FOTOSINTEZA

Viaa pe Pmnt depinde de energia primit de la Soare.

Fotosinteza este singurul proces biologic care folosete
aceast energie. O mare parte din resursele de energie ale
planetei rezult din activitatea fotosintetic fie n perioade
recente (biomas), fie n perioade strvechi (combustibil
fosil).
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii

Termenul
fotosintez
nseamn
sintez
folosind
lumina.
Organismele
fotosintetizatoare folosesc
energia solar pentru a
sintetiza compui organici
care nu pot fi formai fr
input-ul
de
energie.
Energia depozitat n
aceste molecule poate fi
folosit mai trziu pentru
a aciona procese celulare
n plante i care servesc ca
surs de energie pentru
toate formele vieii.

Cel mai activ esut fotosintetic la plantele superioare este esutul

mezofil al frunzelor. Celulele mezofile au cloroplaste multe,
care conin pigmeni specializai pentru absorbia luminii
clorofila. n fotosintez, planta folosete energia solar pentru a
oxida apa, elibernd oxigen, i pentru a reduce dioxidul de
carbon la compui organici, mai ales zaharuri.

REACII TILACOIDE

ATP

(faza de lumin)

NADPH

FOTOSINTEZA
REACII DE FIXARE A
CARBONULUI
(faza enzimatic, de
ntuneric)

ZAHARURI

FAZA DE LUMIN A FOTOSINTEZEI

Cloroplastul

Lumina are caracteristici att de particul, ct i de und.

O und este caracterizat prin lungime de und i frecven. Unda
de lumin este o und electromagnetic transversal, n care, att
cmpuri electrice, ct i cmpuri magnetice oscileaz perpendicular
pe direcia de propagare a undei i la 90o unul fa de altul.

Lumina este i particul foton. Fiecare foton conine o cantitate de

energie denumit cuant. Coninutul de energie a luminii nu este
continuu, ci el se afl n aceste pachete discrete, numite cuante.
Lumina Soarelui este ca o ploaie de fotoni de diferite frecvene.
Ochii notri sunt sensibili numai la o gam mic de frecvene
partea de lumin vizibil a spectrului electromagnetic.

Lumina cu frecvene mai mari (cu lungimi de und mai mici) se afl
n zona de ultravioleta spectrului, iar lumina cu frecvene mai joase
(sau lungimi de und mai mari) se afl n zona de infrarou. Ochii
notri sunt sensibili doar la un domeniu ngust de lungimi de und ale
radiaiilor, regiunea vizibil, care se ntinde de la cca 400 nm (violet)
la cca 700 nm (rou). Lumina cu lungimile de und scurte (frecven
mare) au coninut energetic mare; lumina cu lungimile de und lungi
(frecven joas) are un coninut sczut de energie.

Pigmenii asimilatori absorb puternic lumina n poriunile albastr

(430 nm) i roie (660 nm) ale spectrului. ntruct lumina verde din
mijlocul regiunii vizibile este absorbit slab, o mare parte din ea
este reflectat n ochii notri, dnd plantelor culoarea lor
caracteristic de verde.

Energia luminii Soarelui este absorbit de pigmenii

asimilatori. Toi pigmenii activi n fotosintez se afl n
cloroplast.
Toate organismele conin un amestec de mai muli pigmeni,
fiecare ndeplinind o anumit funcie.
Pigmenii
clorofilieni

Pigmenii
carotenoizi

Clorofila a

Carotina

Clorofila b

Xantofila

Ficoeritrin: algele roii

Ficocianin: algele albastre
Bacterioclorofil: unele
bacterii

Clorofila a are o structur inelar asemntoare porfirinei, cu un

atom de magneziu n centru i cu o coad lung de hidrai de
carbon care ancoreaz clorofila de membrana fotosintetic.
Pigmenii clorofilieni difer n ceea ce privete substituenii din
jurul inelelor i a tipului de legturi duble.

Carotenoizii sunt poliene lineare care

servesc att ca pigmeni anten, ct i
ca fotoprotectori.

Pigmenii ficobilinici sunt tetrapirole cu caten deschis

care se gsesc n structurile tip anten cunoscute sub
denumirea de ficobilizomi, care apar la cianobacterii i la
algele roii.

