1 Histologia PDF

HISTOLOGIA 2014-2015
INTRODUCERE
Botanica (gr. botane - iarbă, plantă) este o ramură a biologiei care studiază plantele
din toate punctele de vedere, respectiv: formă, structură, creştere, dezvoltare, reproducere,
evoluţie, clasificare, răspândire, asociere, fiind divizată în mai multe discipline
cvasiindependente cum sunt morfologia, anatomia, fiziologia, sistematica etc.
Morfologia plantelor (gr. morphe - formă; logos - vorbire, ştiinţă) este ştiinţa care
studiază aspectul exterior al organismelor, adică al corpului acestora, care poate fi tal la
talofite şi corm, la cormofite).
Anatomia plantelor (gr. anatome - tăiere, disecţie) este ştiinţa care se ocupă cu
studiul structurii microscopice şi ultramicroscopice, prin disecţie, a organelor şi organismelor
vegetale.
Morfologia şi anatomia plantelor constituie o disciplină fundamentală, a cărei
aprofundare este indispensabilă înţelegerii altor discipline biologice (Fig. 1).
Fig. 1 Diagrama relaţiilor morfologiei plantelor (PLANT MORPHOLOGY) cu sistematica plantelor (PLANT
SYSTEMATICS), ecologia plantelor (PLANT ECOLOGY), genetica plantelor (PLANT GENETICS) şi
fiziologia plantelor (PLANT PHYSIOLOGY). Domeniile sintetice mari ale dezvoltării şi evoluţiei sunt
circumscrise prin elipse. Săgeţile indică influenţele mutuale dintre domenii. După D. KAPLAN (2001).
1
CAPITOLUL I - HISTOLOGIA
Histologia (gr. histos-ţesut; logos- ) este ştiinţa care se ocupă cu studiul ţesuturilor.
Ţesutul este o grupare permanentă de celule care au, în general, aceeaşi formă origine şi
structură şi îndeplinesc, de obicei, aceeaşi funcţie. Celulele care alcătuiesc un ţesut sunt
legate între ele prin intermediul lamelei mijlocii şi al plasmodesmelor alcătuind o unitate
anatomică permanentă. Ţesuturile veritabile, întâlnite la unele alge brune şi roşii, muşchi,
ferigi şi spermatofite, iau naştere în urma procesului de diferenţiere celulară, de specializare
a celulelor în vederea îndeplinirii unei funcţii.
I.1. Diferenţierea celulară

Este un proces biologic complex, care se desfăşoară în interiorul celulei şi duce la
formarea de ţesuturi specializate, de unde şi numele de diferenţiere histogenetică. Acesta
este urmată de diferenţierea organică sau ontogenetică, proces care duce la formarea
individului cu toate organele sale. Diferenţierea celulară poate fi studiată în ontogeneză şi
filogeneză.
I.1.1. Diferenţierea celulară în ontogeneză.
În ontogeneză, procesul diferenţierii se desfăşoară în două etape:
1. de la zigot la ţesuturile embrionare (meristematice),
2. de la ţesuturile embrionare la cele definitive.
În procesul de diferenţiere a celulelor tinere, nediferenţiate, meristematice în diferite
celule specializate se produce:
- creşterea vacuolelor şi alungirea pereţilor celulari,
- modificarea pereţilor celulari celulozici prin impregnarea cu diferite substanţe: cutină,
ceară, suberină, lignină, substanţe minerale etc,
- îngroşarea pereţilor celulari prin depunerea unor substanţe,
- depunerea unor substanţe de rezervă în citoplasmă, vacuole sau peretele celular,
- apariţia unor organite specifice (cloroplaste în cazul ţesuturilor asimilatoare), etc.
I.1.2. Diferenţierea celulară în filogeneză.
Având în vedere organizarea structurală a organismelor vegetale şi diversitatea
funcţională a celulelor care intră în alcătuirea acestora cercetătorii au stabilit trei grupe mari
de organisme vegetale, respectiv: Protofite, Talofite şi Cormofite.
I.1.2.1. Protofitele (gr. protos-primul; phyton-plantă) includ organismele
unicelulare, cenobiile, plasmodiile şi coloniile.
Protofitele unicelulare fără polaritate - cele mai primitive, de exemplu alga verde
Chlorella (Fig. ). Corpul acesteia este alcătuit dintr-o singură celulă de formă sferică ce
îndeplineşte toate funcţiile vitale.
Protofitele unicelulare cu diferenţiere polară, cum sunt speciile de Chlamydomonas
(Fig. ), constituie o primă treaptă în evoluţie. Celula are formă ovală prezentând un pol
2
anterior cu doi flageli cu rol în deplasare şi un pol posterior unde este localizat cromatoforul
cu rol în nutriţia autotrofă.
Cenobiul reprezintă o grupare de celule rezultate din diviziunea aceleiaşi celule-
mame, celulele-fiice rămânând împreună, învelite de peretele celulei-mamă sau înglobate
într-un mucilagiu. Cenobiile nu reprezintă unităţi morfo-funcţionale, întrucât celulele se pot
detaşa din cenobiu şi pot trăi independent de acesta. Se întâlnesc la unele cianobacterii
(alge albastre verzi) şi la unele alge verzi (Pleurococcus - verzeala zidurilor) (Fig....).
Plasmodiul (gr. plasma - formă, stare, modelare, fasonare; eidos - formă, aparenţă)
constituie aparatul vegetativ al mixomicetelor (gr. myxa - mucozitate; mykes - ciupercă)
fiind reprezentat de o masă citoplasmatică cu numeroase nuclee între care nu există pereţi
despărţitori.
Colonia este o formaţiune cu organizare superioară. De exemplu alga verde Volvox
se prezintă sub forma unei colonii alcătuită din 15.000-20.000 de celule biflagelate, care
formează peretele unei sfere goale. Celulele, înfipte într-o masă gelatinoasă comună, sunt
unite prin punţi citoplasmatice mai groase. Cele de la polul anterior sunt mai mari şi au
stigma la baza flagelilor, mai dezvoltată, iar cele de la polul posterior sunt mai mici, cu
stigma dispusă mai jos de baza flagelilor. Printre celulele biflagelate de la polul posterior se
găsesc celule mai mari, cu rol în reproducere.
I.1.2.2. Talofitele (gr. thalos-ramură; phyton-plantă) au corpul vegetativ unicelular
plurinucleat numit cenoblast sau pluricelular numit tal, numărul de celule diferenţiate fiind
cuprins între 3 la talofitele inferioare şi 6-10 la cele superioare.
Cenoblastele sunt celule de dimensiuni mari, plurinucleate, diferenţiate din punct de
vedere morfologic în rizidiu, caulidiu şi filidiu aşa cum este de exemplu alga verde Caulerpa.
Talul filamentos simplu este alcătuit din celule asemănătoare, cilindrice, puse cap la
cap, aşa cum este cel de la Spirogyra (mătasea broaştei).
Talul filamentos ramificat întâlnit la alga verde Cladophora (lâna broaştei) este mai
evoluat, se fixează în mâl prin rizoizi, iar creşterea se realizează prin celule apicale, numite
celule iniţiale.
Talul tridimensional este întâlnit la ciuperci, licheni, alge brune şi roşii.
a) O etapă superioară în diferenţierea celulară o constituie aparatul vegetativ de la
Phaeophyta (alge brune) şi Rhodophyta (roşii). Majoritatea au talul diferenţiat în rizidiu cu
care se fixează de substrat, analog rădăcinii, caulidiu analog tulpinii şi filidiu analog frunzei.
Un asemenea tal, care la unele specii poate atinge dimensiuni considerabile, de ex. până la
400 m lungime la alga brună Macrocystis (Fig.... ), prezintă câteva tipuri de ţesuturi:
meristematice, de protecţie, asimilatoare, de depozitare pentru diferite substanţe,
conducătoare, aerifere.
3
A B C
Fig. A Chlorella vulgaris (după TROLL, din I. CIOBANU, 1965), B Chlamydomonas angulosa: c-
cromatofor, f-flagel, n-nucleu, p-pirenoid, s-stigmă, v-vacuolă (după DILL, din EHRENDORFER, 1999),
C Scenedesmus quadricauda - cenobiu format din 4 celule (săgeata) (1600x, orig.).
A B
Fig. A-plasmodiul la Fuligo septica (după KURSANOV, din I. GRINŢESCU, 1985), B-cenoblast la
Caulerpa prolifera, c-caulidiu, f-filidiu, ri-rizidiu (după Strasburger, din I. Grinţescu, 1985).
Fig. Colonie de Volvox sp. A Colonie matură cu 6 colonii fiice. B Celulă biflagelată din colonie. C Grup
de celule legate prin plasmodesme (din EHRENDORFER, 1999).
4
A
Fig. A Tal filamentos simplu la Spirogyra (http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/). B, C
Tal filamentos ramificat la Cladophora glomerata: B habitus, C-ramificarea subapicală laterală a talului
(după OLTMANNS, din EHRENDORFER, 1999).
c) Talul muşchilor frunzoşi este diferenţiat în tulpiniţă cu frunzuliţe, fixarea de

substrat făcându-se cu ajutorul rizoizilor. Diferenţierea celulară este semnificativă, numărul
de celule diferenţiate ajungând la 20.
Fig. Macrocystis pyrifera (după HOOKER, din EHRENDORFER, 1999).
I.1.2.3. Cormofitele (gr. kormos-trunchi; phyton-plantă) sunt plante superioare

care au corpul diferenţiat în trei organe vegetative: rădăcină, tulpină şi frunză, alcătuite
dintr-un număr mare de ţesuturi veritabile, numărul de celule diferenţiate ajungând la 27 la
Pteridophyta, 52 la Gymnospermatophyta, 76-80 la Angiospermatophyta.
5
I.2. Clasificarea ţesuturilor

Se face după mai multe criterii.
I.2.1. După forma celulelor care le alcătuiesc, ţesuturile vegetale se clasifică în:
- parenchimatice, formate din celule izodiametrice cu pereţi subţiri sau uşor îngroşaţi,
celulozici sau modificaţi secundar, cu spaţii intercelulare, cum sunt cele protectoare,
asimilatoare, de depozitare ş.a., tipice fiind parenchimul cortical şi medular,
- prozenchimatice, constituite din celule lungi, heterodiametrice, înguste, ascuţite la
capete, cu pereţii îngroşaţi, de obicei lignificaţi, cum sunt cele conducătoare şi mecanice.
I.2.2. După gradul de diferenţiere a celulelor în ontogeneză:
- meristematice, formate din celule tinere, nediferenţiate, de obicei fără spaţii
intercelulare, cu pereţii subţiri, celulozici, cu o mare capacitate de diviziune,
- definitive, formate din celule diferenţiate din cele meristematice, adaptate la îndeplinirea
anumitor funcţii, care şi-au pierdut capacitatea de diviziune.
I.2.3. După origine, ţesuturile definitive pot fi:
- primare, provenite activitatea meristemelor primare,
- secundare, provenite din activitatea meristemelor secundare.
I.2.4. După prezenţa sau absenţa conţinutului celular:
- vii, majoritatea,
- moarte: suberul, lemnul, sclerenchimul.
I.2.5. După gradul de diferenţiere şi funcţia pe care o îndeplinesc, ţesuturile
vegetale se clasifică în:
- meristematice,
- protectoare,
- fundamentale,
- mecanice
- conducătoare,
- secretoare.
6
I.3. ŢESUTURILE MERISTEMATICE
Ţesuturile meristematice (gr. meristos-divizibil) sunt numite şi ţesuturi embrionare,

de origine sau formatoare. Determină creşterea şi dezvoltarea plantei şi formarea celulelor
reproducătoare. Embrionul format din zigot este alcătuit numai ţesuturi embrionare sau
meristematice. Odată cu creşterea şi dezvoltarea acestuia şi, ulterior, odată cu alungirea şi
maturizarea plantulei şi apoi a plantei, ţesuturile embrionare se fragmentează şi se
distanţează, între ele intercalându-se ţesuturi definitive. Acest ţesut, care nu s-a epuizat în
procesul creşterii şi dezvoltării plantei şi care se conservă în corpul matur al plantei a fost
denumit meristem.
I.3.1.Caracterele citologice ale meristemelor. În general, celulele meristematice
sunt mici, izodiametrice, au citoplasmă densă cu promitocondrii şi proplastide, nucleu mare
situat central, vacuole mici, invizibile la microscopul optic, pereţi subţiri, celulozici, fără
spaţii intercelulare şi fără substantanţe de rezervă şi cu o mare capacitate de diviziune.
Într-un organ axial, diviziunile celulelor meristematice pot fi:
- periclinale (tangenţiale), când peretele care separă cele două celule-fiice este orientat
paralel faţă de supafaţa organului,
- anticlinale (radiale), când peretele care separă celulele-fiice este perpendicular pe
această suprafaţă,
- în toate planurile. Mai rar peretele care separă celulele-fiice are poziţie oblică, ca de
exemplu în cazul unor vase liberiene.
I.3.2. Clasificarea meristemelor
1. După localizarea lor în corpul plantelor se împart în:
- apicale,
- intercalare,
- laterale.
2. După originea şi gradul de diferenţiere al celulelor se clasifică în:
- primordiale,
- primare,
- secundare,
- meristemoide.
I.3.3. Meristemele primordiale (promeristemele)

