See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/345243504

Tulpina

Chapter · January 2019

CITATIONS READS

0 1,389

2 authors, including:

Nicolin Alma L.
Banat University of Agronomical Sciences and Veterinary Medicine
56 PUBLICATIONS   183 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Main Features and Conservation of Natura 2000 Habitats within the Community Importance Site Nera Gorges-Beusnita (ROSCI0031 Cheile Nerei-
Beusnita) View project

All content following this page was uploaded by Nicolin Alma L. on 03 November 2020.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

PRACTICUM
DE MORFOLOGIA
ȘI ANATOMIA
PLANTELOR

BRUMAR 2019
 G.-G. ARSENE Alma L. NICOLIN

PRACTICUM DE MORFOLOGIA ȘI
ANATOMIA PLANTELOR
(ediția a IV-a, revizuită și completată)

Acest practicum a fost redactat cu 20 de ani în urmă, în continuarea ghidurilor de lucrări practice
întocmite la disciplina de Botanică a Facultății de Agricultură; prima lui ediție a fost publicată în 1999, tot sub
egida editurii Brumar. De atunci, lucrarea a fost revizuită și completată cu planșe color, pentru o mai ușoară
asimilare a informațiilor și termenilor de specialitate. Numeroase imagini sunt fotografii de preparate
microscopice realizate în Laboratorul ”Prof. Ioan Coste” al Universității de Științe Agricole și Medicină
Veterinară a Banatului ”Regele Mihai I al României” din Timișoara.
Pe parcursul acestor ani, Practicum-ul a cunoscut patru ediții, fiecare cu mai multe tiraje, astfel că
peste 1000 de studenți au avut posibilitatea de a-l utiliza iar unii și de a contribui, prin observațiile lor, la
îmbunătățirea acestui material. Continuitatea cărții a fost și este susținută de entuziasmul studenților care
participă la lucrările practice de Morfologia și anatomia plantelor și Botanică generală, pe măsură ce
descoperă o lume nouă – cea a structurilor anatomice ale plantelor.
Le mulțumim tuturor celor care au contribuit la perpetuarea ei și sperăm că va fi în continuare utilă cât
mai multor cititori. Recunoștința noastră se îndreaptă și spre cel sub al cărui imbold am realizat prima ediție a
acestei lucrări, magistrul nostru, profesorul Ioan Coste (1932-2004).
Autorii
 5. Tulpina (Caulis)

5.1. Morfologia tulpinii. Ramuri, muguri

5.2. Tipuri de tulpini. Tulpini metamorfozate
5.3. Structura tulpinii la plantele monocotiledonate
5.4. Structura tulpinii la plantele dicotiledonate
5.1. Morfologia tulpinii. Ramuri, muguri

Material: ramuri de cireş (Prunus avium

L.) şi castan porcesc (Aesculus hippocastanum L.),
recoltate toamna, după căderea frunzelor, iarna sau
primăvara devreme, înaintea deschiderii mugurilor.
Examinarea materialului. La cireş
(fig. 43, pl. XI) se constată existenţa a două ramuri
diferenţiate după lungime: ramuri lungi - macroblaste
(dolicoblaste) - şi ramuri scurte - microblaste
(brachiblaste). Pe microblaste mugurii se găsesc
îndesuiţi - pomicultorii numesc microblastele împreună
cu mugurii "buchete de mai". Macroblastele poartă un
mugure apical1 (terminal) şi muguri laterali axilari
alterni, inseraţi la nodurile ramurii. Sub fiecare mugure
se observă cu lupa o cicatrice semicirculară alungită,
reprezentînd locul de prindere al peţiolului frunzei. Pe
suprafaţa acestei cicatrici se găsesc zone punctiforme
ce sunt urmele fasciculelor conducătoare libero-
lemnoase. Mugurele apical al microblastului este mai
subţire decât ceilalţi şi mai ascuţit, de tip vegetativ,
mugurii laterali fiind mai dilataţi, de tip mixt2. Vârsta
ramurilor se poate determina după cicatricele inelare
rămase după căderea catafilelor mugurilor apicali din
anii anteriori (porţiunea dintre două inele succesive
reprezintă creşterea anuală). Catafilele3 (frunzele
solzoase cu rol de protecţia meristemului de la vârful
ramurii) sunt aşezate imbricat4.
Mugurele de rod (mai bombat) prezintă sub
catafile frunze mici verzi, păroase ce rămân de
dimensiuni reduse la baza inflorescenţei după înflorire
Fig. 43. Ramuri de cireș: 1- macroblast; 2-
şi protejează bobocii florali preformaţi; aceasta se microblast; 3- lenticele; 4- cicatrice foliară;
poate observa secţionând longitudinal mugurele (fig. 5- mugure apical; 6- mugure axilar florifer;
45). 7- cicatrici ale catafilelor.