Clorofila, aflat la minimul su energetic sau starea de baz absoarbe

un foton i trece la o stare cu ncrctur energetic mai mare
(excitat). Absorbia luminii albastre excit clorofila spre o stare
energetic mai ridicat dect absorbia luminii roii. n starea de
excitare ridicat, clorofila este extrem de instabil, cedeaz foarte
rapid din energia sa mediului nconjurtor sub form de cldur, dup
care ajunge la un nivel de excitare mai sczut, unde poate fi stabil
pentru cel mult cteva nanosecunde. Datorit acestei instabiliti,
orice proces care capteaz energia sa trebuie s fie foarte rapid.

Clorofila aflat ntr-o stare de excitare are la dispoziie mai multe ci

de cedare a energiei disponibile. Ea poate re-emite un foton, revenind
la starea de baz proces cunoscut sub denumirea de fluorescen.
Alternativ, clorofila excitat poate reveni la starea de baz prin
convertirea direct a energiei de excitare n cldur, fr emisie de
fotoni. Un al treilea proces care dezactiveaz clorofila excitat este
transferul de energie, n care o molecul excitat i transfer
energia unei alte molecule. Un al patrulea proces este fotochimia, n
care energia strii de excitare duce la apariia unor reacii chimice.

O parte din energia luminii absorbit de clorofil i de ali

pigmeni este stocat n cele din urm ca
energie chimic prin intermediul formrii de legturi
chimice. Aceast conversie a energiei de la o form la alta
este un proces complex care depinde de cooperarea dintre
multe molecule de pigment cu un grup de proteine care
transfer electroni. Majoritatea pigmenilor sunt folosii
drept antene receptoare, colectnd lumina i transfernd
energia la centrele de reacie, unde au loc reaciile chimice
care duc la stocarea de lung durat a energiei.

Mai muli pigmeni funcioneaz mpreun drept antene, colectnd

lumina i transfernd energia acesteia ctre centrul de reacie, unde
reaciile chimice stocheaz o parte din energie prin transferarea
electronilor de la un pigment de clorofil la o molecul primitoare de
electroni. Un electron donor reduce apoi din nou clorofila. Transferul
excitaiei n antene este un fenomen pur fizic i nu implic modificri
chimice. Primele reacii chimice dup absorbia fotonului au loc n
centrul de reacie.

Deoarece mai muli pigmeni pot trimite energie ntr-un centru

comun de reacie, sistemul este meninut n funciune tot timpul.
S-a demonstrat c centrului de reacie i sunt
asociate cteva sute de pigmeni, iar fiecare
centru de reacie trebuie s opereze de 4 ori
pentru a produce o molecul de oxigen.
Centrele de reacie i cea mai mare parte a
complexelor de antene sunt componente integrale
ale membranei fotosintetice. La organismele
eucariote, aceste membrane se afl n cloroplast;
la procariotele fotosintetice, locul fotosintezei
este membrana plasmatic sau membranele
derivate din aceasta.

Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i

ale granei sunt grupai n dou fotosisteme, fiecare fiind
alctuit din antene fotoreceptoare i centre de reacie.
FOTOSISTEMUL I

FOTOSISTEMUL II

Antena fotoreceptoare: 100

molecule de clorofila a i b n
proporie de 4:1, cteva
molecule de -caroten
i 11 polipeptide

Antena fotoreceptoare: 250

molecule de clorofila a i b
numeroase molecule de
xantofil

Centrul de reacie:
Molecule de clorofila a700.

Centrul de reacie:
Molecule de clorofila a680.

