EXCITABILITATEA SI LEGILE ACESTEIA

Excitabilitatea este nsuire general a materiei vii de a reaciona la modificrile

ambiante care au o calitate i o cantitate importante pentru via. Modificrile mediului care
determin reaciile pot fi modificri de substan, de energie sau de informaie i acioneaz
ca stimul. Excitabilitatea este evolutiv i a atins cel mai nalt grad de dezvoltare la esutul
nervos n general. Aceast proprietate face posibil aciunea de excitare numit i stimulare.
Proprietatea exitabilitii este relativ specific i stabil la diferii nervi i este modificabil
prin substane i schimbare a strii funcionale a nervilor.
Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a rspunde specific la aciunea
variaiilor energetice ale mediului, cu scopul meninerii homeostaziei organismului. Excitanii
sau stimulii sunt reprezentai de variaii energetice ale mediului, capabili s genereze un
rspuns ntr-o structur vie. Exist excitani fizici, chimici i biologici. Rspunsul
organismului viu este dependent atat de calitatea excitantului, cat i de structura excitat. Din
punct de vedere al rspunsului, exist structuri excitabile, ce rspund prin formare de
poteniale de aciune (de ex., fibrele nervoase i musculare) i structuri neexcitabile, ce
rspund prin fluxuri ionice fibrele musculare netede rspund n ambele moduri.
Legile excitabilitii
1. Pentru a genera un rspuns stimulul trebuie s aib o intensitate minim numit prag
stimul liminal. Stimulii cu intensitate mai mic decat cea prag se numesc subliminali,
iar cei cu intensitate mai mare (supraliminali.).
2. Stimulii subliminali singulari nu pot genera un potenial de aciune (numrul de canale
ionice pentru Na+ deschise este prea mic pentru a depolariza membranele), dar genereaz
o depolarizare local a membranei. Depolarizarea membranei cu stimuli subliminali se
poate obine prin fenomene de sumaie sau adiie:
- sumaie temporal ( se obine prin aplicarea stimulilor subliminali cu frecven
ridicat).
- sumaie spaial ( se obin prin aplicarea simultan de stimuli subliminali n
puncte diferite i nsumarea excitaiilor subliminale sosite simultan pe efector. Se
realizeaz n reele neuronale de tip convergen).
3. Structurile excitabile se supun legii totul sau nimic/ conform creia stimulii subliminali
nu declaneaz un rspuns, iar cei supraliminali nu determin un rspuns mai intens decat
stimulii liminali.
4. Latena. Intre momentul excitrii i obinerea rspunsului trece un timp numit timp de
laten necesar deschiderii canalelor ionice pentru sodiu i ptrunderii acestuia pe faa
intern a membranei.
5. Bruscheea. Pentru a determina un rspuns stimulii trebuie s aib o anumit bruschee.
6. Acomodarea i panta limit. Dac stimularea se face pe un interval mare de timp,
intervine fenomenul de acomodare; exist o pant limit pan la care membrana rspunde
prin depolarizare dup care se instaleaz acomodarea.
7. Descrcarea repetititv i automatismul. Structurile excitabile de tip automat (esutul
autonom cardiac, celulele din musculatura neted visceral) se caracterizeaz printr-o
cretere prelungit sau permanent a permeabilitii membranei fa de sodiu i
descrcarea de poteniale de aciune.
8. Excitabilitatea structurilor vii poate fi modificat; astfel, ionii de Ca++ n exces la faa
extern a membranei reduc excitabilitatea ntrucat ei sunt competitivi cu ionii de Na+,
pentru canalele ionice de Na+. Diferite stri fiziologice emoionale sau de boal pot s
scad sau s creasc pragul de excitabilitate: cocaina, procaina, xilina scad excitabilitatea.
 Excitabilitatea si conductibilitatea sunt proprietati si moduri de raspuns ale membranei
neuronale datorate modificarilor de permeabilitate si fenomenelor electro-chimice ale
acesteia la stimulii din mediu.
Cantitativ, excitabilitatea se evalueaz cu ajutorul mrimilor numite reobaz i
cronaxie
Reobaza intensitatea minim a unui excitant (stimul) cu durat de aciune foarte
mare(teoretic infinit) care poate s declaneze excitaia n sistemul biologic.
Cronaxia durata minim a unui excitant de intensitate egal cu dublul reobazei pentrucare
acesta poate produce excitarea.
Organismele vii receptioneaza informatii din mediul inconjurator prin intermediul
unor structuri senzoriale si le transmit sistemului nervos. Astfel, sistemul nervos central si
periferic poate fi privit ca o retea complexa de comunicatie in organism, care prelucreaza
informatii atat din mediul extern cat si din cel intern, informatii necesare functionarii
coordonate a organismului.
In ansmblul proceselor de comunicatie, pozitia centrala este ocupata de influxul
(impulsul) nervos, considerat ca echivalent universal, in care sunt convertiti toti stimulii
externi si o mare parte din cei interni. Influxul nervos este un fenomen de natura bioelectrica.
Fenomene ca generarea excitatiei in celulele receptoare, propagarea impulsurilor
nervoase si transmiterea informatiei intre celule se desfasoara in special la nivelul membranei
celulare. Aceasta are proprietatea ca sub influenta stimulilor sa sufere variatii tranzitorii
propagabile de permeabilitate, constituind baza activitatii electrice a celulelor excitabile.
Celulele excitabile raspund la actiunea stimulilor prin modificarea permeabilitatii
membranei celulare pentru diferite specii ionice, care din punct de vedere electric se
manifesta prin variatia tranzitorie a potentialului membranar, de la valoare negativa la una
pozitiva. Deci, apare o depolarizare a membranei specifica pentru marea majoritate a
celulelor. Exista cazuri cand membrana se poate hiperpolariza.
In repaus, permeabilitatea membranei pentru ionii Na+ este foarte scazuta, ei fiind
mentinuti in concentratie mare in exteriorul celulei prin transport activ. Pentru ionii K+
permeabilitatea este foarte mare, ei parasind celula prin transport pasiv.
In momentul aparitiei unui excitant se produce o depolarizare locala a membranei,
ceea ce determina deschiderea canalelor de sodiu comandate electric, avand drept consecinta
un influx masiv de ioni Na+ in sensul gradientului electrochimic. Efluxul de ioni K+ are
tendinta de a restabili echilibrul, insa numarul de sarcini transferate prin canalele de potasiu
este mult mai mic, si in consecinta se produce o depolarizare mai avansata a membranei
celulare.
La actiunea unui stimul exista doua tipuri de raspuns electric al membranei celulare:
potential local (electrotonic) si potential de actiune.
Intre momentul aplicarii stimului si a declansarii raspunsului celulei exista o intarziere
numita perioada latenta. Aceasta depinde de caracteristicile specifice ale excitantului, de
mecanismele membranare implicate si de constantele de timp ale reactiilor biochimice ce
determina deschiderea canalelor ionice.

