2020

BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 1, 2, 3

2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
 INTRODUCERE ÎN STUDIUL BOTANICII

Botanica este o ramură clasică a biologiei care se ocupă cu studiul plantelor d.p.d.v. anatomic,
morfologic, fiziologic, cu clasificarea, originea şi evoluţia organismelor vegetale (fotosintetizante). Etimologia
cuvântului provine din limba greacă: botane = iarbă. Deci botanica este ştiinţa studierii „ierburilor”/plantelor.

Importanţa studierii plantelor

Plantele constituie vegetaţia, învelişul viu al Terrei. Organismele fotosintetizante sunt singurele
organisme capabile să acumuleze energie solară în substanţe organice, prin procesul de fotosinteză (produc
substanţe nutritive organice din săruri minerale, apă şi oxigen). Ele sunt deci producători primari, situându-se la
baza piramidei trofice în ecosistemele terestre şi constituind componenta majoritară a biocenozei. În
ecosistemele acvatice plantele sunt înlocuite de alge, care constituie fitoplanctonul.
În acelaşi timp plantele reprezintă principala sursă de hrană pentru om şi animale (pentru nivelul trofic
reprezentat de consumatorii primari fitofagi).
Plantele prezintă o importanţă economică majoră, fiind folosite ca şi combustibili (lemn, zăcăminte de
cărbune), în tratamentul unor afecţiuni la om şi animale (plantele medicinale care produc substanţe cu efect
terapeutic), în cosmetică pentru prepararea unor creme, săpunuri etc.
Foarte multe plante intră în categoria plantelor industriale. Acestea se folosesc pentru obţinerea
fibrelor textile (industria textilă – îmbrăcăminte), pentru fabricarea celulozei şi hârtiei, pentru tăbăcitul pieilor
(plante tanante, care conţin taninuri), pentru construcţii de locuinţe, nave, avioane etc, şi în vopsitorie (plante
tinctoriale).
Unele plante se folosesc pentru fabricarea mobilei, a unor instrumente muzicale, pentru obţinerea unor
obiecte de uz casnic (chibrituri, linguri, coşuri, preşuri etc, sau a unor vopsele utilizate în pictură, se folosesc în
laboratoare pentru obţinerea unor substanţe de analiză (colchicină, agar) şi ca amendament în agricultură (de ex.
fabaceele stabilesc relaţii de simbioză cu bacterii fixatoare de azot astfel încât cultura lor va aduce un aport
suplimentar de azot.

Aria de studiu a botanicii

Deşi plantele vasculare (ferigi, gimnosperme, angiosperme) au fost şi rămân principalul obiect de
studiu al Botanicii, în cadrul acestei discipline au fost (şi mai sunt încă) studiate şi alte grupe de organisme
(muşchi, alge eucariote şi chiar procariote, licheni, fungi). Dintre argumentele care susţin introducerea acestor
grupe în aria de studiu a botanicii, putem aminti:
- Se încadrează în aceeaşi sferă de importanţă ca şi plantele vasculare,
- Sunt tot fotosintetizante,
- Participă în egală măsură la constituirea covorului vegetal.
Aria de studiu a botanicii este destul de largă, incluzând numeroase ramuri disciplinare, precum
Paleobotanica, Morfologia şi anatomia plantelor, Fiziologia plantelor, Ecologia plantelor, Genetica plantelor,
Clasificarea (sistematica) şi numirea (taxonomia) plantelor etc.
Frecvent s-au dezvoltat ramuri şi subramuri ale acestora care în timp au devenit ştiinţe de sine
stătătoare: Ecomorfologia plantelor, Cladistica etc.

Scurt istoric al botanicii

Părintele Botanicii este considerat învăţatul grec Teofrast (372-287 î.Hr.), discipolul favorit al lui
Aristotel, care i-a lăsat moştenire întreaga sa bibliotecă. Teofrast studiază biologia, etica, logica, filizofia,
metafizica etc. Întemeiază Botanica, ca ştiinţă, prin reunirea tuturor cunoştinţelor depre plante, şi încearcă să
realizeze o clasificare a plantelor, din pacate nefinalizată, într-un sistem de clasifcare complet, care este folosit
până în sec. al XVIII-lea.
El scrie mai multe lucrări despre plante dintre care două sunt mai importante:
I.Cercetarea asupra plantelor în zece volume (s-au păstrat doar nouă volume) în care, încă de la început
precizează direcţia de studiu în botanică, asa cum o vedea el: „ ... trebuie să luăm în considerație caracterele
distincte și natura generală a plantelor la studierea lor din punctul de vedere al morfologiei, din punctul de
vedere al comportamentului lor sub diferite condiții externe, din punctul de vedere al creșterii lor și din punctul
de vedere al întregului curs al vieții lor.” În această lucrare descrie peste 500 de plante din jurul Mării
Mediterane şi Oceanului Atlantic, punând un accent deosebit pe caracteristicile morfologice şi ecologice ale
acestora.

2
 II. De Causis Plantarum în opt volume (s-au păstrat doar şase volume) în care se ocupă de creşterea
plantelor, metode de cultură şi înmulţire a plantelor etc.
De la Pliniu cel Batran (23-79) ne-a rămas „Istoria Naturală” (Naturalis Historiae), de altfel singura
lucrare păstrată, în 37 volume, lucrare care tratează teme despre artă, medicină, din lumea animală şi vegetală,
cosmologie, prelucrarea metalelor, fiziologie, zoologie, botanică etc. El elaborează un sistem de clasificare
empiric, utilizând criterii utilitare (plante medicinale, alimentare etc).

Un rol deosebit în dezvoltarea Botanicii au mai avut:
Nehemiah Grew (1628-1711) – fondatorul anatomiei plantelor;

John Ray (1626-1704) – fondatorul taxonomiei plantelor prin introducerea conceptului de „specie” in clasificarea
plantelor;

Rudolf Camerer (1665-1721) – a descoperit organele sexuale la plante;

Carl von Linné (1707–1778) – celebru botanist al sec. XVIII, considerat în prezent “parintele”
taxonomiei moderne deoarece a generalizat la un număr mare de specii sistemul binominal de numire a acestora.
Cele mai importante dintre lucrările sale sunt: Species plantarum, Systema naturae.

Cercetarea botanică în România

Primele lucrări botanice publicate în România aveau caracter floristic, ocupându-se în special de
inventarierea şi răspândirea plantelor. În lucrarea Prodromul Florei României (1879) D. Brandza descrie cca.
2100 specii de plante superioare.
Apariţia taxonomiei vegetale în România este marcată prin publicarea, în 1898, a lucrării Conspectul
florei României în care D. Grecescu descrie 2500 specii de plante şi elaborează un sistem de clasificare inspirat
după Jussieu. În 1925 A. Borza publică primul sistem de clasificare original şi o lucrare amplă, Conspectul
Florei României, în care descrie 3700 specii iar în 1947 tot Borza este cel care înfiinţează primul Herbar
Naţional al României (Flora Romaniae Exsiccata).
Dintre lucrările mai recente de taxonomie vegetală se pot aminti: Tratat de algologie (A. Ionescu, S.
Peterfi, 1976), Algae of Romania (I. Cărăuş, 2003), Determinatorul lichenilor din România (M. Ciurchea, 2000),
Flora R.(P.)S. R. în 13 volume (1952-1976), Flora ilustrată a României (V. Ciocârlan, 2009), Plante vasculare
din România (Sârbu I. & al., 2013) etc. În aceste lucrări sunt inventariate de pe teritoriul României: 3500 specii
de plante vasculare; 800 specii de muşchi vegetali; 1500 specii licheni; 2000 specii alge; peste 4000 specii fungi.

INTRODUCERE ÎN STUDIUL BOTANICII SISTEMATICE (SISTEMATICA PLANTELOR)

Obiectul de studiu al botanicii sistematice îl constituie în primul rând plantele dar şi celelalte
organisme fotosintetizante cu ajutorul cărora se poate urmări evoluţia şi filogenia plantelor şi cu care plantele
stabilesc relaţii adaptative în cadrul sistemului ecologic din care fac parte.
Principalele obiective ale botanicii sistematice sunt următoarele:
• Se ocupă cu studiul ştiinţific al evoluţiei plantelor bazat pe relaţiile filogenetice dintre organisme;
• Elaborarea unei nomenclaturi botanice şi a unor sisteme de clasificare ştiinţifice bazate pe principii
corelate (morfologice, anatomice, biochimice, moleculare);
• Participă la studiul şi aplicarea metodelor de identificare;
• Participă la studiul metodelor de protejare şi conservare a speciilor în pericol de dispariţie.
Botanica sistematică include ramuri, precum „Taxonomia plantelor” (gr. taktos = a ordona; onoma =
nume, denumire) care se ocupă cu numirea şi clasificarea speciilor, şi subramuri precum „Cladistica” desprinsă
din Taxonomie.

Botanica sistematică – ştiinţă interdisciplinară

Botanica sistematică este o ştiinţă interdisciplinară deoarece pentru a-şi atinge obiectivele ea utilizează
şi informaţii din alte discipline botanice şi chiar din alte domenii. Dintre acestea amintim:
- Morfologia şi anatomia plantelor – caracteristicile morfo-anatomice ale plantelor servesc la
gruparea/clasificarea lor dar şi la identificarea lor.
- Embriologia plantelor – organele şi procesele reproducătoare, ciclurile de viaţă sunt caractere foarte
importante în clasificarea plantelor;
- Biochimia plantelor – echipamentul biochimic (pigmenţi asimilatori, produşi de asimilaţie, diverse alte
substanţe produse şi/sau depozitate de plante sunt importante criterii de clasificare),
- Ecologia plantelor – condiţiile de mediu, relaţiile inter- şi intraspecifice, tipul de nutriţie şi respiraţie
sunt de asemenea importante în clasificare;
- Geografia – pentru stabilirea corologiei (răspândirii) speciilor de plante;
- Paleontologia – oferă dovezi fosile pentru stabilirea originii şi filogeniei plantelor.
3
 Dintre ştiinţele şi ramurile biologice mai nou apărute putem aminti: Genetica plantelor (relaţia genotip
– fenotip ajută la stabilirea cu exactitate a filogeniei diverselor grupe de organisme), Biologia moleculară
(structura ADN, ARN, a proteinelor stau la baza studiilor de cladistică), Biofizica, Bioacustica, Biomatematica
etc.

SISTEME DE CLASIFICARE

Sistemele de clasificare exprimă scopul, concepţia şi principiile de ordonare a taxonilor precum şi

originea şi filiaţia acestora.
În funcţie de scopul pentru care au fost elaborate sistemele de clasificare pot fi: a) Empirice, elaborate
în scop utilitar (Plante medicinale, Plante industriale etc.), sau b) Ştiinţifice.
În funcţie de concepţia şi principiile ce stau la baza lor sistemele de clasificare pot fi:
I. Artificiale – sunt construite pe baza unor caractere morfologice, fără semnificaţie filogenetică. Ex.:
Plante erbacee; Plante lemnoase. Sistemul de clasificare elaborat de Linée (1753) este artificial, el pune accent
pe caracterele sexuale ale plantelor (prezenţa sau absenţa florilor, numărul, dimensiunile, concreşterea
staminelor şi/sau carpelelor etc).
II. Naturale (filogenetice) – Iau în considerare relaţiile filogenetice şi originea organismelor. Ele sunt
elaborate pe baza concepţiei evoluţioniste. În funcţie de originea şi filiaţia lor sistemele filogenetice pot fi:
a) Monofiletice – admit originea comună şi unică a unui grup de organisme dintr-un singur strămoş
ancestral, prin evoluţie divergentă.
b) Polifiletice – admit originea unui grup de organisme din mai mulţi strămoşi ancestrali, prin evoluţie
convergentă.
O problemă în elaborarea sistemelor naturale de clasificare o constituie stabilirea cu precizie a filiaţiei
şi originii organismelor; pentru aceasta se apelează adesea la noţiunea, de altfel discutabilă, de “strămoş
ipotetic”. Sistemele de clasificare mai noi, bazate pe criterii moleculare, par să fie mult mai precise în stabilirea
filiaţiei. Sistemele de clasificare se află într-o continuă modificare în funcţie de nivelul cunoaşterii la momentul
respectiv.

Istoricul clasificarii plantelor

Acumularea, în timp, a unui număr mare de informații din natură a determinat necesitatea ordonării,
sistematizării acestor cunoștințe în scopul unei utilizări cât mai eficiente.
i i
În ant iich iitate cunoştinţele se transmiteau pe cale orală. Dar deja existau preocupări de
sistematizare a organismelor cunoscute la acea dată. Sistemele de clasificare existente erau însă empirice, bazate
pe criterii utilitare. Astfel primele “ghiduri” de plante medicinale datează din anul 2700 î.Hr.
În sec. I-IV î.Hr. au existat încercări de clasificare, care descriu şi grupează plantele în funcţie de
modul de utilizare. Din această perioadă, încercări de sistematizare a organismelor cunoscute au lăsat
Anaxagoras, Aristotel, Teophrast, Pliniu cel Bătrân.
Anaxagoras (500-428 î.Hr.) studiază deopotrivă plantele şi animalele, considerând că cele 2 grupe
prezintă însuşiri comune, fiind organisme vii.
Aristotel (384-322 î.Hr.) a studiat filozofia, logica, astronomia, meteorologia, biologia (plante,
animale) etc. El considera că PAMÂNTUL era alcătuit din 4 elemenete: pământ, aer, foc şi apă. De la Aristotel
au rămas lucrări care tratează plantele (De Plantis) şi animalele (Historia Animalium).
Aristotel împărţea organismele vii (realizând un sistem de clasificare empiric, artificial) în 2 regnuri
care pot fi diferenţiate după forma şi funcţiile organismelor incluse. Astfel:
1) – include organismele care “nu mişcă, sunt verzi, nu mănâncă alte organisme”, condiţii la
care corespundeau muşchii, ferigile, coniferele, angiospermele, dar şi macroalgele şi macromicetele.
Organismele microscopice nu se cunoşteau !
2) – include organismele care “se mişcă, se hrănesc cu alte organisme, nu sunt verzi”,
condiţii care corespundeau tuturor animalelor vertebrate şi nevertebrate, macroscopice.
Forma aristotelică a științelor naturale a rămas ca punct de referinţă în Europa mai mult de un mileniu
iar sistemul de clasificare biregn realizat de el s-a menţinut până în prima jumătate a sec. al XIX-lea.
Teophrast (372-287 î.Hr.), discipolul favorit al lui Aristotel şi succesorul acestuia, a descris mai mult
de 500 de plante. În descrierea plantelor el pune accent în special pe caracteristicile morfologice (în special ale
rădăcinilor, considerând că acestea sunt părțile plantelor, responsabile de rolul terapeutic al acestora) şi
ecologice. Teophrast considera că plantele sunt net diferite de animale chiar dacă erau cu toatele vii, şi grupează
plantele după aspectul (morfologia) lor, împărţindu-le în 4 categorii: 1) Arbori; 2) Arbuşti; 3) Semiarbuşti; 4)
Ierburi. În felul acesta el încearcă să realizeze un sistem de clasificare ştiinţific (nefinalizat însă). De asemenea
Teophrast schiţează o clasificare ecologică a plantelor, împărţindu-le în 1) plante terestre; şi 2) plante de

4
mlaştină, de lac, de râu şi/sau de mare. Teophrast admite transmiterea caracterelor la urmași și posibilitatea
evoluției speciilor (speciația).
Singura lucrare păstrată de la Plinius cel Bătrân (23-79) este Historia Naturalis, lucrarea amplă, în 37
volume. De la Plinius cel Bătrân ne-au rămas studii de antropologie, artă, medicină, botanică, fiziologie,
mineralogie, istorie (unele dintre primele referiri la Dacia !), geografie, prelucrarea metalelor etc.
Evul mediu, Renaştere. În această perioadă mulți botaniști medievali și renascentiști susțineau
“doctrina semnăturii”, considerând că fiecare plantă are o trăsătură “personală”, o “semnătură” care ar sugera
utilizarea sa medicală. De exemplu fructul de la Juglans regia (nucă) s-ar recomanda în tratamentul afecțiunilor
sistemului nervos deoarece acest fruct este alcătuit din 2 jumătăți asemănătoare cu emisferele cerebrale, închise
într-un înveliș dur, lemnos, pe care îl asemuiau cu craniul. De asemenea mușchiul cunoscut sub denumirea
populară de fierea pământului (Marchantia polymorpha – Hepatophyta) s-ar recomanda în tratamentul
afecțiunilor hepatice, recomandare sugerată de camerele asimilatoare din structura sa care lasă la suprafața
talului impresiuni hexagonale, asemănătoare lobilor hepatici.
Dezvoltarea științelor, marile descoperiri şi invenţii (de ex. decoperirea tiparului, a microscopului)
care se înregistrează în această perioadă favorizează și dezvoltarea botanicii care începe să se contureze ca
știință. Acum se predau cursuri de botanică farmaceutică, se înființează grădini botanice, colecții de plante
herborizate etc.
Acum se fac descrieri ample (ale plantelor, vegetației), în limba latină, însoțite de ilustrații. Dintre
personalitățile botanice care se remarcă în această perioadă fac parte J. Ray care introduce pentru prima dată
conceptul de specie ca baza de clasificare a organismelor.
Carolus Linaeus (Carl von Linné) (1707-1778), este adeptul lui J. Ray. Inițial el este creaționist
(considera că o specie creată nu se poate modifica, nu poate evolua) apoi, spre sfârșitul vieții, recunoaște că
unele specii pot suferi variații. Linné a generalizat sistemul științific de nomenclatura binominală, si l-a aplicat
la un număr mare de specii. El introduce conceptul de clasa. Linné era interesat de sexualitatea plantelor
comparând-o cu sexualitatea omului: el considera că petalele sunt ”paturi conjugale împodobite de însuși
Creatorul”, iar staminele sunt ”soți în aceeași căsătorie”. Linné elaborează un sistem de clasificare artificial
utilizând drept criteriu caracteristicile organelor sexuale. Astfel el separă plantele fără flori “adevărate” într-un
grup aparte, considerând ca sunt lipsite de organe sexuale, iar pe cele cu flori “adevărate„ într-un alt grup.
Sistemul sau de clasificare a fost aprobat de Conferința Botaniștilor de la Paris din anul 1767, cand se hotărăște
și gruparea speciilor în taxoni cu ranguri supraspecifice.
În această perioadă însă se înregistrează progrese reduse în clasificarea științifică a organismelor. În
schimb descrierile ample sunt înlocuite de unele concise, cu frazeologie tipizată, conform unor legi botanice
universal valabile, care să elimine subiectivismul observatorului.
Perioada Moderna – Sec. XVIII-XX. Aceasta perioadă este marcată de o serie de progrese științifice
care au dus la schimbarea concepției botaniștilor în ceea ce privește clasificarea plantelor. Perfecționarea
microscopului (descoperit încă de prin 1620, în Olanda, de către C. Drebbel, H. Lippershey, Z. Janssen) duce la
cunoașterea microorganismelor (bacterii) și a structurii organismelor macroscopice. În această perioadă L.
Pasteur fondează Bacteriologia iar V. Babeș publică primul “Tratat de bacteriologie”.
În sec. al. XIX-lea se fondează o serie de știinte noi ca ramuri ale sistematicii plantelor: Algologie ( J.
Vaucher, 1803); Micologie (Dutrochet); Lichenologie (S. Schwendener); Briologie (bazele ei au fost puse
încă din 1782 de către Hedwig).
Odată cu formularea legii lui Müller-Haeckel (1866) și elaborarea teoriei evoluționiste (Darwin,
1859) se impune elaborarea unor sisteme de clasificare filogenetice.
Prima clasificare evoluționistă a organismelor aparține lui Haeckel (1894), care împarte lumea vie în 3
regnuri: 1) Protista; 2) Plantae; 3) Animalia.
Acum se elaborează mai multe sisteme naturale de clasificare dar acestea se referă la grupe mai mici
de organisme: alge (A. Pascher, 1909); ciuperci (P. Saccardo, 1882); licheni (A. Zahlbruckner) etc.
Descoperirea bacteriilor ridică însă noi probleme în clasificarea organismelor vii în general. Bacteriile
și alte grupe de organisme nu corespundeau nici unuia dintre cele 2 regnuri încă acceptate, și migrau când la
unul când la celălalt.
În această perioadă se conturează câteva obiective de bază în cercetarea clasificării plantelor:
 Alcătuirea unor sisteme de clasificare;
 Încadrarea organismelor în categorii taxonomice de ranguri diferite;
 Stabilirea unor norme de numire a organismelor (nomenclatura).
Ca urmare se elaborează noi sisteme de clasificare care încearcă să includă și organismele mai recent
descoperite:
 Stanier, Dondoroff & Adelberg (1966) – prelucrează sistemul triregn al lui Haeckel si includ procariotele
(bacterii, alge albastre-verzi) în Protista, alături de algele eucariote, fungi și protozoare.

