Transportul transmembranar al macromoleculelor.

Exocitoza i endocitoza
Macromoleculele, particulele, precum i formaiunile celulare simple ca bacteriile i virusurile, nu pot ptrunde n celule cu ajutorul proteinelor membranare de transport. De asemenea, celula produce o serie de compui macromoleculari pe care i elimin la exterior. Transferul complexelor macromoleculare de pe o parte pe alta a plasmalemei este asigurat de mecanisme cu totul diferite. Acest transfer este reali at ca urmare a formrii de ve icule membranare care au capacitatea de a fu iona sau de a se desprinde de plasmalem. Transportul transmembranar al macromoleculelor i particulelor prin ve icule, este clasificat n funcie de sensul de desfurare i de tipul substanelor implicate n! exocitoza, consecin n cele mai frecvente ca uri a secreiei celulare, const din "mpac#etarea$ materialului ce urmea a fi secretat, n ve icule, care apoi fu ionand cu plasmalema, l eliberea n mediul extracelular% endocitoza, const din ingerarea de ctre celul a materialelor extracelulare prin formarea de invaginaii ale membranei, care apoi se "pensea $ i se desprind de plasmalem sub forma de ve icule intracelulare. transcitoza, implic ambele procese, atat endo&cat i exocito a i se caracteri ea prin transportul macromoleculelor prin citoplasma celular, de la un pol la cellalt, tot prin intermediul ve iculelor. Tipuri de endocitoz: Termenul clasic de endocito desemnea orice proces n care membrana plasmatic nvelete o particul extracelular sau o poriune din mediul extracelular, formand n acest fel ve icule intracelulare. Deoarece fagocito a este ast i considerat ca fiind un proces cu totul particular i, pentru c termenul de endocito se refer n mod u ual la invaginarea unor mici poriuni ale plasmalemei, pan ce se formea ve icule membranare intracelulare, vom ine o clasificare care nu ine seama de etimologia termenilor.

'

(n biologia celular clasic, termenul de pinocito implic ingestia celular de lic#ide prin ve icule mici, iar termenul de fagocito const din ingerarea de particule mari, microorganisme sau celule, prin ve icule mari. Pinocitoza, const din captarea nespecific de ctre celul a unor picturi mici din lic#idul extracelular, prin ve icule% orice material di olvat n lic#idul extracelular poate fi internali at ntr&o cantitate proporional cu concentraia sa n aceste lic#ide. Endocitoza mediat de receptori, este un proces n care, receptori specifici de pe suprafaa membranei recunosc o molecul extracelular )ligand*, de care se leag, regiunea din plasmalem care conine complexele ligand&receptor este apoi endocitat. +agocito a, const din captarea, ingerarea, de particule cu mrimi de mai muli micrometri, cu mar fi bacterii sau fragmente celulare. ,ste caracteristic proto oarelor care, n acest fel, inger particule alimentare i macrofagelor care distrug astfel bacteriile. +agocito a este declanat de ataarea particulei pe suprafaa celular, apoi, membrana plasmatic nconjoar suprafaa particulei i o nglobea . -e iculele formate prin fagocito au un diametru mai mare de ./m, deci sunt mult mai mari decat cele formate prin endocito . 0 alt deosebire const din aceea c expansiunea membranei plasmatice n jurul membranei particulei fagocitate necesit participarea activ a filamentelor de atin situate imediat sub plasmalem, pe cand n endocito acest proces nu are loc.

Endocitoza

Fuziunea membranelor n procesul de endocitoz 2rocesul de fu iune al membranelor este implicat, n afar de exocito , endocito i fagocito , i n alte procese celulare importante. 3epararea celulelor la sfaritul mito ei este un exemplu% alt exemplu este fu iunea mioblatilor la formarea celulelor musculare sc#eletice multinucleate. +u iunea membranelor n ueste ns un proces simplu pentru c membranele nu pot fu iona spontan. 4nul din obstacolele care stau n calea fu iunii l constituie ncrctura intens negativ a suprafeei celulare , dat n special de acidul sialic pre ent n glicolipidele suprafeei celulare, care determin ca membranele s se resping una pe cealalt. +actorul de fu iune cel mai frecvent utili at este polietilen&glicolul, cu toate acestea, mecanismul su de aciune nu este nc cunoscut. 4n alt factor este repre entat de glicoproteinele virale. 5u toat importana sa, mecanismul fu iunii este nc neelucidat pe deplin. 4nele studii sugerea c regiunile membranare care vin n contact sunt lipsite de proteine

