Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
X2015 Suport Curs Ecologie PDF
X2015 Suport Curs Ecologie PDF
Regiune centromer
proximală (constricţie primară)
telomer
La eucariote există diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise, în
timp ce la procariote există o singură ARN-polimerază care este implicată în transcrierea celor
trei tipuri de ARN. Biosinteza ARN sub acţiunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se
desfăşoară în patru etape: legarea matriţei, iniţierea transcrierii, elongarea catenei ARN,
terminarea transcrierii.
Prima etapă (legarea matriţei) constă în interacţiunea ARN-polimerazei cu ADN-ul
matriceal, când se formează un complex binar ce poate lega în continuare ribonucleosid-
trifosfatul pentru a iniţia sinteza lanţului polinucleotidic de ARN.
ARN-polimeraza se ataşează stabil la nivelul unei secvenţe specifice de ADN, secvenţă
numită promotor. Promotorii reprezintă fragmente cu până la 50 de dezoxiribonucleotide,
localizate imediat înaintea genei (la eucariote), sau înaintea grupului de gene (la procariote) a
cărei informaţie genetică trebuie transcrisă în ARN. Promotorul conţine mai multe secvenţe
aflate la distanţe diferite de situsul start, care cuprind până la 6 nucleotide (GGCGGG –
secvenţă numită şi GC box, TATAAT – TATA box).
După legarea la promotor, are loc
desfacerea (despiralizarea) dublului helix
de ADN, formându-se aşa-numita buclă
de transcriere, sau complex deschis la
nivelul căruia punţile de hidrogen
scindează.
A doua etapă: Din situsul start se iniţiază
biosinteza lanţului de ARN când ARN-
polimeraza debutează prin reacţia dintre
ATP sau GTP cu o a doua moleculă de
ribonucleosid-trifosfat, rezultând un
dinucleotid care mai conţine un radical
ortofosfat la capătul 3'. Succesiunea
bazelor azotate din promotor nu este transcrisă în catena de ARN nou sintetizat.
Elongarea (a treia etapă) catenei de ARN se realizează prin legarea succesivă a câte unui nou
ribonucleotid la gruparea OH liberă din poziţia 3' a dinucleotidului, respectiv a
polinucleotidului precedent.
Formarea legăturilor fosfodiesterice între ribonucleotide se realizează numai în direcţia
5'3', ceea ce înseamnă că ARN-polimeraza începe să acţioneze la capătul 3' al catenei de
ADN ce urmează a fi transcrisă. Catena matricială (de
ADN) formează cu catena de ARN aflată în creştere un
hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul
punţilor de hidrogen ce se stabilesc între bazele azotate
complementare. Deci, catena de ARN ce se sintetizează
este complementară din punctul de vedere al structurii
sale primare cu catena de ADN utilizată drept matriţă.
Alungirea lanţului de ARN se continuă până când se
ajunge la o altă secvenţă specială de pe ADN, secvenţă
formată din trei nucleotide, numită semnal stop (a patra
etapă – terminarea transcrierii). Semnalul stop, numit şi
semnal de terminare este reprezentat de un anumit bloc
de baze azotate perechi. În momentul în care ARN-
polimeraza ajunge în dreptul situsului stop, ea se
desprinde de pe ADN, eliberându-se în acelaşi timp şi
molecula de ARN transcris.
Procariote Eucariote
Procariote şi Eucariote
copierea unei singure catene din segmentul de ADN care reprezintă gena
Translația
Proteinele sunt macromolecule liniare, alcătuite din aminoacizi. Secvenţa aminoacizilor
din proteină – numită structură primară – este determinată de structura unei gene specifice.
La baza procesului complex de biosinteză a proteinelor stă aşa-numitul principiu al
sintezei complementare pe (template) matriţă, principiu ce se mai întâlneşte atât la
replicarea ADN cât şi la biosinteza ARN. În procesul de biosinteză a proteinelor se foloseşte
drept matriţă ARNm,
În sens strict, prin translaţia informaţiei genetice se înţelege traducerea secvenţei de
nucleotide din ARNm, într-o secvenţă de aminoacizi, acesta din urmă constituind structura
primară a unei anumite proteine.
Procesul propriu-zis de biosinteză a proteinelor se realizează la nivelul ribosomilor în mai
multe etape: activarea aminoacizilor, iniţierea translaţiei, elongarea, terminarea translaţiei şi
modificarea post-translaţională a proteinelor.
Activarea aminoacizilor: Această etapă constă în faptul că, fiecare tip de aminoacid din
citoplasmă recunoaşte prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alături de
care formează un complex activ de tipul aminoacil-ARNt. Această recunoaştere este înalt
specifică în sensul că fiecărui aminoacid proteinogen îi corespunde un anumit ARNt şi se
realizează datorită înaltei specificităţi de substrat a enzimei ce catalizează această reacţie,
enzimă care se numeşte aminoacil-ARNt-sintetază.
Deci, codul genetic este translatat de două seturi de adaptori, care acţionează secvenţial şi
cu mare specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leagă un anumit aminoacid la ARNt
corespunzător şi molecula de ARNt care se ataşează prin anticodon, la codonul corespunzător
din secvenţa ARNm.
2. Iniţierea translaţiei:
recunoaşterea semnalului de start din catena polinucleotidică a ARNm,
asocierea subunităţilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt
corespunzător la aceste subunităţi
formarea complexului ribosomal activ.
Complexele aminoacil-ARNt sintetizaţi în citoplasmă, sunt transportaţi spre ribosomi
unde are loc procesul propriu-zis de biosinteză al lanţurilor polipeptidice. În acest caz,
ribosomii au rol de suport-catalizator al biosintezei proteice.
Un ribosom conţine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul pentru
macromolecula de ARNm şi trei numite A, P şi E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt; P,
de la peptidil-ARNt şi E, de la exit – ieşire).
ARNm se leagă de subunitatea mică (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la eucariote)
printr-o secvenţă pe care o conţine, secvenţă ce precede regiunea ce codifică proteina propriu-
zisă, numită şi situs de legare la ribosom (RBS – Ribosome Binding Sequence). La acest
situs se formează un complex de iniţiere la care se ataşează subunitatea mare. Subunitatea
mare catalizează formarea legăturii peptidice între aminoacizi. Ea conţine trei situsuri: A, P,
E.
Situsul A, numit şi situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ţine legată o
macromoleculă de ARNt care corespunde codonului ARNm ataşat de ribosom. Înainte ca
aminoacil-ARNt să intre, acest situs expune codonul care reprezintă următorul aminoacid ce
trebuie să fie adăugat la lanţul polipeptidic.
Situsul P, numit şi situs donor, sau situs peptidilic, leagă primul aminoacil-ARNt în
momentul iniţierii sintezei proteinei, apoi va conţine lanţul polipeptidic în creştere.
Situsul E marchează locul de eliberare al ARNt din ribosom.
Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mică, asigură asocierea ARNm cu
ribosomul în aşa fel încât, doi codoni succesivi din ARNm să fie dispuşi exact în dreptul
situsurilor A şi P.
Iniţierea biosintezei proteice debutează prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaţa
subunităţii mici a ribosomului, într-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de capătul 5
al catenei, deoarece „citirea” programului genetic stocat în ARNm se face în sensul 53.
Translaţia unui ARNm începe cu codonul AUG, iar pentru iniţierea translaţiei este
necesar un ARNt special, numit ARNt iniţiator. În cazul eucariotelor, ARNt iniţiator poartă
întotdeauna o metionină, iar la bacterii, ARNt iniţiator poartă formil-metionina. De aceea,
lanţurile polipeptidice au întotdeauna metionina, respectiv formil-metionina ca prim
aminoacid al capătului aminoterminal.
Subunitatea ribosomală încărcată se leagă la capătul 5 al unui ARNm care este
recunoscut datorită acoperirii sale de către 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mică se
mişcă în direcţia 53 de-a lungul ARNm căutând prima secvenţă AUG (secvenţa START).
Când a întâlnit AUG, factorii de iniţiere se disociază de subunitatea ribosomală mică făcând
loc subunităţii ribosomale mari, care se asamblează cu cea mică formând ribosomul
funcţional.
La bacterii, mecanismul pentru selectarea unui codon start este diferit. ARNm bacterian
nu are un capăt 5 acoperit care să semnaleze ribosomului de unde să înceapă translaţia. El are
însă secvenţe specifice pentru legarea ribosomilor, secvenţe cu o lungime de şase nucleotide
care sunt localizate cu câteva nucleotide înaintea codonului AUG de la care începe translaţia.
Spre deosebire de ribosomul eucariot, ribosomul procariot se poate lega direct de un
codon start din interiorul ARNm, dacă acesta este precedat de câteva nucleotide faţă de situsul
de legare al ribosomilor. ARNm procariot este policistronic, adică deține informaţia necesară
pentru sinteza mai multor proteine diferite care pot rezulta din aceeaşi macromoleculă de
ARNm. Spre deosebire de procariote, ARNm de la eucariote poartă informaţia pentru sinteza
unei singure proteine, deci este monocistronic.
3. Elongarea lanţului polipeptidic
Procesul elongării lanţului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu în care
se succed trei etape (Figura 4):
1. În prima etapă, o moleculă de aminoacil-ARNt se leagă la situsul A liber de pe
ribosom (adiacent situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt
(anticodonul) şi cele din codonul de pe ARNm expus în acest situs.
2. În etapa a doua, capătul carboxil (-COOH) al lanţului polipeptidic este decuplat de pe
ARNt din situsul P şi legat printr-o legătură peptidică la gruparea amino liberă a
aminoacidului legat la ARNt din situsul A. Reacţia catalizată de peptidil-transferază este
însoţită de alunecarea subunităţii mari, faţă de subunitatea mică. Prin această alunecare cei doi
ARNt se deplasează în situsurile E şi P ale subunităţii mari.
3. În etapa a treia, subunitatea mică se deplasează exact cu trei nucleotide în lungul
lanţului ARNm spre capătul 3 şi se alătură la subunitatea mare, iar ARNt părăseşte situsul E.
Deci, situsul A rămâne liber, legând un nou aminoacil-ARNt corespunzător codonului ARNm
expus în acest situs.
Acest ciclu în trei etape se repetă de fiecare dată când un aminoacid este adăugat în lanţul
polipeptidic care creşte de la capătul amino la capătul carboxil, până când întâlneşte un nou
codon.
4. Terminarea sintezei lanţului polipeptidic
Sinteza unui lanţ polipeptidic este oprită printr-un semnal determinat de prezenţa
codonilor STOP: UAA, UAG, AGA. Aceştia nu pot fi recunoscuţi de nici un ARNt şi nu
specifică un aminoacid. Rolul codonilor stop este de a semnaliza ribosomului să oprească
translaţia. Proteinele numite factori de eliberare se leagă de codonul stop care ajunge în
situsul A al ribosomului. La procariote sunt doi factori de eliberare, notaţi: EF1 şi EF2.
Factorul EF1 recunoaşte codonii UAA şi UAG, iar factorul EF2 recunoaşte codonii UAA şi
UGA. Celulele eucariote conţin doar un singur factor de terminare notat CRF care recunoaşte
toţi cei trei codoni stop.
Ribosomul eliberează ARNm şi se disociază în cele două subunităţi, care se pot asambla
pe o altă moleculă de ARNm pentru a începe un nou ciclu de sinteză proteică.
ARNm poate fi tradus simultan de mai mulţi ribosomi, atât la celulele eucariote, cât şi la
cele procariote. Odată ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniţiere, un alt ribosom se
poate lega de ARNm şi poate începe sinteza unui nou lanţ polipeptidic. În această manieră, un
ARNm este tradus de o serie de ribosomi aşezaţi la intervale de 100-200 de nucleotide.
Grupul de ribosomi ataşaţi la o macromoleculă de ARNm este numit poliribosom sau
polisom. Fiecare ribosom din grup funcţionează independent pentru a sintetiza un lanţ
polipeptidic separat.
III. FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul
luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori substanţele organice proprii, folosind ca
materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri
minerale.
Procesul este însoţit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar;
spre deosebire de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără
producere de O2.
Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale: prezenţa în celule a
pigmenţilor asimilatori; existenţa în mediu a CO2; prezenţa luminii.
Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumină, celule ce
conţin un complex de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.
La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă
indivizii, iar la algele cu tal masiv – (Laminaria) – numai primele 6-8 straturi de celule de la
suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către
frunze, limbul acestora prezentând adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului: forma
turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; poziţia frunzelor
favorizează prin aşezarea, în general orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în
fotosinteză; structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei aparatul
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător în mezofil, proces favorizat şi
de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele ţesutului palisadic şi ţesutului lacunos.
Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale
acestora: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, părţi ale
învelişurilor florale - bractee şi sepalele, precum şi fructe verzi în curs de creştere; este posibilă,
de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de
suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă,
în cazul când acesta devine transparent, ca urmare a îmbibării cu apă.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe în organite speciale din
celulele mezofilului frunzei, numite cloroplaste. Numărul acestora la plantele superioare variază
de la câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de
existenţă şi de tipul de ţesut; de exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină
puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic), iar în cele expuse la lumina
difuză mai puţine.
Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare: de exemplu, la o frunză de fag
aceasta depășește de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimată a fi
de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare), valori cu importanţă deosebit de mare legată de
productivitatea procesului.
Cloroplastele se găsesc în celule într-o continuă mişcare, deplasându-se în hialoplasma
celulară în funcţie de intensitatea luminii printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză
activă amoeboidală și orientându-se spre sursa de lumină astfel încât să se ferească de
supraîncălzire sau de fotooxidare.
Celulele asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi care intervin în procesul de
fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori, împărţiţi, pe baza particularităţilor
lor structurale, în trei grupe: pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini.
Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul fotosintezei, pigmenţii
carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei
ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre-verzi şi la algele roşii.
Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - în celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c -
la diatomee şi algele brune, clorofila d - la unele alge roşii şi clorofila e - la algele galben-aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a detectat bacterioviridina la bacteriile verzi,
bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi şi bacterioclorofila b într-o tulpină a unei
bacterii purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor
cromoproteine. Caracteristica esenţială a lor este prezenţa în structură a unui nucleu tetrapirolic
cu un atom de magneziu în centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin două
valenţe chimice şi prin două legături fizice.
Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie,
radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul
procesului de fotosinteză.
Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit îl are clorofila
a, care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi şi care este
capabilă să absoarbă, ea însăşi, anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei
moleculele de clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea fundamentală eliminând un
electron cu un potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic
normal. În consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei au loc
procese de oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei
substanţe ce se reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin acest transfer
are loc transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a
fotosintezei.
În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate,
insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de
clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie epiporfirina - pigment
roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare şi pigmenţii
antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe de
galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente.
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
I. Faza de lumină a fotosintezei
FAZA I - a, luminoasă, sau reacţia de lumină, faza HILL - constă dintr-un ansamblu
de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, pe baza ei se realizându-se transformarea
energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul
fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor
asimilatori, cuprinzând următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor
asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în
mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în
cloroplaste; absorbţia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică.
● Pătrunderea CO2 în cloroplaste
În această etapă aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor, deschise
prin reacţie fotoactivă, trecând în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile
intercelulare, și ajunge în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul
palisadic şi lacunos. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa
absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele
ionice HCO3- şi CO3-, care difuzează în citoplasma celulară, ajungând până la cloroplaste.
Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fotoactivă, precum şi în perioadele de
secetă, când stomatele sunt închise prin reacţie hidroactivă, pereţii celulelor din mezofilul frunzei
sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou
sintetizate.
● Absorbţia energiei luminoase
Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni.
Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea
ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante
luminoase/moleculă.
În grana cloroplastelor clorofila a există sub două forme: una cu maximum de absorbţie
la 700 nm care, alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I şi o altă
formă, cu maximum de absorbţie la 690 nm care, alături de clorofila b, pigmenţii carotenoizi şi
de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste
sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează ca o pompă de electroni,
întrucât moleculele de clorofilă a constituite în centrul de reacţie emit electroni de înaltă energie
când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial
energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă a din aceste fotosisteme, precum şi
celelalte molecule de pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care
constă în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din
centrii de reacţie. În captarea energiei luminoase rolul principal îl prezintă clorofila a690 din
fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi participă direct la
captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de
clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9
secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de
clorofilă este sub 50-100 Å, condiţie realizată în cuantozomi unităţi elementare funcţionale ale
cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de transformarea energiei luminoase. Se consideră că în
acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate într-un fascicul au funcţia asemănătoare unei
lentile ce captează fotonii şi îi concentrează într-un punct focal, respectiv pe molecula de
clorofilă a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenţii din fotosistemul II de pigmenţi participă indirect în această etapă fiziologică,
prin captarea unei cantităţi reduse de fotoni, pe care îi transferă pe clorofila a690 prin inducţie
moleculară sau prin fenomene de rezonanţă.
● Transformarea energiei luminoase în energie chimică
Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică, fotofosforilarea ciclică şi fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă ce
provine din activitatea metabolică proprie sau de la soare şi conservă un anumit potenţial
energetic sub formă de molecule stabile, bogate în energie, moleculele de ATP, care este utilizat,
după hidroliză, în satisfacerea nevoilor termodinamice ale reacţiilor endergonice din metabolism.
În acest proces ATP-ul este într-o continuă sinteză şi hidroliză.
La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lângă fosforilarea oxidativă, procese de sinteză
a ATP-ului prin fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
În cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofilă a din centrul de
reacţie se face prin intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn şi care ia electroni
de la moleculele de apă ce participă ca materie primă în fotosinteză, transformându-se în protoni
de hidrogen şi în oxigen. În cazul sistemului fotochimic I rolul de reducător al moleculelor de
clorofilă a din centrul de reacţie este îndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de către
ferredoxină - o proteină ce conţine fier.
Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de
electroni sunt legate în serie şi nu în paralel, electronii emişi de sistemul fotochimic II fiind
preluaţi de plastochinonă şi transmişi, prin intermediul unui lanţ de citocromi (citocromul b6 şi
citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale cărui molecule de clorofilă a din centrul de reacţie
sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul fotochimic I sunt captaţi de
ferredoxină şi sunt transferaţi prin intermediul unei flavoproteine, împreună cu hidrogenul
rezultat în urma sciziunii moleculelor de apă prin intervenţia sistemului fotochimic II, la
nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfat, forma redusă (NADPH) + H+.
Deci, în cursul fazei de lumină, electronii furnizaţi de apă sunt excitaţi succesiv de
radiaţiile de lumină la nivelul sistemului fotochimic II şi apoi la nivelul sistemului fotochimic I.
În cursul acestui transfer de electroni se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei
părţi a energiei luminoase în energie chimică, sub formă de grupări fosforice macroergice în
ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede că
ferredoxina poate să reducă în aceeaşi măsură şi citocromul b6, fosforilarea fiind astfel posibilă
şi fără intervenţia apei şi degajarea de O2. În acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I şi
electronii emişi de centrul de reacţie al acestuia îşi reiau locul după ce au trecut prin ferredoxină,
citocromul b6 şi citocromul f. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă a
reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire
de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele de clorofila a din centrul de reacţie al
fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de la apă. Fotofosforila-
rea aciclică este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidată
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Grupările macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasmă,
întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste
în citoplasmă şi în diferite organite citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor
fotosintetizanţi şi a acidului fosfogliceric, ce rezultă în reacţiile de glicoliză.
Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de pigmenţi
reprezintă o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta,
deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi individual doar un număr mic de fotoni pe secundă
colectează energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de reacţie, permiţându-le să pompeze
un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă.
Dacă fiecare moleculă de clorofilă a ar funcţiona şi ca pompă de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui să dispună de un set propriu de substanţe, ce participă la transportul de
electroni caracteristic fiecărui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la
pigmenţii asimilatori să fie absorbită de către aceştia doar o fracţiune mică, restul radiaţiilor
devenind ineficiente, printr-o absorbţie inutilă, de către moleculele de substanţe ce intervin în
transportul de electroni. Într-o astfel de situaţie randamentul fotosintezei s-ar micşora pe de o
parte prin înrăutăţirea condiţiilor de absorbţie a luminii de către pigmenţii asimilatori, iar pe de
alta prin faptul că moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni nu ar fi folosite
eficient, întrucât fiecare moleculă ar transporta un număr mic de electroni în unitatea de timp.
II. Faza de întuneric a fotosintezei
FAZA a II - a, de întuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimică,
enzimatică - constă într-un ansamblu de reacţii independente de lumină, dar dependente de
temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor.
Aceste reacţii permit fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare, regenerarea acceptorului şi sinteza
substanţelor ce conţin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizează substanţe
organice primare (trioze fosforilate), care polimerizează în substanţe organice complexe
(glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi).
Reacţiile din cursul fazei de întuneric sunt grupate în ciclu CALVIN–BENSON-
BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale
mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata
ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Prima substanţă organică sintetizată în frunze prin procesul de fotosinteză este ribulozo-
1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon în catenă. Această substanţă poate fixa CO2 în
prezenţa apei, în urma fixării rezultând două molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel
puţin parţial cel mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de
atomi de carbon în hidrogen şi energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de
NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este dată de ATP, substanţe ce se formează în
cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei.
Până nu de mult se considera că fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea
carbonului în substanţe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform
reacţiilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil format
după cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-
fosfogliceric. S-a constatat însă că există unele specii la care fixarea fotosintetică a CO2
atmosferic se realizează pe o altă cale - calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau
ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4
atomi de carbon, acidul malic şi acidul aspartic, care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi
de carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic această
specializare biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în
cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posedă cloroplaste cu tilacoizi şi
grane normale, conţin granule de amidon puţine şi sunt aşezate radiar în jurul tecii fasciculare.
Celulele din teaca fasciculară, în care se înmagazinează mult amidon, conţin cloroplaste cu
granele slab dezvoltate.
Se cunosc în prezent peste 100 de genuri de mono- şi de dicotiledonate ce aparţin tipului
C4 , (planta tip trestia de zahăr). Acest tip de fixare şi reducere a CO2 este întâlnit la specii care
cresc în deşerturile aride şi în pădurile tropicale umede şi umbroase, deci în condiţii ce nu
favorizează desfăşurarea fotosintezei la nivel normal. Aceste plante sunt totuşi capabile de o
asimilaţie a carbonului foarte intensă, deoarece acidul fosfoenol piruvic (PEP) pe care se fixează
CO2 în celulele mezofilului, în prima etapă a reacţiilor de întuneric, este mult mai reactiv cu CO2
decât ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sinteză, în frunzele plantelor
aparţinând tipului C3. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraţia
CO2 să fie foarte mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă, prin ostiolele
stomatelor extrem de puţin deschise, în spaţiile intercelulare. Ca rezultat al acestei adaptări în
regiunile aride, unde lipsa de apă limitează fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura o
fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să rişte deshidratări fatale. De
asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare le permite
să utilizeze în procesul de fotosinteză mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor,
care formează desişuri masive.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în
timpul nopţii cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumulează în sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de
CO2 , necesar în activitatea fotosintetică.
Separarea în timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 în timpul nopţii şi la
utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj
pentru plantele suculente care, trăind în locuri secetoase, îşi asigură prin aceste mecanisme o
bună aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din conţinutul de apă, întrucât acestea au
stomatele deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei. Plantele cu acest mecanism
de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism, planta tip
ananasul).
Din punct de vedere anatomic o frunză de Crassula de exemplu prezintă un mezofil
omogen. Celulele de la exterior (de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste,
comparativ cu cele din centrul frunzei, structura acestor frunze fiind, în general, mult mai
apropiată de aceea a plantelor de tip C3, structura lor ne prezentând nici un dimorfism celular sau
cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare din mezofilul acestor frunze se găsesc celule
cu granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară.
Ca adaptări structurale pentru factorul apă frunzele de la speciile din familia
Crassulaceae prezintă o textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce
viteza schimburilor gazoase.
Separarea în timp între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea
din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reglarea
randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei
din mediul lor de viaţă.
Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M.
constă în aceea că la primele reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule
aparţinând la ţesuturi diferite (mezofil şi teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimele
aceste reacţii sunt separate în timp (ziua şi noaptea), desfăşurându-se în aceleaşi celule.
În natură există puţine situaţii ecologice şi geografice strict specifice pentru o anumită
cale fotosintetică.
Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a
emis chiar ipoteza conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns
al plantelor la presiunea selectivă a mediului xerofitic sau salin, iar carboxilarea acidului
fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care o produce, ar avea la origine o
adaptare faţă de neutralizare a cationilor minerali de către anionii organici.
Plantele de tip C4 necesită ioni de Na+ pentru desfăşurarea normală a metaboismului lor.
În lipsa Na+ apar necroze şi cloroze speifice, în timp ce acest cation nu este absolut necesar
plantelor de tip C3. Balanţa între tipul C3 şi tipul C4 poate fi influenţată, de asemenea, de vârsta
frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de ionii de Na+, aportul acestora favorizând trecerea
la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din mediul de cultură, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM (Agave americana sau speciile de Opuntia) regimul hidric,
asociat cu temperatura şi fotoperioada sunt hotărâtoare în reglarea metabolismului. Astfel,
pentru Opuntia, după căderea ploii, când filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea
nocturnă a CO2 este maximă, prin formarea acidului malic. În timpul zilei stomatele lor sunt
închise şi totuşi plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici
acumulaţi în vacuole, utilizând calea C4. Această caracteristică reprezintă o adaptare remarcabilă
a respectivelor plante, ce le permite să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul
de fotosinteză, pe când la plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce
serios fixarea CO2 şi, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii
ecofiziologice dintre cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile
aride, în vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai frecvente în ecosistemele semi-aride de
latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomină în zonele temperate şi nordice de latitudini mai
ridicate.
b. Factorii interni
● Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate odată cu creşterea deficitului de apă al
frunzelor; în acelaşi timp existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o
scădere uşoară a procesului, probabil din cauza reducerii spaţiilor intercelulare, ca urmare a
saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor implicate. La
deficite de apă mai mari de 13% procesul se reduce progresiv şi încetează la un deficit de apă
cuprins între 40-50%.
● Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală
este necesar ca produşii rezultaţi să fie transportaţi rapid din celulele asimilatoare în celelalte
părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă.
La plantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de
amidon, fapt ce deranjează desfăşurarea intensă a fotosintezei, procesul sporind din nou ca
intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-
o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.
● Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit pigmenţii asimilatori se găsesc
în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile
de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu
reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare.
lanţul
descompunătorilor
Relațiile dintre nivelurile trofice ale unui ecosistem
Lanţurile stabilite în urma relațiilor trofice dintr-o biocenoză trofice pot fi considerate
subsisteme ale comunităţilor.
Clasificarea lanţurilor trofice
Cele mai simple lanţuri trofice sunt formate din 2 verigi, producător consumator
Ex: alga Fucus nematodul Holenchus fuciola (se pare că nu are prădători sau
paraziţi)
Majoritatea lanţurilor trofice au 3 – 4 verigi: producător consumator 1
consumator 2. Lanţurile trofice nu se pot extinde prea mult datorită intrărilor limitate de
substanţă şi energie care sunt realizate de producători. În general, tendinţa lanţurilor trofice
este de scurtare, dar numărule verigilor creşte în caz de supraofertă a unei resurse.
Mai multe lanţuri trofice dintr-o biocenoză, sau chiar din biocenoze diferite, pot fi
reunite prin veriga finală. Ex: Strix aluco reuneşte aproximativ 30 de lanţuri trofice.
Lanţurile trofice au fost clasificate în funcţie de primele verigi:
1. lanţuri trofice erbivore: plantă fitofag zoofag
Ex: ierburi elefant; Plante colibri păianjeni Avicularia (nivelurile trofice
superioare nu trebuie să fie însoţită şi de o superioritate filogenetică)
2. lanţuri trofice detritivore: prima verigă este reprezentată de detritofagi
Ex: detritus enchitreide Lithobius Sorex; Detritus copepode salmonide
3. lanţuri trofice bacterivore: prima verigă este reprezentată de bacterii
chemosintetizante
Ex: în zonele abisale ale oceanelor în apropierea vent-urilor: Bacterii
chemosintetizante pogonofore crustacee sau Bacterii chemosintetizante moluşte
crustacee; În apa din sol: bacterii chemosintetizante protozoare
4. lanţuri trofice parazite: sunt reprezentate de sisteme gazdă – parazit – hiperparazit
Ex: grâu Puccinia graminis Xanthomonas uredovorus bacteriofag
- lanţ parazitic erbivor: dud Bombyx mori Borellina bombycis (virus)
- lanţ parazitic detritivor: în apa mărilor detritus bacterie bacteriofag
5. lanţuri trofice derivate (minore):
- lanţuri granivore: seminţe păsări granivore
- lanţuri nectarivore: nectar albine
- lanţuri briovore: muşchi + licheni Rangifer tarandus
- lanţuri micetofage: ciuperci anelide
6. Lanţuri trofice bazate pe organisme cu nutriţie mixtă:
detritus nematod fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotris
oligospora); insecte plante insectivore (Drosera rotundifolia)
Unităţile funcţionale concrete dintr-un anumit nivel trofic sau dintr-o reţea trofică sunt
ghildele. Ghilda reuneşte speciile înrudite sau nu, dintr-o comunitate care exploatează aceeaşi
resursă într-o manieră similară (ghilda păsărilor insectivore sau ghilda păsărilor granivore).
Unele specii pot fi comune mai multor lanţuri trofice din aceeaşi biocenoză şi astfel
aceste se interconectează formând o reţea trofică. Reţelele trofice a 2 biocenoze adiacente pot
fi legate prin aşa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste sunt realizate de speciile
caracteristice zonei de ecoton care transferă energie dintr-o biocenoză în alta. Sensul
transferului energetic este dinspre biocenoza mai tânără către cea matură.
Piramidele ecologice sunt reprezentări cantitative, stilizate, ale nivelurilor trofice ale
unei comunităţi. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida
biomasei şi piramida energiei.
Piramida numerelor. Se mai numeşte şi eltoniană (Elton 1927). Reflectă relaţiile
numerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea şi
3 eficienţa metabolismului cresc către vârful piramidei, în timp ce
numărul indivizilor şi ritmul reproducerii scade în acelaşi sens. Ex:
Consumatori sunt necesare numeroase grăunţe pentru hrana unui singur
2
porumbe şi în continuare mai mulţi porumbei pot constitui hrana
Consumatori 1 pe parcursul vieţii unui şoim călător.
În unele comunităţi terestre şi acvatice cu adâncime mică şi
Producători macrofite, raportul numeric producători / fitofagi se inversează
(Ex: un mesteacăn poate furniza hrană pentru 680.000 insecte
fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000 insecte). Din aceste
considerente s-a abordat reprezentarea piramidală a funcţiunilor trofice din perspectiva
biomasei.
Piramida biomasei. În ecosistemele terestre, biomasa
Consumatori
2
scade spre vârful piramidei. Această reprezentare consideră
şi descompunătorii care au un rol principal în reciclarea
Consumatori 1 nutrienţilor în ecosistem.
Şi în cazul piramidei biomasei s-au observat excepţii
în sensul că aceasta se prezenta inversată. Ex: studiul
Producători
comunităţii planctonice din Canalul Mânecii a relevat că
biomasa (g su/m2) acestuia este considerabil mai mică decât
Descompunători a consumatorilor acestuia. Această situaţie se explică prin
faptul că fitoplanctonul
Peşti pelagici Peşti pelagici compensează biomasa mică
1,8g su/m2 0,0016 g su/m2/zi
momentană printr-o rată
Zooplankton Zooplankton (viteză) de producere a
1,5g su/m2 0,15 g su/m2/zi biomasei (g su/m2/zi) mult mai
Fitoplnankton Fitoplankton
0,4g su/m2 0,4 g su/m2/zi
mare decât a consumatorilor (o diatomee are o viaţă de câteva zile, în timp ce larvele
planctonice ale unor nevertebrate pot supravieţui câteva luni).
Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producţie de energie (ex:
kcal/m2/an). Producţia scade către vârful piramidei. Energia care se transferă la o treaptă
superioară a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia
pierdută prin cheltuieli necesare întreţinerii vieţii (în special respiraţie) creşte către vârful
piramidei şi, consecutiv, creşte şi eficienţa utilizării energiei. Odum a urmărit fiecare puterea
de reprezentare a fiecărui tip de piramidă pentru o comunitate de pe un hectar de lucernă.
Piramida numerelor era dezechilibrată pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai
echilibrată, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrată. Piramidele energiei reflectă cel mai
bine realitatea deoarece nu sunt niciodată inversate.
5. Funcția energetică a ecosistemului. [Cogălniceanu 2007]
Prima lege termodinamică arată că energia nu poate fi nici creată nici distrusă, ci doar
transformată. A doua lege termodinamică susţine că în orice transformare energetică, energia
potenţială se reduce prin degajarea căldurii din sistem. Transferul energetic de la un nivel
trofic la altul presupune o pierdere de 90%, deci în sistem rămâne doar 10%. Probabil din
această cauză, lanţurile trofice au un număr limitat de verigi. Nutrienţii, spre deosebire de
energie, sunt recirculaţi în sistem, fiind mai concentraţi în nivelurile trofice superioare.
Echivalentul energetic fixat prin fotosinteză reprezintă producţia primară brută. Din
aceasta o parte se pierde prin respiraţia producătorilor fototrofi, iar ceea ce rămâne reprezintă
producţia primară netă. Producţia primară netă reprezintă în general cam 1% din echivalentul
energetic al radiaţiilor solare. Producţia secundară este cea realizată de consumatori şi
detritivori (prelucrează 80 – 90% din materia organică). Eficienţa producţiei (producţia
netă/cantitate asimilată) este de 10% la ectoterme şi 1 – 2% la endoterme. Organismele de
talie mică (nevertebrate, protozoare) pot avea o eficienţă de 30 – 40%. Eficienţa consumului
sau digestiei (cantitatea preluată de nivelul trofic n / producţia netă a nivelului trofic n-1) la
erbivore este de până la 15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii
acvatici sunt mai eficienţi (30 – 40%). Aceasta depinde de mijloacele de apărare a
producătorilor. La carnivore eficienţa consumului este de 50 – 100%. Eficienţa transferului de
la un nivel trofic la altul (asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este în
medie de 10% (de aceea lanţurile trofice au nu mai mult de 4 – 5 verigi).
Asimilaţie
creştere
En. En.
Digerabilă metabolizabilă producţie
reproducere
Energia
plantelor Respiraţie activitate
(Consum)
excreţie Întreţinerea
defecaţie
funcţiilor vitale
Fluxul energiei la nivelul unui consumator: numai energia folosită pentru producție rămâne în
cadrul nivelului trofic respectiv reprezentând producția secundară
Mecanismele succesiunii
Clasificarea succesiunilor:
După natura substratului:
- primară (ecogeneza): începe într-un mediu lipsit de viaţă; este rară în prezent. Ex:
insule vulcanice noi, suprafeţe devastate de erupţii vulcanice, suprafeţe rămase în urma
retragerii gheţarilor, depozite de steril, exploatări de suprafaţă, etc.
- secundară: răspândită, se declanşează după acţiunea unei forţe perturbatoare
obişnuite (incendii, uragane, inundaţii, secetă etc.); biocenoza este parțial distrusă, o serie de
specii supraviețuiesc.
După forţa declanşatoare:
- abiogene: provocate de factori abiotici;
- biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt sfredeliţi de spongieri,
polichete, bivalve, sipunculide şi ciripede care facilitează instalarea în scobituri a algelor şi
fanerogamelor
- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole părăsite, bararea râurilor, exploatări
miniere etc.
După amploarea succesiunii:
- macrosuccesiuni: afectează întreaga biocenoză
- microsuccesiuni: transformări biogene, reversibile ale părţilor structurale ale
ecosistemului ce nu cuprind întreaga biocenoză. Ex: înlocuirea sinuziilor de artropode din
pălăria ciupercilor, prăbuşirea unui arbore dintr-o pădure etc.
