în zonele defrişate comparativ cu zonele
neafectate. Abundenţa artropodelor a fost redusă cu 95,5% în zonele supuse unor incendii,
însă unele organisme au supravieţuit ca urmare a traiului în straturi mai adânci din sol sau
datorită acţiunii neuniforme a focului. Abundenţa unor specii a fost diferită între zonele
defrişate şi cele supuse acţiunii focului.
Indivizii de insecte au un interval specific de toleranţă la condiţiile abiotice care
dictează abilitatea lor de a supravieţui la condiţiile locale, dar pot fi expuşi în cazul unor
anumite perioade la temperaturi extreme precum şi la lipsa apei sau la alţi factori cu
intensitate crescută. Condiţiile variabile dintr-un ecosistem în general selectează o zonă mai
mare de toleranţă decât nişte condiţii stabile. Deşi condiţiile abiotice pot afecta direct
insectele, de exemplu incendiile, inundaţiile, particulele care blochează orificiile respiratorii,
acestea afectează insectele şi indirect prin schimbările provocate în calitatea resurselor şi
disponibilitatea acestora, precum şi expunerea la acţiunea prădătorilor şi a paraziţilor (Alstad
et al. 1982, K. Miller & Wagner 1984, Mopper et al. 2004, Shure & Wilson 1993). Gradul de
heterogenitate genetică afectează numărul indivizilor care supravieţuiesc modificărilor de
mediu. Pe măsură ce se schimbă condiţiile habitatelor, indivizii cu un grad mic de toleranţă
dispar, favorizând o frecvenţă mai mare a genelor pentru toleranţă la noile condiţii de
supravieţuire a populaţiei. Indivizi colonizatori pot sosi din alte zone.
Unele specii sunt favorizate de modificarea condiţiilor de mediu în timp ce alte specii
dispar. În cazul afectării arborilor din păduri, insectele care sug seva plantelor devin mai
abundente, dar fluturii, detritivorii şi prădătorii devin mai puţin abundenţi (Schowalter 1995,
 9
Schowalter & Ganio 2003). Totuşi, speciile aparţinând acestor grupuri pot avea un răspuns
diferenţiat. Printre homoptere, unii păduchi ţestoşi au creşteri numerice în timp ce alţii intră în
declin în urma unor distorsiuni apărute în cadrul pădurilor. Speciile răspund în mod diferit la
modificarea aceluiaşi tip de resurse. Pentru a se adapta la disponibilitatea apei în condiţii
deşertice, unele specii îşi cresc abundenţa, în timp ce alte specii prezintă o scădere de
abundenţă sau îşi menţin constant efectivul numeric (Schowalter et al. (1999). Coleopterul
Hylastes nigrinus (Scolytidae) este atras de substanţele chimice emanate de cioturile rămase
după tăierea arborilor, el dezvoltându-se în aceste cioturi, devenind mai abundent în pădurile
supuse unui proces de rărire a arborilor (Witcosky et al. 1986). Din contră, coleopterele
sfredelitoare ale tulpinilor, Dendroctonus spp. (Scolytidae), sunt sensibile la distanţa dintre
arbori, devenind mai puţin abundente în pădurile cu arbori rari (Amman et al. 1988, Sartwell
& Stevens 1975, Schowalter & Turchin 1993).

1.1.2. Supravieţuirea la condiţiile abiotice variabile

Insectele sunt vulnerabile la schimbările de temperatură, resursele de apă şi chimia
apei sau a aerului, datorită raportului mare dintre suprafaţa corpului şi volumul acestuia.
Totuşi, multe insecte pot trăi în microhabitate care estompează expunerea la schimbările de
mediu. Insectele din mediile acvatice sau cele care trăiesc ceva mai adânc în sol sau în
habitate împădurite, sunt mai protejate la schimbările de temperatură ale aerului şi ale
umidităţii relative (Curry 1994, Seastedt & Crossley 1981a). O cantitate mai mare de
umiditate în sol poate micşora pătrunderea căldurii şi proteja fauna din sol. Majoritatea
insectelor sunt supuse variabilităţii condiţiilor de mediu, incluzând perioade de stres ridicat
din partea condiţiilor abiotice de mediu, chiar potenţial letale. Menţinerea unei temperaturi
optime a corpului, păstrarea conţinutului de apă şi asigurarea proceselor chimice vitale sunt o
adevărată provocare pentru supravieţuirea insectelor în medii cu condiţii variabile. Insectele
posedă o remarcabilă varietate de mecanisme fiziologice şi comportamentale pentru a
supravieţui în cadrul unor condiţii variabile ale mediului.
Răspunsurile fiziologice adaptative pot uşura expunerea la condiţii suboptime de
mediu. De exemplu diapauza este un mecanism general fiziologic pentru a supravieţui
condiţiilor adverse sezoniere, în general sub forma unui stadiu de rezistenţă, cum ar fi stadiul
de pupă de la insectele holometabole. Intrarea în diapauză şi terminarea acesteia sunt
controlate de informaţii legate de lungimea fotoperioadei şi de temperatura medie zilnică, ce
induc semnale chimice la nivelul creierului (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000,
Giebultowicz & Denlinger 1986). Fotoreceptorii care disting ziua de noapte declanşează
acţiunea genelor care măsoară şi acumulează informaţiile legate de lungimea zilei şi a nopţii
şi produc proteine care induc intrarea în diapauză (Hardie 2001). Fotoperioada afectează
tiparele de exprimare iar temperatura influenţează cantitatea pentru mai multe tipuri de
ARNm de tip „ceas” care controlează ritmul circadian (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000).
Cantitatea relativă a acestor ARNm este corelată cu zile lungi, calde sau cu zile scurte, reci.