2.1. Potentialul local (electrotonic)

Potentialul local sau electrotonic este raspunsul membranei la actiunea unui stimul
slab, aflat sub intensitatea de prag, denumit stimul subliminar. Acesta nu se constituie intr-un
influx nervos.
Modificarile tranzitorii locale ale potentialului de membrana se manifesta printr-o
depolarizare redusa, de exemplu de 30-35 mV fata de potentialul de repaus, in cazul
membranei axonale. Dupa depolarizare, potentialul membranei revine la valoarea initiala, de
echilibru, datorita efluxului de ioni K+
 Potentialele locale se propaga pe suprafata membranelor datorita proprietatilor
electrice pasive ale acestora, pe distante mici (maximum 1 mm). Propagarea este
decrementala (cu consum de energie), amplitudinea potentialului scazand exponential cu
distanta.
Potentialul electrotonic este specific anumitor zone specializate ale sistemului nervos
cum sunt: membrana postsinaptica, unde formeaza potentialul postsinaptic excitator sau
inhibitor, si celulele senzoriale, unde se manifesta sub forma de potential receptor si/sau
generator.
Din punct de vedere electric,potentialul local este un semnal analogic, modulat in
amplitudine, si creste cu intensitatea stimulului.

2.2. Potentialul de actiune

Potentialul de actiune (PA) reprezinta manifestarea electrica a influxului nervos, fiind
caracteristic sistemului nervos central (SNC). Are urmatoarele caracteristici:
este declansat numai de stimulii supraliminari ce induc o depolarizare a
membranei peste un anumit prag, a carui valoare variaza in functie de tipul celulei si de
durata stimulului. De exemplu, pentru membrana axonala potentialul de prag are valoarea de
55 mV;
reprezinta o depolarizare puternica a membranei pana la pozitivarea fetei interne a
membranei;
se supune legii tot sau nimic, in sensul ca nu apare pentru stimulii subliminari,
dar apare pentru cei supraliminari, pastrand invariant aceleasi caracteristici (amplitudine,
forma, durata etc), indiferent de intensitatea ecitantului;
se propaga in toate directiile, pe distante mari fara decrement;
este ireversibil, odata declansat evolutia sa numai poate fi stopata;
este scurt, dureaza 1-3 ms, adica 6 cronaxii;
din punct de vedere electric este un semnal discret, modulat in frecventa, fiindca,
in general, intensitatea stimulului se traduce in frecventa de repetitie a PA;
propagarea potentialului de actiune este regenerativa, deoarece membrana dupa
transmiterea unui PA la scurt timp se reface, fiind apta de transmiterea unui alt PA, fenomenul
avand un caracter ciclic.
Mecanismul generarii potentialului de actiune este foarte complex, sub aspect electric,
in evolutia starii membranei axonale distingandu-se mai multe faze