1
apex = vârf, exteremitate superioară a unui organ
2
mugurii micști au caracter florifer (generează flori sau inflorescențe) și vegetativ (generează și
frunze). Mugurii floriferi (la speciile la care generează exclusiv flori / inflorescențe) și cei micști se
numesc, agronomic, muguri de rod
3
catafilă = organ de natură foliară, adesea solziform şi de culoare brună
4
imbricat = care se acoperă parţial, ca ţiglele pe acoperiş

45
 Fig. 45. Secţiune longitudinal - radiară prin mugurele
florifer de cireș: 1- catafilă; 2- primordiu foliar; 3-
primordiu floral; 4- axa mugurelui.

Se reţine deci, că bazele producţiei la pomii

fructiferi sunt puse din anul precedent recoltei, când
Fig. 44. Castanul ornamental (Aesculus
se formează şi se diferenţiază mugurii floriferi.
hippocastanum L.): A- ramură; B- secţiune Examinând cu lupa binoculară o secţiune
longitudinal-radiară prin mugurele terminal; 1- longitudinal - radiară printr-un mugure vegetativ, se
mugure terminal; 2- mugure lateral; 3- cicatrice
foliară; 4- lenticelă; 5- urme ale fasciculelor
constată că acesta este alcătuit din catafile şi un con
5
conducătoare; 6- inel anual de creștere a vegetativ pe care se diferenţiază în sens acropetal
ramurii. primordii foliare. Conul (vârful) vegetativ dă naştere
unei noi creşteri anuale (foarte mică în cazul
microblastelor) ce va purta frunze şi muguri în axilele acestora.
La o ramură de castan ornamental (fig. 44, pl. XI) se constată că mugurii sunt mai
mari decât cei de cireş şi sunt dispuşi opus la același nivel al ramurii. Mugurele terminal
este adeseori florifer (nu vegetativ ca la cireş), într-o secţiune longitudinală prin el
observîndu-se primordiul inflorescenţei (pl. XII). Catafilele sunt impregnate cu secreţii
bogate în glucide şi lipide cu rol de protecţie împotriva gerului.
Alte materiale: ramuri de tei (Tilia sp.), măr (Malus domestica Borkh.) etc.

5.2. Tipuri morfologice de tulpini. Tulpini metamorfozate

Material: plante proaspete sau herborizate de grâu (Triticum aestivum L.),

păpădie (Taraxacum officinale Web.); tulpini de rogoz (Carex sp.) sau pipirig (Juncus sp.).
Examinarea materialului (fig. 46). Tulpina de grâu este de tip pai (culm,
culmus), fiind compusă din noduri (porţiuni dilatate) şi internoduri mai subţiri, goale în
interior. Despicând un pai se observă că nodurilor le corespunde în interior o diafragmă
transversală. La fiecare nod se găseşte câte o frunză a cărei teacă cilindrică înconjoară în
mare parte internodul imediat superior protejând astfel şi meristemul intercalar. Culmul se
ramifică numai la nivelul nodurilor bazale - ramificare caracteristică gramineelor şi
purtând numele de înfrăţire.
Tulpinile de rogoz şi pipirig se deosebesc prin prezenţa nodurilor (nedilatate) doar
în partea bazală şi prin faptul că internodurile sunt pline cel mai adesea cu măduvă
spongioasă (aerenchim). Astfel de tulpini se încadrează în tipul numit calamus. La rogoz
(Carex sp.), calamusul este trimuchiat. Tulpina de păpădie (Taraxacum officinale L.), este
5
sens acropetal = de la vârf spre bază

46
 PLANŞA XI

Ramuri și muguri la cireș (Prunus avium L.)

Ramuri și muguri la castan ornamental (Aesculus hippocastanum L.)

de tip scap. Scapul este o tulpină cu nodurile bazale foarte apropiate purtând frunze
dispuse în rozetă, aparent verticilate6. Internodul superior este lung, fistulos7, nefoliat şi
poartă la vârf inflorescenţă de tip calatidiu.

Tulpini metamorfozate

Material: plante de gulie

(Brassica oleracea L. var. gongylodes L.)
de grozamă (Genista sagittalis L.), de
ghimpe (Ruscus aculeatus L.), ramuri de
porumbar (Prunus spinosa L.), rizomi de
stânjenel (Iris germanica L.), de costrei
mare (Sorghum halepense (L.) Pers.), de
pecetea lui Solomon (Polygonatum
officinale L.), bulbi de ceapă (Allium
cepa L.), de crin (Lilium candidum L.),
tuberculi de cartof (Solanum tuberosum
L.) bulbo-tuberculi de gladiole (Gladiolus
gandavensis van Houtte).

