Sunteți pe pagina 1din 16

PRACTICUM

DE MORFOLOGIA
ȘI ANATOMIA
PLANTELOR

BRUMAR 2019
G.-G. ARSENE Alma L. NICOLIN

PRACTICUM DE MORFOLOGIA ȘI
ANATOMIA PLANTELOR
(ediția a IV-a, revizuită și completată)

Acest practicum a fost redactat cu 20 de ani în urmă, în continuarea ghidurilor de lucrări practice
întocmite la disciplina de Botanică a Facultății de Agricultură; prima lui ediție a fost publicată în 1999, tot sub
egida editurii Brumar. De atunci, lucrarea a fost revizuită și completată cu planșe color, pentru o mai ușoară
asimilare a informațiilor și termenilor de specialitate. Numeroase imagini sunt fotografii de preparate
microscopice realizate în Laboratorul ”Prof. Ioan Coste” al Universității de Științe Agricole și Medicină
Veterinară a Banatului ”Regele Mihai I al României” din Timișoara.
Pe parcursul acestor ani, Practicum-ul a cunoscut patru ediții, fiecare cu mai multe tiraje, astfel că
peste 1000 de studenți au avut posibilitatea de a-l utiliza iar unii și de a contribui, prin observațiile lor, la
îmbunătățirea acestui material. Continuitatea cărții a fost și este susținută de entuziasmul studenților care
participă la lucrările practice de Morfologia și anatomia plantelor și Botanică generală, pe măsură ce
descoperă o lume nouă – cea a structurilor anatomice ale plantelor.
Le mulțumim tuturor celor care au contribuit la perpetuarea ei și sperăm că va fi în continuare utilă cât
mai multor cititori. Recunoștința noastră se îndreaptă și spre cel sub al cărui imbold am realizat prima ediție a
acestei lucrări, magistrul nostru, profesorul Ioan Coste (1932-2004).
Autorii
4. Rădăcina (Radix)

4.1. Zonele morfologice ale rădăcinii


4.2. Rădăcinile embrionare la cereale
4.3. Tipuri morfologice de rădăcini. Rădăcini metamorfozate
4.4. Structura primară a rădăcinii
4.5. Structura secundară a rădăcinii
4.1. Zonele morfologice ale rădăcinii

Material: plantule tinere de fasole (Phaseolus vulgaris L.), muştar (Sinapis


alba L.) și mazăre (Pisum sativum L.)
Pregătirea materialului. Cu 3-4 zile înainte de lucrarea practică se
pun la încolţit seminţele în vase Petri, tapetate cu hârtie de filtru umezită, sau în
germinatoare speciale. Vasele Petri se acoperă astfel încât să creeze o incintă saturată cu
vapori de apă, se ţin la temperatura constantă de 20-22oC şi se reumectează periodic.
Examinarea materialului se face cu lupa sau la lupa binoculară. Se va

7
4

5
4
3

6
2
4

3 1
2 3

A B 1 C
1
2

Fig. 35. Zonele rădăcinii la: A- fasole; B- muștar; C- detaliu al vârfului rădăcinii; 1- piloriză; 2- zona netedă; 3- zona
piliferă; 4- zona aspră; 5- colet; 6- radicelă; 7- muguraş.

observa (fig. 35; pl. VIII) că rădăciniţa (radicula) apare prima din sămânţă în timpul
germinării, înaintea tulpiniţei (tigelei) şi cotiledoanelor şi că pe lungimea ei sunt
diferenţiate mai multe zone. Extremitatea rădăciniţei are culoare gălbuie, este mai dilatată
şi constituie piloriza (caliptra, scufia). Piloriza protejează zona vârfului de creştere în
care se găsesc celulele iniţiale care se divid intens, ele fiind incluse în grupa meristemelor
primordiale, şi centrul quiescent (centrul liniştii) de formă piramidală considerat ca o
rezervă de celule iniţiale. Celulele pilorizei secretă o teacă protectoare de exudate
mucilaginoase cu rol de lubrefiere în procesul înaintării rădăcinii printre particulele solului
şi cu rol de "mediu de cultură" pentru microorganismele ce se instalează în spaţiul de
interfaţă rădăcină-sol (numit rizosferă). Se presupune că celulele pilorizei joacă rolul

34
PLANŞA VIII

Rădăcini embrionare şi adventive primare la porumb (Zea mays L.)