După ariditatea substratului:
- xeroserie: un substrat arid se transformă în unul mezofil. Ex: un câmp poate deveni o
pădure
- hidroserie: un substrat hidrofil se transformă în unul mai arid. Ex: un iaz poate
deveni o pajişte
Traiectoriile posibile ale unui ecosistem degradat din perspectiva biomasei și diversității
specifice
REGNUL PROCARYOTAE
Termenul de procariot a fost introdus în 1937 de către Edward Chatton, în scopul
diferențierii organismelor lipsite de nucleu de celulele nucleate ale plantelor și animalelor. În
1961, Roger Stanier caracteriza procariotele drept celule care posedă material nuclear
(nucleoplasmă) lipsit de membrană nucleară. În 1969, Robert H. Whittaker a propus o
clasificare ce stipulează că procariotele sunt strămoșii eucariotelor, altfel spus, eucariotele au
evoluat dintr-o celulă procariotă care s-a dezvoltat în altă celulă procariotă ca endosimbiont.
Relația simbiotică este demonstrată de similitudinea dintre celulele procariote și organitele
eucariote. Specia procariotă poate fi definită ca o populaţie celulară cu caracteristici
asemănătoare. Reprezentanţii unei specii bacteriene nu pot fi diferenţiaţi sensibil unii de alţii,
dar pot fi separaţi net de reprezentanţii altor specii, de regulă, prin mai multe caractere. În
unele cazuri, culturile pure ale aceleaşi specii nu sunt identice din toate punctele de vedere.
Tulpina reprezintă o populaţie microbiană formată din descendenţii unei singure izolări în
cultură pură. Identificarea se face prin numere, litere sau nume.
Regnul Procaryotae (numit şi Monera) se află la baza arborelui genealogic și include
organisme unicelulare cu celule procariote. Structura celulară este caracteristica definitorie
principală pentru acest regn. El cuprinde toate microorganismele cunoscute sub denumirea de
bacterii și are două grupe principale: eubacterii - bacterii cu structură celulară procariotă
caracteristică, includ procariotele patogene precum şi foarte multe procariote nepatogene care
se găsesc în sol, apă etc. şi archaeobacterii – bacterii cu structură celulară și funcții atipice,
care nu au peptidoglican în pereţii celulari, trăiesc în condiţii extreme şi pot realiza procese
metabolice neobişnuite. Acestea din urmă includ trei grupe importante: metanogenele – strict
anaerobe, care produc metan din dioxid de carbon şi hidrogen; halofilele extreme - care
necesită concentraţii mari de săruri pentru a supravieţui; hipertermofilele - care trăiesc normal
în medii acide, cu temperaturi ridicate.
Bacteriile pot exista unicelular-solitar sau unicelular-colonial, cu excepția
actinomicetelor, care au organizare de tip micelial. Modul de nutriție este predominant
absorbtiv, iar metabolismul de tip foto- sau chimiosintetic. Reproducerea se face prin
diviziune asexuată, mai rar prin înmugurire, forma esențială de reproducere fiind
sciziparitatea (diviziunea directă). Pot fi imobile sau mobile (prin flageli simpli, de tip special,
sau prin alunecare-glisare). Unele bacterii pot forma spori, ce constituie un mijloc de
conservare a speciei. Bacteriile sunt ubicuitare. Rolurile îndeplinite de microorganisme în
natură pot fi succint rezumate astfel: agenți biogeochimici în formarea și transformarea
solului, descompunerea resturilor organice, transformarea elementelor chimice biogene (C, N,
S, P Fe), producerea primară de substanță organică; agenți patogeni specifici pentru plante,
animale și om; producători de substanțe biologic active (antibiotice, vitamine, enzime, acizi
aminici, alcaloizi, hormoni, insecticide biologice), de substanțe chimice (alcooli, solvenți
organici, acizi organici) și proteine furajere sau alimentare.
Schema de clasificare taxonomică a procariotelor prezentată în Bergey’s Manual of
Systematic Bacteriology (ed. a IX-a, vol. 1 - vol. 4, 1984-1989) acordă o importanță deosebită
criteriilor fenotipice și aplicative. Cele patru diviziuni sunt caracterizate după prezența sau
absența peretelui celular, natura chimică și structura peretelui celular: diviziunea Gracilicutes
(I) include procariotele cu perete celular subțire, caracteristic bacteriilor Gram negative;
diviziunea Firmicutes (II) include procariotele cu perete celular gros, de tipul bacteriilor Gram
pozitive; diviziunea Tenericures (III) include procariote cu o natură variabilă, indicând lipsa
unui perete celular rigid; diviziunea Mendosicutes (IV) include procariotele cu perete celular
neconsolidat, sugerând lipsa stratului de peptidoglican.
Încrengătura Cyanobacteria (Cyanophyta)
Cianobacteriile (algele albastre-verzi) reprezintă un grup divers şi numeros (peste
7500 de specii) de bacterii fotosintetice oxigenice. Dintre acestea, cca. 7300 sunt simbiotice.
Sunt organisme procariote, actuale şi fosile. Ca fosile sunt cunoscute din Precambrian, fiind
denumite stromatolite (concreţiuni calcaroase cu cianofite fosile). Talul cianobacteriilor este
divers: unicelular, colonial şi filamentos. Cianobacteriile filamentoase pot fi ramificate sau
neramificate. Filamentele pot fi alcătuite din celule conforme (asemănătoare) sau din două
tipuri de celule (izociste şi heterociste), diferite morfologic şi structural. Forma celulelor este
diferită: sferică, ovală, eliptică etc., iar dimensiunile sunt variabile (0,5 – 100 μm). Nu sunt
prevăzute cu flageli, însă unele cianofite filamentoase prezintă mobilitate. Culoarea celulelor
diferă (roşie, albastră-verzuie, verde, brună etc.), în funcţie de pigmentaţie, intensitatea
luminii mediului înconjurător şi maximul absorbţiei luminoase.
Structura celulară. Celulele sunt acoperite cu o capsulă (teacă) gelatinoasă,
denumită glicocalix. Grosimea şi structura tecii gelatinoase diferă în funcţie de grupul
taxonomic: la unele specii aceasta este slab dezvoltată sau absentă, în timp ce la alte specii
este alcătuită din mai multe straturi. Sub peretele celular se găseşte membrana plasmatică. La
unele cianobacterii, aceasta prezintă invaginaţii citoplasmatice denumite mezozomi.
Conţinutul citoplasmatic este diferenţiat în cromatoplasmă (la exterior) şi centroplasmă (la
interior). În cromatoplasmă se găsesc ribozomi, tilacoizi, vacuole cu gaz etc. Ribozomii sunt
de tip 70 S, iar ARNr din aceste organite este similar cu cel al cloroplastelor şi mitocondriilor
din celula eucariotă. Tilacoizii (lamele fotosintetice) sunt discuri închise, care conţin în
membrane clorofila a şi pigmenţi carotenoizi (β-caroten, zeaxantină, mixoxantofilă şi
osciloxantină). Pe suprafaţa tilacoizilor sunt ficobilizomi, formaţiuni alcătuite din
ficobilinproteine, precum ficocianina (pigmentul albastru), aloficocianina, ficoeritrina
(pigmentul roşu), ficoeritrincianina. Vacuolele cu gaz prezintă o membrană permeabilă
anumitor gaze. Vacuolele permit celulelor să plutească şi să-şi schimbe poziţia pe verticală în
straturile de apă. Când celulele nu-şi mai pot regla vacuolele cu gaz, datorită fluctuaţiilor
extreme de temperatură şi oxigen, cianobacteriile plutesc la suprafaţa apei şi produc
fenomenul de înflorire. Centroplasma conţine materialul genetic, reprezentat de ADN dc
circular, similar cu cel al cloroplastelor şi al mitocondriilor din celula eucariotă. Anumite
cianobacterii (Nostoc sp., Anabaena sp., Rivularia sp. etc.) prezintă celule izomorfe şi celule
specializate (heterociste şi achineţi). Heterocistele sunt celule mari, specilizate în fixarea
azotului atmosferic.
Nutriţia. Cianobacteriile sunt procariote fotoautotrofe. Produsul de fotosinteză
depozitat este amidonul de cianoficee. Unele specii sunt anaerobe şi realizează fotosinteză
anoxigenică. Numeroase cianobacterii (Nostoc sp., Anabaena sp., Rivularia sp.) pot fixa
azotul atmosferic cu ajutorul celulelor specializate – heterociste. Fixarea azotului este un
proces anaerob. La unele cianobacterii s-a demonstrat prezenţa unui ritm zilnic (ritm
circadian) de fixare a azotului, dependent de succesiunea lumină – întuneric (intensitatea
fotosintezei este maximă la mijlocul zilei, iar fixarea azotului atmosferic la miezul nopţii).
Ritm circadian în fixarea azotului există şi la specii fără heterociste, cele două procese
incompatibile fiind separate în cursul a 24 de ore: fotosinteza - ziua, iar fixarea azotului –
noaptea, ritmicitatea fiind menţinută prin succesiunea ciclurilor lumină – întuneric.
Cianobacteriile care nu au heterociste fixează azotul atmosferic în celulele vegetative, în
condiţii anaerobe sau aproape anaerobe.
Înmulţirea se realizează pe cale vegetativă şi pe cale asexuată, prin celule specializate
(spori, achineţi). Nu se întâlneşte reproducerea sexuată.
Supraregnul Eucarya
Regnul Protista
Caracterizare: Dimensiuni: majoritatea speciilor sunt microscopice. Cea mai mică
specie cunoscută este Anaplasma marginale cu dimensiuni de aproximativ 1 micrometru (10-6
m), parazită în hematii la bovine. Porospora gigantea are dimensiuni de până la 10 mm şi
parazitează în intestin la homari. Unele specii de numuliţi pot atinge dimensiuni de până la 10
cm în diametru. Structura corpului: este deosebit de simplă, corpul fiind alcătuit din:
membrană, citoplasmă şi nucleu. Membrana: în unele cazuri conţine constituienţi tari, motiv
pentru care forma corpului la reprezentanţii acestor clase este aproximativ constantă. În alte
cazuri, aceşti constituienţi lipsesc, iar forma corpului este într-o continuă schimbare, în
permanenţă fiind emise pseudopode. La nivelul membranei are loc un intens schimb de
substanţă între citoplasmă şi mediu. În unele cazuri, alături de membrană poate exista şi un
înveliş secundar de natură celulozică, chitinoasă, silicioasă, calcaroasă sau proteică.
Citoplasma: este constituită din 2 zone: o zonă subţire situată chiar sub membrană, numită
ectoplasmă (este lipsită de granulaţii şi privită la microscop este translucidă, motiv pentru
care a fost denumită şi hialoplasmă) și o zonă situată în interiorul celulei, înconjurând
nucleul, numită endoplasmă [(conţine numeroase granulaţii, motiv pentru care e numită şi
granuloplasmă; granulaţiile pot fi vii (organitele celulare) sau moarte (substanţe de rezervă,
incluziuni etc.)]. Nucleul – este individualizat. La exterior prezintă anvelopă nucleară.
Morfologia talului şi evoluţia acestuia la alge
Algele constituie un grup cu o mare diversitate morfologică şi structurală. Cele cu
structura cea mai simplă sunt unicelulare, mobile (forme monadale sau monade) sau imobile,
iar cele mai evoluate au structură parenchimatică, structura algelor fiind dependentă de treapta
evolutivă pe care se află acestea. Cele mai simple alge sunt cele unicelulare, flagelate, fără
perete celular. Din acestea au evoluat pe de o parte algele rizopodiale, iar pe altă parte formele
monadale. Algele rizopodiale cuprind reprezentanţi amoeboidali şi reprezentanţi în formă de
plasmodiu. Talul amoeboidal este unicelular, uninucleat, fără perete celular şi are capacitatea
de a emite pseudopode. Talul plasmodial este unicelular, plurinucleat, fără perete celular şi
are capacitate redusă de a forma pseudopode, datorită creşterii consistenţei protoplasmei. Din
talul unicelular imobil şi/sau monadal a evoluat talul cenobial, iar din acesta cel colonial.
