Anca Srbu, Daniela Smarandache, Gabriela Pascale

6. CORMOFITE 6.1.3. FRUNZA

Frunza este un organ lateral al tulpinii, monosimetric, dorsiventral (rar actinomorf sau asimetric), cu cretere limitat. Funcii principale: fotosinteza, respiraia i transpiraia. Funcii secundare (frunze metamorfozate): protecie, absorbie, nmaga-zinare de substane de rezerv, nutriie heterotrof, reproducere vegetativ. Tipuri de frunze sub raport ontogenetic i funcional 1. Cotiledoane (Fig. 21.1.). Reprezint primele frunze care iau natere n viaa plantei (frunze embrionare, germinative). n timpul germinaiei seminei, cotiledoanele rmn n sol germinaie hipogee (Vicia sp., majoritatea monocotiledonatelor) sau pot iei la suprafaa solului germinaie epigee (Abies alba brad, Carpinus sp. carpen, Fagus sylvatica fag, Pinus sp. pin, Trifolium sp. trifoi .a. ) (Fig. 21: 25).

Fig. 21. Tipuri de frunze sub raport ontogenetic i func-ional: 1 - reprezentare schematic. Cotiledoane i nomo-file la plante cu germinaie epigeic: 2 - Abies alba; 3 Acer sp.; 4 - Fagus sylvatica; 5 - Carpinus sp.; cat - catafile; cot - cotiledon; h - hipocotil; hf - hipsofile; nmf - nomofile; ptf - protofile; rp - rdcina prin-cipal; rs - rdcini secundare. n ambele cazuri pe msur ce plantula se dezvolt, cotiledoanele se golesc de substanele de rezerv acumulate, se usuc i cad. Numrul cotiledoanelor variaz: 215 la gimnosperme, dou la dicotiledonate sau un cotiledon la monocotiledonate. 2. Catafile (frunze inferioare) (Fig. 21.1.). Organe reduse, incomplet constituite n comparaie cu frunzele tipice. Catafilele servesc ca organe de aprare fiind prezente la muguri i tulpini subterane. Catafilele au n general culoare brun i uneori sunt acoperite de peri sau de substane cleioase. Ex.: Acer pseudoplatanus (paltin de munte), Populus sp. (plop) .a. 3. Nomofile (frunze propriu-zise, frunze mijlocii). Sunt frunze verzi, complet dezvoltate, tipice. Protofilele (frunze primordiale sau primare) sunt primele nomofile care apar la o plantul. Se formeaz imediat dup cotiledoane, n loc de catafile sau dup acestea. Protofilele rmn adesea foarte mici n comparaie cu frunzele propriu-zise i difer ca form de acestea (Fig. 21.1.). Ele pot fi: simple i cu lamina ntreag (Trifolium sp.), mai puin lobate (Acer sp.), solitare, cu trei muchii i cu marginea dinat (Pinus sylvestris) etc. Metafilele sunt nomofile ce caracterizeaz plantele mature (Fig. 21.1.). 4. Hipsofile (frunze superioare). Sunt ultimele organe foliare formate pe tulpin. Protejeaz florile sau inflorescenele (Fig. 21.1.). Din categoria hipsofilelor fac parte: bracteile organe foliare n axila crora se formeaz muguri, flori sau inflorescene; elementele involucrului i ale involucelului (Fam. Apiaceae i Asteraceae); glumele i paleele din inflorescena gramineelor (Fam. Poaceae); elementele caliciului i ale caliculului (Fragaria sp., Potentilla sp.); bracteile ce nsoesc floarea i la maturitate formeaz cupa fructului (Fagus sylvatica); bracteea ce nsoete floarea de la Galanthus sp. (ghiocel), Arum maculatum (rodul pmntului), Arum orientale .a. Morfologia frunzei Pteridofite (ncreng. Pteridophyta)