Totuşi, rolul precis al acestor ARNm în desfăşurarea diapauzei rămâne încă necunoscut
(Denlinger 2002, Goto & Denlinger 2002). Multe proteine antibiotice sunt produse doar pe
perioada diapauzei, probabil pentru a preveni posibilele infecţii care ar putea să apară pe
parcursul acestei perioade mai vulnerabile, posibil şi datorită expunerii ţesuturilor la
microorganismele aflate la nivelul tubului digestiv pe parcursul reorganizării ţesuturilor care
compun tractul digestiv (Dunn et al. 1994, Lee et al. 2002). Terminarea diapauzei în general
necesită o durată minimă a temperaturilor joase sau a altor factori care maximizează
sincronizarea dezvoltării cu condiţiile favorabile de mediu sezoniere (Ruberson et al. 1998).
Masculii de Drosophila care au mutaţii ale genelor care controlează ritmul circadian au mai
puţini urmaşi decăt masculii nemutanţi, demonstrănd importanţa genelor care controlează
ritmurile periodice (Beaver et al. 2002). Cu toate acestea, insectele expuse la variaţiile bruşte
ale condiţiilor de mediu, sunt adesea ucise de schimările rapide de temperatură, umiditate sau
condiţii chimice ale habitatelor. Chiar şi insectele intrate în diapauză pot suferi o rată mare a
 10
mortalităţii ca o rezultantă a acţiunii combinate a temperaturii, bolilor, acţiunii prădătorilor şi
paraziţilor sau a altor factori (Ruberson et al. 1998).
Comportamentul reprezintă o cale mult mai flexibilă de a răspunde la variaţiile
condiţiilor de mediu, comparat cu răspunsurile fiziologice, deoarece un animal poate răspunde
activ la informaţiile senzoriale pentru a evita sau micşora efectul condiţiilor nefavorabile de
mediu. Insectele mobile sunt avantajate faţă de speciile sesile în evitarea expunerii la
temperaturi extreme, lipsa apei sau a condiţiilor chimice nefavorabile. O mobilitate limitată
poate fi suficientă pentru a evita acţiunea unor factori nocivi de mediu. Multe specii mici,
aptere, care trăiesc în litieră, trebuie să se mişte pe verticală doar căţiva milimetri în profilul
de sol pentru a evita temperaturile letale şi deshidratarea de la suprafaţă care apar în cazul
unor incendii sau a răririi arborilor ori a defrişărilor (Seastedt & Crossley 1981a). Multe specii
se retrag în habitate adăpostite înainte de a intra în diapauză pentru a reduce gradul de
vulnerabilitate la potenţiale distorsiuni. La lepidopterul Coloradia pandora (Lepidoptera:
Saturniidae), care se împupează în litiera din pădurile de Pinus ponderosa, au fost observate
mai multe pupe în litiera din zonele cu copaci mai rari şi o litieră mai neuniform răspândită şi
mai subţire, decât în zonele cu o densitate mai mare a copacilor şi un strat mai gros de litieră,
aceasta fiind o adaptare la supravieţuirea la incendiile frecvente care apar în aceste păduri (K.
Miller & Wagner 1984). Insectele mobile sunt capabile să scape din zonele supuse unor
distorsiuni şi să detecteze şi să colonizeze zone propice supravieţuirii în cadrul unor condiţii
variabile de mediu (D. Johnson 2004).
Deşi corpul mic limitează capacitatea de a regla temperatura corpului şi conţinutul de
apă, multe insecte sunt capabile de o minimă homeostazie cu ajutorul unor mecanisme
fiziologice şi comportamentale. Insectele se pot confrunta şi cu o variaţie a condiţiilor chimice
sau a altor variaţii ale condiţiilor abiotice de mediu.

1.1.2.1. Termoreglarea
Insectele, la fel ca toate nevertebratele, sunt heteroterme, adică temperatura corpului
este în principal determinată de temperatura mediului ambiant. Rata activităţii metabolice
creşte în general odată cu creşterea temperaturii, dezvoltarea şi alte procese vitale fiind de
asemenea dependente de temperatură. Totuşi, unele specii îşi pot regla temperatura corporală
cu ajutorul unor răspunsuri fiziologice şi comportamentale la temperaturile extreme.
Insectele prezintă o zonă caracteristică de variaţie a temperaturii optime pentru
desfăşurarea unei activităţi normale. Ecosistemele acvatice prezintă o temperatură relativ
constantă, în timp ce insectele terestre adesea suportă o fluctuaţie considerabilă a temperaturii,
chiar pe parcursul unei singure zile. Ca grup taxonomic, insectele pot supravieţuii de la -40 – -
500C (Whitford 1992) în funcţie de adaptarea la zona de toleranţă şi de aclimatizare. Unele
insecte care trăiesc la altitudini mari mor la maxim 200C, în timp ce insectele din medii calde
mor la temperaturi minime ridicate. Larvele dipterelor chironomide (Diptera: Chironomidae)
care trăiesc în izvoare calde supravieţuiesc în ape care au temperatura de 49-510C (R.
Chapman 1982).
În general rata de dezvoltare a animalelor heteroterme creşte odată cu creşterea
temperaturii. Atât insectele terestre cât şi cele acvatice răspund la acumularea de unităţi
termice de-a lungul unei perioade de timp (Baskerville & Emin 1969,Ward 1992, Ward &
Stanford 1982). Activităţile antropogene pot modifica semnificativ condiţiile termice, în
special în habitatele acvatice. Deversarea de apă caldă, amestecarea artificială a straturilor
termice, devierile cursurilor apelor, regularizarea nivelului apei şi a ratei sale de curgere,
defrişarile din zonele umede pentru a creea zone pentru păşunat sau pentru cultivat, modifică
sever mediul termic pentru speciile acvatice şi favorizează speciile şi indivizii toleranţi la
căldură versus speciile şi indiviziii mai puţin toleranţi la căldură (Ward & Stanford 1982).
Unele insecte supravieţuiesc la temperaturi de -300C iar unele specii arctice chiar la -
500C. Speciile tolerante la îngheţ pot supravieţui la formarea gheţii în fluidele extracelulare
dar nu şi la formarea gheţii în fluidele intracelulare. Lipidele şi lipoproteinele inhibă o
 11
suprarăcire pentru a asigura formarea gheţii în fluidele extracelulare la temperaturi relativ
ridicate, de exemplu la peste -100C. Îngheţarea extracelulară extrage pe cale osmotică apa din
celule, rezultând o deshidratare a celulelor şi o coborâre a punctului de îngheţ pentru fluidele
intracelulare (N. Hadley 1994, Lundheim & Zachariassen 1993).
