Curs 2

DIVIZIUNEA CELULARA
MITOZA SI MEIOZA
PROCARIOTE I EUCARIOTE
Marea diversitate a lumii vii a fost observat nc din cele mai vechi timpuri, iar clasificarea
organismelor a devenit o necesitate. Sistemele de clasificare elaborate pn n prezent sunt extrem de variate i
nu exist o unanimitate de opinii.
Cu toate acestea, n prezent unul dintre cele mai acceptate sisteme de clasificare a organismelor
consider c acestea pot fi mprite n trei mari grupe: eubacteria, archaea i eucariote.
Cele mai cunoscute bacterii cum ar fi Escherichia coli, Streptococcus pneumoniae sau Staphylococcus
aureus aparin grupului de eubacterii. Organismele aparinnd eubacteriilor prezint o serie de diferene n
ceea ce privete morfologia (sunt sferice sau sub form de bacili, au un ciclu de dezvoltare complicat etc) i
chiar unele proprieti (unele sunt capabile de fotosintez, altele produc antibiotice sau fixeaz azotul atmosferic
etc) dar, caracterele generale sunt comune tuturor, iar clasificarea n cadrul grupului este posibil mai ales pe
baza unor criterii biochimice sau genetice.
In grupul eubacteriilor sunt cuprinse, ntre altele, cianobacteriile (sau algele albastre-verzi cum au
fost denumite iniial), bacterii cu un aspect filamentos, ce conin clorofil i care sunt capabile de a realiza
fotosintez. Alturi de acestea, ntre eubacterii mai sunt grupate i actinomicetele, care includ bacteriile din
genul Streptomyces cunoscute ca producnd o gam larg de antibiotice i care prezint o serie de
caracteristici particulare (creterea micelial) ce le apropie de fungi.
Eubacteriile pot fi mprite n dou subgrupe majore: bacterii Gram pozitive i bacterii Gram
negative, separarea bazndu-se pe rspunsul fa de un test de colorare numit coloraia Gram. Diferenele de
colorare reflect de fapt anumite particulariti structurale: prezena membranei externe la bacteriile Gram
negative. Cu toate acestea, existena unor abateri de la tipurile clasice de colorare precum i alte particulariti
au condus la elaborarea unor criterii de clasificare moderne bazate de anumite nsuiri biochimice (de exemplu,
compoziia peretelui celular) i genetice (de exemplu, examinarea tipurilor de ARNr).
Grupul archaea (denumit i arhebacterii) cuprinde organisme unicelulare asemntoare eubacteriilor
dar cu proprieti biochimice diferite. Cea mai mare parte a bacteriilor din acest grup triesc n condiii extreme
de mediu (temperaturi foarte nalte, presiune ridicat, concentraii mari de sruri etc), ele fiind cunoscute i ca
extremofile. Unele dintre speciile din acest grup realizeaz o serie de ci biochimice neobinuite, cum ar fi
producerea de metan (bacterii metanogene). Separarea taxonomic a grupului archaea de grupul eubacteriilor a
1