Se formează în urma diviziunii zigotului alcătuind embrionul nediferenţiat care
reprezintă sursa meristemului primordial întâlnit la planta adultă în vârfurile de creştere ale
axelor supra- şi subterane. Aceste vârfuri de creştere sunt numite şi vârfuri vegetative
meristematice, conuri de creştere, iar celula (celulele) iniţială prin diviziunea căreia se
formează aceste vârfuri se numeşte celulă iniţială sau iniţială apicală. O celulă iniţială care a
7
dat naştere unei celule fiice îşi recapătă prin creştere forma, mărimea şi poziţia în vârful
vegetativ, pe care le-a avut înainte de diviziune. Celula fiică rezultată din diviziunea celulei
apicale se numeşte celulă segment sau celulă derivată şi îşi păstrează un anumit timp
caracterul de celulă meristematică, continuând să se dividă. Totalitatea celulelor segment
împreună cu iniţiala sau iniţialele din care au luat naştere alcătuiesc meristemul primordial
sau promeristemul.
După prezenţa/absenţa şi numărul de celule iniţiale se deosebesc:
- promeristeme fără celule iniţiale
- promeristeme cu o celulă iniţială
- promeristeme cu mai multe celule iniţiale.
Promeristemele fără celule iniţiale se întâlnesc la talofite în formă de placă, disc
sau sferice şi sunt numite şi talomeristeme (ex. la alga roşie Melobesia sp).
Promeristemele cu o singură celulă iniţială se întâlnesc la alge, muşchi, ferigi
celula iniţială având formă diferită la diferite grupe de plante.
Celula iniţială în formă de mamelon sau lentilă se întâlneşte la algele brune, ca de ex. la
Sphacelaria sp., Halopteris sp. etc. Este voluminoasă şi ocupă întregul vârf de creştere al
talului.
Celula iniţială bifacială se întâlneşte la muşchii hepatici (Metzgeria sp.) (Fig. ) la unele ferigi
(Salvinia sp., Azolla sp.). Se divide prin pereţi înclinaţi în două direcţii, alternativ la stânga
şi la dreapta, rezultând două şiruri de segmente.
A B
Fig. A Tal de Melobesia lejolisii. B Fragment de tal de Sphacelaria scoparia: a-celulă apicală, I-IV-
pereţii segmentali succesivi (după HABERLANDT, din M. ANDREI, 1978).
8
Fig. Celulă iniţială bifacială (ci) la Metzgeria furcata: A-văzută apical cu primele două celule segment,
B-în secţiune longitudinală şi celulă iniţială trifacială în apexul radicular de la feriga Pteris sp. în
secţiune transversală prin apexul radicular.
Fig. Celulă iniţială trifacială (ir) în rădăcina ferigii Cyrtomium falcatum, văzută în secţiune longitudinală
prin apexul radicular (orig.)
Celula iniţială trifacială este caracteristică muşchilor frunzoşi, ferigilor propriu-zise (Fig. ),
Equisetaceae-lor. Are forma unei piramide cu trei feţe laterale şi cu baza convexă îndreptată
în sus. Se divide prin pereţi oblici după trei direcţii ale spaţiului, în succesiune spiralată,
rezultând celule segment dispuse pe trei şiruri. În rădăcina ferigilor (Fig. ) şi a unor
monocotiledonate celula apicală se divide şi prin pereţi transversali celulele segment astfel
formate generând caliptra.
Promeristemele cu mai multe celule iniţiale se întâlnesc în vârfurile vegetative
meristematice ale gimnospermelor şi angiospermelor. Celulele iniţiale pot fi dispuse alăturat,
suprapus (etajat) şi alăturat şi suprapus.
I.3.4. Meristemele primare

Sunt denumite şi semimeristeme şi sunt caracteristice embrionului mai diferenţiat.
Au originea în promeristeme. Sunt alcătuite din celule mai mari, slab vacuolizate, cu mare
capacitate de diviziune. După poziţia pe care o au în corpul plantelor se clasifică în
meristeme primare apicale, intercalare şi laterale.
Meristemele primare apicale. Se găsesc în vârfurile vegetative meristematice ale
axelor supra- şi subterane, fiind localizate imediat după promeristemele din care se
9
diferenţiază. Celulele promeristemului se aranjează în straturi şi cordoane de celule care se

divid şi care formează foiţele histogene.
HANSTEIN (1868), consideră că în vârfurile vegetative ale organelor axiale, mai ales
în rădăcină, există trei foiţe histogene: dermatogenul, periblemul şi pleromul. Din
dermatogen (gr. derma, dermatos-piele; genesis- ) se diferenţiază epiderma şi rizoderma,
din periblem (gr. periblema-îmbrăcăminte) se diferenţiază scoarţa, iar din plerom (gr.
pleroma-umplere) se diferenţiază cilindrul central.
G. HABERLANDT consideră că foiţele histogene nu sunt meristeme primare apicale, ci
că din ele se diferenţiază meristemele primare apicale, respectiv: protoderma, meristemul
fundamental şi procambiul. Protoderma este meristemul primar superficial alcătuit din celule
care se divid de obicei anticlinal pentru a genera ţesuturile protectoare: rizoderma şi
epiderma. Meristemul fundamental este alcătuit din celule parenchimatice, cu mici spaţii
intercelulare, care se divid în toate direcţiile. Generează ţesuturile fundamentale sau trofice
(asimilator, aerifer, acvifer etc.). Procambiul este alcătuit din celule prozenchimatice,
ascuţite la capete din care se diferenţiază ţesuturile conducătoare şi cele care le însoţesc.
După A. SCHMIDT (1924) la tulpină există două
meristeme primare numite tunică şi corpus. Tunica este
formată din 1-9 straturi de celule care acoperă masa celulară
ce constituie corpusul. Din stratul extern al tunicii se va forma
epiderma, din restul tunicii se formează o parte din scoarţă, iar
din corpus de formează restul scoarţei şi cilindrul central.
Fig. Apexul tulpinii de Ceratophyllum cu mai multe etaje de iniţiale (punctate); linia groasă delimitează
tunica (t) de corpus (c) (după STOKER, din I. CIOBANU, 1965).
Meristemele primare intercalare sunt ţesuturi cu creştere activă situate la o

anumită distanţă de vârful vegetativ meristematic. Ele provin din meristemele apicale, dar
odată cu creşterea în lungime a plantei sunt separate de acestea, fiind încadrate între
ţesuturi definitive. Între meristemele apicale şi cele intercalare există o diferenţă esenţială şi
anume: meristemele apicale produc în acelaşi timp celule care se diferenţiază, dar şi celule
care regenerează meristemul, pe când cele intercalare se diferenţiază în totalitate.
Meristemele intercalare se găsesc în tulpinile articulate de la Poaceae, Caryophyllaceae,
Equisetaceae, în frunzelor multor monocotiledonate, în pedunculii inflorescenţelor etc. În
cazul tulpinilor articulate, meristemele intercalare sunt situate la baza internodurilor. În
urma activităţii acestor meristeme fiecare internod creşte independent. Meristemele
intercalare nu împiedică circulaţia substanţelor prin tulpină deoarece sunt străbătute de
fascicule conducătoare semidiferenţiate alcătuite din protofloem şi protoxilem. În final,
meristemele intercalare se diferenţiază complet şi dispar.
10
Fig. Localizarea meristemelor primare intercalare (mi) în tulpina Poaceae-lor:

tcd-ţesuturi în curs de diferenţiere, td-ţesuturi diferenţiate (după K. ESAU, din I.
GRINŢESCU, 1985).
Meristemele primare laterale sunt meristeme reziduale care

contribuie la creşterea în grosime a rădăcinii şi a tulpinii atât la plantele
lemnoase cât şi la multe plante ierboase perene. La tulpină, meristemul
lateral este reprezentat de cambiul intrafascicular, care provine din
procambiul situat între lemnul şi liberul fasciculului conducător complet
dezvoltat din structura primară. La rădăcină, este reprezentat de
pericambiul care se formează din periciclu.
1.3.5. Meristemele secundare

Sunt meristeme situate lateral în corpul plantelor. Se formează
din meristeme primare sau din ţesuturi definitive, vii, care redevin
meristematice (se dediferenţiaza), cu potenţial mitotic. În timp ce
meristemele primare contribuie la creşterea primară în lungime a
organelor vegetative, cele secundare se formează în profunzimea
tulpinii şi a rădăcinii, contribuind la creşterea în grosime a acestora. La toate
gimnospermele, la majoritatea dicotiledonatelor şi foarte rar la monocotiledonate se observă
o creştere secundară în grosime determinată de două ţesuturi meristematice secundare
concentrice:
- cambiul (zona generatoare libero-lemnoasă),
- felogenul (zona generatoare subero-felodermică).
Cambiul (zona generatoare libero-lemnoasă). În rădăcină, cambiul apare la
partea internă a fasciculelor liberiene din celule procambiale, sub formă de arcuri cambiale
concave, de origine primară şi la partea externă a fasciculelor lemnoase, din celule ale
periciclului, sub formă de arcuri cambiale convexe. Arcurile cambiale cresc prin capetele lor
şi apoi se unesc, rezultând o zonă cambială continuă. În tulpină, cambiul se formează prin
racordarea arcurilor cambiale intrafasciculare, care se găsesc între lemnul şi liberul primar al
fasciculelor conducătoare cu arcurile cambiale interfasciculare formate în parenchimul dintre
fasciculele conducătoare. Prin unirea arcurilor cambiale intra- şi interfasciculare rezultă un
inel cambial continuu.
11
Cambiul este alcătuit din două tipuri de celule: iniţiale fuziforme şi iniţiale ale razelor
medulare. Iniţialele fuziforme sunt celule prozenchimatice foarte lungi, cu capetele ascuţite,
care prin diviziune dau naştere la celule care se diferenţiază centrifugal în elemente ale
liberului secundar şi centripetal în elemente ale lemnului secundar. Iniţialele razelor
medulare sunt mai mici decât iniţialele fuziforme şi sunt ± izodiametrice. Ele generează
celule ale razelor medulare.
Celulele cambiale şi derivatele lor imediate se divid predominant periclinal
(tangenţial), mai rar anticlinal (radiar). Prin diviziuni periclinale se formează spre exterior
(centrifugal) celule care se diferenţiază în elemente ale liberului secundar, iar spre interior
(centripetal) celule care se diferenţiază în elemente ale lemnului secundar. La plantele
tropicale, celulele cambiale se divid continuu, dar la cele din regiunile temperate, cambiul îşi
încetează activitatea toamna şi o reia primăvara. Din când în când celulele cambiului se
divid şi anticlinal, ceea ce determină mărirea circumferinţei inelului cambial. Pe măsură ce
organul vegetal se îngroaşă cambiul se mută mai spre periferie, deoarece lemnul secundar
se formează în cantitate mai mare decât liberul, proporţia dintre acestea fiind de 3:1 la
gimnosperme şi 10:1 la angiosperme.
Felogenul este al doilea meristem secundar lateral, care, spre deosebire de cambiu,
se formează în ţesuturile situate în afara cilindrului central, întotdeauna la exteriorul
cambiului. Se formează mai târziu decât cambiul şi are de la început formă circulară (inel).
Celulele din care se formează felogenul aparţin unor ţesuturi definitive care se
dediferenţiază reluându-şi activitatea mitotică. Celulele felogenului sunt dreptunghiulare în
secţiune transversală, bogate în citoplasmă vacuolizată, cu pereţii subţiri. Felogenul
funcţionează bifacial, ca şi cambiul, generând celule pe cele două feţe. Celulele felogenului
se divid periclinal şi generează spre exterior suber şi spre interior feloderm. Suberul,
felogenul şi felodermul formează periderma.
Originea felogenului. Primul felogen se poate diferenţia începând din epidermă,
până în parenchimul floematic, ca de ex. în epidermă la Nerium oleander (leandru), imediat
sub epidermă la Juglans sp. (nuc), în primele 2-3 straturi ale scoarţei la Robinia
pseudoacacia (salcam), în apropierea floemului sau chiar în parenchimul floematic la Vitis sp.
(vita de vie). La majoritatea tulpinilor primul felogen apare în scoarţă, imediat sub epidermă,
în timp ce, în rădăcina gimnospermelor şi a dicotiledonatelor, primul felogen se diferenţiază
în periciclu. Spre deosebire de cambiu, felogenul are o viaţă scurtă, după câţiva ani de
funcţionare moare, fiind înlocuit cu un nou felogen. Noul felogen se formează mai în
profunzime faţă de primul. Datorită impermeabilităţii suberului, toate ţesuturile vii primare
şi secundare situate la exteriorul său mor. Aceste ţesuturi moarte formează împreună cu
suberul ritidomul.
12
I.4. ŢESUTURILE PROTECTOARE (APĂRĂTOARE)
Sunt ţesuturi externe sau superficiale, mai rar interne, de obicei unistratificate, care
apără ţesuturile vii pe care le acoperă. După origine se clasifică în:
 ţesuturi protectoare primare, care au originea în meristemele primare: epiderma,
rizoderma, exoderma, endoderma, ţesutul caliptral,
 ţesuturi protectoare secundare, care au origine în meristemele secundare: suberul
(component al peridermei) şi ritidomul.
I.4.1. Ţesuturile protectoare primare