Fig. 46. Tipuri de tulpini: A- scap la păpădie; B- pai la grâu

(Schemă). 1- nod; 2- internod; 3- meristem intercalar; 4-
teacă; 5- limb; 6- inflorescenţă.

Fig. 47. Tulpină tuberizată de gulie (Brassica

oleracea L. convar. gongyolodes L.): 1 - cicatrice
foliară.

La gulie (fig. 47) tulpina este tuberizată prin

hipertrofierea internodurilor bazale în al căror
parenchim se depun substanţe de rezervă. Porţiunea
tuberizată poartă frunze sau cicatrici rămase după
căderea frunzelor.
Fig. 48. Ramuri transformate în spini la
La porumbar (fig. 48) unele ramuri au porumbar: 1- spin; 2- fruct.
creştere limitată, vârful ascuţit şi rigid, fiind astfel
transformate în spini şi îndeplinind rol de apărare. Natura caulinară a spinilor de porumbar
este evidentă: ei poartă muguri floriferi şi vegetativi. Ramuri metamorfozate în spini se mai
întâlnesc şi la salcia mirositoare (Elaeagnus angustifolia L.).
6
verticilat = aşezat în jurul unei axe, la acelaşi nivel
7
fistulos = tubulos, gol în interior

47
 La grozamă şi ghimpe (fig. 49, pl. XII) întâlnim tulpini asimilatoare (la
majoritatea plantelor tulpinile conţin clorenchim cel puţin în stadiile tinere, aici facem însă
referire la tulpinile care realizează cea mai mare parte a procesului de fotosinteză al unei
plante, frunzele fiind reduse).
Astfel, tulpina de grozamă este
aplatizată (foliarizată), mai îngustă în
dreptul nodurilor. Aceste tulpini se numesc
cladodii. La ghimpe, ramurile florifere sunt
reduse, lipsite de clorofilă şi inserate pe faţa
superioară a unor ramuri aplatizate, avînd
aspect de frunze ovate, terminate cu un
aculeu (spin); acestea se numesc filocladii
şi îndeplinesc rolul de organ fotosintetizator
în locul frunzelor reduse, de forma unor
solzi brunii prezenţi la baza ramurilor
florifere.
Un exemplu tipic de tulpini
asimilatoare îl constituie şi acela al plantelor
din familia Cactaceae (cactuşi); ele
îndeplinesc şi rol de depozitare a apei.
Rizomul de stânjenel (fig. 50B)
este alcătuit din internoduri scurte şi groase,
cu parenchim de depozitare dezvoltat. La
noduri se găsesc rădăcini aventive
fasciculate, frunze scvamiforme8 şi muguri
ce dau lăstari aerieni. Rizomul se ramifică Fig. 49. Cladodii la Genista sagittalis L. (A) şi filocladii la
simpodial. Rizomul de costrei (fig. 50A) Ruscus aculeatus L. (B): 1- cladodiu; 2- inflorescenţă; 3-
prezintă internoduri de 1-3 cm şi la fiecare filocladiu; 4- ramură floriferă; 5- frunze solziforme.
nod câte o catafilă brunie triunghiulară
(protejând un mugure) şi un fascicul de rădăcini adventive.
La pecetea lui Solomon, mugurele terminal dă primăvara tulpina aeriană iar
rizomul creşte în continuare printr-un mugure axilar, deci prezintă creştere definită şi
ramificare simpodială. Pe suprafaţa rizomului se observă cicatricile tulpinilor supraterane
din anii precedenţi (fig. 51).
Tuberculul de cartof (fig. 52) este o tulpină subterană formată prin hipertrofierea
vârfurilor unor stoloni sau a ramificaţiilor laterale scurte ale acestora.
La extremitatea ramificaţiilor se găsesc vârfuri de creştere protejate de mai multe
catafile asigurând creşterea monopodială a rizomului, de fapt un microblast suberificat, cu
mult parenchim amidonos. Un tubercul prezintă un pol bazal (ombilical) unde se află o
cicatrice, reprezentând urma stolonului din care a provenit, şi un pol apical (coronar) unde
se află un mugure terminal. Pe suprafaţa tuberculului se găsesc grupe de muguri formând
"ochi" aşezaţi după o spirală, ca şi frunzele şi mugurii de pe o ramură aeriană (vezi
filotaxia). Un astfel de "ochi" este format din 3 muguri (cel central mai dezvoltat) care se
găsesc în axila unei scvame ("sprânceană").
Alcătuirea unui bulb de ceapă (fig. 53) se observă pe o secţiune longitudinal-
radiară prin acesta.

