Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Regnurile Lumii Vii PDF
Regnurile Lumii Vii PDF
GHEORGHE MIHAI
IAI
2004
Refereni tiinifici:
PROF.DR. IONEL ANDRIESCU
PROF.DR. TOADER CHIFU
CONF.DR. ION MOGLAN
Introducere 5
Superregnul PROKARYA .. 17
Superregnul EUKARYA 49
3
INTRODUCERE
Autorii
6
MPRIREA LUMII VII N REGNURI
Din totdeauna omul a cutat s fac ordine n natur, s neleag logica lucrurilor i
s stabileasc relaiile fireti dintre ele. Cutnd s descifreze tainele naturii omul a ncercat s
realizeze tot felul de mpriri i clasificri ale lucrurilor materiale. Nu ntmpltor anticii au
mprit lumea material n trei mari regnuri: mineral vegetal i animal. Interesant este faptul
c pentru om n-au creat un regn aparte, ci l-au aezat printre animale, cu care se aseamn mai
mult. Comparnd cele trei regnuri ntre ele i ajungnd la fruntarii, filosofii antici i-au dat
seama c problema este mult mai complex dect se crede, c n delimitarea unui regn de altul
se ajunge la o zon n care nu poi stabili o linie tranant de delimitare. n cadrul fiecrui
regn se poate stabili o ierarhie a lucrurilor, o scar a lucrurilor, aa cum genial a intuit
Aristotel. n aceast scar a lucrurilor porneti de la structurile inferioare i simple i urci
ctre cele complexe, superioare. Exist o trecere gradat n scara lucrurilor, o cretere
perpetu a complexitii structurilor i, corelativ, a funciilor. De aici a pornit ideea
continuitii n lumea vie i n istoria natural.
Aristotel a susinut c toate organismele pot fi ornduite ntr-o succesiune ascendent
de forme. El a neles perfect c organismele difer ntre ele pe multiple planuri: prin forma
extern, prin structura anatomic, prin habitat, sensibilitate etc., c o fiin poate fi superioar
altuia. Aristotel arat c exist o schimbare gradual a proprietilor unei clase n acelea a
clasei urmtoare, c apare o distincie ntre ele, c natura refuz s se conformeze dorinei
noastre de a trasa linii clare de demarcaie, c i plac zonele crepusculare, unde exist forme
care, dac trebuie s fie clasificate, atunci se impune s fie nscrise n dou clase simultan. S
nu uitm c i n zilele noastre Euglena viridis este trecut n acelai timp i ntre plante i
ntre animale.
Natura trece att de treptat de la neanimate la animate, nct continuitatea lor face
ca grania dintre ele s fie imperceptibil; s existe o specie de mijloc care aparine ambelor
ordine. Cci plantele urmeaz imediat dup lucrurile neanimate; i plantele difer una de
alta n gradul n care par c particip la via. Cci aceast clas luat n ansamblu pare, n
comparaie cu alte corpuri, n mod clar animat; dar fa de animale pare neanimat.
Tranziia de la plante la animale este continu; pentru c cineva se poate ntreba dac unele
forme de via marine sunt animale sau plante, de vreme ce multe dintre ele stau lipite de roci
i pier dac sunt separate de ele (Aristotel - De animalibus historia, VIII, 1, 588).
Ideea progresului i a continuitii organismelor lansat de Aristotel avea s se
dezvolte i s ajung la conturarea marelui lan al fiinelor, care a dominat gndirea Evului
Mediu i a Renaterii i a consfinit concepia existenei unui numr infinit de legturi,
ntinzndu-se n ordine ierarhic, de la cele mai firave existente, care abia scap nefiinei,
pn la eus perfectissimum, sau cel mai nalt nivel posibil al fiinei.
Multe aspecte par a nu fi rezolvate nici n zilele noastre. Dac dorim s difereniem
tranant o plant de un animal nu vom ntmpina nici o dificultate atunci cnd comparm
organisme evoluate (laleaua i cprioara). Dac dorim s coborm pn la zona fruntariilor
vom constata paradoxul de care am amintit, c la nceputul celui de al treilea mileniu Euglena
viridis (o specie mixotrof) este analizat i ncadrat n acelai timp, ntre plante i ntre
animale.
Dac pn la punerea la punct a microscopului optic diferenierea dintre plante i
animale era oarecum rezolvat, iat c descoperirea unui nou univers, al fiinelor
microscopice, a complicat lucrurile.
Pe de o parte a aprut un nou univers al lumii vii, cel al microorganismelor, iar pe de
7
alt parte a fost descoperit unitatea structural i funcional a vieuitoarelor - celula.
Ceea ce pare paradoxal este faptul c, dei biologii au fost pui n faa unui univers al
microorganismelor, aproape de necuprins i nespus de heterogen, nu s-a acceptat mprirea
lumii vii n mai multe regnuri. S-au creat situaii care astzi ni se par bizare. Bacteriile sunt
trecute n lumea plantelor alturi de virusuri, care sunt ncadrate n phylum Virophyta, sau nu
sunt recunoscute ca fiine vii.
Examinarea structurii celulei la microscopul electronic a scos n eviden un mare
hiatus ntre celula procariotelor i cea a eucariotelor. Mai mult dect att, chiar n lumea
procariotelor se constat c ntre arhebacterii i eubacterii se deschide o prpastie din ce n ce
mai evident, de parc ar fi vorba de dou regnuri diferite. De aceea, mprirea lumii doar n
dou regnuri Plantae i Animalia nu numai c este anacronic, dar constituie n zilele noastre
o grav greeal (fig. 1.1.). ncadrarea bacteriilor n lumea plantelor precum i a fungilor
reprezint pentru taxonomistul timpurilor noastre o situaie nefireasc.
Plantae Animalia
8
Dei Stainer susinut de Doudoroff i Adelberg s-au aventurat ntr-o mprire mai
categoric a lumii vii nu au reuit s nving conservatorismul biologilor de a mpri lumea n
mai mult de dou regnuri.
F. H. Copeland (1938, 1956) emite ideea mpririi lumii vii n patru regnuri (fig.
1.2.). El este susinut de G.E. Hutchinson (1967) i de P.B. Weisz (1971).
Metazoa
Metaphyta
Protoctista
Monera
bacteriile, care au rolul cel mai important n realizarea circuitului bio-geo-chimic. Bacteriile
se gsesc ns la un anumit nivel de evoluie, care le asigur un alt statut i o alt poziie n
seria evolutiv a organismelor, sunt procariote.
Organisme autotrofe fotosintetizante ntlnim n mai multe grupe: bacterii, alge i
plante. n aceast situaie includerea lor n unul i acelai regn Plantae ar prea explicabil.
Doar din acest punct de vedere. Chiar n lumea bacteriilor putem face diferenieri evidente
ntre grupele crora le este proprie nutriia autotrof: fotosintetic: Athiorhodaceae,
Chlorobacteriaceae, Thiorhodaceae (sulfuroase roii) i Cyanobacterii i chemosintetice:
sulfobacterii, ferobacterii etc.
Nivelul structurii celulare ne ndreptete ns scoaterea acestei grupe din lumea
plantelor. Algele macrofite (verzi, roii i brune) sunt trecute n lumea plantelor alturi de
muchi, licheni i plantele vasculare. Algele unicelulare, prin excelen autotrofe
fotosintetizante, au un statut particular propriu, determinat de structura unicelular de tip
eucariot.
Cele cinci regnuri propuse de Whittaker sunt urmtoarele:
I. MONERA;
II. PROTISTA;
III. PLANTAE;
IV. FUNGI;
V. ANIMALIA.
Sistemul lui Whittaker a fost, de la nceput, acceptat de muli biologi. Scoaterea
algelor roii i brune din grupa protistelor i plasarea lor ntre plantele superioare pare mai
fireasc. Fungii pot constitui o grup evolutiv separat prin particularitile lor structurale i
de nutriie.
Regnul Protista este cel mai heterogen i ridic multe probleme. Unele ncrengturi
din acest regn prezint mai curnd afiniti structurale i biologice cu alte ncrengturi din
regnurile superioare dect ntre ele. Singura caracteristic ce le poate lega este nivelul
unicelular eucariot. Considerm c, mai devreme sau mai trziu, acest regn va suferi
modificri eseniale, va fi scindat n funcie de anumite particulariti morfofiziologice i
ecologice.
Filum Chlorophyta include forme unicelulare i unicelular-coloniale. Aceasta
contravine att regnului Plantae n care este ncadrat ct i regnului Protista n care ar putea fi
introdus. Trecerea de la formele unicelulare la cele pluricelulare este att de gradat nct
acest filum apare ca o continuitate fireasc.
10
Myxomicetele ridic, de asemenea, probleme destul de complicate att prin
particularitile structurale ct i prin cele de nutriie. Ar putea fi trecute n regnul Protista,
dar au, n acelai timp, afinitate i cu Fungii i cu Animalia. Whittaker a considerat ns c
tranziia ntre structura unicelular i cea multicelular-multinuclear ar putea justifica mai
bine plasarea acestui grup ntre organismele inferioare dect cele superioare.
mprind lumea vie n mai multe regnuri trebuie s precizm c este necesar
diferenierea a dou mari supraregnuri, n funcie de tipul de structur celular i anume:
PROCARIOTA i EUCARIOTA. n supraregnul PROCARIOTA ncadrm regnul
MONERA, iar n supraregnul EUCARIOTA introducem celelalte regnuri: PROTISTA
(PROTOCTISTA), PLANTAE, FUNGI i ANIMALIA.
Considerm c nu ne putem opri la individualizarea a doar cinci regnuri n lumea vie.
Se impune s ncadrm virusurile ntre fiinele vii i s le plasm ntr-un regn aparte. Vom fi
nevoii s grupm n acest regn Virusurile, Viroizii, Virusoizii i poate i alte formaiuni:
Plastide, Traspozonii. Toate aceste formaiuni conin acizi nucleici.
Nu ne putem pronuna asupra Prionilor. Structura lor i-ar separa de cele sus
menionate.
mprirea lumii vii n mai multe regnuri apare ca o necesitate n zilele noastre.
Lucrurile par simple i logice dac ne gndim la criteriile de baz care au condus la o astfel de
mprire. Ne exprimm ndoiala asupra unitii regnului PROTOCTISTA. Aceast ndoial
persist, dar vom ncerca s vedem cum putem pune fiecare ncrengtur la locul ei n etapa
actual, chiar dac apar unele neajunsuri.
Cea mai nou i mai interesant mprire a lumii vii n mai multe regnuri o realizeaz
Lynn Margulis i Karlene V. Schwartz (1982, 1988, 1998, 2000) n Five Kingdoms.
Este pstrat mprirea lumii vii n cinci regnuri, virusurile nefiind luate n
consideraie. Aceste regnuri sunt: MONERA (BACTERIA) care intr n supraregnul
PROKARYA, celelalte patru regnuri fiind plasate n supraregnul EUKARYA:
PROTOCTISTA, FUNGI, PLANTAE i ANIMALIA. Aceast mprire n supraregnuri a
fost realizat n funcie de structura celulelor: procariote i eucariote. PROCTISTA
(PROTISTA) nglobeaz toate organismele unicelulare, fie ele solitare sau coloniale. Celelalte
trei regnuri sunt difereniate n funcie de modul de nutriie. Regnul PLANTAE grupeaz
toate speciile de organisme pluricelulare care prezint pigmeni clorofilieni i care sunt
capabile de nutriie autotrof fotosintetizant. FUNGII i ANIMALIA prezint nutriie
heterotrof. Diferenierea dintre aceste dou regnuri este dat att de caracteristicile
structurale i biochimice ale celulelor ct i de faptul c animalele au o nutriie heterotrof
prin nglobare (nghiire) sau holozoic, n timp ce fungii se hrnesc prin absorbie.
n ceea ce privete regnul MONERA sau BACTERIA, trebuie s clarificm, de la
nceput faptul c se mparte n dou subregnuri: ARCHAEA i EUBACTERIA. Se menine
deci vechea mprire a bacteriilor n Archaebacteria i Eubacteria, totui, se insist asupra
faptului c ntre cele dou subregnuri apar importante diferenieri morfofuncionale.
Subregnul ARCHAEA prezint dou ncrengturi: Euryrchaeota i Crenarchaeota.
Subregnul EUBACTERIA prezint 12 ncrengturi i anume: Proteobacteria,
Spirochaetae, Cyanobacteria, Saprospirae, Chloroflexa, Chlorobia, Aphragmabacteria,
Endospora, Pirellulae, Actinobacteria, Deinococci i Thermothogae.
n ceea ce privete regnul PROTOCTISTA (PROTISTA) problemele sunt ceva mai
complicate. Este vorba de punerea la un loc a unor grupe de organisme foarte diferite ntre
ele, care ar avea drept numitor comun alctuirea corpului dintr-o singur celul (dintr-o
singur unitate). Complicarea de care aminteam este dat de faptul c acest criteriu
(unicelularitatea) nu este respectat cu strictee. Totui, care sunt ncrengturile care sunt
ncadrate n acest regn? Aceste ncrengturi ar fi (fig. 1.4.):
11
Fig. 1.4. mprirea lumi n cinci regnuri dup L. Margulis i K. Schwartz (2000)
1. Archaeprotista
2. Microspora
3. Rhizopoda
4. Granuloreticulosa
5. Xenophyophora
6. Myxomyceta
7. Dinomastigota
8. Ciliophora
9. Apicomplexa
10. Haptomonada
11. Cryptomonada
12. Discomitochondria
13. Chrysomonada
14. Xanthophyta
15. Eustigmatophyta
16. Diatomea
12
17. Phaeophyta
18. Labirinthulata
19. Plasmodiophora
20. Oomycota
21. Hyphochytriomycota
22. Haplospora
23. Paramyxa
24. Rhodophyta
25. Gamophyta
26. Actinopoda
27. Chlorophyta
28. Chytridiomycota
29. Zoomastigota
Dup cum putem observa n regnul Protoctista au fost adunate organisme care au avut
poziii total diferite n clasificarea lumii vii doar n dou regnuri. Aici intr toate Protozoarele,
care erau cuprinse n regnul Animalia, toate algele, i cele macrofite i cele plasate ntre
ciuperci (Myxomycota, Plasmodiophory, Oomycota, Hyphochytriomycota i
Chytridiomycota). Mai sunt i unele ncrengturi noi, care au aprut n tabloul lumii vii n
ultimele decenii sau au fost individualizate grupe noi din cele mai bine conturate sau mai
puin conturate (Incertis sedis). Este vorba de Xenophyophora, Dinomastigota, Paramyxa,
Gamophyta, Labyrinthulata i Haplospora.
Regnul Fungi merit cu adevrat s fie scos dintre plante deoarece prezint suficiente
particulariti structurale, biochimice i funcionale care s le dea un statut aparte. Fungii ns
au fost curai de o serie de grupe, considerate acum ncrengturi independente, care parc
reprezentau nite rdcini adnc nfipte n arborele genealogic al lumii vii. Un element nou,
care necesit toat atenia, este c fungii au absorbit n totalitate toat fantomatica
ncrengtur a lichenilor. n regnul Fungi deosebim acum doar trei ncrengturi bine
conturate: Zygomycota, Basidiomycota i Ascomycota. Basidiomycota i Ascomycota au
nglobat i lichenii care, practic, se difereniau ntre ei n funcie de tipul de fungi care
particip la formarea talului.
Regnul Animalia pare acum destul de unitar. nglobeaz aa-numitele Eumetozoa sau
metazoarele adevrate. Sunt exclusiv pluricelulare. Totui, ntlnim i aici unele grupe a cror
poziie este destul de controversat. Este vorba de aa-numitele Metazoare inferioare, n care
sunt incluse ncrengturile: Monoblastozoa, Placozoa, Rhombozoa i Orthonectida.
Lynn Margulis i Karlene Schwartz separ 37 de ncrengturi pe care le grupeaz n
regnul Animalia i anume:
1. Placozoa
2. Porifera
3. Cnidaria
4. Ctenophora
5. Platyhelminthes
6. Gnathostomulida
7. Rhombozoa
8. Orthonectida
9. Nemertina
10. Nematoda
11. Nematophora
12. Acanthocephala
13. Rotifera
13
14. Kinorhyncha
15. Priapulida
16. Gastrotricha
17. Loricifera
18. Entoprocta
19. Chelicerata
20. Mandibulata
21. Crustacea
22. Annelida
23. Sipuncula
24. Echiura
25. Pogonophora
26. Mollusca
27. Tardigrada
28. Onychophora
29. Bryozoa (Ectoprocta)
30. Brachiopoda
31. Phoronida
32. Chaetognatha
33. Hemichordata
34. Echinodermata
35. Urochordata
36. Cephalochordata
37. Craniata
14
11. Gnetophyta
12. Anthophyta
Dup cum putem constata, muchii sunt reprezentai prin trei ncrengturi: Bryophyta,
Hepatophyta i Anthocerophyta. Ferigile ar fi reprezentate prin ncrengturile: Lycophyta,
Psilophyta, Sphenophyta i Filicinophyta. Gymnosperemele sunt reprezentate de
ncrengturile Cycadophyta, Ginkgophyta i Coniferophyta.
ncrengtura Gnetophyta, care prezint specii cu caractere evoluate ntre
gimnosperme, cum ar fi Welwitschia i Ephedra, unele comune cu angiospermele, fr a lsa
s se cread c se pot stabili legturi filogenetice directe, ocup o poziie interesant n
clasificarea actual. n sfrit, ncrengtura Anthophyta ncadreaz toate angiospermele sau
aa-numitele Magnoliofite.
Aceasta ar fi o mprire mai modern a lumii vii, dac ntre timp n-au aprut alte
concepii, care s atrag o alt grupare a fiinelor vii.
Relum ideea c, rmne un mare semn de ntrebare: ce facem cu virusurile? Cnd ne
vom clarifica cu adevrat care sunt parametrii de care trebuie s inem seama n definirea
vieii? Rmne s ne oprim la bariera impus de capacitatea de autoreproducere sau de o
reproducere dup modelele proprii, dup tipare bine stabilite, dar realizat i de alte fiine vii.
15
SUPERREGNUL PROKARYA
REGNUL MONERA
17
- spirilul, n form de spiral rigid cu mai multe spire (Spirillum volutans);
- spirocheta, n form de spiral flexibil, care se poate strnge sau relaxa i are mai
multe spire (Treponema, Leptospira).
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11
14
15
12 13
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
18
Bacteriile ptrate au forma unor cuburi. Celulele sunt unite printr-o teac. Uneori
celulele sunt dispuse neregulat n interior.
Structura celulei procariote
Celula procariotelor are o structur caracteristic. La exterior se gsete un perete
celular care nvelete membrana citoplasmatic i care se deosebete prin compoziia chimic
de peretele celulozic al celulei vegetale. La exteriorul acestui perete se poate gsi i o capsul.
Citoplasma conine un numr mare de ribozomi, care au rol n sinteza proteinelor. Nu se
gsesc alte organite, iar nucleul este lipsit de o membran nuclear proprie. Pentru deplasare
prezint flageli sau pili (fig. 2.4.).
Capsul
Spor
Perete celular
Membran plasmatic
Ribosomi
Pili
Vacuole
Flageli
Incluziune
Material nuclear
(nucleoid)
Citoplasm Mezosom
Peretele celular
Acoper membrana citoplasmatic i poate s fie, la rndul su, acoperit de o capsul
sau de un strat mucos.
Peretele celular reprezint 15-30% din greutatea uscat a celulei bacteriene. Este rigid
i asigur forma celulei. Rigiditatea peretelui este dat de prezena unui peptidoglican
mureina.
Peretele celular este organizat dup dou tipuri de bacterii: Gram pozitive i Gram
negative.
19
La bacteriile Gram pozitive peretele celular este format dintr-o ptur de murein i
acid teicoic n proporii aproape egale, fr delimitri distincte. Urmeaz spaiul periplasmatic
i apoi membrana celular citoplasmatic (fig. 2.5.).
Acidul teicoic joac rol n activitatea i stabilitatea membranei citoplasmatice.
La bacteriile Gram negative peretele celular este mult mai subire, ns cu o structur
mai complex:
plasmalema
- un nveli extern (manon extern) cu structur tristratificat, gros de 9-13 nm, format
din lipoproteine i lipopolizaharide;
- urmeaz ptura de murein care este subire i vine n contact mai mult sau mai
puin, n funcie de specii, cu nveliul extern;
- spaiu periplasmatic care face legtura cu membrana citoplasmatic. Manonul
extern este responsabil de specificitatea antigenic (fig. 2.6.).
protein
lipoproteine i
lipozaharide
peptidoglycan
plasamalema
Situs de legare
genom Sac mezosomal
Mediu extern
Citoplasm
Cisterna tubului
Membrana protoplastului
Perete
celular
Fig. 2.8. Structura schematic a mezozomului bacterian (dup G. Zarnea, 1983)
21
La bacteriile Gram negative mezozomii sunt mai puin dezvoltai. Au forma unor
membrane nrulate. La Caulobacter i Achromobacter s-au pus n eviden mezozomi
asemntori cu cei de la bacteriile Gram pozitive. Membrana citoplasmatic are rol energetic,
coordoneaz creterea i diviziunea celular, iniiaz replicarea cromozomului bacterian i
asigur separarea cromozomilor fii prin formarea septului transversal de diviziune.
Citoplasma
Reprezint un sistem coloidal complex, format din proteine, glucide, lipide, ap, sruri
minerale i o serie de alte substane care variaz cantitativ i calitativ n funcie de starea
funcional i de vrsta celulei. Este o mas hialin, omogen, amorf, intens colorabil care
ader strns la membrana citoplasmatic.
n citoplasm se gsesc ribozomi i granulaii difereniate. Coninutul n ARN i
confer proprieti bazofile. Chiar dac exist cureni citoplasmatici acetia sunt foarte slabi.
pliere
formare de
incizie monoca- superhelice
tenar
reacie reacie
parial parial
a DNazei a RNazei
D C E
Fig. 2.9. Structura cromosomului la bacterii (dup Zarnea, 1983)
22
Ribosomii
Sunt formaiuni nucleoproteice intracitoplasmatice cu form stabil. Se caracterizeaz
prin constana de sedimentare la centrifug, msurat n uniti S (Svedberg) i prin
capacitatea de a participa la sinteza proteinelor in vitro.
La procariote se gsesc n citoplasm, n faza de cretere activ, 1500-100000 de
particule ribosomale, avnd constana de sedimentare de 70S (g.m. 3 x 106 dal). Aceste
particule au tendina de a se disocia rapid n dou subuniti mai mici, inegale cu constantele
de sedimentare de 30 S i 50 S.
Mrimea i stabilitatea ribosomilor este dat de concentraia ionilor de Mg2+ i K+.
Ribosomii 70 S, caracteristici celulelor procariote se disociaz reversibil n prezena unei
concentraii reduse de Mg2+, n cantiti stoichiometrice de subuniti 30 S i 50 S, i se
reasambleaz atunci cnd concentraia Mg2+ crete, dup relaia: 70 S 30 S + 50 S.
Subunitatea mic are trei regiuni: un cap, o baz i o platform. Subunitatea mare are o
protuberan central, un peduncul i o creast (fig. 2.10.).
Aparatul fotosintetic
Este format de un ntreg de structuri membranare particulare care asigur conversia
energiei luminoase n energie chimic. La bacterii aparatul fotosintetic este localizat n
complexul membranei plasmatice la nivelul unor invaginri, vezicule i sisteme lamelare (fig.
2.11.).
La bacteriile sulfuroase roii (Thiorhodaceae) aparatul fotosintetic este format din
diferite tipuri de structuri:
- vezicule membranoase simple situate la extremitile celulei;
23
- membrane tubulare ce formeaz o reea tridimensional;
- pachete sau fascicule de lamele.
La bacteriile sulfuroase roii, Athiorhodaceae aparatul fotosintetic este format din:
- vezicule membranare rspndite n citoplasm;
- sisteme lamelare simple dispuse n pachete la periferia celulei;
- sisteme lamelare complexe dispuse n inele concentrice n jurul celulei.
La bacteriile verzi (Chlorobium) se gsete un sistem de vezicule mari fr legturi cu
membrana celular.
Cianobacteriile au aparatul fotosintetic format dup dou tipuri:
- o structur similar cu a cloroplastului eucariotelor, fiind format din saci
membranoi turtii (tilacoizi), separai de membrana celular. Ficobiliproteinele care capteaz
lumina formeaz un irag de granule, numite ficobilisomi ataai pe suprafaa membranei
externe a tilacoizilor;
a b c d
Vezicule membranoase
Sistem
lamelar
complex
e f Sistem
lamelar g
simplu
Fig. 2.11. Structura aparatului fotosintetic la bacterii:
a. Chlorobacteriaceae, b., c., d. Thiorhodaceae, e., f., i g. Athiorhodaceae
(dup Zarnea, 1983)
24
Vacuolele
Apar la nceput ca nite caviti mici, ns se mresc progresiv i sunt mpinse spre
poli. Vacuolele formeaz tonoplastul. Sunt delimitate de o membran lipoproteic
unistratificat.
Deosebim dou tipuri de vacuole:
- vacuole cu suc celular, care conin substane organice dizolvate i unele substane
minerale;
- vacuole cu gaz, ntlnite la bacterii fotosintetizante mai ales la unele bacterii
acvatice. Conin probabil i azot rezultat din metabolism sau provenit din aer. Vacuolele cu
gaz pot avea rol i n flotaie.
Incluziunile
Sunt formaiuni inerte care apar n citoplasm mai ales la sfritul perioadei de
cretere activ a celulelor. Dup structura lor putem diferenia dou tipuri:
- incluziuni nconjurate de membrane (carboxizomii i incluziunile de poli--
hidroxibutirat);
- incluziuni nenconjurate de membrane (granule de cianoficine, incluziuni de
polifosfat, incluziuni parasporale etc.).
Rhapidosomii
Sunt particule ribonucleoproteice care apar sub form de bastonae situate intra- sau
extracelular. Apar sub forma unor structuri tubulare submicroscopice, cu un canal central n
care ptrunde substana de contact electronoopac. Conin proteine i ARN, cu o structur
helical, sunt lipsite de toxicitate i neinfecioase pentru alte bacterii. Au fost comparai cu
microtubulii de la eucariote.
Magnetosomii sunt incluziuni care conin fier i sunt rspunztori de fenomenele de
orientare i migrare sub influena cmpurilor magnetice slabe.
Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativ se poate transforma, n condiii neprielnice, ntr-un
spor. Sporul este o formaiune intracelular, metabolic inactiv, refringent nzestrat cu
caliti de rezisten la temperaturi extreme, uscciune, radiaii, substane chimice etc.
La bacterii putem diferenia 4 tipuri de specii:
Endosporul sau sporul propriu-zis este o formaiune intracelular refringent i
rezistent la factorii de mediu. Celula bacterian care formeaz un endospor se numete
sporangiu.
Artrosporul este o formaiune intracelular cu o rezisten mai mic dect a
endosporului. Se formeaz n urma fragmentrii celulei vegetative.
Chlamidosporul sau microchistul se formeaz prin ngroarea peretelui celulei
vegetative i acumularea substanelor de rezerv. Celula este mai rezistent, dar nu au
caracteristicile unui spor adevrat.
Gonidia este o formaiune intracelular sferic provenit din fragmentarea
coninutului celular i condensarea lui. Se formeaz mai multe gonidii, iar prin ruperea
peretelui celular (a gonidangiului) se elibereaz n mediu.
Structura sporului
Este mai mult sau mai puin asemntoare la toate bacteriile i prezint tunicile
sporale, constituite din trei straturi diferite suprapuse (fig. 2.12.): exina la exterior, intina la
interior i un strat mijlociu care le separ. Reprezint 20-30% din greutatea uscat i conin
80% din proteinele sporale;
26
perete celular
exin
strat intermediar
intin
cortex
membrana
sporoplasmei
sporoplasma
citoplasma celulei
- cortexul situat sub tunica intern sporal, conine acid dipicolinic care d
termorezisten i reprezint 10-20% din greutatea uscat;
- membrana sporoplasmei, care este membran citoplasmatic a celulei;
- sporoplasma, care reprezint 60-70% din greutatea uscat a sporului. Este
citoplasma celular cu coninutul su caracteristic (ribosomi, nucleoplasma). ADN-ul sporal
reprezint 35-54% din cantitatea existent n celula vegetativ. Se gsete i ARN ribosomal,
dar lipsete ARN mesager.