Fig. 22. Tipuri de frunze i dispunerea sporangilor la pteridofite: 1 - Lycopodium clavatum; 1a - microfil; 1b - spic sporifer (stobil); 1c - sporofil cu sporange reniform; 2 Equisetum telmateia, tulpin asimilatoare i sporangifer; 2a - microfile unite, dispuse la noduri; 2b - spic sporifer; 2c - sporofil peltat (hexagonal) cu sporangi cilindrici; 3 macrofil la Polypodiaceae (schem); bfr - baza frunzei; lm - lamin (limb); ra - rdcini adventive; rh - rahis; rz - rizom; scv - scvame; I, II, III segment primar, secundar i teriar. La pteridofite frunzele au valoarea unui organ pentru care este utilizat termenul de frond. Din punct de vedere morfologic ferigile actuale posed dou tipuri de frunze: microfile i macrofile. Microfilele sunt frunze mici, scvamiforme, nedife-reniate n peiol i lamin. Ferigi microfiline sunt ntl-nite n Cls. Lycopodiatae i Equisetatae (Fig. 22:1,2). La majoritatea speciilor, micro-filele sunt dispuse spiralat, foarte apropiat, astfel nct nodurile nu se mai recunosc (excepie Equisetum sp.). Macrofilele sunt frunze de dimensiuni mari dife-reniate n peiol i lamin (ntreag sau penat-divizat) (Fig. 22.3.). Frunzele penate sunt alctuite din ramificaii foliate de ordinul I numite segmente primare (lobi, aripi, pinna), dispuse pe ambele laturi ale unei axe comune numit rahis. Segmentele primare pot s prezinte ramificaii de ordinul II (segmente secundare) care, la rndul lor, se pot ramifica n segmente de ordinul III (segmente teriare) i chiar de ordinul IV. Elementele foliare ale segmentelor de ordinul II IV se numesc pinule (aripioare). Macrofilele caracterizeaz ferigile din Cls. Polypodiatae.

Nervaiunea.

La

pteridofitele

microfile

nervaiunea

este

uninerv

(Equisetum

sp.,

Selaginella sp.). La pteridofitele macrofile nervaiunea poate fi: dicotomic, penat (Polypodium vulgare), palmat (Pteridium sp.) etc. Din punct de vedere fiziologic frunzele/frondele pot fi sterile (asimilatoare, vegetative), numite trofofile i fertile (purttoare de sporangi/sporangifere), numite sporofile

(Ophioglossum vulgatum limba arpelui, Botrychium lunaria limba cucului .a.) (Fig. 23.1.). Exist i o a treia categorie de frunze trofosporofilele care ndeplinesc ambele funcii (Cystopteris sp. ferigu, Dryopteris sp. ferig, Asplenium sp. .a.) (Fig. 23.2.).

Fig. 23. Tipuri de frunze i dispunerea sporangilor la pteridofite: 1 - Ophioglossum vulgatum; 1a - trofofil; 1b - sporofil cu spic sporifer; 1c - segment fertil cu sporangi (detaliu); 2 - Dryopteris filix-mas (habitus); 2a - segment de ordin I cu sori; 2b - segment de ordin II cu sori acoperii de induzie reniform; 2c - induzie (detaliu); 2d - seciune transversal prin lamin la nivelul unui sor; 2e - sporange deschis ce elibereaz sporii; in induzie; lm - lamina; spr - sporange. Pinofite (ncrengtura Pinophyta) La majoritatea pinofitelor frunzele sunt mici, numeroase, aciculare sau solziforme, ntregi, lipsite de peiol sau slab peiolate, dispuse spiralat, opus, rar verticilat; frunzele au nervaiune uninerv. Frunzele sempervirescente, rar caduce (Larix sp.) sunt izolate sau

grupate n fascicul. La Abies alba (brad) fruzelele aciculare cu vrful emarginat sunt peiolate, cu baza lit, disciform (Fig. 24.1.). La cderea de pe ramuri las o cicatrice rotund, plat. La Picea abies (molid) frunzele sunt ascuite la vrf, pungente (neptoare), dispuse pe cte o proeminen (Fig. 24.2.); la uscare se desprind de pe ramuri, lsnd o cicatrice rombic (ramurile sunt aspre la pipit).

Fig. 24. Tipuri de frunze la pinofite. Frunze aciculare: 1 Abies alba; 2 Picea abies; 3 - Pinus sylvestris; 4 - Juniperus communis. Pinus sp. (pin) prezint dou tipuri de ramuri: lungi (macroblaste/dolicoblaste) i scurte (microblaste/brahiblaste). Frunzele acicu-lare lungi, sunt grupate n fascicule de 23 sau 5 pe brahiblaste (Fig. 24.3.). La Larix sp. (larice) frunzele aciculare, moi, sunt dispuse fasciculat (peste 30 ntr-un fascicul) pe microblaste i spiralat pe macroblaste. Juniperus communis (ienupr) prezint frunze aciculare, epoase, dispuse verticilat (3 frunze ntr-un verticil) (Fig. 24.4.). Frunzele coniferelor au o structur xeromorf (cuticul groas, sclerenchim dezvoltat etc.) care le mrete rezistena la uscciune. Magnoliofite (ncreng. Magnoliophyta/Angiospermatophyta) O frunz complet este alctuit din: lamin (limb), peiol i baza frunzei (Fig. 25). Dup modul de alctuire al laminei se disting dou tipuri principale de frunze: simple i compuse. Frunzele simple au lamina format dintr-o singur parte.