Perişori absorbanţi la seminţele germinate de muştar (Sinapis sp.)


determinant în orientarea geotropică pozitivă a rădăcinii (amiloplastele lor cu rol de senzori
geotropici mai sunt numite statoliţi).
Deasupra pilorizei, înspre tulpină, pe o lungime de 3-5 mm se află zona netedă iar
deasupra ei zona piliferă (a perilor absorbanţi). Celulele din zona netedă nu se mai divid,
ci doar cresc prin elongaţie (alungire), motiv pentru care această zonă se mai numeşte zonă
de elongaţie. Perii absorbanţi sunt emergenţe ale rizodermei; ei alcătuiesc un manşon dens
în jurul rădăcinii, au durată de viaţă scurtă (10-12 zile) şi provin din specializarea pentru
absorbţie începând din marginea zonei netede. Deşi din zona netedă se diferenţiază
continuu peri absorbanţi, lungimea zonei pilifere rămâne aproximativ constantă deoarece la
cealaltă margine a zonei pilifere perii mor, lăsând astfel cicatrici. Rezultă astfel zona aspră
bine evidenţiată la plantulele mai dezvoltate.
În primele zile de germinare zona se învecinează cu o porţiune mai dilatată ce
reprezintă coletul, deasupra căreia se găsesc hipocotilul (porţiunea dintre colet şi
cotiledoane), cotiledoanele şi muguraşul (plumula). La plantulele mai avansate în vegetaţie,
coletul se învecinează cu zona aspră. Această diferenţiere morfologică este prezentă şi la
ramificaţiile rădăcinii embrionare precum şi la rădăcinile adventive.

4.2. Rădăcinile adventive primare la cereale

Material: cariopse de porumb (Zea mays L.), grâu (Triticum aestivum L.), orz
(Hordeum vulgare L.), secară (Secale cereale L.).
Pregătirea materialului. Cu 4-5 zile înainte de data efectuării lucrării,
se pun la germinat cariopsele după modelul anterior.
Examinarea microscopică se face cu lupa binoculară (fig. 36; pl. VIII).
Plantula de porumb prezintă o singură rădăcină embrionară, cu zonele bine diferenţiate,
înconjurată la bază de un inel de ţesut albicios - coleoriză - cu rol de protecţie la începutul
germinării.

Fig. 36. Rădăcini germinate la: A- porumb L.; B- grâu L.; C- orz L.; D- schema germinaţiei monopolare la grâu; 1-
coleoptil; 2- prima frunză; 3- mezocotil; 4- epiblast; 5- coleoriză; 6- rădăcină embrionară; 7- rădăcini adventive; 8-
scutelum; 9- endosperm; 10- palei.

35
Prin germinare rădăcina străpunge coleoriza. Deasupra coleorizei se află baza
tulpiniţei, mai dilatată, ce constituie hipocotilul (porţiunea de la colet până la cotiledon)
care se continuă cu regiunea numită mezocotil (porţiunea dintre locul de inserţie al
cotiledonului şi primul nod al tulpinii propriu-zise, unde se găseşte coleoptilul). După cca.
10 zile de la începutul germinării, din axa hipocotilă se formează 3-7 rădăcini adventive
primare a căror viaţă este limitată (ca şi cea a rădăcinii embrionare) la câteva săptămâni.
Absorbţia apei şi nutriţia plantei sunt realizate ulterior de activitatea rădăcinilor adventive
formate la nodurile bazale ale tulpinii.
Plantula de grâu prezintă imediat după germinare 3-5 rădăciniţe ce străpung în
mod separat coleoriza. Cea mijlocie, mai lungă, apărută prima, este rădăcina embrionară
propriu-zisă în continuarea căreia se găseşte hipocotilul şi mezocotilul care nu se mai
alungesc, rămânînd incluse în cariopsă. Din mezocotil se formează cele două rădăcini
primare. Acestea dispar (ca şi la porumb) după câteva săptămâni, împreună cu rădăciniţa
embrionară. Rădăciniţa şi coleoptilul apar din cariopsă în timpul germinării din acelaşi loc
(acelaşi pol al cariopsei), acest tip de germinaţie numindu-se monopolară (unipolară).
Plantula de orz are la germinare 5-8 rădăciniţe, dintre care una provenită (ca şi la
grâu) din radicula embrionului, celelalte fiind rădăcini adventive. Coleoptilul, deşi apare
prin germinare la acelaşi pol cu rădăciniţe, creşte pe sub palei (frunzele modificate ade-
rente la cariopsă) şi apare la celălalt pol al cariopsei, germinația fiind în acest caz bipolară.
Cariopsele de secară emit la germinare 3 rădăcini adventive (pe lângă rădăcina
embrionară propriu-zisă), cele de orez prezintă în total 2 rădăciniţe, iar cele de sorg
(Sorghum bicolor (L.) Mnch.) o singură rădăciniţă. La ovăz cariopsele fiind acoperite în
palei aderente, germinaţia este de tip bipolar, ca la orz.