devenit posibil relativ recent i se bazeaz n special pe tipurile de de ARNr i pe structura ARN polimerazelor
i a lipidelor. Datele recente obinute prin compararea secvenelor factorilor de traducere i a ATP-azelor
membranare sugereaz c grupul archaea este mai apropiat de eucariote dect de eubacterii. Cu toate progresele
fcute, cunotinele legate de particularitile arhebacteriilor sunt cu mult mai puine comparativ cu cele
referitoare la eubacterii.
Eucariotele sunt membri celui de-al treilea regn i cuprind organisme foarte variate cum ar fi fungii,
plantele i animalele. Organismele de tip eucariot sunt unicelulare (protozoare sau unele tipuri de alge) sau
pluricelulare (plante superioare sau animale), numele lor derivnd de la existena membranei nucleare (au
nucleu adevrat). In ciuda marii diversiti a eucariotelor, a complexitii lor i a modurilor de via diferite,
eucariotele evideniaz o remarcabil similaritate la nivel biochimic, n special a cilor de sintez a
macromoleculelor.
Deseori, pentru simplificare, organismele sunt mprite n procariote i eucariote, clasificarea
bazndu-se pe prezena sau absena membranei nucleare, deci a unui nucleu adevrat.
Numele de procariot se refer la absena membranei nucleare (nainte nucleu), fapt ce influeneaz
mecanismele ce asigur biosinteza proteinelor. Astfel, la procariote, n absena membranei nucleare, procesul
de sintez al ARNm (transcrierea) i cel de sintez al proteinelor (traducerea) au loc aproape simultan, n timp
ce la eucariote exist un anumit decalaj de timp ntre aceste procese. In acest caz, ARNm este sintetizat n
nucleu, dup care este transportat n citoplasm unde, la nivelul ribozomilor are loc sinteza proteinelor.
In afar de absena nucleului, la procariote lipsesc o serie de ali constitueni celulari, cum ar fi
organitele celulare de tipul mitocondriilor, cloroplastelor, reticulului endoplasmic, aparatului Golgi etc, care
exist n mod normal n celulele eucariote. S-a dovedit c toate celulele eucariote conin mitocondrii, n timp ce
cloroplastele exist doar n celulele vegetale. Cercetrile efectuate asupra acestor organite au artat c ele sunt
foarte nrudite cu eubacteriile (conin ADN propriu ce codific pentru sinteza ARNr, ARNt, factori de traducere
i ali compui ce particip la procesele de transcriere i traducere), ceea ce a condus la ipoteza originii
simbiotice a acestor organite.

DIVIZIUNEA CELULAR
Toate celulele provin de la celule pre-existente, noile celule sunt produse pentru cresterea sau
inlocuirea celulelor distruse sau batrane.
Diviziunea celulara difera la procariote (bacterii) fata de eucariote (protiste, fungi, plante si animale).

La bacterii exista un cromosom circular inclavat (atasat) in membrana celulara nucleotid. Celula procariota,
precum cea bacteriana, se divide in 2 celule identice printr-un proces de FISIUNE BINARA prin care
cromosomul bacterian se replica producand o copie identica cu el insusi (figura).

Dupa replicare, intre cei 2 cromosomi se formeaza peretele celular, care va divide celula initiala.
In cazul organismelor eucariote materialul genetic este repartizat pe mai muli cromosomi lineari,
localizai la nivelul nucleului. Numeroase eucariote conin n nucleu cte dou copii ale fiecrui cromosom
(perechi de cromosomi), ele fiind diploide, n timp ce altele au cte un singur exemplar din fiecare
cromosom, fiind haploide.
Reproducerea eucariotelor poate fi asexuat (asigurata de mitoza) sau sexuat (asigurata de
meioza), caz n care intervin celule specifice, numite gamei, haploide, produse ntr-o anumit faz a ciclului
de dezvoltare i prin a cror fuziune (fecundare) se formeaz zigotul diploid.
Complementul cromosomal dintr-un nucleu haploid constituie genomul organismului respectiv. La
organismele diploide, cromosomii dintr-o pereche se numesc omologi, ei coninnd aceleai gene, iar cei
care conin gene diferite se numesc neomologi.
La numeroase specii de animale i la unele specii de plante exist cromosomi distinci la nivelul
crora sunt grupate genele particularitilor celor dou sexe; ei se numesc cromosomii sexului sau
heterozomi n timp ce restul cromosomilor din genom sunt autosomi.
Reproducerea celular la organismele eucariote este un proces ciclic de cretere, de diviziune
nuclear mitotic (cariochinez) i de diviziune celular (citochinez), ele alctuind aa numitul ciclu
celular. Pe parcursul ciclului celular cromosomii prezint variaii n privina numrului de cromatide din care
sunt alctuii i a gradului de condensare.
STRUCTURA CROMOSOMILOR
Cromosomii (gr. chroma = culoare, soma = corp) reprezint entiti genetice ale genomului
eucariot, fiind purttori ai informaiei genetice (genelor). Cromosomii sunt corpusculi colorai cu
structur i numr caracteristice fiecrei specii constituind un criteriu de identificare al speciei.
3

