Embriologia este ramura biologiei care se ocupă cu studiul embrionului în toate fazele dezvoltării lui, de la

formarea celulei-ou până la ecloziune sau naştere. Corespunde etapei intrauterine. Pentru a se vorbi de
embriologie este necesară introducerea termenilor de ontogeneză şi filogeneză. Ontogeneza reprezintă istoria
dezvoltării unui individ de la naştere până la moarte. Embriologia a fost denumită şi anatomia dezvoltării.
Înţelegerea mecanismelor de morfogeneză au stat la baza dismorfogenezei, adică a dezvoltării anormale la
om.

1. Caracterizarea perioadei preembrionare: gametogeneza, spermatogeneza, ovogeneza.

2. Etapele de dezvoltare prenatala:

2.1. Perioada embrionara: fecundatia, segmentatia, blastulastulatia, gastrulatia, organogeneza.

2.2. Perioada fetală

Etapele fiziologice embriologice

Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade:

Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade:

- perioada preembrionară reprezentată de gametogeneză şi însămânţare;

- perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea, segmentarea şi
formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ;
- perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi apariţia
primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între săptămâna a 2-a şi săptămâna a
8-a ;
- perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este caracterizată de
totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care primordiile de organe dau naştere tuturor
sistemelor funcţionale ale nou-născutului;

Starea de graviditate presupune un ciclu propriu, denumit ciclul sarcinii:

- concepţia
- perioada tubară
- perioada uterină - această etapă are 3 faze:
o faza de preimplantare
o faza de implantare (nidaţie)
o faza placentară
o naşterea

1|Page
 Etapa postnatală (postpartum), care cuprinde :

- perioada de copilărie
- prima copilărie (0-3 ani):
- perioada perinatală (prima săptămână postpartum) ;
- perioada de nou-născut (până la sfârşitul primei luni de viaţă postpartum) ;
- perioada de sugar (primul an de viaţă postpartum) ;
- perioada de copil mic (1-3 ani) ;
- a doua copilărie (3 – 6/7 ani) ;
- a treia copilărie (6/7 ani – 12 ani pentru fete şi 6/7 ani -14 ani pentru băieţi);
- perioada pubertăţii (între 12-16 ani la fete şi 14-16 ani la băieţi) ;
- perioada de adolescent (postpubertală) între 17 şi 20 ani ;
- perioada de adult (maturitate):
- tinereţe (între 21 ani şi 30 ani) ;
- maturitate propriu-zisă (între 31 şi 65 ani) ;

- perioada de bătrâneţe şi senescenţă

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care trec celulele germinale iniţiale denumite
gonocite primordiale până ating stadiul de celule sexuale mature.
Procesul de gametogeneză cuprinde: spermatogeneza şi ovogeneza şi se desfăşoară în 3 faze:
- germinativă (de multiplicare)
- creştere (de dezvoltare)
- de maturare.
Gametogeneza

1.Spermatogeneza
Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec spermatogoniile (gonocitele primordiale
masculine) până devin celule sexuale mature (spermatozoizi). Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului
germinativ din tubii seminiferi de la nivelul testiculului.
Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul prepubertăţii când gonocitele primordiale
se divid mitotic şi produc 2 categorii de celule: mici-identice cu gonocitele primordiale şi altele mari-
denumite spermatogonii „prăfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând
spermatogoniile „crustoase" de tipul B, care vor continua linia seminală.
Epiteliul tubului seminal
1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I. ; 3- Spermatocit II. , 4, 5, 6 - Spermatide în evoluţie; 7- Spermatozoizi;
8- Celula Sertoli; 9 - Membrană bazală.

2|Page
Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea şi dublarea volumului
spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite de ordinul I.
Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de ordinul I se divid reducţional şi
produc 2 spermatocite de ordinul II cu set haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi
rezultă în final 4 spermatide.
Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit spermiogeneză, fiecare spermatidă se
transformă într-un spermatozoid.
Transformarea spermatidei în spermatozoid, spermiogeneza, se realizează în patru perioade succesive:
a) perioada Golgi;
b) perioada cap;
c) perioada acrozom;
d) perioada de maturare.
Spermiogeneza
1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuolă acrozomală; 6- Gâtul
spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Porţiunea proximală a centriolului distal; 9- Piesa intermediară;
10- Porţiunea distală a centriolului distal; 11 -Piesa principală a cozii.