Alte specii prezintă mecanisme variate pentru a coborî punctul de îngheţ. Golirea
tubului digestiv la începutul perioadelor reci poate preveni folosirea particulelor de hrană
drept nuclei pentru formarea cristalelor de gheaţă. Stadiile în care insectele nu se hrănesc
prezintă un punct de îngheţ mai coborât decât stadiile care se hrănesc (N. Hadley 1994, Kim
& Kim 1997). Unele insecte previn îngheţarea la temperaturi de -500C prin producerea de
concentraţii ridicate, până la 25% din greutatea vie, de alcooli şi zaharuri, precum glicerolul,
glucoza şi trehaloza, precum şi de peptide şi proteine în hemolimfă (N. Hadley 1994,
Lundheim & Zachariassen 1993). Adesea se formează un sistem multicomponent
crioprotector care include un număr de componente, prevenind astfel efectul potenţial toxic al
creşterii nivelului unui singur component (N. Hadley 1994). Toleranţa la frig variază în
funcţie de stadiul de dezvoltare, temperatură şi timpul de expunere, putând fi crescută printr-o
pregătire pentru a supravieţui temperaturilor subletale (Kim & Kim 1997). Rezistenţa la frig
în cazul pupelor himenopterului parazitoid Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Chalcidoidea:
Pteromalidae) a fost mărită prin consumarea conţinutului gazdei sale, dipterul Sarcophaga
crassipalpi (Diptera: Sarcophagidae), prin achiziţionarea din corpul gazdei a unor substanţe
crioprotectoare, în special glicerol şi alanină (Rivers et al. 2000).
Multe insecte îşi pot scădea temperatura corpului în cazul unor temperaturi ambientale
de peste 450C (Casey 1988, Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993). Ortopterele din genul
Kosciuscola (Orthoptera: Acrididae) pot să-şi schimbe culoarea din negru pe timpul nopţii în
albastru deschis ziua pentru a regla absorbţia de căldură (Key & Day 1954). Răcirea cu
ajutorul evaporării prin secreţii, regurgitare, ventilaţie sau alte căi, poate coborî temperatura
corpului cu 5-80C sub temperatura ridicată a mediului ambiant când aerul este uscat (N.
Hadley 1994). Ortopterul Poekiloceros bufonius îşi coboară temperatura internă a corpului cu
ajutorul evaporării. Masculii pierd mai multă apă prin evaporare dar şi reţin mai multă apă din
alimente în comparaţie cu femelele care au talie mai mare, indicând faptul că insectele mici
sunt mult mai sensibile la disponibilitatea resurselor de apă (Prange & Pinshow 1994).
Expunerea pe o perioadă lungă de timp la temperaturi ridicate necesită un conţinut ridicat de
apă a corpului sau accesul la surse de apă, altfel ajungându-se la moarte datorită deshidratării.
Cicada Diceroprocta apache, care trăieşte în deşertul Sonora din America de Nord, îşi
menţine temperatura corpului prin evaporarea apei din corp, aceasta fiind înlocuită de apa
absorbită din xilemul ramurilor plantelor pe care le perforează cu ajutorul aparatului bucal.
Această specie are o mare permeabilitate cuticulară, chiar şi la temperaturi nestresante,
pierderea de apă ducând la moarte, indicând o pompare cuticulară activă a apei. Pentru a-şi
menţine temperatura la o diferenţă de 50C faţă de temperatura mediului ambiant, o cicadă de
0,6 g trebuie să extragă cel puţin 69 mg de lichide din xilemul plantelor pe oră. Experimentele
de laborator au aratat că menţinerea acestei diferenţe de temperatură necesită o creştere cu 5%
a ratei metabolice peste nivelul normal (N. Hadley 1994). Aceste cicade probabil necesită
nişte costuri energetice suplimentare asociate cu extracţia rapidă şi transportul apei absorbite
către cuticulă.
Termoreglarea poate fi realizată şi comportamental. Insectele sunt capabile să-şi
realizeze termoreglarea printr-o varietate de activităţi generatoare de căldură metabolică, cum
ar fi mişcarea aripilor şi a abdomenului (Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993, Casey 1988).
Zborul poate ridica temperatura corpului cu 10-300C peste cea a mediului ambiant (R.
Chapman 1982, Heinrich 1993). O singură regină bondar de Bombus vosnesenskii poate ridica
temperatura cuibului cu 250C peste temperatura ambientală de 20C, chiar în absenţa
materialelor termoizolante (Heinrich 1979).
Insectele pot simţi şi adesea se mişcă odată cu gradienţii de temperatură către habitate
optime din punct de vedere termic. Lumina este un stimul important care atrage insectele către
 12
surse de căldură, multe insecte evitând zonele întunecoase, reci. Insectele acvatice se mişcă
atât vertical cât şi orizontal odată cu gradienţii de temperatură pentru a selecta zonele cu
temperatură optimă (Ward 1992). Dimineaţa sau în perioadele reci insectele terestre adesea îşi
expun corpul pe suprafeţe expuse care absorb căldura şi se retrag în zone mai puţin expuse în
perioadele calde. Unele insecte folosesc sau îşi construiesc adăposturi pentru a se ascunde sau
adăposti şi evita căldura. Alte insecte sapă galerii până la adâncimi la care fluctuaţiile
temperaturii diurne sunt minime (Polis et al. 1986). În cazul înlăturării etajului foliar al
arborilor dintr-o pădure temperată a fost observată o migrare a artropodelor din sol din
orizontul de 5 cm adâncime câtre zone mai adânci, ca urmare a expunerii solului la încălzire
(Seastedt & Crossley 1981a). Omizile din genul Malacosoma (Lepidoptera: Lasiocampidae)
îşi construiesc nişte adăposturi din mătase care încetinesc disiparea căldurii metabolice şi
cresc căldura coloniei peste cea a mediului ambiant (Fitzgerald 1995, Heinrich 1993). Pontele
depuse pentru iernare şi cuiburile speciei Malacosoma californicum sunt întâlnite mai des pe
partea arborilor expusă către soare (L. Moore et al. 1988). Cuiburile de iernare ale larvelor
lepidopterului Lepesoma argentata (Lepidoptera: Arctiidae) sunt amplasate în zonele expuse
ale coronamentului arborilor şi mai ales sunt construite pe partea sudică a coniferelor gazdă
din pădurile din S. U. A. (D. Shaw 1998).