5
 
Copeland (1938, 1956) – adaugă 2 noi regnuri: Monera (cuprindea numai PK) și Protoctista (cuprindea alge,
fungi, mixomicete, protozoare);

Robert Whittaker (1920-1980) s-a ocupat activ de clasificarea organismelor în general, dar și de
clasificarea comunităților vegetale. Una dintre cele mai importante dintre lucrările sale este Clasificarea
comunităților de plante, publicată în 1978. În ceea ce privește clasificarea organismelor el a pornit de la
sistemul de clasificare Copeland, care utiliza „regnul” ca unitate taxonomică cu rang major.
Fiind ecolog de profesie, Whittaker agrează utilizarea cu precădere a criteriilor ecologice în
delimitarea regnurilor.
În 1959 Whittaker încearcă să regrupeze organismele, de altfel extrem de heterogene, din regnul
Protista, prin corelarea a 3 tipuri de
nutriție (ingestivă, absorbtivă și
secundar absorbtivă) cu principalele
nivele de organizare evidențiate în
cadrul acestui regn (procariote,
eucariote unicelulare și eucariote
pluricelular). În această reorganizare
multe dintre grupele de protiste ar fi
fost repartizate la 4 regnuri (fig. 1),
reușind astfel să „aerisească” puțin
Regnul Protista. În acest sistem de
clasificare grupele care includ atât
forme unicelulare cât și forme
pluricelulare sunt marcate cu linii
punctate și incluse în alte regnuri (ex.
macroalgele sunt mutate în Plantae).
Cyanobacteriile sunt și ele delimitate
de linii punctate (au un nivel de
organizare inferior), considerate
ancestor, dar nu sunt excluse din
Protiste. Astfel în acest stadiu
Whittaker delimitează doar 4 regnuri
(ca și Copeland): (Protista, Fungi,
Plantae, Animalia).
În 1969 Whittaker elaboreaza un sistem de clasificare cu 5 regnuri, sistem în care organismele erau
diferențiate în funcție de:
A. Sistemul de organizare: 1) Procariot; 2) Eucariot unicelular; 3) Eucariot pluricelular.
B. Tipul de nutriție, considerând că fiecare tip de nutriție canalizează evoluția într-o anumită direcție:
a) Nutriția ingestivă (holozoică) este specifică animalelor. Ea corespunde în biocenoză consumatorilor și
duce la evoluția și diversificarea animalelor, cu țesuturi și organe complexe, organe de mișcare și senzoriale
specifice, digestie, circulație, respirație particulare, perete celular absent, nivel metabolic ridicat, sisteme de
relație perfecționate, inteligență.
b) Nutriția holofitică (secundar absorbtivă) este specifică organismelor fotosintetizante, care corespund în
biocenoză producătorilor. Ea determină o evoluție structurală cu forme uni- și pluricelulare, perete celular
caracteristic, țesuturi și organe specializate.
c) Nutriția absorbtivă este specifică ciupercilor și corespunde în biocenoză reducătorilor. Ea determină viața
imobilă (ocupă nișe ecologice bogate în surse de hrană), structura miceliană (ceea ce înseamnă o suprafață de
contact mai mare cu hrana, circulație liberă), diferențiere somatică redusă și diferențiere reproducătoare
accentuată.
Există totuși organisme care nu se pot încadra în nici unul dintre tipurile de nutriție conturate de
Whittaker. Ex.: Euglena, plantele carnivore, ciupercile cu nutriție mixtă.
Sistemul 5-regn nu a fost acceptat de la început de comunitatea științifică, mai ales în est, dezvoltând
multe dispute.
Un pas important a însemnat colaborarea lui Whittaker cu Lynn Margulis care încerca să explice
filogenia unor grupe de organisme prin teoria endosimbiozei, teorie pe care o lansase încă de prin anii „70. Ca
urmare, colaborarea celor doi cercetători a dus la elaborarea unei noi variante a sistemului de clasificare, de data
aceasta cu 5 regnuri, publicat în 1978 (Whittaker & Margulis). Acesta cuprindea:
1. Regnul MONERA: include organisme PK unicelulare, solitare, coloniale, de tip micelial. Acest regn
este împărțit în 2 subregnuri: Archaebacteriobionta și Eubacteriobionta.

6
 2. Regnul PROTOCTISTA (PROTISTA, în varianta din 1969): include organisme EK, unicelulare,
coloniale, mobile sau imobile, orientate d.p.d.v. nutritiv în 3 direcții evolutive:
►Spre plante (nutriție holofitică) – Phycobionta (algele)
►Spre ciuperci (nutriție absorbtivă) – Mycobionta ►Spre
animale (nutriție ingestivă) – Mastigobionta
3. Regnul FUNGI: include organisme EK, uni- și plurinucleate, cu perete celular adesea chitinos. Acest
regn este împărțit în 2 divizii (încrengături): Zygomycota și Eumycota, aceasta din urmă incluzând și Lichenii,
cu rang de subdivizie (subîncrengătură).
4. Regnul PLANTAE: include organisme EK pluricelulare, cu perete celular celulozic. Acest regn este
împărțit in 9 filumuri.
a) Mușchi vegetali – 3 filumuri: Hepaticophyta, Anthocerotophyta, Bryophyta;
b) Ferigi – 4 filumuri: Psilotophyta, Lycophyta, Sphenophyta, Pterophyta;
c) Gimnosperme – 1 filum (Pinophyta) cu 3 subfilumuri: Cycadicae, Pinicae, Gneticae; d)
Angiosperme – 1 filum (Magnoliophyta) cu 2 clase, Magnoliopsida si Liliopsida.
În varianta din 1969 în regnul Plantae erau incluse și algele pluricelulare.
5. Regnul ANIMALIA: grupează organisme EK, pluricelulare, fără perete celular, cu nutriţie holozoică.
Cercetări ulterioare au dus la modificări importante ale acestui sistem de clasificare.
Elaborarea unor sisteme de clasificare filogenetice este deosebit de dificilă, o cauză importantă fiind
pe de o parte lipsa dovezilor privind originea și evoluția organismelor și pe de altă parte existența unor dovezi
incomplete și dificil de interpretat.
Încercări de a împărți organismele (actuale și/sau fosile) au mai avut: Engler (1901, 1936),
Hutchinson (1934), Tahtadjan (1949, 1997), Cronquist (1957, 1981), Zimmermann (1959), Strasburger,
Ehrendorfer, Thorn (1992, 2001), Margulis & Schwartz (2000) etc.
Au fost elaborate sisteme de clasificare care s-au delimitat doar la anumite grupe de organisme
(numai plante, numai animale, sau numai angiosperme, fungi). Acum se poate lucra cu sute de caractere sau
doar cu unul singur. Pe de alta parte, cunoașterea tot mai aprofundată a organismelor (mai ales procariote) a
determinat pe sistematicieni să introducă noi categorii sistematice, superioare regnului (supraregn, subdomeniu,
domeniu etc).
Activitatea de cercetare sistematică este profund influentata de sistemele de clasificare elaborate de:
• Adolf Engler & Karl Prantl publică un sistem de clasificare a plantelor (în Die Natürlichen
Pflanzenfamilien) “aranjând” familiile și ordinele de angiosperme în funcție de complexitatea morfologiei
florilor. În conceperea acestei lucrări, caractere ca “periant dispus pe un singur cerc, flori unisexuate, polenizare
anemogamă”, erau considerate primitive, în opoziție cu “periant dispus pe 2 cercuri, flori bisexuate, polenizare
entomogamă”.
• Woese – împarte procariotele în 2 regnuri: Archaebacteria și Eubacteria (1977). Între 1970-1980 Woese
elaborează un nou sistem de clasificare, cu 3 domenii: I. Eukariota (Eukaria); II. Archaebacteria (Archaea); III.
Eubacteria (Bacteria), arătând că toate organisele își aveau originea într-un ancestor comun = LUCA (Last
Universal Common Ancestor). Acest sistem de clasificare filogenetic arată că Eukaryota și Archaea sunt mult
mai înrudite între ele, decât fiecare dintre ele cu Bacteria. Clasificarea lui Woesse a avut la bază criterii
moleculare (secvențierea rARN). Dupa 2002 C. Woese înlocuiește LUCA, cu noțiunea de “progenot”.
• Introducerea conceptului “domeniu” și împărțirea lumii vii în 3 domenii (Archaea, Bacteria si Eukarya)
este susținută și în lucrările ulterioare ale lui Woese, în colaborare cu Kandler & Weelis (1990). În sistemul de
clasificare rezultat din această colaborare, domeniile Archaea și Bacteria includ exclusiv procariote iar cel de-al
treilea, Eukarya, grupează toate eucariotele.
• Ehrendorfer (1998), L. Margulis & K. Schwartz (2000) și alții agrează idea introducerii unor taxoni
superiori regnului (domeniu, subdomeniu, supraregn etc).
• Cercetări moleculare privind evoluția bacteriilor îndeosebi a făcut și Th. Cavalier-Smith care a utilizat
drept criteriu pentru diferențierea celor două domenii de procariote (Archaea și Eukaria) evoluția peretelui
celular, prin înlocuirea peptidoglicanului din structura acestuia cu glicoproteine. Cavalier-Smith își numește
teoria ”Neomura” însemnând “noul zid, noul perete”.
• Cercetările cladistice efectuate de Adl S.M. și colaboratori (2013) au dus la diferențierea a nouă clade
(ramuri/grupe), organismele fotosintetizante regăsindu-se în trei dintre acestea.
• În 2015 Rugiero & colaboratorii au realizat un sistem de clasificare împărțind organismele în 2
supraregnuri, Prokariota ți Eukariota, fiecare cu un număr variabil de regnuri. Astfel supraregnul Prokariota era
divizat în două regnuri (Archaea și Bacteria) iar supraregnul Eukariota în alte 5 regnuri. Conform acestui sistem
eucariotele fotosintetizante sunt grupate în regnurile: Protozoa (Euglenohyta), Chromista (algele unicelulare, cu
structură simplă) și Plantae (Chlorophyta, macroalgele, mușchii, plantele vasculare).
În prezent majoritatea sistematicienilor agrează un sistem de clasificare cu 5 regnuri, în cadrul căruia
apar permanente modificări:
7
 - Protoctista include în continuare o multitudine de categorii de organisme foarte diferite
- Unele grupe de organisme migrează de la un regn la altul (alge puricelulare)
- Se modifică rangul unor grupări (Charophyta – Charophyceae)

Criterii utilizate în clasificarea organismelor

Criteriile utilizate pentru întocmirea sistemelor de clasificare se diversifică tot mai mult. Acestea pot
aparține la diverse domenii: utilizările și importanța plantelor, morfologia organismelor, aspectul lor, structura,
anatomia organismelor, caracterele fiziologice, caracteristicile ecologice și biochimice, ciclurile de viață,
cariotipul, caracteristicile moleculare, calitative și cantitative (evidențiate cu ajutorul noilor tehnici introduse în
cercetarea biologică) etc.
După cum s-a arătat anterior (cap. Dezvoltarea botanicii ca știință) utilizările și importanța plantelor,
precum și morfologia plantelor, au jucat un rol esențial în sistematica acestora, încă din antichitate. După
descoperirea microscopului anatomia plantelor a câstigat tot mai mult teren în sistematică. Criteriile biochimice
au fost utilizate pentru prima dată în sistematica plantelor de către W.H. Harvey (1811-1866) și Lamouroux
(1813) care au împărțit algele macroscopice în 4 filumuri, în funcție de tipul de pigment asimilator.
În funcție de criteriile utilizate şi de metodologia aplicată în utilizarea lor, se pot diferenția clasificări
fenetice, cladistice etc.
În clasificarea fenetică (numerică) se consideră similaritatea fenotipică a organismelor, independent
de filogenia lor. Fenetica acordă pondere egală fiecărui caracter. Ea exprimă distanța dintre taxoni după raportul
dintre:
Număr caractere comune (similitudine)
Număr total de caractere studiate
Gradul de similariate este diferențiat prin construirea unei matrice, numită diagrama lui Sneath
(1973) și se exprimă printr-o dendrogramă.
Fenetica lucrează cu unități taxonomice operaționale (UTO). Reunirea UTO cu cel mai mare grad de
similaritate duce la conturarea de grupe naturale de asemănare fenetică numite fenoni (care înlocuiesc rangurile
taxonomice tradiționale – fillum, clasă, ordin etc).
Cladistica este una dintre cele mai noi ramuri ale botanicii sistematice. După 1960 informațiile oferite
de biologia moleculară joacă un rol cheie în clasificarea filogenetică. Criteriile de bază utilizate de cladistică în
clasificarea organismelor sunt cele oferite de biologia moleculară. Pe baza acestor criterii cladistica încearcă
reconstruirea istoriei evolutive a organismelor prin gruparea lor la un ancestor comun.
Cladistica încadrează taxonii pe baza:
• Descendentului comun (funcție de gradul de similaritate dintre organisme diferite)
• Cantității modificărilor evolutive adaptative
Pentru stabilirea gradului de similaritate dintre organisme diferite se pot folosi mai multe metode:
I.Compararea secvențelor nucleotidice ale macromoleculelor de AND și ARN, și a unor secvențe din
macromolecule proteice provenind de la organisme diferite. În acest scop este mult folosită proteina cytocrom c,
deoarece:
- Are molecula relativ simplă;
- Secvențele moleculare sunt usor de separat;
- Este produsă în toate organismele cu respirație aerobă;
- Este considerată un adevărat “ceas molecular” (se poate aprecia că într-un interval de cca. 100 mil. de
ani pot apărea 4-5 modificări ale acestei macromolecule). În felul acesta se poate aprecia valoarea timpului scurs
de la separarea a două specii de ancestorul lor comun, perioadă în care ele au avut o evoluție separată d.p.d.v.
reproductiv.
II. Observarea și notarea similarităților și diferențelor dintre ele.
III. Aprecierea gradului de înrudire în funcție de similaritățile observate (cu cât gradul de similitudine
este mai mare cu atât înrudirea dintre organismele comparate este mai mare). Ex.: compararea secvențelor
aminoacizilor de cytocrom c a evidențiat că între om și grâu sunt 38 de diferențe, între om și cal sunt 11
diferențe și între om și cimpanzeu sunt 0 diferențe.
Cu toate acestea, utilizarea exclusivă a criteriilor moleculare prezintă o serie de dezavantaje:
• Metodele de analiză moleculară sunt complicate, laborioase și costisitoare;
• Adesea lipsește termenul de comparație fosil;
• Secvențele nucleotidice ale ADN pot varia chiar și în cazul aceleiași specii;
• Unele regiuni ale cromozomilor suferă mutații cu o frecvență mai mare decât altele;
• Acuratețea secvenței de ADN obținut de la fosile nu este prea mare deoarece: a) Majoritatea probelor
fosile nu mai conțin material organic (ADN, proteine), și b) ADN recoltat din probe fosile este degradat
(denaturare-renaturare) astfel că se obțin doar secvențe incomplete sau distorsionate.

8
 Pentru rezolvarea acestor inconveniente se recurge la combinarea criteriilor clasice cu cele moleculare,
astfel ca împreună să poată elucida problema filogeniei și originii organismelor, cu o cât mai mare precizie.

ARBORI FILOGENETICI (ARBORI DE VIAȚĂ, ARBORI EVOLUTIVI)