Cenobiul este alcătuit din celule formate prin diviziunea aceleaşi celule mamă, acestea
rămânând împreună prin intermediul unui mucilagiu. Mucilagiul rezultă prin gelificarea
peretelui celulei mamă. Celulele din cenobiu sunt capabile de viaţă independentă dacă se
desprind din acesta. Colonia este formată din celule interdependente, între care există
numeroase legături funcţionale. Celulele din colonie sunt legate între ele prin plasmodesme şi
nu sunt capabile de viaţă independentă. Numărul de celule din colonie este variabil, în funcţie
de specie. Cenobiile şi coloniile pot fi mobile sau imobile, în funcţie de prezenţa sau absenţa
flagelilor la celulele constitutive. Din talul monadal au evoluat formele capsale şi cocale.
Talul capsal (palmeloid) se caracterizează prin lipsa peretelui celular, celulele fiind înglobate
într-o masă gelatinoasă. Forma acestui tal depinde de proprietăţile masei gelatinoase. Talul
cocal (cocoid) a evoluat din talul capsal. Caracteristica principală este apariţia peretelui
propriu-zis, de consistenţă evidentă, impregnat adesea cu diferite substanţe. Din talul cocal au
evoluat talul sifonal şi cel filamentos (trihal). Talul sifonal este unicelular, plurinucleat, de
forme variabile. Poate fi veziculos sau tubular. Mai este denumit şi cenocit. Talul filamentos
este alcătuit din filamente dispuse într-un singur rând, simplu sau ramificat. Talul
plectenchimatic a rezultat prin împletirea filamentelor. Talul parenchimatic este un tal cu
ţesuturi adevărate, format, de regulă, prin activitatea unei celule iniţiale terminale, mai rar a
unui meristem intercalar.
Înmulţirea algelor. Algele se pot înmulţi pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se poate produce prin diviziunea directă a celulelor la formele
unicelulare şi prin fragmentarea talului la algele pluricelulare. Înmulţirea asexuată se
realizează prin spori asexuaţi specializaţi. Aceştia pot fi de două tipuri: zoospori şi
aplanospori. Zoosporii (planospori) sunt mobili, prin intermediul flagelilor. Celula în care se
formează zoosporii se numeşte zoosporange (zoosporocist). Aplanosporii sunt imobili.
Înmulţirea sexuată se poate realiza prin gametogamie şi somatogamie (conjugare).
Gametogamia este înmulţirea sexuată care constă în unirea (fecundaţia) gameţilor. Formarea
acestora este precedată de o diviziune reducţională (meioză), astfel încât gameţii sunt celule
haploide (n). Somatogamia este înmulţirea sexuată care constă în fuziunea întregului conţinut
celular a două celule vegetative cu potenţe sexuale diferite. Cele două celule fuzionează prin
intermediul unui canal de conjugare. După fecundaţie se formează zigotul (2n). Acest tip de
înmulţire este cunoscut şi sub numele de conjugare (de ex. la Spirogyra sp. – mătasea
broaştei, dar şi la unele ciuperci).
Clasificarea algelor. Ţinând cont de caracterele biochimice, genetice, citologice
etc., algele se pot împărţi în trei mari grupe: rodofite, cromofite şi clorofite. Cele trei grupe se
deosebesc între ele prin pigmenţii asimilatori pe care îi conţin şi prin produsul de rezervă
caracteristic. În grupul rodofitelor sunt incluse algele care conţin clorofile a şi d şi care sunt
cuprinse în încrengătura Rhodophyta. Grupul cromofitelor cuprinde algele eucariote care
conţin clorofile a şi c: Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta,
Phaeophyta. Grupul clorofitelor cuprinde algele care conţin clorofilă a şi b: Euglenozoa
(Euglenophyta) şi Chlorophyta.
Încrengătura Rhodophyta (gr. rhodon – roşu). Reprezintă un grup foarte mare şi divers, cu
peste 4000 de specii.
Talul algelor roşii poate fi foarte variat: unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Nu prezintă flageli în nici un stadiu al dezvoltării ontogenetice. Dimensiunile
talului sunt variabile, de la forme microscopice, până la cele cu tal foliaceu, mare, profund
ramificat (de ex., Gracilaria sp. ajunge la o lungime de peste 4 m). La unele rodofite
(Ceramium sp., Delesseria sp.) există o diferenţiere morfologică a talului în rizoid, cauloid şi
filoid. Majoritatea sunt pluricelulare, puţine specii fiind unicelulare (Porphyridium sp.).
Majoritatea algelor roşii au talul alcătuit din filamente care sunt ţesute des şi care sunt
menţinute de mucilagiul matricei intercelulare. Rodofitele filamentoase au simetrie radiară,
iar cele foliacee au simetrie bilaterală. Creşterea talului poate fi intercalară (clasa
Bangiophyceae) sau apicală (clasa Florideophyceae). La rodofitele din clasa Bangiophyceae
celulele nu sunt legate între ele prin conexiuni intercitoplasmatice. În schimb, majoritatea
speciilor din clasa Florideophyceae au celulele talului legate între ele prin punţi
citoplasmatice. Unele specii, precum cele ale genului Porphyra, au celulele dense şi dispuse în
pachete uni- sau bistratificate în mucilagiul matricei intercelulare. Diferenţierea tisulară este
aproape nesemnificativă. La unele specii, există totuşi, o diferenţiere histologică în cortex şi
medulă. Medula este filamentoasă şi este alcătuită din celule mari, dispuse cap la cap.
Cortexul provine din împletirea unor filamente pluricelulare formate din celule mici.
Majoritatea algelor roşii sunt fotoautotrofe. Principalul produs de rezervă este
amidonul de floridee, care este depozitat în afara cloroplastului, fiind adesea asociat cu
suprafaţa externă a nucleului sau a pirenoidului, atunci când acesta este prezent. Acest produs
de fotosinteză este asemănător cu amilopectina, întâlnită la algele verzi şi la alte organisme
fotoautotrofe. La unele rodofite există şi alţi produşi de rezervă, precum manitolul şi
fitosterolii.
Clasa Bangiophyceae. Alge roşii cu tal variat – unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Celulele sunt uninucleate şi prezintă un cloroplast stelat, cu pirenoid mare. La
formele pluricelulare celulele nu sunt legate între ele prin punţi intercitoplasmatice.
Clasa Florideophyceae. Alge roşii evoluate, cu o structură complexă: filamentoasă,
pseudoparenchimatoasă, parenchimatoasă. Cuprinde numai rodofite pluricelulare,
microscopice şi macroscopice, la care celulele talului sunt legate între ele prin punţi
citoplasmatice. Majoritatea speciilor (cca. 3900) sunt marine, doar cca. 100 fiind dulcicole.
Încrengătura Chrysophyta (gr. chrysos - auriu) - algele galben – aurii; cca. 1000 de
specii, cosmopolite, întâlnite în ape marine şi salmastre. La crizofite se pot întâlni următoarele
tipuri morfologice de tal: monadal, palmeloid, cocal, colonial, filamentos, parenchimatos.
Majorotatea au tal monadal sau colonial. Cele mai evoluate prezintă taluri filamentoase,
simple sau ramificate, respectiv parenchimatoase (ex. Phaeothamnion sp.).
Crizofitele monadale, rizopodiale, palmeloide, nu au perete celular. La exterior, celula
lor prezintă o membană plasmatică – periplast. Unele specii prezintă învelişuri externe
formate din scvame organice sau minerale, care acoperă în întregime periplastul. La alte
specii, există un înveliş extern incomplet, în formă de butelie, clopot etc., cunoscut sub
numele de lorică. Crizofitele evoluate au la suprafaţa celulei un perete microfibrilar, de natură
celulozică. Majoritatea crizoficeelor prezintă doi flageli inegali, heteromorfi şi
heterodinamici, cu inserţie subapicală. La crizofitele din clasa Prymnesiophyceae, celula
prezintă pe lângă cei doi flageli netezi, o structură unică contractilă, filamentoasă sau masivă,
numită haptonemă. Cloroplastele nu prezintă pirenoizi. Pigmenţii asimilatori sunt clorofilele a
şi c, carotenoizii (α şi β), xantofile (fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina. Dintre
xantofile, fucoxantina poate ajunge la 74% din cantitatea totală de pigmenţi, mascând
culoarea clorofilelor.
Clasa Chrysophyceae. Cuprinde alge galben-aurii cu o morfologie foarte variată a talului.
Cele mobile sunt prevăzute cu 1 – 2 flageli heteromorfi. Majoritatea speciilor (cca. 850) sunt
autotrofe, iar cca. 150 de specii sunt heterotrofe. Produsul de rezervă este reprezentat de
crizolaminarină şi ulei.
Clasa Prymnesiophyceae. Cuprinde mai ales crizofite unicelulare. Unele specii au tal
filamentos. Se cunosc doar 60 de genuri, cu cca. 200 specii. Multe specii prezintă o alternanţă
de stadii mobile şi imobile în ciclul biologic. De regulă, celulele mobile nu prezintă pereţi
celulari, dar au solzi organice şi/sau carbonat de Ca. Solzii de carbonat de Ca se numesc
cocoliţi. Celulele mobile au doar flageli netezi, egali ca lungime şi inseraţi apical sau
subapical. Haptonema este situată apical. Sunt frecvente în apele marine tropicale şi
subtropicale.
Încrengătura Xanthophyta (gr. xanthos – galben) - Algele galben – verzui. Mai sunt
cunoscute şi sub denumirea de Heterokontae (gr. heteros – diferit, kontos – prelungire).
Talul poate fi: monadal, rizopodial (amoeboidal), plasmodial, cocal, capsal, sifonal şi
filamentos (trihal). În general, algele galben-verzui sunt unicelulare şi imobile. Puţine specii
prezintă mobilitate în stadiul vegetativ. Acestea se deplasează cu ajutorul flagelilor, prin
mişcări amoeboidale sau o combinaţie a acestora. Cele mai simple xantofite sunt flagelate,
fără perete celular. Celulele mobile sunt zoospori sau gameţi, de obicei cu 2 flageli inegali,
inseraţi anterior.
Peretele celular este format din celuloză şi substanţe pectice. La multe specii acesta
este impregnat cu siliciu. Unele alge au pereţii celulari acoperiţi cu un strat amorf calcaros,
produs prin excreţia protoplasmei (ex.: Botrydium granulatum). Citoplasma conţine una sau
mai multe cloroplaste discoidale, verzi sau galben-verzui, situate periferic. Pigmenţii
asimilatori sunt reprezentaţi de clorofilele a şi c, β-caroten şi xantofile (diadinoxantină,
diatoxantină, heteroxantină şi vaucheriaxantină. Uneori, pigmenţii carotenoizi maschează
clorofilele. Pirenoizii pot fi prezenţi sau pot lipsi. Aceştia pot fi localizaţi în cloroplast sau în
citoplasmă. Când se găsesc în citoplasmă, pirenoizii sunt asociaţi cu produsul fotosintetic de
depozitare. Celulele tinere sunt, de regulă, uninucleate, la maturitate putând deveni
plurinucleate.
Încrengătura Bacillariophyta (gr. bacilla – nuiele, rio – golf). Sunt cunoscute sub
denumirea de Diatomeae (gr. dia – două, temnein – a tăia). 5600 de specii actuale, grupate în
cca. 200 de genuri.
Celulele pot fi solitare sau grupate în colonii. Celula vegetativă este imobilă şi are
aspect de cutiuţă, cu pereţii celulari silicifiaţi. Singurul stadiu mobil din ciclul de viaţă al
diatomeelor este reprezentat de unii gameţi masculi, care sunt uniflagelaţi. Forma celulelor
este variabilă şi are importanţă taxonomică. O particularitate esenţială a structurii valvelor
este constanţa numărului de ornamentaţii pe unitatea liniară de 10 μm. De aceea, unele specii
sunt folosite la verificarea lentilelor microscopice (Pleurosigma elongatum, P. angulatum
etc.). Comunicarea protoplastului celular cu mediul extern este amplificată la diatomeele din
cls. Bacillariophyceae, prin prezenţa rafei pe suprafaţa valvei. Rafa este un canal nesilicifiat,
de forme variabile. O parte a rafei poate conţine citoplasmă învelită de membrana plasmatică.