Unele insecte îşi reglează temperatura corpului printr-o poziţionare optimă.
Coleopterele care trăiesc în zone deşertice, ortopterele şi scorpionii, previn încălzirea corpului
prin ridicarea acestuia pe vârfurile picioarelor deasupra solului încins şi prin orientarea
corpului astfel încât să reducă la minim suprafaţa expusă către soare (Heinrich 1993).

1.1.2.2. Balanţa hidrică

Menţinerea homeostaziei balanţei hidrice este o adevărată încercare pentru
organismele care au un raport mare între suprafaţa corpului şi volumul acestuia, fiind şi cazul
insectelor (Edney 1977, N. Hadley 1994). Exoscheletul artropodelor are un rol major în
controlul pierderilor de apă. Artropodele mai mari, mai puternic chitinizate, sunt mai puţin
vulnerabile la deshidratare decât speciile mai mici, mai delicate (Alstad et al. 1982,
Kharboutli & Mack 1993). Artropodele din medii uscate sunt în general ceva mai mari, au o
cuticulă mai groasă şi secretă mai multă ceară pentru a limita pierderile de apă, comparativ cu
artropodele din medii mai umede (Crawford 1986, Edney 1977, N. Hadley 1994, Kharboutli
& Mack 1993). Lipidele cuticulare cu un punct mai ridicat de topire ar trebui să fie mai puţin
permeabile la pierderile de apă decât sunt lipidele cu un punct mai coborât de topire. A fost
evaluată permeabilitatea cuticulară relativă în legătură cu pierderile de apă la mai multe specii
de artropode, rezultatele arătând că toate speciile produc lipide cu punct scăzut de topire dar şi
lipide cu punct ridicat de topire în încercarea de a reduce pierderile de apă. Totuşi, lipidele cu
un punct ridicat de topire nu au redus mai mult pierderile de apă decât cele cu un punct scăzut
de topire (Gibbs 2002a, Gibbs et al. 2003).
Unele specii din medii uscate îşi conservă apa metabolică rezultată din procesele
oxidative ale hranei sau îşi iau apa din procesul de condesare de pe perii sau spinii de pe corp
(R. Chapman 1982, N. Hadley 1994). Metabolismul carbohidraţilor poate fi crescut pentru a
elibera apa la unele insecte supuse stresului deshidratării (Marron et al. 2003). Unele insecte
pot tolera o pierdere de până la 17-89% din cantitatea totală de apă din corp (Gibbs 2002b, N.
Hadley 1994). Unele insecte îşi pot regla pierderile de apă din timpul respiraţiei prin
controlarea activităţii spiraculare în condiţii xerice (Fielden et al. 1994, N. Hadley 1994,
Kharboutli & Mack 1993). Conservarea apei din corp este controlată hormonal la unele specii.
Un hormon antidiuretic este eliberat la lăcusta de deşert Schistocerca gregaria şi la alte specii
în cazul pierderilor de apă (Delphin 1965). Uneori rezistenţa crescută la deshidratare pare să
reflecte mai curând filogenia speciei decât o adaptare la condiţii deşertice, cum ar fi cazul
dipterelor din genul Drosophila (Gibbs & Matzkin 2001). Un studiu făcut asupra mai multor
specii de Drosophila care trăiesc în medii uscate şi în medii cu umiditate medie a urmărit o
comparaţie între trei căi de a pierde apa (Gibbs et al. 2003). Apa pierdută prin excreţie a fost
 13
mai mică de 6% din totalul pierderilor de apă şi nu diferă între diferite specii din diferite
habitate. Nu a fost găsită nicio relaţie consistentă între proprietăţile cuticulare şi pierderile de
apă. Rata pierderilor cuticulare de apă nu pare să difere între specii de diptere din habitate
diferite. Pierderile respiratorii de apă diferă însă semnificativ între speciile xerice şi cele
mezohidrice. Speciile xerice, de aceeaşi mărime, au o rată metabolică mai scăzută, sunt mai
puţin active şi elimină mai puţin CO2, comparativ cu speciile mezohidrice, arătând o mai bună
adaptare pentru a reduce pierderile respiratorii de apă.
Deshidratarea extremă poate duce la anhidrobioză, un nivel fiziologic caracterizat prin
absenţa apei libere şi a unui metabolism măsurabil (N. Hadley 1994, Whitford 1992).
Supravieţuirea pe perioada anhidrobiozei necesită o stabilizare a membranelor şi a enzimelor
prin alţi compuşi decât apa, de exemplu glicerol sau trehaloză, a căror sinteză este stimulată
de deshidratare (N. Hadley 1994). Anhidrobioza este întâlnită la seminţele plantelor, la fungi
şi la nevertebratele inferioare, însă printre insecte doar unele larve de diptere şi unele
colembole sunt cunoscute a suporta anhidrobioza (N. Hadley 1994). Larvele dipterului
chironomid Polypedilum vanderplancki (Diptera: Chironomidae), care trăieşte în bălţi
temporare din zona centrală a Africii, rezistă la deshidratări repetate ale corpului de până la
prezenţa a doar 8% apă în corp. La 3% conţinut de apă în corp acest dipter este capabil să
supravieţuiască de la -2700C până la 1000C, o zonă de suportabilitate cu mult peste zona de
suportabilitate atunci când corpul este normal hidratat.