I.4.1.1. Epiderma
Epiderma (gr. epi-deasupra; gr. derma, dermatos-piele) este reprezentată de stratul
extern de celule care acoperă şi protejează toate organele supraterane cu structură primară.
La plantele care cresc secundar în grosime, epiderma se menţine până la formarea primei
periderme, de obicei un an de zile.
Citologia celulelor epidermice. Epiderma este alcătuită dintr-un singur strat de
celule parenchimatice (la frunze) sau prozenchimatice (la organele care cresc mult în
lungime: tulpini, peţioluri, frunze liniare), fără spaţii intercelulare. Pereţii tangenţiali externi
sunt convecşi, modificaţi secundar (cutinizaţi, cerificaţi etc.), în timp ce pereţii laterali sunt
drepţi sau sinuoşi. La Equisetaceae, Poaceae, Cyperaceae pereţii sunt impregnaţi cu dioxid
de siliciu, iar frunzele coniferelor au pereţii îngroşaţi şi lignificaţi. Celulele epidermice conţin
citoplasmă dispusă parietal, nucleu, plastide, o vacuolă mare, centrală plină cu suc celular,
care în frunzele de la varza roşie şi în tunicile bulbului de ceapă conţine antociani. În general,
celulele epidermice nu conţin cloroplaste excepţie făcând unele ferigi, plante de umbră cum
sunt Impatiens noli-tangere (slăbănog), Ranunculus ficaria (untişor), plante de lumină aşa
cum este Lamium purpureum (urzica moartă), plante acvatice submerse. Dimensiunile
celulelor epidermice variază în funcţie de condiţiile de mediu, fiind mai mici la plantele
xerofile şi mai mari la cele mezofile şi higrofile.
Epiderma pluristratificată şi hipoderma. La unele plante epiderma este
pluristratificată ca de ex. la frunza de Begonia sp., Ficus elastica (ficus), Nerium oleander
(leandru) etc. În frunzele unor conifere, în tulpina de Zea mays straturile subepidermice au
de asemea rol protector, constituind hipoderma.
Din celulele epidermice propriu-zise se diferenţiază o serie de structuri, respectiv:
peri (trihomi), stomate şi emergenţe.
Perii (trihomii) (gr. trichoma, păr) se găsesc pe suprafaţa epidermei care acoperă
organele supraterane la aproape toate grupe majore de plante terestre. Unele plante
prezintă un singur tip de peri, în timp ce la multe alte specii se găsesc câteva tipuri.
13
Perii tineri sunt vii, conţin citoplasmă, nucleu, vacuole, uneori cloroplaste. La exterior
au un perete celular acoperit de cuticulă. După un timp perii mor, se umplu cu aer şi devin
argintii, conferind un aspect argintiu plantelor, ca de ex. la arginţică (Dryas octopetala),
floarea-de-colţ (Leontopodium alpinum) etc. La unele plante peretele părului se îngroaşă, se
lignifică şi se impregnează cu CaCO3, SiO2.
Clasificarea perilor
1. După funcţie:
- tectori, cu rol de protecţie,
- absorbanţi, cu rol în absorbţia sevei brute,
- agăţători la turiţă (Galium aparine),
- secretori (glandulari),
- senzitivi, la plantele carnivore.
2. După numărul, forma şi dispunerea celulelor din care sunt alcătuiţi:
- unicelulari,
- pluricelulari.
Părul de urzică (Urtica dioica) este un păr viu, alcătuit dintr-o celulă conică, cu baza
inclusă într-un soclu pluricelular. Peretele părului este mineralizat în partea bazală cu
carbonat de calciu şi cu dioxid de siliciu la vârf. Vârful se termină cu o umflătură la baza
căreia peretele este subţire. Când este atins, părul se rupe oblic sub partea umflată,
pătrunzând în piele unde elimină conţinutul urticant: formiat de sodiu, histamină,
acetilcolină. Substanţe produse de perii de la Urtica urentissima (din insula Timor) şi U.
stimulans (din Jawa) produc la om spasme şi chiar moartea.
Organele şi plantele lipsite de peri se numesc glabre.
Rolul perilor tectori:
- în taxonomie, pentru identificarea anumitor familii, genuri, specii,
- apără plantele contra insolaţiei, transpiraţiei excesive, pierderii de căldură pe timpul
nopţii la plantele din deşerturi, contra frigului şi a umezelii la muguri, împotriva atacului
animalelor etc.,
- ajută la diseminarea fructelor (Asteraceae, ex. la papadie) şi a seminţelor (Salicaceae,
ex la salcie),
- economic important în cazul perilor de pe sămânţa de la bumbac.
Emergenţele sunt structuri mai complexe la

alcătuirea cărora participă atât epiderma cât şi
ţesuturile subepidermice, aşa cum sunt spinii de
la Rosa canina (măceş) (Fig. ...), de la Rubus
caesius (mur) etc.
Fig. Emergenţe (spini) pe tulpina de Rosa canina.

14
Stomatele (gr. stoma-gură) sunt formaţiuni specializate care se formează din

celulele epidermice şi care asigură schimbul de gaze dintre plantă şi mediu. Se formează, de
obicei, pe toate organele aeriene ale plantelor, dar în număr mai mare pe frunze. Lipsesc de
pe organele subterane, cu excepţia rizomilor, de pe organele plantelor submerse şi ale celor
lipsite de clorofilă.
O stomată (complex sau aparat stomatic) este alcătuită din:
- două celule stomatice semilunare, reniforme sau halteriforme, între care se află un
spaţiu numit ostiolă,
- celule anexe, care se deosebesc de cele epidermice propriu-zise.
Sub stomată se află camera substomatică, un spaţiu plin cu aer, aflat în legătură cu
spaţiile intercelulare. În secţiune transversală printr-o celulă stomatică se observă:
- peretele ventral, spre ostiolă,
- peretele dorsal, opus celui ventral,
- peretele extern
- peretele intern, lumenul celulei stomatice fiind triunghiular.
Fig. Alcătuirea unei stomate din frunza de Thymus serpyllum. A - văzută apical, B - în secţiune
transversală: ai-atrium inferior, as-atrium superior, ca-celule anexe, cl-cloroplaste, csbt-cameră
substaomatică, cs-celule stomatice, n-nucleu, o-ostiolă (după KNY, din Gabriela ŞERBĂNESCU-JITARIU
şi C. TOMA, 1980)
15
Fig. Alcătuirea unei stomate din frunza de Iris germanica. A - văzută apical, B - în secţiune
transversală: cep-celule epidermice, ci-citoplasmă, cl-cloroplaste, csst-cameră suprastomatică, cs-
celule stomatice, n-nucleu, o-ostiolă (după BARÎKINA şi colab., din Gabriela ŞERBĂNESCU-JITARIU şi
C. TOMA, 1980).
Pereţii externi, interni şi ventrali sunt de obicei îngroşaţi, în timp ce pereţii dorsali
sunt subţiri. Celulele stomatice conţin toate componentele caracteristice celulelor epidermice,
dar spre deosebire de acestea au întotdeauna cloroplaste.
Numărul stomatelor de pe frunze variază în funcţie de specie, de stadiul
ontogenetic al plantei şi de condiţiile ecologice în care acesta se dezvoltă (ANDREI, 1967).
În general sunt mai puţine la plantele erbacee decât la cele lemnoase, mai puţine la plantele
de locuri umede şi umbroase decât la cele de locuri uscate şi bine iluminate. Xerofitele au
stomate mai mici si mai numeroase pe unitatea de suprafaţă.
Distribuţia stomatelor pe frunze este, în general, dependentă de adaptările
ecologice ale plantelor. Frunzele care au o poziţie ± verticală în spaţiu, au stomate pe
ambele feţe, fiind numite frunze amfistomatice (Iris germanice, Zea mays etc.). Frunzele
orientate ± orizontal faţă de tulpină au stomate doar pe faţa inferioară, fiind numite frunze
hipostomatice. La plantele cu frunze natante, ca de exemplu Nymphaea, stomatele sunt
situate pe faţa superioară, frunzele fiind numite epistomatice.
Nivelul stomatelor în raport cu celulele epidermice variază în funcţie de condiţiile
de viaţă ale plantelor. Astfel, la speciile care trăiesc într-un mediu cu umiditate normală
(mezofile) celulele stomatice sunt dispuse la acelaşi nivel cu celulele epidermice, ca de
exemplu la narcisă (Narcissus). Speciile care vegetează în regiuni secetoase (xerofile),
(Agave, Aloe etc), au stomatele dispuse sub nivelul celulelor epidermice, deasupra lor
formându-se o cameră suprastomatică. La conifere, camera suprastomatică se acoperă cu
16
răşină pe timpul iernii. La leandru (Nerium oleander), stomatele sunt situate în cripte
acoperite cu peri. La unele plante mezofile (Cucurbita pepo) şi la hidrofile, stomatele sunt
situate deasupra nivelului celulelor epidermice.
Stomatele acvifere sunt stomate care au camera substomatică plină cu apă. Se
găsesc la extremitatea nervurilor intrând în alcătuirea hidatodelor.
I.4.1.2. Rizoderma. Este ţesutul care protejează vârful rădăcinii în regiunea piliferă.
Este de obicei unistratificată, celulele rizodermice având pereţii foarte subţiri, celulozici, fără
spaţii intercelulare. La multe orhidee epifite este pluristratificată şi se numeşte velamen
radicum. Cele mai multe celule rizodermice se transformă în peri absorbanţi, astfel încât
acest ţesut are şi rol absorbant. La limita superioară a regiunii pilifere, odată cu moartea
perilor absorbanţi, rizoderma se exfoliază, rolul de protecţie fiind preluat de către exodermă,
ţesutul de apărare caracteristic regiunii aspre a rădăcinii.
I.4.1.3. Exoderma. Este un ţesut de apărare suberos primar. Protejează vârful
rădăcinii în regiunea aspră, având originea în stratul/straturile externe ale periblemului sau
meristemului fundamental. Este reprezentată de primul/primele straturi de celule ale
scoarţei rădăcinii care au pereţii uşor îngroşaţi şi suberificaţi, fără spaţii intercelulare. La
dicotiledonate este de obicei unistratificată, în timp ce la monocotiledonate este
pluristratificată şi se numeşte cutis.
I.4.1.4. Endoderma. Reprezintă stratul intern al scoarţei rădăcinii, mai rar al
tulpinii, care protejează ţesuturile vii din cilindrul central. Este alcătuită din celule vii,
poligonale, dispuse ordonat într-un singur strat în jurul cilindrului central, fără spaţii
intercelulare. În funcţie de structura şi compoziţia chimică a peretelui celular se disting trei
faze în dezvoltarea endodermei, faze care nu se succed întotdeauna la aceeaşi plantă.
Endoderma primară este formată din celule cu îngroşări Caspary în pereţii radiari.
Aceste îngroşări au forma unor benzi şi sunt rezultatul intercalării de substanţe hidrofobe,
respectiv lignină şi substanţe asemănătoare suberinei printre microfibrilele celulozice. În
secţiune transversală prin rădăcină, aceste îngroşări au forma unor puncte – punctele
Caspary. Îngroşările Caspary reglează transportul substanţelor absorbite de rădăcină în sens
radiar, din scoarţă spre fasciculele lemnoase, fiind imposibilă trecerea lor prin zonele
hidrofobe ale pereţilor. Acest tip de endodermă se formează la plantule.
Endoderma secundară este formată din celule care au pereţii uniform şi centripet
îngroşaţi. Îngroşarea pereţilor se realizează prin depunerea de lamele de suberină pe
peretele primar, depunere care începe adesea de la partea internă a îngroşărilor Caspary.
În dreptul fasciculelor lemnoase endoderma prezintă celule de pasaj care au pereţii subţiri,
celulozici ce au rol în transportul substanţelor în cilindrul central.
Endoderma terţiară are celulele cu pereţii lignificaţi, îngroşaţi neuniform, în
secţiune transversală îngroşările având forma literelor V, C, U sau de potcoavă. Pereţii
endodermei terţiare au un strat suberificat foarte subţire, în schimb substanţele
17
polizaharidice ating o grosime remarcabilă. Ca şi endoderma secundară şi cea terţiară