Un arbore de viață este un arbore schematizat ale cărui ramificații exprimă ipoteze privind înrudirea
dintre organisme, arată originea și relațiile de înrudire (filogenetice) dintre organisme care au un ancestor
comun. Elaborarea acestor arbori capăta o importanță mare după anul 1800, când teoria evoluționistă s-a impus
în lumea științifică.
Primele încercări de reprezentare a originii și evoluției organismelor se găsesc în Harta
Paleontologica, care este de fapt un manual de Geologie elementară scris de Edward Hitchcock în 1840.
Câțiva ani mai târziu (1859), odată cu apariția lucrării Originea speciilor (C. Darwin) și cu impunerea
teoriei evoluționiste, construirea arborilor filogenetici devine o practică obișnuită. Toate sistemele de clasificare
erau exprimate prin arbori filogenetici. De exemplu, cele 3 domenii delimitate de către Woese (Eukariota,
Archaebacteria, Eubacteria) sunt reprezentate de 3 trunchiuri lungi care își aveau originea într-un ancestorul
comun (LUCA / progenot).
În construirea arborilor filogenetici se poate utiliza un număr variabil de caractere, de la numeroase (în
taxonomia numerică/fenetică) până la unul singur (în taxonomia moleculară/cladistică).
Într-o analiza taxonomică orice caracter de asemănare trebuie privit în corelație cu celelalte caractere
ale organismelor comparate. Dar cât de “puternic” trebuie sa fie un caracter pentru a se impune și pentru a
elimina mai multe caractere de diferențiere ? De exemplu este suficientă asemănarea dintre structura
macromoleculară a acizilor nucleici pentru a contracara complexul de diferențe dintre om și cal ?
O asemănare poate pierde din importanță dacă există un număr mare de diferențe sau dacă există
puține diferențe dar acestea sunt semnificative. Asemănările la rândul lor pot fi mai superficiale sau mai
complexe, în acest caz reprezentând dovezi mai sigure privind originea a două sau mai multe organisme dintr-un
strămoș comun.
În fenetică, pe baza indicilor de
Fig. 2. similitudine calculați se alcătuiesc matrice de
similaritate (diagrama lui Sneath) codificate (tabele
de simboluri). Aceste matrice servesc la construirea
unei dendrograme, care este o reprezentare
unidirecționala, cu aspect de arbore, fără
semnificație evolutivă, ce evidențiază gradul de
înrudire dintre organisme și ierarhizarea lor.
După cum am văzut cladistica este o
ramură a taxonomiei care se ocupă cu analiza
caracterelor de asemănare (a similitudinilor) dintre
organisme. Transpunerea rezultatelor acestor
analize se face sub formă de cladograme. Cladistica
se concentreaza mai mult asupra ordinii temporale
în care caracterele omoloage luate în discuție (nu
contează numărul lor) au fost moştenite (au intrat în genofondul speciei).
Caracterele similare pot fi analoage (rezultate prin evoluție convergentă), sau omoloage (rezultate prin
evoluție divergentă, când un caracter existent la ancestor este moștenit la fel de toți descendenții acestuia).
Acestea la rândul lor pot fi primitive sau derivate, mai mult sau mai puțin egal distribuite. Caracterele derivate
(apomorfice) sunt caractere manifestate/apărute mai recent,
prezente numai la unii membri ai grupului de studiu.
După 1980 cladograma devine un tip comun de arbore
filogenetic. Ea este asemănătoare unei diagrame ramificate care
arată relațiile de filogenie genetică.
Construirea unei cladograme este precedată de
întocmirea unui tabel caracterial (fig. 2) în care taxonii analizați se
trec pe axa verticală iar caracterele se trec pe orizontală. Se pot Fig. 3.
Clades
folosi mai multe caractere și/sau mai multe stadii ale aceluiași
caracter (caracterul poate fi prezent în proporții diferite, 20 %,
50 % etc).
O ramură a cladogramei reprezintă un clade (ram,
trunchi evolutiv). Un clade (fig. 3) este format dintr-un ancestor și
toți descendenții lui. Pentru definirea unui clade se folosesc
9
caractere derivate egal distribuite. Un clade este monofiletic deoarece reprezintă un singur grup (categorie) de
organisme care au evoluat de la un ancestor comun.
De la clade se diferențiază ramuri de valoare mai mică ce reprezintă relația dintre taxoni în termeni de
descendent și ancestor. Lungimea ramurei este dată de numărul modificărilor din ramura respectivă.
Nodul intr-o cladograma este punctul de ramificare în care două clade se separă de ancestorul lor. El
reprezintă pierderea sau câștigarea unui caracter, indicând modele de evoluție separată. Nodurile unei
cladograme pot fi:
- Interne – unități taxonomice ipotetice (UTI), reprezentate de ancestori;
- Externe – reprezentate de taxoni existenți sau cunoscuți.
În funcție de modul în care sunt construiți arborii filogenetici pot fi foarte diversificați, diferențiindu-
se mai multe tipuri.
I.Arborii filogenetici pot fi construiți pe verticală, cu ancestorul comun (unic) la bază (ca rădăcină !) și
grupele de organisme derivate formează “coroana”. Cea mai comună metodă de a construi un astfel de arbore
presupune existența unui grup extinct, fosil, destul de apropiat pentru a putea deduce secvența proteică sau
trăsăturile caracteriale, dar destul de îndepărtat pentru a fi considerat dispărut.
II. Arborii filogenetici pot fi construiți circular, ilustrând absența înrudirii dintre nodurile ramificațiilor,
fără a face presupuneri privind ancestorii acestora.
Un arbore circular poate fi construit dintr-unul vertical, prin omiterea “rădăcinii”, dar un arbore
vertical nu poate deriva de la unul circular fără identificarea unui ancestor.
Fiecare din cele două tipuri de arbori filogenetici poate să aibă:
A. Câte două truchiuri (ramificații), când de la fiecare nod derivă de fiecare dată câte doi descendenți.
Acesta este un arbore bifurcat.
B. Până la numeroase truchiuri (ramificații), când de la fiecare nod derivă mai mult de doi descendenți. În
acest caz se va numi arbore multiramificat.
Orice tip de arbore filogenetic poate fi etichetat (atunci când are valori specifice repartizate pe
ramificații) sau neetichetat (se mai numește arbore-schemă sau arbore-formă) atunci când are numai forma de
arbore, fără explicații.
Dintre tipurile particulare de arbori filogenetici putem aminti:
 Dendrograma care este doar un alt termen pentru reprezentarea diagramatică a unui arbore filogenetic
construit prin metode fenetice.
 Cladograma care este un arbore filogenetic construit prin metode cladistice. El reprezintă doar un șablon
al ramificării, iar lungimea trunchiurilor nu este corelată cu timpul (perioada geologică de origine).
 Filograma este un arbore filogenetic care reprezintă explicit numărul de modificări caracteriale prin
lungimea ramificațiilor sale.
 Cronograma este un tip de arbore filogenetic care reprezintă explicit timpul scurs în evoluție prin
lungimea ramurilor sale.

METODOLOGIA DE LUCRU ÎN TAXONOMIE

Metodologia de lucru în taxonomie este dependentă de dezvoltarea tehnicii (în genetica, biochimie),
de explorarea unor regiuni necunoscute unde se pot descoperi specii noi și de concepția dominantă la un
moment dat în biologie. Astfel se pot aplica metode:
a) Deductive (de la general la specific) – utilizate frecvent în antichitate;
b) Inductive (de la specific la general) – utilizate după 1500 (F. Bacon) ;
c) Analitice (descrieri, terminologie specifică) – sec. XVII-XVIII;
d) Comparativ-istorice (induse de concepția evolutionistă, de legea biogenetică fundamentală) – sec. XIX;
e) Sintetico-statistice (induse de gândirea statistică a concepției sintetice asupra evoluției, de teoria
cibernetică a organismelor vii).
Metodologia aplicată și concepțiile dominante în clasificarea organismelor au dus la dezvoltarea unor
subramuri ale taxonomiei, ca de exemplu taxonomia numerică și taxonomia moleculară.
Taxonomia numerică utilizează metode sintetico-statistice. Unitatea de masură cu care se operează în
calcule este caracterul, fiecărui caracter conferindu-i-se o semnificație. Prin calcule se deduc indici de
asemănare, de distanta (grad de înrudire), de progres evolutiv (nivelul atins în evoluție de un organism) etc. Pe
baza indicilor calculați se alcătuiesc matrice codificate (tabele de simboluri) și apoi dendrograme.
Taxonomia moleculară se bazează pe analiza secvențelor nucleotidice de la grupe de organisme
diferite pentru a stabili gradul de filiație (înrudire) și, după cum am arătat anterior, stă la baza cladisticii și a
construirii de cladograme.
Diversitatea structurală și funcțională, vegetativă și reproducătoare se poate explica cel mai bine ca
modificări gradate, etape evolutive.
10
 Este necesar să se facă distincția între caractere ce indică simplitatea organismelor, care poate
însemna primitivism (ex. absența țesuturilor vasculare) și caractere secundare ce apar prin pierderea
complexității (ex. xilem slab dezvoltat la plantele acvatic). La organismele cu structură simplă, cu celule
nediferențiate d.p.d.v. funcțional creșterea dimensională este limitată. Deci diferențierea celulară reprezintă un
pas evolutiv caracteristic organismelor terestre (reprezintă o adaptare la condițiile de mediu).

CATEGORII SISTEMATICE

Orice unitate de clasificare se numește taxon.

Specia este unitatea fundamentală în clasificarea organismelor. Ea este o noțiune abstractă,
concretizată prin plantele care se dezvoltă în natură. Conceptul de specie în clasificarea organismelor a fost
introdus de către J. Ray, în 1627.
Specia are rang supraindividual deoarece în biocenoză este reprezentată prin populații de indivizi.
Deci specia (populația !) va avea un areal propriu și un ecotop preferat. Specia (populația) poate fi cuantificată
prin structura sa dimensională. De exemplu fiecare specie are un efectiv și un volum proprii (reprezentat prin
numărul de indivizi și volumul însumat al acestora), autoreglabile.
Structura sa genetică este unică, deci comună pentru toți indivizii ei. Structura genetică este păstrată un
timp îndelungat prin faptul ca reproducerea se realizează numai între indivizii aceleiași specii (populații).
Apariția unor modificații utile în genomul speciei, deci transmisibile la urmași, va declanșa procesul de
speciație. Când într-o populație apar caractere noi care împiedică reproducerea cu celelalte populații ale speciei,
populația respectivă devine o nouă specie (de sine stătătoare). Deci sfârșitul speciei inițiale marchează apariția
unei noi specii, cu un istoric propriu.
Specia este delimitată d.p.d.v. istoric, de momentul apariției și de momentul în care nu se mai poate
adapta, deci nu mai poate evolua devenind o linie închisă. În acest caz disparița sa nu va mai fi urmată de
apariția altei specii.
Nomenclatura botanica este ierarhizată, astfel că fiecare nivel ierahic este reprezentat de un rang
taxonomic. Dacă sunt mai multe ranguri la același nivel se adaugă prefixul -sub la numele rangului de bază (ex.
Familie – Subfamilie; Ordin – Subordin). Ierarhizarea rangurilor taxonomice duce la diferențierea de:
a) Ranguri infraspecifice (subspecifice): subspecie, varietate, formă, cultivar. Acestea identifică variații
spontane sau induse genetic în interiorul speciei.
Subspecia (subsp.) este considerată o rasă geografică diferențiată morfo-anatomic și genetic dar nu și
reproductiv.
Atât varietatea (var.) cât și forma (fo.) sunt considerate rase ecologice ale unor populații locale.
Amândoua pot avea corespendenți de rang inferior, subvarietatea și respectiv subforma.
Biotipul (b.) corespunde unei populații locale elementare, cu genofond unitar, din care se pot obține
soiuri noi.
Cultivarul sau soiul (cv.) reprezintă un taxon obținut în laborator, pe cale artificială.
b) Ranguri supraspecifice: gen, familie, ordin, clasă, filum (sau încrengătură), regn, domeniu.
Genul reprezintă stadiul ulterior al divergenței evolutive a unei specii care, diferențiindu-se apreciabil
față de specia parentală, poate fi considerată că a devenit specie de alt gen. Acest rang taxonomic nu are o
terminație proprie. El este inclus în numele speciei reprezentând numele generic. Ex. Atropa belladonna,
Ranunculus repens, Salix alba etc.
Între specie și gen se pot introduce și alte ranguri taxonomice, cum ar fi seria și secția, și chiar
rangurile lor inferioare (subseria și respectiv subsecția). Acești taxoni nu au terminații caracteristice.
Familia întrunește caracterele comune mai multor genuri înrudite prin aceeași origine. Acest taxon are
o terminație caracteristică, -aceae, comună pentru alge, fungi (licheni) și plante (mușchi, ferigi, gimnosperme,
angiosperme). Ex.: Euglenaceae, Parmeliaceae, Polytrichaceae, Equisetaceae, Pinaceae, Magnoliaceae.
Tribul reprezintă un rang taxonomic subordonat ordinului, a cărui terminație caracteristică este -anae.
Ex. Ranunculanae.
Ordinul grupează mai multe familii înrudite. Terminația caracteristică pentru acest rang taxonomic
este -ales, comună pentru alge, fungi (licheni) și plante (mușchi, ferigi, gimnosperme, angiosperme). Ex.:
Euglenales, Lecanorales, Polytrichales, Equisetales, Pinales, Magnoliales.
Subclasa reprezintă rangul inferior clasei. Terminația sa caracteristică pentru alge este -phycidae, iar
pentru toate grupele de plante terminatia este -idae. Ex.: Centrobacillariophycidae, Magnoliidae.
Clasa grupează mai multe ordine înrudite. Terminația sa caracteristică este diferită de la un grup
filogenetic la altul. Astfel pentru alge terminația este -phyceae, iar pentru toate grupele de plante terminația este
-opsida sau -atae. Ex.: Laminariophyceae, Bryopsida sau Bryatae, Equisetopsida sau Equisetatae, Cycadopsida
sau Cycadatae, Magnoliopsida sau Magnoliatae. Pentru Fungi terminația caracteristică este -mycetes
(Ascomycetes).
11
 Filumul (încrengatură, divizie) grupează clase înrudite. Terminația caracteristică pentru acest rang
taxonomic este -phyta, comună pentru alge și plante (mușchi, ferigi, gimnosperme, angiosperme). Ex.:
Chlorophyta, Bryophyta, Pterophyta, Coniferophyta, Anthophyta. Pentru Fungi terminația caracteristică
filumului este -mycota (Ascomycota).
Regnul reprezintă un rang superior încrengăturii, fără a avea însă o terminație caracteristică (Plantae,
Animalia, Protoctista).
După cum am văzut există și ranguri taxonomice superioare regnului (supraregn, domeniu,
supradomeniu), dar acestea nu au o terminație caracteristică.
Speciile sunt diferențiate în clase, ordine, familii și genuri în funcție de un număr variabil de caractere
particulare care sunt uniforme și distinctive pentru fiecare nivel taxonomic. De ex. Solanum tuberosum este
unica specie cu tuberculi comestibili a genului Solanum, și ca urmare este cultivată. Genul Solanum include
2300 specii și la rândul său este încadrat în familia Solanaceae, alături de alte 89 de genuri. Familia Solanaceae
face parte din ordinul Solanales, care grupează plante cu flori pe tipul 5, cu corola dialipetală, A 5-staminal și
fruct bacă. Ordinul Solanales este inclus în clasa Dicotyledonatae (Magnoliopsida) care grupează speciile cu
semințe cu 2 cotiledoane, flori pe tip 5, clasă care la rândul său este inclusă în filumul Anthophyta (corm
complet, flori, ovar și fructe prezente) din regnul Plantae (celule eucariote, pluricelulară, fotosintetizantă).
Gradul de inrudire (similitudine) crește cu cât rangul taxonomic este mai mic.
Numele taxonilor supraspecifici se scriu cu majuscule. Rangurile taxonomice supraspecifice (în afară
de gen) prezintă terminații caracteristice.
Taxonii infraspecifici nu au terminații caracteristice.
Denumirea speciei este urmată de numele prescurtat al autorului. Autorul în acest caz este persoana
care a descris (a întocmit diagnoza) speciei și care a atribuit numele speciei descrise.
Numele speciilor și ale oricărui alt taxon descris, precum și prescurtările numelui autorilor trebuie
validate în cadrul unui Congres International de Botanică, ce au loc la interval de 5(6) ani. Congresul
International de Botanică aprobă redactarea Codului de Nomenclatură Botanică, Regnum Vegetabile.
Trebuie să precizăm că nomenclatura botanică este independentă de nomenclatura zoologică și
nomenclaura bacteriană.
Elaborarea diagnozei (descrierea plantei) este foarte importantă. Descrierile trebuie fi concise, în limba
latină, și se va utiliza o frazeologie tipizată.

SISTEMUL BINOMINAL DE NUMIRE A SPECIILOR

În prezent, în nomenclatura speciilor se aplică sistemul binominal. Linnée nu a fost primul care a
utilizat denumirea binominală a speciilor dar el a fost primul care a aplicat acest sistem la un număr foarte mare
de specii, de fapt la toate speciile vegetale și animale cunoscute atunci.
Sistemul binominal de nomenclatură prevede ca denumirea științifică a oricărei specii să se exprime în
limba latină, prin 2 cuvinte:
a) primul cuvânt este numele generic, care este substantiv și se scrie cu majusculă. Numele generic
provine din orice limbă, poate fi dedicat unor persoane, sau preluat din mitologie etc, dar oricare i-ar fi
proveniența, este latinizat. Ex.: Populus (provine din limba latină, este chiar denumirea populară a acestui
arbore la latini), Helianthus (provine din limba greacă: Helios = Soare, și anthos = floare), Oryza (provine din
limba arabă), Artemisia (dedicat zeiței Artemis), Adonis (dedicat lui Adonis), Vaucheria (dedicat algologului
Vaucher, întemeietorul algologiei) etc.
b) al doilea cuvânt este numele specific, care este un adjectiv, deci se acordă cu numele generic, pe care-l
determină, și se scrie cu literă minusculă. El poate avea semnificație morfologică (minor, albus), ecologică
(sylvatica, aquatica), geografică (europaea, carpatica, dacica, romanica), utilitară (officinalis, sativa,
esculentum), poate fi dedicat unor personae sau personalități. De ex. în denumirea speciei Geranium
robertianum, numele specific este dedicat lui Robert, prietenul lui Linnée, deoarece autorul (Linnée, cel care a
denumit specia) a apreciat ca planta are un miros ce amintește de... mirosul picioarelor amicului său. În
denumirea speciei Alyssum borzeanum numele specific este dedicat lui A. Borza, renumit botanist român. În
limba latină copacii sunt de genul feminin! Deci indiferent de ce gen este numele generic în limba de
proveniență, aplicând regulile gramaticii latine, numele specific va fi de genul feminin (ex. Populus alba, Fagus
sylvatica).
Pentru descrierea și clasificarea unei noi specii trebuie urmate anumite norme procedurale. Astfel în
cazul publicării unui nou taxon (în vederea includerii lui în discuția următorului Congres Internațional de
Botanică) diagnoza va fi tradusă în cel puțin 3 limbi de circulație internațională. Diagnoza va fi publicată în 2-3
reviste de specialitate cu recunoaștere internațională.
Diagnoza va fi însoțită de planta conservată (herborizată) care se numește holotip, acesta reprezentând
tipul sau specimenul-tip. Holotipul se va păstra într-un Herbar cu recunoaștere internațională, cum este cel de la
12
Kew de exemplu. Unul dintre cele mai mari Herbarii din lume este cel de pe lângă Muzeul Național de Istorie
Naturală din Paris care conține peste 7 milioane de specimene.
Specimenele descrise și numite de Linée se păstrează în Herbarul de pe lângă Muzeul Suedez de
Istorie Naturală din Stockholm și la Societatea Lineană din Londra.
Cazurile teratologice (ex. plante care capătă caractere particulare induse de atacul unor fungi) nu intră
sub incidența Codului de Nomenclatură Botanică, deoarece noile caractere nu desemnează un nou genom (o
nouă specie).
Plantele cultivate păstrează numele speciei spontane de la care au provenit. De ex. Medicago sativa
(lucernă), Lycopersicon esculentum (tomate), Zea mays (porumb) etc.
Hibrizii naturali sau obtinuți în laborator pot fi numiți cu epitete latine dar pentru publicare numele va
fi însoțit și de diagnoza corect întocmită, ca orice taxon nou. Dacă hibrizii au rang mai mic decat genul se va
preciza genul sau subgenul parental, dar nu mai este necesară întocmirea diagnozei. În cazul hibrizilor, între
numele generic și cel specific se pune x (ex. Mentha x verticillata).
Când pentru aceeași specie au fost emise două denumiri diferite, cele două denumiri devin sinonime.
De ex. denumirea Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande este sinonimă cu denumirea Alliaria officinalis
Andrz., dată pentru aceeași specie din familia Brassicaceae, numita popular „usturoiță” (are miros de usturoi).
Când două specii diferite primesc același nume, cele două specii sunt considerate homonine.

IDENTIFICAREA (DETERMINAREA) TAXONILOR

Pentru determinarea speciilor este necesară cunoașterea, și mai ales recunoașterea cu precizie a
caracterelor morfologice, anatomice, ecologice, biochimice etc. ale plantelor pe care dorim să le determinăm și
o foarte bună capacitate de observație. Pentru determinare se folosesc de obicei chei de determinare care ajută la
urmarea celei mai drepte (directe) căi pentru a
ajunge la o identificare corectă.
Cheile de determinare pot fi
dichotomice până la politomice după cum
definesc fiecare caracter discutat prin două sau
mai multe variante.
Cele mai folosite dintre acestea sunt
însă cheile de determinare dichotomice. În cheile
dichotomice fiecare caracter luat în considerație
este redat prin două variante: o teză, afirmație
(ex. plantă cu flori roșii) și o antiteză, negare a
caraterului enunțat anterior (planta nu are flori
roșii, are flori albastre, albe, galbene; plante cu
flori de alte culori). Fiecare caracter discutat trimite la o nouă treaptă/caracter până la identificarea taxonului.
Cheile de determinare dichotomice nu sunt numai cele mai mult folosite ci și cele mai vechi. O astfel
de cheie de determinare a folosit Teofrastos (fig. 4) pentru a împarți plantele în „ierburi, arbuști, tufărișuri,
arbori” și Aristotel pentru a diferenția regnul animal de cel vegetal (vezi „Istoricul clasificării plantelor”).