Fig. 25. Alctuirea unei frunze complete la angiosperme: apx - apex; bf - baza frunzei; blm - baza laminei; dn - dini; inc - incizii; lb - lob (segment); mg - margine; pl peiol; sn - sinus; snb - sinus bazal; st - stipele. Lamina Lamina partea principal a frunzei, este foarte variabil ca form; n descrieri ea este raportat la o form geometric de baz sau este indicat printr-un termen de comparaie cu un organ sau corp cunoscut. Forma laminei (Fig. 26) poate fi: circular/orbicular (Caltha palustris, Populus tremula); romboidal, de forma unui romb prelung alungit (Betula pendula); reniform (Asarum europaeum); triunghiular (Atriplex patula); eliptic, asemntoare unei elipse (Fagus sylvatica, Plantago media); ovat, de forma unui ou (Syringa vulgaris, Pyrus communis); obovat, de forma unui ou inversat, cu limea maxim deasupra mijlocului (Corylus avellana); cordat/cordiform, de forma inimii, cu vrful n sus (Viola odorata, Symphytum cordatum, Tussilago farfara, Tilia cordata); deltoid, de forma literei greceti delta (Populus nigra); lanceolat, lamina de 34 ori mai lung dect lat, cu aspect de lance (Salix alba, Plantago lanceolata, Galium odoratum); ovat-lanceolat, lamina de dou ori mai lung dect lat (Amaranthus retroflexus); sagitat, de forma unui vrf de sgeat (Sagittaria sagittifolia); scutat, n form de scut (Rumex scutatus);

cuneat/cuneiform, lamin lat la vrf i ngust la baz (Saxifraga cuneifolia); falcat, n form de coas/secer (Bupleurum falcatum, Carex curvula); spatulat, de forma unei spatule (Bellis perennis); hastat, lamina are forma unui vrf de lance, la baz cu doi lobi orientai lateral (Rumex acetosella, Salvia glutinosa); liniar, lungimea depete de 510

ori limea (Poaceae); ensiform, n form de sabie (Iris germanica, Typha sp., Gladiolus sp., Inula ensifolia); setacee, lung, rigid i foarte subire (Festuca sp., Nardus stricta); cilindric i plin (Sedum acre); fistuloas, goal la interior (Allium cepa).

Fig. 26. Tipuri morfologice de frunze - forma laminei: 1 - circular (orbicular); 2 romboidal; 3 - reniform; 4 - triunghiular; 5 - eliptic; 6 - ovat; 7 - obovat; 8 - cordat (cordiform); 9 - deltoid; 10 - lanceolat; 11 - ovat-lanceolat; 12 - sagitat; 13 scutat; 14 - cuneat; 15 - falcat; 16 - spatulat; 17 - hastat; 18 - liniar; 19 - ensiform; 20 - setacee; 21 - cilindric, plin; 22 - fistuloas. Baza laminei (Fig. 27) poate fi: rotund (Pyrus communis), cordat (Viola odorata), sagitat (Isatis tinctoria, Sagittaria sagittifolia), hastat (Rumex acetosella, Atriplex patula), reniform (Asarum europaeum), cuneat (Bellis perennis, Atropa belladonna), atenuat (Viola persicifolia), acut sau ascuit (Salix alba), dilatat (Sonchus oleraceus), auriculat (Nicotiana tabacum), inegal sau asimetric (Ulmus sp.).

Fig. 27. Forma bazei laminei: 1 - rotund; 2 - cordat; 3 - sagitat; 4 - hastat; 5 reniform; 6 - cuneat; 7 - atenuat; 8 - acut (ascuit); 9 - dilatat; 10 - auriculat; 11 - inegal (asimetric). Vrful laminei (Fig. 28) poate fi: acut vrf scurt i ascuit cu marginile drepte sau convexe (Salix alba), acuminat vrf lung, ascuit i cu marginile concave (Prunus padus, Urtica dioica), obtuz, neascuit (Cruciata laevipes, Viscum album), rotund (Cotinus coggygria, Vaccinium uliginosum), retezat sau trunchiat (Coronilla varia), emarginat sau tirbit (Alnus glutinosa, Colutea arborescens, Trifolium sp.), obcordat (Oxalis acetosella), cuspidat lung i ngust (Verbascum phlomoides), mucronat brusc terminat ntr-un vrf ascuit i subire (Vicia hirsuta), spinos terminat cu un spin (Cirsium vulgare) etc.

Fig. 28. Vrful laminei (form): 1 - acut; 2 - acuminat; 3 - obtuz; 4 - rotund; 5 retezat; 6 - emarginat; 7 - obcordat; 8 - cuspidat; 9 - mucronat; 10 - spinos. Marginea laminei poate fi ntreag sau poate prezenta incizii de forme i profunzimi diferite. La frunzele cu marginea ntreag (Fig. 29.1.) aceasta poate fi: neted (Syringa vulgaris), ondulat (Reseda lutea), aspr sau scabr (poacee i ciperacee), ciliat (Fagus sylvatica frunze tinere), ncreit (Rumex crispus), involut rsucit spre faa superioar (Pinguicula vulgaris, Festuca sp., Poa alpina), revolut rsucit spre faa inferioar

(Primula sp., Vaccinium vitis-idaea) etc.