2. Ovogeneza

PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I)

Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea transformărilor suferite de
zigot (zigotul-celulă rezultată din unirea a doi gameţi ( gameţii sunt celule diferenţiate din punct de vedere
sexual. Exisă, astfel, gameţi masculini şi gameţi feminini. Gametul feminin se numeşte, de regulă, ovul sau
oosferă şi este, în general, imobil, în vreme ce gametul masculin se numeşte, de cele mai multe ori,
spermatozoid şi este, în general, mobil); zigotul se mai numeşte ou fecundat;) din momentul fecundaţiei
până în momentul nidaţiei. Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum şi se caracterizează prin procesul
de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar unilaminar.

Segmentaţia

Fertilizarea se produce în treimea distală a ampulei tubei uterine. După fertilizare, zigotul tranzitează
tuba uterină în aproximativ 72 ore. Timpul cât zigotul tranzitează tuba uterină este foarte important deoarece
asigură sincronizarea între stadiile de dezvoltare ale acestuia şi adaptările morfologice ale endometrului în
vederea nidării. În timpul tranzitării tubei uterine, zigotul rămâne înconjurat de zona pellucida şi corona
radiata. Acestea dispar la scurt timp după pătrunderea zigotului în cavitatea uterină.

3|Page
 Imediat după fecundare se declanşeajă procesul de segmentaţie (scindare, clivaj) în timpul căruia
zigotul suferă o serie de diviziuni mitotice, numite şi diviziuni de scindare, în urma cărora rezultă
blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea dimensiuni din ce în ce mai mici,
deoarece în timpul segmentării nu se produce o creştere celulară între ciclurile de diviziune celulară, astfel
că zigotul îşi păstrează volumul iniţial.

Diviziunile de clivare nu prezintă un sincronism în cea ce priveşte timpul de desfăşurare, se produc

într-un ritm foarte lent (una pe zi în primele 3-4 zile) şi au ca rezultat o creştere a raportului nucleo-
citoplasmatic.

Începând din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare, în urma căruia
blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul intercelular. Procesul de compactare
are ca rezultat apariţia unei diversităţi celulare la nivelul zigotului, prin apariţia unor celule cu dispoziţie
asimetrică a elementelor citoplasmatice (nucleul migrează spre centrul embrionului, iar în citoplasmă apare
o reţea de microfilamente şi microtubuli spre faţa celulei care priveşte în afara zigotului). Aceste modificări
determină o polarizare a blastomerelor, acestea prezentând un pol apical ce priveşte spre exteriorul zigotului
şi o faţă bazolaterală ce priveşte spre interiorul zigotului.

O astfel de celulă polară poate da naştere unor celule fiice diferite, în funcţie de orientarea axei de
diviziune faţă de axa polară a sa. Dacă axa de diviziune formează un unghi drept cu axa polară, una din
celulele fiice va păstra elementele regiunii apicale a celulei mamă şi va fi la rândul său o celulă polară.
Cealaltă celulă fiică va păstra regiunea bazală a celulei mamă şi va fi o celulă nepolară.

Dacă axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele două celule fiice rezultate vor fi
la rândul lor polare.

La 3 zile de la fecundare, când zigotul pătrunde în cavitatea uterină, este format din 16 blastomere şi
poartă numele de morulă. Morula este formată din celule distincte din punct de vedere al fenotipului (polare
şi nepolare) şi al localizării (superficiale şi profunde). În stadiul de 16 celule raportul dintre cele două tipuri
celulare (polare şi nepolare) poate varia între 16:0 şi 8:8.

Blastomerele nepolare se divid mult mai lent şi au un înalt potenţial de dezvoltare dând naştere
celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul. Blastomerele periferice polare se divid
mult mai rapid şi vor forma masa celulară externă sau trofoblastul, care la rândul său va contribui la
formarea placentei.

În ziua a 4-a de la fecundare, înainte de dispariţia zonei pellucida, începe să se acumuleze lichid (fie
secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din cavitatea uterină) în interiorul morulei.