La unele bacterii la suprafaa sporului se poate gsi i un strat extern mucos, numit
exosporium (fig. 2.13.).
Sporogeneza
Transformarea celulei bacteriene n spori reprezint sporogeneza. Putem deosebi 6-7
stadii (fig. 2.14.).
Stadiul I (durata 0-1,5 ore): cei doi nucleoizi formai n urma unei diviziuni nucleare
fr diviziunea celulei se contopesc;
Stadiul II (durata 1,5-2,5 ore) filamentul de cromatin se separ formnd doi
cromozomi: unul migreaz spre un pol, unde va fi nchis printr-un sept pentru a forma
sporul;
Stadiul III (durata 2,5-5 ore) formarea protoplastului sporal care se acoper cu o
membran dubl, rezultat din creterea membranei celulare a sporangelui;
27
Stadiul IV (durata 4,5-6 ore) are loc formarea peretelui celular peptidoglicanic, al
viitoarei bacterii iar cortexul sporal devine refringent. ncepe sinteza acidului dipicolinic;
Stadiul V (durata 6-7 ore) formarea nveliurilor sporale prin depozitarea de
proteine i cistin;
Stadiul VI (durata 7-8 ore) are loc maturarea sporului, i asigurarea rezistenei
acestuia;
Stadiul VII corespunde eliberrii sporului.
nveliul
endosporului
Endospor
liber
Fig. 2.14. Procesul de sporogenez la bacterii
(dup C. Mzreanu, 1999)
Germinarea sporului
Se realizeaz n trei faze: activarea, iniierea germinrii i creterea postgerminal.
Activarea nu este nsoit de modificri morfologice observabile. Ca ageni activatori
intervin unii factori ai mediului.
Iniierea germinrii se caracterizeaz prin apariia unor modificri morfologice:
- se mrete volumul cu circa 20%;
- se pierde refringena;
- cortexul i tunicile se tumefiaz;
Creterea postgerminal necesit prezena unor substane nutritive i obinerea
proceselor de biosintez. Se sfrete n momentul n care celula vegetativ rezultat intr n
prima diviziune.
Dezintegrarea structurilor sporale se face gradat i se desvrete n faza de cretere.
28
Subregnul ARCHAEA
Diviziunea MENDOSCICUTES
Cuprinde procariote care ar avea o origine filogenetic timpurie din forme ancestrale.
Originea filogenetic distinct se bazeaz pe secvena nucleotidelor din ARNr corelat cu
maniera unic n transferul ARN. Multe specii nu conin acid muramic, de aceea nu formeaz
peptidoglican. Morfologic pot apare sub form de coci, bastonae, filamente sau au o form
neregulat. Multe specii sunt pleomorfice (pot avea forme diferite). Sunt Gram-negative i nu
formeaz endospori. Multe specii au flageli. Include specii metanogene, strict halofile i
termoacidofile.
1. ncrengtura EUARCHAEOTA
n aceast ncrengtur sunt ncadrate dou grupe de bacterii foarte diferite ntre ele:
halofile i metanogene. Acestea se deosebesc ntre ele prin caracteristici structurale i
funcionale, ns au la baz secvene similare de ARNr. Metanogenele pot fi Gram-pozitive
sau Gram-negative, imobile sau se mic cu ajutorul flagelilor. Pot prezenta cele trei tipuri
morfologice comune pentru bacterii: bacili, coci i spirili. Cocii se pot asambla n pachete sau
n filamente. Cele mai multe specii suport temperaturi ridicate. Metanogenele populeaz
ntreaga lume n apele de canalizare, n sedimentele marine, n tractusul digestiv al
mamiferelor rumegtoare sau al unor insecte xilofage. n mod obinuit au denumiri care
poart prefixul metha: Methanobacillus, Methanobacterium, Methanococcus,
Methanogenium, Metanosphaera (fig. 2.15.), Methanosarchina (fig. 2.16.).
29
Fig. 2.17. Methanobrevi bacter ruminatium Fig. 2.18. Methanolobus vulcani
(dup Tortora J. et coll, 2002) (dup Tortora J. et coll, 2002)
Euarchaeota halofile triesc n apele srate sau alcaline. n mediile extreme triesc sub
form de spori.
Formele halofile sunt aerobe. Sunt adaptate la concentraii saline extreme.
Halobacterium salinarium triete n apele hiperhaline. Halobacterium sodomense se
ntlnete n apele cu nalte concentraii de magneziu. Cele mai multe halofile sunt obligat
aerobe i au o mortalitate ridicat.
Natronobacterium gregori, N. pharaonis i N. magadii au fost gsite n ape alcaline
extreme soda lakes, la un pH de 9,5.
30
ARCHAEA
Descoperirea arhebacteriilor a fost foarte trzie. n 1977 Woese i Fox au urmrit
secvenele nucleotidelor din moleculele de ARN 16S i au constatat c la bacteriile
metanogene Methanobacterium ruminantum i M. thermoautrophicum exist deosebiri
importante fa de celelalte specii de bacterii. Bacteriile metanogene se dovedesc a fi cele mai
vechi bacterii, care pstreaz o form de metabolism bine adaptat la condiiile reductoare
care au caracterizat atmosfera prebiotic. Din momentul n care n atmosfera reductoare
primordial a nceput s se acumuleze oxigen ca urmare a fenomenelor de fotosintez
rspndirea organismelor procariote anaerobe s-a limitat la anumite medii speciale care au
rmas i astzi anaerobe.
Bacteriile arhaice, arhebacteriile (Subregnul Archaea) cuprind bacteriile metanogene,
halofile extreme i termoacidofile.
Sulfolobus acidocaldarius, S. solfataricus i S. brierleyi sunt bacterii termofile
extreme i acidofile, care triesc n fisurile vulcanice, i n izvoarele fierbini i acide, la peste
80-90 C i la un pH de 1,0-4,0. Dei suport un pH att de sczut, n mediul lor intracelular
pH-ul are circa 7 ca urmare a membranei care asigur pomparea anumitor substane dizolvate.
Peretele celular apare format din molecule proteice dispuse dup un model hexagonal.
Conine i mici cantiti de lipide, ns nu conine acid muranic, peptidoglican i nici acid
diaminopimelic. Peretele celular nu este atacat de antibiotice i nici de lizozim.
n natur sunt autotrofe. Oxideaz fierul i sulful n condiii extreme de pH i
temperatur.
Thermoplasma acidophilum se gsete la marginea grmezilor de carbon care ard
mocnit. Nu prezint perete celular. Prezint ADN legat de proteine asemntoare histonelor,
care protejeaz segmente de 40 de baze azotate, fa de 140 de baze la eucariote. Dup
Stacey (1980) ar fi strmoul protoeucariotelor.
Au fost gsite bacterii n apele expulzate de unele cratere vulcanice la 2600 m
adncime, la presiuni de 265 atmosfere i la temperaturi de + 350C (apa fierbe la 460C n
aceste condiii).
Durata unei generaii este de 8 ore la 150C, de 1,5 ore la 200C i doar de 40 de
minute la 250C i la o presiune de 265 atmosfere. La aceste bacterii aminoacizii au o
structur particular, ceea ce ar explica aceast rezisten termic. Acizii grai au catene
ramificate, cea ce confer o mare coeziune membranelor. Sunt bacterii autotrofe
rspunztoare de degajrile de H2S, CN4, H2 i CO.
Unele archaea nu au perei celulari. Cele care au perete celular, acesta nu conine
peptidoglicani i nici acizi muramici, care sunt prezeni la eubacterii.
Lipidele din membrana celular a arhebacteriilor se deosebesc de cele ale eubacteriilor
i ale eucariotelor. Nu conin acizi grai liberi i nici lipide saponificabile sub form de esteri
ai glicerolului.
Din totalul de lipide celulare, 70-80% sunt lipide polare, de tipul esterilor dintre
glicerol i alcooli poliizoprenoizi. Aceste bacterii sunt capabile s realizeze o sintez a
hidrocarburilor izoprenoide ramificate, cu un coninut n C comparabil celui gsit n
sedimente i n petrol. Compoziia n baze a ADN, indice de baz a diversitii filogenetice
este cuprins ntre G + C% = 27-68% moli.
Conin un spectru particular de coenzime.
Ceea ce prezint o semnificaie deosebit este afinitatea speciilor de Archaea cu
eucariotele.
Asemnrile bacteriilor halofile extreme ca Halobacterium i Halococcus cu
eucariotele sunt foarte importante din punct de vedere filogenetic. Acestea par a fi o
direcie de evoluie spre eucariote.
31
ntre asemnrile mai importante menionm:
- Prezena la Halobacterium salinarium a unei glicoproteine majore (g.m. 200.000
dal), reprezentnd 50% din proteina parietal, cu o structur similar glicoproteinelor de pe
suprafaa celulelor eucariote;
- Prezena bacteriohodopsinei avnd cromofor un izomer al retinalului eucariotelor i
fiind sintetizat pe aceleai ci;
- Biosinteza carotenului se face pe aceleai ci ca la plantele superioare;
- Transportul aminoacizilor pe ci similare celulelor eucariote;
- Utilizarea metionil-ARN modificat (tipic eucariot) pentru iniierea sintezei
proteinelor;
- Prezena unei proteine A ribozomale care seamn cu proteina A din ribozomii
citoplasmatici ai eucariotelor. Cu toate acestea ARNr halobacterian are o mrime
asemntoare cu cea de la bacterii, iar transcrierea informaiei se face dup modelul de la
eubacterii.
Archaea constituie un grup particular ntre procariote. Prezint o serie de particulariti
structurale i funcionale care le individualizeaz fa de eubacterii reprezentnd o ramur
evolutiv care precede cu mult apariia acestora.
Aceasta nseamn c nu mai este de actualitate tradiionala concepie conform creia
organismele vii au aprut de-a lungul a dou linii principale de evoluie procariote i
eucariote.
Woese (1981) consider c la originea organismelor actuale au stat trei ci distincte:
Archaebacteria; Eubacteria; Urkaryotes.
Urkariotele reprezint un grup ipotetic cu o organizare mai simpl dect bacteriile
actuale, dar care acumuleaz unele caracteristici care conduc ctre eucariote. Deci, de la
nceput evoluia s-a desfurat pe trei ci diferite i nu pe dou.
Subregnul EUBACTERIA
Diviziunea GRACILICUTES
Cuprinde bacterii Gram-negative ce prezint un perete cu o structur complex format
din straturi externe i interne fine de peptidoglican (care conine acid muramic) i un variat
complex de alte componente ntre aceste straturi fine. Celulele sunt de form sferic, oval,
curbat, helical sau filamentoas. Unele dintre aceste forme pot fi acoperite cu o teac
(capsul).
Reproducerea se realizeaz prin diviziune binar sau multipl (Pleurocapsales). Nu
formeaz endospori. Se pot forma mixospori la Myxobacteriales. Cele mai multe specii sunt
parazite obligatorii intracelulare.
structuri reproductive
colonie
germinarea
chistului
tulpina
Fig. 2.20. Ciclul biologic la Stigmatella aurantiaca
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
34
4. ncrengtura SPIROCHAETAE
Bacterii sub form de spiral ce conin 2 pn la 200 de flageli interni (filamente
axiale, endoflageli, axostil, fibrile periplasmatice), n spaiul dintre citoplasma intern i
membrana celular. Sunt bacterii Gram-negative, care triesc n apele dulci sau marine, n
sedimente, dar i n tractusul digestiv al unor animale.
Grupul mare al spirochetelor include diferite forme: leptospire (Leptospira i
Leptonema), spirochete (Spirochaeta) i pillotine (Pillotina, Hollandina i Diplocalyx).
Unele specii de Leptospira triesc ca parazii n tubii renali ai mamiferelor. Specii de
Borrelia, Treponema i Spirochaeta triesc ca parazii interni la unele animale, iar unele
pillotine sunt simbionte la animale.
Specii de Pillotina, Hollandina, Diplocalyx i Clevelandina au fost gsite asociate cu
unele protoctiste n tractusul digestiv al termitelor.
Treponema pallidum este agent patogen al sifilisului, iar Borrelia recurentes
provoact febra recurent la om i la animale. Leptospira canicola i Icterohaemorrhagiae
provoac aa-numitele leptospiroze.
5. ncrengtura CYANOBACTERIA
Bacterii fotosintetizante care prezint un aparat fotosintetic particular. Se mai numesc
alge albastre sau alge albastre-verzi.
Peretele celular are o structur tipic pentru bacteriile Gram-negative i este frecvent
acoperit de o teac gelatinoas, polizaharidic sau fibroas (fig. 2.21.).
Genomul este reprezentat de o molecul de ADN dublu helical, circular, de
dimensiuni variabile (g.m. 1,6-7,6.109 dal).
Aparatul fotosintetic este format dintr-o serie de saci membranoi turtii i suprapui,
tilacoizi, care sunt sediul pigmenilor lipofili (clorofila a, carotenoizi). Tilacoizii au structuri
diferite.
Este caracteristic aezarea a filicobilinelor, pigmenii majori de captare a luminii.
Unele cianoficee au heterociti. Sunt celulele terminale care i-au pierdut capacitatea
de reproducere i de difereniere dar care au rol n reducerea N2 la NH3, deci confer
capacitatea de fixare a azotului. Unele specii prezint akinei, care sunt celule cu rol n
supravieuire, prezente la formele cu heterociti. Au form sferic sau cilindric cu un nveli
celular gros, multistratificat. Prezint o structur granular datorit prezenei de cianoficin,
iar tilacoizii au forme contorsionate. Sac Granule de cianoticin
tilacoid
Membran celular
Ribosomi 70 S
Granule de Carboxisom
glicogen
Polifosfat Nucleoplasm
Ficobilisomi
(seciune frontal)
Ficobilisomi Vacuole cu gaz
(seciune lateral)
Clasa Coccogoneae
Cuprinde specii coccoide (sferice).
Ord. Chroococales: forme coccoide cu diviziune binar: Gloeocapsa, Chroococcus,
Anacystis, Prochloron, Synechocystis.
Ord. Chamaesiphonales: forme coccoide care se reproduc prin endospori:
Chamaesiphon i Dermocapsa.
Ord. Pleurocapsales: forme coccoide care se reproduc prin propagule (baeocytes).
Clasa Harmogoneae cianobacterii filamentoase; Multe specii au formaiuni speciale
numite hormogoni.
Ord. Nostocales filamente neramificate: Anabaena, Nostoc, Oscillatoria,
Prochlorothrix.
Ord. Stigonematales filamentele au ramificaii: Stigonema, Fischerella.
Se consider c Proterozoicul (ntre 2500 i 600 milioane de ani n urm) era dominat
de cyanobacterii. Stromatolitele i condritele probeaz c lumea Proterozoicului era albastr-
verde.
Prochlorococcus pare s fie cea mai comun bacterie din lume.
Multe specii sunt asociate cu animalele marine tropicale i subtropicale, cum ar fi
tunicatele.
Prochloron a fost gsit n speciile: Didemnum carneolentum, n cloac i la Didemnum
ternatanum. De asemenea la Diplosoma virens, Lissoclinum molle i Trididemnum cyclops.
6. ncrengtura SAPROSPIRAE
Bacterii Gram-negative care se grupeaz dup secvenele de nucleotide din
subunitile mici de ARNr 16S.
Unele specii sunt anaerobe, altele aerobe i se mic prin alunecare (Cytophaga,
Flexibacter, Microscilla, Saprospira, Sporocytophaga etc.).
Speciile de Bacteroides au o nutriie organoheterochemotrof; Saprospira este aerob
i triete n medii bogate n substane organice (fig. 2.22.).
formarea
noul perete
teaca
strat extern al
peretelui
strat intern al
peretelui ribosomi
membrana
cellulara ADN
Fig. 2.22. Saprospira sp. (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
36
Cytophaga, Capnocytophaga, Saprospira i Sporocytophaga constituie un grup
natural de bacili, filamente spirale rigide, care gliseaz i care produc pigmeni carotenoizi.
Cytophaga descompune agarul, celuloza i chitina, Flexibacter metabolizeaz zaharurile, iar
Herpetosiphon descompune celuloza ns nu chitina i agarul.
Sporocytophaga formeaz mici celule de rezisten numite microchiti.
7. ncrengtura CHLOROFLEXA (Bacterii verzi fototrofe nesulfuroase)
Cuprinde bacterii verzi fototrofe nesulfuroase, care prezint secvene speciale de
nucleotide n ARNr 16S. Au fost descoperite n 1900 n aa-numitele hot springs.
Genul Chloroflexus este tipic pentru aceast ncrengtur. Prezint o toleran la O2 i
la lipsa de sulfuri n mediu. Chloroflexus este grupat acum n aceast ncrengtur pe baza
metabolismului fototrofic, mpreun cu genurile Heliathrix i Oscillochloris. Ca i acestea
este o bacterie nesulfuroas, filamentoas, care gliseaz pe substrat. Celulele prezint
chlorosomi, n care se gsesc tilacoide (fig. 2.23.).
Lipsa CO2 fixat n direct n ciclul Clavin-Benson (ribulosediphosphocarboxylase
ciclu)se observ la speciile din acest grup. Chlorosomii, asemenea tilacoizilor de la
cianobacterii, alge i plante depoziteaz clorofila i proleinele. Conin n membran
bacterioclorofil, pigmeni cartenoizi alfa i beta (care se aseamn cu cei de la cianobacterii,
alge i plante).
chlorosomi
tilacoid
37
Chloroflexus. Atunci cnd H2S sau Na2 reprezint donorii de hidrogen producia de
fotosintez este sulfuric, iar sulful este eliminat n diferite forme.
Chlorobacteria sunt inevitabil gsite n nmolul anaerobic, n mlurile negre de la
fundul oceanului, n lacuri sau n rocile bogate n sulf.
Chlorobia tinde ctre fundurile din zona fotic. Sunt specii oxigen-intolerante i avide
de lumin. Sunt ncnttor colorate n galben, roz sau verde, sunt cosmopolite n nmolurile
luminate mai ales pe stncile frumos colorate. Ele absorb lumina soarelui. Stratul
comunitilor de bacterii fototrofe poate forma structuri sedimentare cum ar fi stromatolitele.
Chlorobium este un gen mare. Este tolerant la temperaturi nalte extreme ori la
temperaturi foarte sczute i salinitate. Sunt bacterii coccoide imobile i formeaz comuniti
anoxice. Speciile genului Chlorobium sunt lipsite de vezicule gazoase. Incluziunile
membranoase i intracelulare sunt folosite n flotaie.
Un alt gen fr vezicule gazoase este Prosthecochloris. Veziculele cu gaz la alte
genuri neflagelate de Chlorobia ajut la meninerea poziiei pe verticala coloanei de ap.
Speciile de Prosthecochloris formeaz proeminene pe celulele lor elipsoidale sau sferice.
Aceste proeminene se numesc prosthecae.
Sunt i Chlorobii cu vacuole gazoase. Pelodyction are celulele ramificate, bacili
imobili cu desprituri, cu o reea neregulat. Chloroherpeton este format din bacili care
gliseaz, iar Chloronema are flageli.
Pe Chlorochromatium agregatum se pot fixa unele bacterii fototrofe simbionte (fig.
2.24.).
simbionti
fototrofici
Fig. 2.24. Chlorochromatium agregatum (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Diviziunea TENERICUTES
Procariote fr perete celular (numite obinuit Mycoplasme) i include clasa
Mollicutes. Nu sintetizeaz precursori de peptidoglycan. Corpul este pleomorfic, putnd lua
diferite forme de mici vezicule legate ntre ele. Filamentele pot prezenta ramificaii.
Reproducerea se realizeaz prin diviziune binar sau prin fragmentare. n mod obinuit sunt
Gram-negative.
Unele specii iau forma literei L. Aceast form poate fi prezent la multe specii de
bacterii. Sunt specii saprofite sau parazite. Unele se dezvolt i pe culturi de esuturi.
38
Mycoplasma are o mare importan economic i social deoarece produce pneumonia
la om i la animalele domestice. Speciile de Spiroplasma atac citricele.
ribosom membrana
nucleoid celulara
perisori
Cteva specii de Mycoplasma reprezint, probabil, limita cea mai de jos a vieii de pe
Terra, fiind asemntoare cu formele ancestrale, care nu aveau perei celulari. Mycoplasma
genitalium are doar 4,5 x 108 dal de ADN, ceea ce este de cel puin zece ori mai mic dect
bacteriile obinuite.
Din cauza lipsei peretelui celular se mai numesc i Mollicutes = cu pielea moale. Au o
mare plasticitate. Mycoplasma este dependent de prezena sterolilor n mediu, n timp ce
Acholeplasma se dezvolt independent de steroli.
Au fost descrise sub form de PPCD = pleuropneumonia like organisms = organisme
asemntoare cu agentul patogen al pleuropneumoniei bovideelor.
Dintre genurile mai comune: Anaplasma, Bartonella, Ehrlichia.
Diviziunea FIRMICUTES
Procariote Gram-pozitive. Peretele este puternic i durabil. Celulele au form de coci,
filamente sau bacili, neramificate. Prezint diviziune binar. Formeaz endospori sau spori pe
hife. Sunt heterotrofe sau chemosintetice, aerobe, anaerobe sau facultativ anaerobe.
39
Bacillus este cel mai important gen, urmat de Sporosarcina i Sporomusa, care sunt
obligat anaerobe. Sporomusa este endosimbiont la insecte i este Gram-negativ.
Sporolactobacillus i Lactobacillus sunt foarte bine cunoscute n fermentaia acidului
lactic. Sporolactobacillus produce endospori i respir n prezena oxigenului.
Genuri mai comune: Heliobacterium, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sporosarcina
i Streptococcus.
40
- prezint unele forme strict anaerobe i forme cu nutriie de tip chimic autotrof,
ceea ce nu se ntlnete la fungi;
- sunt sensibile la aciunea unor fagi de tip bacterian, actinofagi i la aciunea
bacteriilor Gram-pozitive;
- au capacitatea de a face sinteza lizinei pe calea acidului diaminopimelic.
Miceliu
aerian
Miceliu de
substrat
Fig. 2.28 Reprezentarea schematic a unei seciuni verticale prin centrul unei
colonii de Streptomyces coelicolor n momentul maxim al sporulrii
(dup Wildermuth, 1970)
41
Aici sunt incluse dou genuri: Thermus i Deinococcus.
Thermus este nalt rezistent la temperaturi, iar Deinococcus la radiaii. Rezist la
3.000.000 razi produi de izotopii radioactivi.
Au fost izolate celule vii de Deinococcus radiodurans n urma unor bombardamente
de radiaii care distrug orice form de via. Pentru omul obinuit 500 de razi sunt letali, iar
bacteriile pot fi distruse la 100 de razi. Deinococci sintetizeaz pigmenii respiratori din grupa
citocromilor i o clas de quinone care particip, de asemenea la respiraie, menaquinone.
Multe specii metabolizeaz glucoza pn la CO2 i H2O.
Thermus aquaticus a fost descoperit de Thomas Brock n hot springs, pe fundul
oceanelor i n Parcul Naional Yellowstone, n geizerele fierbini. Unele specii pot crete bine
n ape hiperhaline.
Deinococcus i Thermes au pereii celulari foarte rezisteni cu o compoziie stranie.
Acidul diaminopimelic i peptidoglicanii sunt abseni; conin ns ornitin i nanoproteine.
Spre deosebire de alte bacterii Gram-pozitive prezint o extramembran n jurul peretelui (fig.
2.29).
Celulele de Deinococcus sunt protejate de mai multe straturi ale peretelui celular.
42
ORIGINEA I EVOLUIA BACTERIILOR
44
O alt direcie evolutiv se separ pentru grupul comun Gracilicutes. Din aceast
direcie evolutiv major se desprinde o linie separat ctre Saprospirae trunchiul comun
evolund mai departe pe o anumit direcie, dup care se desprind dou linii evolutive
importante. Cyanobacteria i Proctobacteria pe de o parte i Chlorobia, Spirochaetae i
Chloroflexa pe de alt parte.
Fungi Animalia
Thermoacidofile
ARCHAEBACTERIA EUBACTERIA
URKARYOTA
ANCESTOR UNIVERSAL
(PROGENOT)
Fig. 2.31. Direciile evolutive ale celor cinci regnuri
45
Archaebacteria
Eubacteria Eukaryote
Methanogene
Halobacteria
Sulphobacteria
Fig. 2.33. Arborele genealogic al lumi vii adaptat dup L. Margulis i Schwartz
46
Methanogens/Extreme halophiles
Methanogens
Extreme halophiles
Fig. 2.34. Arborele filogenetic al subregnului Archaea (dup Tortora J. et coll, 2002)
47
48
Fig. 2.35. Arborele filogenetic al subregnului Eubacteria (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
SUPERREGNUL EUKARYA
n acest regn au fost adunate grupe de organisme diferite, care ar trebui s aib o
caracteristic particular comun, alctuirea corpului dintr-o singur celul. Spunem c ar
trebui deoarece aceast regul de baz nu este strict respectat. Lsm la o parte faptul c
unele organisme unicelulare se pot asocia i pot forma colonii cu structuri mai mult sau mai
puin complexe. Unicelularele coloniale n-ar depi acest palier evolutiv i n-ar ajunge n nici
un caz la organisme pluricelulare (Metazoare sau Metaphyte). i, totui, ntre Protoctiste sunt
introduse unele specii (mai ales dintre alge) care au talul pluricelular.
De altfel n regnul Protoctista ar intra Protozarele (deci animalele unicelulare) i algele
(indiferent de culoarea pe care o prezint). Cum la unele grupe de plante este foarte greu s
realizezi o separare categoric a speciilor unicelulare de cele coloniale i pluricelulare, atunci
s-a czut de acord ca toate algele, fie ele microfite, fie macrofite s fie trecute mpreun n
cadrul acestui curios regn.
Dac am ncerca s gsim o comuniune structural i funcional ntre Ciliata i
Rhodophyta sau Phaeophyta cu greu am gsi elementele comune care s ne determine s le
aezm n cadrul aceluiai regn.
Deocamdat ne mulumim cu att, cu aceast mprire a lumii vii i vom atepta ca
acest regn paradoxal s fie mprit la rndul su.
1. ncrengtura ARCHAEPROTISTA
Cuprinde organisme anaerobe, care amintesc de eucariotele primordiale, constituind
relicte din primele etape ale apariie eucariotelor. Structura molecular a acestor organisme
probeaz c s-au desprins de timpuriu din alte eucariote, care nc nu aveau mitocondrii.
Lipsa mitocondriilor i determin pe unii biologi s considere c este vorba de o lips primar,
c n-au avut mitocondrii n ntreaga lor evoluie. Se pare c, ntr-adevr, unele eucariote
ancestrale n-au avut mitocondrii.
Archaeprotista i Microspora sunt dou grupe de organisme fr mitocondrii. Acest
fapt a fost ignorat mult vreme, unele specii fiind cunoscute ca microflagelate sau ca
animale parazite.
Harold Kirby (1900-1952) , Lemuel R. Cleveland (1892-1969) i alii au difereniat
trei clase:
1. Clasa Archamoebe, care include specii libere de ape dulci i marine, care au fost
grupate n dou subclase. Pelobiontae (Caryoblastea) cu specii anaerobe, crora le lipsesc
flagelii i stadiul nottor i Mastigoamoebae cu specii amoeboide anaerobe care prezint n
ciclul biologic i forme cu flageli, care noat.
Subclasa Pelobiontae are un singur gen, Pelomyxa, care are o celul gigantic, vizibil
cu ochiul liber, ce poate fi o relict a primelor eucariote (fig. 3.1.). Pelomyxa palustris este o
amoeb mare, cu muli nuclei, care nu se divid printr-o mitoz obinuit. Ca i nucleoidul
bacteriilor se divide prin trangulare direct.
n 1970 s-a dovedit existena n citoplasma sa a unui aparent nefuncional flagel, ceea
ce ar proba c a evoluat dintr-o form flagelat ancestral. Microtubulii i flagelul nu iau parte
la diviziunea nucleului. Nu prezint gamei, iar sexualitatea este absent.