Fig. 29. Marginea laminei: 1 - ntreag; 2 - dinat; 3 - serat; 4 - crenat; 5 - sinuat. Marginea laminei cu incizii mici (superficiale) poate fi: dinat cu dini ascuii, perpendiculari fa de nervura median i incizii rotunjite (Corylus avellana, Tussilago farfara, Urtica urens); serat cu dini ascuii ndreptai spre vrful laminei i incizii mici, ascuite (Urtica dioica, Salix alba, Veronica chamaedrys); crenat cu dini rotunjii i incizii ascuite (Epilobium montanum, Viola sp.); sinuat cu dini i incizii rotunjite (Populus tremula) (Fig. 29: 25). Marginea laminei poate prezenta i combinaii ale tipurilor de baz: margine dubludinat/ bidentat (Spiraea chamaedryfolia, Petasites hybridus), margine dublu-serat (Betula pendula, Carpinus betulus), margine dublu-crenat/bicrenat (Glechoma

hederacea, Salvia pratensis) etc. Marginea frunzei cu incizii mari (adnci) se numete lobat, iar segmentele proeminente formeaz lobi. Dup dispunerea lobilor fa de axa principal a frunzei se deosebesc frunze penat-lobate (inciziile sunt dispuse simetric fa de nervura median a laminei) i palmatlobate (lobii sunt dispui n mod simetric n jurul unui punct care se confund cu vrful peiolului). Dup adncimea inciziilor frunzele penate i palmate pot fi: lobate (sinuate) inciziile nu ajung pn la mijlocul jumtii laminei, fidate inciziile ajung la mijlocul jumtii laminei, partite inciziile trec de mijlocul jumtii laminei, dar nu ating nervura median i sectate inciziile ating nervura median (Fig. 30).

Fig. 30. Marginea laminei cu incizii profunde: 1 - frunz penat-lobat; 2 - frunz penatfidat; 3 - frunz penat-partit; 4 - frunz penat-sectat; 5 - frunz palmatlobat; 6 - frunz palmat-fidat; 7 - frunz palmat-partit; 8 - frunz palmat-sectat. Lobii pot prezenta la rndul lor incizii formndu-se astfel frunze bipenat-partite, bipenatsectate, tripenat-sectate etc. (Fig. 31: 13). Frunza runcinat. Lamina prezint lobi inegali. Ex.: Taraxacum officinale (frunz penatfidat, cu dini de form neregulat ndreptai spre baza laminei) (Fig. 31.4.). Frunza lirat. Frunz penat-fidat, partit sau sectat, cu lobul terminal mult mai mare dect cei laterali, care sunt din ce n ce mai mici cu ct se apropie de baz. Ex.: Brassica napus, frunzele inferioare i mijlocii la Geum rivale, Anthyllis vulneraria .a. (Fig. 31.5.). Consistena laminei poate fi: erbacee subire i moale (majoritatea arborilor, arbutilor i a plantelor erbacee), pieloas (scoroas, tare), crnoas (Sedum sp.).

Fig. 31. Frunze cu incizii profunde: 1 - frunz bipenat-partit; 2 - frunz bipenatsectat; 3 - frunz tripenat-sectat; 4 - frunz runcinat; 5 - frunz lirat. Nervaiunea reprezint modul de dispunere a nervurilor la nivelul laminei foliare. Nervaiune penat. Lamina prezint o nervur median din care se desprind nervuri laterale, secun-dare i de alte ordine, ale cror ultime ramificaii se anastomozeaz formnd o reea (nervaiune penat-reticulat). Tip de nervaiune ntlnit la majoritatea

dicotiledonatelor (Fagus sylvatica, Populus sp., Quercus sp.) (Fig. 32.1.). Nervaiune palmat (digitat). Toate nervurile pornesc dintr-un punct situat la baza laminei; nervurile laterale se dezvolt la fel de mult ca nervura median. Ex.: Acer platanoides, Acer pseudo-platanus, Hedera helix (Fig. 32: 2,3). Nervaiune paralel. Nervurile sunt paralele ntre ele i se unesc la vrful laminei. Tip de nervaiune prezent la cele mai multe monocotiledonate (Fig. 32.4.).