prezintă celule de pasaj. Este caracteristică monocotiledonatelor
I.4.1.5. Ţesutul caliptral (caliptra, piloriza, scufia). Este caracteristic rădăcinilor.
Protejează vârful meristematic al acestora, înlesneşte înaintarea rădăcinii printre particulele
solului, participă la reacţia geotropică a rădăcinii. Lipseşte la plantele parazite, iar la cele
acvatice este înlocuit de o formaţiune numită rizomitră. La majoritatea plantelor în caliptră
se disting două zone: una mediană, numită columelă şi una periferică. Columela prezintă la
rândul ei o zonă centrală, responsabilă de anumite etape ale reacţiei geotropice a rădăcinii
şi o parte periferică ce are rol de a secreta mucilagii.
I.4.2. Ţesuturile protectoare secundare

Sunt reprezentate de suber, care este un component al peridermei, şi de ritidom.
I.4.2.1. Suberul. Se diferenţiază, în general, la suprafaţa rădăcinii, tulpinii, a unor
fructe (Pyrus sp.), etc., preluând rolul de apărare al epidermei. Este constituit din mai multe
straturi de celule, de obicei izodiametrice, tabulare, lipsite de spaţii intercelulare, dispuse în
serii radiale, ceea ce indică originea lor într-un meristem ale cărui celule se divid periclinal.
Pereţii celulelor sunt impregnaţi cu o substanţă de natură lipidică, suberina, ceea ce îi face
impermeabili pentru apă şi gaze, elastici, rău conducători pentru căldură şi electricitate. La
maturitate, celulele suberului sunt moarte, pline cu aer, tanin, gume ş.a. La unele plante,
sunt puternic aplatizate tangenţial, ca de ex. la Betula sp., Fagus sp. etc., în timp ce la
altele (Acer campestre, Ulmus sp.) înălţimea celulelor este aproape egală cu lăţimea.
Suberul format pe tulpina stejarului de plută – Quercus suber poate atinge o grosime
de 15-20 cm, fiind recoltat o dată la 7-8 ani, începând de la vârsta de 15-20 ani, până la
150 de ani. Este utilizat la confecţionarea dopurilor de plută, ca izolator termic şi fonic, la
confecţionarea colacilor de salvare etc.
Schimbul de gaze dintre plantă şi mediu la nivelul suberului, respectiv al peridermei
se realizează prin formaţiuni speciale, numite lenticele. Macroscopic, apar ca nişte mici
cratere.
I.4.2.2. Ritidomul (gr. rhytis, rhytidos – cută, rid) reprezintă ansamblul
peridermelor succesive şi a ţesuturilor intercalate printre acestea (scoarţă primară, scoarţă
secundară, liber primar, liber secundar ş.a.) care apără ramurile, trunchiurile şi rădăcinile
bătrâne. Formarea sa poate începe la după 2 ani la Vitis vinifera, după 3-4 ani la Ulmus,
după 10-12 ani la Tilia, după 25-30 ani la Quercus, după 50 ani la Fagus.
Ritidomul poate fi:
- persistent, prezentând diferite crăpături (Quercus, Robinia),
- caduc, exfoliindu-se sub formă de benzi longitudinale (Vitis), transversale la cireş
(Cerasus avium), plăci la platan – Platanus.
18
1.5. Ţesuturile fundamentale (trofice, parenchimuri)
Sunt cele mai numeroase ţesuturi întâlnite în corpul plantelor. Provin din meristemul
fundamental, de unde şi denumirea de ţesuturi fundamentale. Îndeplinesc funcţii legate de
nutriţie, motiv pentru care sunt denumite şi ţesuturi trofice. Sunt alcătuite din celule
parenchimatice, de unde denumirea de parenchimuri.
Celulele ţesuturilor parenchimatice sunt vii, cu pereţi subţiri, celulozici, cu spaţii
intercelulare şi cu o structură internă adecvată funcţiei pe care o îndeplinesc, şi în funcţie de
care parenchimurile se clasifică în:
- absorbante,
- asimilatoare,
- de depozitare pentru substanţe organice,
- de depozitare pentru apă - acvifere,
- de depozitare pentru aer – aerifere.
1.5.1. Parenchimurile absorbante

- Sunt ţesuturi care îndeplinesc funcţia de absorbţie a apei şi a sărurilor minerale dizolvate
în ea (din sol sau aer) sau a substanţelor organice, transmiţându-le ţesuturilor
conducătoare.
1.5.1.1. Parenchimurile de absorbţie pentru apă şi săruri minerale
Rizoizii. Se întâlnesc la alge, licheni, muşchi şi la protalul ferigilor. La alge şi licheni au o
structură simplă. La muşchi şi la protalul ferigilor au o structură complexă, creştere apicală,
fiind separaţi printr-un perete de celula care i-a generat. La muşchii frunzoşi rizoizii sunt
ramificaţi, situaţie întâlnită uneori şi la protalele ferigilor.
Hialoderma şi hialocitele. Se întâlnesc la muşchii de turbă ce aparţin genului Sphagnum.
Aceştia au tulpină ramificată, frunze mici, unistratificate, dar sunt lipsiţi de rizoizi.
Hialoderma este situată la exteriorul tulpinii, fiind alcătuită din câteva straturi de celule mari,
cu pereţi subţiri, cu îngroşări spiralate şi cu pori, având rol de absorbţie şi depozitare a apei.
Hialocitele sunt celule moarte care au pereţi cu îngroşări inelate şi spiralate şi cu pori. Intră
în alcătuirea frunzelor, fiind localizate în ochiurile unei reţele constituite din celule vii,
cloroplastice, numite clorocite. Au aceeaşi funcţie ca şi celulele hialodermei.
Rizoderma. Înveleşte rădăcina la nivelul regiunii pilifere, o parte a celulelor acesteia,
numite trihoblaste, generând perii absorbanţi. Aceştia sunt, de obicei, unicelulari, simpli, rar
ramificaţi, cilindrici, îndoiţi sau turtiţi. Se formează prin proeminarea peretelui extern al
trihoblastelor. Părul complet format are un perete format dintr-o pătură internă calozică sau
celulozică şi una externă pectică, mucilaginoasă, ceea ce favorizează absorbţia. În interior,
părul prezintă un strat citoplasmatic parietal, o vacuolă mare, centrală, plină cu suc
concentrat şi un nucleu situat subterminal. Apa şi sărurile minerale absorbite din sol de peri
străbat celulele scoarţei, endodermei, periciclului şi ajung în vasele lemnoase. Perii
19
absorbanţi lipsesc la plantele acvatice natante la care absorbţia se face prin celulele
rizodermice obişnuite sau pe toată suprafaţa corpului, la plantele cu rădăcini micorizice la
care absorbţia este realizată de ciuperca cu care rădăcina este în simbioză, la epifitele
tropicale la care rizoderma este înlocuită de un ţesut numit velamen radicum. În unele
cazuri, perii absorbanţi se pot forma şi pe rizomi la coada calului (Equisetum arvense),
numai pe rizomi la planta arizică Corallorrhiza innata sau pe peţiolul frunzelor de la plantule
la brebenei (Corydalis).
Velamen radicum. Este întâlnit la rădăcinile aeriene ale epifitelor tropicale din familiile
Araceae şi Orchidaceae. Poate fi unistratificat la vanilie (Vanilla planifolia) sau pluristratificat,
format din celule moarte, izodiametrice sau alungite în sens radiar, fără spaţii intercelulare,
cu pereţii îngroşaţi spiralat (Stanhopea), reticulat (Vanda) şi cu perforaţii în regiunile
neîngroşate. Prin aceste perforaţii, care comunică cu atmosfera, apa de ploaie este
absorbită prin capilaritate. Datorită îngroşărilor pereţilor velamenul are capacitatea de a
condensa vaporii care se găsesc în atmosfera saturată, caracteristică regiunilor tropicale.
Când celulele velamenului sunt pline cu apă, rădăcina are culoare verde datorită
cloroplastelor din scoarţă, iar când sunt goale, pline cu aer, rădăcina are aspect argintiu.
Velamenul este bine dezvoltat la epifitele cu frunze subţiri şi slab dezvoltat la cele cu frunze
groase, care au ţesut acvifer. Poate persista toată viaţa rădăcinii sau poate fi caduc la
rădăcinile mai în vârstă sau la cele care ajung în sol.
1.5.1.2. Parenchimurile de absorbţie pentru substanţe organice

Haustorii. Sunt întâlniţi la plantele semiparazite cum sunt vâscul alb (Viscum album),
vâscul de stejar (Loranthus europaeus) ş.a. sau parazite cum sunt torţelul (Cuscuta
europaea), muma pădurii (Lathraea squamaria) etc. Sunt consideraţi rădăcini
metamorfozate, fixate pe părţile aeriene sau subterane ale plantei gazdă. La Viscum album,
haustorul are formă de pană ascuţită, pluricelulară, ce pătrunde în scoarţa arborelui, de
unde se ramifică pătrunzând în liberul secundar şi mai ales în lemnul secundar, ramificaţiile
constituind adevăraţii haustori, având celule asemănătoare vaselor lemnoase şi liberiene.
Haustorii de la vâsc absorb din planta gazdă mai ales sevă brută, mai puţin sevă elaborată.
La Cuscuta, haustorii au forma unor prelungiri pluricelulare care pornesc de pe un disc
fixator ce înconjoară tulpina plantei gazdă. Haustorul intră în scoarţa gazdei sub forma unor
ramuri tangenţiale, care formează ramuri radiare (prelungiri pluricelulare) în liber. Aceste
ramuri radiare sunt alcătuite din celule lungi, vii, dilatate la vârf, reprezentând adevăraţii
haustori.
Epiderma cotiledonară de la Poaceae. Este constituită dintr-un strat de celule lungi
dispuse perpendicular pe suprafaţa cotiledonului. În timpul germinaţiei cariopselor,
epiderma cotiledonară, aflată în contact cu endospermul seminal, secretă o enzimă care
hidrolizează amidonul din endosperm, absoarbe glucidele simple rezultate şi le transmite
embrionului în dezvoltare.
20
1.5.2. Parenchimurile asimilatoare (clorenchimurile)