PRINCIPALELE GRUPE DE ORGANISME FOTOSINTETIZANTE

Dacă Terra s-a format probabil cu cca. 4,6 miliarde de ani în urmă și cel mai vechi procariot fosil
datează de cca. 3,5 miliarde de ani, atunci putem afirma ca originea vieții pe Terra s-ar încadra între 4-3,5
miliarde de ani în urmă, când apar primii compuși organici complecși, autoreproductibili.
În istoria Terrei s-au succedat patru ere geologice: Precambrian, Paleozoic (Cambrian, Silurian,
Devonian, Carbonifer, Permian), Mezozoic (Triasic, Jurasic, Cretacic), și Cenozoic (Terțiar, Cuaternar).
Paleozoicul, Mezozoicul și Cenozoicul au fost la rândul lor împărțite în perioade. Ordinea studierii organismelor
reflectă creșterea complexității lor și ordinea apariției lor pe Terra.
De la primii compuși organici complecși, autoreproductibili, considerați ancestorul comun (progenot)
al tuturor organimelor vii au evoluat procariotele, cele mai vechi organisme de pe Terra. Dar evidențierea celor
două nivele majore de organizare a materiei vii, marcate de celula procariotă (PK) și respectiv celula eucariotă
(EK), nu a fost posibilă decât după 1930, cand perfecționarea microscopiei a permis acest lucru.

DOMENIUL PROKARYA (REGNUL MONERA)

Domeniul Prokarya include două grupe majore de organisme exclusiv procarite: Archaea şi Bacteria
(Eubacteria). Acest domeniu corespunde regnului Monera din sistemul de clasificare Wittaker-Margulis.
13
 Principalele caracteristici specifice nivelului de organizare procariot sunt următoarele:

Perete celular prezent, conține mureina, pseudomureina (la archee metanogene), rar este absent (la micoplasme)

Membrana plasmatică prezentă; structura sa (mozaicul lichid al membranei) include: 2 straturi fosfolipidice şi
proteine. Rar poate fi unistratificată (la unele archee); steroli absenți

Citoplasma se află în stare permanentă de gel, curenții citoplasmatici și citoscheletul lipsesc.

Absența organitelor celulare, cu excepția ribozomilor (70S), care sunt implicați în sinteza proteică;

Prezintă mezozomi (și tilacoizi) formați ca invaginări ale membranei plasmatice;

Marker fotosintetic – bacterioclorofila

Materialul genetic (ADN) este reprezentat de un nucleoid (o singură macromoleculă de AND, circulară sau
liniară, situată de obicei central, reprezentând nucleosomul sau cromozomul bacterian) haploid
și/sau plasmide (minicromozom). Nucleoidul este lipsit de nucleolemă (anvelopă nucleară)

În transmiterea caracterelor nu există secvente non-informaționale (colinearitatea genelor)

Absența mitozei și meiozei

Multiplicarea se realizează prin diviziune directă (înmugurire, fragmentare, sporulare). Echipartiția materialului
genetic este asigurată de mezozom.

Procese de sexualitate absente (rar conjugare – proces de parasexualitae)

Mobilitatea se realizează cu ajutorul flagelilor de tip procariot sau lipsește

Capacitatea de a forma organisme multicelulare absentă, fiecare celulă este un organism

Sunt solitare. Pot forma agregate coloniale, asociații, dar fiecare celulă își păstrează individualitatea. Celulele
disociate sunt viabile şi contribuie la colonizare de noi spații.

Capacitatea de diferențiere celulară este rudimentară, limitată. Se pot forma endospori (forme de rezistență),
heterochiști (specializați în fixare de azot atmosferic), biofilme bacteriene.
Principalele caractere generale ale regnului Monera se suprapun în mare măsură cu caracteristicile
nivelului de organizare procariot, monerele fiind organisme exclusiv procariote. Ele prezintă o foarte mare
variabilitate morfologică și mai ales ecologică, astfel că pot fi întâlnite în toate mediile de viață, în habitate cu
condiții extreme etc. Din punct de vedere structural rămân la un nivel de organizare primitiv, cu structură
unicelulară, rar cenobială sau colonială. Celulele sunt de regulă dermatoplaste iar în structura peretelui celular se
poate găsi mureina.
Monerele pot fi aerobe sau anaerobe, autotrofe (fotosintetizante sau chemosintetizante) sau heterotrofe
(saprofite sau parazite).
Până în prezent sunt descrise peste 4000 specii de procariote, dar se consideră că acestea reprezintă
doar o foarte mică parte dintre formele existente. Se consideră că cca. 95 % dintre bacterii nu au fost încă
descoperite.
Organismele cu nivel de organizare procariot sunt grupate în prezent în 1-2 domenii care la rândul lor
includ două grupe distincte (subdomeniu, supraregn, regn), a căror evoluție s-a desfășurat pe o perioadă foarte
îndelungată:
I. Archaea (Archaebacteria)
II. Eubacteria (Bacteria, Bacteriile propriu-zise), în care sunt incluse fil. Cyanobacteria și Prochlorophyta.

ARCHAEBACTERIA include procariote ce trăiesc în medii cu condiții extreme (temperaturi foarte

ridicate sau foarte scăzute, concentrație mare de săruri etc. Ele (Synechococcus, Chloroflexus) au fost
descoperite în zone mlăștinoase din Yellowstone National Park (Octopus Spring, Opalescent Pool), unde
determinau „înflorirea apei” (apa colorată specific datorită pigmenților bacterieni).
Multe arhebacterii sunt autotrofe, foto- sau chemosintetizante. Cele fotosintetizante stocheaza energia
în ATP și folosesc pigmentul bacteriorodopsina mai degrabă cu rol de protecție. Ele folosesc pigmentul verde
bacterioviridina ca pigment asimilator (marker fotosintetic). Acesta absoarbe lumina cu lungimi de undă mai
mari decât clorofila și diferă de clorofila a prin faptul ca inelele sale pirolice 2 și 4 sunt reduse și prezintă un
grup acetil în poziția 2 a catenei. Formele chemosintetizante sunt metanogene, sulfuroase etc.
Arhebacteriile diferă semnificativ de eubacterii, mai ales în ceea ce privește structura ARN (diferența
dintre aceste două grupe de procariote este aproximativ similară cu diferența dintre om și eubacterii în ceea ce
privește structura ARN).
Bacteriile fotosintetizante sunt incluse predominat în Cyanobacteria și în Prochlorophyta

PROCHLOROPHYTA (PROCHLOROBACTERIA) sunt bacterii gram +, fotoautotrofe, aerobe.

Pigmenții asimilatori sunt clorofila a și clorofila b, β-caroten; ficobilinele lipsesc. Adesea sunt endosimbionți ai
unor nevertebrate marine (actinii, corali). Dintre proclorofite amintim: Prochloron, Prochlorothrix,
Prochlorococcus.
14
 Cele mai numeroase bacterii fotosintetizante sunt incluse în fil. CYANOBACTERIA, care sunt
cunoscute sub denumirea populară de alge albastre-verzi. Acestea se caracterizează prin:

Sunt înrudite filogenetic cu bacteriile gram +

Nucleoid; adesea apar plasmide formate din cca. 10 gene

Flageli absenți (nu prezintă nici un fel de organite de mișcare)

Prezintă diverticuli ai membranei plasmatice, saci membranali, aplatizati, independenti de membrana plasmatică,
numiți corpi tilacoizi.

Pigmenții asimilatori sunt reprezentați de ficobiline (ficocianina și alloficocianina de culoare albastră;
ficoeritrina de culoare roșie) grupați în ficobilizomi discoidali sau hemisferici. Pigmenții asimilatori sunt
cantonați în ficobilizomi dispuși pe tilacoizi (filamente fotosintetizante) care sunt invaginări ale membranei
plasmatice. De asemenea a mai fost evidenţiată o clorofilă bacteriană (clorofila d) despre care mult timp s-a
crezut că este clorofila accesorie produsă de algele roşii. Ulterior s-a dovesit că o cianobacterie (Acaryochloris
marina) exosimbiontă era responsabilă de producerea acesteia.

Produsul de asimilație este amidonul cianoficean (asemănător glicogenului – dă colorație albastră în soluție
Lugol),cianoficina.
Înmulțirea este exclusiv vegetativă, asexuată, prin:
 Diviziune directă
 Fragmentarea filamentelor la nivelul unui heterochist sau necridie (formează hormogoane –
fragmente scurte care se detașează de restul filamentului, devin libere și pot genera un nou
organism) sau a coloniei (la Merismopedia)
 Formarea de celule specializate, spori de rezistență (heterochiști, achineți, spori durabili etc)

Reproducerea sexuată absentă, rar se cunosc fenomene de parasexualitate (prin conjugare sau transfer de
plasmide).

Majoritatea sunt acvatice, de apă dulce, mai rar terestre (Nostoc commune – cleiul pamântului)

Prezintă o mare amplitudine ecologică: izvoare fierbinți, lacuri în Antarctica, heleștee, lacuri din zona temperată
sau tropicală etc

Adesea formează simbioze cu protozoare, spongieri, briofite, fungi (licheni), ferigi (Annabaena azolae
– Azolla

caroliniana) etc.
Unele sunt fixatoare de azot atmosferic – heterochiști

Pot determina “înflorirea” apei (înmulțire excesivă cu modificarea culorii și compoziției apei) – Anabaena,
Mycrocystis etc.

Uneori pot fi daunatoare – eliberează în mediu substanțe toxice. Atunci când aceste specii determină “înfloriri”
efectul toxic poate deveni extreme de puternic.

În afară de funcția lor reproducătoare (fragmentarea hormogoanelor, spori de rezistență) heterochiștii
sunt capabili să fixeze azotul atmosferic. Ca urmare cianobacteriile participă la îmbogățirea mediului lor de
viață în azot asimilabil pentru plante.

DOMENIUL EUKARYA

Domeniul Eukarya include o mare diversitate de organisme grupate într-un număr mare de taxoni
supraspecifici, foarte diversificați și ei, și ocupând ranguri diferite în funcție de sistemul de clasificare.
Caracteristicile generale ale organismelor eucariote se suprapun în mare măsură nivelului de
organizare eucariot. În continuare vom enumera principalele caractere generale ale organismelor eucariote:

Sunt organisme uni- sau pluricelulare;

Peretele celular este absent la celula animală dar este prezent, cu conținut de celuloză (la celula vegetală) sau
chitină (la hifele fungale);

Plasmalema prezentă, structurată conform „mozaicului fluid al membranei”

Citoplasma se află în tranziție permanentă gel – sol; curenți citoplasmatici și citoschelet prezenți.

Prezintă structură simplă, fiind formate din una sau numai câteva celule, ajungând însă până la
structuri complexe formate din țesuturi diferențiate în funcție de rolul pe care-l îndeplinesc, organe, sisteme de
organe etc.;

Prezintă organite celulare: ribozomi (70S și 80S), mitocondrii, cloroplaști, aparat Golgi, R.E. etc;

Nucleu cu nucleol, delimitat de o anvelopă nucleară (nucleolemă) dublă, cu pori, la nivelul cărora se continuă cu
RE.

Cromozomii sunt lineari, în număr variabil (> 1), caracteristic speciei;

ADN mitocondrial și plastidial prezent

Mitoza și meioza sunt prezente;

Transcrierea informației genetice este discontinuă, genele nu sunt colineare.

Reproducere diversificată, cu cicluri de viață complexe, în care alternează 2 (rar 3) generații și 2 faze;
15
 
Sunt prezente procese de sexualitate cu formare de gameți care fecundează cu participare egală a partenerilor,
dând naștere zigotului.

Sunt imobile sau mobile, mobilitatea fiind asigurată de organite celulare (flageli și cili de tip eucariot – 2x9+2,
pseudopode) sau de organe specializate pentru deplasare/mișcare;
Pentru a facilita înțelegerea principalelor diferențe dintre cele două nivele de organizare și direcția lor
de evoluție redăm mai jos un tabel (tab. 1) comparativ.

Tabel. 1. Compararea caracteristicilor nivelelor de organizare procariot și eucariot

CARACTERUL PROCARIOTE EUCARIOTE
Absent – la celula animală
Prezent; conține mureină; pseudomureină
Perete celular Prezent: conține celuloză (celula vegetală) ;
(la archee metanogene)
chitină (fungi)
Omniprezentă; structurată conform „mozaicului fluid al membranei”: dublu strat
Membrana
fosfolipidic + proteine; la unele archee este unistratificată; selectivă
plasmatică
Steroli absenți Steroli constant prezenți
Stare permanentă de gel Tranziție permanentă gel – sol.
Citoplasma Curenți citoplasmatici absenți Curenți citoplasmatici prezenți
Citoschelet absent Citoschelet prezent
Ribozomi Prezenți; 70S Prezenți 70S și 80S
Organite Prezente: mitocondrii, RE, cloroplaste,
Absente
membranare aparat Golgi etc.
În citoplasmă; haploid; Nucleu cu nucleol și anvelopă nucleară
Nucleoid: fără anvelopă nucleară; 1 Cromozomi (mai mulți) în număr
Sediul și
singur cromozom bacterian = nucleosom caracteristic speciei
organizarea
Plasmide = minicromozomi (oferă ADN mitocondrial și plastidial
materialului
avantaje adaptative) Genele nu sunt colineare – informație
genetic
Colinearitatea genelor (gene fără discontinuă
secvențe noninformaționale) Celule diploide și haploide
Funcționarea Prin mitoză – în nucleu
Replicarea ADN; simplu; de tip
materialului De tip semiconservativ – în mitocondrii și
semiconservativ
genetic cloroplaste
Multiplicarea Diviziune directă; fragmentare, sporulare Mitoză; meioză
Procese de Prezente, cu formare de gameți – Zigot
Absente; rar conjugare (parasexualitate)
sexualitate (participare egală a partenerilor)
Mobilitate Flageli de tip procariot sau absentă Cili, flageli de tip eucariot (2x9+2)
Capacitatea de a Absentă: 1 celulă = 1 organism
Prezentă, definitorie (celula este unitatea
forma organisme Solitare; agregate coloniale; asociații;
morfo-funcțională)
multicelulare celule disociate
Capacitatea de Rudimentară, limitată: endospori, achineți
Gamă largă, de la forme rudimentare la
diferențiere (forme de rezistență), heterochiști,
celule înalt specializate
celulară biofilme bacteriene, „înfloriri”

Evoluția celulei procariote și apariția celulei eucariote poate fi explicata cel mai bine prin procesul de
endosimbioză. Astfel se explică formarea cloroplastului și mitocondriei printr-un proces de ingerare (fagocitare)
a unei celule procariote fotosintetizante, aerobe de către o celulă eucariotă heterotrofă. Procesul se poate
desfășura în 2-3 sau chiar mai multe etape: endosimbioză primară, secundară, terțiară etc.
În prima etapă (endosimbioza primară) procariotul aerob fagocitat devine mitocondrie delimitată de
două membrane: cea externă provenind din membrana “veziculei” de fagocitare iar cea internă fiind însuși
peretele celular al celulei ingerate. Așa se poate explica asemănarea pliurilor membranei plasmatice (mezozomi)
(care asigură respirația celulei) de la celula procariotă cu cristele membranei mitocondriale interne de la
eucariote. Apariția mitocondriei prin endosimbioză este susținută și de existența unor asemănări biochimice
între mitocondrii și bacterii.
În cazul în care procariotul ingerat (fagocitat) a fost fotosintetizant, prima etapă endosimbiotică va
duce la formarea cloroplastului, delimitat de două membrane. Chiar și în prezent au fost evidențiate bacterii
fotosintetizante care trăiesc în interiorul unor organisme eucariote. Astfel, Cyanophora paradoxa este o
cianobacterie care coabiteaza cu un protist biflagelat, îndeplinind pentru acesta funcția unui cloroplast, sub
numele de cianelă. Tot asa Paulinella chromatophora, un protist (Rhizaria – Cercozoa) amiboid de apă dulce
coabitează cu o cianobacterie ca endosimbiont. Prochloron este o bacterie fotosintetizantă (Prochlorobacteria)
care trăiește în interiorul unor nevertebrate marine. Ea conține clorofila a și clorofila b.
16
 Având în vedere că cele mai multe dintre bacteriile fotosintetizante sunt grupate în filumul
Cyanobacteria putem spune că acestea au un stramoș comun cu cloroplastele eucariotelor sau, în alte cazuri,
cloroplastele au un stramoș comun cu proclorofitele.
În cea de-a doua etapă (endosimbioza secundară) eucariotul fotosintetizant format în prima etapă este
la rândul său fagocitat de un alt eucariot heterotrof. Acum eucariotul fotosintetizant fagocitat devine el însuși
cloroplast iar eucariotul heterotrof care l-a fagocitat se va putea hrăni autotrof (va deveni fotosintetizant). Numai
că de data aceasta cloroplastul acestui nou eucariot fotosintetizant va avea 3 membrane: 2 membrane proprii
(vezi endosimbioza primară) și o membrană de la eucariotul heterotrof care l-a fagocitat.

EVOLUTIA TALULUI LA EUCARIOTE

Corpul vegetativ al eucariotelor primitive (din regnurile Protocista și Fungi) la care nu s-au diferențiat
încă țesuturi conducătoare specializate se numește tal. Talul prezintă structură simplă, cu țesuturi (dacă există !)
parenchimatice, de obicei fiind lipsit de țesuturi specializate. Toate talurile sunt avasculare ! În evoluția talului
se diferențiază 4 etape mai importante:

I.Arhetalul include taluri primitive, unicelulare mobile și imobile sau grupări de câteva celule, de tip cenobial,
până la taluri formând colonii filamentoase neramificate. Din categoria arhetalului fac parte:
Talul monadal este unicelular, mobil, prevăzut cu unul sau mai mulți flageli. În funcție de structura
peretelui celular se diferențiază:
a) Un tal clamidomonadoid, cu perete celular rigid (celulă dermatoplastă) care conferă celulei formă fixă
(ex. Chlamydomonas);
b) Un tal gimnomonadoid cu perete celular lax, periplast, ce permite modificarea formei celulei și
executarea „mișcărilor de metabolie” (ex. Euglena);
Talul cocal este unicelular, imobil, lipsit de organite de mișcare. Acest tip de tal îl întâlnim la toate
diatomeele (fil. Bacillariophyta) și la unele alge verzi din cls. Zygnematophyceae.
Agregatul celular este un tal cu forme extrem de diversificate, alcătuit dintr-un număr variabil de
celule (4-8 celule la Scenedesmus sau mai multe la Pediastrum, Hydrodictyon)
Colonia mobilă este un tal format dintr-un număr variabil de celule mai mult sau mai puțin specializate,
flagelate sau/și neflagelate. Celulele flagelate sunt dispuse de regula la exteriorul coloniei iar spre centru pot fi și
celule neflagelate, cu rol reproducător. Pandorina morum este alcătuită din numai 16 celule, toate flagelate iar Volvox
este alcătuită din câteva mii de celule flagelate care însă își pierd flagelii când intervin în reproducere.
Talul palmeloid este alcătuit dintr-un număr mare de celule fără flageli sau cu flageli nefuncționali,
dispuse mai mult sau mai puțin omogen într-o masă gelatinoasă cu formă definită. Ex. Hydrurus.
Talul homotrich este un tal filamentos, neramificat, uniserial (format dintr-un singur șir de celule), cu
creștere nedefinita. Ex. Spirogyra, Ulotrix, Zygnema.