49
Dei nu prezint mitocondrii Pelomyxa este microaerofil, solicitnd slabe concentraii
de oxigen, ca multe eucariote. Pelomyxa prezint trei tipuri de bacterii endosimbiotice care
funcioneaz asemenea mitocondriilor.
pseudopod
bacterii
simbiotice nucleu
granule de
vacuole cromatin
vacuole
bacterii simbiotice digestive
perinucleare corpusculi de
glicogen
nucleu
membran nuclear
Fig. 3.1. Pelomyxa palustris (dup L. Margulis, 2000)
Dou dintre cele trei tipuri de bacterii endosimbiotice sunt de tip metanogenetic,
determinnd formarea i emanarea de gaz metan. Unele bacterii endosimbiotice sunt
perinucleare, altele se gsesc diseminate n citoplasm (fig. 3.1.). Pelomyxa a fost descoperit
ntr-un singur tip de habitat, nmolul de pe fundul apelor dulci. Se hrnete cu alge i cu
bacterii.
Subclasa Mastigamoeba are dou genuri: Mastigina i Mastigamoeba, care sunt
unicelulare heterotrofe, cunoscute prin faptul c prezint cte un flagel i pseudopode. Nu
prezint plastide, sunt fagotrofe sau osmotrofe.
2. Clasa Metamonada prezint specii al cror nucleu este ataat de flagel prin fibre
numite conectori nucleari sau rizoplaste. Nucleul cu astfel de fibre se numete
cariomastigont (Kariomastigont). n aceast clas sunt ncadrate subclasele Diplomonadida,
Retortamonadida i Oxymonadida. Subclasa Diplomonadida se mai numesc i
Dikaryomastigote deoarece prezint doi nuclei, fiecare asociat cu mai muli flageli.
Giardia intestinalis este un reprezentant foarte cunoscut deoarece paraziteaz la om,
la oareci, cini, oi i obolani. La om specia atac foarte frecvent copiii. Prezint o form i o
structur celular caracteristic (fig. 3.2.).
A B
Fig. 3.2. Giardia intestinalis: A vzut ventral; B vzut lateral (dup V. Radu)
50
Subclasa Retortamonadida cuprinde specii exclusiv parazite, mai ales n tubul digestiv
al insectelor. Prezint unul sau doi flageli i un citostom distinct, aa cum ntlnim la
Chilomastix i Retortamonas.
Subclasa Oxymonadida cuprinde specii parazite, multinucleate, fiecare nucleu fiind
pus n legtur cu 4 flageli. Flagelii se ntorc spre partea posterioar i se alipesc de suprafaa
coprului. Pyrsonympha i Dinenympha, ca i alte specii ai acestui grup triesc n simbioz cu
unele insecte xilofage (termite) i gndaci de buctrie (fig. 3.3).
acoperi extern
acoperi intern
centriol rdcina flagelului
ectoplasm
tub rotund
flagel ectoplasm median
an
A B
51
flageli
2. ncrengtura MICROSPORA
Este cel de-al doilea filum cu organisme amitocondriale, care sunt heterotrofe i care
au un filament polar mai lung sau mai scurt.
Difer de Apicomplexa i de alte organisme simbiotrofe. Sporii microsporelor
reprezint un stadiu din ciclul biologic cu funcie de diseminare. Unele specii au ribozomii
foarte mici asemntori cu ai procariotelor.
Toate speciile sunt parazii intracelulari mai ales la vertebrate. Au o mare capacitate de
nmulire. Peretele gros, chitinos conine un evident filament polar i o sporoplasm
infecioas. Cnd penetreaz gazda, sporoplasma formeaz spori: acetia se strecoar printr-
un tub gol derivat din tubul polar i foreaz celula gazd.
Glugea stephani este parazit la cambula (fig. 3.6). Ichthyosporidium de asemenea
paraziteaz la peti. Nosema bombycis paraziteaz larvele viermilor de mtase i d boala
numit pebrina (fig. 3.7)
Encephalitozoon paraziteaz n sngele vertebratelor.
filament polar
polaroplast
celule infectate
spor
Fig. 3.7. Nosema apis o microsporidie tipic (dup Barnes R., et coll, 1988)
52
3. ncrengtura RHIZOPODA
(Amoebe fr flagel i mucegaiuri celulare).
Cuprinde amoebe fr flagel i care prezint mitocondrii. Putem lua ca reprezentant
tipic pe Amoeba proteus, care nu prezint formaiuni scheletice. Corpul este polimorf
deoarece i schimb forma n funcie de formarea pseudopodelor pe direcia de deplasare.
Pseudopodele se formeaz i n jurul hranei pentru a realiza fagocitoza. n formarea
pseudopodelor i n micare un rol important l au ionii de calciu Ca2+.
Se consider c ncrengtura Rhizopoda se mparte n dou clase: Lobosea i
Acrasiomycota.
Clasa Lobosea cuprinde aa-numiii amoebieni nuzi care se ncadreaz n subclasa
Gymnamoeba, ordinul Amoebida.
Ordinul Amoebida se mparte n cinci subordine bine cunoscute:
1. Subordinul Tubulina, care include specii unicelulare, amoebe nude Amoeba
proteus, Entamoeba histolytica etc.
2. Subordinul Thecina cuprinde specii care formeaz pseudopode monopodiale.
Hartmannella formeaz un singur pseudopod monopodial, iar n condiii neprielnice se
nchisteaz.
n Thecina alturi de Thecamoeba putem ncadra i unele specii care i organizeaz
un test pentru protecie. Acesta poate fi simplu, cu elemente luate din mediu, ca la Difflugia
oblonga sau poate fi format dintr-o secreie proprie, ca la Arcella vulgaris i Euglypha
strigosa (fig. 3.8.).
pseudopod
locomotor
incluziune
pseudopod nelocomotor
Fig. 3.9. Mayorella penardi structur
53
5. Subordinul Acanthopodina grupeaz specii care au nite pseudopode fine i
alungite.
Subclasa Acanthopodina au pseudopode fine i dispuse radiar. Aici ncadrm dou
familii:
Familia Acanthamoebidae, cu genul Acanthamoeba, de form poliedric, cu un est
gros care conine celuloz.
Familia Echinoamoebidae, cu specii care au pseudopode fine, ca nite spini.
Speciile clasei Lobosea sunt rspndite n ape dulci i marine, n special n sol. Multe
specii sunt endosimbionte la animale. Le lipsete meioza i orice form de sexualitate.
Clasa Acrasiomycota conine dou subclase: Acrasea i Dictyostelia. Au forme
unicelulare care triesc pe solul umed i se hrnesc cu bacterii sau cu substane organice
moarte particulate. n condiii neprielnice formeaz un sorocarp multicelular care produce
spori ce realizeaz trecerea perioadelor neprielnice. Pentru formarea sorocarpului se adun
mai muli indivizi care matizeaz un plasmodiu sau sinciiu. Celulele se divid mitotic dar nu
se separ prin membrane celulare. Aceast structur se numete pseudoplasmodiu, deoarece
este format din constituenii monocelulari reinui n membrana lor celular. La Acrasea
tulpina sorocarpului este format din celule vii capabile s germineze, deoarece nu au perei
celulozici, n timp ce la Dictyostelia tulpina este format din celule care au pereii celulozici i
care mor dup formarea sorocarpului.
Subclasa Acrasea cuprinde specii care n stadiul de nutriie au forma unor celule
amoeboide, avnd pseudopode mari, rotunjite. Sorocarpul are o structur primar. La unele
specii celulele care vor forma sporii se difereniaz din celulele tulpinii, la altele toate celulele
sunt capabile s formeze spori. Pocheina este o form care emite un flagel.
Subclasa Dictyostelia conine genurile: Acytostelium, Dictyostelium,
Polysphondylium i Coenomia. Celulele amoeboide de dictiostelide sunt n mod obinuit,
uninucleate i haploide. Unele celule sunt chiar aneuploide. Sunt i celule diploide. Ciclul
biologic al speciei Dictyostelium discoideum este bine cunoscut (fig. 3.10.).
sorocarp
sporofor nucleu
migrarea pseudoplasmodiului
eclozarea amoebei
amoeba
sporofor
pseudoplasmodium fagocitarea unei
bacterii
agregarea amoebelor
54
4. ncrengtura GRANULORETICULOSA
Aceste organisme sunt uor de recunoscut dup reeaua de reticulopode pe care o
formeaz. Prezint dou clase: Reticulomyxida i Foraminifera.
Foraminiferele sunt organisme exclusiv marine. Cele mai mici au circa 10 nm n
diametru, iar cele mai mari au mai muli centimetri. Dou familii au specii care noat liber
fcnd parte din plancton constituind hrana pentru multe animale (familiile Gloligerinidae i
Globorotalidae).
Ciclul biologic este bine cunoscut la Rotatiella roscoffensis (fig. 3.11) i la Elphidium
crispum (Polystomella crispa). Este important de reinut c att gameii (izogameii) ct i
schizozoizii sunt flagelai (fig. 3.12).
gamont
proloculus (prima loj)
nucelu adult
agamei
dezvoltarea
nucleilor
fertilizare
zigot
prima
nucleu diviziune
haploid nuclei
meioz generativi
nucleu
somatic
dezintegrarea individ
nucleului somatic tnr
adult nucleu
generativ
Fig. 3.11. Ciclul biologic la Rotaliella roscoffensis
(dup L. Margulis, K. Schwartz, 2000)
5. ncrengtura XENOPHYOPHORA
Cuprinde specii mari, bentale, unele chiar abisale. Descoperite de Ernst Haeckel n
1889 au fost considerate mai nti spongieri apoi rizopode marine. F.E. Schulze a constatat c
55
nu au test ca amoebele i nici csue asemenea foraminiferelor, ci un schelet n aparen
amorf, incongruent format din particulele sedimentelor. Unele sunt mari, n stadiul adult
ajungnd la 7 cm. Stannophyllum este masiv de 25 cm n diametru dar numai la 1 mm
grosime.
Xenophyophorele se hrnesc fagotrof cu bacterii i protiste pe care le prind cu
pseudopodele alungite. Sunt specii cosmopolite. Prezint un plasmodiu multinucleat inclus
ntr-un sistem de tuburi ramificate, un complex numit granellae. n citoplasm pot conine
cristale de barite numite granellae. Sunt heterocariote, avnd nucleii difereniai n nuclei
somatici i generativi. Nucleii sunt sferici sau ovoidali i msoar 2-10 mm n diametru, n
mod obinuit 3-4 mm. Granelarele (xenofiile) pot avea pn la 2-5 mm.
estul xenophyophorelor este format din material strin (xenophyae = particule
stranii) format din pri din scheletul foraminiferelor, radiolarelor, spiculi de spongieri i
granule minerale, ce sunt ntiprite ntr-o substan care le cimenteaz. Scheletul prezint i
fibre proteice care constituie aa-numitele linellae. Fecalele sub form de granule (grune) se
numesc stercome.
Examenul microscopic arat o citoplasm multinucleat cu granellare i cu stercome.
O singur specie are reproducere gametogam. Gameii au doi flageli sau pot fi
amoeboizi.
Se cunosc 13 genuri cu 42 de specii. Sunt mprite n dou clase:
Clasa Psamminida
Sunt n general organizate n patru familii. Lipsesc aa-numitele linellae.
Familia Psammettidae cuprinde specii ce au xenofiile cimentate ntr-un masiv prevzut
cu cocoloae: Maudammina i Psammeta.
Familia Psamminidae au specii cu xenofiile cimentate n una sau mai multe straturi.
Corpul are forme variate, plin de cocoloae, ramificat sau reticulat: Galatheammina tetraeda
(fig. 3.13), Reticulammina, Psammina, Semipsammina, Cerelpemma.
56
6. ncrengtura MYXOMYCOTA
Ca i foraminiferele i plantele mixomicotele au alternana unor generaii haploide i
diploide. Celulele haploide poart doi flageli inegali situai anterior. Aceste celule se
transform n amoebe i devin mixamoebe. Mixamoebele pot reveni la forma flagelat
(mastigote). Ambele tipuri (mixamoebele i mastigotele) pot cpta forme variate. Dou
mixamoebe sau dou mastigote pot fuziona i dau natere la un zigot diploid. Zigotul se
divide repetat prin mitoz i formeaz un plasmodiu multinuclear. Nu este un plasmodiu
celular ca la acrasiomicote deoarece nucleii diplozi nu sunt separai prin membrane celulare.
Uneori plasmodiul poate cpta n ciclul biologic aspectul unei reele, ca la Echinostelium
minutum (fig. 3.14). Plasmodiul are aspect mucos, vscos dnd impresia unei spume ce
alunec pe diferite suporturi (pe scoar, pe trunchiuri etc.). Plasmodiul poate fi colorat n
galben, oranj sau alte culori, ns nu este fotosintetic. Se hrnete fagotrof cu bacterii care se
dezvolt pe vegetaia putred.
Se cunosc 400-500 de specii. Culoarea, forma i mrimea structurilor reproductive,
prezena unei aa-numite tulpini (columela) i a sporocarpului cu forme variate sunt elemente
cu valoare taxonomic. Structurile reproductive pot fi protejate de formaiuni care
concentreaz CO3Ca i care sunt numite capillitium. Aceast structur difer foarte mult de la
o specie la alta.
Myxomycota se mparte n trei clase:
Clasa Cercomonadida, care cuprinde unele specii care nu formeaz plasmodiu aa
cum sunt cele de Cercomonas. Este o clas cu caractere ancestrale.
Clasa Protostelida cuprinde specii ale genului Protostelium.
Clasa Myxomycetes, cea mai mare, are trei subclase: Echinostelialis cu
Echinostelium, Clastoderma i Barbeyella; Liceales cu Lycogala i Dictydium; Stemonitales
cu Stemonitis.
spori
sporocarp nucleu de
spori
iniierea
sporocarpului
celule
plasmodiu binucleate
matur
plasmodiu nucleu
multinucleat
zigot
Fig. 3.14. Ciclul biologic la Echinostelium minutum
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
57
7. ncrengtura DINOMASTIGOTA
Dinomastigota, Ciliophora i Apicomplexa sunt grupe care se caracterizeaz prin
prezena unor alveole, a unor anuri sau scobituri i prin secvene comune ale ARN-ului.
Acestea ar putea fin ncadrate ntr-o grup numit Alveolata.
Dinomastigotele se numesc dino deoarece au doi flageli. Unul dintre ei se plaseaz
ntr-o scobitur caracteristic, o ncingtoare n jurul celulei, iar altul ntr-o scobitur
longitudinal. Cnd aceti doi flageli se mic celula se nvrtete (fig. 3.15 A).
Multe specii au un perete rigid numit est. estul are o deschidere superioar numit
epicon i una inferioar numit hipocon, ncrustate n membran. estul este format din
celuloz ncrustat cu siliciu. Prezint dou vacuole care se deschid ntr-o camer mai mare
(pusul) care se deschide printr-un canal la exteriorul celulei (fig. 3.15 B). Pusula are o
funcie osomreglatoare. Sub membran se pot gsi trichociti, care pot nepa prada i pot
descrca brusc diferite substane toxice.
Se gsesc mai mult de 4000 de specii ncadrate n 550 de genuri. Cele mai multe sunt
marine i formeaz planctonul, mai ales n apele calde. Sunt i specii caracteristice apelor
dulci. Unele formeaz colonii.
Unele specii produc toxine puternice. De asemenea unele specii realizeaz fenomene
de nflorire, cum ar fi Gonyaulax tamarensisi, iar altele sunt bioluminiscente Noctiluca
miliaris, care determin aprinderea mrilor. Unele specii sunt simbiotrofe sau epibiotice pe
diferite animale marine. Noctiluca este bacterivor, ns aproape jumtate din speciile de
Dinomastigota sunt fotosintetizante. Sunt i specii endosimbiotice n corali sau n bivalve.
Gymnodinium microadriaticum este o specie fotosintetic comun ce triete ca endosimbiont
n corali. Formele fotosintetice conin plastide brune care conin clorofila a, C2 (uneori i C1),
beta- i gamma caroteni, multe xantine (diadinoxanthin, diatoxanthin, fucoxanthin,
neoperidinoxanthin) i pigmeni carotenoizi.
Sunt eucariote care au un nucleu cu o structur situat ntre procariote i eucariote.
ADN-ul lor este complexat cu foarte mari cantiti de proteine alcaline, asemntoare cu
histonele eucariotelor, iar cromatina este organizat ca la procariote.
por vacuole
alveol
plci apical
celulozice plastid trichocist
pirenoid pusul
epicon
mitocondrie
cingulum flagel
Aparat transvers
flagel Golgi
cromozom
hipocon nucleol
membran
porii nuclear por nuclear
trichocistului flagel
an longitudinal
flagel
longitudinal
A B
Fig. 3.15. Gonyaulax tamarensis: A aspect exterior; B structur intern
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
58
Unele specii au specializri remarcabile. Petele oculare pot fi formate din pigmeni
carotenoizi: Protopsis, Warnowia, Nematodinium. Specie sedentar Erythropsidium
pavillardii are un complex de ochi celulari i oceli dezvoltai prin care localizeaz prada.
Pfeisteria piscicida are o importan economic negativ n industria piscicol
deoarece sintetizeaz substane toxice foarte puternice care ucid petii. Are o capacitate de
nmulire foarte mare, determinnd fenomene de nflorire a apelor cu consecine
dezastruoase.
Dintre genurile mai comune menionm: Ceratium, Cystodinium, Gonyaulax,
Gymnodinium, Noctiluca, Piridinium, Polykrikos, Protopsis, Warnowia.
Noctiluca este fosforescent i se gsete i n Marea Neagr (fig. 3.16).
tentacul
flagel
peristom nucleu
protoplasm
central
pelicul
reea de
protoplasm
8. ncrengtura CILIOPHORA
Cuprinde peste 8000 specii, comune n mediul acvatic. Cele mai multe sunt libere, ns
sunt i specii sesile i parazite sau simbionte.
Ciliatele se caracterizeaz prin prezena cililor, prin cei doi nuclei difereniai
morfologic i funcional prin i prin reproducerea sexuat sub form de conjugare.
Cilii se pot uni formnd un cir sau o membranel de ciri. Prezint trichociti, care
conin substane toxice. ntre cili se gsete o reea de fibrile de legtur care formeaz aa-
numita kinetodesma, cu rol n micarea cililor (fig. 3.17).
Deplasarea se realizeaz n mod diferit cu ajutorul cililor. Cili au o structur similar
cu a flagelilor, iar dispoziia lor pe corp este foarte variat (fig. 3.18).
alveola
A
B
trichocist
C
Fig. 3.17. Cilii la Paramaecium: A membranela; B membrana i cilii;
C trichocist (dup Barnes R. et coll, 1988)
59
Fig. 3.18. Tipuri de deplasare la ciliate (dup Barnes R. et coll, 1988)
Ciliatele sunt animale holozoice heterotrofe. Modul de nutriie variaz n limite foarte
largi. Cele mai multe specii prezint un citostom bine difereniat, care este nconjurat de cili
vibratili sau de membranele cu cili vibratili i care se deschide ntr-un citofaringe la captul
cruia se formeaz vacuola digestiv. Aceasta este deplasat prin corp i n final se deschide
n citoproct (fig. 3.19). La Ophryoscolecidae se schieaz un fel de tub digestiv.
Reproducerea este asexuat, prin diviziune binar, transversal (fig. 3.20) i un tip
particular de nmugurire. Reproducerea sexuat este o conjugare. Are loc apropierea a doi
indivizi, care stabilesc o punte de legtur ntre ei i realizeaz un schimb de material nuclear
dar nu i de protoplasm (fig. 3.21).
cavitate
citostom bucal
vestibul
citostom C
D
B
A
citofaringe
citofaringe citofaringe
pr.
citostom
E citofaringe
citostom F
citofaringe
G
60
Micronucleu
A
Macronucleu
E
B
C
F
Micronucleu
D
Macronucleu
G
mugure
H
Fig. 3.20. nmulirea asexuat la ciliate: A-D diviziune binar, E-H nmugurire
(dup Barnes R. et coll, 1988)
8 1 2 3
7 4
6 5
61
micronucleu macronucleu
A
macronucleul
B degenereaz
micronucleu
C
micronuclei care
degenereaz micronucleul care se
comport mai departe ca
D un sincarion
micronucleu macronucleu
F
Subncrengtura Postciliodesmatophora
Reprezentanii acestei subncrengturi prezint dou kinetide. Kinetidele sunt structuri
universale la formele care poart flageli sau cili. Un kinetid cu un singur kinetosom se
numete monokinetid, iar unul cu doi kinetosomi dikinetid; rar sunt polikinetide.
Aici ncadrm clasele: Kariorelyctea i Spirotricha.
Ordinul Heterotrichida
Cu o ciliatur somatic puternic i alungit i cu nucleul multilobat. Corpul are form
diferit; libere sau parazite. Blepharisma, Spirostomum, Stentor i Gastrostyla (fig. 3.23) .
zon adoral
peristom
vacuol pulsatil
vacuole
canalicule excretoare
B
corpuscule bazale
A teac gelatinoas
Ord. Odontostomatida
62
Ciliatura somatic redus; corpul mic, adesea turtit lateral: Mylestoma, Saprodinium
Ordinul Oligotricha
Cu ciliatura somatic redus, dar cilii prezeni sunt bine dezvoltai. Cuprinde tintinide
care au o loric cilindric.
Cycloposthium bipalmatum i Ophryoscolex caudatus au o structur particular a
corpului, iar n interior se schieaz un tub digestiv, ceea ce presupune o strict difereniere
funcional a corpului (fig. 3.24).
zon
adoral zon
adoral
vacuol vacuole pulsatile
pulsatil
C
A B
ciri
micronucleu
macronucleu
membranela
Subncrengtura Rhabdophora
Ciliatele care au kinetidele cu fibre kinetodesmale scurte i un ir tangenial de
microtubuli. Cuprinde clasele Prostomea i Litostomea.
Include specii endosimbionte n rumenul animalelor rumegtoare. Din ordinul
Entodiniomorpha fac parte Epidinium, care se gsete la oi i la bovine i Epiplastron
africanum, care se gsete la antilope.
Subncrengtura Cyrtophora
Se caracterizeaz prin prezena cirilor. Cuprinde mai multe clase: Nassophorea,
Phyllospharyngea, Colpodea i Oligohymenophora.
Clasa Nassophorea cu subclasele:
Din subclasa Peniculida face parte Paramaecium.
Subclasa Hypotrichia cuprinde ciliate ce se deplaseaz prin mers pe un substrat
solid. Corpul este turtit dorso-ventral iar cirii sunt puternici i servesc ca suport pentru
susinerea corpului n deplasare.
La Stylonychia forma i modul de deplasare sunt caracteristice (fig. 3.26).
z.ad.
63
z.ad.
c.fr.
c.ex. c.fr.
c.pr.
m.o.
p. N.
c.v. v.p. n.
N. m.o. c.ex.
v.d. n. c.v. v.p.
c.t.
c.m. n.
c.v. N.
c.a.
c.p.
c.p. c.a.
A B
Fig. 3.26. Stylomychia mytilus: A vzut ventral; B vzut lateral
c.a. ciri anali; c.ex. canicul excretor; c.fr. ciri frontali; c.m. cili marginali
c.p. ciri codali; c.pr. ciri preorali; c.t. cili tactili (periori); c.v. ciri ventrali;
m.o. membran ondulat; n micronuclei; N macronucleu; p. peristom;
v.d. vacuol digestiv; v.p. vacuol pulsatil; z.ad. zon adoral
(dup V. Radu, 1967)
Clasa Phyllopharyngea
Subclasa Suctoria
Forme parazite, care prezint tentacule sugtoare sesile sau pedunculate. Sunt solitare
sau coloniale, unele sunt simbiotice. Sunt i specii care au o loric rigid: Acineta,
Discophrya, Ephelota, Paracineta (fig. 3.27).
Ciliatura oral bine dezvoltat, ns cea somatic este redus. Prezint o membranel
distinct adoral i o membran oral. Unele sunt sedentare i sesile, altele sunt mobile i
parazite, cu corpul conic sau cilindric i cu o singur band de cili somatici.
Vaginicola, Vorticella (fig. 3.28)
64
membrana ondulanta
vestibul guler
micronucleu vacuola pulsatila.
macronucleu
vacuole digestive
mioneme
peduncul
inel apical
anterior epimerit
conoid
inel apical
posterior protomerit
deutomerit
vezicul
microtubul
membrana
intern
membrana
extern A B
Fig. 3.29. Complexul apical la: A Apicomplexa; B Corycela arnata
(dup R. Barnes et coll, 1988)
Reproducerea este sexuat i asexuat. n ciclul biologic deosebim mai multe faze. La
Stylorhynchus longicollis deosebim:
- faza gamogonic: indivizii ajung la maturitate (cefalini), se desprind de epiteliul
gazdei prin ruperea epimeritului. Indivizii devenii liberi se numesc gamoni sau sporadini.
65
Se unesc doi cte doi formnd cupluri care se numesc sizigii. Fiecare cuplu se nconjoar cu
un chist dnd natere la gametochiti. n interiorul gametochitilor se difereniaz un gamont
mascul, care va da natere la microgamei, flagelai i mobili i un gamont femel, care d
natere la macrogamei neflagelai, imobili. Are loc copularea i formarea unor zigoi (fig.
3.30);
- faza sporogonic: fiecare zigot se transform treptat ntr-un sporoblast, n care se
formeaz opt sporozoizi;
- faza vegetativ
- membrana sporocitilor plesnete i sporozoizii devin liberi i invadeaz
celulele intestinale.
Fig. 3.30. Ciclul biologic al speciei Stylocephalus longicollis, parazit la Blaps mortisaga:
1-4 faze din interiorul gazdei; 5-15 faza din afara gazdei; 2 gamei;
3-4 formarea chistului; 5-7 diviziunea mitotic i producerea de ovizigogamei;
8 fecundaia; 9 zigotul; 10-14 formarea sporilor (dup Barnes R. et coll, 1988)
Ordinul Eugregarinaria
- Monocystidea corpul nu este mprit n protomerit i deutomerit;
- Monocystis agilis paraziteaz la Lumbricus terrestris.
- Polycystidea - corpul este mprit n protomerit i deutomerit.
- Stylocephalus longicollis, parazit la Blaps mortisaga i
- Corycella armata
Ordinul Schizogregarinaria
Parazite n tubul digestiv i n organele anexe la artropode, anelide i tunicieri.
Ophyocystis, care paraziteaz la Tenebrio molitor.
Clasa Coccidiomorpha (Coccidia)
Parazii intracelulari n celulele epiteliale de la vertebrate i nevertebrate.
Eimeria schubergi, parazit la urechelni, Lithobius forficatus.
Ciclul biologic poate fi urmrit n fig. 3.31.
Eimeria perforans paraziteaz intestinul subire la iepurele de cas dnd coccidioza
intestinal;
Eimeria stiedae d coccidioza hepatic la iepure.
66
trofozoid
platou
striat
sporozoizi
spor nucleu.
sporoblast
sporoblast
Clasa Haemosporidia
Parazite n globulele roii ale vertebratelor dnd boala numit malarie, transmis de
Anopheles maculipennis. Ciclul biologic este destul de complex i poate fi urmrit n fig.
3.32.
- Plasmodium falciparum provoac febra ter malign;
- Plasmodium vivax provoac febra benign;
- Plasmodium malariae provoac febra cvart.
67
1
sporozoizi
ficat
2
merozoizi
5
3
n intestinul
narului
4
gametocist
Fig. 3.32 Ciclul biologic la Plasmodium 1-2 sporoizi care ptrund n ficat
i formeaz merozoizi (faza exo-eritrocitar); 3 faza endoeritrocitar;
4 formarea gametociilor; 5 fazele din Anopheles (dup Barnes R. et coll, 1988)
68
haptonema
flagel
Aparat
Golgi reticul
endoplasmatic
vacuole
contractile
nucleol
nucleu
mitocondrie
chrisoplast
vezicula cu ulei
solzi
membrana
celular
Fig. 3.33 Primnesium parvum, structura intern (dup L. Margulis i
K. Schwartz, 2000)
69
flageli
vacuole
kinetosom contractile
trichocisti
cripta
nucleu
vacuole
nucleol digestive
70
Clasa Amoebomastigota (Schyzopyrenida), care transform stadiul amoeboid n
stadiu flagelat, nottor.