Insectele şi alte artropode au cel mai mare nivel de vulnerabilitate la deshidratare pe
perioada când se formează un nou exoschelet, de exemplu pe perioada năpârlirilor, la ieşirea
din ou sau pe perioada diapauzei (Crawford 1978, Willmer et al. 1996). La himenopterul
Neodiprion fulviceps (Hymenoptera: Diprionidae) procentul de ouă eclozate este mai mare la
o umiditate relativă mai mare de 50% (Tisdale & Wagner 1990). Pierderile scăzute de apă
prin tegument şi respiraţie la pupele de diptere aflate în diapauză sunt compensate de
absorbţia pasivă a apei din aer în cazul unei umidităţi relative ridicată (Yoder et al. 1996).
Abilitatea insectelor adulte de a regla pierderile de apă poate scădea odată cu vârsta (Gibbs &
Markow 2001).
Insectele aflate în diapauză la temperaturi sub punctul de îngheţ sunt supuse
deshidratării prin îngheţ. Coleopterele care tolerează formarea gheţii în fluidele extracelulare
au o rată mai scăzută de pierdere a apei decât insectele care au fluide foarte reci aflate în corp,
probabil pentru că hemolimfa în coleopterele îngheţate se află într-un echilibru de presiune cu
gheaţa din jur, în timp ce hemolimfa din insectele care au lichide foarte reci are o presiune
mai mare decât mediul din jur (Lundheim & Zachariassen 1993).
Alte insecte trebuie însă să supravieţuiască în cazul unui exces de apă. Termitele,
furnicile şi alte insecte care trăiesc în mediul subteran trebuie să supravieţuiască unor perioade
de inundaţie. Speciile de termite subterane par să supravieţuiască unor perioade de inundaţie
prin intrarea într-o stare de inactivitate, abilitatea lor relativă de a depăşi aceste perioade fiind
în legătură cu capacitatea de a utiliza resursele lemnoase atât de la suprafaţa solului cât şi din
sol (Forschler & Henderson 1995).
Insectele care ingeră hrană lichidă excretă imediat o mare cantitate de apă pentru a
concentra nutrienţii dizolvaţi. Eliminarea excesului de apă şi de carbohidraţi în cazul afidelor
(Homoptera: Aphidinea) care sug seva plantelor este acompaniată la nivelul intestinului de o
rapidă difuzie datorită unui gradient creat printr-un mecanism de filtrare. Lichidul rezultat, cu
o mare concentraţie de zaharuri, excretat de aceste afide care sug din floemul plantelor,
reprezintă o resursă trofică pentru furnici, pasări Colibri şi unele himenoptere (Dixon 1985, E.
Edwards 1982, N. Elliott et al. 1987, Huxley & Cutler 1991). Excreţia abundentă de apă în
cazul larvelor de cicade este folosită pentru a crea o spumă care ascunde insecta. Excreţia apei
poate fi controlată de hormoni diuretici, de exemplu în cazul heteropterelor din genul
Rhodnius (Maddrell 1962).
Balanţa hidrică poate fi controlată şi cu ajutorul comportamentului, de exemplu prin
retragerea în locuri mai reci şi mai umede pentru a preveni deshidratarea. Săpatul oferă acces
 14
la medii subterane mult mai umede (Polis et al. 1986). Dimensiunea mică a multor insecte le
face vulnerabile la deshidratare dar le permite şi să existe în zone cu o umiditate relativă
crescută, de exemplu pe suprafaţa plantelor şi în imediata lor apropiere sau la nivelul
suprafeţei solului. Termitele construiesc termitiere pentru a optimiza condiţiile de temperatură
şi umiditate ale coloniei. Unele termite subterane, de exemplu Coptitermes formosanus,
preferă zone cu umiditate crescută pentru a-şi construi cuiburile (Fei & Henderson 1998).
Căldura metabolică generată în centrul coloniei se ridică prin convecţie la nivelul unor cavităţi
din zona superioară şi este difuzată către marginile coloniei unde aerul este răcit, având loc un
schimb gazos prin pereţii subţiri. Aerul răcit coboară către zonele inferioare ale coloniei
(Lüscher 1961). Camerele din interiorul coloniilor de termite au în general o mare umiditate
relativă.

1.1.2.3. Chimia aerului şi a apei

Chimia aerului şi a apei afectează fiziologia insectelor. Oxigenul este critic pentru
supravieţuire, el putând deveni limitat în anumite condiţii. Substanţele din aer şi cele dizolvate
pot afecta respiraţia şi dezvoltarea. Solul şi pH-ul apei pot afecta funcţiile exoscheletului şi
diverse procese fiziologice. Schimbările de concentraţie a variate substanţe chimice, în special
cele afectate de activităţile industriale, afectează multe organisme, inclusiv insectele.
Oxigenul poate limita activitatea şi supravieţuirea speciilor acvatice şi a unor specii
terestre care trăiesc însă în spaţii închise. Mai puţin oxigen se află dizolvat în apele calde
decât în cele reci. Apele stagnante pot suferi o scădere a cantităţii de oxigen ca urmare a
respiraţiei algelor şi bacteriilor (Ward 1992). Insectele care trăiesc în medii sărace în oxigen
au un sistem mai eficient de luare şi transport a oxigenului, ele având un sistem traheal mărit,
prezintă branhii sau au tuburi respiratorii (R. Chapman 1982, L. Chapman et al. 2004).
Hemolimfa de la unele larve acvatice de chironomide (Diptera: Chironomidae) şi de la unele
larve endoparazite de diptere conţine o hemoglobină care are o afinitate mai mare pentru
oxigen decât are hemoglobina de la mamifere (R. Chapman 1982, Pinder & Morley 1995).
Mărirea cantităţii de oxigen disponibilă poate fi crescută prin mişcări respiratorii cum ar fi
mişcarea branhiilor sau a altor părţi ale corpului pentru a crea curenţi care să menţină aportul
de oxigen şi să reducă bariera de difuzie (Ward 1992). Unele specii folosesc tuburi
respiratorii, de exemplu unele heteroptere acvatice (Nepa cinerea, Ranatra linearis), unele
larve de sirfide (Eristalis tenax) (Diptera: Syrphidae) şi de ţânţari sau se întorc la suprafaţa
apei pentru a lua oxigen atmosferic, de exemplu unele coleoptere acvatice (L. Chapman et al.