II. Prototalul reprezintă o etapa superioară în evoluția talului, evoluția fiind marcată de ramificarea talului
homotrih. Deci prototalul este un tal filamentos ramificat (tal heterotrich). La talul heterotrich se diferențiaza:
- O porțiune plagiotropă, ± orizontală, cu creștere continuă; -
O porțiune ortotropă, verticală, cu creștere limitată.
În functie de gradul și modul de dezvoltare al celor două componente ale talului se diferențiază:
a) Tal heterotrich tipic care în funcție de structura sa poate fi:

Tal cu structura haplostichă când filamentul este alcătuit dintr-un singur șir de celule. Ex. Ectocarpus,
Draparnaldia;

Tal cu structura distichă când filamentul este alcătuit din 2 șiruri de celule;

Tal cu structura polistichă când filamentul este alcătuit din mai multe șiruri de celule. Ex.
Sphacelaria.
b) Tal heterotrich cu partea ortotropă bine dezvoltată și cea plagiotropă redusă, uneori la o singură celulă.
Ex. Oedogonium;
c) Tal heterotrich cu partea plagiotropă bine dezvoltată și cea ortotropă redusă, uneori până la 2-3 celule.
Ex. Pleurococcus vulgaris (verzeala zidurilor).
De la talul heterotrich au derivat:
1. Talul lamelar și talul foliaceu care la rândul lor pot fi:

Monostromatic, alcătuit dintr-un singur strat de celule. Ex. Monostroma;

Bistromatic, alcătuit din 2 straturi de celule. Ex. Ulva lactuca;
2. Talul tubular care poate rezulta dintr-un tal foliaceu sau lamelar la care au concrescut marginile. Ex.
Enteromorpha intestinalis la care talul este monostromatic;

17
 3. Talul sifonal (briopsidal) este un tal cenocitic, unicelular și polienergid, cu morfologie evoluată, care
poate să ajungă la dimensiuni destul mari (cca. 100 cm). Ex. Bryopsis (cu ramificație penată), Caulerpa (tal
diferențiat într-un crampon de fixare și o formațiune stoloniferă sau filoidală, amintind de un caulom) .
4. Talul sifonocladal (cladoforal) este un tal pluricelular, cu celule polienegide. La Cladophora (lâna
broaștei) ramificația talului este lateral polară.
Talurile sifonale si sifonocladale pot avea o morfologie foarte variată, uneori chiar superioară nivelului
de organizare al Prototalului.

III. Talul cladomial este cel mai evoluat tip de tal întâlnit la alge. Este un tal exclusiv pluricelular. Cladomul
primar derivă de la un tal heterotrich la care partea ortotropă devine axă principală, cu creștere nelimitată iar din
partea plagiotropă se dezvoltă ramificații diverse, cu creștere limitată.
În funcție de structura sa cladomul poate fi:
a) Uniaxial – când axa principală este haplostihă (formată dintr-un singur șir de celule); b)
Multiaxial – când axa principală este polistichă (formată din mai multe șiruri de celule).
În funcție de raportul dintre pleuridii cladomul primar prezintă mai multe variante:
a) Cu pleuridii libere, neconcrescute (Chara);
b) Cu pleuridii concrescute între ele, uneori formând manșoane corticale (Ceramium);
c) Cu pleuridiile concrescute cu axul principal (Laminaria).
Pentru evoluția talului cladomial se diferențiaza câteva direcții evolutive:
A. Direcție evolutivă ce se aplică atât talului uniaxial cât și celui pluriaxial și duce la formarea talului de
tip fucoid. Acesta are simetrie dorsi-ventrală (bandiform - Fucus) sau radiară (cilindric), este lipsit de apendici
și poate avea structură plectenchimatică (Chondrus);
B. Direcție evolutivă ce se aplică exclusiv cladomului uniaxial și duce la formarea talului de tip
rhodomeloid apărut prin diferențierea a trei componente:
1. Rizicom cu rol de fixare;
2. Caulom cu rol de susținere;
3. Filom reprezentat de ramificații de diverse forme, ± asemănătoare aparatului foliar de la plante.
De la talul rhodomeloid perfect de la Dasya și Polysiphonia, unele pleuridii primare se diferențiază
foarte mult formând filidii, uneori cu aspect de frunze, ca la Delesseria.
Rizicomul, caulomul și filomul talului cladomial NU sunt omoloage cu organele cormului (rădăcină,
tulpina, frunze).
C. Direcție evolutivă ce duce la formarea talului de tip semirhodomeloid de la Callithamnion, cu structură
aparent simplă, la care persistă numai celulele axei și parțial pleuridii fertile.

IV. Talul cormoid = pseudocorm este întâlnit exclusiv la mușchii vegetali (briofite) și este diferențiat în
rădăciniță, tulpiniță și frunzișoare, care însă nu sunt omoloage cu rădăcina, tulpina și frunzele cormului, fiind
lipsite de țesuturi conducătoare. De altfel talul cormoid este haploid, aparține generației gametofitice în timp ce
cormul este diploid, aparținând generației sporofitice.
La unii mușchi mai primitivi (Hepatophyta) corpul vegetativ este un eutal cu aspect lamelar sau
foliaceu, cu simetrie dorsi-ventrală, dar cu structură mai complexă, putând să ajungă chiar până la cca 10 straturi
de celule (Marchantiales).
.
NOȚIUNI GENERALE PRIVIND REPRODUCEREA ALGELOR ȘI PLANTELOR

Reproducerea este însușirea fundamentală a materiei vii care reprezintă proprietatea organismelor de a
da urmași asemănători cu ele, asigurând astfel perpetuarea speciilor și permanența vieții. Reproducerea se poate
realiza pe cale sexuată, prin procese sexuale, și pe cale asexuată, când nu participă procese sexuale.
Reproducerea asexută se poate realiza prin diviziune directă (amitoză), prin înmugurire, prin germinarea unor
germeni uni-sau pluricelulari asexuați (spori, fragmente de tal sau corm).
Reproducerea se realizeaza cu ajutorul germenilor care pot fi:
a) Germeni asexuați, formați fără proces sexual. Germenii asexuați pot fi reprezentați de:
 Spori – germeni unicelulari, specializați, haploizi sau diploizi. Prin germinare (mitoza) sporii
produc un nou organism;
 Celule sau grupe de celule vegetative – germeni nespecializați, de obicei pluricelulari. Prin
germinare (diviziuni mitotice) și citodiferențiere produc un nou organism. Ex.: fragmente de tal (hormogoane)
sau de corm (butași), propagule, soredii, tuberculi, bulbi etc.
Sporii se formează în organe specializate numite sporociști sau sporangi. Sporociștii sunt organe
veziculare, primitive iar sporangii sunt organe mai evoluate, delimitate de pereți pluricelulari.

18
 În funcție de forma lor sporii pot fi: a) Izospori (identici); b) Heterospori (diferențiați în microspori și
macrospori). Microsporii se formează în microsporociști (sau microsporangi) iar macrosporii se formează în
macrosporociști sau macrosporangi.
În funcție de prezența sau absența organitelor de mișcare (flageli) sporii pot fi mobili, flagelați
(zoospori) sau imobili, neflagelați (aplanospori).
b) Germeni sexuați, unicelulari, specializați, diploizi. Sunt reprezentați de zigot = celula-ou care ia
naștere în urma procesului sexual numit fecundație.
Fecundația reprezintă contopirea a 2 celule haploide, de sexe diferite, numite gameți. În funcție de
tipul gameților paticipanți fecundația poate fi: a) Izogamie – participă izogameți; b) Heterogamie – participă
heterogameți. În funcție de mobilitatea gameților heterogamia poate fi:
• Tipică – ambii gameți sunt mobili (flagelați), diferențiindu-se prin dimensiune și/sau formă;
• Oogamie – dacă gametul ♀ este imobil (numit oosferă), și gametul ♂ mobil (flagelat).
• Sifonogamie, trichogamie – dacă ambii gameți sunt imobili, diferențiindu-se între ei prin formă și
dimensiune: cel ♀, numit oosferă, este de obicei mai mare, iar cel ♂, numit spermatie, este mai mic.
Gametii se formează în organe specializate numite gametociști sau gametangi. Gametociștii sunt
organe veziculare, primitive, iar gametangii sunt organe mai evoluate, delimitate de pereți pluricelulari.
În funcție de forma lor gameții pot fi: a) Izogameți, dacă gameții ♀ și cei ♂ sunt identici, sau b)
heterogameți, dacă gameții ♀ diferă prin formă, mărime, mobilitate etc de gametii ♂.
În funcție de prezența sau absența organitelor de mișcare (flageli) gameții pot fi mobili (zoogameți)
sau imobili (oosfera – gamet ♀ și spermatia – gamet ♂).
Gametii NU pot germina, ei participă la fecundație ! Deci gameții NU sunt germeni. Doar zigotul,
produsul fecundației este germen ! Sexuat ! (pentru că rezultă în urma fecundației care este un proces sexual)
D.p.d.v. sexual organismele pot fi: a) hermafrodite (bisexuate) sau, b) unisexuate (♀ - feminine sau ♂
- masculine).
Ciclul celular durează de la nașterea celulei până la următoarea diviziune. El se desfășoară în două
etape: I. Interfaza, și II. Diviziunea propriu-zisă. Diviziunea propriu-zisă poate fi:
Mitoza (M) – în urma mitozei rezultă 2 celule-fiice care au număr egal de cromozomi cu celula-mamă;
Meioza (R!) – în urma meiozei rezultă 4 celule-fiice care au numai jumătate din numărul de
cromozomi caracteristic celulei-mama.
In ciclul de viata al unui organism se succed 2 faze: o fază haploidă (n) care corespunde haplontului și
o fază diploidă (2n) care corespunde diplontului.
Intr-un ciclu de viață alternează 2 generații de bază: Diplont (numit și sporofit), pe care se formează
sporii, și Haplont (numit și gametofit), pe care se formează gameții.
În unele cicluri de viață doar una dintre cele două generații este activă, reprezentată de un organism,
cealaltă generație fiind redusă doar la germenul reprezentatativ (zigot – 2n) sau la celulele sexuale (gameți – n).
De asemenea există și cicluri de viață în care una dintre generații este dublată, ca de exemplu ciclul trigenetic de
la algele roșii, ciclu în care alternează 3 generații, una haploidă (gametofit) și 2 generații diploide (carposporofit
și tetrasporofit).
În unele cicluri digenetice se pot diferenția stadii intermediare (pregametofitice, presporofitice), ca de
exemplu protonema de la briofite, care au rolul de a crește eficiența procesului reproducător.
Principalele tipuri de ciclu de viață sunt:
 Digenetic haplo-diplofazic (izomorf sau heteromorf) în care alternează 2 generații identice d.p.d.v.
morfologic (izomorfe) sau diferite d.p.d.v. morfologic (heteromorfe).
 Monogenetic haplofazic în care singura generație activă este haplontul (gametofit) iar faza diploidă
este reprezentată numai de către zigot.
 Monogenetic diplofazic în care singura generație activă este diplontul (sporofit) iar faza haploidă este
reprezentată numai de către gameți.
 Trigenetic în care alternează 2 generații diploide, Carposporofit (generație sporofitică suplimentară) și
Tetrasporofit (considerat sporofitul propriu-zis), și una haploidă (Gametofit).

19
 2020

BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 4

11 MARTIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
 REGNUL PROTOCTISTA

Acest regn are o compozitie extreme de heterogenă, grupând cel puţin 50 000 de specii de organisme
cu o structură extrem de diversificată, foarte variate d.p.d.v. al modului de nutriție, organizării celulare,
ecologiei etc. Se pot întâlni forme cu structură simplă, unicelulară, colonială până la forme pluricelulare, cu
structură complexă, cu țesuturi parenchimatice și o oarecare diferențiere a acestora (țesuturi secretoare, de
depozitare), lipsind însă țesuturile conducătoare. Cea mai evoluată structură în grupul algelor a fost evidențiată
la algele brune (Phaeophyta), care în unele sisteme de clasificare sunt incluse în regnul Plantae.
Protoctistele sunt mobile (flagelate, ciliate) și imobile, fixate sau libere. Nutriția lor este foarte variată:
• Fotosintetizantă (absorbtivă, holofitică) la alge (Phycobionta);
• Heterotrofă, secundar absorbtivă, ca la fungi;
• Heterotrofă, ingestivă sau holozoică, asemeni animalelor;
• Heterotrofă și autotrofă, sau mixtă, la unele protozoare.
Din cauza diversității mari a organismelor pe care le include Protocista este considerat un regn artificial.
Ca urmare s-a propus împărțirea lui în mai multe regnuri, utilizând criterii dintre cele mai variate. Până în
prezent însă nu s-a găsit nici o formulă destul de bună pentru o revizie a acestui regn.
Oricât de mare ar fi diversitatea lor protoctistele au un numitor comun, toate sunt eucariote.
În majoritatea sistemelor de clasificare algele unicelulare, coloniale, cu structură simplă sunt incluse în
regnul Protoctista sau în regnul Chromista (cf. Rugiero, 2015). Discutabilă și incertă din punct de vedere
sistematic rămâne poziția algelor verzi, algelor brune și algelor roșii, care prezintă o structura mai complexă și o
mai mare diversificare morfo-anatomică și reproducătoare. În sistemul de clasificare elaborat de Rugiero et al.
(2015) cele mai multe dintre protoctistele fotosintetizante (alge) sunt încadrate în regnul Chromista, excepţie
făcând euglenofitele care rămân în regnul Protozoa, iar algele roşii (Rhodophyta) şi algele verzi (Chlorophyta,
Charophyta) sunt incluse în regnul Plantae (Archaeplastida) (tab. 1).
De studiul algelor se ocupa Algologia fondată ca știință în 1803 de către J. P. Vaucher, care a
descoperit zoosporii și organele sexuale la alge.
În lucrarea de față vom încerca să tratăm algele în ordinea lor evolutivă, ținând cont în mare măsură de
complexitatea structurii talului, de tipul de reproducere și ciclurile de viață dar și de informațiile mai noi oferite de
biologia moleculară. În sistemul de clasificare Wittaker-Margulis grupul algelor era inclus în regnul Protoctista, sub
denumirea Phycobionta (cu rang de subregn), ca talofite fotosintetizante. În cele ce urmează vom enumera câteva
dintre caracterele generale ale algelor, pentru a sublinia unitatea caracteristică a acestui gup.

Caractere generale ale algelor (Phycobionta)

Algele sunt organisme unicelulare sau pluricelulare, fotosintetizante. Pentru convertirea energiei luminoase
în energie chimică algele folosesc ciclul Calvin. Sunt însă și câteva specii de alge parazite sau simbionte.
Ele pot fi libere sau fixate, mișcarea realizându-se cu ajutorul unor vacuole contractile, benzi proteice
sau, mai frecvent cu ajutorul flagelilor al căror număr și dimensiune variază în funcție de specie.
Algele prezintă unul sau mai mulți cloroplaști în fiecare celulă, și pirenoizi. Pirenoizii sunt structuri
primitive, bogate în proteine, caracteristice algelor, care conțin enzime ce catalizează prima etapă a ciclului
Calvin. Numărul, forma și dispunerea cloroplaștilor sunt foarte diversificate și reprezintă importante caractere de
determinare.

Fig. 1. Desfaşurarea procesului de endosimbioză

2
 Cloroplaștii sunt delimitați de un număr diferit de membrane, număr care variază de la un grup
taxonomic la altul, reprezentând chiar un important caracter de determinare. Numărul diferit de membrane care
delimitează cloroplaștii la diferite filumuri de alge sugerează că aceștia au luat naștere prin 1-3 etape
endosimbiotice. Astfel algele roșii și verzi au cloroplaști delimitați de 2 membrane, euglenofitele și dinofitele au
cloroplaști delimitați de 3 membrane (cea mai externă, numită reticul endoplasmic cloroplastidial, provine din
RE al celulei heterotrofe), iar algele brune au cloroplaști cu 4 membrane, ceea ce sugerează evoluția acestor
cloroplaști în trei etape endosimbiotice (endosimbioză cu etapă terțiară) (fig. 1).
Numărul mare de membrane care delimitează cloroplastul întâlnit la unele grupe de alge, nu împiedică
procesul de fotosinteză deoarece între reticulul endoplasmic cloroplastidial și membrana internă învecinată se
află un spațiu “acid” care favorizează absorbția CO 2. Deci cu cât numărul de membrane este mai mare cu atât
este mai mare rata producerii de glucide (substanțe de rezervă). Pe de altă parte numărul mare de membrane are
și avantaje selective (se vor selecta speciile care au cea mai bună rată fotosintetică).
Pigmentul fotosintetizant activ este întotdeauna clorofila a. Ca pigmenți accesori folosesc și alte tipuri
de clorofilă: b (la Chlorophyta, Euglenophyta), c (la Phaeophyta, Chrysophyta), sau alți pigmenți (xantofile,
carotenoizi, ficobiline), pigmenți care determină și culoarea talului.
Substanța de rezervă este extrem de diversificată de la un grup sistematic la altul (amidon intra- și
extraplastidial, crizolaminarina, laminarina, paramilon etc.), reprezentând și un important caracter de
determinare. Substanța de rezervă se poate depozita în pirenoizi sau în citoplasmă.
Unele alge prezintă un complex de pigmenți fotosensibili, care funcționează ca “receptor de lumină”.
Acesta poate fi însoțit de “pata ocelară” (stigmă), structură pigmentată care dozează și direcționează lumina
captată. Funcționarea sincronă a acestor două structuri face posibilă transmiterea “informației” către aparatul
flagelar, reușind astfel să orienteze celula în funcție de sursa de lumină.
Fiind eucariote algele sunt capabile de mitoză și meioză. Ele prezintă reproducere sexuată și reproducere
asexuată. Fecundația poate fi rezultatul unei stocări întâmplătoare de metaboliți. De exemplu la Chlamydomonas, algă
unicelulară, gametul este un individ imatur capabil să se contopească cu alt individ. Reproducerea asexuată se poate
realiza prin spori, fragmente de tal etc. Gameții și sporii se formează în organe specializate, numite gametociști și
respectiv sporociști, organe veziculare, lipsite de un perete pluricelular propriu.
Algele trăiesc în ape dulci, curate, în apele sărate din mări, oceane, lacuri sărate, pe sol etc.

Clasificarea algelor
Se consideră că algele sunt primele eucariote de pe Terra iar ancestorul lor s-ar putea să fi apărut în urmă
cu cca. 3–3,5 miliarde de ani. Originea primelor alge este deci datată cu cel putin 2,1 miliarde de ani în urmă.
Algele se diferențiază între ele prin: a) Tipul de pigmenți asimilatori; b) Produsul de rezervă; c) Tipul
de cloroplast și numărul membranelor care-l delimiteaza: d) Morfologia şi structura talului; e) Numărul si natura
organitelor de miscare; f) Compozitia peretelui celular; g) Tipul organelor sexuale; h) Ciclul de viaţă etc.
Plantele terestre şi algele au în comun unele posibile apomorfii precum: a) variate modificări
ultrastructurale ale gameţilor ♂; b) prezenţa compuşilor chimici flavonoidici; c) proliferarea proteinelor de şoc
termic.
Archaeplastida = Primoplantae (supradomeniu)
Viridiplantae = Viridophyta sau
Chloroplastida
(domeniu)
Glaucophyta Rhodophyta Streptophyta
(domeniu) (domeniu) (subdomeniu)
Chlorophyta
(Eu)Plantae/
(subdomeniu) Charophyta
Embryophyta
(regn)
(regn)
Tabel 1. O clasificare a algelor – poziţia unor grupe de alge în sisteme de clasificare actuale

Clasificarea filogenenetică a algelor are la bază studii moleculare recente care au evidenţiat un mare
grad de similaritate (înrudire) între plante şi unele grupe de alge (în special macroalge, dar nu numai). Ca
urmare au fost formulate mai multe propuneri de reclasificare a algelor, dintre care amintim:
a) Algele verzi (Chlorophyta) și algele roșii (Rhodophyta) să fie introduse în regnul Plantae;
b) Să se înființeze un regn nou, numit Viridiplantae, care să includă: încrengăturile din actualul regn
Plante şi în plus, algele verzi (Chlorophyta);
c) Să se înfiinţeze un nou regn, numit Streptophyta, în care să se includă: încrengăturile din actualul regn
Plante şi algele verzi din clasa Charophyceae (fil. Charophyta).