4.3. Tipuri morfologice de rădăcini. Rădăcini metamorfozate

Material: rădăcini mature, proaspete sau conservate în formol, de la o specie


de graminee, de măr (Malus domestica Borkh), lupin (Lupinus albus L.), iederă (Hedera
helix L.), morcov (Daucus carota L. ssp. sativus (Hofm) May.), pălămidă (Cirsium arvense
(L.) Scop.), porumb (Zea mays L.).
Examinarea materialului (fig. 37). Sistemul radicular de lupin este de tip
pivotant, rădăcina principală (provenită din rădăciniţa embrionară) fiind mai dezvoltată
decât ramificaţiile sale.
Sistemul radicular al mărului este de tip rămuros şi se caracterizează prin aceea
că este compus din câteva rădăcini principale, aproximativ egale ca mărime, pe care se
găsesc ramificaţii mai subţiri.
La o plantă de graminee (mohor - Setaria glauca (L.) P.B.) rădăcinile sunt toate de
natură adventivă, aproximativ de aceeaşi mărime şi au aspectul unui mănunchi (fascicul) de
fire, astfel de rădăcini încadrîndu-se în grupa morfologică a rădăcinilor fasciculate
(fibroase).
Rădăcini metamorfozate
Pe rădăcinile de lupin se găsesc nodozităţi (protuberanţe) provenite din
proliferarea ţesutului cortical devenit sediu al coloniilor de bacterii fixatoare a azotului
gazos din interstiţiile solului (bacterii din genul Rhizobium). Între coloniile de bacterii şi
planta gazdă se instituie o relaţie de simbioză (mutualism), astfel de rădăcini
metamorfozate simbiotrofe fiind caracteristice plantelor din speciile aparţinând familiei
Fabaceae (Leguminoasae) (pl. IX).
La morcovul cultivat, rădăcina pivotantă este hipertrofiată ca urmare a depozitării

36
PLANŞA IX

Rădăcini proptitoare la porumb Rădăcini fixatoare la iederă


(Zea mays L.) (Hedera helix L.)

Rădăcini cu nodozități la soia Rădăcini aeriene cu velamen radicum,


(Glycine max L. (Merr.)) la orhidee epifite
substanţelor de rezervă. Astfel de rădăcini se numesc rădăcini tuberizate.
Pe rădăcinile de pălămidă se găsesc muguri (formaţiuni caracteristice, în principiu,
tulpinii) ce generează tulpini aeriene; aceştia fac din pălămidă o buruiană vivace, greu de
combătut. Rădăcini cu muguri se întâlnesc şi la unii arbori (vişin, prun), lăstarii care iau
naştere din aceştia numindu-se drajoni.
Pe tulpinile de iederă (pl. IX) se formează rădăcini adventive cu un rol principal de
fixare (rădăcini fixatoare sau rădăcini-crampon) a plantei pe diverse suporturi (ziduri,
garduri, trunchiuri de arbori). Rol suplimentar de fixare îndeplinesc şi rădăcinile de la
nodurile bazale supraterane ale tulpinii de porumb (pl. IX); ele se mai numesc şi rădăcini
proptitoare sau coronare.
La plante cum sunt orhideele epifite (care trăiesc pe trunchiurile arborilor), există
rădăcini aeriene (pl. IX) al căror strat extern, numit velamen radicum, este format din
celule moarte care au rol de absorbţie a apei de ploaie prin capilaritate, rol care se menţine
şi după ce respectivele rădăcini ajung în contact cu solul şi încep să absoarbă apa din sol.