4|Page
Lichidul acumulat determină o lărgire a spaţiilor intercelulare, care în final se vor uni şi vor forma o cavitate
unică plină cu lichid, numită cavitatea blastocistului. Această cavitate este mărginită de celulele trofoblastice
cu excepţia unei zone unde se află masa celulară internă alcătuită din celule formative (embrioblastul,
butonul embrionar), care proiemină în cavitatea blastocistului. Blastocistul unilaminar format la sfîrşitul zilei
a 4-a este liber în cavitatea uterină. Zona pellucida din jurul blastocistului dispare în ziua a 5-a, când
blastocistul are o dimensiune de cca. 140 μm.

Celulele trofoblastice care acoperă embrioblastul formează trofoblastul polar, iar cele care delimitează
cavitatea blastocistului formează trofoblastul mural.

În ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celulară la nivelul masei interne, care are ca
rezultat apariţia a două straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat:

- epiblastul alcătuit de celule columnare;

- hipoblastul, alcătuit din celule cuboidale mici şi dispus între epiblast si cavitatea blastocistului.
Spre sfârşitul zilei a 6-a blastocistul aderă de mucoasa uterină cu zona corespunzătoare trofoblastului
polar, care exercită o acţiune histiolitică asupra endometrului şi declanşează procesul de implantare (nidare).
Locul de implantare este situat de obicei la nivelul mucoasei uterine care tapetează peretele posterior al
uterului.

Pe măsură ce blastocistul pătrunde în mucoasa uterină, trofoblastul din zona de contact proliferează
rapid, iar celulele care rezultă suferă un proces de fuzionare, astfel încât limita dintre celule este dificil de
identificat, rezultând o masă citoplasmatică cu nuclei dispersaţi în ea, care poartă numele de
sinciţiotrofoblast. Masa de sinciţiotrofoblast acoperă treptat toată suprafaţa blastocistului odată ce acesta se
afundă în stratul compact al mucoasei uterine. Prin urmare, peretele blastocistului va fi format din două
straturi celulare:

- o masă celulară sinciţială la exterior – sinciţiotrofoblastul, care este mai gros la nivelul polului de
implantare al blastocistului;
- un strat celular intern cu o intensă activitate proliferativă – citotrofoblastul.
Pe măsură ce sinciţiotrofoblastul creşte cantitativ, la nivelul său apar o serie de mici cavităţi care vor
conflua pentru a forma lacunele sinciţiotrofoblastului (stadiul lacunar de dezvoltare a trofoblastului). Aceste
lacune se vor umple cu sânge matern prin erodarea capilarelor sinusoide din mucoasa uterină, moment în
care se stabileşte circulaţia utero-placentar.

5|Page
PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII)

SĂPTĂMÂNA A II-A

Formarea discului embrionar didermic

În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se produce un fenomen

de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice primordiale. Prin dispariţia celulelor care
formează tavanul cavităţii amniotice primordiale se formează o cavitate trofo-epiblastică, delimitată inferior
de discul embrionar şi superior de citotrofoblastul polar.

În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive prin proliferarea şi
evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar, celule care vor forma tavanul
cavităţii amniotice şi o va separa de citotrofoblastul polar. Aceste celule poartă numele de amnioblaste.

Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze prin proliferarea
celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină formată dinr-un singur strat de celule
turtite, numită membrană exocelomică (Heuser). Aceasta va înconjura cavitatea blastocistului şi o va separa
de citotrofoblast transformând-o în cavitate exocelomică sau veziculă ombilicală primitivă.

În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar locul de
perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele endometriale devin poliedrice şi se
încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt lărgite de un conţinut lichidian extravazat din celule,
iar submucoasa este edemaţiată. Toate aceste modificări caracterizează transformarea deciduală a
endometrului, care are loc iniţial la locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate.

Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane celulare înconjurate de
sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi primare.

Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular în care vor migra
celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului embrionar. Aceste celule vor
forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale de stratul
profund al trofoblastului. Prin delaminarea celulelor mezoblastului extraembrionar se formează o serie de
cavităţi la nivelul acestuia care vor conflua şi vor da naştere unei cavităţi unice numite celom extraembrionar
sau cavitate corionică. Celomul extraembrionar înconjoară discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale mai
puţin o zonă ingustă, care leagă discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din
această zonă formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar mai târziu va contribui la formarea
cordonului ombilical.