Sunt ţesuturi care conţin cloroplaste şi îndeplinesc funcţia de fotosinteză sau de
asimilaţie clorofiliană. Se mai numesc şi clorenchimuri, datorită culorii verzi. Sunt localizate
în toate organele iluminate ale plantelor, frunza constituind organul specializat pentru
îndeplinirea acestei funcţii. La plantele care au frunzele reduse sau metamorfozate,
parenchimul asimilator este localizat în tulpină (Cactaceae, Cyperaceae, Juncaceae ş.a),
mult mai rar în rădăcină. Celulele asimilatoare conţin cloroplaste, au pereţii subţiri, celulozici,
spaţii intercelulare, parenchimurile asimilatoare fiind localizate imediat sub epidermă.
Parenchimul palisadic (fr. palissade - gard). Este alcătuit din celule de formă cilindrică
sau prismatică, orientate perpendicular pe suprafaţa epidermei (ca scândurile într-un gard),
cu spaţii intercelulare mici şi cu numeroase cloroplaste. Pereţii de la capetele celulelor
palisadice pot fi plani sau ascuţiţi. Numărul straturilor de celule palisadice este variabil;
astfel, întâlnim un singur strat la ciumăfaie (Datura stratmonium) pana la 12 în cladodiile de
limba soacrei (Opuntia sp.). De obicei, ţesutul palisadic este localizat pe faţa adaxială
(superioara) a frunzei, mai rar pe cea abaxială (inferioara) sau chiar pe ambele feţe.
Parenchimul lacunos este alcătuit din celule heteromorfe între care există lacune aerifere
mari, de unde şi numele ţesutului. Conţin mai puţine cloroplaste decât celulele palisadice,
îndeplinind atât funcţia de fotosinteză, cât şi de evacuare a substanţelor produse din celulele
palisadice spre fasciculele conducătoare. Este localizat de obicei pe faţa abaxială a frunzei,
mai rar pe cea adaxială sau în mijlocul mezofilului.
Parenchimul septat este caracteristic frunzelor unor ferigi, gimnosperme (Pinus),
angiosperme dicotiledonate şi monocotiledonate. Celulele acestui ţesut prezintă septe care
măresc suprafaţa pereţilor celulari şi implicit spaţiul de dispunere a cloroplastelor în
citoplasma parietală.
Parenchimul omogen caracterizează plantele de apartament, acvatice submerse, de
umbră. Celulele care îl alcătuiesc sunt ovale sau rotunde, cu puţine cloroplaste. De obicei la
aceste plante şi celulele epidermice conţin cloroplaste.
1.5.3. Parenchimurile de depozitare pentru substanţe organice

Sunt ţesuturi a căror funcţie o constituie depozitarea substanţelor de rezervă care
servesc în anul următor la formarea noilor părţi ale plantei sau la hrănirea embrionului şi a
plantulei. Sunt răspândite în toate organele plantelor, rădăcină, tulpină, frunză, muguri,
fructe, seminţe, acestea fiind adesea hipertrofiate. Celulele ţesuturilor de depozitare sunt
parenchimatice, mari, vii, cu pereţi subţiri sau uşor îngroşaţi, cu sau fără spaţii intercelulare,
lipsite de cloroplaste, cu un sistem vacuolar bine dezvoltat şi cu citoplasma dispusă parietal.
Nucleul este deformat de substanţele acumulate. Substanţele de rezervă se depun în
protoplast şi în vacuole, mai rar în peretele celular, aşa cum este cazul hemicelulozelor din
celulele endospermului secundar al seminţelor de curmal (Phoenix dactylifera). În general,
21
lipidele se depozitează în hialoplasmă, proteinele în hialoplasmă şi în vacuolă, iar glucidele

în vacuolă sau în amiloplaste. În parenchimurile de depozitare se pot înmagazina în acelaşi
timp două sau chiar trei tipuri de substanţe de rezervă.
Localizarea substanţelor de rezervă:
- în parenchimul cortical din rădăcini, rizomi, tuberculi în care se depozitează amidon,
zaharoză ş.a., ca de exemplu la tuberculul de cartof (Solanum tuberosum), tulpina de
gulie (Brassica oleracea var. gongylodes),
- în parenchimul medular din rădăcinile tuberizate, bulbi, rizomi şi mai ales tuberculi
(Solanum tuberosum) unde se acumulează amidon,
- în parenchimul lemnos (secundar) din axa hipocotilă şi rădăcina tuberizată de ridiche
(Rahanus sativus),
- în parenchimul liberian din rădăcina tuberizată de morcov (Daucus carota ssp. sativus)
în care se depune amidon, zaharoză, caroten,
- în parenchimul fundamental din fructe şi seminţe se depune glucoză, fructoză, acizi
organici (în mere, pere, struguri), amidon, proteine şi lipide (în cotiledoanele de Glycine
max – soia, Arachis hypogaea – alune de pământ), uleiuri (în cotiledoanele şi
endospermul seminţelor de Helianthus annuus – floarea soarelui) etc.
- în endospermul secundar (albumen) caracteristic seminţelor angiospermelor se
depozitează amidon şi cantităţi mici de proteine la graminee, lipide la cacao (Theobroma
cacao), ricin (Ricinus commnunis) ş.a., hemiceluloze la cafea (Coffea sp.), curmal
(Phoenix sp.).
1.5.4. Parenchimurile acvifere

Sunt întâlnite la plante xerofile (gr. xerox – uscat, philein – a plăcea) cum sunt
Cactaceae-le, Crassulaceae-le, unele Liliaceae (Aloe) şi Amaryllidaceae (Agave) şi la
plantele halofile (gr. hals, halos - sare) cum este Salicornia herbacea (brânca). Au funcţie
de depozitare a apei în perioadele de secetă sau când concentraţia în săruri minerale a
mediului o depăşeşte pe cea a sucului vacuolar, condiţie în care planta nu mai poate absorbi
apa din sol. Sunt formate din celule mari, cu pereţi subţiri, celulozici, cu citoplasmă puţină,
fără cloroplaste, cu suc vacuolar concentrat, bogat în mucilagii care reţin apa şi o cedează
cu greutate. După localizare, parenchimurile acvifere se clasifică în interne şi externe.
Parenchimul acvifer extern se găseşte în frunzele multor epifite tropicale (Bromeliaceae,
Piperaceae, Orchidaceae) şi ale unor plante de locuri umede, care transpiră intens
(Moraceae, Palmae). De exemplu Peperomia sp., ţesutul acvifer extern este reprezentat de
epiderma pluristratificată. După o transpiraţie puternică, apa din epidermă trece în
clorenchimul subiacent, pereţii radiari subţiri ai celulelor se cutează şi frunza ajunge la
jumătatea grosimii iniţiale.
Parenchimul acvifer intern este caracteristic plantelor suculente din familiile Cactaceae,
Crassulaceae, unor specii de Euphorbiaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae, Liliaceae,
22
Chenopodiaceae. Este localizat fie în partea centrală a frunzei (Aloe, Agave), fie în scoarţa
internă a tulpinii (Salicornia) (între ţesutul asimilator şi cilindrul central, printre celulele
ţesutului acvifer aflându-se traheide spiralate). Unii autori încadrează în această categorie şi
celulele cu mucilagii din frunzele Malvaceae-lor, Tiliaceae-lor, din seminţele unor plante
stepice din familiile Brassicaceae, Linaceae, Plantaginaceae etc.
1.5.5. Parenchimurile aerifere (aerenchimurile)