Cromosomii metafazici sunt alctuii din urmtoarele componente: cromatide, centromer,

kinetocor, brae, telomere.
Cromatidele sunt subuniti structurale longitudinale unite ntr-un singur punct numit centromer, cu
ajutorul cruia se prinde de fibrele fusului de diviziune, n metafaz.
Braele cromosomului sunt poriunile libere ale cromatidelor, de o parte i de alta a centromerului.
Funcie de poziia centromerului, cromosomii pot avea braele egale (metacentrici) sau inegale (submetacentrici,
acrocentrici).
Constricia primar apare la cromosomii metafazici n regiunea centromerului, zon unde
cromatidele sunt mult ngustate. La acest nivel se afl kinetocorul - o structur trilamelar, tristratificat
dispus pe partea extern a centromerului, cte una la fiecare centromer al celor dou cromatide. Rolul
kinetocorului este de-a ataa cromosomii la fibrele fusului de diviziune.
Unii cromosomi prezint i o a doua constricie - secundar. Cromosomii care au constricii
secundare sunt implicai n organizarea nucleolilor i se numesc organizatori nucleolari. La nivelul constriciei
secundare sunt grupate genele pentru ARNr (28 S, 18 S, 5.8 S i 5 S). Constriciile secundare pot fi foarte
accentuate, realizndu-se desprirea aproape complet a unui segment din cromatidele cromozomului.
Aceste poriuni se numesc satelii.
Extremitile cromozomilor se numesc telomere i se presupune c au rol n stabilitatea cromozomilor
(previne asocierea la capete a diferiilor cromozomi. n zona telomerelor se pot ntlni secvene de ADN nalt
repetate.
Un rol important n formarea i reglarea aparatului mitotic, care este responsabil de repartiia egal
a cromosomilor n cele dou celule fiice, l au centriolii. Centriolul este un organit celular de forma unui
cilindru gol cu pereii formai din 9 grupe de cte 3 microtubuli, numite triplete. Microtubulii sunt cilindri goi,
constituii din protofilamente formate din dimere de i tubulin.

Fig.1. Elementele
structurale ale unui
cromosom metafazic
4

CICLUL CELULAR LA EUCARIOTE

Ciclul celular reprezint perioada dintre dou diviziuni mitotice succesive. Este divizat n dou
etape: interfaza (I) i diviziunea celular - mitoza (M).
Interfaza este perioada cea mai activ din punct de vedere metabolic - are loc sinteza ADN, a
proteinelor histonice. Interfaza este subdivizat n trei faze (fig.1.) :
a) faza presintetic G1 - (G = gol sintetic)
-

nu se sintetizeaz ADN, dar are loc acumularea compuilor necesari replicrii cromosomilor
monocromatidici, dublrii centriolilor i formrii aparatului mitotic. Au loc sinteze de ARN, proteine
enzimatice i neenzimatice.

exist celule care nu se divid continuu, nefiind implicate permanent n cicluri proliferative repetate, dei
ele rmn viabile i active metabolic ndeplinind funcii specifice tisulare pentru perioade lungi de timp.
Ele pot reveni la ciclul celular proliferativ, sub aciunea unor factori extracelulari, aa cum se ntmpl n
cazul vindecrii unei leziuni - procesul cicatrizrii. Acest tip de celule se spune c se afl n faza G 0.
Decizia unei celule G0 de a reintra n ciclul celular sau a celulelor ciclice de-a iei din circuit se produce
n ultima parte a fazei G1.