2004). Unele specii de insecte care trăiesc în lemnul aflat în descompunere trebuie să fie
capabile să tolereze concentraţii scăzute de oxigen, acesta fiind în concentraţii mici mai ales
în lemnul relativ sănătos şi în cel ud (Hicks & Harmon 2002).
Creşterea CO2 atmosferic pare să afecteze foarte puţin insectele şi alte artropode.
Totuşi puţine insecte au fost studiate în raport cu cantitatea de CO2 disponibilă. Creşterea
cantităţii de CO2 atmosferic poate afecta calitatea materialului vegetal pentru unele specii
fitofage (Arnone et al. 1995, Bezemer & Jones 1998, Bezemer et al. 1998, Fajer et al. 1989,
Kinney et al. 1997, Lincoln et al. 1993, Roth & Lindroth 1994) şi descompunătoare (Grime et
al. 1996, Hirschel et al. 1997), deşi plantele răspund la cantitatea de CO2 disponibilă în funcţie
de o varietate de factori de mediu (Lawton 1995, Watt et al. 1995). În general insectele care
rod frunzele plantelor compensează efectele creşterii cantităţii de CO2 prin creşterea cantităţii
consumate, în timp ce insectele care sug seva plantelor prezintă un timp mai redus pentru
dezvoltare şi o creştere a mărimii populaţiei (Bezemer & Jones 1998). Cel puţin unele specii
fitofage devin mai abundente şi produc pagube mai mari culturilor agricole ca rezultat a
creşterii cantităţii de CO2 atmosferic (Bezemer et al. 1998).
Materialele aeropurtate şi cele dizolvate pot include emisii volatile sau secreţii ale
plantelor, animalelor sau de origini industriale. Fluoridele, compuşii cu sulf, oxizii de azot şi
ozonul pot afecta direct multe specii de insecte, mecanismul fiziologic al toxicităţii acestor
substanţe nefiind încă prea bine cunoscut (Alstad et al. 1982, Heliövaara 1986, Heliövaara &
 15
Väisänen 1986, 1993, Pinder & Morley 1995), distrugerea ţesuturilor epicuticulare şi
spiraculare de către aceste substanţe chimice reactive fiind probabil implicată. Praful şi cenuşa
omoară multe insecte, probabil pentru că absorb şi înlătură stratul epicuticular subţire de ceară
şi lipide care reprezintă principala barieră împotriva pierderilor de apă, insectele murind apoi
prin deshidratare (Alstad et al. 1982). Există puţine dovezi pentru a dovedi efectul direct a
creşterii concentraţiilor poluanţilor atmosferici asupra insectelor fitofage, însă există date care
susţin evidenţa că multe specii fitofage răspund la schimbările în calitatea resurselor vegetale
şi abundenţa prădătorilor ca rezultat a expunerii la aceşti poluanţi (V. C. Brown 1995).
Poluanţii pot afecta detecţia olfactivă a gazdelor. Hymenopterul braconid Asobara tabida
(Hymenoptera: Braconidae) a fost expus la acţiunea ozonului, dioxidului de sulf şi a
dioxidului de azot în nişte camere în care a fost introdusă şi gazda sa, Drosophila subobscura.
Ozonul, însă nu şi dioxidul de sulf şi dioxidul de azot, reduc semnificativ eficienţa în căutarea
gazdei şi proporţia de gazde care sunt parazitate. Parazitoizii au fost capabili să evite zonele
fără gazde dar au fost mai puţin capabili să distingă între diferite densităţi ale gazdei, indicând
faptul că poluanţii atmosferici pot reduce efectul prădătorilor şi paraziţilor.
Ph-ul solului şi a apei afectează o varietate de reacţii chimice, incluzând activitatea
enzimatică. Schimbările de pH ca urmare a creşterii acidităţii, de exemplu în urma activităţilor
vulcanice sau antropogene, afectează schimburile osmotice, suprafaţa branhiilor şi a
spiraculelor şi procesele digestive. Schimbările de pH sunt în general corelate cu alte
schimbări chimice, cum ar fi creşterea cantităţii de azot şi sulf, efectele schimbărilor de pH
fiind dificil de separat de alţi factori. Multe specii de chironomide sunt relativ tolerante la ape
alcaline, însă puţine specii tolerează un pH < 6,3 (Pinder & Morley 1995). Alte specii acvatice
par incapabile să supravieţuiască în ape cu pH scăzut (Batzer & Wissinger 1996). Depunerile
acide şi pierderea capacităţii de tampon afectează supravieţuirea şi reproducerea artropodelor
care trăiesc în litieră, sol şi în apă (Curry 1994, Pinder & Morley 1995).

1.1.2.4. Alţi factori abiotici

Multe insecte acvatice sunt sensibile la nivelul apei şi la viteza de curgere a acesteia
(Ward 1992). Nivelul apei afectează temperatura şi calitatea apei, volumele mai mici de apă
abosrbind dar şi pierzând mai rapid căldura decât volumele mai mari de apă, diferitele
substanţe dizolvate dvenind mai concentrate pe măsură ce apa se evaporă. Insectele prezintă
diferite adaptări la tiparele sezoniere ale disponibilităţii resurselor acvatice şi la calitatea
acestora, insectele intrând în general în diapauză pe măsură ce apele dispar (Batzer &
Wissinger 1996, Ward 1992). Deşi majoritatea ţânţarilor îşi depun ouăle la suprafaţa apei,
speciile de Aedes şi de Psorophora îşi depun ponta în sol la cel mai înalt nivel al apelor.
Aceste ouă rezistă la deshidratare şi pot supravieţui câţiva ani. Eclozarea ouălor este
provocată de revenirea apelor, numărul de generaţii dintr-o zonă depinzând de frecvenţa
inundaţiilor (Wiggins et al. 1980). Viteza de curgere a apei afectează temperatura şi gradul de
oxigenare, o viteză mai mare de curgere asigurând o temperatură mai scăzută şi un nivel mai
ridicat de oxigenare, o viteză prea mare de curgere putând însă disloca şi îndepărta insectele
expuse. Speciile înrudite de Simulium (Diptera: Simuliidae) selectează habitate diferite în
apele curgătoare în funcţie de propriile adaptări la viteza de curgere a apei (McCreadie &
Colbo 1993, Adler & McCreadie 1997).