8
scvamiform = solzos

48
 PLANȘA XII

Mugure florifer la castanul ornamental (Aesculus Mugure florifer la castanul ornamental (Aesculus
hippocastanum Lin.) – secține longitudinală hippocastanum Lin.) – secține transversală

Tulpini asimilatoare (cladodii) la grozamă Tulpini asimilatoare (filocladii) la

(Genista sagittalis L.) Ruscus hypoglossum L.
 Fig. 50. Rizomi de costrei L. (A) şi de stânjenel (B): 1- rădăcini adventive; 2- catafile.

Astfel, la o analiză atentă, bulbul se relevă a fi un

microblast subteran cu frunze tubuloase cărnoase.
Formaţiunea disciformă de la baza bulbului,
purtând la partea inferioară rădăcini adventive
fasciculate, este de fapt tulpina propriu-zisă; la
vârf aceasta poartă un mugure terminal însoţit de
unul sau mai mulţi muguri laterali cu rol în
asigurarea perenităţii (muguri de înlocuire). Atât
frunzele cărnoase cât şi catafilele se acoperă
complet, un astfel de bulb numindu-se bulb
tunicat.
La crin frunzele se acoperă parţial (fig.
53), fiind imbricate, bulbul fiind solzos.
Bulbotuberculul (tuberobulbul) de
gladiolă este un tubercul protejat de catafile
pergamentoase.

Fig. 51. Rizomul la Pecetea lui Solomon: 1- rizom;

2- tulpina suprateranã; 3- cicatrice a tulpinii; 4-
rãdãcini adventive; 5- mugure axilar. Fig. 52. Tubercul de cartof: 1- stolon; 2- pol bazal;
3- pol apical; 4- mugure terminal; 5- ochi.

5.3. Structura primară a tulpinii

Material: tulpini proaspete sau conservate în formol 3%, de porumb (Zea mays
L.), de grâu (Triticum aestivum L.), piciorul cocoşului (Ranunculus repens L.), lăcrămioară
(Convallaria majalis L.), feriguţă (Polypodium vulgare L.).
Obţinerea preparatelor. Se fac secţiuni transversale prin internoduri şi
se colorează cu reactiv genevez.
Examinarea preparatelor.

5.3.1. Structura tulpinii la porumb (Zea mays L.)

Secţiunea prin tulpina de porumb, prezintă la examinarea cu ochiul liber, înainte

49
de colorare, partea externă lignificată, corespunzând epidermei şi cortexului, marea parte a
interiorului fiind ocupată de cilindrul central constituit din parenchim medular de culoare
albă în care se găsesc dispersate fascicule libero-lemnoase de culoare galbenă, de
dimensiuni mai mari spre centrul tulpinii.
La examinarea microscopică (fig. 54; pl. XIII) se constată existenţa unei epiderme
unistratificate cu pereţii externi îngroşaţi,
din loc în loc prezentând celule
stomatice.
Scoarţa (cortexul) este formată
din câteva straturi de celule, cele
sclerificate de la exterior, alcătuind
hipoderma, cele parenchimatice dinspre
interior, cu pereţii celulozici,
nediferenţiate de celulele măduvei. Inelul
hipodermic este întrerupt sub stomate de Fig. 53. Secţiune longitudinal-radiară prin bulbul tunificat de
ţesut parenchimatic, din celule cu pereţii ceapă (A) şi prin bulbul solzos de crin (B): 1- tulpină
subţiri. disciformă; 2- mugure; 3-rădăcini adventive; 4- frunze
cărnoase, 5- catafile.
În cilindrul central (stel)
fasciculele libero-lemnoase se găsesc dispersate
neregulat (cilindru central de tip ataktostel9),
cele externe sunt mai mici şi înconjurate de teci
circulare de sclerenchim, pe când cele situate
mai la interior au în jur două arcuri de
sclerenchim. Liberul, situat la exteriorul
fasciculului, prezintă vase liberiene cu lumen
mare (ale căror plăci ciuruite se văd foarte clar)
înconjurate de celulele anexe cu lumen mic,
colorate în roşu intens. Imediat sub arcul extern
de sclerenchim se găseşte protofloemul,
metafloemul găsindu-se înspre partea lemnoasă
a fasciculului.
Spre deosebire de fasciculele
conducătoare studiate la tulpina de dovleac,
lipseşte cambiul intrafascicular, deci fasciculele
de la porumb sunt de tip colateral închis.
Vasele lemnoase au dispoziţia de
ansamblu în forma literei "V", aspect dat de
prezenţa a două vase de metaxilem, cu diametru Fig. 55. Secţiune transversală prin tulpina de grâu: A-
mare, laterale, lângă care poate exista şi o schemă; B- detaliu; 1- epidermă; 2- clorenchim; 3-
lacună, şi de situarea spre interior, în poziţie sclerenchim; 4- parenchim fundamental; 5- fascicul
centrală, a vaselor de protoxilem. În jurul libero-lemnos.
vaselor lemnoase din ambele tipuri se găseşte
parenchim lemnos. Alcătuirea fasciculelor conducătoare libero-lemnoase de tip colateral –
închis poate fi studiată și pe o secțiune transversală prin tulpina de pipirig (Juncus effusus
L. – pl. XIII).