Fig. 32. Nervaiunea: 1 - penat; 2, 3 - palmat; 4 - paralel; 5, 6 - arcuat; 7 - pedat. Nervaiune arcuat. Nervurile descriu arcuri care urmresc conturul laminei i converg spre baza acesteia. Tip de nervaiune prezent la dicotiledonate (Gentiana lutea, Parnassia palustris, Plantago media) i monocotiledonate (Convallaria majalis, Maianthemum bifolium, Polygo-natum sp.) (Fig. 32: 5,6). Nervaiune pedat. Nervurile laterale se ramific unilateral, numai spre marginea de la baza laminei. Ex.: Helleborus purpurascens (Fig. 32.7.). Peiolul Peiolul susine i leag lamina de tulpin, orientnd-o n poziia cea mai favorabil fa de lumin. Frunzele cu peiol se numesc peiolate, iar cele lipsite de peiol sunt sesile. Ca form peiolul poate fi: cilindric (Tropaeolum majus), com-primat lateral n plan perpendicular pe lamin (Populus tremula), dilatat turtit dorsi-ventral i n form de jgheab spre baz (Ranunculus acris), auriculat prevzut cu nite urechiue (Brassica napus), canaliculat scobit longitudinal, n form de canal sau jgheab (Tussilago farfara) etc.

Fig. 33. Frunze sesile: 1 - frunz sesil propriu-zis; 2 - frunz amplexicaul; 3 frunz perfoliat; 4 frunz decurent; 5 - frunze concrescute (connate). Frunzele sesile pot fi: propriu-zise (Capsella bursa-pastoris) (Fig. 33.1.); ample-xicaule baza laminei ncon-jur parial tulpina (Brassica napus, Lamium amplexicaule, Thlaspi arvense) (Fig. 33.2.); perfoliate cele dou jumti ale laminei concresc n partea opus locului de inserie al frunzei pe tulpin astfel nct frunza apare ca fiind strbtut de tulpin (Bupleurum perfoliatum, Bupleurum rotundifolium) (Fig. 33.3.); decurente baza frunzei concrete cu tulpina i se prelungete de-a lungul acesteia sub form de aripi foliacee, pe o singur parte sau pe ambele pri (Symphytum officinale, Verbascum thapsiforme, Carduus sp., Cirsium sp.) (Fig. 33.4.); connate/concrescute baza unei frunze concrete cu cea a frunzei opuse (Lonicera caprifolium .a.) (Fig. 33.5.). Baza frunzei Baza frunzei reprezint partea cu care frunza se fixeaz pe ramur sau tulpin. La o serie de specii baza frunzei se poate transforma ntr-o teac (vagin), parte mult extins a bazei frunzei care nconjur complet pe o anumit lungime tulpina, la nivelul nodului.

Fig. 34. Baza frunzei - teaca (vagina): 1 - teac umflat (Apiaceae); 2 - teac cilindric cu margini libere (Poaceae); 3 - teac cilindric cu margini concrescute (Cyperaceae); 4 frunze reduse la teac (Juncus sp.); lm - lamin; tc - teac. Teaca este prezent la unele dicotiledonate (Apiaceae) i la majoritatea monocotiledonatelor. La unele apiacee (umbelifere) teaca este umflat, voluminoas (Fig. 34.1.). La reprezentanii Fam. Poaceae teaca este cilindric i are marginile libere (Fig. 34.2.). La reprezentanii Fam. Cyperaceae teaca cilindric are marginile con-crescute (Fig. 34.3.).

Unele frunze sunt reduse numai la teac (Juncus sp., Scirpus sp.) (Fig. 34.4.). Anexe foliare Baza frunzei poate prezenta o serie de anexe foliare: stipele, ohrea (ochrea), ligula. 1. Stipele. Stipelele sunt excrescene ale bazei frunzei, de regul perechi, cu rol n aprarea mugurilor foliari. Prezena sau absena stipelelor, natura, forma, dimensiunile i consistena lor sunt caractere importante ce servesc la determinarea speciilor. Stipelele pot fi: libere (Fagus sylvatica), concrescute cu o margine a peiolului (Rosa sp., Trifolium medium, Trifolium pratense), concrescute cu tulpina (Lotus corniculatus) (Fig. 35: 14). Dup form stipelele pot fi: cordiforme/cordate (Lotus corniculatus), reniforme (Salix caprea), semicordate (Crataegus sp., Trifolium campestre), hastate (Lathyrus sp.), lanceolate (Galium aparine), solziforme (Fagus sylvatica) (Fig. 35.1.; 35: 49). Dimensiunile stipelelor: mici (Fagus sylvatica), de aceeai mrime cu frunzele (Galium sp.), mai mari ca frunzele, cu rol important n fotosintez (Lathyrus sp.) (Fig. 35). Dup poziie se deosebesc: stipele laterale, care se formeaz pe cele dou laturi ale peiolului (Fagus sylvatica, Viola sp.); stipele axilare situate ntre peiol i tulpin; stipele opuse peiolului; stipele interpeiolare se remarc la plante cu frunze opuse, la care stipelele concresc dou cte dou. La Cruciata laevipes (snziene) stipelele situate opus fa de nomofile, au aceeai form i mrime cu acestea, dar se deosebesc de nomofile prin faptul c din axila stipelelor nu se dezvolt niciodat axe secundare sau inflorescene (apar numai n axila frunzelor veritabile) (Fig. 35.10.).