PL potential local, PA potential de actiune

 a) Prepotential
Sub actiunea stimulului are loc o depolarizare locala mai lenta a membranei pana se
atinge valoarea de prag, cand influxul de Na+ este egalat de efluxul de K+. In aceasta faza
permeabilitatea membranei pentru Na+ devine de 30-40 ori mai mare decat pentru K+ si se
constata o pozitivare a fetei interne a membranei in raport cu cea externa.
b) Faza ascendenta
In momentul atingerii valorii critice a depolarizarii (55 mV pentru membrana
axonala) se declanseaza potentialul de actiune. Are loc o crestere rapida si foarte mare a
permeabilitatii membranei pentru Na+ (~ 500 de ori fata de starea de repaus) prin deschiderea
canalelor de sodiu. Astfel, se declanseaza un proces in avalansa de patrundere a Na+ in
interiorul celulei, care nu mai poate fi compensat de transportul activ si de efluxul de K+.
Rezultatul influxului masiv de Na+ este o depolarizare accelerata si accentuata a membranei,
potentialul membranar creste rapid, atingand valoarea de varf de +30 mV. Aceasta duce la
inversarea polaritatii membranei: fata interna devine pozitiva, iar cea externa negativa.
c) Faza descendenta
Cand se atinge potentialul de varf scade permeabilitatea membranei pentru Na+ la
valoarea starii de repaus relativ prin blocarea specifica a canalelor de sodiu si creste
permeabilitatea pentru K+ prin deschiderea canalelor de potasiu. Deci, are loc un eflux masiv
de K+ din celula, in urma caruia se restabileste polarizarea initiala a membranei, ajungandu-
se la valoarea potentialului de repaus. In acest moment s-a restabilit echilibrul electric, dar nu
si cel ionic initial.
d) Postpotential
La sfarsitul fazei descendente (de repolarizare) in celula exista exces de Na+ si deficit
de K+, ceea ce implica o usoara hiperpolarizare a membranei. Echilibrul ionic initial este
refacut prin transport activ, cu ajutorul pompei ionice Na+/K+. Postpotentialele negativ si
pozitiv sunt expresia electrica a metabolismului celular de refacere
Amplitudinea totala a potentialului de actiune este de 120 mV, iar durata de
aproximativ 1 ms, din care faza ascendenta nu depaseste o treime.
In diferitele faze ale potentialului de actiune caracteristicilele functionale ale celulei
sunt modificate, prin urmare si proprietatile de excitabilitate sunt diferite. Se intalnesc doua
situatii:
- perioada refractara absoluta corespunde fazei ascendente si inceputul celei
descendente a potentialului de actiune, cand membrana este total insensibila la aplicarea unui
stimul. In faza ascendenta, canalele de sodiu fiind deschise, un al doilea stimul nu mai poate
produce o noua depolarizare. In faza descendenta inactivitatea canalelor de sodiu este
maxima, iar conductanta canalelor de potasiu (gK) este mult mai mare decat a celor de sodiu
(gNa), astfel incat nu poate avea loc initierea unui nou PA.
- perioada refractara relativa corespunde sfarsitului fazei descendente si
inceputului postpotentialului, cand membrana prezinta o excitabilitate scazuta, raspunzand la
stimuli foarte puternici, iar apoi la stimuli mai putin intensi. Amplitudinea raspunsului este
foarte mica.
Excitabilitatea membranei revine la normal numai dupa desfasurarea intregului proces
al excitatiei si refacerii, fenomenul avand un caracter ciclic.
Raspuns repetitiv - cand asupra celulei se aplica un stimul de intensitate mare sau de
lunga durata, membrana neuronala raspunde printr-o succesiune de PA. Frecventa de repetitie
creste cu logaritmul intensitatii, fiind limitata de perioada refractara.
Daca asupra celulei se aplica stimuli peste valoarea de prag, de durata scurta, dar care
se repeta cu o anumita frecventa, se obtine tot un raspuns repetitiv, insa nu neaparat cu
aceeasi frecventa.
 Deci, fenomenul declansarii potentialului de actiune reprezinta un proces de conversie
analog-discreta, semnalul analogic modulat (stimul) este convertit intr-un semnal discret
modulat in frecventa (succesiunea de PA identice). Transmiterea informatiei prin impulsuri
modulate in frecventa este specifica sistemului nervos central.
Acomodarea reprezinta fenomenul de crestere a pragului de excitabilitate a celulei,
atunci cand asupra ei actioneaza stimuli de lunga durata. Cresterea lenta a intensitatii
stimulului declanseaza procese care franeaza transportul sodiului spre interiorul celulei.
Comportamentul la acomodare depinde de tipul tesutului, astfel fibrele nervoase somatice si
muschii striati inervati se acomodeaza rapid, pe cand fibra musculara fara conexiuni nervoase
se acomodeaza putin.