Lumina este un factor important care afectează dezvoltarea, comportamentul şi
distribuţia multor insecte. Unele insecte acvatice prezintă un fototropism negativ dar se pot
deplasa către lumină în cazul scăderii cantităţii de oxigen (Ward 1992). Speciile care consumă
alge sunt mai întâlnite în zonele mai luminate ale apelor curgătoare. Lumina lunii este un
agent sincronizant pentru ieşirea din apă a multor insecte, în special pentru speciile care se
hrănesc noaptea, existând perioade diferite de ieşire a speciilor pentru diferite faze lunare
(Ward 1992). Multe insecte sunt atrase spre lumină noaptea, acest comportament facilitând
colectarea acestora şi evaluarea nivelului de diversitate, dispersia normală a unor specii şi
 16
activităţile de căutare a hranei fiind afectate de sursele artificiale de lumină. Multe insecte
prezintă o sensibilitate ridicată în special pentru lumina ultravioletă.

3. Ecologia comunităţilor de insecte

3.1. Interacţiunile dintre specii

3.1.1. Tipuri de interacţiuni

3.1.1.3. Simbioza
Simbioza presupune o asociere strânsă între două specii. Trei tipuri de interacţiuni sunt
considerate simbiotice deşi termenul a fost adesea folosit ca sinonim doar cu mutualismul.
Parazitismul se referă la interacţiuni în care simbiontul are nişte beneficii în detrimentul
gazdei. Comensalismul are loc atunci când simbiontul are nişte avantaje fără a afecta
semnificativ partenerul său. Mutualismul presupune nişte avantaje pentru ambii parteneri fără
ca vreunul sa fie semnificativ afectat.

3.1.1.3.1. Parazitismul
Parazitismul afectează populaţia gazdei în feluri care sunt similare prădătorismului şi
pot fi descrise folosind modelele prădătorismului. Totuşi, în timp ce prădătorismul presupune
omorârea repetată a prăzii şi consumarea acesteia, parazitismul presupune hrănirea cu o pradă
vie. Parazitoidismul este unic printre insecte, mai ales printre himenoptere şi diptere,
combinând caracteristicile prădătorismului şi parazitismului. Parazitoidul adult în general
pune ouăle sau larvele pe, în, sau lângă gazde multiple, larva sa hrănindu-se în prada sa vie pe
care în general o omoară. Paraziţii sunt adaptaţi să reziste o lungă perioadă de timp la
expunerea acţiunii mijloacelor de apărare ale gazdei. Interacţiunile parazitare tind să fie nişte
asociaţii relativ specifice între paraziţi care au evoluat împreună şi specia lor gazdă, putând
implica modificări ale morfologiei, fiziologiei sau comportamentului gazdei pentru a facilita
dezvoltarea parazitului şi transmiterea acestuia. Datorită acestei specificităţi, paraziţii şi
parazitoizii tind să fie mult mai eficienţi decât prădătorii în răspunsul de a controla exploziile
populaţionale ale gazdelor lor, de aceea putând fi folosiţi ca agenţi primari în programele de
control biologic (Hochberg 1989). Interacţiunile parazitare pot fi diverse şi complexe.
Paraziţii pot fi împărţiţi în câteva categorii (van den Bosch et al. 1982). Ectoparaziţii
se hrănesc extern, în general prin introducerea pieselor bucale în gazdă, fiind cazul
păduchilor, puricilor, ţânţarilor sau căpuşelor. Endoparaziţii se hrănesc intern, consumând
corpul gazdei. Parazitul primar se dezvoltă pe sau în gazde care nu sunt paraziţi. Un
hiperparazit se dezvoltă pe sau în corpul altui parazit. La unele specii de paraziţi unii indivizii
pot parazita alţi indivizi din aceeaşi specie, acest fenomen fiind numit autoparazitism sau
adelfoparazitism, de exemplu la Coccophagus scutellaris (Hymenoptera: Aphelinidae), la care
femela acestei specii este parazită în păduchii ţestoşi (Homoptera: Coccoidea) iar masculul
este un hiperparazit obligatoriu al femelelor (van den Bosch et al. 1982). Superparazitismul se
referă la situaţia când în aceeaşi gazdă se dezvoltă mai mulţi indivizi din aceeaşi specie de
parazitoid decât pot ajunge la maturitate. Parazitismul multiplu apare când există mai multe
specii de parazitoizi, simultan, în aceeaşi gazdă. În majoritatea cazurilor de superparazitism şi
parazitism multiplu, un individ dominant suprimă existenţa celorlalţi concurenţi şi ajunge
singur la maturitate. Într-un caz aparte de parazitism multiplu, unii paraziţi atacă preferenţial
gazdele parazitate de alte specii de paraziţi, acest fenomen fiind denumit cleptoparazitism.
Cleptoparazitul nu este un hiperparazit chiar dacă în general omoară şi consumă parazitul
original precum şi gazda.
Insectele sunt parazitate de un mare număr de organisme, cum ar fi virusuri, bacterii,
fungi, protozoare, nematode, platelminţi, acarieni şi alte insecte (Hajek & St. Leger 1994,
Tanada & Kaya 1993, Tzean et al. 1997). Unii paraziţi provoacă un nivel suficient de mare de
 17
mortalitate pentru a putea fi folosiţi ca agenţi pentru controlul biologic (van den Bosch et al.
1982). Epidemiile de paraziţi sunt adesea responsabile pentru stoparea unor explozii numerice
ale gazdelor (Hajek & St. Leger 1994, Hochberg 1989). Paraziţii pot avea un efect subletal
complex care face ca gazdele lor să devină mult mai vulnerabile la alţi factori ai mortalităţii.