Paratetramitus jugosus se gsete n apele dulci sau triete endosimbiont i se
caracterizeaz prin capacitatea de a se schimba rapid de la forma amoebian la cea flagelat i
de a reveni. Aceast transformare este indus de nutrieni.
Transformarea a fost urmrit i la Naegleria, deoarece acest gen se cultiv cu uurin
n diferite medii. Cnd forma amoeboid de Naegleria este inut n ap distilat, atunci se
dezvolt kinetosomul cu (9(2) + 2) axoneme i capt forma de flagelat. Pornete n cutarea
bacteriilor. Dup ce le gsete pierde flagelul i devine amoeboid hrnindu-se fagotrof (fig.
3.36).
Clasa Kinetoplastida
Include genul Bodo, care triete liber n apele stagnante i faimoasele tripanosome.
Ca o condiie pentru includerea n acest grup este prezena unor mitocondrii speciale mari,
numite kinetoplaste, sexualitatea meiotic i fertilizarea lipsind.
Trypanosoma i Crithidia sunt patogene la om i la animale domestice.
Ordinul Kinetoplastida
Organisme uni- sau biflagelate, libere sau parazite.
n familia Trypanosomidae sunt incluse forme parazite. Trypanosoma gambiense (fig.
3.37) produce boala somnului, care este transmis de Glossina palpalis (musca tze-tze).
membran
flagel
baza flagelului
corpuscul bazal kinetoplast
mitocondrie
nucleu
71
Leishmania donovani paraziteaz n esutul reticuloendotelial al omului (ficat, splin,
mduv osoas). Boala se numete splenomegalie, febr de India sau Kala-azar, ceea ce
nseamn boala neagr, care produce moartea.
Kinetoplastida i Euglenida au fost puse n aceeai grup deoarece se aseamn prin
secvenele de nucleotide din ARN.
Clasa Euglenida
Cuprinde specii biflagelate (un flagel mai lung i unul mai scurt) fr reproducere
sexual. Nucleii pot prezenta diferene la indivizii aceleai specii. Nucleii conin cariosomi
mari, care se mai numesc endosomi i care au o structur omoloag cu nucleolii de la alte
celule. La suprafa nu exist perei celulari ci un periplast, care este subire i elastic sau
gros i rigid la diferite specii de Phacus.
Discomitochondria
Periplastul este alctuit dintr-un ansamblu de benzi suprapuse i unite ntre ele. Unele
specii sunt autotrofe, altele mixotrofe. Sunt i specii heterotrofe care absorb substanele
organice prin osmoz sau prin fagocitoz. Dintre speciile mai comune Euglena gracilis,
Euglena viridis. Specii de Phacus, Peranema (fig. 3.38).
nucleu de
flagel Euglena
corpuscul
bazal
citofaringe
nucleu de
Peranema
flagel
Clasa Pseudociliata
Cuprinde specii care triesc liber i au celula acoperit cu cili (flageli).
Stephanopogon un reprezentant care a fost plasat ntre ciliate. Lipsete ns
diferenierea nucleilor. Prezint pn la 16 nuclei.
Stephanogopon a fost clasificat ntre Cilophora. n 1982 D.L. Lipscomb i J.O.
Corliss au urmrit caracteristicile structurale ale acestui gen i au gsit o nalt specializare.
Cilii la Stephanogon sunt scuri i modificai spre flagel. Cei doi nuclei de la
Stephanopogon sunt foarte rar difereniai n macro- i micronuclei ca la ciliate (mult timp
acest fapt a fost ignorat dei a fost cunoscut din 1920).
Diviziunea este foarte asemntoare cu a zooflagelatelor iar celula nu are un sistem
kinetidal. Celulele la Stephanopogon au falgeli neobinuit de mici cu kinetosone la baza
fiecrui flagel.
72
Lipscomb i Corliss au propus ca genul Stephanopogon s fie considerat un nou ordin
de zooflagelate. El ar putea constitui un nod filogenetic ntre ciliate i flagelate i chiar
ctre metozoare.
mastigonema
flagel
anterior
membran flagel scurt
nuclear
nucleu plastid
nucleol
tilacoid
microtubuli
reticul
vacuol cu endoplasmatic
ulei
Fig. 3.39. Structura speciei Ochromonas danica (dup L. Margulis
i Schwartz, 2000)
Clasa Chrysophyceae
Subclasa Chrysomonadales
Ordinul Chrysocapsineae
- forme multicelulare ce dau colonii sferice sau ramificate Chromulina, Mallomonas,
Ochromonas, Chrysobotrys, Monas, Rhizochrysis i Dinobrion
Subclasa Chrysosphaerales
- Chrysosphaerella brevispina, form colonial cu zoospori heteroconi
73
Subclasa Chrysotrichales
- Nematochrysis, Thallochrysis i Phaeothamnion. Sunt forme filamentoase.
Un grup obscur de alge unicelulare mari, asemntoare cu chrysomonadele conin
plastide cu clorofila a i c = Chloromonade.
Se accept curent c acest grup este format din Raphidomonade.
Alte Chysomonade grupeaz pe Chattonella, Gymnostonum, Merotricha,
Thaumatomastix, Reckertia i Vacuolaria. Prezint doi flageli apicali, unul n fa i unul
orientat posterior.
Thaumatomastix i Reckertia sunt fr culoare i fr plastide.
Clasa Pedinellophyceae prezint un ir de flageli cu cte un ir de mastigoneme i se
caracterizeaz prin radiaia citoplasmei n afar sub form de tentacule.
Clasa Dictyochophyceae (Silicomastigote) prezint specii cu un schelet extern ca un
co cu o frumoas dantelrie.
flagel lung
mastigoneme
Aparat
Golgi kinetosomi
reticul flagel nottor
endoplasmatic pat ocelar
anthoplast flagel scurt
mitocondrii tilacoide
nucleu nucleu
membran vacuole
nuclear
Fig. 3.40. Zoospor de Ophiocytium arbuscula (dup L- Margulis i Schwartz)
74
Clasa Heterochloridales
Conine formele morfologice cele mai mici.
Ord. Heterochlorineae mobile, unicelulare.
Ord. Heterocapsineae, cu forme coloniale, Botryococcus.
75
flagel mastigoneme
flagel
nottor
kinetosom pat ocelar
kinetosom membran nuclear
secundar nucleol
nucleu
mitocondrii reticul endoplasmatic
vezicule lamelate
anthoplast
membran celular
incluziuni citoplasmatice
A B
Fig. 3.42. A Valv de Entogonia; B Thalassiosira nordenskioeldii
(dup L. Margulis i Schwartz, 2000)
76
Dintre genurile mai comune menionm: Amphipleura, Asterionella, Biddulphia,
Coscinodiscus, Cymbella, Diatoma, Diploneis, Fragilaria, Melosira, Meridion, Navicula,
Nitzschia, Pinnularia, Surirella, Thalassiosira etc.
nucleol
membran nucleu Aparat
nuclear Golgi
valv
superioar
reticul plastid
endoplasmatic
mitocondrie
anthoplast crist tubular
ribozomi mitocondriali
valv
inferioar ribozomi
membran citoplasmatici
celular nucleoid plastid
Subclasa Heterogeneratophycidae
Cele dou generaii sunt evident diferite: saprofitul domin n timp i spaiu (uneori
este gigantic), iar gametofitul este microscopic.
Laminaria japonica poate fi considerat ca model de organizare. Sporofitul este
format din rizoid, cauloid i filoid. Filoidul este laminar, de unde i vine i numele. Poate
depi 3-4 m. Pe filoid se formeaz sporociti uniloculari care se grupeaz n sori. n
sporociti se formeaz zoospori haploizi biflagelai heteroconi. Zoosporii sunt de sexe
diferite i dau natere la gametofii masculi i femeli foarte redui. Pe gametofitul mascul se
formeaz anterozoizi biflagelai, iar pe cel femel oosfera.
Laminaria este rspndit n mrile reci.
Macrocystis pirifera are un tal de peste 200 m. Se gsete n Oceanul Pacific.
Subclasa Cyclosporophycidae
Alga propriu-zis este sporofitul i are o structur foarte complex, n timp ce
gametofitul este redus la gamei, care se formeaz pe aa-numitele conceptacule.
Fucus vesiculosus are un tal bine dezvoltat i difereniat n rizoid, cauloid i filoid. Pe
filoid se dezvolt conceptaculele care dau natere la anteridii sau oogoane (fig. 3.44). Filoidul
prezint flotori care menin alga la o anumit adncime.
Cystoseira barbata a fost mult rspndit n Marea Neagr.
gametangium
flageli femel
spori apicali
conceptacule anterozoizi
receptacule anteridie ou
filoid
gametangium
mascul parafize
cauloid
disc de fixare
Fig. 3.44. Talul, anteridia i oogonul la Fucus vesiculosus
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
78
18. ncrengtura LABYRINTHULATA
Aceast ncrengtur se caracterizeaz, prin structura cu totul particular a coloniilor.
Prezint nite organite particulare numite bothrosomi sau sagenogenosomi i o matrice
ectoplasmatic mucoas. Protoplasma mucoas extern (ectoplasma) se continu cu cea
intern din bothrosom (fig. 3.45).
membrana
interna
lipide
Aparat Golgi
nucleu membrana
nucleol celulara
mitocondrii reticul
vacuole endoplasmic
bothrosom
matrix
matrix
plasmodiu
zoospori
primari sporangi
secundari
germinare
zoospori
chist secundari
fertilizare
chist n
celul
fuziune
plasmodiu nuclear
plasmodiu
stadiu
acariot
Fig. 3.46 Ciclul biologic la Plasmodiophora brassicae (dup L. Margulis
i K. Schwartz, 2000)
anteridie
oogon zigoti
reproducere
zoosporangium asexuata
oospori
Fig. 3.47. Ciclul biologic al speciei Saprolegnia (dup Raven J. et coll, 1986)
81
zoospor inchistat
zoospori
sporangium
sporangium gol
septa
papila
sporangium
sporangium
gol
zoospori
protoplasm inainte de
formarea zoosporilor
Fig. 3.48. Ciclul biologic al speciei Hyphochytrium catenoides (dup R. Golder)
82
haplosporidii nucleu Aparat
mitocondrii Golgi
membran
celular animal
mitocondrial
Fig. 3.49. Haplosporidium nelsoni n celula gazd
(dup L. Margulis i Schwartz, 2000)
sporoplasma
nucleului
spor
perete de
spor sporocit
tnr
mitocondrii sporocit
matur
Fig. 3.50. Paramyxa paradoxa n celula gazdei
(dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
83
24. ncrengtura RHODOPHYTA (Alge roii)
Cuprinde aa-numitele alge roii. Este un mare grup de alge cu un sistem sexual
caracteristic. Nu prezint gamei flagelai i au o morfologie i dezvoltare particular. Ciclul
de dezvoltare poate fi diplohaplofazic trigenetic (adic un gametofit haploid, un carposporofit
i un tetrasporofit diploide) sau digenetic, adic heteromorf haplodiplofazic.
Cuprinde circa 675 de genuri cu peste 4100 de specii. Au o distribuie cosmopolit.
Sunt specii primar marine, ns unele au trecut n apele dulci iar altele pe solul umed. Cele
marine sunt bentonice, n apele costale i se fixeaz pe un substrat solid, unele fiind epifite.
Sunt i unele specii parazite. Dei sunt parazite nu au modificri structurale majore, iar atunci
cnd gazda este tot o alg roie dau natere aa-numitului adelfoparazitism.
Talul are o structur variat: filamentos simplu sau ramificat dichotonic. Celulele par a
fi mai puin evoluate. Au un perete celulozic ns acesta se poate gelifica sau poate fi
impregnat cu CaCO3. Peretele celular este format din fibre de celuloz sau xilan dispuse ntr-o
substan amorf care formeaz aa-numitul matrix. Prin structura sa peretele celular nu
permite fixarea epifitelor.
Celulele pot conine unul sau mai muli nuclei i unul sau mai muli cromatofori
granulari sau lenticulari. Cromatoforii au i cte un pirenoid de form variat. n celul se
acumuleaz n rezerv un amidon cu caracteristici particulare numit amidon de floridee, care
are o structur intermediar ntre amidon i glicogen.
Plastidele se numesc rhodoplaste i prezint ca pigmeni alloficocianina, ficocianina
i ficoeritrina localizate n structuri caracteristice , ficobilisomi, care au lamele ca i tilacoizii.
n rhodoplaste se gsete clorofila a, alfa- i betacaroteni, lutein i zeaxantin.
Talul are o structur interesant, formnd un cladom cu aspect inelat, care se fixeaz
prin rizoizi sau printr-un aa-numit dermoid.
nmulirea asexuat se realizeaz prin spori imobili, care se formeaz n sporociti. Se
poate forma un singur spor (monospor) sau patru spori (tetraspori) ca urmare a unui proces de
meioz. Tot asexuat se poate nmuli prin carpospori care sunt monospori diploizi sau
haploizi. Putem urmri ciclul biologic la Polysiphonia (fig. 3.51).
Reproducerea sexuat este o heterogonie, iar gameii nu sunt flagelai.
Clasa Bangiophyceae
Talul este haploid, iar zigotul este diploid. Cromatoforul este stelat. Bangia fusco-
purpurea are un tal filamentos. Triete n ape dulci i marine. Porphyra leucosticta are un tal
foliaceu. Triete n mri. Se gsete i n Marea Neagr.
Clasa Florideophycidae
Sunt specii mai evoluate. Celulele au mai muli cromatofori dispui parietal, fr
pirenoizi, iar celulele comunic prin plasmodesme. Carpogonul are trichogiri.
Ordinul Nemalionales. Talul este un cladom uni- sau multiaxial. Batrachospermum
moniliforme triete n apele dulci i are talul filamentos, cu noduri i internoduri.
Lemanea catenata triete, de asemenea, n apele dulci i se fixeaz de substrat printr-
un disc.
Ordinul Cryptonemiales. Gametofitul i sporofitul se aseamn.
Coralina populeaz mai ales mrile tropicale. Dudresmaya se gsete n mrile sudice.
Ordinul Ceramiales. Callithamnion corymbosum are un tal foarte ramificat,
Polysiphonia violacea cu un tal asemntor unui arbust, de culoare mslinie. Ceramium
rubrum are un tal filamentos, ramificat de culoare roie.
84
spermatie
trichogin
spermatangium ou
gametofit nucleul zigotului
gametofit
carposporangi
carposporofit
tetraspori tetrasporofit
tetrasporangium
Fig. 3.51 Ciclul biologic la Polysiphonia (dup Raven J. et coll, 1986)
1 A
B
tub de A
copulare
2
Fig. 3.52. A Spirogyra: 1 celul din filament; 2 conjugarea; B Cosmarium botrytis
(A1, dup L.I. Kusanov, din BUIA, 1965; A2, B din I. Pop et al., 1983)
85
Clasa Desmidioideae cuprinde alge sub form de semilun, stelate sau ovale. Celulele
sunt formate din dou jumti simetrice. Cloroplastele sunt axiale.
Familia Desmidaceae cu subfamiliile:
- Penieae Penium
- Closterieae Closterium
- Casmarieae Cosmarium.
axopod
nucleu
coloneta
Fig. 3.53 Aspectul celulei de Sticholonche zanclea (dup L. Margulis i Schwartz, 2000)
Policistinele i feodariile au adesea un schelet sticlos, opalin format din hidrai amorfi
de siliciu. La policistine scheletul este format din opal, iar la feodori din siliciu sau/i din
unele substane organo-minerale.
Unele policistine sunt fotoautotrofe deoarece triesc n simbioz cu zooxantele sau
zooclorele.
Clasa Heliozoa
Nu au capsula central. Scheletul este silicios sau chiar de natur organic, de cele mai
multe ori sferic. Sunt forme solitare, rareori coloniale. Pseudopodele sunt numeroase i
dispuse radiar, de aceea au fost numite Heliozoare. Aceste pseudopode se numesc actinopode
(actinos = raz). Actinopodele sunt ntrite de un filament axial, format dintr-o protoplasm
mai dens. Filamentele axiale se sprijin pe o formaiune central granular sau pe nucleu.
n zona extern sau cortical a protoplasmei se gsesc foarte multe vacuole, iar n zona
medular se gsete nucleul, aa cum deosebim la Actinophrys sol i Actinosphaerium
eichorni (fig. 3.54).
n zona medular se poate gsi o granul central care se numete centroplast ca la
Acanthocystis aculeata (fig. 3.55).
86
Reproducerea asexuat se face prin diviziune linear, iar cea sexuat este o
pedogamie, ca la Actinophrys (fig. 3.56). Exceptnd ordinul Desmothoraca (Clathrulina
elegans) reproducerea se realizeaz prin zoospori sau celule flagelate care roiesc este
necunoscut.
medulla
axopodia
cortex
axial rod
A B
food vacuole
axopod
nucleu .
granula
centrala
mitoza
Zigochist chist
adult gamont
fuziunea meioza I
gametilor
gameti meioza II
Fig. 3.56. Reproducerea la Actinophrys sol. (dup Barnes R. et coll, 1988)
87
Clasa Polycystinea (Phaeodaria, Radiolaria)
Prezint o capsul central perforat. Scheletul este silicios, sferic i simetric sau de
forme variate. Citoplasma extracapsular poate secreta un nou schelet, astfel c se gsesc
capsule suprapuse.
Scheletul este format din capsule suprapuse, iar la exterior sunt spini ramificai la
unele specii (fig. 3.57).
Sunt forme marine. Capsula central cuprinde endoplasma. Fiind perforat, capsula
permite trecerea citoplasmei i la exterior, formnd exoplasma, care mai poart denumirea de
calima (calymma = nvelitoare) (fig. 3.58).
feodiu
schelet pori secundari
por
principal nucelu
nucelu
capsula membranele
centrala capsulei
t l
pori secundari pori secundari
A B
Fig. 3.58. Challengeria murrayi: A individ la care pseudopodele nu au fost
reprezentate; B o poriune de individ cu capsula central mult mrit
(dup V. Radu, 1967)
axopodia
Supraclasa Acantharea
Prezint o capsul central prevzut cu perforaii i cu un schelet sub form de spini,
formai din stroniu.
Acanthometra elastica are o structur particular. Din corpul sferei ies afar nite
baghete de acantin. Aceste baghete susin nite pseudopode radiare sau axopode.
O structur particular o prezint spiculele scheletice, formate din acantin i sulfat de
stroniu.
n capsula central se gsete endoplasma, iar ectoplasma la exterior. n endoplasm
sunt mai muli nuclei. Citoplasma conine fascicule de fibrile, care sunt legate de baghetele
scheletice. Se gsesc i nite filamente subiri, contractile, numite mioneme, care servesc la
micare. Cnd mionemele se contract se mrete volumul corpului, scade greutatea specific
i urc pe verticala apei. Cnd se relaxeaz procesul se desfoar invers.
Reproducerea este asexuat i sexuat. Reproducerea sexuat domin. Pseudopodele
se resorb, nucleul sau nucleii se divid i se formeaz gamei biflagelai. Are loc copularea i
formarea zigotului.
Ali reprezentani: Lithosphaera elegans, Acanthocolla etc.
89
Chlamydomonas
Gonium
Volvox
Eudorina
meioza
formarea
zigotului nucleu
flagel
reproducere sexuat reproducere asexuat
fertilizare
formarea gameilor
Fig. 3.61. Ciclul biologic la Chlamydomonas (dup Raven J. et coll, 1986)
Clasa Chlorophyceae
Cuprinde specii unicelulare, coloniale sau solitare i alge neflagelate i imobile.
Populeaz apele dulci i marine.
Ordinul Volvocales: Chlamidomonas, Volvox
Ordinul Oedogoniales: Oedogonium
Ordinul Chaetophorales: Stigloconium, Fritschiella
Clasa Ulvophyceae cuprinde specii primare marine, ns unele s-au adaptat la apele
dulci. Sunt alge filamentoase, dar pot prezenta i alte structuri. Au mitoza nchis n anvelopa
nuclear care persist. Celulele pot prezenta doi sau mai muli flageli.
Ciclul biologic poate fi urmrit la Ulva (fig. 3.62).
90
gametofit femel
spori gametangium
femel
gametangium
meioza mascul gameti
gametofit mascul
zigot
sporofit
fuziunea
gameilor
Fig. 3.62. Ciclul biologic la la Ulva (dup Raven J. et coll, 1986)
Ordinul Ulotrichales
Microspora, Cylindrocapsa, Ulva, Enteromorpha. Ulva are un tal sifonal format dintr-
o singur celul cu mai muli nuclei (cenotic). Talul este foliaceu i poate fi foarte mare
(pn la 1 m lungime). Enteromorpha este cilindric, asemenea unui intestin subire.
Ordinul Siphonocladales include familia Cladophoraceae cu alge verzi tipice
neramificate (Urospora i Chaetomorpha) i ramificate (Cladophora i Spongomorpha).
Coidium i Acetabularia fac parte din Ulvophyceae.
Acetabularia are talul cu cladom sifonal uninuclear, cu aspect de ciuperc. Caulerpa
are talul sifonal cu un habitus asemntor cu al plantelor superioare, prezentnd rizoizi,
cauloid i filoizi.
Clasa Charophyceae are talul multicelular i triete n apele dulci. Cuprinde specii
unicelulare, coloniale filamentoase sau parenchimatoase: Chara fragilis.
Clasa Prasinophyceae cuprinde specii unicelulare. Nu prezint gamei i reproducere
sexuat. Celula prezint anterior o scobitur unde se adpostete flagelul.
Platymonas este un simbiont n turbelariatul Convoluta roscoffensis.
91
Clasa Chytridiales (Polyphagus). Aparatul vegetativ este un dermoplast sau
gimnoplast. Parazii pe plante sau saprofii pe resturi vegetale sau animale.
- Cladochytrium tenue.
- Olpidium brassicae
- Sychitrium endobioticum
Clasa Spizellomycetales = Neocallimastix
Nucleul este conectat cu kinetosomul prin microtubuli sau un conector nuclear fibros.
Clasa Monoblepharidales Monoblepharella, Monoblepharis.
Cuprinde mai multe saprofite. Aparatul vegetativ este format din hife neseptate.
nmulirea sexuat este o oogamie.
Clasa Blastocladiales Allomyces, Blastocladiella, Coelomyces.
Specii saprofite sau parazite pe ciuperci i nevertebrate acvatice (larve de nar,
nematode).
La Blastocladiella zoosporii au o structur caracteristic. Reproducerea sexual se face
prin unirea gameilor care se numesc planogamei (planos = rtcitor).
germinarea sporului
meioza
sporangiu cu
zoospori
gametofit
zoospori tnr
gametofit
gametangium adult
gamei gametangium
saprofit
matur zigot
gamei
saprofit
tnr
Fig. 3.63. Ciclul biologic la Allomyces arbusculus
(dup Raven J. et coll, 1986)
92
flagel anterior
peristom
kinetosom
nucleu
mitocondrii
lipide
corp paranuclear
flagel
postrior
Clasa Jakobide
Sunt monucleate, biflagelate i bacterivore. Un flagel este orientat anterior, iar cellalt
posterior, pe faa ventral a celulei.
Flagelul ventral realizeaz prin btaia sa atragerea bacteriilor spre citostom.
Diviziunea este binar i longitudinal. Reproducerea sexuat nu este cunoscut la
acest grup.
Genul Jakoba nu are loric sau schelet. Triete n sedimentele marine. Poate ataa
sedimente la partea sa anterioar.
Reclinomonas are o loric hialin care este acoperit cu spini solzoi.
Histiona locuiete n apele dulci i are o loric.
Clasa Bicosoecida
Sunt specii marine purttoare de schelet i cu doi flageli, unul orientat nainte i are
aspect de flagel subire i numeroase apendice numite fluturai sau beteal. Cellalt este
ascuit i situat la suprafaa celulei.
Clasa Proteronadina cuprinde dou genuri: Proteromonas i Karotomorpha, cu cinci
specii. Triesc n intestinul posterior de la unele specii de amfibieni, reptile sau mamifere.
Clasa Opalinida se caracterizeaz printr-o structur cu totul particular. Au muli
nuclei i sute de cili cu kinetosomi. Opalinidele sunt organisme simbiotice n intestinul de la
pet., reptile i amfibieni.
Protoopalina este considerat cea mai primitiv. n fig. 3.65 prezentm ciclul biologic
de la Opalina ranarum.
Cepedea este o specie cu muli nuclei mari i cu dimensiuni pn la 2,8 mm.
Clasa Choanoflagellata cuprinde specii la care celula are un gulera n mijlocul
cruia se gsete un flagel.
Monosiga nu este colorat, n schimb Desmarella conine plastide verzi. Unele specii
sunt coloniale. O importan particular o prezint Proterospongia haeckeli, care a fost mult
discutat n legtur cu afinitile structurale i filogenetice pe care le prezint cu spongierii.
93
11
10
9 2
Mg
8 3
7 6 4
5 mg
94
EVOLUIA PROTOCTISTELOR
Regnul Protoctista pare o aduntur de ncrengturi puse de-a valma la un loc pentru a
elibera celelalte regnuri i a le da un aspect mai unitar. Te poi ntreba, n mod firesc ce au
comun ciliatele pentru a fi grupate n acelai regn cu Laminaria sau Fucus din ncrengtura
Phaeophyta, sau chiar cu Plasmodium malariae din Apicomplexa. Dac am lua drept criteriu
unic pentru plasarea celor 29 de ncrengturi n acelai regn, Protoctista, constituia celular a
indivizilor, am putea remarca cu destul uurin c nu este respectat ntocmai acest criteriu i
c i fac manifestat prezena printre speciile unicelulare i suficient de multe specii
pluricelulare. Faptul c introducem aici i diferite specii coloniale, a cror colonie este mai
mult sau mai puin complex, pare a fi lesne de neles. i, totui, Myxobolus pfeifferi, din
ncrengtura Myxospora, poate fi o form colonial? Putem disemina celulele coloniei
asemenea celor de la Volvocale i fiecare celul s genereze o nou colonie? Par a fi celulele
acestor protoctiste indivizi unicelulari asociai pentru a tri n comun? Cu siguran c nu?
Atunci ce caut aici? Au dreptate zoologii care le ncadreaz ntre animale, deci ntre
Metazoa.
i, totui, putem rupe Rhodophyta i Phaeophyta n dou? n alge microfite i
macrofite? Ar fi, cu siguran destul de greu. Cum vom putea grupa aceste ncrengturi i ce
relaii filogenetice vom stabili ntre ele?
Fiind vorba de fiine eucariote unicelulare ar trebui s le descindem din cele procariote
care sunt exclusiv unicelulare. Trecerea de la Procariote la Eucariote am vzut c ar putea fi
realizat prin intermediul grupului ipotetic Urkariota apelnd ns i la concepia fenomenului
de endosimbioz n serie.
Mitocondriile, cloroplastele i falgelii, formaiuni care reprezint organite ale
eucariotelor, par a fi procariote endosimbionte. Nu toate eucariotele vor avea cloroplaste, ceea
ce nseamn c nu toate vor realiza fotosintez. Mai mult dect att, nu toate fiinele eucariote
prezint mitocondrii. Asta se tia mai puin pn acum i chiar dac se tia acest aspect nu
prea a fost pus n discuie. Un aspect i mai interesant l constituie faptul c nu toate
mitocondriile sunt la fel structurate. Are acest fapt important taxonomic? Se pare c da i
chiar hotrtoare. Parc ar fi mitocondrii provenite din grupe diferite de procariote. Diferena
dintre mitocondrii este dat de modul de structur a cristelor. Sunt mitocondrii care au cristele
sub form de discuri, altele au cristele aplatizate, iar multe altele au formaiuni tubulare.
Faptul c nici o ncrengtur nu prezint dou categorii structurale de mitocondrii
prezint o semnificaie particular, care poate avea importan taxonomic.
Astfel, din trunchiul comun al arheprotistelor anaerobe ancestrale s-ar fi desprins un
grup de protiste care nu au n structura celulei mitocondrii (fig. 3.66). Acest aspect ni se pare
foarte important. Aceste organisme n-au realizat acest tip de endosimbioz i au gsit alte
modaliti de rezolvare a cilor energetice. Vom ncadra aici Archaeprotista i Microspora.