3
 Analiza cladistică a studiilor moleculare efectuate la cele 10-12 filumuri de alge recunoscute în
sistemele de clasificare actuale a evidențiat că 4 filumuri (Bacillariophyta, Xanthophyta, Chrysophyta,
Phaeophyta) ramân grupate pe un singur trunchi (clade) numit Stramenophyta, iar celelalte filumuri, corespund
fiecare câte unui trunchi, diferențiindu-se evident între ele.
Cavallier-Smith reuneşte o serie de protiste, inclusiv fungi şi alge în Chromalveolata, pe care le considera
atunci un grup monofiletic, ceea ce nu s-a confirmat de analizele ulterioare. În 2005 era considerat unul din cele 6
clade de EK, dar nu i s-a atribuit nici un rang taxonomic, deşi era tratat adesea ca regn. Chromalveolata era împărțit
în 4 subgrupe majore: Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopiles sau Heterokontophyta și Alveolata.
Studiile de sistematică a algelor recunosc valoarea filogenetică majoră pe care o au algele verzi,
îndeosebi Charophyta, în evoluția embriofitelor dar subliniază și rolul altor două grupe (Glaucophyta și
Rhodophyta) de alge care au o evoluție filogenetică importantă. Tabelul de mai sus (tab. 2) reprezintă o sinteză
a diverselor propuneri actuale de clasificare filogenetică a algelor și embriofitelor.

ALGE UNICELULARE, COLONIALE, CU STRUCTURA SIMPLA

Filum (domeniu) GLAUCOPHYTA (glaucocistofite, glaucistide)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate alături de Plantae în supradom. Archaeplastida (Primoplante),
cu rang de domeniu.
Acest filum grupează alge microscopice care trăiesc în mediul acvatic, intrând în componența
fitoplanctonului. Studii moleculare sugerează că acest grup ar reprezenta ancestorul comun al algelor verzi,
plantelor şi algelor roşii.
Cloroplaştii lor, numiti cianele, prezintă 2 membrane dar şi un strat subţire de peptidoglican între cele
2 membrane (se consideră ca stratul de peptidoglican ar fi un relict de origine endosimbiotică al cianobacteriei
fagocitate).
Ca și algele roșii și cianobacteriile, glaucocistidele captează lumina prin ficobilizomi (structuri bogate
în ficobiliproteine). Ele prezintă mitocondrii cu criste şi mitoză deschisă, fără centrioli.
Mişcarea se realizează prin 2 flageli inegali, uneori cu peri fini, acţionaţi de o structură microtubulară
stratificată (ca la unele alge verzi).
Se cunosc 13 specii (toate rare) grupate în 3 genuri:
a) Glaucocystis: forme imobile, cel mult cu un flagel foarte scurt, vestigial, şi perete celular celulozic;
b) Cyanophora: forme mobile, lipsite de lipsit de perete celular;
c) Gloeochaete (gloeo = gelatinos; chaete = peri): 4 celule dispuse într-o masă gelatinoasă hemisferică.
Fiecare celulă prezintă 1-2 peri lungi, gelatinoşi, subţiri, prinşi într-o teacă bazală. Prezintă stadii mobile şi
imobile. Peretele celular este prezent dar nu pare să fie de natură celulozică. Trăiesc în mlaştini, uneori acide.

Filum DINOPHYTA (dinofite, dinoflagelate)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate în regnul Chromista, suprafil. Alveolata, ca Dinophlagellatae.
• Acest filum grupează forme cu tal monadal, forme cocoide şi/sau filamentoase. Celule sunt în general
heteropolare, cu un corn apical şi 2-3 coarne antapicale. Peretele celular este format din plăci tecale celulozice,
ornamentate iar teaca este împărțită de un şanţ transversal (cingulum) într-un epicon apical şi un hipocon antapical.
În structura celulei se evidenţiază:
• 2 șanțuri perpendiculare, inserate ventral: unul transversal (cingulum) și unul longitudinal, ventral (sulcus);
• 2 flageli inserați ventral (în zona de intersecţie a celor două șanțuri): a) flagel sulcal – orientat înapoi,
prin sulcus; b) flagel cingular care înconjoară celula prin cingulum şi se orientează către înainte.
• Cloroplast delimitat de 3 membrane;
• Organe fotoreceptoare prezente.
Echipamentul biochimic este reprezentat de pigmenţii asimilatori (clorofila a şi c, beta-caroten,
peridinina, dinoxantina) și de produsul de rezerva (amidonul extraplastidial, completat de lipide).
Ciclul de viaţă este primitiv, monogenetic haplofazic.
Mediul de viaţă, biologie: Dinofitele fac parte din fitoplanctonul marin şi de apă dulce. Unele, numite
zooxantele, stabilesc simbioze cu nevertebrate (spongieri, moluşte). Se pare că în cazul coralilor tropicali
dinofitele sunt cele care influenţează creşterea şi forma acestora. Unele dinofite pot secreta toxine, uneori letale
(afectează sistemul nervos al animalelor), ca de exemplu saxitoxina și yessotoxina. Saxitoxina este de 100 000
de ori mai toxică decât cocaina. De exemplu Gonyaulax secretă toxine care blochează canalele ionice din
membrana neoronilor.
Dinofitele pot da “înfloriri” în mediul lor de viaţă caracteristic. Când este vorba de o specie care
secretă toxine se produc “înfloriri” toxice care pot reprezenta un pericol pentru animalele din biocenoză. Unele
produc aşa-numita “maree roşie”, colorând apa în roşu-portocaliu.

4
 Unele specii (Noctiluca miliaris, Gonyaulax polyedra) sunt capabile de fenomene de bioluminiscență, care
oferă speciei avantaje în atragerea organismelor cu care se hrănesc (la speciile cu nutriţie mixtă) sau alungarea
prădătorilor. Speciile bioluminiscente emit lumină prin oxidarea luciferinei, reacţie catalizată de luciferază.
Declanşarea reacţiilor care determină bioluminiscența se poate datora unor stimuli chimici (un pH acid în mediul de
viaţă), unor stimuli termici (la unele specii temperaturile scăzute determina bioluminiscenţă) sau unor stimuli
mecanici (agitația apei de exemplu, valurile puternice determină deformarea peretelui celular care are ca urmare
o scurtă reflexie (cca. 1/100 dintr-o secundă – ca un „flash”). În fluorescență clorofila se vede roșu iar luciferina
se vede alb. Așa se explică de ce fenomenele de bioluminiscență au fost semnalate în jurul vapoarelor care
determină formarea valurilor, în timpul furtunilor etc.
Exemple: Ceratium hirudinella, Peridinium sp., Noctiluca miliaris; Tubastrea (zooxantele).

Filum CRYPTOPHYTA (Criptomonade)

Cf. Rugiero et al. (2015) acest filum este încadrat în regnul Chromista, subregn. Hacrobia, ca
Cryptomonadae.
Denumirea acestui filum derivă din cuvintele gr. kryptos = ascuns, și monos = unic. Criptomonadele
au afinități filogenetice cu dinofitele, având același produs de rezervă, de care se deosebesc însă infrastructural
şi chiar biochimic. Ele reprezintă un ram evolutiv închis. Acest filum grupează cca. 200 de specii microscopice
(Ø <50 micrometri), cu tal monadal, rar cocal, colonii palmeloide sau filamente neramificate.
Talurile monadale sunt reprezentate de celule cu simetrie dorsi-ventrală; dorsal celula este convexă şi
ventral este plată. Partea ventrală este marcată de un şanţ longitudinal. Celula este delimitată de un periplast
proteic rigid, alcătuit din plăcuțe rectangulare, poligonale, atașate plasmalemei.
Cloroplastul criptofitelor este delimitat de 2 membrane proprii la care se adaugă o cută a reticulului
endoplasmic, numită reticul endoplasmic cloroplastidial, care uneori comunică cu anvelopa nucleară. Între reticulul
endoplasmic cloroplastidial şi anvelopa proprie a cloroplastului se formează un compartiment periplastidial
considerat un endosimbiont vestigial (rest din eucariotul fototrof incorporat). Tot în compartimentul periplastidial se
mai găsește și un nucleomorf (nucleul vestigial al eucariotului fototrof incorporat).
Celula conţine 1 – 2 cloroplaşti cu câte un pirenoid situat în compartimentul periplastidial.

Mişcarea la criptofite se realizează cu:

• 2 flageli inegali, cu mastigoneme (peri, cu aspect plumos sau
pectinat);
• Ejectiozomi – sunt 2 benzi proteice strâns spiralate dispuse spre
periferia celulei, de o parte şi alta a șanțului ventral. Prin despiralizarea lor
bruscă se realizează deplasarea celulei în direcţie opusă.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenţii asimilatori: clorofila a și c, ficocianina, ficoeritrina, α-
caroten, xantine (alloxantina, zeaxantina, monadoxantina) etc. Combinarea şi
concentrația acestora determină culoarea variată a plastidelor: albastru,
albastru-verzui, roşietic, maroniu, oliv, galben-brun etc.
• Produsul de rezervă este amidonul extraplastidial, depozitat în
compartimentul periplastidial (în pirenoid);
Nutriţia este fotoautotrofă dar și heterotrofă și mixotrofă.
Mediul de viaţă, biologie: Criptofitele fac parte din fitoplanctonul marin şi de apă dulce, preferând
apele mai reci, unde frecvenţa lor crește. Pot produce “înfloriri” în apele din zona polară (când scad populaţiile
de diatomee şi dinoflagelate).
Exemple: Cryptomonas sp. şi Rhodomonas (fig. 2) sunt frecvente în apele dulci din lacurile din România.

Filum CHRYSOPHYTA (Alge galben-brune)

Cf. Rugiero et al. (2015) algele galben-brune sunt încadrate în regnul Chromista, suprafil. Heterokonta
ca cls. Crysophyceae din supragr. Stramenopile.
Acest filum grupează cca. 1000 de specii cu tal preponderent unicelular sau colonial, uneori palmeloid
(Hydrurus) sau filamentos (Phaeothamnion). Unele specii au celula protejată într-o lorică. În diviziune, una
dintre celulele-fiice moștenește lorica mamei, cealaltă ramâne ataşată de lorica mamei şi sintetizează o nouă
lorică, astfel că se formează colonii arborescente (Dinobryon) (fig. 3).

5
 Mişcarea se realizeaza cu ajutorul unui singur flagel (Chromulina), sau cu
2 flageli inegali (Ochromonas). Multe forme sunt neflagelate. Acestea pot prezenta
statospori (spori dorminzi) cu pereți celulari groţi, impregnați cu silice (ca la
diatomee !).
Celulele sunt prevăzute cu câte un singur cloroplast care are membrana
dublă, suplimentată de un reticul endoplasmic cloroplastidial. La baza flagelului
scurt se găsește un receptor fotosensibil (“pată ocelară” sau stigmă).
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenții asimilatori: clorofila a și c, fucoxantina etc.
• Produsul de rezervă, reprezentat de crizolaminarină şi picături de lipide.
Nutriţia este fotoautotrofă, uneori mixotrofă, hrănindu-se prin fagocitoză
când este suficientă hrană organică, ceea ce duce la scăderea ratei fotosintezei în
apele eutrofe.
Ciclul de viaţă este primitiv, monogenetic haplofazic.
Crizofitele sunt preponderent planctonice, de apă dulce dar şi marine. Ele
pot produce “infloriri” în mediul de viaţă caracteristic.
Exemple: Hydrurus (tal palmeloid, cu celule piriforme), Dinobryon (celule dispuse în lorică formând
colonii arborescente).

Filum PRYMNESIOPHYTA (Haptofite)

Acest grup are o pozitie taxonomica destul de controversată, în multe sisteme de clasificare având doar
rang de clasă (Prymnesiophyceae, Haptophyceae) a fil. Crysophyta. Alteori sunt incluse într-un nou grup
sistematic, cu rang de supraregn, numit Chromalveolata, ca fil. Haptophyta. În 1993, Cavallier-Smith (care este
şi autorul grupului Chromalveolata) le numeşte Patelliferae (denumire ce nu a fost acceptată deoarece nu
corespunde terminologiei codului internaţional de nomenclatură botanică). Cf. Rugiero et al. (2015) sunt
încadrate în regnul Chromista, subregn. Hacrobia, ca Haptophyta.
Acest filum grupează cca. 300 de specii cu tal preponderent monadal.
Celula este acoperită cu plăcuțe celulozice solzoase sau plăcuțe formate din CaCO 3, numite cocolite.
Unele specii prezintă periplast lax şi metabolie (Isochrysis, Chrysochromulina).
Mişcarea este asigurată de 2 flageli egali, activi.
Între cei 2 flageli activi se găseşte o haptonemă, flagel atipic, alcătuit din 7 microtubuli înconjuraţi de
3 membrane. Haptonema nu are rol locomotor, dar ajută la fixarea celulei de suporturi, evitarea obstacolelor,
capturarea hranei etc.
Celula este prevăzută cu 2 cloroplaști disciformi şi un număr variabil de plastide galben-aurii.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenţii asimilatori: clorofila a şi c, fucoxantina etc.
• Produsul de rezervă este reprezentat de crizolaminarină, picături de lipide.
Nutriția haptofitelor este preponderant fotoautotrofa, dar multe sunt mixotrofe (prind hrana cu
haptonema).
Mediul de viaţă, biologie:
• Haptofitele trăiesc frecvent în apele reci ale Oceanului Antarctic şi pot produce “înfloriri”, în apele din
zona polară.
• Unele haptofite pot elibera toxine. De ex. Prymnesium se prinde cu haptonema de branhiile peștilor şi
eliberează toxine hemolitice. Uneori toxinele pot fi letale chiar şi pentru oamenii care ingeră peşti ce s-au hrănit
la rândul lor cu organismele producătoare de toxine.
• Unele au capacitatea de a absorbi radiația ultravioletă (Phaeocystis), astfel că dezvoltarea lor pare să fie
favorizată de găurile din pătura de ozon a atmosferei Terrei.
• Importanţa haptofitelor este dată de cocolite, care au valoare litogenă (în sedimente calcaroase de cretă)
şi reprezintă un important indicator sistematic.
Exemple: Prymnesium, Cocolithus pelagicus.

Filum XANTHOPHYTA (Xanthophyceae, Alge galben-verzui, aurii)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate în regnul Chromista, suprafil. Heterokonta, (inclus în
Phaeophyceae) din supragr. Stramenopile.
Acest filum grupează peste 600 de specii cu taluri unicelulare, rar coloniale, filamentoase sau sifonale.
Din punct de vedere filogenetic xantofitele reprezintă un grup cu evoluție închisă. În general sunt forme libere,
mai rar fixate, imobile. Mişcarea, atunci cand există, este asigurată de 2 flageli inegali, inseraţi apical.
Structura celulară:

6
 • La formele sifonale cloroplaştii dau impresia că se pot deplasa în funcție de intensitatea luminii. De fapt o
rețea fibrilară de actină, distribuită în citoplasmă, asigură mişcarea masei citoplasmatice în întregime, antrenând
şi cloroplaştii.
• Cloroplaștii sunt delimitați de câte 3 membrane proprii şi un reticul endoplasmic cloroplastidial.
• Unele specii formează endochiști cu perete silicifiat, bivalv.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenți asimilatori: clorofila a şi c, beta-caroten, vaucheriaxantina, diatoxantina etc.
• Produsul de rezervă este reprezentat de picături de lipide şi concreţiuni incolore, cunoscute sub numele
de “nisip vacuolar”.
Ciclul de viaţă este primitiv, monogenetic haplofazic iar fecundația este izo- sau heterogamie. Xantofitele
predomină în fitoplanctonul apelor dulci, dar unele specii prezintă preferinţe ecologice foarte
stricte ceea ce le conferă valoarea de indicatori biologici. Astfel câteva specii se dezvoltă numai în mlaştini
sărate, sau alteori pe soluri umede (Botrydium, Vaucheria), sau chiar subteran (Heterothrix). Unele specii se
dezvoltă numai în ape reci (Tribonema) sau chiar sub gheață. Unele specii sunt calcifile (Vaucheria), altele
calcifuge (Myxochloris sphagnicola) iar altele (Ophiocytium parvulum) se dezvoltă numai în ape puternic
eutrofizate astfel încât sunt considerate indicatori biologici pentru ape poluate. Exemple: Vaucheria, Botrydium.

Filum BACILLARIOPHYTA (Diatomeae)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate în regnul Chromista, suprafil. Heterokonta ca
Bacillarophyceae din supragr. Stramenopile.
Diatomeele reprezintă un grup foarte valoros mai ales d.p.d.v. filogenetic, deoarece peretele lor celular
puternic silicifiat (frustulă sau tecă) a permis fosilizarea lor. Ca urmare au fost găsite fosile cu o vechime de cca.
250 milioane ani. În prezent se cunosc peste 5600 de specii dar se consideră că ar putea fi mult mai multe,
necunoscute încă.
Diatomeele prezintă tal exclusiv cocal. Ele pot fi solitare sau coloniale, libere în masa apei sau fixate
de diverse suporturi.
Coloniile au forme variate: bandiforme (Melosira, Diatoma, Fragillaria), circulare (Meridion), stelate
(Asterionella), dendroide (Lycmophora, Gomphonema), cilindrice (Cymbella) etc.
Talul fiind neflagelat, singurul stadiu mobil din ciclul lor de viaţa este reprezentat de gameţii. În aceste
condiţii mişcarea se realizează prin târâre: celula elimina prin rafă o substanţă mucilaginoasă care prinde celula
de substrat (îi conferă un punct de sprijin), apoi celula este împinsă înainte prin contracţia a 2 benzi fibrilare
situate lateral, sub tecă, de o parte și alta a rafei. Când rafa este helicoidală, ca la Cylindrotheca, se produce o
mișcare de rotire şi inaintare.
Nutriţia este fotoautotrofă, uneori mixotrofă, diatomeele hrănindu-se prin fagocitoză când este
suficientă hrană organică, ceea ce duce la scăderea ratei fotosintezei în apele eutrofe.
Celulele sunt izo- sau heteropolare.
Peretele celular este impregnat cu SiO 2 (principalul component al sticlei), formând frustula (sau teca),
care reprezintă cca. 50 % din greutatea celulei. Creșterea celulei este influențată de cantitatea de SiO 2 din mediu.
Frustula este alcătuită din epitecă şi hipotecă, fiecare cu câte o valvă (hipovalvă, epivalvă) ornamentată şi câte o
pleură (epipleura, hipopleura). Frustula poate rezista la presiuni mari, de la adâncimi de cca. 100 m.
Pe valvă se poate diferenţia rafa (o despicătură a frustulei prin care celula comunică cu mediul) şi
nodulii (îngroșări locale) – 1 nodul central şi 2 noduli terminali. Uneori, ornamentaţia întreruptă a valvei, poate
imagina o pseudorafă. Simetria valvei este un important caracter de determinare. Ea poate fi radiară (Centrice)
sau bilaterală (Pennate).
La cele mai evoluate diatomee (Pennate) celula prezintă 2 cloroplaști bruni, bandiformi, parietali, iar
la Centrice cloroplaștii sunt numeroși, discoidali. Cloroplastul este delimitat de 2 membrane proprii şi de un
reticul endoplasmic cloroplastidial ce se continuă cu anvelopa nucleară.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenţii asimilatori: clorofila a şi c, fucoxantina, diatoxantina etc.
• Produsul de rezervă: reprezentat de crizolaminarină şi picături de lipide.
Înmulţirea asexuată (mitoză) se realizează după un plan de diviziune transversal, ce duce la reducerea
treptată a dimensiunii celulelor-fiice, deoarece la fiecare nouă diviziune una dintre celulele-fiice moștenește
epiteca celulei-mamă şi își sintetizează o nouă hipotecă, păstrând dimensiunile celulei-mamă, iar cea de-a doua
celulă-fiică moștenește hipoteca celulei-mamă, o transformă în propria epitecă şi îşi construieşte o nouă
hipotecă, deci dimensiunea sa se va reduce. Când se ajunge la ⅓ din dimensiunea caracteristică speciei se
iniţiază procesul sexual, printr-o meioză din care rezultă fie oosfere fie gameţi ♂ monoflagelaţi. Fecundaţia are
ca urmare formarea unui auxozigospor, ce asigură revenirea la dimensiunea caracteristică speciei.
Ciclu de viaţă este monogenetic diplofazic.