6|Page
 Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală primitivă care, printr-un
proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă ombilicală secundară sau definitivă. Partea
eliminată din vezicula ombilicală primitivă poate persista în cavitatea corionică sub forma chisturilor
exocelomice. Mezoblastul care tapetează cavitatea amniotică formează somatopleura extraembrionară, iar
cel care tapetează vezicula ombilicală formează splahnopleura extraembrionară. Aceste două foiţe
mezoblastice se continuă una cu alta la nivelul marginii discului embrionar unde formează o zonă de
joncţiune.

În acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric şi rotund, fără a avea trăsături
care să permită identificarea viitoarelor extermităţi (cefalică, respectiv caudală). Prima modificare la nivelul
discului embrionar este reprezentată de apariţia unei îngroşări regionale la nivelul hipoblastului, care va
forma împreună cu epiblastul supraiacent placa precordală. Placa precordală se diferenţiază în viitoarea
regiune cefalică a discului embrionar şi împreună cu pediculul de fixaţie, permite trasarea axului cranio-
caudal al discului embrionar. Odată cu apariţia plăcii precordale discul embrionar capătă o formă ovalară cu
axul lung cranio-caudal.

Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului uterin, în special
la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în vecinătatea orificiului intern al colului
uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia, în evoluţia sarcinii existând posibilitatea producerii unor
hemoragii severe. Implantarea se poate produce şi în alte zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în
cazul sarcinilor ectopice sau extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau
cavităţii abdominale (excavaţia recto-uterină, ovar, anse intestinale).

SĂPTĂMÂNA A III-A

Gastrulaţia

În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de deplasări celulare.
Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format din epiblast şi hipoblast) în disc
embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm şi endoderm), prin apariţia unei noi foiţe embrionare-
mezodermul intraembrionar. Totalitatea acestor transformări şi migrări celulare poartă numele de gastrulaţie,
iar în urma acesteia discul embrionar tridermic capătă un aspect piriform cu extremitatea cefalică mai
voluminoasă.

Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative a ectoblastului
embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia primitivă. Linia primitivă se termină la
extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod primitiv (Hensen).

7|Page
 Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze intens şi să migreze
între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele epiblastice de la nivelul
liniei primitive migrează lateral, posterior şi anterior la nivelul discului embrionar formând mezodermul
intraembrionar, foiţa mijlocie a discului embrionar tridermic.

În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc celulele
hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează astfel endodermul
embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar.

Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe germinale şi prin
urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului.

Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul notocordal, un

cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii precordale. Ajuns în vecinătatea plăcii
precordale, procesul notocordal suferă un proces de tunelizare formându-se astfel canalul notocordal care
comunică iniţial cu cavitatea amniotică la nivelul nodului primitiv. Ulterior, prin dispariţia celulelor care
formează podeaua canalului notocordal şi a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal
devine parte constituentă a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileşte asfel o comunicare între cavitatea
amniotică şi vezicula ombilicală la nivelul nodului primitiv, numită canal neurenteric. Prin proliferarea
celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul notocordului şi se va închide canalul
neurenteric.

Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între ectoderm şi
endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive. Îndepărtarea experimentală
a nodului primitiv are ca efect absenţa formării notocordului şi declanşării neurulaţiei.

Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde vine în contact cu
zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- şi splahnopleurei
extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două foiţe (ecto- şi endoderm) doar la nivelul plăcii
precordale (viitoarea membrană orofaringană) şi caudal de linia primitivă, într-o zonă care va forma
membrana cloacală. Mezodermul migrat cranial de placa precordală va forma aria cardiogenă care va da
naştere cordului şi pericardului. Tot acum, vezicula ombilicală trimite un diverticul mic care pătrunde în
grosimea pediculului de fixaţie pentru a forma alantoida.

Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei zone distincte:

mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală; mezodermul intermediar situat
lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între mezodermul intermediar şi zona joncţională a
mezodermului extraembrionar.
8|Page
 Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul vilozităţilor primare ale
trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul săptămânii a treia, celulele mezodermale
de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere vaselor capilare vilozitare. Odată cu apariţia acestor vase,
vilozităţile secundare se transformă în vilozităţi placentare terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu
cele de la nivelul pediculului de fixaţie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator
intraembrionar.