Am gsit astfel calea evolutiv pentru specii precum Trichomonas, Pelomyxa, Trichonympha
pe de o parte i Nosema, Glugea i Encephalitozoon pe de alt parte. De altfel Pelomyxa pare
chiar a veni neschimbat de la nceputul timpului biologic.
Din direcia evolutiv a grupului de Amitocondriate se desprinde o linie evolutiv de
organisme care prezint mitocondrii ale cror criste sunt sub form de discuri. Putem vorbi de
aa-numitele Discomitochondria. Aici vom ncadra chiar ncrengtura Discomitochondria care
ar constitui reprezentani tipici, dar i alte ncrengturi care prezint mitocondrii cu acelai tip
de structur. Este vorba de Myxomicota i Ganuloreticulosa pare a avea unele afiniti
structurale cu Xenophyophora n aa msur nct acestea din urm ar fi putut s se desprind
dintr-un trunchi comun cu Granuloreticulosa.
95
Rodophyta pare a urma o linie evolutiv independent asemenea celorlalte
ncrengturi. Rhizopoda i Gamophyta. Iat deci c algele roii, Rhodophyta au fost izolate de
celelalte tipuri de alge. Hotrtor pare a fi aici tipul de structur al mitocondriilor.
Din trunchiul comun al arheprotistelor anaerobe ancestrale s-au desprins mai trziu,
deci dup acumularea unor caractere comune noi, dou direci evolutive i anume: una mai
mic, a cror mitocondrii au criste tubulare i una considerabil mai mare care prezint
mitocondrii cu criste aplatizate.
Grupele cu criste tubulare au ntre elementele structurale comune i alveolele bine
evideniate. Aici vom ncadra Ciliophora i Dinomastigota pe de o parte i Apicomplexa i
Chlorophyta pe de alt parte. Tot aici gsim i linia evolutiv care conduce ctre regnul
Plantae. Desprinderea ncrengturii Chlorophyta din trunchiul comun cu cel al plantelor ni se
pare soluia cea mai potrivit.
Cealalt mare direcie evolutiv este cea a grupelor care au mitocondriile cu cristele
aplatizate. De la nceput, ceea ce nseamn c prezint caractere mai primitive, se deprind
liniile evolutive ale ncrengturilor: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonada i Haptomonada.
Haplospora i Paramyxa par a avea multe afiniti filogenetice, nu ntmpltor au fost puse
alturi n arborele filogenetic. Tot aa Cryptomonada i Haptomonada prezint unele afiniti
structurale care ar putea fi explicate prin momentele apropiate n care s-au desprins din
trunchiul comun al evoluiei.
Un grup mai mare de ncrengturi pare a fi urmat o cale evoluia comun care a
condus la diferenierea celor doi flageli, care sunt heteroconi. Aici ncadrm Chrysomonada
i Hyphochytriomycota pe de o parte i Labyrinthulata, Phaeophyta, Eumastygophyta,
Xanthophyta, Oomycota, Plasmodiophory i Diatomea pe de alt parte.
Grupul pare teribil de heterogen i chiar este. Nu tim dac va rezista acest criteriu
pentru gruparea lor.
Myxospora deschide o alt cale evolutiv n care intr i Actinopoda, Chytridiomycota
i Zoomastigota.
Aici gsim i direcia evolutiv pentru celelalte dou regnuri importante, Fungi i
Animalia. Chytridiomycota a mers o etap evolutiv pe aceeai direcie pe care au evoluat
fungii. S-au desprins ns destul de timpuriu, dar au rmas cu suficiente afiniti structurale
care s le explice poziia n arborele filogenetic.
Animalele au mers mpreun mult timp cu Zoomastigota. Aa au gndit L. Margulis
i Schwartz. Parc am cuta alt cale din care s se desprind animalele. Desigur c
Metazoarele nu puteau s se desprind dect din protiste coloniale. Choanoflagelatele
coloniale de tipul coloniilor de Proterospongia haeckeli. Ar prea deocamdat o cale mai
plauzibil.
96
conjugare
flagel flagel anterior sau unul anterior si
posterior unul posteior fara
fara flageli mitocondrii
97
mitoza
culoarea
palstidelor pigmenti
Archae protista ancestrale anaerobe Mitocondrii
mprind lumea vie n mai multe regnuri vom ncadra n regnul Animalia numai
organismele pluricelulare care erau grupate n Metazoa i n Metazoarele Inferioare (Lower
Mertazoans).
S-ar prea c prin scoaterea Protozoarelor din rndul animalelor sfera i coninutul
noiunii de animal s-ar modifica mult. Sfera de acoperire se reduce, ntr-adevr, deoarece am
dat deoparte toate organismele unicelulare, ns n ceea ce privete caracteristicile biologice i
modalitatea de nutriie nu apar elemente noi. Toate animalele sunt heterotrofe i au
capacitatea de a ngloba hrana, avnd o nutriie aa-numit holozoic. Aceast modalitate de
nutriie presupune existena unui tub digestiv prevzut cu un orificiu bucal i unul anal sau
mcar buco-anal. i, totui, unele animale nu prezint tub digestiv. Lipsa tubului digestiv
poate s fie primar, n sensul c n evoluia lor animalele respective nu au ajuns la edificarea
unui tub digestiv (Placozoa, Spongieri, Acoella dintre Turbelariate) sau secundar, ca urmare
a modului de via parazitar (Cestoda). n ceea ce privete ncrengturile Rhombozoa i
Ortonectida situaia este cu totul particular. Reprezentanii acestor grupe de animale, ca de
altfel i cele din ncrengtura Myxozoa (dup unii autori ncadrate ntre animale, dup alii n
Protista) sunt, fr excepie, animale parazite. Modul de via parazitar ar fi putut conduce,
printr-o evoluie de specializare (impropriu denumit i involuie sau evoluie regresiv) la
simplificarea structurii corpului. ncadrate mult vreme ntre Mesozoa (Moruloidea)
Ortonectida i Rhombozoa cu siguran c nu au ajuns n evoluia lor la edificarea unui tub
digestiv.
O caracteristic a regnului Animalia o reprezint reproducerea sexuat, care este, fr
excepie, o copulaie.
Toate animalele pornesc n ontogenez de la un ou (zigot). Dezvoltarea embrionar
prezint unele caracteristici comune. Este vorba de trecerea n ontogenez prin faze
asemntoare: ou, morul, blastul i gastrul, chiar dac tipul de segmentare variaz n
funcie de unele particulariti structurale ale oului. La metazoarele inferioare gastrulaia nu se
face prin invaginare, astfel c se succed fazele: ou, morul, blastul, parenchimul i planul.
Segmentaia oului se realizeaz dup mai multe tipuri:
1. - radiar, la spongieri, celenterate i echinoderme;
2. spiral, la viermi i molute. Privind morula la polul animal se poate observa
dispunerea spiral a blastomerelor. Orientarea este spre partea dreapt n segmentaia
dexiotrop, sau n partea stng, n cea leiotrop (fig. 4.1.);
A B C
D
E F
A B C
D E
Blastocel
Blastopor
Fig. 4.3. Gastrulaia la Amphioxus (dup E.G. Conklin, 1932)
100
Gastrulaia prin epibolie conduce la formarea unei sterogastrule. Blastomerele de la
polul animal sunt mult mai mici dect cele de la polul vegetal, care conin mult vitelus.
Celulele mici de la polul animal se divid rapid i le nvluie pe cele de la polul vegetativ pn
le acoper complet i formeaz i un blastopor, aa cum ntlnim la Turbelariate.
Gastrulaia prin imigraie este proprie animalelor primitive. Blastula are blastocelul
plin cu lichid, fiind o celoblastul. La un moment dat unele celule din blastoderm se desprind
i cad n interiorul cavitii, la polul inferior. Se formeaz o aglomerare de celule care poart
numele de parenchim, de unde i denumirea larvei parenchimul. Celulele parenchimului se
dispun apoi n dou rnduri dnd natere la o larv didermic numit planul. Planula este
caracteristic pentru spongieri i celenterate.
Mezodermul este caracteristic animalelor triploblastice. Cele care au numai dou foie
embrionare (ectodermul i endodermul) se numesc diploblastice.
Formarea mezodermului se realizeaz dup dou modaliti: teloblastic i
enterocelic.
Modalitatea teloblastic se ntlnete la anelide, artropode i molute. La acestea, n
timpul formrii gastrulei se difereniaz ntre endoderm i ectoderm dou celule numite
teloblaste. Sunt celule pe baza crora se formeaz mezodermul. Aceste celule se divid
succesiv i formeaz dou benzi de celule. Celulele se separ, apoi fiecare se divide multiplu,
formnd la nceput un fel de morul, care se ordoneaz asemenea unei blastule i apoi se
transform n sac celonic. Aceti saci celonici cresc ntre endoderm i ectoderm pn ce
cavitatea general primar dispare, devine virtual.
Veziculele mezodermice se altur i se lipesc de ectoderm i de endoderm. Se
formeaz astfel o somatopleur la exterior i o splanchnopleur la interior. n zona dorsal de
contact se formeaz mezenterul dorsal, iar n cea ventral mezenterul ventral. Peretele dublu
format de sacii celonici se numete disepiment. Mezodermul formeaz cavitatea general
secundar.
Formarea mezodermului pe care enterocelic este proprie pentru echinoderme,
chetognate i cordate (fig. 4.4).
Cea mai simpl cale este proprie echinodermelor. Dup formarea gastrulei peretele
endodermului se evagineaz dnd natere la una pn la trei perechi de vezicule simetrice,
care cresc, se desprind i se dispun ntre endoderm i ectoderm.
tub neural
Somit
Notocord
creier
Intestin
Mezodermul
cup lateral
optic Celom
Epiderm
Faringe
Poziia viitorului
Fantele branhiale orificiu bucal
r
o ir.
ir.
ir.
a
r
A
pol oral (apical)
b
st
t d
c c
p
c
c
a
ob
d
pol oral (antapical)
B C
Fig. 4.5. A tip de ax radiar: a-b=ax principal heteropolar, o-ir.=ax interradiar,
o-r.= ax radiar; Tip de simetrie disimetric (Hormiphora): B vzut lateral i C
vzut n seciune transversal: a-b=ax principal heteropolar, c-c=ax homopolar
i plan transversal, d-d=ax homopolar i plan sagital, f=faringe, ob=orificiu bucal,
p=locul axului principal vzut n seciune, st=statocist, t=tentacul
(dup V. Radu, 1967)
102
Simetria disimetric este proprie ctenoforelor. Pe axul principal heteropolar se pot
duce numai dou axe secundare (un plan sagital i altul transversal).
Simetria bilateral este ntlnit la majoritatea animalelor. Deosebim un ax principal
heteropolar, numit i ax longitudinal. Prezint o parte anterioar i una posterioar, o parte
dorsal i una ventral.
dorsal dreapta
plan
plan sagital transversal
pol aboral
pol oral (posterior)
(anterior) plan lateral
(frontal)
ax lateral
homopolar
ax sagital (de grosime)
stnga homopolar
ventral
Fig. 4.6. Tip de simetrie bilateral (dup V. Radu, 1967)
103
METAZOARE INFERIOARE
1. ncrengtura MONOBLASTOZOA
Cuprinde un singur reprezentant, Salinella, descoperit n 1892 ntr-o salin din
Argentina.
Corpul este format dintr-un singur strat de celule, care delimiteaz o cavitate deschis
la ambele capete, orificiile putnd funciona ca gur i anus. n jurul orificiului bucal se
gsesc epi. Celulele sunt ciliate i la exterior i la interior (fig. 4.7).
Micarea se realizeaz cu ajutorul cililor.
Se hrnete cu detritus, care este digerat n orificiul
cavitatea corpului. bucal
Reproducerea se face prin divizarea corpului.
Se pare c este i o reproducere sexuat. cavitatea
digestiva
Fig. 4.7. Seciune prin Salinella (dup Barnes R. et coll, 1988)
anus
2. ncrengtura PLACOZOA
Cuprinde pe Trichoplax adhaerens descoperit n 1883 n medii marine.
Corpul este format din celule dispuse ntr-un singur strat cu aspect dublu (fig. 4.8 A i
B). Prezint simetrie bilateral. Celulele dorsale sunt aplatizate i au un singur flagel, n timp
ce celulele ventrale sunt columnale i au cte un flagel. ntre cele dou straturi de celule se
gsete un mediu gelatinos n care sunt celulele mezenchimale (fig. 4.8. C).
Cele dou straturi ar funciona ca ectoderm i endoderm.
Se mic cu ajutorul cililor.
Digestia nu este elucidat. Celulele ventrale par a se invagina formnd o cavitate n
care ar putea fi nglobate particule de detritus. Nu a fost evideniat o digestie extracelular.
Reproducerea asexuat se face prin diviziunea binar a corpului.
A
epiteliu cili
dorsal
B
mezenchim
epiteliu ventral C
camera digestiva
germene
amoeboid
spori n ap n afara peretelui
Fig. 4.9. Ciclul biologic la Myxobolus cerebralis (dup Barnes R. et coll, 1988)
PARAZOA
4. ncrengtura SPONGIERI
Cuprinde animale diploblastice, care nu prezint esuturi i nici organe. Nu prezint
tub digestiv, deci nici orificiu bucal. Cavitatea atrial nu este o cavitate gastric. Apa intr
prin porii inhalatori i iese prin oscul. Sunt animale filtratoare. Majoritatea sunt coloniale.
Endodermul prezint celule de tip coanocit, ceea ce amintete de coanoflagelate dintre
protiste. Organizarea corpului poate fi de tip Ascon, Sycon sau Lemon (fig. 4.10).
Fecundaia este indirect, iar n timpul dezvoltrii embrionare are loc o inversare a
foielor embrionare. Larva este o planul.
105
Prezint un schelet calcaros sau silicios sau format din fibre de spongin, astfel c are
un aspect spongios.
Reprezentani: Sycon ciliatum, Spongilla lacustris, Euplectella aspergillum.
EUMETAZOA
5. ncrengtura CNIDARI
Cuprinde animale diploblastice la care celulele formeaz esuturi i chiar unele organe.
n structura epidermului prezint celule cnidoblaste, cu o structur particular. Indivizii au
aspect de polipi sau de meduz (fig. 4.11.). Meduza poate fi de tip hidrozoar (cu velum) sau
de tip scifozoar (fr velum). Pot prezenta un schelet calcaros. Structura polipului poate fi
simpl, tetraradiar, hexaradiar sau octoradiar.
Sistemul nervos este de tip difuz (n reea), cu unele concentrri sub form de inele sau
chiar ganglionare.
Pot prezenta alternan de generaii sexuate i asexuate. Larva este o planul.
Reprezentani: Hydra viridis, Aurelia aurita, Corallium rubrum i Actinia equina.
orificiul buco-anal manubrium
tentacul
gonad
hidroteca
hidrocalus
gastrozoid meduz
gonozoid zigot
cavitate gastro-
vascular planul
stolon
colonie tnr
Fig. 4.11. Ciclul biologic la Obelia
6. ncrengtura CTENOFORA
Sunt organisme diploblastice. Se pare, totui, c apar primele elemente de origine
mezodermic.
tentacul
Au o structur caracteristic a tubului digestiv, tentacul
statocist
care are opt canale meridiane (fig. 4.12.). n dreptul por anal
canalelor meridiane se gsesc nite plci purttoare
de piepteni. Nu prezint cnidoblaste, ci coloblaste, care
au funcie de lipire.
Sexele sunt separate. Diviziunea este total i
neegal, iar larva este de tip cydippid (tot o planul).
Reprezentani: Pleurobranchia, Mnemiopsis leidyi, pieptene
Bero ovata.
106
7. ncrengtura PLATYHELMINTHUS
Animale cu simetrie bilateral. Sunt animale triploblastice, ns mezodermul se
disociaz i formeaz un parenchim, deci sunt acelomate. Sunt animale libere sau parazite.
Corpul este turtit dorso-ventral.
Tubul digestiv este bine dezvoltat (cu excepia cestodelor unde a disprut) i este
ramificat. Aparatul excretor este de tip pontonefridian (fig. 4.13.). Nu prezint aparat
circulator i nici respirator. Sunt specii hermafrodite. Aparatul genital foarte complex
structurat. La turbelariate larva liber este larva lui Mller. La cele parazite sunt diferite tipuri
de larve.
Reprezentani: Dendrocoelium lacteum, Diplozoon paradoxum, Fasciola hepatica,
Taenia solium.
ochi
creier
ovar
aparat excretor
intestin
oviduct
testicul
atrium gura
genital
por genital
comisur nervoas
transversal
Fig. 4.13. Schema unui turbelariat (dup Barnes R. et coll, 1988)
cavitate
8. ncrengtura GNATHOSTOMULIDA ciliara
Animale cu simetrie bilateral, triploblastice, falca
cu cavitatea general plin cu esut mezenchimatic faringe
i cu lacune schizocelice. Nu prezint aparat circulator
i nici respirator. Aparatul excretor de tip protonefridian.
Sistemul nervos n mare parte difuz, dar prezint ganglioni
i fibre nervoase (fig. 4.14). ovar
Specii hermafrodite. Segmentarea oului este spiral.
Dezvoltarea direct.
Reprezentani: Problognathia ninima.
vagin
testicul
Fig. 4.14. Structura unui gnatostomulid
(dup Barnes R. et coll, 1988) orificiul
mascul
107
9. ncrengtura RHOMBOZOA
Cuprinde animale care au fost ncadrate n Mezozoa (Moruloidea). Nu prezint foie
embrionare i nici esuturi i organe.
Adultul este vermiform sau nematogen, format dintr-un numr constant de celule. n
interior se gsesc celule axiale. n partea anterioar un numr de 8-9 celule ar contura un cap,
polar distinct. Un numr de 10-15 celule formeaz trunchiul, iar restul de celule delimiteaz
polul celular terminal (uropolar).
Micare se face cu ajutorul cililor. Adulii se ataeaz cu capul polar pe metanifridia
gazdei. Adulii extrag din urin unele particule prin fagocitare sau unele picturi prin
pinocitoz.
Celulele axiale au rol n reproducere.
Citoplasma celulelor axiale a adulilor nematogeni formeaz mai multe celule
axoblaste. Prima diviziune a axoblastului este inegal i produce o celul axial i una
somatic presumptiv. Celula presumptiv somatic se divide multiplu i celulele formate
nvelesc celula axial. Se formeaz indivizi care se ataeaz apoi de gazd (fig. 4.15).
celul axial
Fig. 4.15. Ciclul biologic al speciei Dicyema (dup Barnes R. et coll, 1988)
108
celule polare
celul axial
celul axial
axoblast
celul somatic
dezvoltarea stadiului B
vermiform
dezvoltarea larvei celul somatic
A infusiforme
D F
B
A
E
109
plasmodiu
B
A
nuclei
plasmodiali
dezvoltarea
embrionului
F
E
n ciclul biologic gsim nite structuri de tip plasmodial, foarte rar ntlnite la
metazoare.
Rhopalura ophiocome paraziteaz pe Amphipholis squamata, o stea de mare.
Plasmodiul se fragmenteaz i d natere la indivizi sexuai. Civa nuclei cu o parte
din plasm dau natere la embrioni. ncepe organizarea embrionar i formarea de indivizi
sexuai n care se dezvolt gameii. Un stadiu plasmodial produce numai masculi sau numai
femele. La unele specii ambele sexe.
Masculul este foarte mic la unele specii. Se ataeaz de femele i injecteaz
spermatozoizii n partea posterioar a corpului. Are loc copulaia i formarea zigoilor. Din
zigot iese o larv ciliat care prsete corpul femelei i trece n alt gazd. n gazd larva
pierde celulele somatice, iar masa intern d natere unui nou stadiu plasmodial (fig. 4.19).
Fragmentare
Stadiu plasmodial
Fecundaia
110
Rhombozoa i Orthonectida sunt animale parazite. Modul de via parazitar i-a pus,
cu siguran, amprenta asupra structurii corpului determinnd o simplificare a acestuia. Se
bnuiete c ar putea proveni din unele animale triploblastice (poate din platehemini).
Aceast ipotez pare a fi susinut de cercetrile privind secvena de nucleotide din ADN,
gena DoxC, care amintete de unele metazoare tridermice.
Mori Kobayashi, Hidetaka Furuyat i Peter W.H. Holland aduc date genetice prin
care probeaz c diciemidele i ortonectidele sunt animale evoluate, apropiate de
lofotrochozoare (anelide, nemeriei, brachiopode, planarii) care au suferit o simplificare
excesiv a corpului n legtur cu modul de via parazitar.
trompa
ochi
creier
cordon rhynchocoel
nervos trompa
gonade diverticule
intestinale
muchi retractor
al trompei
anus
Fig. 4. 20. Organizarea intern a unui Fig. 4.21. Larva pilidium a nemerienilor
nemerian (dup Barnes R. et coll, 1988) (dup Barnes R. et coll, 1988)
111
bulb
faringeal
inel nervos intestin ovar
faringe
(a) buza
anus
por valv uter
excretor orificiu genital
femel
(b)
accesorii genitale
spermiduct cloac
testicul
Fig. 4.22. Structura general la nematode (Rhabditis): (a) femel; (b) mascul
(dup Barnes R. et coll, 1988)
anus
intestin
creier
piese
mastax tentacul
flacr vibratil dorsal
protonefridie epiderm
stomac
glanda
vitelin
ou
cloaca
vezic
glanda
piciorului
(a) (b)
degete
Fig. 4.25. Structura corpului la rotifere: (a) vedere din fa; (b) vedere din lateral
113
17. ncrengtura PRIAPULIDA
Animale cu simetrie bilateral, viermiform. Corpul are aspectul unui falus, dat de
trompa mare i de inelaia corpului. Trompa este exertil i are epi. Corpul are posterior unul
sau mai muli apendici caudali (fig. 4.27). Cavitatea general pare a fi un celom delimitat de o
membran acelular, este ns un pseudocelom (L. Margulis, 2000).
Tubul digestiv este bine dezvoltat i se termin cu
orificiul anal sau cloaca.
Sistemul nervos este redus i plasat sub ectoderm.
Prezint un inel perifaringian i cordoane nervoase. Poate
prezenta un ganglion n zona rectal.
Sexele separate i fecundaia extern. Segmentarea
oului este total i egal. Larva seamn cu adultul.
Reprezentani: Priapulus caudatus.
con bucal
gura anus
stilet oral regiunea gtului
tromp
Fig. 4.29. Corpul la loricifere
114
Reprezentani: Nanoloricus mysticus.
gur
an ciliat
membrana intertentacular
papile anale
atriu incubator
sfincter
tentacule
Fig. 4.30. Pedicellina cernua, caliciul i lofoforul vzute apical
115
prosoma
opistoma
spin caudal
Corpul este format din cap, torace i abdomen sau cefalotorace i abdomen.
Cavitatea general este un mixocel.
Tubul digestiv este dezvoltat i poate prezenta un stomac glandular i unul triturator,
de asemenea un hepatopancreas.
Aparatul circulator format din inim i vase de snge.
Aparatul respirator este de tip branhial.
Aparatul excretor este format din metanefridii modificate (glande maxilare sau
antenare, glanda verde).
Sistemul nervos este de tip scalariform, cu concentraii nervoase la formele evoluate.
Organele de sim sunt bine dezvoltate: antene, antenule, ochi compui, ochi, statociti.
Sexele sunt separate. Fecundaia intern. Dezvoltarea cu metamorfoz. Din ou iese un
nauplius care se transform n metanauplius sau diferite forme de larve.
Reprezentani: Artemia salina, Daphnia magna, Astacus fluviatilis, Palinurus vulgaris,
LInguatula serrata (era trecut n ncrengtura Linguatulida).
116
23. ncrengtura UNIRAMIA (MANDIBULATA)
Cuprinde artropode care au o singur pereche de antene i armtur bucal cu
mandibule puternice (fig. 4.33). Corpul are un exoschelet chitinos. Corpul poate fi format din
cap, trunchi (som) i pigidiu (Miriapode), sau cap, torace i abdomen (Insecte).
Capsula cefalic este unitar, nesegmentat i prezint antene, ochi i/sau oceli i
armtur bucal.
Aparatul digestiv este bine dezvoltat. Armtura bucal este format din: labrum,
mandibule, maxile i labium (a doua pereche de maxile).
Aparatul circulator de tip deschis, format din inim i vase de snge care se deschid n
mixocel.
Aparatul respirator de tip trahean.
Aparatul excretor format din glande maxilare n zona capului sau/i din tuburile lui
Malpighi.
Sistemul nervos este de tip scalariform cu o puternic concentrare i centralizare a
ganglionilor la formele superioare.
Organele de sim sunt bine dezvoltate (ochi compui, oceli, peri senzitivi, palpi,
organe cordotonale etc.).
Aparatul genital bine dezvoltat. Fecundaia este intern.
Dezvoltarea direct sau cu metamorfoz.
Reprezentani: - Miriapode: Scolopendra cingulata, Julus terrestris;
- Insecte: Musca domestica, Pieris rapae, Apis mellifica.
Miriapod oceli
lateraliglanda intestin gonad inima
antena maxilara
creier
gura anus
glanda stigme tubul lui gonopor
salivar lan picioare
Malpighiganglionar
muchii arip
creier aripilor
antena inim
gonada rect
ochi
compui
cerc
anus
penis
gura sternit
Hexapod glanda cecum
salivar tubul lui Malpighi
stigme
picioare lan ganglionar
Fig. 4.33. Seciune longitudinal prin corpul de la reprezentanii
ncrengturii Uniramia
117
24. ncrengtura ANNELIDA
Cuprinde viermi cu corpul segmentat (inelat) i cu metameric. Celomul este o cavitate
general veritabil care se formeaz pe cale teloblastic. Corpul este format dintr-un lob
cefalic (prostomiu), soma (trunchiul) i pigidiu. Numrul de segmente este variabil (fig. 4.34).
Epidermul este acoperit de o cuticul fin. Muchii
circulari i longitudinali sunt bine dezvoltai.
Tubul digestiv este linear, are un faringe puternic,
care poate avea i flci (la polichete).
Aparatul circulator este de tip nchis, bine dezvoltat.
Aparatul respirator poate fi format din branhii adevrate
sau adventive i tegument.
Aparatul excretor de tip nefridian, metameric.
Sistemul nervos de tip scalariform, care poate deveni un
lan ganglionar.
Organele de sim bine dezvoltate la polichetele erante:
ochi compui, oceli, palpi, filamente, tactile.
Se formeaz pentru prima dat n seria animal organe de
locomoie (parapode).
Fig. 4.34. Tipuri de structur la polichete
Aparatul genital este bine dezvoltat. Specii hermafrodite. Fecundaia este ncruciat.
Segmentarea oului este spiral. Din ou iese o larv caracteristic numit trocofora.
Polichaeta Nereis diversicolor, Arenicola marina
Archiannelida Saccocirus papilocerus
Oligochaeta Lumbricus terrestris
Hirudinea Hirudo medicinalis
creier
nerv ventral
orificiul anal
orificiul bucal
tentacul
intestin
sac tentacular
A B
esofag
118
Tegumentul este acoperit cu o cuticul, iar sub tegument este sacul musculo-cutaneu.
Cavitatea general este compartimentat n dou zone i este pus n legtur cu o serie de
canale din tegument.
Tubul digestiv este bine dezvoltat, rsucit n spiral.
Aparatul excretor este de tip metanefridian.
Sistemul nervos este format dintr-un ganglion cereboid, un inel periesofagian i un
cordon nervos ventral.
Sexele sunt separate. Segmentarea inegal i spiral. Larva este de tip trocofor.
Reprezentani: Sipunculus nudus, Aspidosiphon.
119
este partea cea mai lung a corpului i are numeroase papile dispuse metameric de o parte i
de alta a unui an ventral, opistosoma este mic i are chei pentru fixare.
Nu prezint tub digestiv. Se hrnesc cu ajutorul tentaculelor. Microorganismele sunt
antrenat la baza tentaculelor. Animalul se retrage n tub, secret enzime digestive care
realizeaz digestia, iar nutrimentele sunt absorbite de tentacule.
Aparatul circulator este de tip nchis; un vas dorsal, unul ventral i vase circulare de
legtur. Vasul ventral musculos asigur pomparea sngelui. Aparatul respirator lipsete.
Excreia se face prin metanefridii (fig. 4.37).