Fig. 37. Tipuri morfologice de rădăcini: A- pivotantă la lupin; B- rămuroasă la măr; C- fasciculată la mohor. Rădăcini
metamorfozate: D- cu muguri la pălămidă; E- tuberizată la morcov; F- fixatoare la iederă.

4.4. Structura primară a rădăcinii

Material: rădăcini de porumb (Zea mays L.) recoltate toamna şi conservate în


formol 3%, rădăcini de stânjenel (Iris germanica L.) şi de piciorul cocoşului (Ranunculus

37
repens L.), proaspete sau conservate.
Obţinerea preparatului. Se fac secţiuni transversale prin rădăcini cu
diametrul de 3-4 mm, incluse în măduva de soc, urmărind ca planul secţiunii să treacă
printr-o ramificaţie laterală (radicelă). Dacă rădăcinile sunt lignificate se pot secţiona
direct fără includere în măduva de soc. Preparatul se poate clarifica cu hipoclorit de sodiu.
Colorarea se face cu reactiv genevez.
Examinarea microscopică (fig. 38; pl. X)
4.4.1. Rădăcina la porumb (Zea mays L.)
Cu obiectivul mic se observă la marginea secţiunii un strat de celule cu pereţii
subţiri, pe alocuri exfoliat, ce constituie rizoderma. În unele preparate se pot observa şi
perii absorbanţi. Sub rizodermă se află scoarţa (cortexul, cilindrul cortical) diferenţiată în
exodermă, mezodermă şi endodermă.
Exoderma sau cutisul, este formată la rădăcina matură din mai multe straturi de
celule cu pereţii uniform îngroşaţi prin suberificare şi lignificare, fără meaturi (deşi la
rădăcinile mai groase prezintă leziuni prin care se realizează pătrunderea apei).

Fig. 38. Secţiune transversală prin rădăcina de Zea mays L.: A- schemă; B- detaliu; C- schema endodermei; 1- rizodermă;
2- exodermă; 3- mezodermă; 4- endodermă; 5- periciclu; 6- floem; 7- protoxilem; 8- metaxilem; 9- sclerenchim; 10-
măduvă; 11- radicelă; 12- perete celular lignificat.

Cutisul îndeplineşte rol de apărare după exfolierea rizodermei. Mezoderma este


alcătuită din celule cu pereţii subţiri, celulozici, coloraţi în roşu cu reactiv genevez. În
mezodermă apar spaţii intercelulare sau chiar lacune. Porţiunea internă a scoarţei numită
endodermă este formată dintr-un singur strat de celule dispuse regulat, nelăsând între ele

38
spaţii intercelulare.
Pereţii radiali şi interni ai celulelor endodermei sunt îngroşaţi prin depunerea unui
amestec de suberină şi celuloză. Îngroşările radiale suprapuse constituiau în endoderma
tânără (primară) benzile lui Caspary. Depunerile din benzile lui Caspary (asemănătoare
suberinei, ca structură chimică) are rolul de a întrerupe capilaritatea dintre microfibrilele
pereţilor celulari, obligând seva brută să treacă prin citoplasma celulelor endodermice
asigurându-se astfel un control activ al circulaţiei radiale a sevei.
Prin îngroşări ulterioare, benzile lui Caspary sunt încadrate în pereţii radiari de
depuneri de celuloză (endodermă secundară), iar într-un ultim stadiu, cel în care au fost
recoltate rădăcinile de porumb în cazul nostru, celulele endodermei (terţiară) prezintă
depuneri şi pe pereţii tangenţiali interni, căpătând forma literei "U" (pl. X).
Pereţii tangenţiali interni ai celulelor endodermice sunt străbătuţi de canalicule (ca
şi pereţii sclereidelor). Unele celule ale endodermei nu prezintă îngroşări, ele având pereţii
subţiri, celulozici; acestea sunt celulele de pasaj, situate în dreptul vaselor de metaxilem
asigurînd circulaţia rapidă a sevei brute spre centrul cilindrului central.
Cilindrul central (stelul) este constituit din periciclu şi parenchim fundamental în
care se găsesc fascicule omogene, liberiene şi lemnoase (separate) dispuse în alternanţă.
Stratul extern al stelului - periciclul - este constituit din celule inegale, cu pereţii
celulozici, strâns lipite unele de altele; cele din dreptul fasciculelor lemnoase sunt mai mici,
uneori pot lipsi.
Fixând în câmpul microscopic zona cu o ramificaţie laterală (radicelă), se constată
că aceasta porneşte din periciclu care, datorită acestei proprietăţi, se mai numeşte şi strat
rizogen (generator de radicele). Un fascicul lemnos este format din vase lemnoase cu
diametru mai mic şi mai puţin lignificate - protoxilem, dispuse spre periciclu, şi din vase
lemnoase largi, cu pereţii puternic lignificaţi - metaxilem, formate ulterior protoxilemului
şi dispuse spre interior. Vasele lemnoase sunt înglobate într-un manşon sclerenchimatic
continuu, colorat în galben cu reactivul genevez.
Fasciculele liberiene se găsesc spre periciclu, în apropierea protoxilemului. Vasele
liberiene dinspre exteriorul stelului au diametrul mai mic - protofloem, cele dinspre
interior, au lumenul mai mare, constituind metafloemul. Cu obiectivul 40x, la vasele
liberiene metafloemice se observă şi plăcile ciuruite. În centrul rădăcinii se află măduva
(parenchimul medular) din celule cu pereţii celulozici subţiri (pl. X).