Formarea celulelor germinale primordiale

Celulele germinale primordiale se formează în perioada gastrulaţiei din porţiunea caudală a liniei
primitive (până acum se considera că celulele germinale primordiale iau naştere din hipoblastul veziculei
ombilicale şi alantoidei). Se pare că celulele germinale primordiale rămân sechestrate la nivelul
mezoblastului extraembrionar al extremităţii caudale a embrionului până la definitivarea procesului de
gastrulaţie. Când discul embrionar începe să se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei şi
intestinului posterior, în formare, până la nivelul crestelor genitale.

Neurulaţia

După formarea notocordului, linie primitivă suferă un proces de regresie care are ca efect dispariţia
completă a sa. Persistenţa porţiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat apariţia unei anomalii
congenitale a nou-născutului numită teratom sacrococcigian. Deoarece linia primitivă dă naştere la cele trei
tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-, endoderm), teratomul sacrococcigian este o tumoră benignă care
conţine derivate ale celor trei tipuri celulare. Este întâlnit frecvent la fetiţe (75% din cazuri) şi se poate
transforma malign dacă nu este diagnosticat şi tratat în timp util.

Notocordul are influenţă inductoare asupra ectodermului supraiacent, care suferă o serie de
transformări celulare având ca rezultat apariţia neuroblastelor. Aceste celule cu înălţimea mai mare vor
formea placa neurală, schiţa viitorului sistem nervos central.

Literatura clasică consideră că nodul primitiv şi derivatul său, notocordul, au rol inductor al
transformării neurale a ectodermului. Studiile recente au arătat că evoluţia normală a ectodermului este spre
diferenţierea neurală, nu către diferenţierea epidermală. Prin urmare, aşa zisa „inducţie neurală” exercitată
de nodul primitiv şi notocord este de fapt o supresie a diferenţierii neurale a ectodermului.

Celulele de la nivelul joncţiunii dintre placa neurală şi restul ectodermului vor da naştere crestelor
neurale. Pe măsură ce creşte, marginile plăcii neurale se evaginează şi formează plicile neurale, care
delimitează şanţul neural. Prin adâncirea şanţului neural, plicile neurale vin în contact unele cu altele şi
încep să fuzioneze dând naştere astfel tubului neural.

9|Page
 Formarea tubului neural începe din viitoarea regiune cervicală a embrionului şi continuă către ambele
extremităţi ale şanţului neural. Tubul neural comunică cu cavitatea amniotică prin două orificii: neuroporul
rostral şi neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele joncţiunii neuroectodermice vor forma
creasta neurală.

Urmează un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinătate, în urma căruia creasta neurală
şi tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitică printr-un strat de celule ectodermice. Neuroporul anterior
se închide în ziua a 25-a, iar neuroporul caudal în ziua a 27-a. După închiderea neuroporilor, sistemul nervos
are aspectul unui tub cu o porţiune caudală efilată (cordonul medular) şi o porţiune rostrală voluminoasă,
datorată unor dilataţii (veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formează rombencefalul, mezencefalul
şi prozencefalul şi reprezintă prima schiţă a viitorului encefal.

Atâta timp cât neuroporii sunt prezenţi, hrănirea celulelor nervoase ale tubului neural este realizată de
lichidul amniotic. Închiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei circulaţii sanguine la nivelul tubului
neural.

Defectele de închidere a neuroporilor au ca rezultat apariţia unor anomalii congenitale. Astfel, spina
bifida este o anomalie congenitală datorată defectului de închidere a neuroporului caudal. Severitatea acestei
anomalii depinde de lungimea şi poziţia defectului de închidere a tubului neural (spina bifida ocultă,
meningocelul, mielomeningocelul). Defectul de închidere a neuroporului rostral duce la apariţia
anencefaliei, anomalie congenitală letală datorată degenerării encefalului, care rămâne în contact cu lichidul
amniotic.

Formarea somitelor

După formarea notocordului şi mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul acestuia din urmă are
loc un proces de segmentare prin apariţia unor şanţuri transversale care îl separă în blocuri prismatice numite
somite. Procesul de segmentare a mezodermului paraxial debutează la sfârşitul săptămânii a treia şi
începutul săptămânii a patra în dreptul veziculei rombencefalice şi se continuuă atât în sens cranial cât şi în
sens caudal odată cu creşterea în lungime a embrionului, în final formându-se 42-45 perechi de somite.
Primele 4-5 perechi de somite vor participa la formarea craniului osos şi poartă numele de somite occipitale.
Urmează apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5 somite sacrale şi 8-10 somite
coccigiene.