Sistemul nervos este primitiv, intraepitelial. Un inel nervos n prosoma, care are un fel
de creier dorsal i un cordon nervos cu poziie dorsal. De la inel pleac nervi n tentacule.
Pe cap se gsesc formaiuni senzitive tactile.
Sexele sunt separate. Gonadele sunt perechi n metasoma. Din ou iese o larv.
Reprezentani: Oligobranchia ivanova, Lamellibranchia barhami.
tentacule
lobi cefalici
orificiul excretor
regiune glandular
frenulum
gonade
trunchi
coelom
segmente
chei
cochilie inima
gonada rinichi
diverticul digestiv anus
stilet camera mantalei
tentacul
ctenidie
orificiul bucal
radula cordoane picior
nervoase
Fig. 4.38. Structura general a unui molusc
creier
orifiul bucal B
peretele
corpului stilet
picior ganglion anus
A cavitate
general
Fig. 4.39. Structura corpului la tardigrade: A aduli; B organizaia intern
(dup Barnes R. et coll, 1988)
121
30. ncrengtura ONYCOPHORA
Cuprinde organisme cu simetrie bilateral, cu aspect viermiform, cu mai multe perechi
de picioare prevzute cu gheare.
Corpul prezint o pereche de antene, mandibule i o pereche de maxile.
Trunchiul are 13-43 de perechi de picioare dispuse metameric (fig. 4.40).
gland
anten gonad coelom
adeziv inima
ochi
A
papil oral
metanefridie anus
creier intestin picior
Corpul este acoperit cu un strat de chitin. Sub epiderm se gsete un sac musculo-
cutaneu. Cavitatea general este un hemocel.
Tubul digestiv este dezvoltat, drept i se deschide posterior prin orificiul anal.
Aparatul circulator este format dintr-o inim dorsal i vase de snge care se deschid
n lacune.
Aparatul respirator este prototrahean.
Aparatul excretor este format din metanefridii dispuse simetric i metameric.
Sistemul nervos este format dintr-un creier care amintete de cel de la artropode.
Urmeaz zgarda perifaringean i dou cordoane nervoase ventrale care au unele aglomerri
ganglionare. Organele de sim: papile tactile i ochi. Sexele sunt separate. Fecundaia intern,
dezvoltarea direct.
Reprezentani: Peripatopsis alba.
122
Cavitatea corpului este incomplet mprit printr-un diafragm situat la baza
lofoforului.
Tubul digestiv este bine dezvoltat i are forma literei U.
Nu prezint aparat circulator i nici excretor i respirator.
Sistemul nervos este format dintr-un ganglion nervos i filete nervoase.
Sunt animale hermafrodite. Larvele sunt de tip trochofor.
Reprezentani: Membranipora membranacea, Cristatella mucedo.
tentacule
lofofor
anus
esofag
ovar intestin
cecum
stomac
stolon
peretele corpului statoblast
muchi retractor
lofofor
mezocoel epistom
protocoel anus
nerv nefridie
orificiul bucal
metacoel
tub
stomac
gonad
Aparatul circulator este de tip nchis: un inel vascular periesofagian, dou vase laterale
care merg n partea posterioar i vase care intr n tentacule.
Respiraia se face prin braele lofoforului.
Aparatul excretor este de tip metanefridian.
Sistemul nervos este subepidermic: un ganglion plasat pe un inel n dreptul
lofoforului, un cordon nervos n trunchi i filete nervoase.
Animale hermafrodite sau cu sexe separate. Larva actinotroc se aseamn cu larva
trochofor.
Reprezentani: Phoronis euxinicola.
124
34. ncrengtura CHAETOGNATHA
Deuterostomieni marini, planctonici. Corpul are aspect de sgeat i este format dintr-
o zon cefalic, trunchi i coad.
n regiunea cefalic orificiul bucal este subterminal. Pe laturi au chei, de unde i
numele ncrengturii. Prezint i ochi, fiind animale rpitoare.
Trunchiul prezint o pereche de nottoare laterale, una median, i urmeaz
nottoarea caudal (fig. 4.44).
Tegumentul este format dintr-un epiteliu unistratificat, ns are zone n care este
pluristratificat. Urmeaz patru benzi de muchi longitudinali, care asigur o micare rapid.
Celomul este trimer: n zona cefalic, n trunchi i n coad.
orificiul bucal
creier
gland
zgard perifaringian
ganglion ventral
mezenter ventral
ovar
conduct genital femel
orificiul anal
orificiul genital femel
aripioar
conduct testicul
genital mascul
orificiul
genital macul A ochi
B
125
Epidermul unistratificat i cu celule ciliate. Urmeaz stratul conjunctiv i apoi cel
muscular (un sac musculo-cutaneu).
Cavitatea general este un celom adevrat separat n trei compartimente. Tubul
digestiv este bine dezvoltat. Esofagul are nite orificii care se deschide la exteriorul corpului.
La nivelul faringelui se gsete aa-numitul complex visceral. Stomocordul apare ca o
evaginaie a faringelui. n stomocord se gsete un canal cu celule turgescente separate de un
cartilaj. Sub stomocord este o plac de natur cartilaginoas pe care se gsete un sinus al
aparatului circulator peste care este plasat vezicula cardio-pericardic (fig. 4.45).
Aparatul respirator este format dintr-un numr variat de saci branhiali (10-200
perechi). Sacii branhiali se deschid n intestin. Aparatul circulator este lacunar: dou vase
sanguine conectate prin plexuri.
Organul excretor este format dintr-un glomerul, care este o evaginare a protocelului.
tentaculele lofoforului
fant faringeal
orificiul bucal
Sistemul nervos este format din dou componente: sistem nervos difuz situat la baza
epidermului i sistem nervos centralizat. Cel centralizat este format dintr-un inel perifaringian
de la care pleac un cordon dorsal i unul ventral.
Organele de sim reduse la formaiuni tactile din tegument.
Sexele separat. Larva tornaria se aseamn cu dipleurula de la echinoderme (fig.
4.46).
Pterobranchiata: Cephalodiscus dodecvalophus
Graptboloidea: Dendrograptus.
lofofor mezocoel
anus tromp
protocoel
gonad orificiul bucal
trunchi fant faringeal
B metacoel stomac
peduncul
A
126
36. ncrengtura ECHINODRMATA
Cuprinde animale cu simetrie pentaradiar, peste care se suprapune una bilateral la
unele grupe.
Prezint un schelet calcaros de natur dermic.
Cavitatea celomic se realizeaz dup modelul enterocelic.
Sistemul hidric formeaz un hidrocoel care comunic cu sistemul ambulacrar, format
dintr-un inel periesofagian i cinci cordoane radiare pe care se prind ambulacrele.
Epiderma este unistratificat i acoperit cu o cuticul subire. Stratul conjunctiv are la
baz celule nervoase, apoi urmeaz dermul, care formeaz plcile calcaroase scheletice.
Acestea au spini i chiar pedicelarii la unele grupe.
Sistemul digestiv este bine dezvoltat i suspendat prin mezentere n celom. La
echinide aparatul bucal are aa-numita lantern a lui Aristotel (fig. 4.47).
La nivelul intestinului se gsete un tub care funcioneaz ca un sifon.
Aparatul circulator sau hemal este format dintr-o reea de lacune absorbante
preintestinale i canale radiare care conduc substanele nutritive la gonade i ambulacre.
Respiraia se realizeaz prin branhii i/sau aparatul ambulacrar.
ovar
canal hidrofor
ambulacru
sifon intestinal
lanterna lui Aristotel
Fig. 4.47. Organizaia intern a unui arici de mare
A B C
D
Fig. 4.48. Dezvoltarea embrionar la holoturii: A- gastrula de Cucumaria; B larva
Auricularia de la Holothuria; C larva Auricularia de la Labidoplax; D larva de
la Cucumaria planci
127
Crinoidea Antedon bifida
Asteroidea Astropecten aurantiacus
Centricycloidea Xylopax medusiformes
Ophiuroidea Amphiura florifera
Holothurioidea Holothuria tubulosa.
Hrana trece prin intestin, care se deschide prin orificiul anal. n intestin se vars ficatul
i pancreasul.
Aparatul circulator este de tip nchis. Nu prezint inim, ns la baza arterelor
branhiale sunt formaiuni contractile.
Aparatul excretor este format din numeroase nefridii care sunt alctuite din celule
solenocite.
Sistemul nervos este situat deasupra notocordului i are aspectul unui tub nervos, care
este mai dilatat anterior formnd o vezicul cerebral. De la tubul nervos pornesc tubii spinali
dispui metameric. Pe partea dorsal a tubului neural se gsesc ochii lui Herse.
Sexele sunt separate. Fecundaia este extern. Din ou iese o larv.
Reprezentani: Branchiostoma lanceolatum.
130
REGNUL FUNGI
Regnul Fungi cuprinde eucariote care prezint chitin n pereii celulari, spori (un fel
de propagule, rezistente) i nu au flageli (undulipodii) n toate stadiile ciclului lor de via.
Dintre 1500000 specii de ciuperci estimate a fi cunoscute, doar 60000 au fost descrise, cele
mai multe sunt terestre i doar puine sunt specii acvatice. Deoarece ciupercile difer adesea
doar prin detalii de structur, pigmeni, componena complexului organic, multe dintre ele nu
sunt recunoscute ca specii distincte.
Fungi fosili dateaz nc din perioada Ordovician, acum 450 mil 500 mil ani.
Strmoul fungilor nu este nc bine neles. Nutriia heterotrof asociat cu pluricelularitatea,
sinciiile (mai muli nuclei n celul) i sporii au evoluat n timp la mai multe grupe de
organisme: mixomicete, oomicete, hifochitride i chiar ciliate ca Sorogena.
Ascomicetele i bazidiomicetele sunt mult mai apropiate una de cealalt dect cu
zigomicetele i probabil provin dintr-un strmo comun. Organismele fr stadiul sexual sunt
grupate mpreun n Deuteromycota. Deuteromicetele, care provin fiecare din ascomicete sau
bazidiomicete ce au pierdut stadiului sexual, au fost incluse printre ascomicete i
bazidiomicete i s-a renunat la taxonul artificial Deuteromycota. Lichenii, care au evoluat
prin asocierea cel mai adesea a unei ciuperci aparinnd ascomicetelor cu o alg din grupa
cianobacteriilor sau grupa cloroficeelor, au fost plasai n grupa ascomicetelor (fig. 5.1).
Fungii sunt mai apropiai de animale dect de plante, considernd chitina, prezent n
pereii celulari i n exoscheletul artropodelor, ca element de legtur. Fungii difer de plante
i de animale prin ciclul de via, modul de nutriie, dezvoltare i prin multe alte caractere.
Trebuie susinut ipoteza micologilor care consider fungii ca un regn aparte.
Fungilor le lipsete stadiu embrionar i se dezvolt din spori. Adesea formai n
sporangi, sporii pot avea origine mitotic sau meiotic. Sporii germineaz i dau natere la
hife, sau n cazul drojdiilor dau natere la celule care cresc, nmuguresc i formeaz un
pseudomiceliu. Hifele care se dezvolt din spori fungici sunt filamente subiri cu perei
despritori numii septumuri. Nucleii se dezvolt prin mitoz odat cu creterea hifelor.
Fiecare celul poate conine mai mult dect un nucleu. Septumurile separ uneori complet
celulele.
Citoplasma, nucleii, mitocondriile, i alte incluziuni citoplasmatice se pot deplasa mai
mult sau mai puin prin interiorul hifelor. Hifele ctorva specii de fungi nu au deloc septumuri
i de aceea sunt numite sifonale. Totalitatea hifelor formeaz un miceliu, care crete i se
dezvolt odat cu ciuperca.
Sporii produi n absena oricrei fuziuni sexuale sunt numii conidii (la zigo- sau
ascomicete) i sunt purtai de pri ale miceliului numite conidiofori. Majoritatea conidiilor
sunt dispersate de vnt i pot rezista la condiii vitrege de clim, temperatura crescut sau
sczut, secet, condiii ce sunt nefavorabile dezvoltrii i creterii fungilor. Aproape toate
ciupercile, chiar i cele ce au stadiu sexual, se dezvolt direct din spori, ceea ce reprezint de
fapt o form asexuat a nmulirii. Majoritatea produc prin diviziune mitotic spori, mai des
dect prin nmulire sexuat. Cu timpul, majoritatea ciupercilor cu stadiul sexual, au format
structuri reproductive numite gametangi. Toate bazidiomicetele formeaz sporii n bazidii,
zigomicetele formeaz sporii n sporangi, iar ascomicetele n structuri numite asce ce
adpostesc spori rezultai prin proces sexual care include meioza. Aceti spori sunt denumii :
bazidiospori, zigospori sau ascospori.
137
Fig. 5.1. Arborele filogenetic al fungilor (dup L. Margulis i
K. Schwartz, 2000)
Reproducerea sexuat la ciuperci se realizeaz prin conjugare adic unirea a dou hife
de sex diferit. Conjugarea const n cel puin dou procese: conjugarea hifelor (fuziune
citoplasmatic sau citogamia) i fuziunea nuclear sau cariogamia. La ciuperci, dup unirea
hifelor, nucleii care sunt haploizi nu fuzioneaz imediat. Situaia este asemntoare cu
fuziunea ntrziat a ovulului cu nucleii spermatici la animale. La ciuperci fiecare dintre
nucleii parentali cresc i se divid n interiorul citoplasmei comune, adesea pe perioade lungi
de timp i se dispun n perechi (cte un nucleu de fiecare sex). O hif care conine perechi de
nuclei haploizi este numit dicariotic, iar un miceliu format din astfel de hife se numete
dicariotic (secundar). Dac nucleii fiecrei perechi difer ca genotip, miceliu este denumit
heterocariotic. Dac perechile de nuclei au acelai genotip, miceliu se numete homocariotic.
138
Dac hifele conin nuclei nepereche, miceliu se numete monocariotic (primar). Nucleii
pereche fuzioneaz i formeaz zigotul diploid. Diploidia este trectoare, fiindc zigoii prin
meioz dau spori haploizi i astfel se restabilete stadiul haploid. (asexuat).
Organismele cu stadiul sexual lips produc spori doar prin mitoz. Nucleii hifelor ce
nu includ deloc stadiul sexual sunt n permanen haploizi.
Aproape toate ciupercile sunt aerobe, i toate sunt heterotrofe ceea ce caracterizeaz
absorbia hranei. Ele secret enzime ce transform hrana n molecule mici la exteriorul
ciupercii i apoi hrana este preluat prin membrane.
Ciupercile sunt rezistente la secet i alte schimbri climatice. Nu ntmpltor
ciupercile formeaz micorize cu plantele vasculare servind la creterea circulaiei
substanelor prin sol cum ar fi: fosfai, nitrai, cupru, zinc, magneziu i la transportul
substanelor nutritive din sol ctre rdcini. Dovezi ale micorizelor dateaz chiar de acum
400 mil. de ani.
139
A B
C
Ordinul Entomophtorales conine multe specii care paraziteaz animalele, mai ales
insectele. Basidiobolus este poate cel mai cunoscut membru al Entomophtoraceelor. Se
ntlnete pe excrementele de broasc i poate fi uor crescut dup ce este adunat din apa unde
triete o broasc
Ordinul Zoopagalales cuprinde aproape 65 specii grupate n 25 de genuri Toate
triesc simbiotrof pe amibe sau alte protiste, precum nematodele i alte animale mici, iar
multe dintre ele formeaz hife ce ptrund n esuturile plantelor. Ele penetreaz pielea
animalului, ptrund nuntru i determin slbirea organismului victimei. Din resturile
animalului gazd apar gametangi mciucai care fuzioneaz i formeaz zigosporangele.
Dintre aceste genuri mai fac parte Cochlonema (C. verrucosum, un parazit al amoebei ), Endo-
cochlus, i Stylopage.
Ordinul Glomales include specii care realizeaz asociaii simbiotice cu plantele.
Glomus este unul din cele 100 specii de zigomicete gsit n endomicorize la aproape 80% din
plantele vasculare. Prezena micorizelor n ecosistemele terestre actuale i n rdcinile
plantelor fosile arat c platele s-au asociat deja cu ciupercile cnd strmoii lor au colonizat
pmntul acum 400 mil. ani.
2. ncrengtura ASCOMYCOTA
Ascomicetele reprezint un grup vast, diversificat de ciuperci i important din punct de
vedere economic. Se cunoscute n jur de 30.000 de specii. Ascomicetele prezint organul
caracteristic numit asc. Ascele sunt de dou tipuri: unimembranare cu perei omogeni, i
bimembranare cu perei dubli i un strat interior subire ce absoarbe apa.
Hifele ascogene sunt dicariotice (nuclei provenii de la prini) i se formeaz dup
fuzionarea ascogonului cu anteridia situate n vrful hifelor primare de sex opus. La cteva
specii, ascele i hifele asociate sunt att de numeroase, nct se organizeaz n grupuri dense
(mase) formnd un corp numit, dup caz cleistoteciu, periteciu sau apoteciu.
Asca provine din zigotul rezultat n urma fuzionrii nucleilor pereche Acest nucleu
diploid sufer transformri datorate meiozei i produce 4 nuclei haploizi cu acelai numr de
cromozomi ca i nucleii parentali, dar calitativ diferii de acetia. Aceti nuclei nou formai
sufer una sau dou diviziuni mitotice, se nconjoar cu citoplasm, i formeaz perei celulari
i devin ascospori (fig. 5.3). Ascosporii sunt caracteristici membrilor din acest filum. Dac
ascosporii ajung pe substrat favorabil i condiiile sunt prielnice, vor germina i din ei vor
aprea hife. Formarea ascosporilor prin fuzionarea hifelor de sex opus nu este singurul mijloc
de nmulire a ascomicetelor. Reproducerea prin spori fr fuziune sexual este aproape
universal la ascomicete. n hifele ascomicetelor se dezvolt, prin mitoz, un mugur natural
liber numit conidie. Conidii sunt dispersate de vnt, ap, sau animale (adesea insecte). De
140
fapt, un numr mare de ascomicete au pierdut procesul sexual i se reproduc doar prin mitoza
sporilor; aceste ascomicete sunt numite deuteromicete. Ascomicetele secret enzime
digestive n substrat i absorb substanele dizolvate pe aceast cale. Ele au un rol ecologic
important prin dizolvarea i digestia moleculelor complexe ale plantelor i animalelor cum ar
fi celuloza, lignina i colagenul. Cteva specii de ascomicete fac simbioze cu algele i cu
cianobacteriile i dau natere la licheni care sunt mai degrab fotosintetizani dect
heterotrofi.
citogamie
hife ascogene (n+n)
ascospori
dezvoltarea ascelor
asc
hif
ascogen
Fig. 5.3. Formarea ascosporilor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
Ciuperca Claviceps purpurea (fig. 5.4), determin boala cornul secarei pe floarea de
secar, care devine astfel toxic pentru om i animalele domestice. Drogurile din conul de secar,
utilizate n tratarea migrenelor i a hemoragiilor uterine, sunt foarte valoroase nct s-au fcut
eforturi pentru cultivarea acestei speciei. Ca majoritatea simbiontelor Claviceps este imposibil de
crescut n culturi. Alte ascomicete patogene sunt aproape distructive pentru arbori cum ar fi
castanul american i ulmul american.
A B
Fig. 5.4. Claviceps purpurea: A spic cu scleroi; B sclerot cu strome pedicelate
(dup N. tefan, L. Ivnescu, 2002)
141
Exist patru clase de ascomicte: Hemiascomycetae, Euascomycetae,
Loculoascomycetae i Laboulbeniomycetae. Toate cu excepia ultimei pot fi simbionte cu
fotobionte (alge) i cianobacterii pentru a forma licheni.
Clasa Hemiascomycetae cuprinde ciuperci simple. Ele prezint pseudomicelii mici;
asca se formeaz direct i este dezvelit..
Cele mai cunoscute dintre hemiascomicete sunt drojdiile (Saccharomyces cerevisiae)
(fig. 5.5). Drojdiile sunt formate dintr-o singur celul i felul lor de via pare a fi asemntor cu
cel al protistelor, dar formarea ascelor arat c asemnarea este superficial. Drojdiile se
nmulesc prin nmugurire astfel: dup cariochinez noul nucleu este preluat de ctre o prelungire
n form microtubul subire i introdus ntr-un mugure. Mugurele crete ajungnd la mrimea
celulei mam, i prin citochinez se formeaz dou celule fiice aproximativ egale. Conjugarea se
face prin fuziunea direct a celulelor haploide n urma creia rezult un zigot diploid, care sufer
transformri datorate meiozei i formeaz meiosporangele (asca). Ascosporii drojdiilor sunt
aranjai n tetrade. Germinarea ascosporilor i eliberarea lor din asc se face prin nmugurire,
ceea ce este tipic pentru drojdii.
A B C D
Fig. 5.5. Saccharomyces cerevisiae: A celul izolat; B celul n proces de nmugurire;
C colonie (pesudomiceliu); D asc cu 4 ascospori (din BUIA, 1965)
Clasa Euascomycetae reprezint ciupercile cele mai cunoscute i grupul cel mai
rspndit n natur. Ascele de regul se formeaz din hife ascogene, care particip la formarea
apoteciului. Hifele ascogenice sunt susinute de hife sterile, formnd o reea numit stroma.
Ascele sunt unimembranare straturile interne ale pereilor asceleor sunt mai mult sau mai
puin rigizi i nu se separ cnd sporii sunt eliberai.
Genul Neurospora este mult folosit n cercetrile genetice. Avantajul n aceste studii l
reprezint aezarea strict a ascosporilor n asc. Informaia astfel obinut arat comportamentul
cromozomilor n timpul unei singure meioze i poziia genelor n cromozomi.
Clasa Loculoascomycetae au asce cu perei dubli. Apoteciul se formeaz ntr-o mas
omogen de esut de susinere numit stroma. Genul Elsinoe cuprinde multe specii patogene,
obligatoriu simbionte, ce cauzeaz boli la citrice, zmeur, i avocado.
Clasa Laboulbeniomycetae sunt toate parazite ale insectelor. Parazitismul lor este strict
specializat la o gazd de un anumit sex sau o anumit parte a organismului, cum ar fi aripile sau
picioarele. Ascosporii din asce germineaz i formeaz direct o structur de reproducere cu
diametru cuprins ntre 0,1 10 mm i cu dou pri separate printr-un septum. Partea superioar
a celulei se difereniaz ntr-un organ reproductor mascul cu cteva celule viabile productoare
de gamei masculi numii spermatii; partea inferioar a celulei devine organ reproductor femel
care este fertilizat de spermatii. Numrul celulelor este fix pentru fiecare specie. Genul cuprinde
speciile Rhizomyces i Amorphomyces.
142
3. ncrengtura BASIDIOMYCOTA
Basidiomicetele cuprind ciuperci cu organul sporifer numit bazidie. Fiecare bazidie
poart de regul 4 spori haploizi meiotici numii bazidiospori (fig. 5.6). Exist aproximativ
225000 specii de bazidiomicete. Toate au nutriie heterotrof. Multe bazidiomicete alctuiesc
importante asociaii simbiotice numite ectomicorize (la exteriorul rdcinilor) cu majoritatea
copacilor i arbutilor din pduri. Ciupercile simbionte secret hormoni ce stimuleaz rdcina
s se ramifice, nlocuiesc adesea perii radiculari abseni, transfer fosforul, azotul i alte
elemente plantelor i primesc n schimb carbohidrai.
Multe bazidiomicete prezint trei stadii de dezvoltare: miceliu primar (monocariotic),
miceliu secundar (dicariotic) i bazidiocarpul care de asemenea este dicariotic i numit miceliul
teriar. La germinarea bazidiosporilor apar hife miceliene primare (monocariotice). Dou hife de
sex diferit fuzioneaz i rezult miceliul secundar de lung durat.
Creterea miceliului secundar se face printr-o ans lateral de cretere. Aceast ans
este un fel de evaginare (bucl) din hif prin care unul din cei patru nuclei rezultai din
mitoz (aflat n vrful ansei) se deplaseaz n segmentul imediat inferior, apoi se formeaz
un nou septum de o parte i de alta cu nuclei de la prini diferii ca origine (fig. 5.7).
basidiospori
basidie
ntlnire
fuziune
diviziunea nucleului
cariocinez
conexiunea formaiunilor
dicarion stabil
143
apare o bazidie septat care dezvolt bazidiosporii. Altele, de exemplu, ciupercile
productoare de rugini care cauzeaz boli la cereale au un ciclu de dezvoltare complex ce
este dependent de condiiile climatice ce intervin n dezvoltarea biologic a plantelor gazd.
Heterobazidiomicetele sunt bazidiomicete ce au bazidia septat.
Toii membrii clasei Holobasidiomycetae produc bazidii neseptate, de regul
coninnd 4 bazidiospori. Printre homobazidiomicete sunt himenomicetele reprezentate de
specii toxice i comestibile. Himenomicetele poart bazidiile situate ntr-un strat numit
himeniu. Himeniul este situat pe himenofor epos sau tubulos. O alt grup de
homobazidiomicete, gasteromicetele, cuprind ciuperci cu dou zone diferite numite gleba
fertil i gleba steril. Fenotipic gasteromicetele seamn cu nite burdufuri cu picior. Gleba
fertil este acoperit cu peridie i elibereaz sporii numai dup ce peridia se rupe sau se
deschide prin pori.
144
Lichenii, pot fi astfel cu uurin clasificai, n funcie de cum partenerul fungic este o
ascomicet, o bazidiomicet sau o deuteromicet (grupate mpreun cu ascomicetele). Licheni
care cuprind n structura lor ascomicete sunt Lichina, Collema, i Cladonia. Comun n nord-
estul Americii de Nord, Cladonia este consumat ca hran de multe animale i (n caz de
nevoie) de ctre oameni. Ele reprezint baza alimentaiei renilor i a oamenilor din zona
Arctic. Multe bazidiomicete lichenizate aparin homobazidiomicetelor ncadrate n familiile
Clavariaceae i Coraceae.
Lepraria i Lichenothrix, specii de inuturi mpdurite, sunt licheni care au n
componen ciuperci la care structurile sexuale nu sunt cunoscute (sunt deuteromicete
lichenizate incluse n cadrul ascomicetelor).
Naturalitii grupeaz lichenii conform nfirii lor externe. Astfel sunt licheni crustoi,
foliacei (frunzoi) sau fruticuloi (tufoi).
Modul de reproducere a lichenilor l realizeaz ciuperca. Structura sexual n care are loc
meioza i unde de regul se formeaz sporii, are o nfiare aparte; lichenii alctuii din
ascomicete formeaz asce. Procesul sexual este urmat de formarea ascosporilor prin meioz.
Aceti ascospori germineaz doar n prezena algei, i produc hife fungice asociate nc de la
nceput cu celulele algei, de obicei Trebouxia.
Lichenii se nmulesc cel mai adesea prin propagule. Ei elibereaz soredii, mici
fragmente coninnd cel puin o celul algal nconjurat de hifele ciupercii. Sorediile,
dispersate de curenii de aer i ajunse ntr-un mediu favorabil, dezvolt noi licheni.
Lichenii sunt larg rspndii n Antartica, tundra arctic, nlimile munilor, la tropice i
n pdurile nordice; ei cresc de obicei pe scoara copacilor sau pe stnci. n zonele de flux a
coastelor stncoase, lichenii sunt foarte variai. Verrucaria serpuloides este un lichen marin.
Lichenii sunt rezisteni la secet. Seceta duce la ncetarea fotosintezei, la creterea rezistenei
la intensitatea luminii solare i la situaiile extreme de ari i ger. Studii asupra lichenilor au
artat c ntr-un an acetia cresc doar cu 0,1 10,0 mm.
Creterea lichenilor este nceat, dar metabolismul este rapid. n cteva minute
dioxidul de carbon este fixat ntr-o materie organic de ctre fotobiont. Partenerul
fotosintetizant transfer acest compus foarte repede sub form de zaharuri, alcool sau
nitrogen (aminoacizi) ctre ciuperc.
Lichenii cu cianobacterii fixatoare de azot pun la dispoziia arborilor seculari din
pdurile nordice mari cantiti de azot prin urmtorul mecanism. Lichenoflora epifit (exemplu
Lobaria) fixeaz azotul atmosferic n compui care se depoziteaz pe suprafaa lichenilor.