Fig. 35. Anexe foliare - stipele: 1 - stipele libere (Fagus sylvatica); 2-3 - stipele concrescute cu o margine a peiolului (Trifolium sp., Rosa sp.); 4 - stipele cordiforme, concrescute cu tulpina (Lotus corniculatus); 5 - stipele reniforme (Salix caprea); 6 - stipele semicordate (Trifolium campestre); 7 - stipele semicordate i uor divizate (Crataegus monogyna); 8 - stipele hastate (Lathyrus sp.); 9 - stipele lanceolate (Galium aparine); 10 stipele interpeiolare (Cruciata laevipes); f - frunz; st - stipele.

Fig. 36. Anexe foliare: 1 - ohrea la Fagopyrum esculentum; 2 - ligula la Poa trivialis; 3 ligula la Poa pratensis; 4 - urechiue la Hordeum vulgare; lm - lamina; lig - ligula; o ohrea; tc - teac; ur - urechiue. Dup durata de via se deosebesc: stipele caduce/decidue care cad de timpuriu (Fagus sylvatica, Ulmus sp.) i stipele per-sistente care rmn atta vreme ct persist i frunza (la majoritatea plantelor prevzute cu stipele). 2. Ohrea. Ohrea provine din concreterea stipelelor n form de cornet (plnie) n jurul tulpinii. nvelete i protejeaz baza internodurilor tulpinii i mugurii foliari. Ohrea poate fi: lung sau scurt, de consisten membranoas sau scoroas, ntreag, ciliat sau sfrtecat. Este o formaiune specific plantelor din Fam. Polygonaceae (Fagopyrum

esculentum, Polygonum sp., Rumex sp.) (Fig. 36.1.). 3. Ligula. Ligula reprezint o alt form n care se prezint stipelele. Este o formaiune cu rol protector, aflat la limita dintre teac i lamin; ligula continu teaca, de la articulaia sa cu lamina i se ridic alipit pe tulpin. Ligula este caracteristic poaceelor, ciperaceelor i altor monocotiledonate a cror frunz este prevzut cu teac i are dimensiuni i conformaie variate: scurt i dinat (Poa pratensis), oblong i uor dinat (Poa trivialis), sfrtecat/lacerat (Festuca sp.), ciliat (Dichanthium ischaemum), proas (Eragrostis sp.) (Fig. 36: 2,3). Frunzele liniare ale multor poacee sunt prevzute cu apendici rotunjii n form de urechiue (auricule), structuri considerate a fi prelungiri ale bazei limbului foliar. Uneori aceti apendici sunt pronunai ajungnd s mbrieze tulpina (Fig. 36.4). Frunze compuse Frunzele compuse au lamina alctuit din segmente independente numite foliole, prevzute cu un peiol mic (peiolul) i dispuse pe un peiol comun numit rahis. Foliolele unei frunze compuse pot fi de ordin I, II sau de ordin mai nalt. n funcie de modul de dispunere a foliolelor pe rahis se deosebesc mai multe tipuri de frunze compuse. 1. Frunze penat-compuse foliolele sunt dispuse pe ambele laturi ale rahisului. Frunze imparipenat-compuse cu numr impar de foliole, datorit foliolei terminale (Robinia pseudacacia, Rosa sp., Sorbus aucuparia .a.) (Fig. 37.1.). Frunze paripenat-compuse foliola terminal nu exist sau este transfomat n crcel (Lathyrus sp., Pisum sativum, Vicia sp. .a.) (Fig. 37: 24). 2. Frunze palmat-compuse foliolele sunt prinse aproximativ n acelai loc la captul peiolului: frunze trifoliolate (Lotus corniculatus, Trifolium sp. .a), frunze pentafoliolate (Lupinus sp.), frunze 59 foliolate (Aesculus hippocastanum) etc. (Fig. 37: 5,6).