Somitele conţin iniţial o cavitate centrală tranzitorie (miocelul) care se obliterează rapid prin
proliferare celulelor din peretele său. Porţiunea ventromedială a somitei formează sclerotomul, care stă la
baza formării scheletului axial. Porţiunea dorsolaterală a somitei formează dermomiotomul care va da
naştere miotomului şi dermatomului. Din miotoame se vor forma majoritatea muşchilor striaţi ai corpului.
10 | P a g e
Formarea celomului intraembrionar

Odată cu formarea somitelor, în mezodermul din regiunea precordială se diferenţiază o serie de cavităţi
care vor conflua pentru a forma schiţa celomului intraembrionar. Pe măsură ce se formează somitele, în
dreptul lor apar o serie de cavităţi în mezodermul lateral. Acestea cresc în volum şi se unesc unele cu altele
pentru a forma o cavitate unică în grosimea mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavităţi,
mezodermul lateral este împărţit într-un strat acoperit de ectoderm (numit somatopleură intraembrionară) şi
un strat ce acoperă endodermul (numit splahnopleură intraembrionară). Somatopleura şi splahnopleura
intraembrionară se continuă la nivelul zonei de joncţiune cu corespondentele lor extraembrionare. Prin
mărirea cavităţii din regiunea precordială şi unirea cu cele două cavităţi de la nivelul mezodermului lateral
se formează celomul intraembrionar, cavitate în formă de potcoavă cu porţiunea centrală în regiunea
precordială şi braţele pe părţile laterale ale discului embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza
formării cavităţilor pericardice, pleurale şi peritoneale.

Zona joncţională de la nivelul mezodermului lateral va fi străpunsă prin mărirea de volum a celomului
intraembrionar, iar în urma acestui proces se stabileşte o comunicare între celomul intra- şi extraembrionar
la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate
pericardică primitivă situată în regiunea cardiogenă, care comunică cu celomul extraembrionar prin două
canale pleuroperitoneale (ducte celomice) situate de-o parte şi de alta a discului embrionar în mezodermul
lateral. Conţinutul lichidian al celomului extraembrionar pătrunde în interiorul discului embrionar în urma
stabilirii comunicării dintre celomul intra- şi extraembrionar şi contribuie la hrănirea embrionului până la
stabilirea circulaţiei sanguine.

Procesele de curbare ale discului embrionar

Discul embrionar, iniţial plat şi oval în stadiul bilaminar, iar apoi piriform în stadiul trilaminar, începe
să-şi schimbe forma datorită diferenţelor între ratele de creştere a diferitelor zone embrionare. Aceste
diferenţe între ratele de creştere au ca rezultat plicaturarea discului embrionar în sens cranio-caudal, în
special datorită dezvoltării sistemului nervos central şi în sens lateral, datorată apariţiei somitelor.
Inflexiunea discului embrionar în sens cranio-caudal are ca rezultat apariţia plicii amniotice cefalice şi plicii
amniotice caudale, iar inflexiunea laterală duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin creşterea acestor
plici, o parte din vezicula ombilicală este incorporată între acestea şi apoi în interiorul embrionului şi va
contribui la formarea tubului digestiv.

Partea cranială a vezicii ombilicale, încorporată între plica amniotică cefalică şi discul embrionar va
forma intestinul anterior sau cefalic, care se termină în fund de sac la nivelul membranei orofaringiene.
Partea caudală a vezicii ombilicale este incorporată în corpul embrionului prin creşterea plicii amniotice

11 | P a g e
caudale şi va forma intestinul posterior sau caudal. Acesta se termină în fund de sac dilatat (cloacă) la
nivelul membranei cloacale.

Prin creşterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie şi fuzionează,
formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionului. Porţiunea din vezicula ombilicală incorporată de
corpul embrionar în timpul acestui proces va da naştere intestinului mijlociu, care rămâne în continuare în
comunicare cu vezicula ombilicală prin canalul ombilical.

Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiană va forma zona cardiogenă şi septul transvers.
În urma plicaturării cranio-caudale, membrana orofaringiană, zona cardiogenă şi septul transvers vor ajunge
ventral şi vor contribui la formarea feţei ventrale a capului, gâtului şi torcelui. Zona cardiogenă va ajunge în
regiunea toracică a embrionului, iar caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaţiune mezodermală
care va participa la separarea cavităţii toracice de cavitatea abdominală.