Aproape toate procesele chimice care formeaz reaciile fotosintetice de

lumin sunt ndeplinite de 4 complexe majore proteice: FSII, complexul
citocrom b6f, FSI i ATP sintetaza. Aceste complexe integrate
membranei sunt orientate vectorial n membrana tilacoid, astfel nct
apa este oxidat la oxigen n lumenul tilacoid, NADP+ este redus la
NADPH+ pe partea dinspre strom, iar ATP este eliberat n strom prin
H+ care trece de la lumen la strom.
Apa este oxidat i protonii sunt eliberai n lumen prin FSII. FSI reduce
NADP+ la NADPH+ n strom prin aciunea feredoxinei i a reductazei
flavoprotein feredoxin NADP. Protonii sunt transportai n lumen prin
aciunea complexului citocrom b6f i contribuie la gradientul
electrochimic de protoni. Aceti protoni trebuie apoi s difuzeze spre
enzima ATP sintetaza, unde difuziunea lor este utilizat pentru
sintetizarea ATP n strom. Plastochinona redus i plastocianina redus
transfer electroni la citocromul b6f i, respectiv, la FSI.

O mare parte din proteinele eseniale pentru fotosintez se gsesc n

membrana tilacoid. n multe cazuri, poriuni din aceste proteine se
extind n zona apoas de ambele pri ale tilacoidei.
Centrele de reacie, complexele anten-protein i cea mai mare
parte a enzimelor transportoare de electroni sunt toate proteine
integrale de membran i sunt inserate n stratul dublu de lipide al
membranei tilacoide.
Centrul de reacie al FSII, mpreun cu clorofilele sale anten i cu
proteinele asociate transportoare de electroni, este amplasat
predominant n lamelele granei.
Centrul de reacie al FSI, cu pigmenii anten i cu proteinele
asociate transportoare de electroni, precum i cu enzima factor de
cuplare care catalizeaz formarea de ATP, se afl aproape exclusiv
n lamelele stromei i la marginile lamelelor granale.

Complexul citocrom b6f care leag fotosistemele este distribuit

uniform. Astfel, cele dou evenimente fotosintetice care au loc n
cadrul fotosintezei sunt separate spaial. Aceast separare implic
unul sau mai muli transportori de electroni ntre fotosisteme, care
difuzeaz din regiunea grana a membranei n regiunea strom, unde
electronii sunt cedai fotosistemului I.

Sistemele antenelor fotoreceptoare la diferite tipuri de organisme sunt

foarte variate, fa de centrele de reacie, care par s fie similare chiar
i la organisme ndeprtate ca origine. Varietatea complexelor
antenelor fotoreceptoare reflect adaptarea evoluionist la diferite
medii n care triesc organismele, ct i nevoia unor organisme de a
echilibra inputul de energie n fotosisteme.
Rolul sistemelor de anten este de furniza n mod eficient energie
centrelor de reacie cu care sunt asociate. Dimensiunea sistemelor
variaz la diferite organisme: ntre un minim de 20-30 bacterioclorifile
per centru de reacie la unele bacterii fotosintetice, o medie de 200-300
clorofile per centru de de reacie n general la plantele superioare,
ajungnd la cteva mii de pigmeni per centru de reacie la unele alge
i bacterii.

Mecanismul prin care energia de excitare este transmis de la

clorofila care absoarbe lumina la centrul de reacie este considerat a fi
transferul prin rezonan. n cadrul acestui proces, fotonii nu sunt pur
i simplu emii de o molecul i reabsorbii de alta, ci energia de
excitare este transferat de la o molecul la alta printr-un proces
neradiant. Rezultatul acestui proces este c cca 95-99% din fotonii
absorbii de pigmenii antenei transfer energia lor centrilor de
reacie, unde aceasta poate fi utilizat pentru reacii fotochimice.
Energia absorbit de pigmenii antenei este canalizat spre centrul de
reacie printr-un ir de pigmeni cu maxime de absorbie care sunt
deplasate progresiv spre rou. Aceasta nseamn c energia strii de
excitare este mai mic aproape de centrul de reacie dect n prile
periferice ale sistemului anten.

De exemplu, cnd excitaia este transmis de la o molecul de

clorofil b care absoarbe maxim la 500 nm la o molecul de clorofila a
care absoarbe maxim la 670 nm, diferena de energie este pierdut n
mediu sub form de cldur. Pentru ca excitaia s fie trimis napoi la
clorofila b, energia pierdut ar trebui s fie refurnizat. Probabilitatea
transferului invers este mic. Acest efect d procesului de captare a
energiei un grad de direcionalitate sau ireversibilitate i face ca
trasferul energiei spre centrul de reacie s fie mai eficient. Deci,
sistemul sacrific o parte din energie de la fiecare cuant, astfel nct
aproape toate celelalte cuante s poat fi captate de centrul de reacie.