Lepidopterul migrator Danaus plexippus, parazitat de protozoarul Ophryocystis
elektroscirrha, pierde cu mai mult de 50% din masa corporală pe kilometru de zbor, prezintă
cu 10% mai mică viteza de zbor, durata zborului scade cu 14% iar distanţa de zbor scade cu
19%, comparativ cu cu fluturii neinfestaţi (Bradley & Altizer 2005). Indivizii care nu
migrează prezintă o rată mare de parazitare (Altizer et al. 2000), migraţiile pe distanţe lungi
ale acestei specii putând elimina indivizii parazitaţi, scăzând astfel rata de parazitare.
Unii paraziţi modifică fiziologia şi comportamentul gazdelor lor în sensul de a
favoriza dezvoltarea parazitului şi transmiterea sa. Nematodele parazite adesea distrug
glandele genitale ale gazdelor, sterilizându-le (Tanada & Kaya 1993). Insectele parazitate au
frecvent o perioadă mai mare de dezvoltare larvară (Tanada & Kaya 1993). Dipterele,
ortopterele, furnicile şi alte insecte infectate cu specii parazite de fungi, se deplasează pe
locuri înalte unde se fixează şi mor, facilitând astfel răspândirea mai uşoară a sporilor cu
ajutorul curenţilor de aer (Tanada & Kaya 1993).
Insectele şi-au dezvoltat diverse mijloace de luptă contra paraziţilor. Furnicile se
opresc din activitate şi se retrag în sol, în cuiburi, când apar diptere care le parazitează
(Diptera: Phoridae) (Feener 1981, Mottern et al. 2004, Orr et al. 2003). Tegumentul tare, perii
şi spinii, antibioticele secretate de glandele metapleurale, previn ataşarea sau penetrarea
tegumentului de către unii paraziţi (Hajek & St. Leger 1994, Peakall et al. 1987).
Antibioticele înghiţite sau sintetizate ori modificarea tubului digestiv previn penetrarea de
către unii paraziţi înghiţiţi (Tallamy et al. 1998, Tanada & Kaya 1993). Fagocitele
încapsulează virusuri, bacterii, fungi din corpul insectelor şi le distrug. Când particula străină
este prea mare pentru a fi încapsulată de fagocite, hemocitele pot forma un strat gros în jurul
particulei, încapsulând şi distrugând parazitul (Tanada & Kaya 1993). Totuşi, unele
himenoptere parazitoide inoculează gazdei un virus care inhibă încapsularea ouălor sau
larvelor lor (Edson et al. 1981, Godfray 1994).
Deşi parazitismul este în general asociat cu gazdele animale, multe insecte fitofage
pot fi privite ca paraziţi ai plantelor vii. Unele insecte fitofage precum cele care sug seva
plantelor, insectele miniere şi cele galicole, sunt analoage paraziţilor care sug sânge sau
endoparaziţilor din corpul animalelor. Toate artropodele terestre şi vertebratele sunt parazitate
de insecte. Majoritatea paraziţilor dintre insecte sunt himenoptere, diptere, purici, păduchi,
strepsiptere sau chiar unele coleoptere (Price 1997). Himenopterele parazite sunt un grup
foarte divers care cuprinde paraziţi de ouă, larve, pupe sau chiar adulţi a variate specii de
artropode. Viespile pompilide (Hymenoptera: Pompilidae) îşi aprovizionează larvele parazite
din galerii săpate în sol cu păianjeni pe care-i paralizează cu ajutorul veninului injectat în
aceştia. Unele viespile sfecide (Specidae) sapă galerii în sol ducând larvelor lor parazite omizi
paralizate, de exemplu Ammophila sabulosa. Ţânţarii şi alte insecte hematofage sunt
ectoparazite pe vertebrate, consumând sângele acestora. Unele diptere, de exemplu cele din
familiie Oestridae şi Tachinidae, sunt endoparazite în corpul vertebratelor şi a altor insecte.
Puricii şi păduchii sunt ectoparaziţi pe corpul vertebratelor.
Insectele parazite pot reduce semnificativ creşterea, deplasarea, reproducerea şi
supravieţuirea gazdelor lor (J. Day et al. 2000, Steelman 1976). Dipterele hematofage pot
reduce creşterea şi supravieţuirea speciilor parazitate prin iritaţiile provocate şi pierderile de
sânge (J. Day et al. 2000). O reducere cu 14% a numărului de diptere din specia Haematobia
irritans (Muscidae), care este ectoparazită pe corpul vitelor sugând sângele acestora, a dus la
o creştere cu 14% a greutăţii vitelor dar nu a avut efect asupra ratei de reproducere (DeRouen
et al. 2003). Această creştere de greutate a avut însă loc în 2-3 ani (Sanson et al. 2003).
Multe insecte parazite sunt vectori pentru pentru specii patogene, de exemplu pentru
malarie (Plasmodium malariae), ciuma bubonică (Yersinia pestis) sau encefalite provocate de
 18
arbovirusuri (virusuri transmise de artropode) (Edman 2000). Unele dintre aceste boli
provoacă o mortalitate substanţială la oameni, animale domestice şi sălbatice, mai ales când
acestea sunt neimunizate (Amoo et al. 1993, Marra et al. 2004, Stapp et al. 2004, Steelman
1976, Zhou et al. 2002). Dinamica populaţiilor umane, incluzând campaniile militare
invazive, au fost substanţial supuse acţiunii bolilor transmise de insecte vectoare (Diamond
1999, R. Peterson 1995).
Speciile parazitoide atacă în general alte artropode dar pot ataca şi vertebrate. Dipterul
Anolisomyia rufianalis (Sarcophagidae) este un parazitoid al şopârlelor din genul Anolis în
Puerto Rico. Specia Anolis evermanni prezintă o rată ceva mai mare de parazitare comparativ
cu Anolis stratulus, datorită petelor negre aflate pe laturile abdomenului, care seamănă cu
nişte orificii de ieşire făcute de paraziţi la ieşirea din gazdă. Dipterele care caută gazde au
tendinţa de a evita şopârlele care prezintă semne ale unei parazitări anterioare (Dial &
Roughgarden 1996).