Derivatele foiţelor embrionare

În stadiile timpurii ale dezvoltării embrionare, celulele embrionare alcătuiesc două tipuri fundamentale
de ţesuturi: epitelial şi mezenchimatos. Ţesutul epitelial formează cele trei foiţe embrionare: ectodermul,
endodermul şi mezodermul.

Ectodermul va da naştere:

- ectodermului general al corpului;

- plăcii neurale;
- crestelor neurale;
- placodelor ectodermale.
Din ectodermul general al corpului se vor forma:

- stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapetează ductele şi celulele
mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee şi mamare; foliculii piloşi şi unghiile;
- epiteliile corneei, conjunctivei şi glandelor lacrimale;
- epiteliul cavităţii nazale şi sinusurilor paranazale;
- epiteliul cavităţii orale şi al glandelor salivare;
- epiteliul porţiunii terminale a canalului anal şi uretei;
- adenohipofiza.
Din placa neurală se vor forma:

- neuronii sistemului nervos central;

- celulele gliale;
12 | P a g e
 - celulele ependimare şi ale plexurilor coroidiene;
- celulele sistemului APUD;
- celulele retinei, irisului, corpul şi procesele ciliare;
- neurohipofiza;
Ectodermul crestelor neurale va da naştere:

- ganglionilor nervilor spinali şi cranieni (III,V,VIII,IX,X);

- ganglionilor simpatici şi parasimpatici;
- o parte din celulele sistemului APUD;
- emailului dentar;
- celulelor Scwann şi leptomeningelui (pia mater şi arahnoida);
- medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonină, celulelor de tip I la nivelul glomusului
carotic;
- celulelor pigmentare de la nivelul epidermului;
- ţesutului adipos, muşchilor netezi şi dermului de la nivelul capului şi gâtului;
- ţesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei şi epifizei.
Placodele ectodermale vor da naştere epiteliului olfactiv, urechii interne şi cristalinului.

Endodermul va da naştere:

- epiteliului tractului digestiv şi respirator;

- amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului;
- epiteliului vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei;
- epiteliul cavităţii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulară şi sublinguală.
Mezodermul va da naştere:

- ţesuturilor conjunctive, cartilaginoase şi osoase;

- ţesutului muscular striat şi neted;
- elementelor figurate ale sângelui, vaselor de sânge, vaselor limfatice;
- cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei şi cementului dentar;
- seroaselor pericardică, pleurală şi peritoneală.
Perioada fetala sau de organogeneza care dureaza pana la nastere; se caracterizeaza prin procese de histio- si
morfogeneza prin care primordiile de organe se transforma in aparatele si sistemele noului nascut.
Perioada fetala, care se intinde de la saptamana a 9-a a dezvoltarii pana la nastere prezinta o serie de
caracteristici principale:
1. cresterea in lungime a corpului, in special pana in saptamana a 20-a;
2. cresterea in greutate in ultimele saptamani;
13 | P a g e
3. maturarea tesuturilor si organelor;
4. definitivarea infatisarii umane.

La inceputul saptamanii a 9-a capul fetusului reprezinta o jumatate din lungimea totala a corpului. Fata este
larga, ochii lateralizati cu pleoapele fuzionate iar urechile sunt jos implantate. Membrele sunt scurte, cu
degetele mici iar pana la sfarsitul saptaminii a 12-a membrele superioare capata proportii definitive, in timp
ce membrele inferioare isi capata proportiile definitive cu o saptamana mai tarziu. Ficatul este principala
sursa de elemente figurate sangvine, dar spre finele saptamanii a 12-a, activitatea sa incepe sa scada si splina
preia acest rol. Fetusul reactioneaza la stimuli, dar miscarile sale nu sunt percepute de catre mama. La
sfarsitul saptamanii a 12-a este prezent reflexul palpebral si cel de suctiune la atingereabuzelor.

Intre saptamanile 26-29 fetusul este viabil, chiar daca se naste prematur, datorita dezvoltarii suficiente a
plamanilor si vaselor sale; sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla miscarile
respiratorii ritmice precum si temperatura corpului.

Andronescu A., Anatomia dezvoltarii omului. Embriologie medicala. Ed. Medicala, Bucuresti 1987, p.
48-49;

14 | P a g e