7
 Mediu de viata, biologie: Diatomeele intră în compoziţia fitoplanctonului (formele libere) sau a
fitobentosului (formele fixate). În general populează însă toate mediile de viaţă:
- În apa dulce, sărată, marină, de obicei cu temperaturi scăzute;
- În mediul terestru;
- Ca epifite pe vegetaţia palustră sau acvatică, pe pietre sau alte suporturi din apă.
Pot produce “înfloriri”, în mediul de viaţă caracteristic. Unele secretă mucilagii care favorizează
alunecarea prin apă şi deplasarea pe substrat, precum şi viaţa colonială. Unele produc uleiuri (cu densitate mai
mică decât apa), necesare pentru reglarea adâncimii. Frustulele fosilizate au format diatomitul (“pămânțel”)
folosit ca abraziv în polizare, filtru pentru lichide, ingredient în pasta de dinți etc.
Clasificarea diatomeelor se face în funcţie de simetria valvelor, numărul de cloroplaşti, prezenţa sau
absenţa şi numărul rafelor. În cadrul acestui filum se conturează două clase:
1.Cls. Centrobacillariophyceae (Centrice): prezintă valve circulare, poligonale, cu simetrie radiară,
ornamentaţii concentrice sau radiare, sunt lipsite de rafă sau prezintă numai pseudorafă, au cromatofori numeroşi,
discoidali. Din această clasă fac parte: Melosira (formează colonii catenulare; M. varians creşte în ape oligotrofe,
rezervoare descoperite, şi provoacă un miros neplăcut, caracteristic), Cyclotella (în fitoplanctonul marin).
2.Cls. Pennatobacillariophyceae (Pennate): grupează diatomee cu celule bipolare, izopolare (Cocconeis)
sau heteropolare (Lycmophora, Gomphonema). Valvele lor prezintă forme foarte variate, simetrie bilaterală şi
ornamentații penate. Ele prezintă rafă sau/şi pseudorafă şi 2 cromatofori bandiformi, parietali. Sunt preponderent
bentonice.
Determinarea ordinelor grupate în această clasă se face în funcţie de prezenţa sau absenţa şi de
numărul rafelor. Astfel se diferenţiază:
a. Diatomee fără rafă sau cu pseudorafa – Synedra (forme solitare, libere sau fixate), Licmophora,
Meridion (colonii dendroide, în evantai, stelate, circulare);
b. Diatomee cu rafă rudimentară – cca. 100 de specii dulcicole;
c. Diatomee cu o singură rafă – Cocconeis (specii planctonice, epifite, cu rafă numai pe hipovalvă);
d. Diatomee cu 2 rafe – Navicula, Pinnularia (rafă rectilinie), Cymbella (valve în formă de semilună);
Surirella (rafă tubulară într-o carenă periferică numită canal rafian), Bacillaria paradoxa (prima diatomee
descoperită) etc.

Filum EUGLENOPHYTA (Euglene)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate în regnul Protozoa ca infraregn. Euglenozoa.
Acest filum grupează cca. 800 de specii cu tal monadal, gimnomonadoid sau chlamidomonadoid.
Mişcarea este asigurată de 2-7 flageli inegali (rar 1), inseraţi într-o invaginare a celulei (ampulă).
Chiar dacă sunt mai mulţi flageli numai unul este funcțional.
Nutriţia este în general autotrofă dar şi mixotrofă. Unele sunt chiar heterotrofe, fiind lipsite de cloroplaşti.
Toate pot absorbi molecule organice din mediu (nutritie heterotrofă, saprofită).
Peretele celular poate fi dermatoplast, rigid, conferind forma fixă celulei, sau gimnoplast, un periplast
lax, alcătuit din benzi proteice helicoidale conectate la reticulul endoplasmic.
Cloroplaştii sunt în general numeroşi, discoidali, lenticulari, delimitaţi de 3 membrane. În alcătuirea
celulei mai găsim vacuola contractilă cu rol în osmoreglare şi excreţie, vacuola digestivă, un nucleu central şi
stigma (receptor fotosensibil, reprezentat de globule de carotenoizi) dispusă sub plasmalemă, la baza flagelului.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenţii asimilatori: clorofila a şi b, puţin β-caroten, rar xantine.
• Produsul de rezervă este reprezentat de granule de paramilon (polimer glucidic) dispus în citoplasmă.
Înmulţirea este asexuată, prin mitoză închisă (nucleol persistent şi nucleolema intactă în timpul
diviziunii), după un plan longitudinal.
Majoritatea euglenelor trăiesc în ape dulci, eutrofe. Unele specii sunt epibionte, pe organisme mai mari.
Exemple: Dintre speciile gimnoplaste fac parte speciile genului Euglena (E. gracilis, E. viridis) iar dintre
speciile dermatoplaste fac parte speciile genului Phacus (Ph. caudatus, Ph. longicauda). Scyomonas pusilla este
o specie nepigmentată la care s-a descoperit recent înmultirea sexuată.

Cele 3 imagini incluse în material sunt preluate din diverse lucrări on line de aceea nu pot fi reproduse.
Deci vă rog să le eliminaţi din material dacă îl veţi printa.

8
BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 5

18 MARTIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
 Filum (subdomeniu) CHLOROPHYTA (alge verzi)

Sistematica acestui fillum este încă destul de controversată. Ele migrează adesea din Protoctista în
Plantae, fie ca grup unitar fie împărţite în cel puţin două grupe (Chlorophyta şi Charophyta), ambele cunoscute
în sens larg ca algege verzi (vezi tab. 1 din Curs 4). Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate alături de Plantae în
supradom. Archaeplastida (Primoplante), dom. Viridiplantae (Viridiphyta, Chloroplastida), cu rang de
subdomeniu.
Clorofitele s.l. (în sens larg) sunt o grupare polimorfă, cu cca. 7500 specii cunoscute. Înrudirea lor cu
plantele, cu care se presupune ca au un stramoș comun, este susținută în primul rând de complexul biochimic
reprezentat de pigmenții asimilatori şi produsul de rezerva comun (amidon intraplastidial).
Tratăm în cele ce urmează grupul Chlorophyta, fără Charophyta, care va fi analizat ulterior.
Talul este foarte variat, de la taluri unicelulare mobile sau imobile, la taluri pluricelulare, homotrih sau
heterotrih, până la taluri cu morfologie cladomială şi structura uni- sau pluricelulară, cu unul sau mai mulţi
nuclei. Deci celulele pot fi uninucleate sau plurinucleate, cu stigmă uneori prezentă.
Cloroplastul este delimitat de 2 membrane. Cloroplastii sunt foarte diversificaţi ca formă (formă de
cupă, stelat, reticulat, franjurat, inel incomplet etc), şi pot avea poziţie centrală (Zygnema) sau parietală
(Draparnaldia). Numărul cloroplaştilor este de asemenea foarte variabil, de la unul singur (Chlamydomonas,
Chlorella), 2 (Zygnema), numeroşi. Pirenoizii sunt intraplastidiali.
Clorofitele pot fi imobile, neflagelate (Zygnematophyceae) sau mobile, cu 2, rar 4 sau mai mulţi
flageli egali (izoconți).
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenţi asimilatori: clorofila a, clorofila b, uneori carotenoizi oranj, roşii cu rol de protecție față de
intensitatea mare a luminii;
• Produsul de rezervă este reprezentat de amidonul intraplastidial.
Sfera reproducătoare este de asemenea foarte diversificată. În cadrul acestui filum se întâlnesc toate
tipurile de fecundaţie (a) Izogamie; b) Heterogamie; c) Oogamie; d) Conjugare) şi toate tipurile de ciclu de
viaţă (a) Monogenetic haplofazic; b) Digenetic haplo-diplofazic cu generaţii izo- sau heteromorfe, c)
Monogenetic diplofazic).
Clorofitele trăiesc în toate mediile de viaţă. Cele mai multe trăiesc în ape dulci (Zygnematophyceae ,
Chlorophyceae), dar altele trăiesc în ape sărate, marine (Ulvophyceae, Bryopsidaceae). Pot fi libere în
fitoplancton sau fixate de diverse suporturi din apă. Unele sunt terestre şi pot fi întâlnite ön staţuni umede.
Le putem găsi chiar si pe zăpadă, fiind cunoscute sub numele de “alge de zăpadă”. Nu numai că
suportă temperaturile scăzute şi insolaţia puternică a zăpezii, dar “algele de zăpadă” găsesc aici cele mai bune
conditii de viaţă astfel că pot chiar să dea “înfloriri” caracterististice. De exemplu Chlamydomonas nivalis
produce “înfloriri” care determină culorarea în roşu-portocaliu a zăpezii şi împraștie un miros de pepene galben.
Culoarea roşu-portocalie a zăpezii este detereminată de acumularea de pigmenţi carotenoizi care au rolul de a
ecrana intensitatea prea mare a luminii.
Clorofitele pot produce “înfloriri” oriunde găsesc condiţiile ecologice caracteristice speciei si în unele
cazuri pot fi chiar valoroşi indicatori biologici privind calitatea apei, gradul de poluare etc.
Clorofitele reprezintă singurul grup de alge care pot intra în relaţii de tip mutualism (simbioze) cu
fungi, devenind fotobiontul din structura lichenică.
Clasificarea acestui filum este adesea discutabilă. Clasificarea lor se realizeaza în funcţie de locul şi
modul in care se inseră flagelii, de starea fusului de diviziune în telofază, de tipul de reproducere etc. În prezent
se iau în considerație tot mai mult criteriile oferite de biologia moleculară. Dar în tot mai multe sisteme de
clasificare actuale Charophyceae-le sunt ridicate la rang de filum (Charophyta), astfel că numărul de clase
grupate în fil. Chlorophyta prezintă variații în funcție de sistemul de clasificare.
1) Clasa Chlorophyceae include cele mai primitive clorofite, cu tal preponderent unicelular (monadal,
cocal) sau colonial, palmeloid, filamentos neramificat. Talurile pot fi mobile, flagelate (Volvocales) sau imobile,
neflagelate (Chlorococcales). Unele forme monadale prezintă stigmă. Prezenţa stigmei si a flagelilor, precum și
tipul de pigmenți asimilatori (clorofila a și b, ß-caroten) sugerează înrudirea cu euglenofitele.
Cloroplastul este de obicei unic, in formă de clopot, cupă, inel incomplet etc, dispus de obicei parietal.
Peretele celular poate fi celulozic, celulozo-pectic sau poate fi un periplast lax care permite mişcări de metabolie.
Inmulţirea clorofitelor poate fi asexuată, prin izospori flagelaţi sau neflagelaţi, sau sexuată, prin
izogamie, heterogamie, oogamie. Ciclul de viaţă este primitiv, monogenetic haplofazic.
Unele cloroficee pot produce H2 prin descompunerea apei (Chlamydomonas reinhartii), dacă nu există
O2 suficient, sau pot produce în cantitate mare diverse uleiuri – hidrocarbonaţi din grupa triterpenelor (30-40 %
din greutatea uscată a organismului) ca substanţe de rezervă, astfel că sunt valoroase surse de combustibil. De
ex. în depozite de țiței din Terţiar au fost găsite colonii flotante de Botrycoccus, înconjurate de un înveliş rigid.

2
Celulele de Botrycoccus braunii, rămân unite datorită unui biofilm lipidic care le grupează într-o matrice. Această
algă se dezvoltă în lacuri şi estuare oligotrofe, şi poate produce „înfloriri” în ape bogate în fosfor anorganic.
Cele mai importante ordine din această clasă sunt:
a) Ord. Volvocales grupează alge cu tal monadal, colonial. Exemple:
Chlamydomonas – tal unicelular chlamidomonadoid, celule piriforme, cu stigmă şi perete celular pectic. În
procesul de reproducere sexuată 2 cel. mature se divid mitotic de câte 4 ori (câte 4M) producând 32 celule-fiice
identice d.p.d.v. morfologic (izogameţi), dintre care 16 sunt gameţi
+ şi 16 sunt gameţi –. Cele 16 perechi de gameţi de sexe diferite intră
in procesul de fecundaţie (conjugare, deoarece contopirea are loc intre
doua celule vegetative, talul e unicelular) din care vor rezulta
16 zigoţi 2n. Fiecare zigot se divide meiotic si va forma 4 celule-
fiice care vor deveni tot atatea celule mature. Cele 4 celule formate
dintr-un acelasi zigot vor avea acelasi sex (+ sau –). Deci fiecare
celulă matură şi toţi gameţii pe care-i produce vor fi de acelasi tip
sexual (+ sau –).
Componenta asexuată a ciclului său de viată este reprezentată
de o celulă matură care se divide mitotic de 4 ori succesiv (4M)
formând 16 celule-fiice (zoospori). Fiecare dingtre zoospore va
devein celulă matură, capabilă să reintre fie în ciclul sexuat fie în
cel asexuat.
Volvox – colonii din cca. 20 000 celule 2-flagelate. La
exteriorul coloniei sunt dispuse celule 2-flagelate, cu flagelii spre
exterior. Colonia este susţinută de o matrice mucilaginoasă care
înconjură fiecare celulă, umple centrul coloniei şi menţine forma
acesteia. Celulele coloniei comunică intre ele prin plasmodesme.
Reproducerea este asexuată şi sexuată. În reproducerea asexuată, unele celule se deplasează spre centrul
coloniei, pierd flagelii, se divid activ si formează colonii-fiice care se deplasează spre exteriorul coloniei
digerând matricea, rup peretele coloniei si devin forme libere. În reproducerea sexuată 1 celulă îşi pierde
flagelii, devine imobilă şi va reprezenta gametul ♀ (oosfera). O altă celulă se divide activ si formează
zoogameţi 2-flagelaţi (gameţi ♂). Fecundaţia va fi deci o oogamie. Prima diviziune a zigotului care se formează
este o meioză, urmată de mitoze, formându-se o colonie-fiică.
Din acelaşi ordin mai fac parte Pandorina (colonii disciforme din 8-16 celule) si Dunalliela salina
(unicelular, în lacurile sărate din Dobrogea).
b) Ord. Chlorococcales grupeaza alge cu tal cocal, agregat celular, neflagelate. Reproducerea este o
izogamie. Exemple: Chlorococcum humicolum (tal disciform,
creste in statiuni umede, pe sol, ziduri scoarta copacilor);
Chlorella (celula sferica, potenţială sursă de hrană in viitor –
contine puţină celuloză, proteine (cca. 50 % din s.u.),
carotenoizi); Hydrodictyon (agregat reticulat cu spaţii
hexagonale);
c) Ord. Ulotrichales grupeaza alge cu tal pluricelular,
filamentos, neramificat, cu ciclu de viata monogenetic
haplofazic. Exemple: Ulotrix zonata (trăieşte in ape dulci,
fixată, prezintă cloroplast in formă de inel incomplet, dispus
parietal). Oricare dintre celulele talului poate fi sporocist (pe
talul sporofitic) sau gametocist (pe talul gametofitic) iar formarea generației gametofitice se realizează printr-un
proces de heterotalie (la diviziunea meiotică a zigotului – meioză zigotică – rezultă câte 4 celule, dintre care 2
filamente (taluri) vor deveni taluri ♀ și 2 filamente (taluri) vor deveni taluri ♂).
2) Clasa Ulvophyceae include alge verzi cu tal mai evoluat, atingând nivelul prototalului: diverse taluri
heterotriche si derivaţii ale acestora (tubular, sifonal, lamelar, foliaceu, cladoforal etc). Ciclul de viată
caracteristic este digenetic izomorf. Exemple:
Oedogonium prezintă tal heterotrich cu partea plagiotropă redusă la o singură celulă de fixare, disciformă
şi cea ortotropă bine dezvoltată, formată din filamente uniseriate, neramificate, libere la maturitate. Fecundaţia
este o oogamie. Oogonul prezintă un por (fantă) prin care intră un singur gamet ♂. Sporii si gameţii sunt
pluriflagelaţi, cu flageli egali (izoconţi). Cloroplastul este sfâșiat, dispus parietal. Peretele celular prezintă un
strat intern, celulozic si un strat extern, pectic. În diviziune stratul intern formează îngroșări inelare în dreptul
cărora stratul extern se rupe. Celula-fiică va păstra apical un rest din membrana celulei-mamă, cu aspect de
caschetă (căpăcel). După diviziuni repetate apar caschete suprapuse, striate. Ciclul de viată este monogenetic
haplofazic iar creşterea talului este intercalară (Ca la Ectocarpus !!).
3
 Pleurococcus – prezinta tal heterotrich cu partea ortotropă redusă la 1-3 celule şi cea plagiotropă
dezvoltată. Diviziunea celulară se realizează prin bipartiţie. Se dezvoltă pe ziduri, scoarţa copacilor, de unde si
denumirea populară de “verzeala zidurilor”.
Enteromorpha – prezintă tal tubular monostromatic si heterogamie.
Ulva lactuca – prezintă tal foliaceu, lamelar, bistromatic. Talul sporofitic este fixat de pietre în zona
spălata de valuri, pe el se formează spori n (meioză sporică), fotofobi care migrează la adâncime mai mare unde
vor genera gametofiți fixați. Pe aceștia se produc izogameți bi-flagelaţi, fotofili care migrează spre mal unde în
urma fecundației (izogamie) vor genera zigoți care vor foma sporofiți. Declanșarea producerii de gameți și spori
este în corelație cu procesele de flux și reflux.
Draparnaldia – prezinta tal heterotrich tipic, cu axul (plagiotrop) alcatuit din celule cilindrice şi partea
ortotropă ramificată. Cromatoforii sunt parietali, franjurați iar fecundatia este o izogamie.
Bryopsis şi Caulerpa prezintă tal sifonal, unicelular şi polienergid.
Acetabularia – prezintă ciclu de viaţă bisanual: în primul an talul este unicelular, uninucleat, fixat,
cilindric, impregnat cu Ca, iar în al doilea an talul creşte, se ramifică verticilat în partea apicală (terminal) si
devine polienergid (plurinucleat). Organele de reproducere si nucleii migrează către partea ramificată a talului
unde se desfăşoară procesele reproducătoare şi ciclul se reia.
Cladophora – prezinta tal cladoforal, pluricelular, polienergid,
cu ramificaţie lateral polară. Cloroplastul este reticulat, parietal iar in
ochiurile retelei sale sunt dispuşi nucleii (fig. 3).
Unele Ulvophyceae pot fi parazite, ca de exemplu
Cephaleuros care produce “rugina roşie” pe frunzele de Camelia
(ceai), Citrus (lamâi) etc.
3) Clasa Zygnematophyceae (Conjugatophyceae) grupează
alge cu tal unicelular (cocal) sau pluricelular (filamentos,
neramificat). Toate algele din această clasă sunt exclusiv neflagelate.
Forma celulei este variată: ovală, ciclindrică, stelată, cruciată,
semilunară etc. Peretele celular prezintă 2 straturi, unul intern,
celulozic, şi unul extern, pectic. La formele unicelulare peretele
celular este ornamentat, diferenţiat în 2 hemisomate. Între hemisomate este dispus istmul, o strangulaţie a
celulei, la nivelul căreia se află nucleul. Cloroplaștii sunt variaţi ca număr (1 – numeroşi), formă (stelaţi,
bandiformi, tabulari etc.) şi dispunere (parietal, axial/central).
Reproducerea caracteristică este zigogamia (conjugare, cistogamie) care constă in contopirea a 2
celule vegetative, haploide, prin intermediul unui canal de conjugare, si formarea unui zigospor (2n). Prima
diviziune a zigosporului este o meioză care duce la formarea a 4 celule (germeni) haploide. In functie de
numărul germenilor viabili se diferentiază 3 ordine majore:
a) Mesoteniales – toti germenii (4) sunt viabili. Ordinul grupează organisme unicelulare, cilindrice,
ovoidale, fără pori sau strangulaţii. Ex.: Netrium (cloroplast masiv, cu margini zdrenţuite).
b) Desmidiales – numai 2 germeni viabili. Ordinul grupează organisme cu tal cocal, de forme variate
(stelat, cilindric, semilunar), cu celula împărţită în 2 hemisomate si cu istm prezent, cu 2(4) cloroplaşti, câte 1(2)
pentru fiecare hemisomată. Peretele celular este ornamentat, cu pori, impregnat cu săruri de fier. Se înmulţesc
rareori sexuat, doar in condiţii nefavorabile de viaţă si adesea nu mai formează canal de conjugare in
reproducere. Ex. Cosmarium.
c) Zygnematales – numai unul
dintre germeni este viabil. Ordinul grupează
organisme pluricelulare, cu tal homotrich,
liber. La speciile monoice canalul de
conjugare se formează între 2 celule de pe
acelaşi tal, la cele dioice canalul de
conjugare se formează intre 2 celule de pe
taluri diferite iar zigosporii se formează toti
pe acelasi filament. La unele specii
contopirea continutului celor două celule
are loc la nivelul canalului de conjugare
unde se formează si zigosporii.
Ex.: Spirogyra (specie dioică, cu 1-
6 cloroplaşti bandiformi, spiralaţi, parietali);
Zygnema (cu 2 cloroplaşti stelaţi, dispuşi central); Mougeotia (cu cloroplast in formă de plăci dreptunghiulare)
etc.