Funcia luminii este de a excita o clorofil specializat care se afl n

centrul de reacie, de la starea de baz, la o stare electronic excitat,
fie prin absorbie direct, fie prin transferul de energie de la pigmenii
antenei.
Prima reacie care convertete energia fotonilor n energie chimic,
adic primul eveniment fotochimic, este transferul unui electron
dintr-o clorofil n stare de excitaie, aflat n centrul de reacie, spre o
molecul primitoare.
Fotonul absorbit duce la rearanjarea electronilor n clorofila aflat n
centrul de reacie, urmat de un proces de transfer de electroni, n care
o parte din energia fotonului este captat sub form de energie redox.

Imediat dup evenimentul fotochimic, clorofila din centrul de reacie

trece ntr-o stare de oxidare, iar molecula primitoare de electroni care se
afl n apropiere este redus. Primitorul transfer electronul suplimentar
unui primitor secundar, i aa mai departe pe firul transportului de
electroni. Centrul de reacie oxidat al clorofilei care a cedat un electron
este redus de un donor teriar. La plante, ultimul donor de electroni este
apa, ar ultimul primitor de electroni este NADP+.
Aceste reacii secundare separ sarcinile pe prile opuse ale membranei
tilacoide n cca 200 picosecunde. Cu sarcinile astfel separate, reacia
invers este nceat, iar energia a fost captat. Fiecare transfer secundar
de electroni este nsoit de pierderea unei pri de energie, fcnd astfel
procesul efectiv ireversibil.

FOTOLIZA APEI
Fotoliza apei reprezint un proces nc nedeplin elucidat. Rolul
esenial n acest proces l au cei 4 atomi de mangan care intr n
compunerea complexului productor de oxigen (CPO). Acetia pot
pierde electroni, realiznd diferite niveluri de oxidare:
Mn

2+

-e-

Mn

3+

-e-

Mn4+

Moleculele de clorofil a680 aflate n faza de excitaie primesc

electroni de la atomii de mangan, revenind la starea iniial. Ionii
de mangan ajuni la un nivel ridicat de oxidare determin
descompunerea moleculelor de ap, care elibereaz 2 electroni, 2
protoni i O2 conform reaciilor de mai jos:

Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de

mangan, care se reduc, protonii se acumuleaz n lumenul
tilacoidelor, iar oxigenul se degaj n mediul nconjurtor.
Doi electroni i 2 protoni pot reduce o molecul de NADP+, iar
pentru reducerea unui mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli
de NADPH + H+, rezultnd c n condiii ideale se folosesc 12 fotoni.
n frunzele multor specii de plante se utilizeaz ns 15-20 fotoni.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se
acumuleaz n lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului c
tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraia acestora
ajunge s depeasc de 1 000 de ori pe cea din strom.
Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i
stroma cloroplastului genereaz un flux de protoni prin complexul
ATP-sintetaz. Conform ipotezei chimiosmotice elaborat de Mitchel
(1961), energia rezultat din transportul protonilor prin acest com
plex este utilizat de enzima ATP-sintetaz pentru fosforilarea
ADP-ului cu fosfor anorganic, rezultnd ATP-ul.

Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile

luminoase este transformat n energie biochimic, care se
acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului.
Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin
complexul ATP-sintetaz constituie fosforilarea aciclic. n acest
caz, fiecrui electron transportat prin lanul transportor de electroni i
corespunde cte un proton transportat prin complexul ATP-sintetaz,
rezultnd cte un mol de NADPH + H+ i, respectiv, cte unul de
ATP.

Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se

formeaz mai mult ATP comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de
ATP se formeaz n procesul de fosforilare ciclic. n acest caz, parte
din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt
utilizai n reducerea NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin
tilacoide, fiind transportai de plastochinonele mobile. n final trec
din nou prin complexul ATP-sintetaz, generndu-se ATP fr a avea
loc fotoliza apei.