b) faza S - (S = sintez)
-

se dubleaz cantitatea de ADN, cromosomii devenind bicromatidici. La sfritul mitozei i n G 1

cromosomii sunt monocromatidici.

c) faza postsintetic G2
-

nu se sintetizeaz ADN, dar se asigur condiiile pentru formarea aparatului de diviziune a celulei i se
acumuleaz substane cu rol energetic necesare pentru realizarea mitozei.
Durata ciclului celular variaz la diferite tipuri de celule eucariote. Astfel drojdiile se pot divide la

aproximativ 120 min. Cele mai multe celule vegetale i animale se divid la 10-12 ore. La mamifere, dac se
atribuie 24 ore unui ciclu celular, atunci mitoza dureaz 1 or, faza G1 circa 10 ore, faza S pn la 9 ore, iar faza
G2 aproximativ 4 ore.

Fig.2.
Reprezentarea
schematic a ciclului celular
(dup Watson i col., 2004)

Diviziunea celular - Mitoza

Mitoza reprezint procesul de diviziune a nucleului celulelor somatice, care asigur ca cele dou
celule fiice s primeasc fiecare cte un complement cromozomal identic cu cel al celulei mam.
Mitoza este alctuit din patru etape: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (fig. 3.).

Fig.3. Aspect microscopic al fazelor diviziunii mitotice la Allium cepa (foto stnga) i la Bellevalia romana
(foto dreapta)
Parcurgerea acestor etape permite celulei iniiale s se divid n dou celule fiice, care au fiecare acelai
numr de cromosomi monocromatidici, egal cu numrul de cromosomi bicromatidici ai celulei mam.
n esen, acest proces este la fel la toate organismele eucariote. Fiecare cromosom, care la nceputul
diviziunii nucleului are dou cromatide, se divide n dou jumti identice, care se separ una de alta i
sunt distribuite n nucleele celor dou celule fiice. nainte de-a intra n faza distributiva a ciclului celular
(mitoza) cromosomii sunt despiralizai, decondensai i nu pot fi observai la microscopul optic.
Diviziunea celular de la majoritatea animalelor i la unele plante (alge, ciuperci, briofite,
pteridofite i gimnosperme inferioare) se desfoar datorit fusului mitotic, a crui origine este n
principal centriolar.
Mitoza (kariokineza) cuprinde urmtoarele faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (fig. 3.).
1. PROFAZA. n timpul acestei faze, cu excepia unuia sau mai multor nucleoli, nucleul prezint un
aspect difuz, granulat. La nceputul profazei cromozomii ncep s se condenseze, avnd forma unor filamente

subiri, vizibile n nucleu. n timp ce profaza avanseaz, cromozomii devin mai scuri i mai groi ca urmare a
spiralizrii lor. n profaza trzie, au loc urmtoarele trei fenomene:
dispar nucleolii;
membrana nuclear de dezintegreaz;
apare fusul de diviziune, n urma migrrii spre poli a centriolilor i formrii fibrelor.
2. METAFAZA. Dup ce cromozomii bicromatidici se ataeaz la fibrele fusului de diviziune cu
ajutorul kinetocorului, ei migreaz spre centrul celulei, distribuindu-se n planul ecuatorial al fusului mitotic,
formnd astfel placa metafazic. n metafaz, cromozomii prezint un maxim de condensare.
3. ANAFAZA. ncepe separarea cromatidelor surori prin clivarea longitudinal a centromerilor i
deplasarea lor spre polii opui ai fusului de diviziune. Cromozomii devin astfel monocromatidici.
4. TELOFAZA. Cromozomii monocromatidici ajung la polii opui ai fusului de diviziune. Membrana
nuclear se reface n jurul fiecrui grup de cromozomi. Fusul de diviziune dispare, nucleolii se reorganizeaz i
cromozomii se despiralizeaz. Treptat, cele dou nuclee rezultate capt aspectul caracteristic din interfaz i
celula se divide (citokineza).
CITOKINEZA. n zona ecuatorial a celulei, n locul fostei plci metafazice, apare un perete
despritor numit fragmoplast, de natur proteic, astfel citoplasma i organitele celulare se repartizeaz n
mod egal n cele dou celule fiice.
Citokineza marcheaz nceputul interfazei unui nou ciclu celular.