4.4.2. Rădăcina la stânjenel (Iris germanica L.) (fig. 39)


În secţiune transversală se disting: rizoderma, scoarţa care începe cu o exodermă
suberificată numită cutis, alcătuită din 2-3 straturi de celule poligonale, lipsită de spaţii
intercelulare; endoderma se remarcă prin mărimea celulelor şi prin forma de potcoavă a
îngroşărilor pereţilor celulari; în dreptul fasciculelor lemnoase endoderma este întreruptă de
celule de pasaj.
Cilindrul central, bine dezvoltat, este înconjurat de un periciclu unistratificat.
Fasciculele lemnoase şi liberiene sunt dispuse de asemenea alternativ. Vasele
metaxilemului au diametrul mare. In rădăcina adultă celulele razelor medulare şi ale
măduvei au pereţii îngroşaţi şi lignificaţi.

4.4.3. Rădăcina de piciorul cocoşului (Ranunculus repens L.)


Structura primară a rădăcinii la dicotiledonate se caracterizează în general prin
scoarţa foarte bine dezvoltată în raport cu cilindrul central (fig. 40).
În secţiune transversală se observă rizoderma unistratificată, scoarţa bine

39
dezvoltată, diferenţiată în: exodermă formată dintr-un strat de celule cu pereţi suberificaţi,
strâns unite între ele; mezoderma, care ocupă cea mai mare parte din rădăcină şi este
alcătuită din celule mari (care conţin numeroase grăuncioare de amidon), cu pereţi subţiri
celulozici şi cu spaţii intercelulare; endoderma formată din celule mici, cu pereţi radiari
îngroşaţi - benzile lui Caspary - iar în dreptul fasciculelor lemnoase, cu celule de pasaj.

Fig. 39. Secţiune transversală prin rădăcina de stânjenel: A- schemă (1- exodermă; 2- scoarţă; 3- cilindru central); B-
detaliu al cilindrului central; C- structura rădăcinii; 1- rizodermă; 2- exodermă; 3- scoarţă; 4- endodermă; 5- celule de
pasaj; 6- periciclu; 7- fascicul liberian; 8- metaxilem; 9- fascicul lemnos; 10- măduvă sclerificată.

Cilindrul central este redus ca dimensiuni şi înconjurat de un periciclu


unistratificat. Fasciculele lemnoase şi liberiene sunt puţine, dispuse în alternanţă şi
despărţite de raze medulare primare. Vasele protoxilemului din apropierea periciclului
sunt înguste. Metaxilemul este alcătuit din vase cu diametru mai mare dispuse spre centrul
cilindrului central. În rădăcina adultă, metaxilemul ocupă şi locul măduvei. În fasciculele
liberiene se pot deosebi protofloemul în vecinătatea periciclului şi metafloemul spre
mijlocul rădăcinii.
În concluzie, rădăcina monocotiledonatelor se caracterizează prin: cutis
pluristratificat, evoluția accentuată a endodermei (endodermă terțiară), cilindrul central
bine dezvoltat, cu un număr mare de fascicule liberiene şi lemnoase, şi prin metaxilem
alcătuit din vase cu diametru foarte mare. La dicotiledonatele cu structură primară, scoarţa
este bine dezvoltată, exoderma unistratificată, cilindru central mai puţin dezvoltat, cu
număr mic de fascicule liberiene şi lemnoase.
Alte materiale: rădăcini de filodendron (Monstera deliciosa Liebm.).