Ploaia i ceaa dizolv compuii azotici de pe licheni, compui ce ajung pe sol, unde ciupercile
micorizante din rdcinile arborilor i absorb sub form de nutrimente. n plus cteva specii de
arbori au rdcini adventive care ptrund n ptura de licheni epifit extrgndu-i direct azotul
fixat.
Lichenii sunt importani iniiatori ai evoluiei biologice. Prin nceata lor dezvoltare i
datorita dizolvrii mineralelor ce alctuiesc stncile pe care sunt localizai, lichenii pregtesc
suprafeele pentru germinarea seminelor i nrdcinarea plantelor superioare. n ciuda
tenacitii lor, lichenii sunt foarte sensibili la anumite substane din aer, de exemplu, dioxid de
sulf i compui volatili ai metalelor care sunt eliberai prin arderea crbunelui. Astfel, prezena
lichenilor i starea lor de purificare, este utilizat ca indicator de poluare.
145
EVOLUIA FUNGILOR
146
REGNUL PLANTAE
Informaiile mai vechi din domeniul botanicii foloseau termenul de plant pentru toate
organismele care fac fotosintez. Astzi cei mai muli botaniti consider plante urmtoarele grupuri:
muchii de pmnt, ferigile i plantele cu flori.
Plantele au pigmeni (clorofila a, b, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon
depozitat ca substan de rezerv, perei celulari cu celuloz i fragmoplast microtubular n citokinez.
Fragmoplastul i celulele plate (n form de farfurie) se cunosc numai la plante i algele verzi. Aceste
caractere sugereaz originea ntr-un strmo comun.
Cele mai vechi fosile arat c primele plante existau acum 400 milioane de ani n urm, aa c
strmoul ipotetic a fcut tranziia de la mediul acvatic la mediul terestru chiar mai devreme n timp
geologic. Cu timpul plantele au rmas legate de uscat, unele dintre ele dezvoltndu-i structuri care s
le confere rezisten la uscciune. Dintre aceste structuri amintim cuticula de la suprafaa lor, peretele
protector al gametangiilor i esutul sporogen. n plus zigotul, aprut dup fecundarea oosferei, este
protejat de un esut care nconjoar oosfera.
Spre deosebire de regnurile: Monera, Protista i Fungi, care au gametociti (excepie fac
caroficeele), toate plantele produc gameii n gametangi (structuri pluricelulare). Prin fecundare se
formeaz zigotul (moment n care ncepe sporofaza) din care se va dezvolta embrionul protejat de
structuri ale gametofitului femel. Din acest motiv plantele mai sunt numite embriofite.
Membrii regnului Plantae au o organizare structural complex i prezint o mare diversitate.
Astfel, plantele au esuturi specializate pentru fotosintez, conducere, susinere i protecie, iar
numrul speciilor atinge ordinul a sute de mii. Reproducerea sexuat are sporofaza dominant i
reprezint un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, gimnosperme i
angiosperme).
Briofitele i plantele vasculare au ciclul de via similar, cu alternan de generaii heteromorfe
(gametofitul difer de sporofit). O important caracteristic a briofitelor este gametofitul dominant, n
comparaie cu plantele vasculare unde domin sporofitul. De aceea ocuparea substratului neacoperit de
ap de ctre briofite a nceput cu dezvoltarea generaiei productoare de gamei, care necesit ap
pentru a permite anterozoizilor flagelai s noate pn la oosfer.
Relativ devreme n istoria plantelor, evoluia sistemelor eficiente n conducerea fluidelor,
xilemul i floemul, au rezolvat problema transportului apei i substanelor organice n corpul plantelor
care capt dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina (localizat n pereii celulari ai
celulelor de susinere i ai vaselor conductoare) a fost un pas important n evoluia plantelor. Dac
unele plante stau n poziie vertical numai prin intermediul presiunii de turgescen (caz n care
mediul i portul plantelor sunt limitate), alte plante care au lignin au dobndit un sporofit vascularizat
capabil s ating dimensiuni mari. Plantele vasculare se pot ramifica abundent pe baza meristemelor
localizate la extremitile tulpinii i ramurilor. La briofite creterea este subapical, iar sporofitul este
neramificat producnd un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare produc mai muli
sporangi, iar gametofitul a suferit o progresiv reducere n dimensiuni devenind treptat mai protejat i
dependent nutriional de sporofit.
Condiiile defavorabile de mediu pe uscat au impus apariia altor forme de protecie i astfel
apare smna care aprovizioneaz sporofitul embrion cu nutrieni.
Evident c gametofitul briofitelor a rmas liber i c apa este necesar pentru ca anterozoizii
s poat ajunge prin not la oosfer.
Prin adaptrile lor la existena pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic i sunt
dominante n habitatele terestre. Ele erau deja numeroase i diverse n Devonian (acum 408 362
milioane de ani n urm). Astzi exist 9 ncrengturi de plante vasculare i alte cteva ncrengturi
care cuprind plante vasculare disprute, iar plante nonvasculare exist 3 ncrengturi ajungndu-se n
total la un numr de 12 ncrengturi n regnul Plantae.
147
1. ncrengtura ANTHOCEROPHYTA
sporangium i
sporofit (2n)
meristem
picior
tal (gametofit haploid)
Fig. 6.1. Gametofitul i sporofitul la Anthocerus (dup L. Margulis i
K. Schwartz, 2000)
2. ncrengtura HEPATOPHYTA
tal (n)
rizoizi
149
Diviziunea meiotic are loc n capsul, conducnd la formarea sporilor haploizi Dup
deschiderea capsulelor, sporii sunt rspndii mpreun cu elaterele (fig. 6.3.). Acestea sunt
filamente spiralate care se rsucesc n condiii de uscciune i se dezrsucesc brusc la umiditate
aruncnd sporii la o oarecare distan de locul unde au ajuns iniial. Sporii se disperseaz cu
ajutorul vntului, animalelor i apei. La hepatice un spor germineaz i d natere direct unui
tal tnr, sau la cteva genuri formeaz un filament de celule care precede talul. Pe gametofit
se difereniaz gametangi i ciclul de via ncepe din nou. Ciclul de dezvoltare dominant
haploid caracterizeaz toi muchii, hepaticele i anthocerotatele.
Reproducerea asexuat prin propagule la hepatice duce la formarea de organisme hap-
loide care sunt genetic identice cu plantele parentale. La suprafaa superioar a talului se afl
organe n form de cup sau coulee n care cresc propagule. Cnd propagulele sunt
rspndite cu ajutorul picturilor de ploaie pe un sol cu umiditate potrivit, cresc i dau
natere la noi hepatice haploide.
anteridie
anterozoid
Multe dintre cele 6000 specii de hepatice triesc n regiunile tropicale pretutindeni: pe
roci, arbori umbrii i sol. Hepaticele se afl uneori n cascade sau n alte ape dulci rapid
curgtoare i ca epifite fr a fi parazite. Un numr de specii se cunosc din Antarctica. Aici
ele pot supravieui condiiilor aspre de mediu prin producerea de substane antinghe
(antigel). Se crede c hepaticele au fost utilizate n tratarea bolnavilor de ficat n Evul Mediu.
La acea vreme plantele care aveau nfiarea unui organ din corpul omenesc erau utilizate la
tratarea medical a acelui organ. Hepaticele nu sunt curent creditate cu valoare terapeutic i
nu se consum. Valoarea lor const n funcionarea lor ca plante pionier n ariile distruse prin
ardere i n alte habitate neospitaliere.
Dovezi combinate morfologice i moleculare indic faptul c hepaticele probabil au
evoluat din strmoi alge verzi dar independent de anthocerofite sau muchi. O alt
modalitate de a exprima aceast idee este c cele trei patru grupe de plante nevasculare par
s fie parafiletice. Hepaticele nu au dat natere la alte linii de plante.
150
3. ncrengtura BRYOPHYTA
151
Gametofitul muchilor produce gamei n structuri pluricelulare numite gametangi.
Aceste organe reproductive sunt arhegoane care produc oosfere, sau anteridii care produc
anterozoizi cu doi flageli (undulipodii) orientai n fa cu ajutorul crora gameii noat, ca i
cei de la hepaticofite i anthocerofite (fig. 6.4). Anterozoizii de la Polytrichum i de la ali
muchi sunt dispersai ntr-o pictur de ploaie colectat de capul anteridiei. Picturile de ap
mai nti provoac deschiderea anteridiei, dup care urmeaz ejectarea anterozoizilor pe o
distan mare, n picturi mici de ap capabile astfel s ajung la arhegoane. Insectele, de
asemenea, disperseaz anterozoizii descrcai n ap. La ncheierea ciclului, chemotaxia
direcioneaz spermatiile n pictura de ap pentru a nota spre oosfera situat la baza
arhegonului.
flagel
opercul
spori
peristom
La alte clase de briofite lipsete peristomul. O singur capsul poate elibera peste 50
milioane de spori. Germinarea sporilor iniiaz generaia haploid gametofaza- formnd
protonema (un filament de celule fotosintetizatoare care seamn cu o alg verde filamentoas,
dar diferit prin pereii transversali oblici). Protonema d natere n vrful unor ramuri scurte la
152
structuri care seamn cu nite mugurai din care cresc gametofiii cu frunzioare. Unii spori dau
natere la gametofii masculi, ali spori dau natere la gametofii femeli. La muscii monoici, cu
organe reproductive mascule i femele pe acelai individ, un spor produce protonema pe care se
dezvolt tulpinie cu arhegoane i anteridii. Dezvoltarea sporofitului de Takakia sugereaz dovezi
pentru clasificarea acestui gen printre muchi. Sporofitul de Takakia este erect de aproape 2 mm
nlime dezvoltndu-se ca un muchi cu o capsul la vrful gemetofitului pe un lujer subire.
Sporangele se deschide prin rupere elibernd sporii maturi (fig. 6.6).
Muchiul de turb Sphagnum crete n mlatinile acide din nordul Eurasiei i n America
de Nord i contribuie la dezvoltarea natural a solurilor noi. La lumina intens a soarelui
Sphagnum capt o culoare roie datorat antocianilor. Grdinarii i floricultorii utilizeaz
muchiul de turb pentru creterea capacitii solului de a reine apa. Tulpiniele de Sphagnum se
carbonizeaz n absena aerului i dau natere la turba cunoscut ca bun combustibil. Sphagnum a
fost folosit ntre 1880 i primul rzboi mondial ca material de pansat rni. Sphagnum absoarbe
umiditate de mai multe ori greutatea sa i conine iodine.
capsul cu
spori
frunzulie
rizoizi
153
4. ncrengtura PSILOPHYTA
sinangie
tulpin
ramuri dichotomice
rizom
rizoizi
Provin psilofitele actuale din descendeni direci ai Rhyniei, una dintre primele plante
terestre?
La Rhynia sporangii sunt uniloculari i se formeaz la extremitile tulpinilor i nu n
axilele excrescenelor ca la psilofitele actuale. Nu au fost identificate fosile intermediare care
s fac legtura ntre psilofitele moderne i vechea Rhynia; este nesigur dac psilofitele
moderne sunt descendenii direci ai rhyniofitelor.
Compararea ADN ului cloroplastidial sugereaz c rudele apropiate ale psilofitelor sunt
plante vasculare asemntoare cu ferigile. Unii botaniti consider c psilofitele actuale au
evoluat direct din ferigi veritabile prin simplificare i pierderea structurii (mai degrab dect
prin descinderea direct din strvechea Rhynia). Psilofitele, ca i cele mai multe ferigi,
sfenofite, i unele licofite au un singur tip de spori. Plantele din aceste ncrengturi au de
asemenea cicluri de via similare. Cuvntul final este nu n ceea ce privete relaia
rhyniofitelor strvechi cu psilofitele moderne Tmesipteris i Psilotum.
Ferigile moderne i psilofitele actuale produc compui secundari. Aceste substane
biochimice nu sunt absolut necesare pentru dezvoltare, dar deseori joac un rol crucial n
dezvoltarea i ecologia plantelor. Compuii secundari de la ferigile actuale difer clar de cei
154
de la Psilotum. Aceste argumente de ordin chimic n opoziie cu dovezile privind ADN ul
cloroplastidial susin o strns legtur evolutiv dintre psilofite i ferigi.
Similariti suplimentare dintre psilofitele actuale i unele ferigi actuale sunt protalele
micotrofe subterane de la ferigi i protalul i rizomul micotrof de la psilofite. Pe protalul
psilofitelor se formeaz arhegoane i anteridii cu anterozoizi poliflagelai (poliundulipodiai).
Anterozoizii cu mule undulipodii se formeaz n interiorul anteridiei prin mitoz. Ei
au [9(2) + 2] grupe de microtubuli i sugeteaz protoctistul ancestral al acestor plante.
5. ncrengtura LYCOPHYTA
Licofiteles sunt relicte ale unei glorioase perioade de acum 400 milioane de ani. Numele
curent al filumului, Lycophyta, este contracia numelui - Lycopodophyta. Derivarea de la
Lycopodophyta - format de la grecescul lykos, lup i pous, picior se bazeaz pe
asemnarea dintre aspectul unui picior de lup i forma ramificat a licofitelor.
Att licofitele arborescente ct i cele erbacee se regsesc n dovezile fosile. Doar 10-
15 genuri cuprinznd peste 1000 specii sunt nc vii; mult mai multe care au trit n Devonian
sunt astzi disprute. Toate genurile sunt erbacee. Isoetes, Selaginella, i Stylites au caracteristici
de legtur cu licofitele strvechi lemnoase (toate sunt heterosporee -avnd dou tipuri de spori-
i au ligule). Licofitele arborescente - lepidodendralele aveau nlimi de pn la 40 m. Pdurile
de ferigi n Carbonifer erau dominante. Dup apariia i evoluia plantelor cu flori - acestea au
disprut (acum 280 milioane de ani n urm).
Licofitele sunt plante vasculare sempervirente ( mereu verzi ) care nu poart nici semine,
nici flori. Cele mai multe specii tropicale sunt epifite, depinznd de gazda suport.
Lycopodium i Selaginella sunt dou genuri prezente n regiunile temperate.
Lycopodium cuprinde 200 de specii i este cel mai familiar dintre licofite, iar Selaginella
include n jur 700 specii rspndite n cele mai umede habitate din zona montan. Ca excepie
Selaginella lepidophylla este nativ din regiunile uscate din Mexic i din sud vestul Statelor
Unite. O caracteristic curioas a acestei specii este c ea renvie dup contactul cu apa,
chiar dup ce a fost n stare uscat sau dormant pentru cteva luni. Cicluri repetate de
deshidratare i renviere nu par s duc la pierderea vigorii acestei specii.
La licofite alterneaz generaiile haploid i diploid. Sporofitul (diploid) este mult
mai dezvoltat dect gametofitul (haploid). Sporofitul la Lycopodium const dintr-o tulpin
scurt, ramificat cu frunze ataate i un rizom trtor, ramificat (tulpin subteran) care
este lipsit de frunze, dar care are rdcini adventive.
Frunzele lucioase la Lycopodium sunt dispuse n spiral, de obicei alipite de ramuri,
imbricate. Frunzele caracteristice licofitelor sunt unice i numite microfile. Ele provin
probabil din enaniuni epidermice care au dobndit prin evoluie o singur nervur prin care
este condus apa i substanele nutritive. n contrast, frunzele numite megafile (macrofile) au
multiple fascicule vasculare i probabil, s-au format printr-un mecanism diferit. Megafilele
sunt caracteristice ferigilor (pteridofite) i plantelor cu semine. La unele specii, microfilele
fertilenumite sporofile i microfile sterile (frunzele trofofile) sunt interdispersate ca la
Lycopodium selago (ambele frunze fiind fotosintetizante). La alte specii, Lycopodium clavatum,
microfilele sterile nefotosintetizatoare sunt structuri solzoase grupate n strobili formai n
vrful unor ramuri (fig. 6.8).
Unele licofite, cum ar fi Lycopodium, sunt homosporee, producnd doar un singur tip
(haploid) de spori. Altele din filum Selaginella sunt heterosporee, formnd dou tipuri
de spori haploizi pe sporofile diferite ale aceluiai strobil i anume megaspori i microspori.
Sporii germineaz dnd un gametofit haploid (protal). Protalul produce gamei haploizi
(oosfere n arhegoane i anterozoizi n anteridii) prin mitoz, dac licofitele sunt homosporee i
155
homoprotaliane, sau protalul produce numai arhegoane ori numai anteridii, situaie cnd
licofitele sunt heterosporee i heteroprotaliene. Astfel megasporii germineaz formnd
gametofii femeli, la care apar arhegoane ce conin oosfere, iar microsporii germineaz n
gametofii masculi care produc anterozoizi n organe reproductive mascule (anteridii). Dup
ce planta parental pierde att microsporii ct i megasporii, anterozoizii noat spre i
fertilizeaz oosfera . Sporofiii tineri n final dezvolt rdcini, tulpin i microfile. Protalele
licofitelor pot fi autotrofe epigee, sau cele micotrofe pot fi, n general, hipogee. Aceti
gametofii subiri triesc mai muli ani. n toate cazurile, fecundaia oosferei de ctre
anterozoizi necesit ap pentru ca anterozoizii biundulipodiai s poat nota spre arhegonul
apropiat i s fecundeze oosfera. Cum zigotul rezultat devine un sporofit verde, acesta poate
rmne ataat de gametofit de care este nutriional dependent, completnd ciclul de via.
sporofil
trofofil
Genul Equisetum
Ca i briofitele, licofitele i, probabil, psilofitele, sfenofitele sunt relictele unui trecut
foarte ndeprtat. n pdurile din Devonian i Carbonifer aceste plante erau dominante. Acum
300 milioane de ani n urm unele equisetofite erau arborescene atingnd 0.5 m n diametru i
n jur 15 m nlime, cu frunze liniare, verticilate i parial concrescute, iar tulpina cu esuturi
secundare.
Speciile actuale au ramuri articulate care cresc la nodurile tulpinii, dnd natere la
verticile care sugereaz coada de cal. Aceste specii aparin la singurul gen de plante ierboase -
Equisetum. Ele cresc, de-a lungul cilor rutiere, pe maluri de ape i n pduri umede.
Sporofitul la sfenofite este reprezentat de dou tipuri de tulpini: tulpinile verzi, fotosintetice
i tulpinile pale, fertile, fiecare terminndu-se cu un con terminal care produce un singur tip
de spori (homosporee). Conul, numit strobil, poart sporofile peltate pe care cresc
sporangiofori (fig. 6.9). n interiorul fiecrui sporangiofor se afl civa sporangi n care are
loc meioza, reducnd celulele diploide la spori haploizi. Peretele extern al sporului (episporul)
se difereniaz formnd benzi spiralate numite elatere. Elaterele duc la agarea sporilor ntre ei
i diseminarea lor n grupuri. Acest fapt uureaz fecundaia fiindc protalele unisexuate ale
equisetofitelor actuale au o mai mare probabilitate de a fi alturate, iar anterozoizii poliflagelai
(multiundulipodiai) pot nota ntr-o pictur de ap pn la oosfera de pe protalul femel vecin.
Zigotul se transform ntr-un sporofit independent diploid cnd gametofitul parental moare.
Equisetofitele, de asemenea, se nmulesc vegetativ prin tulpini subterane (rizomi).
Americanii, englezii, i romanii consumau cndva aceste plante. Unele surse de
documentare contemporane le citeaz ca i comestibile. Oricum sunt cunoscute ca fiind
156
toxice pentru ficat i produc hematurie n special la vaci i cai datorit siliciului care se
gsete n peretele celular. Toxicitatea este dat de prezena unei enzime tiaminaza, care
distruge tiamina.
sporangiofori
strobil
tulpina
frunz
solzoas spor
sporangium
7. ncrengtura FILICINOPHYTA
Ferigile sunt plante vasculare care se reproduc i se rspndesc prin intermediul sporilor.
Sporofitul ferigilor prezint megafile (din greac - "frunze mari"), cu nervatur dichotomic,
cretere terminal i prefoliaie circinat. Uneori megafilele sunt numite fronde cu referire la
ferigi care au frunze ataate de rizom. Frunzele ferigilor, divizate de obicei n componente
mai mici numite pinule, pot avea funcie numai de fotosintez (trofofile) sau pot purta i
sporangi cnd sunt numite trofosporofile. Sporangele ferigilor tinde s se dezvolte n
mnunchiuri numite sori. La anumite specii, sorii sunt golai, dezvelii, iar la multe specii sorii
sunt acoperii cu o induzie. Muli sporangi au un annulus, o fie de celule care au pereii
externi subiri. Cnd sporangele matur se deshidrateaz, celulele din annulus i contract
suprafaa extern i determin deschiderea esutului n form de coif situat n capul
sporangelui matur (fig. 6.10).
Cele mai multe ferigi formeaz numai un singur tip de spori i de aceea sunt
homosporee; numai cteva sunt heterosporee, producnd att spori mari ct i spori mici.
Sporofitul ncepe reproducerea sexuat cu meioza formnd spori haploizi n sporangi. Sporii
acumuleaz nutrieni pentru utilizarea ulterioar, incluznd cteva substane similare
proteinelor aflate n seminele angiospermelor. Mai acumuleaz acid abscisic, care menin
starea dormand a sporilor parial deshidratai. Apa i lumina obinuit pot stimula germinarea
sporilor. Gametofiii tineri ce se formeaz din spori cresc ca un filament verde
fotosintetizator (protonema). Lumina albastr de la soare orienteaz dezvoltarea filamentului
spre cretere lateral, formnd un gametofit lit n form de inim, numit protal. La faa
inferioar a protalului sunt numeroi rizoizi care-l ancoreaz de substrat. La unele ferigi
protalul realizeaz simbioze specifice cu fungii.
157
esut sporogen sporangium cu spori
sporangium imatur
sporofit
rizom
Fig. 6.10. Formarea sporilor la Polypodium (dup P.H. Raven et coll., 1986)
n funcie de specie, gametofiii ferigilor poart numai anteridii (ce conin anterozoizi )
sau numai arhegoane (ce conin oosfere) sau ambele (aceasta nsemnnd c ele sunt
bisexuate sau hermafrodite). Ferigile homosporee de obiecei produc gametofii bisexuai. La
ferigile heterosporee, cei mai mici spori masculi formeaz gametofii subiri care dezvolt
numai anteridii, n timp ce sporii mai mari femeli formeaz gametofii rotunzi care dezvolt
numai arhegoane. n unele cazuri factori de mediu concertai pot induce schimbri n raportul
gametangilor de pe gametofii; un hormon secretat de gametofii este responsabil pentru
stimularea creterii anteridiale.
Un firicel ap din jurul fiecrui gametofit (femel i mascul) este necesar pentru
fecundaie. Apa intr n anteridie i creeaz o presiune deschiznd calota (coiful) anteridiei,
permind anterozoizilor s noate liber. Anterozoidul poliundulipodiat se deplasez prin gtul
ngust al archegonului spre oosfer, deplasare facilitat de celulele gt care particip la
formarea unui canal. Apa dizolv mucusul secretat de celulele gtului i elibereaz molecule
(cum ar fi acidul malic) care atrag anterozoizii prin chimiotactism. Un anteroziod (haploid)
fecundeaz o oosfer (haploid), ncepnd generaia sporofitic.
Ferigile uneori se reproduc asexuat celule de la vrful megafilelor se divid mitotic i
formeaz noi plante diploide care cad pe sol. Aceste forme de rspndire vegetativ sunt
identice cu formele parentale..
Speciile se deosebesc prin morfologia sporilor i prin detalii legate de ciclul lor de via.
De exemplu heterosporeele produc dou tipuri diferite de spori (ferigile de ap ca Salvinia i
Azolla).
Deosebirea se poate face i prin natura sporangilor lor. Ofioglosalele (Ophioglossum)
formeaz eusporangi. Eusporangele la unele specii are un perete care const din cteva
straturi de celule, iar la alte specii de ferigi au un perete celular format din cteva straturi de
celule. Alte specii de ferigi (Polypodium) formeaz leptosporangi, care se dezvolt dintr-o
singur celul i au pereii formai dintr-un singur strat de celule. Printre cele mai mici ferigi se
numr Azolla. Aceste ferigi plutitoare adpostesc, n caviti plasate la faa inferioar a
frunzelor lor, caviti cu cianobacteria fixatoare de azot Anabaena. Compexul simbiotic
furnizeaz azot pentru creterea acestei ferigi. Frunzele de Azolla sunt tipic de l cm lungime, n
timp ce frunzele ferigilor arborescente pot fi de 500 de ori mai mari. Cele mai mari ferigi sunt
ferigile n form de arbore cu trunchiul gros, cu frunze de 5 m, tulpini de 30 cm n diametru i
158
nlime de mai mult de 25 m. "Arbore" este o denumire greit; ferigile arborescente sunt
lipsite de ritidom i lemn secundar specifice arborilor.
Rizomii de ferigi au proprieti medicinale. Decoctul de Dryopteris - filix mas intr n
drogurile pentru combaterea viermilor intestinali, iar cel de Equisetum arvense contribuie la
creterea diurezei i mineralizarea leziunilor pulmonare.
8. ncrengtura CYCADOPHYTA
Cuprinde subarbuti (Zamia) de 0,3 m nlime, sau arbori monopodiali (Cycas) cu mai
mult de 18 m nlime. Dei seamn cu nite palmieri, aceste cycadate nu sunt adevrai
plamieri. Palmierii au flori, fructe i aparin ncrengturii Anthophyta. Cycadatele au
semine care rezult dup fertilizarea ovulului matur. Deoarece seminele sunt golae,
cycadatele sunt clasificate ca gimnosperme, alturi de conifere, ginkgoate i gnetate. La Cycas
tecile frunzelor acoper trunchiul numit stip, iar limbul foliar este divizat n pinule i de
aceea mai sunt numite frunze pteridoide. Cycadatele au rdcini coraloide numite astfel
pentru aspectul lor de coral.
Ca i alte plante vasculare, cycadatele sunt heterosporee. Reproducerea sexuat este
zoidiogam i include prezena camerei polinice prin care noat anterozoizii flagelai pn
la oosfer. Anterozoizii la Cycadate sunt condui un timp spre oosfer prin tuburi polinice.
Combinaia de anterozoizi mobili i tuburi polinice este caracteristic pentru cycadate.
Plantele mascule de cycadate poart conuri. Conurile de la Cycadatae i de la conifere
sunt analoage i au o evoluie mai degrab independent dect s fi derivat dintr-un strmo
comun.
Cele 185 specii actule de cycadate sunt grupate n 11 genuri. Toate triesc la tropice sau
n regiunile subtropicale i astzi sunt specii ameninate vulnerabile datorit distrugerii
habitatului lor. n zonele temperate cycadatele sunt ocazional crescute n sere.
Stipul cycadatelor este o tulpin cu puin lemn deoarece cambiul este puin activ pe
parcursul vieii acestor plante. n plus cycadatele au tulpini cu reacii specifice la diferii factori
de mediu. Cnd sunt expuse la secet sau la foc tulpinile de cycadate se contract mai mult de
30 % din lungime, trgnd plantele n jos unde sunt protejate de sol.
Contracia este dat de plierea celulelor din scoar esut ntlnit n rdcin sau tulpin,
delimitat extern de epiderm i intern de cilindrul central.
Toate cycadatele au rdcinile asociate cu cianobacterii fixatoare de azot din genurile
Anabaena sau Nostoc. Fixarea azotului atmosferic de ctre bacteriile simbiotice probabil
permit cycadatelor s populeze arii unde solul este splat de substane care conin azot.
Sporofitul de Cycadatae este dioic. Indivizii masculi au conuri productoare de polen
numite conuri microsporangiate, iar indivizii femeli au conuri productore de semine numite
conuri megasporangiate. Conurile mascule dezvolt microsporangi (antere) grupai cte 2-3 pe
faa inferioar a microsporofilelor. Microsporofilele reprezint stamina. Conurile femele au
megasporangi nscui pe suprafaa megasporofilelor (carpelelor). Megasporofilele sunt
mpachetate n conuri femele ori sunt aranjate ntr-un pseudocon.