La capetele rafei se găseşte câte un nodul polar (terminal), iar la mijloc aceasta este întreruptă
de nodulul central. La unele specii din cls. Bacillariophyceae (fam. Fragilariaceae) rafa
lipseşte, în locul acesteia existând o arie axială netedă. Numai diatomeele cu rafă execută
mişcări de propulsie. Valvele multor diatomee prezintă diferite excrescenţe care servesc fie
pentru a mări suprafaţa frustulei, fie pentru fixarea celulelor învecinate în colonii. În funcţie
de forma pe care o au, diatomeele prezintă simetrie radiară (actinomorfă), bilaterală
(zigomorfă) sau sunt asimetrice. Multe specii formează colonii prin diviziuni succesive,
pornind de la o celulă iniţială. Unirea celulelor în colonii se produce fie prin mucilagiul
secretat de citoplasmă, fie prin intermediul excrescenţelor frustulei.
Diatomeele au celule eucariote tipice, formate din membrană citoplasmatică,
citoplasmă şi nucleu. La suprafaţa celulei se găseşte un perete celular numit frustulă.
Membrana citoplasmatică se găseşte sub frustulă şi pătrunde în cavităţile interioare ale
acesteia. Cloroplastele sunt dispuse în stratul periferic al citoplasmei şi au forme, dimensiuni
şi număr variabile. Culoarea cloroplastelor este galben-aurie, brună sau brun-verzuie.
Pigmenţii asimilatori sunt: clorofile a şi c, α şi β caroten, xantofile (fucoxantină, diatoxantină,
diadinoxantină). Proporţiile pigmenţilor sunt variabile. La unele specii de diatomee penate
cloroplastele posedă pirenoizi. Nucleul celular este situat central. Celulele vegetative sunt
diploide.
Diatomeele pot fi autotrofe, heterotrofe (facultative sau obligate), iar unele specii sunt
mixotrofe. Majoritatea sunt autotrofe. Ca produşi de rezervă în urma fotosintezei rezultă
crizolaminarină, grăsimi şi uleiuri, care se depozitează extraplastidial, în citoplasmă. Multe
diatomee pot deveni heterotrofe şi se hrănesc cu substanţe organice din mediul de viaţă.
Puţine specii sunt heterotrofe obligate. Acestea nu au clorofilă şi nu realizează fotosinteză.
Unele diatomee, care nu au frustulă, trăiesc ca simbionte cu protozoare marine mari (din ord.
Foraminifera) şi oferă carbon organic gazdelor.
Înmulțirea se poate realiza pe cale vegetativă şi pe cale sexuată. Înmulţirea vegetativă
este principala cale de multiplicare a diatomeelor. Aceasta se realizează prin diviziunea binară
a celulei. Acest proces are loc într-un interval destul de scurt de timp, de la câteva ore la
câteva zile. Intervalul variază în funcţie de specie, de starea fiziologică a celulei şi de factorii
de mediu. Refacerea dimensiunilor naturale ale speciilor, în urma numeroaselor diviziuni
vegetative, se realizează prin intermediul auxosporilor. Auxosporii sunt celule fără frustule,
care au însuşirea de a creşte până ajung la dimensiunile iniţiale caracteristice speciei. Procesul
de formare a auxosporilor este denumit auxosporulare. După ce cresc, auxosporii formează
frustule şi devin celule vegetative. Auxosporii se formează direct din celule vegetative de
dimensiuni mici sau în urma înmulţirii sexuate. Înmulţirea sexuată se realizează prin
izogamie, anizogamie şi oogamie. Diatomeele formează şi cişti sau celule dormante. Acestea
sunt mai mici decât celulele care le formează şi au pereţi îngroşaţi.
Clasa Centrophyceae. Diatomee cu simetrie radiară. Celulele pot fi solitare sau reunite în
colonii. Pe suprafaţa valvei există ornamentaţii caracteristice (areole, puncte, striuri), dispuse
radiar sau concentric. În celule sunt numeroase cloroplaste granulare sau unul sau mai multe
cloroplaste lamelare.
Clasa Bacillariophyceae. Cuprinde diatomee cu simetrie bilaterală sau asimetrice.
Ornamentaţiile valvelor sunt dispuse în două serii longitudinale, de fiecare parte a liniei
mediane. Pot prezenta sau nu rafă pe suprafaţa valvelor. Valvele nu prezintă spini sau peri.
Cloroplastele sunt lamelare, lobate şi în număr mic. Înmulţirea sexuată se realizează prin
izogamie şi anizogamie. Unele specii (Tabellaria sp., Diatoma sp., Bacillaria sp. etc) au
celulele grupate în colonii.
Încrengătura Phaeophyta (gr. phaios – brun închis) (syn. Încreng. Melanophyta: gr.
melanos – negru). Cca. 260 de genuri, cu 1500 de specii.
Sunt alge în totalitate pluricelulare, cu o mare diversitate morfologică şi histologică.
Talul lor are dimensiuni variabile, de la cele microscopice până la zeci de metri lungime. La
cele mai evoluate feofite (ord. Laminariales, Fucales), talul diploid prezintă o diferenţiere
morfologică în rizoid, cauloid şi filoid, cu rol de fixare, susţinere şi asimilaţie. Unele alge
brune prezintă pe suprafaţa talului aerociste (vezicule cu aer), cu rol de flotori, pentru
uşurarea menţinerii în apă. Aerocistele conţin un amestec de gaze, format din azot, oxigen şi
dioxid de carbon şi/sau monoxid de carbon. La unele algele brune, terminaţiile filoidului
formează receptacule în care se diferenţiază conceptacule cu anteridii şi/sau oogoane.
Creşterea talului are loc prin structuri meristematice dispuse intercalar, subterminal sau
terminal (apical). Tipurile de creştere determină diversitatea dimensiunilor acestor alge. Cele
mai evoluate alge brune (Laminariales şi Fucales) prezintă o diferenţiere structurală
(anatomică) a sporofitului în meristoderm (epidermă), cortex şi medulă. În cortex pot apare
canale mucilaginoase, cu celule secretoare. De asemenea, în cortex există şi ţesuturi
asimilatoare. La aceste feofite, celulele cortexului (secretoare, asimilatoare) prezintă
plasmodesme care asigură schimburile intercelulare de substanţă. În medulă se găsesc celule
conducătoare asemănătoare cu celulele floemice de la plantele vasculare. Deplasarea
produşilor de fotosinteză care se formează în filoid se realizează prin celulele din medulă,
până în regiunile bazale ale sporofitului.
Celulele vegetative nu prezintă flageli. La suprafaţă, celulele prezintă un perete celular
bine dezvoltat, format din celuloză şi substanţe pectice. Celulele conţin numeroase
cloroplaste, variate ca formă şi mărime, dispuse periferic. Pigmenţii asimilatori sunt:
clorofilele a şi c, β – caroten şi xantofile (diadinoxantină, diatoxantină, fucoxantină,
zeaxantină). Pigmenţii clorofilieni sunt mascaţi de β – caroten şi xantofile, care sunt
dominanţi. Fucoxantina determină culoarea brună a feofitelor. În funcţie de proporţia dintre
pigmenţi şi cantitatea acestora din celule, feofitele au culoare variabilă, de la galben-brun
până la brun-auriu şi negru. Pirenoizii nu sunt întotdeauna prezenţi în celulele feofitelor. Când
sunt prezenţi, ei sunt dispuşi periferic în cloroplast. Cloroplastul este înconjurat de reticul
endoplasmatic, care se continuă cu membrana nucleară. În general, celulele algelor brune sunt
uninucleate, dar în unele zone ale talului celulele pot fi plurinucleate. Multe feofite conţin în
celule cantităţi mari de iod. Astfel, în talul de Laminaria s-a identificat până la 0,3 % iodură
de potasiu raportat la substanţa uscată. De asemenea, în algele brune s-au identificat
vitaminele B2, B12 şi PP. La unele specii au fost identificate şi hidrocarburi nesaturate
(ectocarpen, multifiden, fucoseraten), cu rol în atracţia gameţilor.
Încrengătura Chlorophyta (gr. chloros – verde). Cca. 7000 de specii, grupate în 450
de genuri.
Din punct de vedere morfologic, algele verzi sunt relativ simple. Se pot întâlni
următoarele tipuri de tal: monadal, unicelular imobil, cenobial, colonial, sifonoplast,
filamentos, parenchimatic.
Peretele celular este format din celuloză (la interior) şi substanţe pectice (la exterior).
La unele specii, peretele poate fi mineralizat cu CaCO3. Cloroplastele pot fi campanulate,
stelate, bandiforme, reticulate etc., solitare în celule sau numeroase. Când există numeroase
cloroplaste, acestea sunt mici, discoidale, uneori interconectate. Pigmenţii asimilatori
caracteristici sunt clorofilele a şi b, β – caroten, xantofile (luteina, zeaxantina). În interiorul
cloroplastului poate exista pirenoidul. De asemenea, celulele mobile ale unor alge verzi pot
prezenta stigmă în cloroplast. Majoritatea celulelor mobile au vacuole contractile, localizate
apical. Celulele pot fi uni sau plurinucleate. În funcţie de stadiul ontogenetic de dezvoltare,
nucleul poate fi haploid sau diploid. Unele specii din clasa Chlorophyceae au celule
vegetative mobile, în timp ce la alte specii doar celulele reproducătoare (zoospori şi gameţi)
sunt mobile, cu 2 – 4 – n flageli inseraţi apical sau subapical.
Sunt organisme fotoautotrofe. Produsul de fotosinteză principal este amidonul, care se
depozitează în cloroplast, în jurul pirenoidului. Ca produşi de rezervă se mai pot întâlni:
glicerol (Dunaliella sp.), manitol (Cladophora sp.), steroli, vitamine (în special B12).
Înmulţirea se poate realiza pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată. Înmulţirea
vegetativă are loc prin: diviziunea celulelor, fragmentarea talului (filamentos sau
parenchimatic), propagule şi bulbili. Diviziunea celulelor are loc prin formarea unui perete
celular drept sau oblic, care împarte conţinutul celular în două părţi egale. La unele specii
peretele se formează centripet, dinspre exterior spre centrul celulei, iar la alte clorofite
formarea peretelui celular începe din centrul celulei şi înaintează centrifug spre exterior. Acest
mod de diviziune este asemănător, cu cel de la briofite şi plantele vasculare, dar diferă la nivel
ultrastructural. Înmulţirea vegetativă – prin fragmentarea talului filamentos (Ulothrix sp.,
Oedogonium sp.) sau prin detaşarea de fragmente de tal parenchimatic (Ulva sp.). Propagulele
sunt fragmente detaşabile ale talului, care regenerează noi indivizi (Codium sp.). Bulbilii au
forme variabile şi se formează prin depozitarea unor substanţe de rezervă în rizoid sau la baza
cauloidului (la speciile din ordinul Charales). Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori
şi aplanospori. Zoosporii pot fi biflagelaţi, tetraflagelaţi sau stefanoconţi. Aplanosporii
caracterizează anumite alge verzi. De ex., la speciile din ordinul Chlorococcales, într-o celulă
se formează mai mulţi aplanospori, care sunt eliberaţi prin ruperea sau gelificarea peretelui
celular. Înmulţirea sexuată – prin izogamie, anizogamie şi oogamie. La speciile din familiile
Coleochetaceae şi Characeae este o oogamie superioară, gameţii formându-se în gametangii
(anteridie şi oogon). Un tip particular de înmulţire sexuată este conjugarea (somatogamia,
cistogamia). Aceasta constă în fuzionarea conţinutului a două celule vegetative, care aparţin
aceluiaşi tal sau la taluri diferite, prin intermediul unui tub de conjugare.
Clasa Chlorophyceae. Alge verzi cu tal variat: unicelular, cenobial, colonial, filamentos,
parenchimatos.
Clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae). Alge verzi unicelulare solitare şi
filamentoase, care nu au celule flagelate în nici un stadiu al dezvoltării ontogenetice.