40
4

Fig. 40. A- Secţiune transversală prin rădăcina de


Ranunculus repens L.; B- detaliu al cilindrului central; 1-
rizoderma; 2- exoderma; 3- scoarţa; 4- endoderma; 5-
celule de pasaj; 6- periciclu; 7- fascicul liberian; 8-
protoxilem; 9- metaxilem.

4.5. Structura secundară a rădăcinii

4.5.1. Structura secundară a rădăcinii la viţa-de-vie


Material: rădăcini proaspete sau conservate în formol, diametrul de 3-5 mm
de viţă-de-vie (Vitis vinifera L.)
Pregătirea materialului. Se fac secţiuni transversale cu briciul,
folosindu-se eventual includerea în măduva de soc, secţiunile se colorează cu reactiv
genevez.
Examinarea microscopică (fig. 41; pl. X). Fixând în câmpul microscopic
un sector al rădăcinii, se observă în primul rând aspectul discontinuu al straturilor de celule
periferice. Acestea sunt aşezate serial constituind suberul care a rezultat prin diviziunea
celulelor felogenului.
Felogenul (zona generatoare subero-felodermică) are în secţiune forma unui inel
din 1-2 straturi de celule turtite cu pereţii neîngroşaţi. La interior, sub felogen se găseşte
scoarţa secundară (felodermul) alcătuită din celule parenchimatice în care se observă
amiloplaste.

41
În unele celule ale felodermului se găsesc grupări de cristale aciculare de oxalat de
calciu numite rafide. Felodermul nu este diferenţiat structural de scoarţa primară şi nici de
periciclul pluristratificat, astfel
încât nu se poate observa o
delimitare netă.
În cilindrul central se
observă clar inelul de cambiu
(zona generatoare libero-
lemnoasă) format din câteva
straturi de celule alungite în
sens tangenţial, cu pereţii
celulozici subţiri şi aşezate
regulat. La exterior, cambiul a
generat liber secundar, ce
formează un inel întrerupt de
parenchim identic cu cel al
scoarţei secundare. Grupele de
elemente liberiene sunt
alcătuite din tuburi ciuruite,
celule anexe, parenchim
liberian şi mai puţine fibre
liberiene.
Începând din anul al
doilea, liberul secundar se
prezintă stratificat. Din
activitatea cambiului a rezultat
spre interior lemnul secundar
care formează un inel (sau
cilindru atunci când lipseşte
măduva) mult mai gros decât
inelul liberian. Lemnul
secundar este alcătuit din vase
lemnoase de diametre diferite
dispersate în masa
fundamentală de parenchim
lemnos şi fibre lemnoase. La
Fig. 41. Sector al secţiunii transversale prin rădăcina cu structură secundară
interiorul ţesutului lemnos de viţă-de-vie: 1- radicelă; 2- suber; 3- felogen ; 4- feloderm; 5- liber primar;
secundar, şi nediferenţiat de 6- parenchim de depozitare; 7- fibre liberiene; 8- liber secundar; 9- cambiu;
acesta, se găseşte lemnul 10- lemn secundar; 11- celule cu rafide; 12- rază medulară; 13- lemn primar;
14- măduvă.
primar. Mijlocul secţiunii este
ocupat de măduva care se continuă spre exterior fragmentând lemnul secundar în sectoare
de cerc, aceste grupări de celule parenchimatice uşor alungite în sens radiar se numesc raze
medulare. Razele medulare se continuă dincolo de inelul cambial cu grupe de celule
parenchimatice de formă trapezoidală ce fragmentează inelul de ţesut liberian secundar. La
unele rădăcini (la cele mai bătrâne) măduva poate lipsi. De asemenea la secţiunile prin
rădăcini mai în vârstă se vor constata exfolieri importante ale ţesuturilor periferice.

42
PLANŞA X

Structura primară a rădăcinii la porumb (Zea mays L.)

Structura secundară a rădăcinii la viţa-de-vie (Vitis vinifera L.)