Moleculele de ATP i NADPH+H+ formate n faza de lumin a

fotosintezei sunt utilizate n raport de 3/ 2 n cea de a doua faz a
procesului de fotosintez, faza enzimatic sau de ntuneric, n care se
biosintetizeaz primii compui organici. Excesul de ATP produs n
fotosintez este utilizat n alte procese care au loc n cloroplaste, aa
cum este sinteza acizilor grai i a unor aminoacizi, reducerea
nitriilor etc.

Faza enzimatic (de ntuneric) a

fotosintezei (Ciclul Calvin)
Aceast faz a procesului de
fotosintez se desfoar n stroma
cloroplastelor i const n principal
n fixarea dioxidului de carbon de
ctre
ribulozo-l,5-difosfat
i
formarea acidului fosfogliceric,
reducerea acestuia i regenerarea
ribulozo-l,5-difosfatului. Reaciile
care au loc sunt catalizate de
enzimele aflate n strom i n
aceste reacii este utilizat ATP-ul i
NADPH+H+-ul, produi n faza de
lumin a fotosintezei.

Enzima-cheie a procesului de
fotosintez este ribulozo-l,5-difosfat
carboxilaz.
Procesul de biosinteza a glucidelor
cuprinde trei etape distincte.
n prima etap un compus cu 5 atomi
de carbon: ribulozo-l,5-difosfatul
fixeaz o molecul de dioxid de
carbon i una de ap. Rezult
compui intermediari din care se
formeaz 2 molecule de acid-3fosfogliceric. Reacia de carboxilare
a
ribulozo-l,5-difosfatului
este
catalizat de enzima ribulozo-l,5difosfat carboxilaz, care reprezint
circa 16% din coninutul n proteine
al stromei.

n etapa a doua are loc fosforilarea

acidului-3-fosfogliceric, n prezena
ATP-ului, i obinerea acidului-l,3difosfogliceric. Acesta este redus la
aldehid
fosfogliceric
i
dioxiacetonfosfat n prezena unei
dehidrogenaze i a NADPH+H+
-ului. Cele dou substane se pot
transforma una n alta, prin
izomerizare.
n etapa a treia, din 6 molecule de
aldehid fosfogliceric, una este
pus n libertate, iar 5 molecule sunt
folosite pentru regenerarea ribulozol,5-difosfatului.

Aldehida fosfogliceric pus n

libertate poate fi utilizat n
cloroplast
pentru
biosinteza
glucozei, fructozei, amidonului, a
unor aminoacizi etc. Acumularea
amidonului n cloroplaste are loc
numai la plantele amidonofile i
reprezint o form temporar de
depozitare.

Moleculele
de
aldehid
fosfogliceric
pot
traversa
membranele cloroplastului i ajung
n citoplasm, unde se sintetizeaz
hexozele. Prin condensarea a dou
molecule de aldehid fosfogliceric
rezult glucozo-1,6- difosfatul; prin
condensarea unei molecule de
aldehid fosfogliceric cu una de
dioxiacetonfosfat, rezult fructozol,6-difosfatul, iar dintr-o molecul de
glucoza i una de fructoz rezult
zaharoza.

Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor n

plante, glucoza i fructoza constituie substrat pentru procesul de
respiraie, iar compuii intermediari, rezultai din biodegradarea
acestora, sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte substane organice
din plante.
n cazul pomilor fructiferi, transportul glucidelor se face sub form
de sorbitol, care reprezint n cazul speciei Malus 80 % din glucidele
fotosintetizate, iar n cazul speciei Primus - 33%.
Reaciile biochimice caracteristice pentru faza de ntuneric a
fotosintezei sunt catalizate de enzime specifice.
n strom se desfoar i alte reacii de biosinteza, ca, de exemplu:
biosinteza unor proteine specifice n prezena ribozomilor, biosinteza
de aminoacizi, acizi grai, iar la unele specii are loc i procesul de
reducere a nitrailor.

FOTORESPIRAIA
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a
procesului de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de
neadaptare, n timp ce alii consider c reprezint o adaptare la
desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n
dioxid de carbon i srace n oxigen.
Fotosintez i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg
concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz
compui organici, n fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr
producerea de energie.