5.3.2. Structura tulpinii la grâu (Triticum aestivum L.)

Internodul paiului de grâu (Triticum aestivum L.), secţionat transversal (fig. 55),

9
ataktostel = stel cu fasciculele libero-lemnoase dispuse neregulat

50
prezintă epiderma unistratificată, din celule cu pereţii sclerificaţi, întreruptă de stomate
dispuse în serii longitudinale. Scoarţa şi partea externă a cilindrului central nu se
diferenţiază, ambele fiind sclerificate.
Fasciculele de vase conducătoare sunt dispuse pe două cercuri concentrice. Cel
extern este alcătuit din fascicule mici înconjurate de celule cu pereţii subţiri alcătuind un
ţesut clorenchimatic (aceste zone de clorenchim, situate lateral-extern fiecărui fascicul,
imprimă paiului aspectul fin-longitudinal-striat). Fasciculele de pe cercul intern al tecii
sclerenchimatice sunt înglobate în parenchim celulozic ce delimitează la interior lacuna
medulară a paiului. Fasciculele au structură asemănătoare cu cele din tulpina de porumb,
fiind de acelaşi tip (colateral închis).
Aşezarea ţesutului sclerenchimatic în coloane situate diametral opus precum şi
prezenţa lacunei medulare reprezintă un model de adaptare optimă în vederea asigurării
rezistenţei la îndoire a tulpinii.

Fig. 54. Secţiune transversală prin tulpina de porumb: A-

schemă; B- detalii; C- fascicul libero-lemnos; 1- epiderma,
2- hipoderma; 3- parenchim fundamental; 4- fascicul
libero-lemnos; 5- teaca de sclerenchim; 6- protofloem; 7-
vas ciuruit; 8- celulă anexă; 9- metaxilem; 10- protoxilem;
11- parenchim lemnos; 12- lacună protoxilematică.

5.3.3. Structura tulpinii la piciorul cocoşului (Ranunculus repens L.)

Într-o secţiune transversală printr-un stolon de Ranunculus repens (fig. 56) se

distinge epiderma alcătuită dintr-un strat de celule cu pereţi externi cutinizaţi. Din loc în
loc se găsesc stomate. Scoarţa este formată din mai multe straturi de celule parenchimatice
cu spaţii intercelulare şi cu cloroplaste. Endoderma nu se diferenţiază, iar periciclul nu este

51
 PLANȘA XIII

Tulpina cu structură primară la porumb (Zea mays L.)

Fascicule libero-lemnoase şi parenchim aerifer stelat în tulpina de pipirig (Juncus effusus L.)
evident. Cilindrul central conţine fasciculele
libero-lemnoase de tip colateral deschis
dispuse ordonat, în cerc (eustel10). Între
partea liberiană şi partea lemnoasă a fiecărui
fascicul se poate observa arcul generator
libero-lemnos (cambiul intrafascicular).
Fiecare fascicul este însoţit de două
arcuri de sclerenchim, cel dinspre floem mai
dezvoltat, şi prezintă protoxilemul spre
interiorul tulpinii şi metaxilemul spre
exterior (dezvoltare centrifugă). Elementele
liberului se dezvoltă însă centripet, cu
protofloemul spre exterior şi metafloemul
spre interior.
Măduva se resoarbe şi lasă o lacună
medulară. Parenchimul medular se uneşte cu
cel cortical prin razele medulare primare
care reprezintă parenchimul interfascicular.
În concluzie, structura primară a
tulpinii la porumb şi grâu este caracteristică
pentru Monocotyledonatae cu cilindru
central de tip ataktostel şi fascicule libero-
lemnoase de tip colateral închis. Fig. 56. Secţiune transversală printr-un stolon de
La piciorul cocoșului și alte specii Ranunculus repens L. : 1- epiderma; 2- lacună corticală;
Dicotyledonatae, cilindrul central este de tip 3- parenchim cortical; 4- teacă sclerenchimatică; 5-
protofloem; 6- metafloem; 7- cambiu fascicular; 8-
eustel, fasciculele libero-lemnoase prezintă metaxilem; 9- protoxilem; 10- parenchim medular.
cambiu intrafascicular, deci sunt de tip
colateral deschis.