Sunt formate din celule cu pereţi subţiri, celulozici, între care există spaţii
intercelulare pline cu aer, precum şi din deschiderile la nivelul cărora au loc schimburile de
gaze, deschideri cunoscute sub numele de pneumatode. Spatiile intercelulare pot fi de tip:
 meaturi - canalicule înguste, triunghiulare sau romboidale în secţiune transversală,
mai mici decât celulele între care se află, prezente în toate parenchimurile;
 lacune - spaţii mai mari decât celulele între care se află, întâlnindu-se în parenchimul
lacunos al limbului frunzei, în cel cortical al unor rădăcini şi tulpini;
 camere aerifere - spaţii izodiametrice mari prezente în mezofilul frunzei plantelor
acvatice;
 canalele aerifere - spaţii intercelulare mari care străbat organele axiale ale plantelor
acvatice şi palustre cum sunt: pipirigul (Juncus sp.), nufărul alb (Nymphaea alba),
nufărul galben (Nuphar lutea), broscăriţă (Potamogeton sp.), peştişoara (Salvinia
natans) ş.a. Se formează în parenchimul cortical la peniţa apei (Myriophyllum sp.), în
cel medular la Juncus effusus sau în ambele la Nymphaea, Nuphar. La Juncus effusus
canalele se formează între celule de formă stelată. La unele plante (Nymphaea, Nuphar),
printre celulele care delimitează canalele aerifere se formează celule mecanice
(sclereide stelate) care au rolul de a le menţine deschise.
Aerul înmagazinat în canale determină micşorarea greutăţii specifice a plantei,
făcând-o să plutească sau să se menţină în poziţie verticală în apă. De asemenea, aerul
depozitat constituie o rezervă internă din care planta utilizează O2 pentru respiraţie şi CO2
pentru fotosinteză.
Pneumatodele. Sunt deschiderile la nivelul cărora au loc schimburile de gaze. În această
categorie sunt încadrate: a) stomatele şi b) lenticelele, formaţiuni care au fost prezentate
în cadrul ţesuturilor protectoare, precum şi c) pneumatodele de tip special prezente pe
rădăcinile aeriene respiratoare numite pneumatofori.
23
1.6. Ţesuturile mecanice (de susţinere)
La începutul dezvoltării lor, cormofitele ierboase şi cele lemnoase îşi menţin propria
greutate şi rezistă acţiunii factorilor externi (vânt, ploaie, grindină, zăpadă ş.a.) datorită
turgescenţei celulare şi a ţesutului conducător lemnos. În procesul diferenţierii ontogenetice,
acestora li se adaugă ţesuturi specializate, numite mecanice sau de susţinere. Celulele ale
acestor ţesuturi se numesc stereide, iar totalitatea lor constituie stereomul (gr. stereos –
tare, solid) plantelor.
După modul de îngroşare a pereţilor celulari, ţesuturile mecanice se clasifică în
colenchim şi sclerenchim.
1.6.1. Colenchimul
Colenchimul (gr. colla – clei, engchyma - umplutură) este un ţesut mecanic întâlnit în
organele în curs de creştere, răspândit în special la plantele ierboase şi în frunzele celor
lemnoase. Este alcătuit din celule vii care au pereţii îngroşaţi neuniform şi centripet, de
obicei fără spaţii intercelulare. Peretele este format din numeroase straturi de celuloză
asociată cu pectine şi dintr-o mare cantitate de apă. Celulele colenchimatice complet
diferenţiate pot conţine cloroplaste, taninuri, alcaloizi, mucilagii ş.a. Particularităţile
structurale şi compoziţia chimică a peretelui celular conferă colenchimului flexibilitate,
plasticitate şi rezistenţă, putând suporta o greutate de 10-12 kg/mm2.
Originea colenchimului poate fi:
- primară, când provine din procambiu (colenchimul specializat) sau din meristemul
fundamental (colenchimul mai puţin specializat),
- secundară, mai rar, când provine din felogen.
După modul de îngroşare a pereţilor celulari se cunosc trei tipuri de colenchim:
angular, tangential, inelar.
Colenchimul angular provine dintr-un meristem fără meaturi şi este format din celule ai
căror pereţi sunt îngroşaţi de-a lungul muchiilor, în secţiune transversală îngroşările
apărând în colţurile celulelor. Este întâlnit în scoarţa tulpinii labiatelor, solaceelor,
cucurbitaceelor etc, în peţiolul frunzelor de Begonia, Cucurbita, Vitis etc.
Colenchimul tangenţial (tabular, lamelar, în plăci) poate avea origine primară când este
dispus subepidermal sau secundară, când se diferenţiază din felogen, alcătuind felodermul.
Este alcătuit din celule care au pereţii tangenţiali interni şi externi îngroşaţi. Se întâlneşte în
tulpina de la Clematis vitalba - curpenul de pădure, Sambucus nigra – soc, Tilia cordata –
tei etc.
Coolenchimul inelar este alcătuit din celule ai căror pereţi sunt îngroşaţi mai ales în
dreptul spaţiilor intercelulare. Este întâlnit în peţiolul frunzelor de la Asteraceae ş.a.
24
1.6.2. Sclerenchimul
Sclerenchimul (gr. scleros – uscat, dur; engchyma - umplutură) este un ţesut
mecanic format din celule strâns unite între ele, moarte la maturitate, fără spaţii
intercelulare, cu pereţii uniform şi puternic îngroşaţi şi, de obicei, lignificaţi. Paralel cu
creşterea în grosime a peretelui şi cu intensificarea lignificării acestuia, elasticitatea
sclerenchimului scade.
Originea sclerenchimului poate fi:
- primară, când provine din procambiu,
- secundară, când provine din cambiu, mai rar din felogen.
După forma celulelor care intră în alcătuirea sa, sclerenchimul poate fi:
- scleros, alcătuit din celule scurte, numite sclereide,
- fibros, alcătuit din celule lungi, numite fibre sclerenchimatice.
Sclerenchimul scleros este alcătuit din celule ± izodiametrice, cu pereţii puternic
îngroşaţi şi lignificaţi, străbătuţi de punctuaţii sub formă de canalicule radiare, simple sau
ramificate, cu lumenul celular redus. Sclereidele pot conţine taninuri, mucilagii, cristale de
oxalat de calciu etc.
După particularităţile morfologice se disting mai multe tipuri de sclereide:
- brahisclereide,
- macrosclereide,
- osterosclereide,
- sclereide ramificate.
a) Brahisclereidele (gr. brachys – scurt, scleros – uscat, eidos - ) sau celulele
pietroase sunt celule scurte, ± izodiametrice, izolate sau grupate, cu punctuaţiuni ramificate.
Se întâlnesc în scoarţa primară şi ritidomul unor arbori (Sambucus nigra), în liber la conifere
şi unele foioase, în rizomul de la Paeonia sp. (bujor), în rădăcinile aeriene de la Monstera
deliciosa (filodendron) în mezocarpul fructelor de la Pyrus (păr) şi Cydonia (gutui) ş.a.
b) Macrosclereidele sunt celule alungite, dispuse în palisadă, întâlnite în scoarţa
tulpinii de Cinchona sp. (arborele de chinină), în tegumentul seminal de la Fabaceae ş.a.
c) Osteosclereidele (gr. osteon, os) sunt celule cilindrice sau prismatice în formă
de os, cu capetele dilatate, prezente în tegumentul seminal de la Pisum sativum, în
mezofilul unor frunze etc.
d) Sclereidele ramificate pot avea formă de stea, fiind denumite astrosclereide,
fiind întâlnite în scoarţa tulpinii de Abies, Larix (zadă) sau formă de peri, localizaţi în spaţii
intercelulare, numite trihosclereide, cum sunt cele din frunzele de Nymphaea, Nuphar ş.a.
Sclerenchimul fibros. Este format fibre sclerenchimatice lungi, fusiforme, cu
peretele îngroşat uniform, cu lumenul redus, cu punctuaţii simple sau oblice. Peretele
celular poate rămâne aproape complet celulozic la Linum (in) şi la Boehmeria nivea (ramie).
La Cannabis (cânepă) şi la Urtica se lignifică în partea externă, la Apocynaceae şi
25
Asclepiadaceae se lignifică în partea internă, iar la Phormium tenax (inul de Noua Zeelandă)
se lignifică în totalitate.
După localizarea lor în corpul plantelor, fibrele se împart în xilematice şi
extraxilematice.
Fibrele xilematice – se dezvoltă din acelaşi ţesut meristematic ca şi celelalte
elemente care alcătuiesc xilemul, constituind o parte integrantă a acestuia.
Fibrele extraxilematice sunt reprezentate de fibrele care nu sunt cuprinse în xilem,
respectiv de: a) fibrele floemice, care se găsesc în liberul primar sau secundar, b) fibrele
corticale localizate în scoarţă şi de c) fibrele periciclice.
Lungimea fibrelor este variabilă: 0,5-0,8 mm la Cinchona sp., 2-3 mm la Tilia, 4-40
mm la Cannabis, 4-60 mm la Linum, 5-250 (420) mm la Boehmeria nivea etc.
1.7. Ţesuturile conducătoare
Corpul plantelor vasculare (Pteridophyta şi Spermatophyta) este străbătut de un

sistem de ţesuturi speciale, numite ţesuturi conducătoare, care au rolul de a conduce seva
brută şi seva elaborată. Seva brută, care este o soluţie de săruri minerale, este absorbită
din sol de către rădăcină şi este condusă în sens ascendent, spre ţesuturile asimilatoare,
prin intermediul ţesutului conducător lemnos. Seva elaborată, care este o soluţie de
substanţe organice rezultate în procesul de fotosinteză, este condusă în sens descendent,
de la ţesuturile asimilatoare spre toate celelalte ţesuturi ale plantei, prin intermediul
ţesutului conducător liberian.
Diferenţierea ţesuturilor conducătoare începe chiar de la algele macroscopice şi se
continuă la briofite, dar aceste ţesuturi apar net diferenţiate începând cu pteridofitele,
numite şi criptogame vasculare, diferenţierea accentuându-se la gimnosperme şi, mai ales,
la angiosperme.
Originea ţesuturilor conducătoare. Ţesuturile conducătoare primare îşi au
originea în procambiu (gr. pro-anterior; lat. cambium-schimb), iar cele secundare în cambiu.
1.7.1. Ţesutul conducător lemnos (lemnul, hadromul, xilemul)

Este ţesutul care realizează conducerea sevei brute în corpul plantei. În afara acestei
funcţii, ţesutul conducător lemnos are rol mecanic şi, în unele cazuri, rol de depozitare a
substanţelor de rezervă.
Elementele histologice ale ţesutului conducător lemnos sunt:
- vasele conducătoare lemnoase,
- parenchimul lemnos,
- fibrele lemnoase.
Nomenclatura diferitelor elemente ale ţesutului conducător lemnos. Majoritatea
specialiştilor disting în lemnul primar două categorii de elemente histologice: protoxilemul şi
26
metaxilemul. Protoxilemul este format din primele elemente lemnoase diferenţiate din
celulele procambiale, înaintea terminării alungirii organului vegetal. Vasele lemnoase
protoxilematice au pereţii mai puţin îngroşaţi şi lignificaţi, ceea ce le permite, cel puţin
temporar, alungirea, în paralel cea a organului. Metaxilemul este format din elemente
diferenţiate ulterior din celulele procambiale; vasele metaxilematice au diametrul mai mare
şi sunt incapabile de alungire ulterioară, având pereţii mai îngroşaţi şi mai lignificaţi decât
cele protoxilematice. Lemnul primar, constituit din proto- şi metaxilem se numeşte hadrom
(gr. hadros-gros, tare), în alcătuirea sa intrând vase şi parenchim. Totalitatea elementelor
lignificate cu funcţie vasculară constituie xilemul (gr. xylon-lemn), iar lemnul este constituit
din xilem, parenchim şi fibre.
1.7.1.1. Vasele conducătoare lemnoase. Sunt celule alungite, cilindrice sau
prismatice (rotunde sau poligonale în secţiune transversală), suprapuse unele peste altele,
lipsite de conţinut viu când sunt complet diferenţiate. Dacă pereţii transversali (terminali)
persistă, vasul este închis, numit şi traheidă sau vas imperfect. Dacă pereţii transversali
dispar complet sau parţial, se formează un tub deschis, numit trahee sau vas deschis, iar
celulele care-l alcătuiesc se numesc articule vasculare.
Traheidele (gr. trakhys – aspru, tare; eidos – formă, aparenţă) sunt elemente
conducătoare unicelulare, lungi de la câteva zeci de μm până la 2-3 cm şi largi de 1-10 μm.
Sunt suprapuse unele în continuarea celorlalte, au pereţii transversali persistenţi, adesea
oblici, cu capetele ascuţite sau rotunjite şi cu pereţii laterali îngroşaţi şi lignificaţi. Datorită
persistenţei pereţilor transversali, prin traheide seva brută circulă mai greu, de unde şi
numele de vase închise sau imperfecte. Sunt caracteristice plantelor vasculare mai puţin
evoluate: pteridofitelor, gimnospermelor (cu excepţia gnetalelor) şi unor angiosperme
primitive (Magnoliaceae, Nymphaeaceae), plantelor parazite, acvatice şi terminaţiilor
nervurilor frunzelor. La celelalte angiosperme coexistă cu traheele, mai ales în lemnul
secundar. Datorită pereţilor îngroşaţi şi lignificaţi, traheidele îndeplinesc şi funcţia de
susţinere, mai ales la gimnosperme.
După modul de îngroşare al pereţilor, traheidele pot fi: inelate, spiralate,
scalariforme şi cu punctuaţiuni areolate.
a)Traheidele inelate şi spiralate din lemnul primar sunt primele vase care se
diferenţiază în plantă, la un nivel unde alungirea celulelor nu s-a terminat. Ele au pereţii
laterali îngroşaţi şi lignificaţi sub formă de inele sau spirale. Aceste vase, dar mai ales cele
inelate sunt capabile de alungire, ţinând pasul cu creşterea organului în care se găsesc.
b)Traheidele scalariforme constituie lemnul pteridofitelor. Extremităţile lor sunt
oblice, iar în secţiune transversală au contur poligonal. Ornamentaţiile feţelor laterale sunt
caracteristice, dispoziţia lor amintind de o scară, de unde şi denumirea lor.
c)Traheidele cu punctuaţiuni areolate sunt caracteristice gimnospermelor. Au
extremităţile oblice, iar pereţii sunt îngroşaţi pe cea mai mare parte a suprafeţei,
prezentând din loc în loc punctuaţiuni areolate, dispuse în şiruri longitudinale, la nivelul
27
cărora are loc circulaţia sevei brute. În general, punctuaţiunile sunt de formă şi mărime
caracteristică fiecărei specii, constituind chiar un caracter de identificare pentru speciile de
conifere.
Traheele sunt tuburi continue formate prin suprapunerea de celule cilindrice mai
largi decât traheidele, la care pereţii transversali au dispărut complet sau parţial. Lungimea
lor variază de la câţiva cm până la 1,5 m, cele mai lungi întâlnindu-se la liane, unde pot
ajunge la 3-5 m; lăţimea variază de la 10-70 μm sau chiar mai mult la liane. Sunt
caracteristice angiospermelor şi gnetalelor. După modul de îngroşare al pereţilor laterali
traheele pot fi: reticulate şi punctate.
a)Traheele reticulate au îngroşările sub forma unei reţele ± dense, ale căror
ochiuri sunt singurele porţiuni rămase subţiri.
b)Traheele punctate au pereţii îngroşaţi şi lignificaţi pe cea mai mare parte a
suprafeţei lor, rămânând din loc în loc punctuaţiuni simple.
Când vasele conducătoare lemnoase nu mai sunt funcţionale cavitatea lor este
închisă de formaţiuni numite tile (gr. tilakos – sac, tub, veziculă), vizibile şi frecvente în
lemnul secundar bătrân al plantelor lemnoase, numit duramen. O tilă este o expansiune
veziculoasă produsă de o celulă vie de parenchim ce traversează punctuaţiunea unui vas şi
se dilată în cavitatea acestuia. Tilele împiedică pătrunderea în vas a apei, aerului ş.a.
determinând o mai bună conservare a lemnului care poate fi utilizat la confecţionarea
traverselor de cale ferată, podurilor etc.
1.7.1.2. Parenchimul lemnos. Este alcătuit din celule vii, puţin alungite, cu pereţii
subţiri, celulozici în xilemul primar sau îngroşaţi şi lignificaţi în cel secundar, prevăzuţi cu
punctuaţiuni simple. În celulele parenchimului se depun diferite substanţe: amidon, taninuri,
cristale de oxalat de calciu etc. Însoţeşte întotdeauna vasele lemnoase.
- 1.7.1.3. Fibrele lemnoase reprezintă elementele mecanice care însoţesc vasele
conducătoare numai în lemnul secundar. Sunt celule prozenchimatice, ascuţite la capete,
cu pereţii puternic îngroşaţi şi lignificaţi, cu punctuaţiuni oblice.
1.7.2. Ţesutul conducător liberian