Majoritatea speciilor unicelulare au celula alcătuită din două jumătăţi simetrice. Principala
caracteristică este înmulţirea sexuată, care se realizează prin conjugare (somatogamie,
cistogamie). Constă în fuziunea conţinutului a două celule vegetative, prin intermediul unui
tub de copulare (conjugare). La punctul de contact al celor două prelungiri formate de celule,
peretele celular se gelifică şi astfel se formează tubul de conjugare. Conjugarea poate fi
izogamă şi anizogamă. În cazul conjugării izogame, conţinutul celor două celule fuzionează la
mijlocul tubului de conjugare, unde se formează zigotul. Dacă prin tubul de conjugare trece
conţinutul celular în altă celulă, unde se formează zigotul, conjugarea este anizogamă. Zigotul
se înconjoară cu un înveliş gros şi devine zigospor, rezistent la condiţiile nefavorabile de
mediu. La germinarea sa, nucleul (2n) se divide meiotic, apoi mitotic, rezultând 4 nuclei (n).
La unele conjugatoficee toţi aceşti nuclei sunt viabili, la altele 2 sau 3 degenerează şi doar
unul sau 2 sunt viabili şi vor da naştere la alţi indivizi. Înmulţirea vegetativă – prin diviziune
(la speciile unicelulare) sau prin fragmentarea talului (la cele filamentoase).
Clasa Bryopsidophyceae. Alge verzi macroscopice, cu tal sifonal sau filamentos. Majoritatea
speciilor se întâlnesc în ape marine calde, iar câteva sunt dulcicole. La maturitate celulele sunt
plurinucleate. Înmulţirea vegetativă se realizează prin fragmentarea talului, cea asexuată prin
zoospori tetraflagelaţi sau stefanoconţi, iar cea sexuată prin izogamei şi anizogamie.
Clasa Charophyceae. Alge verzi haplobionte (stadiul diploid fiind reprezentat doar de zigot),
macroscopice, pluricelulare. Talul este alcătuit din noduri şi internoduri. La fiecare nod se
dezvoltă câte un verticil de ramuri scurte, care au aceeaşi alcătuire ca şi filamentul axial.
Nodurile sunt formate din celule scurte, iar internodurile din celule lungi. Un internod este
alcătuit dintr-o celulă centrală cilindrică. La Chara sp. celula centrală este învelită de celule
lungi, corticale, înveliş care lipseşte la Nitella sp. Celulele nodale sunt uninucleate, iar cele
internodale plurinucleate. La baza talului este un sistem rizoidal, hialin, ramificat. Creşterea
talului este apicală. Înmulţirea vegetativă se realizează prin bulbili, care se formează prin
dilatarea sistemului rizoidal şi acumularea de substanţe de rezervă. Înmulţirea sexuată este o
oogamie. Oogoanele şi anteridiile sunt situate pe ramuri scurte ale talului. După fecundaţie,
zigotul devine oospor şi este protejat de un strat gros. După o perioadă de repaus nucleul
zigotului se divide meiotic, apoi mitotic şi rezultă 4 nuclei haploizi. 3 dintre aceştia
degenerează, iar nucleul funcţional se divide şi formează un stadiu filamentos asemănător cu
protonema de la muşchi. Din acest stadiu filamentos se dezvoltă gametofitul.
REGNUL PLANTAE
Plantele sunt organisme eucariote imobile, primar fotosintetizatoare, pluricelulare, în
al căror ciclu de viaţă se succed două generaţii distincte: haploidă (gametofitul) şi diploidă
(sporofitul). Din acest grup de organisme fac parte muşchii şi plantele vasculare (cormofitele).
O serie de dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arată că plantele au evoluat dintr-un
grup de alge verzi străvechi. Ca şi algele verzi, plantele conţin clorofile a şi b, şi carotenoizi
ca pigmenţi accesorii, iar amidonul (ca principal produs de fotosinteză) este depozitat în
interiorul cloroplastelor (la alte organisme eucariote fotosintetizatoare produşii de rezervă
sunt depozitaţi în afara cloroplastelor). De asemenea, principalul component al pereţilor
celulari la plante şi la unele alge verzi este celuloza. La plantele inferioare, sporofitul
embrionic diploid este dependent de gametofitul haploid pentru o perioadă mai lungă sau mai
scurtă, în timp ce la grupele evoluate gametofitul devine dependent de sporofitul matur pentru
nutriţie. Una dintre generaţii (sau ambele) pot prezenta creştere nedefinită. Plantele
reacţionează lent la stimuli, prin creşterea ţesuturilor sau a unor celule individuale (tropisme,
mişcări nastice). Organismele care au realizat tranziţia de la apă la uscat au dezvoltat structuri
care le protejează de uscăciune. Aceste organisme şi-au format un înveliş steril (perete)
protector în jurul celulelor gametice din gametangii (anteridii şi arhegoane) şi a celulelor
producătoare de spori (arhesporiului) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt
protejaţi în interiorul arhegonului. Părţile supraterane ale plantelor sunt acoperite cu cuticulă,
care le protejează faţă de uscăciune. Prezenţa cuticulei este strâns legată de existenţa
stomatelor, care funcţionează, în principal, ca reglator al schimburilor de gaze.
Subregnul Bryobionta
Încrengătura Bryophyta (gr. bryon – muşchi, phyton – plantă)
Sunt cunoscute cca. 25000 specii de plante autotrofe terestre, secundar acvatice, de
dimensiuni reduse (foarte rar ating 50 cm înălţime), cu gametangi şi sporangi. Deoarece
formează arhegon şi nu au vase conducătoare tipice, muşchii mai sunt denumiţi şi arhegoniate
avasculare. Vegetează în toate regiunile geografice, la cele mai variate latitudini şi altitudini,
preponderent în habitate cu umiditate ridicată. Cloroplastele (prin clorofila b, amidonul
intraplastidial), anterozoizii cu flageli izoconţi, apropie briofitele atât de clorofite, cât şi de
cormobionte, mai ales de polipodiofite. Sunt însă evident superioare clorofitelor printr-o serie
de caractere: generalizarea ţesuturilor adevărate şi a creşterii terminale, prezenţa gametangilor
(anteridie şi arhegon), a sporangilor (capsula sporogonului) şi trecerea la viaţa terestră, dar cu
fecundaţia dependentă de apa atmosferică în stare lichidă. Se deosebesc de polipodiofite şi în
general de cormofite, prin unele particularităţi ale celor două generaţii, dar mai ales prin
relaţia dintre acestea. La ambele grupe zigotul germinează în arhegon, dar dezvoltarea
ulterioară este diferită. La briofite acesta dă naştere unei structuri formatoare de spori –
sporogonul, cu organizare complexă, dar dependent tot timpul vieţii de partea vegetativă –
gametofitul. La ferigi, zigotul generează planta propriu-zisă (sporofitul), reprezentată prin
corm, străbătut de ţesuturi conducătoare, mecanice etc., care, de asemenea, formează spori.
Partea vegetativă a briofitelor (planta propriu-zisă) nu prezintă rădăcină, tulpină, frunze şi nici
ţesuturi conducătoare, mecanice, epidermice tipice, având astfel structura unui tal. Mai mult,
acesta aparţine generaţiei gametofitice, în consecinţă tulpina, rădăcina şi frunza de la briofite
şi cormofite nefiind omoloage. Unicitatea ciclului de dezvoltare, a sporangelui etc.
singularizează briofitele în cadrul plantelor. Ele reprezintă o treaptă de organizare
intermediară între clorofite şi pteridofite, însă o etapă evolutivă închisă.
Clasa Anthocerotopsida. Briofite taloase (cca. 100 de specii), cu aspect de rozetă, diferit de
celelalte categorii de muşchi printr-o serie de caractere: celula conţine 1-2 cloroplaste cu
pirenoid; talul prezintă celule stomatice reniforme, dar ostiolul format de acestea reprezintă
deschiderea unor cavităţi mucilaginoase; capsula prezintă creştere continuă, datorită
meristemului de la bază, astfel încât maturarea sporilor este succedantă: terminal sunt
dispersaţi, iar la bază se formează alţii noi; capsula prezintă columelă.
Clasa Marchantiopsida. Grupează cca. 10000 de specii, cu aparatul vegetativ talos sau
cormoid. Rizoizii sunt unicelulari, iar capsula nu prezintă columelă şi caliptră (scufie);
endoteciul este bine dezvoltat, generând arhesporul, din care se diferenţiază sporii. Seta este
fragilă, incoloră, dispare după dispersia sporilor. Multe specii au celule cu oleocorpi, care sub
această formă nu se mai întâlnesc la alte grupe de plante.
Clasa Bryopsida (muşchi frunzoşi). Cel mai numeros grup de muşchi (peste 15000 de
specii). Aparatul vegetativ este de tip cormoid. Tulpiniţele sunt adesea plurianuale, dar de
dimensiuni mici, excepţional atingând 40 – 50 cm înălţime. Majoritatea prezintă rizoizi
pluricelulari, cu pereţi transversali, oblici. Frunzuliţele sunt sesile, întregi sau dinţate, cu sau
fără nervură, dispuse pe tulpini, de regulă, în mai multe serii. Structura anatomică este mai
complexă. Tulpiniţa are, în general, trei ţesuturi: unul extern, format din celule mecanice, cu
rol de susţinere; urmează apoi un parenchim, iar central se schiţează un ţesut conducător
primitiv (mai diferenţiat la Polytrichaceae). La Polytrichum sp., sub epiderma alcătuită din
celule cu pereţii groşi, urmează ţesutul mecanic, din 2-3 straturi de celule, apoi un parenchim,
iar central sunt elemente conducătoare, formate din celule alungite, cu pereţi groşi (hidroide),
înconjurate la exterior de un inel de celule cu membrana subţire (leptoide). La briofitele mai
puţin evoluate nu se diferenţiază elemente conducătoare. Muşchiul de turbă (Sphagnum sp.)
are o structură anatomică deosebită, determinată în special de condiţiile ecologice din turbării.
Astfel, la exterior tulpiniţa prezintă câteva straturi de celule mari, cu pereţii subţiri, alcătuind
hialoderma, urmată de ţesutul mecanic, în centru fiind parenchimul medular. Anteridiile şi
arhegoanele se formează în vârful tulpiniţelor, ramurilor sau lateral. Printre ele sunt filamente
sterile, cu rol protector – parafize. La exterior, organele sexuale sunt protejate de frunzuliţe
modificate, care alcătuiesc un involucru, numit pericheţiu, în cazul arhegoanelor sau perigon,
în cazul anteridiilor. Majoritatea acestor muşchi sunt plante dioice, mai puţine specii fiind
monoice. Fecundarea are loc în mediul umed, din unirea anterozoidului cu oosfera, rezultând
zigotul, care va dezvolta sporogonul, protejat în stadiul tânăr de peretele arhegonului, care va
deveni caliptră. Datorită creşterii şi alungirii sporogonului, caliptra se rupe de la bază, fiind
ridicată deasupra capsulei. Sporogonul este alcătuit din picior, setă şi capsulă. În urma
germinării sporilor rezultă câte o protonemă filamentoasă, pluricelulară. Pe protonemă, din
celulele apicale ale ramurilor mai scurte, se dezvoltă tulpiniţe, care îşi formează rizoizi
proprii, putând trăi independent.