5.3.4. Structura tulpinii la lăcrămioară (Convallaria majalis L.)

În secţiune transversală prin rizom se disting de la exterior la interior mai multe
zone. Epiderma prezintă celule cu pereţi externi îngroşaţi şi cutinizaţi. În scoarţă se
observă parenchim amilifer şi endoderma cu pereţii celulelor îngroşaţi în formă de
potcoavă.
Cilindrul central cuprinde un periciclu
unistratificat şi parenchim fundamental în care
se găsesc două tipuri de fascicule
conducătoare libero-lemnoase: la periferie se
observă fascicule colaterale închise care se
sprijină cu liberul pe periciclu, iar vasele
lemnoase sunt dispuse în forma literei “V”, cu
deschiderea spre periciclu. În zona centrală se
găsesc însă fascicule de tip leptocentric11, cu
liberul situat la interior şi înconjurat de lemn
(fig. 57). Liberul (leptomul) este alcătuit din Fig. 58. Fascicule concentrice (detaliu şi schemă): A-
celule poligonale mari (tuburi ciuruite) şi hadrocentric în rizomul de Polypodium vulgare L.; B-
celule mai mici cu conţinut dens (celule leptocentric
floem.
în rizomul de lăcrămioară: 1- xilem; 2-

anexe).
10
eustel = stel cu fascicule dispuse ordonat pe un singur cerc
11
leptocentric = fascicul conducãtor concentric cu floemul situat la interior şi xilemul la exterior

52
 Fig. 57. A- Secţiune transversală prin rizomul de
lăcrămioară; B- schema secţiunii transversale: 1-
cuticulă; 2- epidermă; 3- scoarţă; 4- endodermă; 5-
periciclu; 6- fascicule colaterale; 7- fascicul
leptocentric; 8- xilem; 9- floem; 10- parenchim
fundamental.

Lemnul (hadromul) cuprinde vase cu contur poligonal cu pereţii ingroşaţi,

lignificaţi şi câteva celule de parenchim lemnos.
Fasciculele hadrocentrice12 prezintă lemnul situat la interior, iar liberul la
exterior de jur împrejur. Se întâlnesc în structura rizomilor la multe ferigi, de exemplu la
Polypodium vulgare L. (fig. 58).

5.4. Structura secundară a tulpinii

Plantele dicotiledonate au în stadiul tânăr structură primară care, la marea lor

majoritate, evoluează odată cu înaintarea în vârstă în structură secundară datorată
diferenţierii şi activităţii mitotice a unor celule ce constituie meristemele laterale de origine
secundară: cambiul şi felogenul. Structura secundară prezintă şi gimnospermele şi
pteridofitele.
Material: ramuri de tei (Tilia sp.) şi de cireş (Prunus avium L.) cu diametrul de
0,5 - 1 cm, tulpini tinere (0-30 zile) şi tulpini mature de in (Linum usitatissimum L.)
conservate în formol.
Ramurile de tei şi cireş se secţionează transversal cu briciul după ce, în prealabil,
au fost ţinute în apă. Secţionarea tulpinilor de in se face prin includerea în măduva de soc;
secţiunile se colorează cu reactiv genevez.

12
hadrocentric = fascicul concentric cu xilemul la interior, înconjurat de floem

53
 Fig. 59. Secţiune transversală prin ramura de tei pucios: A- schemă; B- detaliu, C- periderma; D- floemul
secundar; E- xilemul secundar şi cambiul; 1- epiderma; 2- suber; 3- felogen; 4- feloderm; 5- scoarţă primară;
6- periciclu; 7- floem secundar; 8- tub ciuruit; 9- fibre liberiene; 10- celulă anexă; 11- raze medulare; 12-
cambiu; 13- parenchim de dilatare; 14- lemn de toamnă; 15- lemn de primăvară; 16- parenchim lemnos; 17-
măduva; 18- celule cu ursini.

Examinarea preparatelor.
5.4.1. Structura secundară a tulpinii la tei (Tilia sp.)
La examinarea cu ochiul liber a secţiunii ramurii de tei, se observă un inel extern
de culoare brună alcătuit din suber, felogen şi felogen şi feloderm (toate la un loc
alcătuiesc periderma) sub care se găseşte un altul de culoare verde (din scoarţa primară şi
liber secundar); mijlocul ramurii este ocupat de 2-3 inele de ţesut lemnos şi de măduvă. La