4.5.2. Structura secundară a rădăcinilor tuberizate
Material: rădăcini de morcov (Daucus carota L. ssp. sativus (Hofm) Hay.),
sfeclă roşie (Beta vulgaris L. f. rubra L.), ridiche (Raphanus sativus L.).
Pregătirea materialului. Se fac secţiuni transversale cu briciul, apoi se
examinează la lupa binoculară, apoi la microscop.
Examinarea microscopică. Rădăcina de morcov prezintă la examinarea
sumară a secţiunii (fig. 42 A) o pătură de ţesut suberos uşor detaşabil la rădăcinile tinere şi
partea internă diferenţiată în două zone: cea dinspre exterior, de culoare portocalie mai
închisă, este alcătuită din scoarţă (cortex) şi liberul secundar; cea internă, de culoare mai
deschisă constituie lemnul secundar ("inima morcovului"). La locul de contact a acestor
două zone, relativ uşor separabile, se găseşte cambiul. La examinarea microscopică a
secţiunilor subţiri se observă de la exterior spre interior următoarele ţesuturi: suberul,
felogenul, parenchimul cortical, liberul secundar, cambiul, lemnul secundar, lemnul primar.
Suberul este alcătuit din celule turtite dispuse regulat, cu pereţii de culoare brunie.
Felogenul, meristemul secundar ce a dat naştere suberului, spre exterior şi scoarţei
secundare (felodermului) spre interior, nu este net diferenţiat de celulele scoarţei.
Parenchimul este alcătuit din celule asemănătoare celor ce formează cilindrul
central, astfel că trecerea înspre aceasta se face treptat. Liberul secundar este compus din
parenchim liberian secundar cu celule izodiametrice bogate în cromoplaste şi fascicule
liberiene dispuse în direcţie radiară în parenchimul liberian. Fasciculele de vase liberiene se
recunosc uşor după lumenul lor mai mic decât al celulelor din jurul lor. Cambiul formează
un inel continuu din celule turtite, fără meaturi, cu pereţii celulozici subţiri şi conţinut
citoplasmatic dens. Lemnul secundar este reprezentat prin parenchim lemnos şi vase
lemnoase înglobate în acesta şi dispuse radiar. Între vasele lemnoase se găsesc raze
medulare, din celule parenchimatice cu pereţi subţiri celulozici. Ţesutul lemnos primar
ocupă centrul rădăcinii.
La rădăcina de ridiche, raportul dintre ţesutul liberian secundar şi ţesutul lemnos
secundar este invers faţă de cazul rădăcinii de morcov (fig. 42 B). Astfel, la ridiche,
cambiul generează foarte mult parenchim lemnos, nelignificat, format din celule bogate în
substanţe de rezervă.
Substanţele depozitate în parenchimul lemnos sunt utilizate de către plantă la
trecerea în faza generativă. La ridiche, de fapt, se tuberizează rădăcina şi hipocotilul. La
ridichea de lună (Raphanus sativus var. radicula L.) este mai mare ponderea hipocotilului,
pe când la ridichea de vară şi de iarnă (Raphanus sativus L. var. niger L.) se tuberizează o
mare parte a rădăcinii.
În secţiunea transversală prin rădăcina de sfeclă roşie (fig. 42 C) se disting cu
ochiul liber inele concentrice intens colorate alternând cu inelele de culoare deschisă,
aceasta datorându-se prezenţei mai multor inele de cambiu cu activitate simultană. Aceste
cambii suplimentare generează pe ambele feţe parenchim secundar în care, spre exterior, se
formează fascicule liberiene iar spre interior, fascicule lemnoase.
Într-un ciclu de vegetaţie, la o rădăcină de sfeclă activează 6-12 cambii
suplimentare. Dintre acestea doar cel extern este cambiu propriu-zis, celelalte luând
naştere din periciclu. Apariţia de ţesuturi generatoare în plus faţă de cambiu şi felogen
(considerate ca meristeme de origine secundară) face unii autori să considere rădăcina de
sfeclă un organ cu structură terţiară.

43
Fig. 42. Structura secundară a rădăcinilor tuberizate: A- morcov; B- ridiche; C- sfeclă; 1- suber; 2- felogen; 3- scoarţă
primară; 4- liber secundar; 5- cambiu; 6- lemn secundar; 7- lemn primar; 8- canal secretor; 9- fascicul lemnos primar; 10,
11, 12- cambii suplimentare; 13- fascicul liberian primar; 14- parenchim liberian secundar; 15- rază medulară.

44

S-ar putea să vă placă și