FOTORESPIRAIA
Att n procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie
intervine aceeai enzim: ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, care n
procesul de fotosintez are rol de carboxilaz, iar n cel de
fotorespiraie acioneaz ca o oxidaz (RUBISCO), cataliznd
descompunerea ribulozo-l,5-difosfatului n acid fosfoglicolic i acid
fosfogliceric. Pentru 3 molecule de dioxid de carbon, fixate sub
form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de oxigen
care produce 3-fosfoglicerat i 3-fosfoglicolat.

Acidul fosfoglicolic format din carbonii 1

i 2 ai ribulozo-l,5-difosfatului este
defosforilat n cloroplast, n prezena unei
fosfataze, dup care trece n citoplasm i
de aici n peroxizomi. n prezena unei
glicol oxidaze este oxidat cu formare de
acid glioxilic i ap oxigenat. Apa
oxigenat este descompus n prezena
peroxidazelor, iar acidul glioxilic este
transformat n glicin printr-o reacie de
transaminare.

Glicina trece din peroxizomi n citoplasm

i apoi n mitocondrii unde C1 al glicinei
formeaz un mol de dioxid de carbon, se
elibereaz un mol de amoniac, iar din C2 se
formeaz serina, n prezena enzimei
serinhidroximetil transferaz. Serina poate
fi utilizat n biosinteza proteinelor sau
poate fi dezaminat n peroxizomi, cu
formare de acid gliceric, care trece n
cloroplaste unde este utilizat n biosinteza
glucidelor.

Din analiza acestui proces rezult c din

dou molecule de acid glicolic care intr n
procesul de fotorespiraie rezult o
molecul de dioxid de carbon, una de
amoniac i una de acid gliceric.

Fotorespiraia este un proces care se

manifest la speciile cu tip fotosintetic C3,
care reprezint majoritatea plantelor din
zonele cu climat temperat. La aceste specii,
intensitatea procesului de fotorespiraie
reprezint n medie 25-50 % din fotosintez
net. Astfel, n cazul plantelor de Nicotiana
tabacum, fotorespiraia reprezint 19,5 %
din fotosintez net, n cazul cnd
temperatura este de 17,5C i crete la 39,6
% , la temperatura de 33,5C.

Fotorespiraia determin pierderea a circa 50 % din dioxidul de

carbon fixat n procesul de fotosinteza, la plantele cu tip fotosintetic
C3. Plantele cu acest tip fotosintetic consum n procesul de
fotorespiraie 10-15 % din fotosinteza net, ceea ce reprezint 7080% din substanele consumate n procesul de respiraie.
Se remarc deci faptul c intensitatea procesului de fotorespiraie
crete cu temperatura, dar este stimulat i de creterea concentraiei
de oxigen din atmosfer (pn la 100 %), ceea ce explic aparent
"efectul Warburg.

ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, n care
primii compui organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este
cunoscut sub denumirea "tipul fotosintetic C3" i este caracteristic
pentru circa 300 000 de specii de plante din climatul temperat: gru,
orz, sfecl, tutun, cartof etc.
Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat
ntr-un compus cu trei atomi de carbon ( acidul fosfogliceric), la altele
fixarea este fcut sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon:
acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere, se deosebesc dou tipuri
fotosintetice: tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.

ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii
originare din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare
intens i la temperaturi ridicate cum sunt: trestia pentru zahr, sorgul,
porumbul, meiul, precum i plantele din familia Amaranthaceae i
unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae i
Portulacaceae.

Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin

prezena unui mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste
i au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer. Aceste frunze sunt
bine vascularizate, ntre dou nervuri fiind situate 4-6 celule.
Fasciculele
vasculare
sunt
nconjurate de celulele tecii
perivasculare, aranjate pe un rnd
i la unele specii pe dou rnduri.
Aceste celule sunt separate de
celulele mezofilului i de aerul
din spaiile intercelulare printr-o
lamel rezistent la difuzia
dioxidului de carbon, sunt bogate
n cloroplaste i au rolul de a
realiza procesul de fotosintez, pe
tipul C3 .

n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu

structura similar att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii
perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup
rsritul plantelor i nverzirea frunzelor, n timpul procesului de
fotomorfogenez. Fitocromul activ, format dup iluminarea
plantulelor, stimuleaz expresia genelor care codific sinteza
enzimelor implicate n procesul de fotosintez de tipul C4 i determin
transformarea tilacoidelor i dispariia granelor.

Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului

foliar, n prezena acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei
fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu 4 atomi de
carbon: acidul oxalacetic, care n prezena NADPH+H+-ului este
redus la acid malic.

Acidul malic format n celulele mezofilului este transportat prin

plasmodesme, n celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile
pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de
carbon, n aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din
care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat
anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin acumularea
dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.

Carboanhidraza lipsete din citoplasm celulelor tecii perivasculare, ceea ce

mpiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat, care poate s ias din aceste
celule. Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 1215 mol, n timp ce n celulele plantelor cu tip fotosintetic C 3 este de 5-6 mol.
Aceast concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce
intensitatea procesului de fotorespiraie.
n celulele mezofilului nu se
poate sintetiza glicolatul i, ca
urmare, procesul de
fotorespiraie nu poate s aib
loc. Acest proces se va
desfura ns n celulele tecii
perivasculare, dar concentraia
ridicat de dioxid de carbon
inhib procesul respectiv.

n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se

desfoar procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C 3, n care
acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-l,5-difosfatul, iar
enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-l,5-difosfat
carboxilaza. Aceast cale fotosintetic prezint dou avantaje:
-enzima fosfoenolpiruvat carboxilaza are o vitez de reacie mai mare
comparativ cu ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin
acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n
care se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui
proces i concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-l,5difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin
urmare, randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tip
fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3.

Exist trei tipuri fotosintetice C4. n afar de tipul fotosintetic C4,

descris anterior, n care dioxidul de carbon este transportat de acidul
malic, mai exist dou tipuri, n care acest transport este asigurat de
aspartat, care n celulele tecii perivasculare este dezaminat la
oxalacetat. La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat
rezultnd acid fosfoenolpiruvic i dioxid de carbon, care este utilizat
n ciclul Calvin. La al doilea, oxalacetatul este redus la malat, care
este decarboxilat rezultnd piruvat i dioxid de carbon care este
utilizat n ciclul Calvin.

Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, de circa 10 ori mai

rapid dect decarboxilrile oxidative din procesul de respiraie.
Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca:
Panicum maximum

Amaranthus edulis.

Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la

condiiile de clim tropical unde din cauza temperaturii ridicate,
fotorespiraia ar putea determina biodegradarea unei cantiti
nsemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie
subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un compromis,
deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale
conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru
biosinteza glucidelor.

Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este

caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile
tropicale, secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din
familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul
nopii i alta ziua.

In timpul nopii aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de

concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n aceast perioad are
loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc n
citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza i se
finalizeaz cu formarea oxalacetatului. n urma reducerii oxalacetatului se formeaz
malatul, care se depoziteaz n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin
tonoplast are loc prin transport pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest
gradient este generat de acumularea protonilor n vacuol, n urma transportului activ,
prin pompele de protoni.

Drept rezultat al acumulrii malatului n vacuolele celulelor, aciditatea

acestora crete n timpul nopii. n timpul zilei, cnd stomatele sunt
nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast n citoplasm, unde este
decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de carbon.

Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o

parte din cel format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii
(n respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe
calea fotosintetic C3.

Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale

plantelor la condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis
vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fenotip terestru cu tip fotosintetic :
C4 i un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3.

Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. n condiii de stres hidric

avansat stomatele se menin nchise att ziua, ct i noaptea, dioxidul de
carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie, fr un
ctig net de produi fotosintetizai. n condiii de aprovizionare optim
cu ap, n condiii de udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C 3

Unele varieti ale speciei

Kalanchoe
blossfeldiana
desfoar tipul fotosintetic
CAM, n condiii de zi scurt
i tipul C3, n condiii de zi
lung.

n insulele Hawai s-a constatat c aceeai specie de Sedum care crete

pe rmul oceanului n condiiile unui climat tropical are tipul
fotosintetic C4, n timp ce exemplarele care cresc la altitudine, n
condiiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C 3.