Fig. 4.Reprezentarea schematic a diviziunii mitotice

7

Rolul mitozei: asigura cresterea si dezvoltarea organismului, asigura regenerarea celulelor, a

tesuturilor si organelor; inlocuirea tesuturilor distruse sau imbatranite.
Rezulta 2 celule noi identice cu celula parentala-asigura un nr. constant de cromozomi, deci este
responsabila de constanta materialului ereditar de la celula mama la celulele fiice. Celulele
rezultate sunt diploide (2n)

MEIOZA
Meioza (gr. meion = a njumti), numit i diviziune reducional, reprezint diviziunea celulelor
germinale sau sexuale (diploide, 2n) n urma creia se formeaz gameii (haploizi, n) (fig.1).

Fig.1. Meioza la antere de Allium ursinum ( 2n = 14), aspect microscopic

Metafaza II (foto stnga) i Anafaza II (foto dreapta)
Meioza const din dou diviziuni nucleare succesive:
-

una reducional (meioza I sau primar) i una ecuaional (meioza II sau secundar).

n meioza I (heterotipic) dintr-o celul diploid, care are dou garnituri de cromozomi, una de
origine matern, cealalt de origine patern, se formeaz dou celule cu nuclei haploizi.
Meioza II (homotipic) este asemntoare cu mitoza obinuit, dintr-o celul haploid rezult dou
celule haploide. n concluzie, de la o celul diploid se obin patru celule hapoide, gameii.
Meioza I (reducional) cuprinde urmtoarele faze:
1. PROFAZA I este o faz care dureaz mai multe zile n majoritatea organismelor superioare i se
mparte n urmtoarele subfaze:
1.1 Leptonem (gr. leptos = subire). Nucleul celulei are un numr dublu de cromozomi (2n).
Cromozomii apar sub form de filamente subiri, fiecare fiind format din dou cromatide, deci sunt
bicromatidici. De-a lungul filamentelor pot fi observate cromomerele.
1.2 Zigonem (gr. zygon = jug). Cromozomii omologi, unul matern i altul patern, ncep s se uneasc
din loc n loc de-a lungul cromatidelor nesurori, formndu-se perechi de omologi numii bivaleni. Fiecare