Gametofiii sunt redui ca mrime pn la numai cteva structuri multicelulare
endoprotaliene (incluse n spor sau n sporange). Gametofaza ncepe odat cu prima diviziune
reducional a celulelor din anter i nucel. Gametofitul mascul ia natere n anter iar
gametofitul femel n nucela ovulului. Microsporii rezultai prin meioz i apoi multiplicai prin
mitoz, conin fiecare cte o celul vegetativ, dou celule protaliene (protal redus) i o celul
generativ(anteridia). Megasporii se formeaz cte patru dintr-o celul sporogen a nucelei prin
diviziune meiotic i apoi mitotic. Trei dintre ei se resorb i unul se divide dnd natere la
159
endospermul primar, haploid (protal femel). Rezult c aceste plante sunt heterosporee i
endoprotaliene cu ciclul de via diplobiont.
9. ncrengtura GINKGOPHYTA
Ginkgo biloba, este singurul gen i specie din filum Ginkgophyta. Particularitile care
caracterizeaz Ginkgo includ nervaiunea dichotomic a frunzelor, cambiul activ (celule care
produc lemn) i ovule golae, incluse numai n integument. Ca i ferigile Ginkgo are
megafile, anterozoizi mobili i dou tipuri de spori (heterosporee). n contrast cu gametofii
independeni de la ferigi, la Ginkgo gametofitul este microscopic i total dependent de
sporofit, aa cum este la cycadate. Sporofitul de la Ginkgo este un arbore care crete n grosime
pe seama cambiului activ n toat perioada vieii. n fiecare sezon de cretere, un cilindru de
cambiu adaug noi celule cilindrului de xilem la interiorul acestuia. Dup vrsta lemnului,
xilemul mai btrn moare i devine inima lemnului, un esut de susinere fibros. La Ginkgo
caracterele principale sunt legate de polen, tuburi polinice de transport a anterozoizilor,
polenizarea anemofil, ovule i semine. Printre gimnosperme, Ginkgo i coniferele sunt
polenizate cu ajutorul vntului, iar cycadatele i gnetatele sunt polenizate de ctre vnt i
insecte. Combinaia de anterozoizi mobili i polen prezent numai la cycadate i Ginkgo
este o tranziie ntre anterozoizii mobili (de la ferigi) i tuburile polinice combinate cu
anterozoizii imobili spermatii (de la conifere, gnetate i plante cu flori ).
Ginkgo biloba este singurul descendent actual al unui grup important de plante
cunoscut din dovezile fosile care ar fi existat n perioada cnd au trit dinozaurii. Ginkgo i
are originea n Permian, odat cu cycadatele i coniferele. Arborele Ginkgo este originar din
pdurile temperate ale Chinei. Pe marginile abrupte din sudul Chinei, pot fi gsite cteva
populaii semi - slbatice de Ginkgo. Ginkgo biloba a fost cultivat pe terenurile din temple sau
grdini din Asia timp de secole.
Ginkgo este dioic i heterosporeu. Pe arborele mascul n inflorescenele care atrn,
se dezvolt microspori haploizi n microsporangi grupai n microstrobili (conuri) (fig.
6.11A). Pe arborii femeli, megasporii haploizi se dezvolt n megasporangi. Megasporul
megasporangelui i integumentul su protector constituie o singur structur numit ovul
(fig. 6.11B). Celulele din interiorul mega- i microsporangelui dau natere prin meioz la
megaspori i, respectiv, microspori .
ovule
frunz frunz
microstrobil
160
Megasporul haploid se dezvolt ntr-un gametofit femel haploid (endospermul primar).
Acest gametofit se dezvolt n interiorul unui ovul compus din esutul sporofitului parental
(arborele femel) de care este dependent n totalitate. n interiorul ovulului, gametofitul femel
dezvolt oosfera situat ntr-un arhegon fr perete numit corpuscul.
n microsporange, fiecare microspor (gruncior de polen) dezvolt un gametofit imatur
format din dou celule protaliene. Vntul transport polenul la arborele femel, iar unele granule
de polen vor ateriza pe ovulele expuse. Gametofitul femel secret o pictur de lichid de
polenizare lng ovul care mpinge fiecare granul de polen n micropil i mai departe n
camera polinic. Acolo granula de polen germineaz, formnd un tub polinic mult ramificat
(din aceast cauz polenul este numit haustorial). Din celula generativ se formeaz doi
anterozoizi cu sute de undulipodii care vor rmne n tub pn acesta i termin creterea.
Dup aproape 5 luni de cretere hrnit de ovul, tubul polinic elibereaz anterozoizii mobili.
Numai un anterozoid fecundeaz oosfera. Deoarece tubul polinic al granulei de polen
elibereaz anterozoizii n interiorul camerei polinice pline cu lichid, fecundaia la Ginkgo
nu necesit ap din mediu (ca la ferigi ). Dezvoltarea embrionar are loc dup ce seminele au
fost eliberate de pe arborele parental. Dac polenizarea are loc devreme n aprilie, fecundaia
are loc n septembrie, iar dezvoltarea embrionar este complet pe parcursul iernii i
seminele germineaz n luna mai urmtoare. Embrionul i gametofitul femel care l hrnete
se dezvolt n interiorul unei semine adevrate, dar golae. nveliul extern (integumentul) al
ovulului de Ginkgo devine un nveli crnos dup fecundaie. Dac seminele cad ntr-un loc
favorabil germineaz i se transform ntr-o plantul sporofit, completnd ciclul de via
Coniferele sunt arbori, arbuti, rar liane sau subarbuti. Sporofitul coniferelor reprezint
generaia dominant, iar gametofitul este mic i dependent nutriional de sporofit. Ca toate
plantele cu semine coniferele sunt heterosporee i au megafile. Dintre plantele cu seminele
golae, coniferele (cu 550 specii actuale) sunt cele mai familiare. Coniferele sunt grupate n
50 de genuri, incluznd Pinus (pinul), Taxus (tisa), Abies (brad), Pseudotsuga, Picea (molid), i
Larix (lari). Dou genuri din ncrengtura Coniferophyta sunt cele mai mari plante actuale:
Sequoiadendron giganteum, sequoia care crete pn la 100 m nlime i 8 m diametru n
munii Sierra Nevada din nordul Californiei; Sequoia, din California i coastele Oregonului
care depete 115 m n nlime i este cel mai nalt arbore de pe planet. Araucaria este un
gen din emisfera sudic ce acoper mari suprafee montane.
Coniferele cresc n pdurile temperate din nord, n pdurile de la tropice i n cele din
sud. n habitatele montane sau n nordul ndeprtat rdcinile acestor plante se asociaz cu
fungi realiznd ectomicorize. Ectomicorizele fac posibil viaa coniferelor n deertul rece din
nord unde apa ngheat nu este accesibil pentru plante o perioad lung din an.
Cele mai multe conifere au frunze aciculare, excepie Podocarpus, la care frunzele sunt
plate, nguste, n form de band. Frunzele aciculare sunt dispuse cte dou sau mai multe pe
ramuri mici numite microblaste, situate la rndul lor pe ramuri lungi numite macroblaste. O
adaptare interesant la viaa din condiii de secet fiziologic o reprezint formarea unui strat
transparent de cear epicuticular care mpiedic pierderea apei din frunzele aciculare, dar
permite luminii s intre n interiorul celulelor pentru fotosintez.
Membrii celor mai multe genuri i pierd frunzele pe rnd, rmnnd mereu verzi,
realiznd fotosintez i n timpul iernii. Frunzele aciculare de Larix (laria) i Taxodium devin
galbene i cad n fiecare toamn. Celule cambiale se divid pe tot parcursul vieii plantei
producnd lemn.
161
Cele mai multe conifere sunt monoice - organele reproductive mascule i femele fiind
situate pe aceeai plant. Conurile (floarea strobilar la conifere) conin solzi ce poart sporangi
structuri productoare de spori. Exist dou tipuri de sporangi i spori: sporii masculi formai
n microsporangi situai pe solzi staminali n conuri mascule; sporii femeli n megasporangi
situai pe solzi carpelari n conuri femele (fig. 6.12). Dintr-o celul sporogen a megasporangelui
(nucelei) se formeaz patru macrospori n urma unei diviziuni meiotice urmate de o mitoz.
frunze
conuri mascule
microspori
microsporangium
fascicul de
frunze ram lung
flori mascule
micropil bractee
macrospor
ram lung
con matur ovul
conuri femele
Numai un macrospor rmne viabil, iar ceilali trei degenereaz. Macrosporul viabil sufer
mai multe diviziuni mitotice i d natere la un gametofit femel numit endosperm primar.
Endospermul produce dou arhegoane fr perete de protecie numite corpuscule. Corpusculul
este format din o oosfer i cte dou-trei celule gt. n microsporange prin mai multe diviziuni
(din care prima este meiotic) apar microspori (gruncioare de polen) cu dou celule protaliene,
o celul vegetativ i o celul generativ. Unele granule de polen ajung pe conul femel cu ajutorul
vntului (polenizare anemogam). O pictur de lichid dulce secretat de ovar mpinge granula
de polen printr-o deschidere numit micropil spre ovul. Cnd polenul atinge ovulul, gametofitul
mascul produce dou spermatii imobile i un tub polinic. Numai o spermatie fecundeaz oosfera,
iar cealalt degenereaz. Deoarece spermatiile coniferelor nu sunt mobile i sunt transportate de
tuburile polinice, fecundaia este numit sifonogam. Fecundaia este foarte ndelungat fiindc
de la polenizare, formarea tubului polinic i a spermatiilor i pn la ptrunderea acestora n
oosfer, dureaz aproximativ un an de zile. Dup fecundaie (care ncheie gametofaza) apare
zigotul i ncepe sporofaza. Zigotul sufer diviziuni i formeaz un proembrion cu aproximativ
162
1000 de nuclei. Prin diferenierea histologic a proembrionului apare embrionul care devine
plantul. n aceast faz ovulul devine smn
Seminele de conifere sunt golae i nsoite de o arip cu origine epidermic.
Rspndirea seminelor se face cu ajutorul vntului (anemochorie).
Gnetophyta cuprinde trei genuri actuale cu 70 de specii foarte neobinuite pentru nite
gimnosperme. Aceste genuri sunt Gnetum, Ephedra i Welwitschia, cu specii arbustoide sau
liane, nerinoase, cu frunze opuse i flori unisexuate, dioice, cu perigon foarte redus, ovul cu
tubilus i dou integumente. Gnetum supravieuiete n pdurea tropical dominat de
angiosperme i din anumite puncte de vedere se asemn cu angiospermele prin polenizarea
cu ajutorul insectelor i diseminarea seminele cu ajutorul psrilor. Cel puin unele specii de
Gnetum, Ephedra i Welwitschia produc nectar, fapt care crete eficiena polenizrii. Gnetum
este polenizat de insecte, n timp ce celelalte specii sunt polenizate cu ajutorul vntului sau a
insectelor. Seminele de Gnetum leyboldii au un integument crnos care este numit
pseudofruct. Partea crnoas dulce atrage tucanii care se hrnesc cu acest pseudofruct. Mai
trziu tucanul regurgiteaz seminele, uneori contribuind la diseminarea seminelor de
Gnetum.
Welwitschia a fost descoperit n 1859, de ctre Friedrich Welwitsch, n zona arid
din sud vestul Africii. Acest gen extraordinar conine numai specii disprute cu excepia uneia
singure, Welwitschia mirabilis cu indivizi care pot avea chiar vrsta de 2000 ani. Fiecare
plant produce dou frunze asemntoare unor benzi de civa metri lungime. Aceste frunze
cresc pe tot parcursul vieii i, odat cu vrsta la vrf se franjureaz (fig. 6.13). Frunzele sunt
ataate la partea extern a unei tulpini lemnoase care se ridic la un metru sau mai mult de le
sol. n funcie de vrsta plantei, tulpina poate avea diametrul de pn la un metru. n subteran
tulpina se continu cu o rdcin care se ramific la o adncime de aproximativ un metru. Apa
este obinut cu ajutorul frunzelor din ceaa de diminea format 100 de zile pe an n
habitatul acestei specii (zona costier a deertului Namib), care este echivalentul
precipitaiilor de 50 mm pe an. Absorbia apei de ctre frunze n dimineile ceoase a fost
considerat principala cale de obinere a apei, dar i sistemul radicular poate absorbi cantiti
de ap similare.
tulpin
frunze
strobil brbtesc
Genul Gnetum cuprinde aproximativ 30 de specii de arbuti, liane cu frunze mari care
i au originea n deerturile, pdurile tropicale i munii din Asia, Africa i America Central
163
i de Sud. Gnetum gnemon este un mic arbust care crete n insulele din Pacific. Are
aproximativ 7m, frunze lucioase i semine stacojii. Acest arbust este cultivat i pentru
seminele comestibile.
Ephedra i are originea n deerturile i zonele nalte din sud vestul Americii de Nord,
n zonele Mediteraneene, n Himalaya i Mongolia. Cele aprox. 40 de specii de Ephedra sunt
arbuti pereni venic verzi de pn la 3 m nlime. Ramurile verzui au nervuri longitudinale.
Frunzele reduse la solzi se unesc cte dou (frunze opuse) i formeaz nite noduri n locul de
unire a dou ramuri (fig. 6.14). Reducerea suprafeei frunzelor este probabil o reacie la
pierderea de ap din zonele semiaride.
Cea mai veche fosil gnetofit dateaz din Triasic (acum 245 mil de ani). Se consider
c gnetofitele nu au dat natere nici unei alte grupe de plante. Probele de polen fosil cu o
vechime de 280 mil de ani evideniaz faptul c Welwitschia i are originile acum 300 mil de
ani n urm din plantele cu conuri ce au derivat din progimnosperme care sunt strmoi
comuni nu doar pentru gnetofite ci i pentru coniferele moderne. Fecundaia dubl, care a fost
considerat exclusiv pentru angiosperme, a fost descris n 1990 i la Ephedra artnd c
gnetofitele sunt nrudite cu angiospermele printr-un strmo comun disprut, iar dovezile
moleculare sugereaz faptul c gnetofitele sunt filumul cel mai apropiat de plantele cu flori.
Din aceast ncrengtur fac parte arborii, arbutii, plante ierboase cu flori i fructe,
tipic terestre i doar secundar adaptate la mediul acvatic limnicol, foarte rar la cel marin.
Antoine Laurent de Jussieu a mparit plantele n funcie de prezena cotiledoanelor n
plante fr cotiledoane, cum ar fi muchii, cu un cotiledon (monocotiledonate) sau cu dou
cotiledoane (dicotoledinate). Monocotiedonatele i dicotiledonatele sunt subdiviziuni n
cadrul ncrengturii Anthophyta. Cotiledonul este o structur asemntoare frunzei i aparine
embrionului plantei. Uneori cotiledoanele conin substane de rezerv necesare nutriiei
embrionului (dicotiledonate), sau pot depozita substane de rezerv (monocotiledonate) pe
care la furnizeaz ca nutrieni pe parcursul germinrii seminei.
Monocotiledonatele (aproximativ 65000 de specii) sunt foarte uor de difereniat de
dicotiledonate dup urmtoarele caractere: frunzele sunt adesea simple, nervatura paralel sau
arcuat, teaca bine dezvoltat, cilindrul central un atactostel cu fascicule colateral nchise,
florile frecvent cu perigon i mai ales pe tipul 3, embrionul cu un singur cotiledon dezvoltat.
De departe cel mai larg grup de plante cu flori, dicotiledonatele cuprind aproximativ
170.000 specii. Printre caracteristicile dicotiledonatelor se numr prezena a dou
cotiledoane, nervuri foliare ramificate, fascicule conductoare colateral deschise, flori pe tipul
5 diplochlamide.
164
Dezvoltarea florii i a frunzei prezint multe similariti. Structura reproductoare
femel, carpela (alctuit din ovar, stil i stigmat) a evoluat de la o frunz rsucit. La primele
angiosperme ovulele probabil luau natere pe faa inferioar a carpelelor. Una sau mai multe
carpele nchid la interior seminele jucnd un rol de strat protector. n evoluia florilor mai
complexe cteva carpele au fuzionat i au dat natere la un gineceu (tomatele au fructe care
cresc dintr-o floare cu carpelele fuzionate). Stamina, partea mascul a florii (alctuit din
filament i anter) este de asemenea o frunz modificat.
Structurile reproductoare mascule i femele pot fi prezente n aceeai floare ca la
magnolie sau mr, n flori diferite de pe aceeai plant, ca la porumb sau pe plante diferite ca
la curmal. Macrosporii se formeaz prin meioz n ovule, iar microsporii se formeaz prin
meioz n anter. Din aceti spori haploizi se formeaz gametofitul. Gametofitul const n
cteva celule specializate nchise n interiorul florii i dependente de sporofit. Gametofitul
haploid produce gamei: spermatii la mascul i ovule la femel. n acest fel arhegonul i
anteridia de la muchi i de alte plante nevasculare au fost nlocuite la angiosperme i la alte
plante cu smn cu o celul sau mai multe, dar nchise n spori.
Partea mascul a florii la angiospermele este reprezentat de stamin. Stamina este
format din filament i anter (microsporange). Microsporogeneza are loc n microsporange i
d natere la microspori haploizi care vor forma gruncioare de polen. Cnd antera matur
elibereaz polenul, vntul sau animalele transport gruncioarele de polen ctre gineceul
aceleiai flori sau ctre o alt floare, condiie necesar pentru fertilizare.
Partea femel a florii, carpela const n ovar stil i stigmat. n interiorul ovarului sunt
ovulele, sporange femel n care se produc macrosporii prin macrosporogenez. n ovul, o
celul diploid a nucelei (esut sporogen) se divide meiotic i apoi mitotic pentru a forma
macrospori haploizi. Trei dintre aceti macrospori de obicei degenereaz, iar al patrulea, se
divide mitotic pentru a forma civa nuclei haploizi. Un nucleu devine oosfera, doi nuclei
formeaz o celul central binucleat (n+n), separat de celula ou, doi nuclei dau sinergidele
i trei nuclei dau antipodele. Creterea i dezvoltarea nucleilor i a citoplasmei asociate duce
la formarea gametofitului femel matur, care mai este numit sac embrionar. Producerea de
gamei femeli este complex i totui foarte uniform la mii de specii de plante cu flori.
Dac gruntele de polen ajunge pe stigmat, germineaz i produce un tub polinic.
Tubul polinic ptrunde prin stil n sacul embrionar, de obicei transportnd doi nuclei
spermatici (fig. 6.15). Un nucleu spermatic (haploid) fertilizeaz celula ou pentru a forma
zigotul (diploid). Al doilea nucleu spermatic (hapolid) de obicei fertilizeaz doi nucei femeli
(din celula central binucleat) din sacul embrionar, formnd o celul adesea triploid care
va deveni endospermul secundar.
Polen care germineaz
stigmat
tub polinic
ovul
sac embrionar
nuclei polari (n)
Oosfer (n)
166
EVOLUIA PLANTELOR
Rdcinile regnului Plantae nu pot fi cutate dect ntre ancestori protoctiti prevzui
cu clorofil. Ar fi vorba de ncrengtura Chlorophyta, care prezint cele mai evidente afiniti
structurale i evolutive cu plantele. Deci, dintr-un trunchi comun de protoctiste ancestrale s-a
difereniat pe de o parte ncrengtura Chlorophyta, care astzi este trecut n regnul
Protoctista, ns direcia evolutiv de baz a acumulat caractere structurale specifice pentru
plantele vasculare TRACHEATA. nainte de diferenierea acestui mare grup s-a desprins o
linie evolutiv a plantelor nonvasculare sau Bryata. Acestea au rmas la o structur simpl a
corpului, considerat tal sau chiar corm, ns nu au vase conductoare. ntre briate deosebim
ncrengtura Bryophyta, care reprezint muchii adevrai i ncrengturile Hepatophyta i
Anthocerophyta, care au aprut mai devreme, fiecare cu cte un strmo distinct printre
clorofile (fig. 6.20).
Din plantele vasculare o prim direcie evolutiv conduce ctre Lycophyta, care erau
cuprinse ntre ferigi. Psilophyta, Sphenophyta i Filicinophyta (Pteridophyta) ar reprezenta
celelalte grupe de ferigi, care au urmat o cale evolutiv comun n care au acumulat unele
elemente structurale i evolutive asemntoare, dup care s-au difereniat n cele trei linii
evolutive independente.
O direcie evolutiv interesant conduce ctre un grup ipotetic numit
Progymnosperme. Din acestea se individualizeaz dou direcii evolutive bine conturate. Una
conduce ctre Cycadophyta, care s-ar desprinde din forme primitive fosile de ferigi cu
smn.
Cealalt direcie evolutiv ar conduce ctre Gimnosperme. Difereniem trei
ncrengturi i anume: Ginkgophyta, Coniferophyta i Gnetophyta. Ginkgophyta ar avea ca
reprezentant pe Ginkgo, iar Gnetophyta pe Welwitschia. Din formele primitive de Gnetophyta
s-ar putea desprinde plantele cu flori Anthophyta.
Prezentm n acest arbore filogenetic doar direciile evolutive ale ncrengturilor de
plante.
167
168
Fig. 6.20. Arborele filogenetic al plantelor (dup L. Margulis i K. Schwartz, 2000)
BIBLIOGRAFIE
1. Alexopoulos, C.J., Mims, C.W., Blackwell, M., 1996 - Introductory Mycology. John
Wiley & Sons, Inc. New York Chichesler Brisbane Toronto Singapore
2. Aronson, A.I., Fitz-Janus, P., 1976 Structura and morphogenesis of the Bacterial
Spore Coal Bacterial. Rev., 40, 360-402
3. X X X Angiosperm Phylogeny Group, 1998 - An ordinal classification of the families
of flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard . 85:531-553
4. Barnes, D. Robert, 1974 Invertebrate Zoology. Third Edition: W.B. Saunders
Company, Philadelphia, London, Toronto
5. Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W., 1988 The Invertebrates,
Blackwel. Sci. Publ., Oxford
6. Begon H., Harper J., Townsend S., 1989 - Ecology. Individuals, Population and
Communities, Blackwel Sci. Publications
7. Brusca, J. Gary, 1985 Invertebrates. Sunderland, Massachusetts
8. Buiuc, Dumitru, 1995 Microbiologie. Ed. Did. i ped. Bucureti
9. Cernescu, Costin, 1998 Virusologie medical. Ed. Medical
10. Chauvet, B.M., Olivier L, 1993 - La biodiversit, enjeu plantaire, Ed. Sang de la
terre, Paris
11. Chifu, Teodor, Zamfirescu, Oana, Mnzu, Ciprian, urubaru, Bogdan, 2001
Botanic Sistematic. Cormobionta. Ed. Universitii Al.I. Cuza Iai
12. Costic, Mihai, urubaru, Codrin Bogdan, 2003 Botanic sistematic. Talobionta,
Ed. Spiru Haret, Iai
13. Cristea, V., 1988 - Practicum de Botanic sistematic, UBB, Cluj-Napoca
14. Cristea, V., 1997 - Dezvoltarea durabil - o singur alternativ pentru un singur
Pmnt, Studii i comunicri, Bistria, 3
15. Cristurean, Ion, Nstsescu, Maria, 2002 Clasificarea organismelor n cinci regnuri
i realizarea arborelui filogenetic al lumii vii. Ed. Bucureti
16. Feider, Z, Grass, Al., Gyurk, St., Pop, Victor, 1976 Zoologia vertebratelor, Ed.
Did. i ped. Bucureti
17. Gams, W., Helkstra, E. S. i Aptroot, A., 1998 - C. B. S. Course of Mycology. Ponsen
& Looyen BV, Wageningen, The Netherlands
18. Grass, P.P., Devillers, Charles, 1965 Zoologie II. Vertbrs. Masson et Cie.
Editeurs, Paris
19. Grass, P.P., Poisson, A. Raymond, Tuzet, Odette, 1961 Zoologie I. Invertbrs,
Masson et Cie. Editeurs, Paris
20. Herlea, Victoria., 1998 - Microbiologie general. Edit. Univ. din Bucureti
21. Heywood, V.H., Watson R.T.-eds., 1995 - Global Biodiversity Assessment,
Cambridge University Press
22. House, M.R., 1979 The origin of major invertebrate groups. Acad. Press London
23. Ion, I., Ion, C., Gache, Carmen, Niculai, Valenciuc, 2003 Zoologia vertebratelor. Ed.
Univ. Al.I. Cuza Iai
24. Ionescu, Al., Pterf, t., 1981 Tratat de algologie IV. Ed. Acad. Romne, Bucureti
25. Lvque, C., 1997 - La biodiversit, Ed. Press Univ. De France, Paris
169
26. Margulis, L, Schwartz, K.V., 2000 - Five Kingdoms, Third edition, W.H. Freeman
and Company Ed., New York
27. Mzreanu, C., 1999 Microbiologie general, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
28. Mitchell, G.L., Mitchmar, J.A., Dolphin, D.W., 1992 Zoology. The
Benjamin/Cummings Publ. Comp. Inc.
29. Mititelu, D., Musta, Gh., Valenciuc, N., 1981 Evoluia plantelor i animalelor, Ed.
Univ. Al.I. Cuza Iai
30. Musta, Gh., Musta, Mariana, 2001 Origine, evoluie i evoluionism. Vasile
Goldi University Press. Arad
31. Nimian, Erica, Comnescu, tefan, Marin, Elena, 1997 Ecologia
microorganismelor, Ed. Cerni, Iai
32. Odum, E.P., 1988 - Basi di Ecologia, Ed. Piccin, Padova
33. Perry, J.W., Morton, D., 1998 - Photo Atlas for Botany. I.T.P. (An International
Thomson Publishing Company) U.S.A.
34. Pop, I., Hodian, I. et al., 1983 - Botanic sistematic, Ed. Did. i Ped., Bucureti
35. Radu, V.Gh., Radu, V.V., 1958 Zoologia nevertebratelor, vol. I. Lit. i Tip. nv.
Bucureti
36. Radu, V.G., Radu V.V., 1972, 1967 - Zoologia nevertebratelor, vol. I-ed. a II-a, vol.
II, Ed. Did. i Ped., Bucureti
37. Raven, H. Peter, Evert, F. Ray, Eichhorn, Susan E., 1986 Biology of plants, Fourth
edition, Ed. Worth Publishers, New York
38. Spichiger, R.E., Savolainen, V.V., Figeat, M., 2000 - Botanique Systmatique des
Plantes Fleurs. Presses Polytechniques et Universitaires Romandes.
Lausanne
39. Stace, C.A., 1989 - Plant Taxonomy and Biosystematics, second edition, Edward
Arnold Ed., London-Melbourne-Auckland
40. Stahl, J. Barbara, 1974 Vertebrate History: Problems in Evolution. Ed. McGraw-
Hill Book Company, New York
41. Strasburger, E. Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (n. arb.: Sitte, P.,
Ehrendorfer, F. et all), 1998 - Lehrbuch der Botanik. Ulm: G. Fischer;
Stuttgart. Jena. Lbeck
42. Stugren B., Coroiu I., 1994,1995 - Sistematica filogenetic, anatomia comparat i
zoogeografia vertebratelor, vol. I, vol. II, Univ. Babe-Bolyai, Cluj-
Napoca
43. tefan, Nicolae, Ivnescu, Lcrmioara, 2002 Elemente de morfologie i taxonomie
vegetal, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
44. Tnase, Ctlin, Mititiuc, Mihai, 2001 Micologie, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
45. Tnase, Ctlin, 2002 Micologie. Manual de lucrri practice. Ed. Univ. Al.I. Cuza
Iai
46. Topal, Napoleon, 1978 Microbiologie general, vol. 1, Ed. Univ. Al.I. Cuza Iai
47. Tortora, J. Gerard, Funkl, Berdell R., Casl, Christine L., 2002 Microbiology. An
Introduction, Ed. Benjamin Cummings, New York
48. Woese, C.R., Kandler, O., Wheelis, M.L., 1990 - Toward a natural system of
microorganisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and
Eucaria, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 87: 4576-4579
170
49. Whittaker, R.H., 1969 - New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163: 150-
160
50. Zarnea, G., 1983-1994 - Tratat de microbiologie general, vol. I-V, Edit. Acad.
Bucureti
51. Zarnea, G., Herlea, Victoria, 1974 - Poziia microorganismelor n lumea vie.
Conceptul de virus, conceptul de bacterie, n: Progrese i perspective n
Biologie, M.E.I. Bucureti.
171