Fig. 37. Frunze compuse: 1 - frunz imparipenat compus la Sorbus aucuparia; 2, 3, 4 frunze paripenat compuse la Lathyrus sp.; 5, 6 - frunze palmat compuse, trifoliolate la Lotus corniculatus (5) i Trifolium sp. (6). Dispoziia frunzelor pe tulpin n general, dispoziia frunzelor pe tulpin/ramuri este constant i caracterizeaz diferite grupe sau specii de plante. Dispoziia altern (n spiral) la fiecare nod tulpinal se inser o singur frunz; dispoziia cel mai frecvent ntlnit (Fig. 38.1.). Dispoziia opus la fiecare nod tulpinal se inser cte dou frunze, dispuse de o parte i de alta a tulpinii. Cele mai multe specii cu dispoziie opus au frunzele de la un nod inserate n planuri perpendiculare (n cruce) fa de frunzele nodului superior sau inferior. Acest tip de dispoziie se numete decusat i reprezint o adaptare la factorul lumin; frunzele de la un nod superior nu umbresc pe cele de la nodul inferior. Dispoziia decusat este ntlnit la reprezentanii familiilor Urticaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae .a. (Fig. 38.2.). Dispoziia verticilat la fiecare nod tulpinal se inser trei sau mai multe frunze echidistante. Acest tip de dispoziie se ntlnete la pteridofite (Equisetum sp.), pinofite (Juniperus communis) i numeroase angiosperme (Galium sp., Lysimachia vulgaris, Paris quadrifolia .a.) (Fig. 38.3.). Frunze rozulare bazale. La o serie de plante (Bellis perennis, Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale .a.) frunzele sunt dispuse la baza tulpinii, n rozet (Fig. 38.4.). Variaii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin n general forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin sunt nsuiri constante ale

fiecrei specii. De la aceast regul exist i o serie de excepii.

Fig. 38. Dispoziia frunzelor pe tulpin: 1 - dispoziie altern; 2 - dispoziie opus; 3 dispoziie verticilat; 4 - frunze rozulare bazale. Anisofilia. Anisofilia este determinat genetic sau de condiiile de mediu (n special factorul lumin) i const n existena unor frunze de form, dimensiuni i dispoziie diferite pe aceeai ramur i la acelai nivel. Caracterizeaz plantele care au dou tipuri de ramuri: ortotrope i plagiotrope. Pe ramurile ortotrope frunzele de la acelai nivel au toate aceeai form i mrime. Frunzele de pe ramurile plagiotrope difer ca dispoziie, form i mrime de cele de pe ramurile ortotrope.

Fig. 39. Variaii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin. Anisofilia: 1 - Selaginella helvetica; 1a - frunze tetrastihe inegale (detaliu); 2 - Atropa belladonna. La Selaginella helvetica pe tulpinile plagiotrope, frunzele, dispuse pe patru rnduri (tetrastihe) sunt inegale; pe laturile tulpinii exist dou serii de frunze mari, iar pe faa

superioar alte dou serii de frunze mai mici (Fig. 39.1.). La Abies alba pe ramurile ortotrope se formeaz frunze egale de jur mprejur; pe ramurile plagiotrope frunzele de pe faa superioar sunt mai mici dect cele de pe faa opus. La Atropa belladonna pe ramurile plagiotrope se afl cte dou frunze la nod. Frunzele dispuse lateral sunt mai mari, eliptice; frunzele dispuse pe faa inferioar i superioar sunt mai mici i ovale (Fig. 39.2.). Mozaic foliar. Mozaicul foliar este o variant a anisofiliei care const n dispunerea n acelai plan a laminelor unor frunze de mrimi diferite astfel nct toate frunzele sunt expuse luminii. Lamina frunzei este adus n lumin prin lungimea diferit a peiolurilor. Mozaicul foliar se remarc n special la ramurile plagiotrope ale celor mai muli arbori. La Acer pseudoplatanus, Acer platanoides frunzele sunt dispuse n mod normal decusat. Pe ramurile plagiotrope frunzele ventrale sunt cele mai mari (au peiolurile cele mai lungi) i sunt dispuse la periferie. Frunzele laterale sunt mai mici (au peioluri mai scurte) i se afl ntre celelalte. Frunzele dorsale sunt cele mai mici (au peioluri scurte) i sunt intercalate ntre frunzele laterale (Fig. 40.1.). Mozaic foliar mai poate fi observat la plante cu tulpini agtoare (Hedera helix), plante cu frunze bazale dispuse n rozet (Geum urbanum, Geranium sp., Capsella sp.) .a. Heterofilia. Heterofilia const n dispunerea pe tulpin la diferite niveluri a unor frunze de forme i dimensiuni diferite. Dimorfism foliar frunze de dou forme i mrimi. Ex.: la Hedera helix frunzele de pe ramurile sterile sunt 5-palmat-lobate iar cele de pe ramurile fertile sunt ovale, alungite, ntregi (Fig. 40.2.); la Ranunculus cassubicus frunzele bazale au lamina rotund, ntreag, iar frunzele tulpinale au lamina 7-11-sectat (Fig. 40.3.). O serie de plante prezint frunze de mai multe tipuri morfologice polimorfism foliar.