*
gr. cormus- trunchi, tulpină şi bion, bionton- organism viu
**
gr. tracheia sau lat. trachaea- vas lemnos, trahee
***
gr. cormus- trunchi, tulpină şi phyton- plantă, iarbă
La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezintă la exterior o cuticulă groasă,
constituind un meristoderm, sub care se află un strat cortical extern, format din celule mici,
susceptibile de a se diviza activ, producând ţesuturi secundare, iar în interior un corp central
cu o măduvă formată din celule alungite cu pereţi transversali ciuruiţi, asemănătoare vaselor
liberiene de la fanerogame, îndeplinind rolul de conducere al substanţelor nutritive. Tot în
zona medulară se află celule cu pereţi puternic îngroşaţi, având rol mecanic, de susţinere a
talului. Localizarea acestor celule în zona centrală evocă dispoziţia protostelică. Singurele
elemente conducătoare existente la alge aparţin liberului, vasele ciuruite, care apar primele în
ontogenia fanerogamelor. Existenţa unor plante vasculare în Silurian şi Devonian, al căror
corp vegetativ era un adevărat tal vascularizat (aşa cum le atestă resturile găsite în
Ordovician) pare a reprezenta proba că unele alge foarte diferenţiate morfologic şi anatomic,
sunt la originea plantelor vasculare. O astfel de algă străveche ajunsă în condiţii de mediu
terestru mult mai heterogen, s-a putut adapta la acest mediu prin consolidarea şi
perfecţionarea structurii sporofitului şi prin apariţia stelului primitiv, alcătuit din vase
liberiene înconjurând celule cu pereţi lignificaţi, care prefigurează vasele lemnoase. Acest
sporofit algal, a dat naştere, de-a lungul a milioane de ani, unui corp vegetativ nou,
vascularizat, din care s-a diferenţiat rădăcina, tulpina, frunzele şi sporangii, alcătuind cormul
primelor plante vasculare cunoscute în Silurian ca fosile. Prin urmare, dintre algele verzi
pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaţii la care, după fecundarea efectuată
obligatoriu prin intermediul apei, zigotul dădea naştere la un embrion rezistent la insolaţie şi
uscăciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibilităţi de adaptare, care să asigure
protecţia contra insolaţiei, absorbţia continuă a apei, o cantitate mare de spori, iar gametofitul
se dezvolta numai în sezonul sau locurile umede. Adaptarea la viaţa de uscat a cormofitelor s-
a petrecut prin transformarea succesivă de la simplitatea morfologică şi primitivitatea
anatomică a algelor ancestrale, spre complexitatea şi diferenţierea pe diverse planuri a
fanerogamelor.
Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi
- Au aceeaşi pigmenţi clorofilieni – clorofila a şi b, carotenii - şi şi xantofile –
zeaxanthina;
- Sintetizează şi depozitează amidon intraplastidial;
- Au aceeaşi ultrastructură a nucleului, cloroplastelor şi condriozomilor;
- Au acelaşi tip de polaritate, simetrie şi ramificaţie;
- Creşterea în lungime se realizează prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule
apicale;
- Vasele liberiene apar înaintea vaselor lemnoase, ca şi celulele floemice de la alge;
- Au aceleaşi organe morfofuncţionale, analoage şi diferite ca structură: rizoid – rădăcină,
cauloid – tulpină, filoid – frunză. Cercetările experimentale privind culturile pe medii
nutritive a ţesuturilor unor cormofite (din familiile Podostemaceae şi Rafflesiaceae) arată că
acestea se dezorganizează şi se reduc, devenind un fel de tal sau pseudotal, o reîntoarcere la
talul din care au provenit. Aceasta confirmă ipoteza originii talice a cormului;
- Au acelaşi tip de alternanţă de faze, gametofaza şi sporofaza, cu predominarea sporofitului,
ca şi la algele verzi macrofite;
- Gameţii masculi la ferigi şi gimnospermele primitive (ca şi la briofite) sunt flagelaţi, ca la
algele verzi.
Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră
- Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rădăcina, tulpina, frunza;
- Structura acestor organe se caracterizează prin ţesuturi definitive: epiderma cu stomate,
rizodermă, ţesut conducător organizat în stel, ţesuturi mecanice (sclerenchim şi colenchim),
parenchim de depozitare, ţesuturi de excreţie;
- Gametangii realizează pereţi pluricelulari de protecţie;
- Sporangii migrează din vârful axului pe frunze;
- Apariţia staminelor (cu antere) şi ovarelor (cu ovule), ovulele transformându-se în sămânţă
care devine organul specific de înmulţire;
- Apariţia fecundării sifonogame etc.
Clasificarea cormobiontelor. Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se
împart în trei filumuri sau încrengături: Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi
erbacee care se înmulţesc exclusiv prin spori, (Criptogame vasculare); Pinophyta
(Gymnospermae), plante lemnoase care se înmulţesc prin seminţe, lipsite de fructe; flori fără
înveliş floral; Magnoliophyta (Angiospermae), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc
prin seminţe închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral. Cele 2 încrengături
(Pinophyta și Magnoliophyta) sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub
titulatura de Spermatophyta – plante cu flori şi seminţe; înmulţirea se realizează prin seminţe
şi vegetativ.
Încrengătura POLYPODIOPHYTA
- Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar şi
arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar monopodială;
- Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau
vascularizat şi caulinar (Psilotales), întotdeauna independent de sporofit;
- Embrionul are prima rădăcină laterală, în general endogenă;
- Rădăcinile toate sunt adventive, iar rădăcina principală lipseşte;
- Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari,
dispersaţi sau mai mult sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili;
- Homosporia răspândită, anterozoizi ciliaţi;
- Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar însoţite de trahee
(Selaginella sp., Athyrium filix-femina);
- Formaţiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp.,
Botrychium sp., Isoëtes sp.);
- Au două generaţii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu predominarea
sporofitului.
Ciclul de dezvoltare. În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două
generaţii heteromorfe, care îşi duc viaţa independent - sporofitul şi gametofitul. Generaţia
sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin planta propriu-zisă, care începe cu zigotul
diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere embrionului, iar acesta la planta pe
care se dezvoltă sporangii. Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, prin
diviziunea reducţională a celulelor sporogene din sporange. Generarea sporului dă naştere la
protal pe care se dezvoltă anteridiile şi arhegoanele ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În
urma fecundării rezultă zigotul, diploid. Deoarece reproducerea sexuată la pteridofite a fost
mult timp necunoscută, acestea au fost denumite Criptogame vasculare. Ca durată şi
ontogenie predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte. Polipodiofitele se
înmulţesc şi vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau protal. Uneori
butăşesc sau marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile ramurilor sau chiar în
vârful frunzelor.
Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)
Sunt cele mai vechi şi mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai în stare
fosilă. Psilofitatele actuale sunt plante mici erbacee sau arbustive, cu ramificaţie dicotomică,
lipsite de rădăcini şi de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar şi
actinostel şi sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formaţi în sporangi uniloculari situaţi
în vârful ramurilor şi tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), proveniţi dintr-un grup de
celule subepidermice (eusporangi).
Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt
erbacee şi lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtând microfile
uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situaţi, de regulă, pe faţa adaxială a sporofilelor,
rareori direct pe tulpină. Uneori sporofilele sunt dispersate în vârful tulpinilor, iar alteori se
grupează în vârful acestora formând spice sporifere (strobili). Cele mai primitive sunt
izosporee iar cele mai evoluate – heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea
micotrof, fiind de tip izoprotal sau heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal.
Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA, ARTICULATAE)
- Equisetatele sunt actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, în comparaţie cu
cele dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până
la 1 m în diametru.
- Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dată),
sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici şi
numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la artrostel, la
care apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare.
- Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic (pană)
dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având
la vârf numeroşi dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie
este preluată de tulpină.
- La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate dicotomic,
iar la cele actuale sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice sporifere sau
strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
Clasa POLYPODIATAE
- Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare adventive.
- Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare brună,
prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive.
Anatomic, această tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un
strat sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip
sifonostel, solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi mai rar în
amestec cu trahee (Athyrium filix – femina). Tulpina ferigilor fosile şi a celor arborescente
actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia
primitivă; ramificarea monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare.
- Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură dicotomică, cu
creştere terminală şi prefoliaţie circinată. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde şi sunt de
trei categorii: trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purtătoare de sporangi şi
trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poartă şi sporangi.
- Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaţie care se mai păstrează şi la ferigile actuale
din familiile Osmundaceae, Hymenophyllaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate,
sporangii au o poziţie marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în sori. După originea
sporangilor, ferigile sunt eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt
izosporee, cu sporangi pedicelaţi şi cu pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate) şi
pluristratificaţi (la eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezintă un inel
mecanic incomplet, alcătuit din celule cu pereţi laterali şi bazali inegal îngroşaţi, care
contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se contractă prin pereţii
neîngroşaţi, creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiune din sporange rămasă fără inel
mecanic crapă şi sporii sunt puşi în libertate.
Încrengătura PINOPHYTA (Gymnospermatophyta, Gimnospermae)
Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite
dintr-un corm complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au lemnul format din traheide
areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe şi prin activitatea meristemelor (cambiu şi
felogen) se formează ţesuturi secundare, ce determină creşterea în grosime a tulpinii şi
rădăcinii;
Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se
formează pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele.
Deoarece macrosporangele este învelit în integument, apare un organ nou, numit ovul;
Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care constituie
flori, unisexuate, ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele
pinofite fosile (Bennettitales) au flori bisexuate;
Ovulul, după fecundare la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din care cauză ele
se numesc şi spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele (care nu formează ovar), ea
rămâne golaşă, de aceea se numesc şi gimnosperme;
Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formându-se
un proembrion nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei fără pereţi celulari.
Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza şi sporofaza. Gametofaza,
mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională a celulelor arhesporiului din
sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu microprotalul şi anteridia închise
în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul şi archegoanele. Prin urmare
pinofitele sunt heterosporee şi endoprotaliene. Sporofaza, predominantă, începe cu zigotul ce
va da naştere la proembrion şi embrion în sămânţă, care prin germinare va genera plantula şi
apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare de macro- şi microsporangi.
Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt diplonte.
Înmulţirea vegetativă este rară, ea realizându-se prin drajoni (Sequoia sp.,
Cephalotaxus sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).
Clasa CYCADATAE (Cycadopsida)
Cuprinde 100 specii actuale şi 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuşti
sau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope,
cu cameră polenică, care nu se transformă în seminţe. Florile mascule au grăunciorii de polen
fără saci aeriferi, iar gameţii masculi sunt poliflagelaţi.
Clasa BENNETTITATAE (Bennettatopsida)
Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la începutul Mezozoicului. Ele erau
plante lemnoase, arbuşti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu creştere monopodială,
uneori ramificat, frecvent de 50 cm înălţime. Florile erau bisexuate sau unisexuate, în acest
caz plantele fiind dioice.
Clasa GINKGOATAE
Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingând cea mai mare dezvoltare
în Mezozoic, astăzi supravieţuind o singură specie Ginkgo biloba, din familia Ginkgoaceae,
ordinul Ginkgoales, răspândită în Estul Chinei şi foarte cultivată în Europa ca arbore
ornamental. Sunt arbori dioici, cu creştere simpodială. Ovulele după fecundare nu se modifică
în seminţe veritabile, au cameră polenică indicând o fecundare zoidiogamă.
Clasa PINATAE
Cuprinde arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) şi mici
(brachiblaste) (Pinus sp.), lungi şi scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.).
- Tulpina are o structură eustelică, cu medulă abundentă, cu fascicule colaterale şi cu cambiu
normal, liberul fără celule anexe. Lemnul este alcătuit din traheide areolate.
- Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două sau
mai multe până la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt
sindetocheilice.
- Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata). Florile
mascule, sub formă de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau
peţiolate, fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formând conuri.
Uneori conurile erau grupate în inflorescenţe amentiforme (Cordaitales). Grăunciorul de
polen adesea are saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi – spermatii.
- Florile femele sunt dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, şi un solz intern fertil, care poartă pe faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii
carpelari sunt fertili. Când solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpelă, conul
este o inflorescenţă. Uneori florile femele sunt grupate în inflorescenţe amentiforme
(Cordaitales).
- Ovulul este protejat de un integument, cu sau fără cameră polenică, iar în endospermul
primar se formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu tegumentul
sclerificat la care aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata), sau solzii
carpelari devin cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.).
- Toate organele vegetative şi reproducătoare conţin canale rezinifere cu excepţia speciei
Taxus baccata.
Clasa GNETATAE
Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără
reprezentanţi fosili, cu lemnul secundar alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din
trahee, lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori însoţit de celule anexe.
- Frunzele sunt variate ca formă şi dimensiuni, scvamiforme, late, în formă de panglică, cu
dispoziţie opusă.
- Florile unisexuate au perigon redus. Ovulul are două integumente care se prelungesc
deasupra micropilului într-un organ filiform numit tubilus.
- Embrionul are două cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare şi există
endosperm secundar.