membranare i astfel se presupune c fu iunea dintre membrane are loc n regiunile n care proteinele membranare sunt absente. Pinocitoza 2inocito a este o form nespecific de endocito prin care orice material extracelular este introdus n celul ntr&o cantitate proporional cu concentraia sa din mediul extracelular. ,xperimentele clasice de urmrire a traseului ve iculelor de pinocito constau din folosirea unei soluii de peroxida , soluie care se adaug la mediul extracelular. ,n ima poate fi uor decelat la microscopul electronic prin te#nici citoen imologice. -e iculele de pinocito care conin peroxida au fost evideniate iniial, n citoplasma din imediata vecintatea membranei. 4lterior acestea fu ionea , re ultand ve icule mari. -e iculele mari fu ionea cel mai adesea cu li o omii, ceea ce face ca proteina coninut n ele fie distrus de protea ele li o omale. Fagocitoza +agocito a este un proces pre ent la mai multe tipuri de celule. ,ste caracteristic organismelor unicelulare eucariote, cu meste ameoba. 7ngestia i degradarea li o omal a bacteriilor i uneori a unor micoorganisme eucariote, asigur proto oarelor glucidele, aminoaci ii, lipidele, precum i alte substane nutritive necesare reaciilor biosintetice. 8a mamifere i la om , fagocito a este proprie doar unui tip particular de celule, numite n general fagocite i care formea sistemul reticuloendotelial. +uncia primordial a acestui sistem este de a nltura celulele btrane i de a apra organismul mpotriva infeciilor bacteriene sau virale. 8a mamifere exist dou tipuri de fagocite! macrofagele i leucocitele neutrofile. 4nele macrofage mresc sinusoidele i au proprietatea de a ingera eritrocitele btrane, precum i alte plarticule existente n sange. 0 categorie de leucocite sanguine, numite monocite, pot migra n esuturile infectate sau inflamate, unde se diferenia n macrofage care inger i degradea celulele distruse i microorganismele moarte. Macrofagele fagocitea doar anumite particule. 7ngestia depinde de compo iia c#imic i proprietile suprafeei particulei. 5a rspuns la infecia cu bacterii patogene, organismul produce anticorpi care se leag specific de proteinele sau glicoproteinele de pe suprafaa bacterian. (nveliul de anticorpi format pe suprafaa unei bacterii sau a unei particule, stimulea ingestia lor de

ctre macrofage deoarece macrofagele posed receptori care recunosc o regiune molecular comun la toi anticorpii, numit regiune +c. Alte proteine serice, numite n general complement, se leag nespecific de suprafaa particulelor strine i stimulea ingestia lor ca urmare a legrii la receptorii de suprafa specifici de pe macrofage, receptori numii receptori pentru complement. Endocitoza mediat de receptori 2rin endocito mediat de receptori, celulele captea seletiv proteine i mici particule din mediul extracelular. 2e suprafaa celulelor exist proteine membranare receptoare de care se leag, cu mare specificitate, diferite molecule numite ligan i. Majoritatea receptorilor pot difu a liber n planul membranei, complexele ligand&receptor se aglomerea n mici regiuni ale membranei dup care sunt internali ai. ,ndocito a acestor complexe moleculare specifice se produce de obicei la nivelul unor adancituri nvelite, care apar la suprafaa celular. 3&a constatat c pe membrana plasmatic pot exista atat adancituri cu nveli cat i adancituri fr nveli, unele toxine, cum este toxina #oleric, sunt endocitate exclusiv prin adancituri fr nveli. 7ndiferent dac endocito a se face prin adancituri i ve icule cu nveli sau fr nveli, receptorii sunt ntotdeauna reciclai n stare intact la suprafaa membranei. Mecanismul de reciclare a receptorilor endocitai ,ndo omii formai n citoplasm fu ionea cu o categorie special de ve icule, care sunt denumite prescurtat 54:8, a cror caracteristic principal este p;&ul intern sc ut . p;& ul acid cau ea disocierea complexelor ligand&receptor. :eceptorii liberi se aglomerea ntr&o on a membranei acestei ve icule de decuplare, i n cele din urm , aceste one de membran se desprind pentru a forma noi ve icule, alungite care reciclea receptorii napoi la membrana plasmatic. 8igandul la randul su, este segregat ntr&un alt tip de ve icule care, n cele din urm, vor fu iona cu li o omii, astfel en imele li o omale #idrolitice degradea ligandul.

<

Decuplarea complexelor ligand-receptor dup endocitarea lor ,ndocito a ligan ilor, mediat de receptori, are o caracteristic important! receptorii membranari endocitai sunt reciclai la membran, fiind astfel capabili s medie e internali area repetat, n cicluri succesive, a mai multor molecule ligand Decuplarea receptorilor de ligan i i direcionarea lor spre destinaii diferite, se reali ea ntr&un compartiment celular special denumit prescurtat 54:8. Acest compartiment este format din ve icule citoplasmatice care fu ionea cu endo omii. -e iculele nou formate sunt locul n care se reali ea decuplarea receptorului de ligand. Acest fapt de reali ea datorit acidificrii interiorului lor.