Fig. 40. Variaii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin. Mozaic foliar: 1 - Acer pseudoplatanus. Heterofilia: 2 - Hedera helix; 3 Ranunculus cassubicus. Frunze metamorfozate Frunza este un organ caracterizat printr-o plasticitate ecologic pronunat n comparaie cu celelalte organe vegetative, ca rezultat al aciunii factorilor de mediu i al funciilor pe care le ndeplinete. Frunze cu rol protector. Spini frunze parial sau total transformate n organe cu rol protector (Carduus acanthoides, Carduus nutans, Carlina vulgaris, Cirsium arvense, Xanthium spinosum .a.) (Fig. 41.1.). Frunze cu rol de agare. Crcei foliari organe filiforme cu proprietatea de a se nfura n jurul unui suport pentru a susine planta; provin din transformarea integral sau parial a unei frunze. Ex.: peiol transformat n crcei (Clematis vitalba); frunze complet transformate n crcei, rolul asimilator fiind preluat de stipele (Lathyrus sp.); frunze parial transformate n crcei respectiv rahisul i primele perechi terminale de foliole (Vicia sp.) (Fig. 41.2.). Frunze cu roluri nutritive speciale. Din aceast categorie fac parte frunzele cu funcie de nutriie heterotrof complementar ce caracterizeaz plantele insectivore. Ex.: Pinguicula sp. (foaie gras), plant insectivor care poate fi ntlnit n pajitile montane, pe locuri turboase (Fig. 41.3.). Pe frunzele dispuse n rozet se afl dou tipuri de peri glandulari: peri mari, pluricelulari, care produc substane mucilaginoase de care se prind insectele i peri mici, sesili, capitai (cu o parte terminal globuloas), care elaboreaz enzime proteolitice. Dup ce insecta a fost reinut de perii glandulari pluricelulari, lamina frunzei se pliaz spre faa superioar, acoperind insecta pe care apoi o diger. Peri Suprafaa frunzei i a tulpinii poate fi acoperit sau nu de peri. Totalitatea perilor de pe un organ poart numele de perozitate/prozitate.

Fig. 41. Frunze metamorfozate: 1 - spini la Carduus nutans; 2 - crcei foliari la Vicia sepium; 3 - frunze cu roluri nutritive speciale la Pinguicula vulgaris. n funcie de prezena sau absena perilor, densitatea i tipul acestora sunt utilizate mai multe noiuni referitoare la suprafaa organului respectiv: glabru organ total lipsit de formaiuni epidermice/peri, glande (Impatiens noli-tangere, Sedum vulgare); glabrescent organ aproape lipsit de peri; pubescent organ acoperit cu peri fini, scuri, moi, drepi i mai rari (Betula pubescens); hirsut organ prevzut cu peri lungi, drepi, dispui perpendicular pe organul respectiv (frunze de Hieracium alpinum, Arabis hirsuta, Knautia arvensis); hirt organ prevzut cu peri aspri (rigizi) i scuri (frunze de Rubus hirtus, Pulmonaria officinalis); hispid organ acoperit cu peri lungi, rigizi, dei i epoi (Echium sp., Leontodon hispidus); sericeu organ acoperit cu peri mtsoi, fini i culcai (partea inferioar a frunzelor de Salix alba); lanat organ acoperit cu peri dei, albi, lnoi, lungi, crei i moi (Cerastium alpinum subsp. lanatum); scabru organ aspru, prevzut cu peri foarte scuri, mici, aspri i rigizi sau excrescene aspre la pipit (frunze i tulpini aspru proase la Boraginaceae, Poa sp., Calamagrostis sp.); vilos (oase) organe acoperite cu peri lungi, lnoi, moi, drepi, dei, slab sau deloc nclcii ntre ei (frunze de Hieracium villosum);

 tomentos (pslos) organ acoperit cu peri scuri, moi, foarte dei i nclcii, formnd o psl alb-argintie de peri (Arctium tomentosum); setiform organ acoperit cu peri lungi, rigizi, groi i rari; setos organ abundent acoperit cu peri lungi, rigizi, subiri, dispui neregulat (Symphytum officinale, Papaver rhoeas); glandulos organ acoperit cu numeroase glande sau peri glandulari (frunze i tulpini glandulos proase la Mentha sp.); glutinos organ acoperit cu peri glandulari lipicioi (Salvia glutinosa, frunze de Hyoscyamus niger); pulverulent organ acoperit cu o substan asemntoare prafului. Referitor la peri se folosesc i alte noiuni: adpres (peri alipii de tulpin), arahnoideu (peri ca pnza de pianjen), barbat (peri lungi pe un organ), dispers (peri rari pe un organ) .a.