bivalent conine patru cromatide. Bivalenii sunt ataai de membrana nuclear prin intermediul telomerelor
cromozomilor omologi.
1.3 Pachinem (gr. pachyns = gros). Procesul de mperechere a cromozomilor omologi se realizeaz cu
ajutorul complexului sinaptinemal (gr. synapto = unire). Legtura dintre cromozomii bivaleni devine tot mai
strns, cromatidele nesurori se unesc cromomer la cromomer, sinapsa fiind complet. Datorit sinapsei
numrul de cromozomi este egal cu numrul haploid. Cromozomii unii n perechi se scurteaz i se ngroa.
Nucleolii sunt vizibili. n acest stadiu se realizeaz procesul de recombinare genetic intracromozomal crossing over.
1.4 Diplonem (gr. diplos = dublu). Bivalenii unii prin sinaps ncep s se despart rmnnd unii doar
la nivelul unor puncte de contact numite chiasme. Acestea reprezint baza citologic a fenomenului de schimb
reciproc de segmente cromatidice - crossing over.
1.5 Diachinez (gr. dia = divergent). Cromozomii se condenseaz i se scurteaz puternic. Cromozomii
bivaleni rmn unii printr-una sau dou chiasme pn n anafaza I la nivelul cromatidelor nesurori i prin
centromer la nivelul cromatidelor surori. Cromozomii bivaleni mici pot lua o form sferic, iar cei mari n
funcie de numrul chiasmelor, a poziiei acestora i a centromerului pot avea forme de cruce sau baghet.
Nucleolii se dezorganizeaz i se iniiaz formarea fusului de diviziune. Membrana nuclear se dezorganizeaz,
cromozomii desprinzndu-se de ea.
2. METAFAZA I. Cromozomii bivaleni prezint un maxim de condensare i scurtare. Acetia se
ataeaz de fibrele fusului de diviziune cu ajutorul kinetocorilor i se plaseaz n zona ecuatorial a celulei,
formnd placa metafazic. Fiecare bivalent are doi centromeri funcionali nedivizai orientai spre polii opui ai
celulei. Orientarea lor nu ine cont de originea lor matern sau patern.
3. ANAFAZA I. Cromozomii omologi ncep s se ndeprteze unul de altul, cromatidele nesurori se rup
la nivelul chiasmelor, realizndu-se schimbul de segmente cromatidice.
Cromozomii omologi separai, formai din cte dou cromatide, alunec pe fibrele fusului de diviziune
spre cei doi poli opui ai celulei. Cromatidele surori sunt unite prin centromer, care nu s-a divizat. Fiecare
nucleu n anafaza I este format dintr-un numr haploid de cromozomi.
4. TELOFAZA I. n jurul celor dou grupuri de cromozomi (n) ajuni la capetele fusului de diviziune se
formeaz membrana nuclear, cele dou celulele fiice formnd o diad.
La unele specii cromozomii trec direct de la telofaza I la profaza II fr s se decondenseze. La alte
specii ntre cele dou diviziuni meiotice exist o faz scurt numit interkinez, n care ns nu are loc
replicarea cromozomilor.
Meioza II (ecuaional) cuprinde urmtoarele faze:
1. PROFAZA II. Este scurt i greu de observat la microscop.
9

2. METAFAZA II. Membrana nuclear se dezorganizeaz. Se formeaz fusul de diviziune. Cromozomii

bicromatidici se ataeaz la fibrele fusului de diviziune i se dispun n planul ecuatorial al celulei.
3. ANAFAZA II. Centromerii fiecrui cromozom se cliveaz longitudinal, astfel cromatidele surori se
separ i cromozomii unicromatidici migreaz spre polii opui ai celulei.
4. TELOFAZA II. n jurul fiecrui set de cromozomi cu numr haploid se formeaz membrana
nuclear. Se formeaz 4 celule - tetrada - cu set haploid de cromozomi unicromatidici.
n cadrul primei diviziuni meiotice se desfoar cele mai importante evenimente din punct de
vedere genetic: 1.sinapsa cromosomal, 2.recombinarea genetic intracromosomal (crossing over),
3.disjuncia independent a perechilor de cromosomi (recombinarea genetic intercromosomal) i
4.reducerea la jumtate a numrului de cromosomi. Primele dou au loc n profaza I, al treilea are loc la
trecerea din metafaza I n anafaza I, iar ultimul dup prima diviziune meiotic.

Meioza produce celule fiice cu 1/2 din numarul de cromozomi al parintilor. (de la 2n la 1n).

Celulele fiice rezultate in urma meiozei nu sunt identice dpdv genetic

In meioza, diviziunea celulara are loc de 2x iar replicarea materialului genetic doar odata.
ASEMANARI SI DIFERENTE INTRE MITOZA SI MEIOZA

Ambele reprezinta procesul de diviziune nucleara

Ambele implica sinteza materialului genetic

Atat in mitoza cat si in meioza, in faza initiala, nucleul, nucleolii si membrana nucleara se dezintegreaza
si apare fusul de diviziune.

10

. Comparaie ntre diviziunea mitotic i cea meiotic

11