Este ţesutul care conduce seva elaborată din ţesuturile asimilatoare în toate organele
plantei. Elementele histologice ale ţesutului conducător liberian sunt:
- vasele liberiene,
- celulele anexe,
- parenchimul liberian,
- fibrele liberiene.
Ansamblul alcătuit din vase liberiene, celule anexe şi parenchim liberian, poartă
denumirea de leptom (gr. leptos-subţire). Primele vase liberiene diferenţiate din procambiu
constituie protofloemul (gr. protos-primul; phloios-scoarţă), iar cele formate ulterior, din
28
acelaşi meristem, intră în alcătuirea metafloemului (gr. meta-după; phloios-scoarţă) alături

de celule anexe şi parenchim, ultimul lipsind la monocotiledonate.
1.7.2.1. Vasele liberiene. Se mai numesc şi tuburi ciuruite şi reprezintă elementele
histologice conducătoare ale liberului. Sunt alcătuite din celule prozenchimatice, prismatice,
aşezate cap la cap, adesea de formă poligonală în secţiune transversală, numite articule ale
tuburilor ciuruite. Acestea sunt vii, anucleate la maturitate, cu pereţi celulozici. Dimensiunile
tuburilor ciuruite sunt mai mici decât cele ale vaselor lemnoase: lungimea rareori depăşeşte
1 mm, iar diametrul rareori are 20-30 μm. Cele mai lungi şi mai largi tuburi ciuruite se
întâlnesc la liane.
Pereţii transversali ai celulelor tuburilor ciuruite sunt persistenţi şi prezintă
numeroase perforaţii, fiind găuriţi ca un ciur, de unde şi numele. În dreptul perforaţiilor
lamela mediană lipseşte, spre deosebire de punctuaţiunile obişnuite unde aceasta persistă.
Când pereţii transversali sunt perpendiculari pe axul longitudinal al vasului se formează un
singur câmp ciuruit, respectiv o placă ciuruită simplă de tip Cucurbita ce caracterizează în
general dicotiledonate erbacee. Când pereţii transversali ai celulelor tuburilor ciuruite sunt
oblici ei prezintă mai multe câmpuri ciuruite (2-10) rezultând o placă ciuruită multiplă (de
tip Vitis) ce caracterizează în general dicotiledonatele ierboase.
Spre deosebire de vasele lemnoase, tuburile ciuruite asigură conducerea sevei pentru
o perioadă scurtă de timp. Când acestea nu mai funcţionează, porii plăcilor ciuruite se
acoperă toamna cu o substanţă de natură glucidică, numită caloză. La plantele erbacee
anuale ca şi la multe dicotiledonate perene formarea de caloză este definitivă şi tubul ciuruit
nu-şi mai reia activitatea, în ultimul caz, pe seama cambiului formându-se noi vase. La
multe plante lemnoase ca şi la monocotiledonate, caloza se resoarbe primăvara şi tuburile
ciuruite îşi reiau activitatea, funcţionând mai mult de un an (chiar până la 10 ani la Tilia).
1.7.2.2. Celulele anexe (de contact, însoţitoare). Sunt proprii angiospermelor, sunt
lipite de tuburile ciuruite şi comunică cu acestea prin plasmodesme digitate caracteristice.
Sunt mai scurte decât elementele ciuruite, sunt vii, cu citoplasmă densă şi nucleu voluminos;
au mai multe vacuole şi contur triunghiular sau dreptunghiular în secţiune transversală. Se
consideră că elementele ciuruite anucleate şi celulele anexe nucleate formează un complex
structural şi funcţional unic, ce constituie unitatea fundamentală a ţesutului liberian.
Celulele anexe, care păstrează multă vreme unele caracteristici meristematice, bogate în
mitocondrii, furnizează energia necesară pentru transportul sevei elaborate de către
elementele ciuruite.
1.7.2.3. Parenchimul liberian. Este alcătuit din celule vii, puţin alungite, cu pereţi
celulozici, uneori bogate în amidon sau alte substanţe de rezervă.
1.7.2.4. Fibrele liberiene. Sunt prezente atât în liberul primar cât şi în cel
secundar. Fibrele din floemul primar pot ajunge la lungimi însemnate, fomându-se în organe
care nu şi-au terminat creşterea în lungime. Fibrele din floemul secundar provin din celule
cambiale fusiforme; constituie liberul tare din organele axiale ale unor plante.
29
1.7.3. Tipuri de fascicule conducătoare
În organele plantelor, ţesuturile conducătoare lemnoase şi liberiene sunt grupate în

fascicule conducătoare, care se clasifică după: elementele care intră în alcătuirea acestora,
prezenţa sau absenţa zonei de cambiu intrafascicular, poziţia lemnului faţă de liber în:
fascicule simple, lemnoase şi liberiene,
fascicule compuse, libero-lemnoase:
concentrice: hadrocentrice şi leptocentrice,
colaterale: deschise şi închise,
bicolaterale.
Fascicule simple, lemnoase şi liberiene se întâlnesc în rădăcina cu structură primară;
sunt formate numai din ţesut conducător lemnos, respectiv liberian şi sunt dispuse
alternativ în parenchimul stelului. Au o dezvoltare centripetă: protoxilemul şi protofloemul
fiind localizate spre periciclu, iar metaxilemul şi metafloemul spre măduvă.
Fascicule compuse (libero-lemnoase) sunt întâlnite în tulpină, frunze, piese florale,
seminţe, fructe, fiind alcătuite atât din lemn cât şi din liber. După poziţia lemnului faţă de
liber, fasciculele libero-lemnoase se clasifică în concentrice şi colaterale.
Fasciculele libero-lemnoase concentrice pot fi hadrocentrice, când ţesutul conducător
lemnos este înconjurat de cel liberian (la pteridofite) şi leptocentrice, la care ţesutul
conducător liberian este înconjurat de cel lemnos (în rizomul unor monocotiledonate).
Fasciculele libero-lemnoase colaterale, cele mai răspândite la gimnosperme şi
angiosperme, au liberul de o parte şi lemnul de cealaltă parte, primul cu dezvoltare
centripetă a elementelor, al doilea cu dezvoltare centrifugă. În tulpină, liberul se află spre
exterior iar lemnul spre interior, iar în frunză, liberul este orientat spre epiderma inferioară,
iar lemnul spre cea superioară. După prezenţa cambiului intrafascicular, fasciculele
colaterale pot fi deschise şi închise. Fasciculele deschise prezintă cambiu între liber şi lemn
ele fiind caracteristice gimnospermelor şi angiospermelor dicotiledonate. Fasciculele închise
nu au cambiu deoarece procambiul s-a diferenţiat complet în liber şi lemn. Sunt
caracteristice angiospermelor monocotiledonate.
O variantă a fasciculelor colaterale o constituie cele bicolaterale care au lemnul
încadrat între două zone de liber: intern şi extern. Se întâlnesc la Cucurbitaceae,
Solanaceae ş.a.
30
Fig. Tipuri de fascicule conducătoare (negru-xilem, punctat-floem, alb-cambiul): A-fascicul

concentric hadrocentric, B-fascicul concentric leptocentric, C-fascicule simple, radiare, D-fascicul
colateral închis, E-fascicul colateral deschis, F-fascicul bicolatral deschis (din SITTE, 1999, modificat).
31
Fig. Fascicul conducător colateral deschis la Ranunculus repens: as-arc sclerenchimatic, c-

cambiu, ca-celule anexe, tc-tuburi ciuruite, ţp-ţesut de pasaj, vmx-vas metaxilematic, vpx-vas
protoxilematic (din P. Sitte şi colab., 1999).
Fig. Fascicul conducător colateral închis de la Zea mays: as-arc sclerenchimatic, ca-celule anexe,
l-lacună protoxilematică, pl-parenchim lemnos, pf-parenchim fundamental, tc-tub ciuruit, vmx-vas
metaxilematic, vpx-vas protoxilematic (din P. Sitte şi colab., 1999).
1.8. CELULE ŞI ŢESUTURI SECRETOARE ŞI EXCRETOARE
Sunt celule sau grupuri de celule dispersate în diferite ţesuturi care au proprietatea
de a produce diferite substanţe: uleiuri esenţiale, gume, mucilagii, taninuri, alcaloizi, nectar,
latex etc. Substanţele produse care sunt utilizate de plantă în metabolism se numesc
produse de secreţie. Substanţele care sunt scoase definitiv din circuitul metabolic se numesc
produse de excreţie.
În funcţie de locul unde se depun substanţele produse de către diferitele structuri
secretoare sau excretoare acestea se clasifică în:
- celule secretoare externe,
- ţesuturi care îşi varsă produsul în spaţiile intercelulare,
- celule şi ţesuturi care îşi depun produsele intracelular.
Celulele şi ţesuturile secretoare şi excretoare au importanţă taxonomică, pentru
identificarea unor plante, importanţă economică substanţele produse fiind utilizate în
industria farmaceutică, cosmetică etc, importanţă ecologică substanţele produse (uleiuri
volatile, nectar) atrăgând insectele şi alte animale polenizatoare etc.
1.8.1. Celule secretoare externe
32
Elimină substanţele produse la exterior, în această categorie încadrându-se: papilele,

perii secretari, hidatodele, emergenţele secretoare, nectariile etc.
a)Papilele sunt celule epidermice conice sau bombate care dau aspectul catifelat petalelor
multor flori ca şi mirosul acestora, ca de ex. la Rosa sp., Dianthus sp., Viola sp., Lilium sp.
etc. Papilele secretă uleiuri volatile care difuzează prin peretele celular şi se răspândesc în
atmosfera din jurul plantelor.
b)Perii secretori (glandulari) sunt formaţiuni epidermice care produc uleiuri volatile,
oleo-rezine, etc. Un păr glandular este format din
- baza părului (ţâţână), situată printre celulele epidermice,
- picior (pedicel) care poate fi uni- sau pluricelular,
- parte glandulară care poate fi uni- sau pluricelulară. Când piciorul lipseşte, părul este
sesil.
La Primula sinensis (ciuboţica cucului), Pelargonium sp.(muscata) perii glandulari
sunt formaţi dintr-o bază unicelulară, un picior pluricelular şi o celulă glandulară sferică.
Uleiul eteric produs ce celula glandulară difuzează prin peretele acesteia şi se acumulează
între acesta şi cuticula care acoperă părul şi care se bombează. La un moment dat cuticula
se rupe şi uleiul eteric difuzează în aer. La Mentha sp. şi alte Lamiaceae perii au o parte
secretoare octocelulară (2-, 4-, 12- celulară). La Humulus lupulus (hamei) perii secretori se
diferenţiază pe bracteele inflorescenţei feminine. Ei sunt alcătuiţi dintr-o bază bicelulară, un
picior uni- sau bicelular şi o parte secretoare pluricelulară în formă de cupă unistratificată.
Substanţa secretată, numită lupulină, se acumulează între peretele celular şi cuticula pe
care o bombează, părul căpătând aspect globulos, caracteristic. Lupulina este o substanţă
aromată şi amară utilizată la aromatizarea şi conservarea berii.
c)Hidatodele sunt structuri care acumulează şi elimină sub formă de picături apa în exces
prin fenomenul numit gutaţie. Se găsesc pe frunze şi sunt de două feluri: epidermice şi
traheidice. Hidatodele epidermice numite şi active sunt alcătuite din una sau mai multe
celule, adesea sub formă de peri, care nu au legătură directă cu ţesutul conducător; ele
elimină apa în mod activ prin permeabilitatea crescută a pereţilor celulari. La Piper nigrum
hidatodele epidermice sunt alcătuite din trei celule suprapuse, cea bazală fiind împlântată în
epidermă. Hidatodele traheidice sunt formaţiuni în alcătuirea cărora intră ultimele vase
lemnoase ale nervurilor, respectiv traheide inelate şi spiralate. Apa adusă de acestea se
acumulează într-un ţesut parenchimatic lipsit de cloroplaste, numit epitem, apoi este
împinsă pasiv de o nouă cantitate de apă şi eliminată la exterior prin ostiola unei stomate
acvifere. Astfel de hidatode se întâlnesc la Primula sinensis, Impatiens sultani, Tropaeolum
majus etc.
d)Emergenţele secretoare numite şi glande digestive, peri digestivi se întâlnesc la
plantele carnivore; aceste structuri produc fermenţi (enzime) proteolitici care transformă
substanţele proteice din corpul animalelor capturate în substanţe mai simple, care pot fi
absorbite de către plantă.
33
Glandele digestive îndeplinesc trei funcţii principale:

-sunt receptori pentru stimulii chimici,
-secretă un lichid bogat în enzime proteolitice,
-absorb produşii rezultaţi în urma descompunerii prăzii.
Din punct de vedere structural, se împart în trei categorii (JUNIPER şi colab., 1989
citat de TOMA şi Irina-Elena STĂNESCU, 2008):
-glande cufundate în peretele capcanei, (Cephalotus follicularis, Sarracenia sp. etc.),
-glande sesile (Aldrovanda vesiculosa, Dionaea muscipula, Nepenthes sp., Pinguicula sp.,
Utricularia sp. etc.),
-glande pedicelate (Drosera sp., Pinguicula sp. etc.)
La Drosera rotundifolia (roua cerului) pe faţa superioară a frunzei se diferenţiază
emergenţe secretorii care prezintă un pedicel şi o parte terminală măciucată. Partea
măciucată prezintă la exterior un strat de celule mari şi alungite, care reprezintă celulele
secretoare propriu-zise. Acestea produc atât substanţe mucilaginoase care ajută la
reţinerea insectelor, cât şi fermenţi proteolitici.
e)Glandele nectarifere (nectariile) sunt structuri secretoare de nectar, produs bogat în
zaharuri şi alte substanţe organice. Nectarul este eliminat fie direct prin peretele celular, fie
ostiola unor stomate, fie prin crăpături ale glandelor nectarifere. După locul unde se
diferenţiază nectariile se clasifică în: florale şi extraflorale.
Nectariile florale se diferenţiază pe diferite părţi ale florii, ca de ex.:
- la baza sepalelor la Tilia tomentosa,
- la baza petalelor şi pe faţa superioară a acestora la Ranunculus (din acest motiv petala
se mai numeşte şi portnectarie),
- în prelungiri ale petalelor cu aspect de cornet la Aquilegia sp. (căldăruşă), Aconitum sp.
(omag), Orchis sp., Linaria sp., Tropaeolum sp. etc.,
- la baza staminelor la Sinapis sp. (muştar),
- la baza gineceului la Vitis vinifera.
Nectariile extraflorale se pot afla pe stipele (anexe ale frunzei) la Vicia sp., la baza
peţiolului la Persica vulgaris (piersic) sau în partea superioară a peţiolului, sub limbul frunzei
la Cerasus avium (cireş) etc.
Glandele nectarifere intraflorale au atât rol biologic, atrăgând insectele sau alte
animale polenizatoare cât şi importanţă practică, nectarul produs de acestea constituind
sursa de fabricare a mierii de către albine.
1.8.2.Ţesuturi secretoare care îşi varsă produsul în spaţiile intercelulare

a)Buzunarele (cavităţile) secretoare (glandulare) sunt spaţii intercelulare de
formă sferică sau ovală, căptuşite de celule secretoare. Acestea produc uleiuri eterice care
difuzează prin peretele celular şi se acumulează în spaţiul respectiv. Se întâlnesc la Myrtus
(mirt), Eucaliptus (eucalipt), Eugenia (arborele de cuişoare), Hypericum (sunătoare) etc.
34
Citrus limon (lămâi), C. aurantium (portocal), C. nobilis (mandarin), C. paradisii (gref) etc.
Buzunarele secretoare se pot forma în mugurii florali la Eugenia caryophyllata (arborele de
cuisoare), în frunze la citrice, sunătoare etc, în scoarţa tulpinii la Ruta graveolens, în fructe
la citrice.
b)Canalele secretoare (glandulare) sunt formaţiuni tubuloase lungi, care străbat organul
în care se diferenţiază. În secţiune transversală canalul apare ca un buzunar cu diametru
mic, căptuşit de unul sau două straturi de celule, cel extern fiind adesea mecanic; caracterul
de canal se observă în secţiuni longitudinale, Celulele secretoare ce delimitează canalul
produc oleo-rezine (răşini) (Coniferales), gume (Cycadaceae), uleiuri esenţiale (Apiaceae ex.
marar, leustean, chimen etc), latex (Cactaceae). Canalele glandulare se pot întâlni în toate
părţile plantei.
1.8.3. Celule şi ţesuturi care îşi depun produsele intracelular

a)Idioblastele sunt celule izolate care se găsesc în diferite ţesuturi primare sau secundare
de care se deosebesc prin formă şi conţinut. De ex. idioblastele din mezofilul frunzei de
Laurus nobilis (dafin) sunt celule mari, sferice, fără cloroplaste cu pereţii celulari îngroşaţi.
Ele produc un ulei aromatic ce dă gust caracteristic frunzelor care sunt folosite drept
condiment. După substanţa produsă, celulele secretoare pot fi: oleifere (când produc
substanţe uleioase), taninifere (când produc tanin ca de ex. în scoarţa de Quercus),
mucilagigene (când produc mucilagii ca de ex. la Malvaceae, Tiliaceae), oxalifere (când
produc cristale de oxalat de calciu ca de ex. la vezi lucrări practice).
b)Laticiferele sunt structuri secretoare tubuloase care străbat diferite ţesuturi din corpul
plantelor şi care produc un lichid numit latex. Sunt elemente vii, conţin citoplasmă, nuclee,
o vacuolă centrală cu latex. Latexul este un lichid în care sunt dispersate particule organice
sau anorganice, în suspensie, ca de ex. hidraţi de carbon, acizi organici, proteine, săruri,
alcaloizi, steroli, grăsimi, tanin, mucilagii, uleiuri eterice, răşini, cauciuc etc, cele mai
importante din punct de vedere economic fiind răşinile, alcaloizii, cauciucul. Cauciucul este
prezent în latexul de la 1.800 specii de dicotiledonate, dar numai latexul speciilor care au un
procent mare de cauciuc este exploatat; de ex. la arborele de cauciuc (Hevea brasiliensis)
caucicul reprezintă 40-50% din latex.
Latexul poate fi incolor la Morus (dud), Nerium (leandru), lăptos la Euphorbia
(laptele câinelui), Ficus, portocaliu la Chelidonium (rostopască), oranj sau roşu la Papaver
(mac) etc.
Laticiferele pot fi nearticulate şi articulate. Laticiferele nearticulate sunt celule
tubuloase individuale şi pot fi ramificate ca de ex. la Euphorbia (laptele cucului), şi
neramificate, ca de ex. la Urtica (urzica), etc. Laticiferele articulate sunt fuziuni celulare
alcătuite din mai multe celule secretoare suprapuse la care se resorb pereţii transversali.
Pot fi neanastomozate, adică fără legături laterale între ele, ca de ex. la Chelidonium
35
(rostopasca) şi anastomozate, cu legături laterale între ele, ca de ex. la Papaver (mac),

Hevea (arborele de cauciuc) etc.
Fig. Buzunare secretoare. A, C – Buzunare schizogene în frunza de Hypericum perforatum, B-E

Buzunare schizo-lizigene în epicarpul de la Citrus. A, B – buzunare vazute macroscopic (din SITTE şi
colab., 1999).
Crassula sp. - celulă oxaliferă din cortexul tulpinii (oc. 10x, ob. 40) (orig.).
36
Fig. Euphorbia splendens – granule de amidon din latex (săgeata). oc.10x, 0b 40, zoom 4
(orig.).
Fig. Apa de gutatie eliminată prin hidatode la frunza de căpşun Fragaria moschata (orig.)
37

1 Histologia PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

1 Histologia PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

HISTOLOGIA 2014-2015

I.1. Diferenţierea celulară

c) Talul muşchilor frunzoşi este diferenţiat în tulpiniţă cu frunzuliţe, fixarea de

Fig. Macrocystis pyrifera (după HOOKER, din EHRENDORFER, 1999).

I.1.2.3. Cormofitele (gr. kormos-trunchi; phyton-plantă) sunt plante superioare

I.2. Clasificarea ţesuturilor

I.3. ŢESUTURILE MERISTEMATICE

Ţesuturile meristematice (gr. meristos-divizibil) sunt numite şi ţesuturi embrionare,

I.3.3. Meristemele primordiale (promeristemele)

I.3.4. Meristemele primare

diferenţiază. Celulele promeristemului se aranjează în straturi şi cordoane de celule care se

Meristemele primare intercalare sunt ţesuturi cu creştere activă situate la o

Fig. Localizarea meristemelor primare intercalare (mi) în tulpina Poaceae-lor:

Meristemele primare laterale sunt meristeme reziduale care

1.3.5. Meristemele secundare

I.4. ŢESUTURILE PROTECTOARE (APĂRĂTOARE)

I.4.1. Ţesuturile protectoare primare

Emergenţele sunt structuri mai complexe la

Fig. Emergenţe (spini) pe tulpina de Rosa canina.

Stomatele (gr. stoma-gură) sunt formaţiuni specializate care se formează din

polizaharidice ating o grosime remarcabilă. Ca şi endoderma secundară şi cea terţiară

I.4.2. Ţesuturile protectoare secundare

1.5. Ţesuturile fundamentale (trofice, parenchimuri)

1.5.1. Parenchimurile absorbante

1.5.1.2. Parenchimurile de absorbţie pentru substanţe organice

1.5.2. Parenchimurile asimilatoare (clorenchimurile)

1.5.3. Parenchimurile de depozitare pentru substanţe organice

lipidele se depozitează în hialoplasmă, proteinele în hialoplasmă şi în vacuolă, iar glucidele

1.5.4. Parenchimurile acvifere

1.5.5. Parenchimurile aerifere (aerenchimurile)

1.6. Ţesuturile mecanice (de susţinere)

1.7. Ţesuturile conducătoare

Corpul plantelor vasculare (Pteridophyta şi Spermatophyta) este străbătut de un

1.7.1. Ţesutul conducător lemnos (lemnul, hadromul, xilemul)

1.7.2. Ţesutul conducător liberian

acelaşi meristem, intră în alcătuirea metafloemului (gr. meta-după; phloios-scoarţă) alături

1.7.3. Tipuri de fascicule conducătoare

În organele plantelor, ţesuturile conducătoare lemnoase şi liberiene sunt grupate în

Fig. Tipuri de fascicule conducătoare (negru-xilem, punctat-floem, alb-cambiul): A-fascicul

Fig. Fascicul conducător colateral deschis la Ranunculus repens: as-arc sclerenchimatic, c-

1.8. CELULE ŞI ŢESUTURI SECRETOARE ŞI EXCRETOARE

1.8.1. Celule secretoare externe

Elimină substanţele produse la exterior, în această categorie încadrându-se: papilele,

Glandele digestive îndeplinesc trei funcţii principale:

1.8.2.Ţesuturi secretoare care îşi varsă produsul în spaţiile intercelulare

1.8.3. Celule şi ţesuturi care îşi depun produsele intracelular

(rostopasca) şi anastomozate, cu legături laterale între ele, ca de ex. la Papaver (mac),

Fig. Buzunare secretoare. A, C – Buzunare schizogene în frunza de Hypericum perforatum, B-E

S-ar putea să vă placă și