54
examinarea microscopică se fac observaţii detaliate asupra fiecărui ţesut (fig. 59; pl. XIV).
Epiderma, unistratificată, prezintă exfolieri în unele porţiuni. Rolul de ţesut
protector, este preluat după exfolierea epidermei de suberul alcătuit din câteva straturi de
celule turtite cu pereţii de culoare brună.
Suberul a rezultat prin activitatea păturii generatoare subero-felodermice
(felogenul) care este observabilă ca strat de celule cu pereţii subţiri şi conţinut
citoplasmatic dens. Sub felogen se observă felodermul (scoarţa secundară) din celule ce
conţin cloroplaste, care au pereţii tangenţiali îngroşaţi (clorenchim tabular). Scoarţa
primară (din ale cărei celule s-a format iniţial felogenul) se distinge greu de feloderm;
celulele ce o formează conţin cloroplaste şi ursini. La unele secţiuni se poate observa că
stratul intern al scoarţei (endoderma) se constituie într-o teacă amiliferă (ca la structura
rădăcinii).
Cilindrul central prezintă porţiunea sa externă (periciclul) dintr-un strat de celule,
cele din dreptul liberului secundar lignificate. Liberul secundar nu se distinge de liberul
primar şi este de forma unui inel fragmentat în zone trapezoidale cu baza mare pe cambiu,
între care se găsesc zone triunghiulare de ţesut parenchimatic, numit parenchim de
dilatare (fig. 60; pl. XIV). Un pachet de celule ale floemului secundar, trapezoidal în
secţiune, apare stratificat datorită alternării straturilor de fibre liberiene sclerenchimatice
(de culoare deschisă) cu straturi formate din vase ciuruite, celule anexe şi parenchim
liberian (toate de culoare închisă). Liberul secundar este provenit din activitatea cambiului
(zona gene- toare libero-lemnoasă) care se prezintă sub forma unui inel din câteva
straturi de celule mici cu pereţii subţiri celulozici şi citoplasmă densă.

Fig. 60. Comparaţie între structura secundară a ramurii de tei (A) şi structura secundară a ramurii de cireş
(B): 1- epiderma; 2- suber; 3- felogen; 4- feloderm; 5- scoarţa primară; 6- periciclu; 7- lacună; 8- pachet de
fibre periciclice; 9- floem secundar; 10- parenchim de dilatare; 11- cambiu; 12- xilem secundar; 13- rază
medulară; 14- măduva; 15- vase lemnoase de primăvară; 16- vase lemnoase de toamnă.

Lemnul (xilemul) secundar se prezintă sub formă de inele anuale. Un inel anual
este alcătuit din lemn de primăvară (vase cu lemn mare şi puţin parenchim lemnos) şi
lemn de toamnă (vase cu lemn mai mic, parenchim lemnos bogat în amiloplaste şi fibre

55
lemnoase). Lemnul primar este sub forma unui inel perimedular alcătuit din câteva straturi
de vase lemnoase.
Măduva (parenchim medular) ocupă zona mediană a ramurii şi se prelungeşte
radiar în lemn prin celule alungite formînd raze medulare ce se continuă dincolo de
cambiu cu parenchimul de dilatare.

5.4.2. Structura secundară a tulpinii la cireş (Prunus avium L.)

Ramura de cireş are o structură similară celei a ramurii de tei (fig. 60).
Deosebirile constau în principal din:
 fragmentarea în sectoare mai înguste a liberului secundar datorită faptului că razele
medulare nu se dilată la nivelul cambiului;
 structura omogenă, nestratificată a liberului secundar nediferenţiat în fibre şi elemente
de conducere;
 prezenţa unor lacune în feloderm, scoarţă primară şi chiar în liberul secundar extern
datorită presiunilor ce au luat naştere în timpul creşterii între ţesuturi.
La ramurile groase şi trunchiul unui
cireş, ansamblul ţesuturilor moarte de la pe-
riferia tulpinii (epiderma, suber, straturile de
felogen care nu mai sunt active, uneori
felogenul funcţional, liberul secundar şi
scoarţa secundară) poartă numele de ritidom
şi se exfoliază în fâşii inelare. La tei, ritidomul
este crăpat longitudinal şi se formează doar la
baza trunchiului.
La secţionarea transversală a unui
trunchi de cireş (fig. 61), ca şi în cazurile
multor arbori (fig. 62), se constată că lemnul
secundar este difernţiat: inelele din zona
centrală au coloraţie mai închisă datorită Fig. 61. Secţiune transversală prin trunchiul de cireș:
modificărilor fizico-chimice (obturarea 1- ritidom; 2- alburn; 3- duramen; 4- inel anual.
vaselor, depuneri de săruri, taninuri, etc.) şi
sunt nefuncţionale - această porţiune poartă numele de duramen ("inima lemnului"),
inelele externe au coloraţie mai
deschisă, vasele lor sunt funcţionale,
formând alburnul („lemnul moale”).

5.4.3. Structura tulpinii la

in (Linum usitatissimum L.)
La in (Linum usitatissimum
L.), planta tânără prezintă tulpina cu
structură primară (fig. 63; pl. XIV).
După cca. o lună de la răsărire intră în
activitate cambiul, care generează
structura secundară.
În secţiune printr-o tulpină de
Fig. 62. Secţiune transversală prin trunchiul unui arbore: 1-
ritidom; 2- scoarţă şi floem secundar; 3- cambiu; 4- raze medulare in cu structură primară (fig. 64 A), se
5- vase lemnoase; 6- lemn secundar; 7- inel anual. identifică cele 3 mari grupe de
ţesuturi: epiderma, scoarţa şi cilindrul
central. Epiderma este formată dintr-un strat de celule cu pereţii externi cutinizaţi şi, pe
alocuri, cu stomate.

56
 Scoarţa (cortexul) este alcătuită
din 4-8 straturi de celule de parenchim
asimilator (cu aspect spongios datorat
meaturilor şi eventualelor lacune). Stratul
intern al scoarţei (endoderma) este
alcătuit din celule alungite tangenţial,
dispuse regulat, bogate în amiloplaste
(constituind o teacă amiliferă).
Cilindrul central (stelul)
prezintă periciclul pluristratificat din
celule cu pereţii celulozici subţiri (coloraţi
în roşu cu reactivul genevez). Unele celule
ale periciclului încep să se diferenţieze în
fibre (celule sclerenchimatice cu pereţii Fig. 63 Seţiune transversală prin tulpina de in, observată cu
îngroşaţi prin depuneri de celuloză), la obiectivul mic al microscopului: 1- epidermă; 2- scoarţă
început izolate, apoi grupate. Este de primară; 3- fibre periciclice; 4- periciclu; 5- xilem; 6-
reţinut că fibrele de la in (ca şi la cânepă, parenchim.
de altfel) sunt în marea lor majoritate de natură periciclică - fibre periciclice.
În parenchimul fundamental celulozic al cilindrului central se dispun pe un cerc
fascicule conducătoare colateral deschise. La un fascicul se observă floemul, la exterior,
din tuburi ciuruite şi celule anexe cu pereţi celulozici, iar în interior xilemul diferenţiat în
proto-xilem (trahei inelate şi spiralate) şi metaxilem (trahei reticulate, scalariforme şi
punctate). Între xilem şi floem se găsesc celule cu pereţii subţiri, alcătuind procambiul, a

Fig. 64. Secţiune transversală prin tulpina de in: A- structură primară; B- structură secundară; 1- epidermă; 2- scoarţă
primară; 3- lacună; 4- endoderma; 5- periciclu; 6- fibre periciclice; 7- rază medulară; 8- floem primar; 9- floem
secundar; 10- xilem primar; 11- xilem secundar; 12- cambiu; 13- parenchim fundamental.

57
 PLANŞA XIV

Structura secundară a tulpinii la tei (Tilia sp.)

Structură secundară incompletă în tulpina de in (Linum usitatissimum L.)

 cărui potenţă meristematică începe să se exprime după 30-40 de zile de la răsărire, când
devine cambiu propriu-zis. Arcele procambiale intrafasciculare sunt unite prin procambiul
interfascicular într-un inel continuu.
La secţionarea prin internodul unei tulpini de in cu structură secundară (fig. 64 B)
se observă următoarele: epiderma, scoarţa primară şi cilindrul central cu ţesuturile ge-
nerate de cambiu.
Epiderma, persistentă de la tulpina tânără, prezintă celule cu pereţi cutinizaţi.
Scoarţa primară este alcătuită din celule turtite datorită presiunii exercitate din
interior în cursul îngroşării tulpinii. Endoderma nu mai este uşor de observat, ca în cazul
structurii primare. Se reţine ca o particularitate a structurii secundare de la in absenţa
felogenului şi a ţesuturilor generate de acesta (suber şi feloderm), spre deosebire de
structura secundară completă de la ramura de tei sau cireş.
Cilindrul central prezintă periciclul pluristratificat cu celule care s-au diferenţiat
în majoritate în fibre sclerenchimatice celulozice dispuse în pachete separate de raze
medulare formate din parenchim celulozic. Pereţii celulelor fibriforme se colorează în roz
iar cei ai celulelor razelor medulare în roşu. Cu obiectivul 40x se distinge dispoziţia
concentrică a straturilor de celuloză din fibrele celulozice.
Spre interior liberul secundar formează un inel continuu de vase ciuruite, celule
anexe şi fibre liberiene ce vin în contact cu fibrele periciclice. Fibrele periciclice şi cele
liberiene de natură secundară reprezintă fibrele textile care, unite în fascicule, alcătuiesc
fibra tehnică ("fuiorul"). Liberul primar este strivit şi în general greu de observat. La
exteriorul inelului de cambiu (3-4 straturi de celule turtite, cu pereţii subţiri) se găseşte
inelul de lemn secundar cu vase dispuse în serii radiare. În centrul tulpinii se observă
măduva cu lacuna centrală.

58

View publication stats