4
 Imaginile incluse în material sunt preluate din diverse lucrări on line de aceea nu pot fi reproduse.
Deci vă rog să le eliminaţi din material dacă îl veţi printa.

5
BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 6

25 MARTIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
 ALGE PLURICELULARE cu structură complexă (MACROALGE)

Filum (domeniu) RHODOPHYTA (Alge roșii)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate alături de Plantae în supradom. Archaeplastida (Primoplante),
cu rang de domeniu (vezi tab. 1 din curs 4).
Acest filum grupeaza cca. 5000 specii de alge pluricelulare, cu tal cladomial de cca. 10 cm, rar
unicelulare sau cenobiale (fig. 1, 2). Se consideră ca algele roşii au luat naştere direct prin endosimbioză,
procariotul fotosintetizant fiind o cianobacterie. Acest grup reprezinta un ram evolutiv închis.

Fig. 1. Chondrus crispus Fig. 2. Halosaccion

In ciclul lor de viaţă NU există stadii flagelate (mobile). Deci sunt exclusiv imobile şi în cea mai mare
parte fixate.
Structura celulară:
• Peretele celular prezinta o rețea scheletică celulozică impregnată cu agar, caragen (polimeri ai
galactozei) si uneori carbonaţi (la Chondrus) etc.
• Cloroplastul este delimitat de 2 membrane.
• Anvelopa nucleară este dublă, cu pori, acoperită de un pliu al RE care formează reticulul endoplasmic
perinuclear.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
• Pigmenţi asimilatori: clorofila a, ficobiline (ficocianina, alloficocianina, ficoeritrina), carotenoizi etc.
Ficobilinele sunt localizate în ficobilizomi hemisferici sau hemidiscoidali. În 1943 H.Strain & W.Manning au
descoperit la alge roşii marine clorofila d. Mult timp s-a considerat că aceasta este pigmentul clorofilian accesor
caracteristic algelor roşii chiar dacă nu a putut fi evidenţiat şi la speciile de alge roşii din apele dulci. Ulterior,
prin descoperirea cianobacteriei marine Acaryochloris marina ca simbiont al unor actinii din recifele de corali s-
a dovedit că aceasta trăieşte şi ca exosimbiont al unor alge roşii şi că este responsabilă de producerea clorofilei d.
Aceasta este deci o clorofilă bacteriană (o bacterioclorofilă) cu structura moleculară foarte asemănătoare cu cea
a clorofilei a. Astfel a devenit evident faptul că algele roşii nu produc decât
clorofila a. In funcţie de pigmenţii asimilatori şi de concentraţia acestora plastidele
sunt variat colorate în roşu, roz (Rhodymenia pseudopalmata), albastru-verzui, oliv
(Halosaccion) etc.
• Produsul de rezervă este rodamilonul (amidon floridean, amidon de
floridee).
Gametocistul ♀, numit carpogon (fig. 3), are formă de sticlă si este
alcătuit dintr-o parte bazală mai dilatată (oogon) la nivelul căreia se formează un
singur gamet ♀ numit oosferă. La formele cu ciclu de viață trigenetic oogonul se
continuă cu o prelungire numită trihogin care are rolul de a capta gametul ♂ si de
a-l conduce la oosferă.
Gametocistul ♂, numit anteridie, produce gameti ♂ neflagelaţi, numiţi
spermatii. Spermatiile ajung pe trichogin fiind purtate de mediul lichid (apa) în
care sunt eliberaţi.
Fecundaţia este o heterogamie de tip particular, modificată numită
carpogamie (trichogamie), la care gameţii participanţi (oosfera şi spermatia) sunt
diferiţi d.p.d.v. morfologic (heterogameţi) şi amândoi sunt imobili (neflagelaţi).

2
 Conducerea spermatiei spre oosfera este favorizată de prezenta trichoginului. Trichoginul indeplineste
rol similar tubului polinic de la angiosperme, iar carpogamia este un tip de fecundatie asemănător sifonogamiei.
La Rhodophya mitoza este închisă, cu fusul de diviziune prezent în telofază, anvelopa nucleară şi reticulul
endoplasmic perinuclear
persistente. Celulele-fiice
rămân scurt timp conectate
între ele prin orificiul de
conectare, care este închis
ulterior de un dop proteic.
Ciclul de viaţă
poate fi trigenetic (fig. 5) (la
speciile evoluate, din clasa
Floridiphyceae), digenetic
izomorf sau heteromorf, sau
mai rar, monogenetic
haplofazic (la speciile
primitive).
Algele roșii sunt
singurele organisme în al
căror ciclu de viață alternează
trei generații (ciclu de viață
trigenetic), Gametofit,
Carposporofit și Tetrasporofit,
și două faze, o faza haploida
corespunzând gametofitului (haplont) si una diploida corespunzând celorlalte doua generatii (fig. 5).
Gametofitul este dioic. Pe el se formeaza carpogoane cu oosfere si anteridii cu spermatii. Fecundatia,
formarea zigotului si germinarea acestuia se desfașoară in situ.
Ca urmare carposporofitul rezultat din germinarea
zigotului se va dezvolta pe gametofit si va ramâne dependent de
acesta. Pe carposporofit se formează carposporocişti şi apoi
carpospori diploizi care sunt eliberaţi în mediu, unde germinează.
Prin germinare fiecare carpospor va da naştere unui
tetrasporofit, care reprezintă diplontul propriu-zis. Acesta este
independent dar este identic d.p.d.v. morfologic cu gametofitul de
care se poate diferenţia numai prin numărul de cromozoni.
Carposporofitul (fig. 4, 5) este un stadiu presporofitic,
suplimentar care duce la eficientizarea reproducerii: se pot forma
numeroşi tetrasporofiţi din carpospori faţă de un singur tetrasporofit
care s-ar putea forma dintr-un zigot.
Pe tetrasopofit se formează tetrasporocişti care prin meioză,
vor da naştere tetrasporilor haploizi (meiospori). La germinarea
acestora se vor forma noi gametofiţi care vor relua ciclul.
Mediul de viaţă caracteristic algelor roşii este bentosul marin, unde
formează adevărate “păduri” submerse. Algele roşii sunt cele mai bentonice
dintre alge, putând suporta presiuni ridicate şi intensitatea luminoasă extrem de
scăzută de la adâncimi de până la cca. 200 m. Mai rar pot fi întâlnite şi în apă
dulce (numai cca. 100 specii). Le putem găsi şi pe substraturi calcaroase, în
oceanele şi mările cu apă caldă dar şi în ape reci, bine oxigenate, de munte.
Algele roşii pot fi libere, flotante, fixate de substrat, epifite pe alte
plante, sau parazite.
Importanţa lor rezidă din capacitatea de a secreta produşi metabolici
care pot fi utilizaţi ca principii active în fitoterapie şi cosmetică (Phyllophora),
ca vitamine, ca amendament cu calciu în agricultură (caraghenul din talurile
mineralizate), în alimentaţie (Porphyra, Rhodymenia palmata), în laboratoare
de microbiologie ca medii de cultură (agarul şi agaroidul produşi de Gelidium,
Ceramium) etc.
Clasificare algelor roşii se realizează în funcţie de gradul de
diferenţiere a talului şi gametociştilor, de tipul de ciclu de viaţă, de biologia lor.
Fil. Rhodophyta grupează 2 clase:
3
 1)Clasa Bangiophyceae care include specii cu tal
primitiv (unicelular, cenobial, heterotrich, lamelar), creştere
intercalară, carpogon fără trichogin, ciclu de viaţă
monogenetic haplofazic sau digenetic heteromorf cu
gametofit dominant. Dintre acestea amintim: Porphyra (cu
tal foliaceu monostromatic şi ciclu digenetic heteromorf);
Bangia fuscopurpurea (specie de apa dulce cu tal
filamentos), Porphyridium (cu specii edafice).
2)Clasa Floridophyceae include specii cu tal evoluat,
cladomial, rhodomeloid, semirhodomeloid, carpogon cu
trichogin şi ciclu trigenetic. Dintre acestea fac parte:
Batrachospermum (fig. 4), Ceramium, Chondrus, Dasya
(fig.5).

Filum PHAEOPHYTA (Alge brune)

Cf. Rugiero et al. (2015) sunt încadrate în regnul Chromista, suprafil. Heterokonta ca Phaeophyceae
din supragr. Stramenopile.
Acest filum include cca. 1500 de specii exclusiv pluricelulare, cu tal macroscopic, mai rar microscopic,
uneori cu specializări evolutive evidente, ceea ce face să fie considerate un trunchi filetic închis, îmbătrânit.
Unele taluri ajung la dimensiuni destul de mari (până la 100–200 m), fiind considerate “uriaşii” lumii algelor.
Cele mai mari dimensiuni au fost înregistrate la Macrocystis si Nereocystis. Doar câteva specii de alge brune
prezintă dimensiuni de numai câţiva mm (Ralfsia expansa).
Morfologia talului este foarte variată, chiar dacă în general se încadrează în categoria talului cladomial
şi a talului heterotrich. Deci va fi prezent talul heterotrich tipic şi forme derivate de la acesta, talul tubular,
bandiform, foliaceu, talul cladomial diferenţiat în caulom, rizicom şi filom, cu suprafaţă mare de fotosinteză etc.
Talurile sunt exclusiv pluricelulare şi prezintă plutitori (flotori)
care ajută alga să rămână la o anumită adâncime, unde intensitatea luminii
este favorabilă desfăşurării fotosintezei (fig. 7).
Formele vegetative sunt exclusiv imobile, find lipsite de flageli,
singurele stadii mobile, fiind unii gameţi şi sporii care prezintă flageli
inegali.
Structura talului poate fi haplostichă sau polistichă, adesea foarte
complexă. La talurile polistiche pot fi prezente ţesuturi parenchimatice,
adesea diferenţiate într-un cortex periferic şi o zonă centrală ce conţine
axial medula. Lipsesc ţesuturile vasculare dar la unele taluri cladomiale
(Laminaria) pereţii unor celule din zona centrală prezintă pori (asemeni
plăcilor ciuruite !) cu rol în circulaţia substanţelor. Ca şi la algele roşii, în
cortex se pot diferenţia uneori ţesuturi secretoare, mai ales de mucilagii care menţin umiditatea talului în
emersie. Perete celular este de natură celulozică, cu punctuaţiuni și plasmodesme. El contine alginaţi si
fucoidină (un oligozaharid sulfatat) care se gelifică în contact cu apa, împiedicând uscarea talului. Cloroplaştii
sunt mari, discoidali, lobaţi, parietali, cu pirenoizi extraplastidiali. Plastidele sunt colorate predominant în verde-
brun, oliv, brun, portocaliu etc. Anvelopa cloroplastului este alcătuită din 2 membrane şi un reticul endoplasmic
cloroplastidial, adesea continuu cu anvelopa nucleară. Unele celule pot manifesta un răspuns fototrop datorită
prezenței unei pete ocelare (o aglomerare pigmentară) situată pe cloroplast și a unui fotoreceptor situat posterior
flagelului.
Echipamentul biochimic este reprezentat de:
 Pigmenţii asimilatori sunt clorofila a şi c, fucoxantina, carotenoizi etc.
 Produsul de rezervă reprezentat de laminarină şi manitol.
Creşterea talului poate fi: a) Intercalară (Ectocarpus); b)
Terminală (Sphacelaria, Dictyota); c) Marginală (Padina).
Ciclul de viaţă este variabil, digenetic, cu generaţii
izomorfe sau heteromorfe independente, sau monogenetic
diplofazic (fig. 9), generaţia activă fiind sporofitul (diplont) în timp
ce gametofitul (haplont) este reprezentat doar de gameţi care se
dezvoltă în conceptacule (excavații în talul sporofitic) formate pe
sporofit. S-a constatat că în unele cazuri faza sexuată este mediată
de substanțe chemoatractante. În acest caz gameții ♂ prezintă
chemotactism răspunzând la atracția sexuală generată de
4
substanțele atractante ale gameților ♀. La algele brune au fost identificați cca 12 compuși ectocarboxilici volatili
(ectocarpene, lamoxirene) care acționează ca feromoni sexuali. Fecundaţia este izogamie, heterogamie sau
oogamie.
La majoritatea algelor brune nutriţia este autotrofă. Puţine sunt heterotrofe sau chiar parazite
(Herponema velutinum (fig. 8) este parazit pe Himanthalia elongata).

Fig. 9. Ciclu de viaţă digenetic Fig. 10. Ciclu de viaţă monogenetic diplofazic

Mediu de viaţă, biologie, utilizări: Majoritatea sunt marine, adesea formând adevărate păduri submerse alături
de algele roşii, deşi sunt mai puţin bentonice decât acestea. Câteva specii sunt dulcicole. De obicei sunt fixate în
benstosul litoral, puţine în fitobentosul marin, pe substrat mobil (Padina pavonia). Unele devin pelagice, şi
purtate de curenţi (Sargassum) ajung să plutească în cantitate mare în apa golfurilor liniştite din mările calde
(Marea Sargaselor). Uneori se dezvoltă pe stânci, roci sau alte

suporturi udate de mare, în perioada fluxului.

Pot acumula unele elemente chimice altfel greu de
fixat, ca de ex. Iod, Brom etc. Produc acid alginic, alginaţi,
vitamine cu acţiune antimicrobiană etc. ceea ce le conferă
utilizări multiple în industria farmaceutică (Fucus
vesiculosus,Cystoseira,Sargassum) sau în cosmetică.
Unele sunt utilizate ca furaj pentru animale (Fucus,
Chorda) sau ca amendament (îngrăşământ) în agricultură.
Algele brune sunt folosite nu numai în alimentaţia animalelor
ci şi în alimentaţia omului (Laminaria hyperborea, Alaria
esculenta), unele specii fiind de mult timp cultivate pe scară largă în ţări în care maricultura (cultura algelor şi a
altor organisme marine cu utilizare economică) este o ramură a agriculturii nationale (Japonia de pildă deţine
mai mult de jumătate din producţia mondială de alge de cultură).
Algele brune sunt utile şi în industrie, mai ales în industria chimică (pentru extragerea unor elemente
chimice, ca I, Br), în industria textila, la fabricarea hârtiei etc.
Clasificare algelor brune se realizează în funcţie de gradul de evoluţie a talului, modul de reproducere,
ciclul de viaţă etc. Ca urmare acest filum este împărţit în 3 clase: Phaeophyceae, Laminariophyceae,
Fucophyceae.
1) Clasa Phaeophyceae (Isogeneratae) include alge brune cu tal heterotrich, haplostich până la polistich,
cu creştere intercalară, terminală sau marginală. Gametociştii ♂ sunt pluriloculari. Fecundaţia este izogamie,
heterogamie sau oogamie iar ciclul de viaţă este digenetic izomorf, rar heteromorf, cu gametofit dominant.
Dintre isogenerate fac parte: Ectocarpus siliculosus (tal heterotrich, haplostih, şi creştere intercalară),
Sphacelaria cirrhosa (tal heterotrich, diplostih, şi creştere terminală; epifit pe Cystoseira), Dictyota dichotoma
(tal lamelar, bandiform, ramificaţie dichotomică, celulă de creştere terminală, lenticulară, monovalentă,
sporocişti grupaţi în sori), Padina pavonica (tal în formă de evantai cu creştere marginală).
2)Clasa Laminariophyceae (Heterogeneratae) include alge brune cu tal cladomial, bandiform, lamelar, cu
ciclu de viaţă digenetic heteromorf cu sporofit bine dezvoltat, reprezentând alga propriu-zisă, şi gametofit
microscopic, filamentos, uneori alcătuit din numai câteva celule. Dintre heterogenerate face parte Laminaria la
care fecundaţia este o oogamie, iar zigotul rămâne adesea în apexul oogonului, şi dezvoltându-se in situ
5
generează mai întâi un „embrion” primitiv din care apoi se va dezvolta sporofitul. Tot în Laminariophyceae sunt
incluse: Lessonia (aspect de palmier, de cca. 4 m lungime), Macrocystis pyrifera (filoid cu plutitori, cel mai
mare tal din lumea algelor), Nereocystis (caulom de cca. 25 m, cu o veziculă terminală de la care pornesc filoizi
de cca. 5 m).
3)Clasa Fucophyceae (Cyclosporeae) include alge brume cu tal evoluat, fucoid, bandiform (Fucus),
rhodomeloid (Sargassum, Cystoseira, Ascophyllum), cu structuri exclusiv parenchimatice, reproducere oogamie,
ciclu monogenetic diplofazic şi gametocişti formaţi în conceptacul, pe sporofit. Din această clasă fac parte:
Fucus, Cystoseira barbata, Sargassum etc.

Filum CHAROPHYTA
Filum Charophyta (cls. Charophyceae) include macroalge cu tal evoluat, cladomial sau heterotrich,
dar ciclul de viaţă este primitiv, monogenetic haplofazic. Talurile cladomiale sunt articulate, cu pleuridii libere,
dispuse verticiclat.
Din punct de vedere structural trebuie sa amintim ca prezinta cloroplaste numeroase (ca la cormofite !),
discoidale, periferice. La charoficee pirenoidul lipseste (ca la cormofite !). Charofitele prezinta cel mai avansat
grad de inrudire cu plantele, ceea ce explica si variatia pozitiei lor sistematice in diverse sisteme de clasificare.
Rangul taxonomic al charofitelor variaza intre ordin, clasa, filum dar in sistemele de clasificare mai
recente sunt ridicate la rang de filum (Charophyta). Cf. Rugiero et al. (2015) Charophyta are chiar rang de regn
care alături de Embriophyta (Eu-Plantae) este încadrat în subdom. Streptophyta, dom. Viridiplantae, supradom.
Archaeplastida (Primoplante).
Charophyta include 2 ordine majore:
a. Coleochaetales include alge filamentoase, lamelare, foliacee, disciforme, adesea epifite care traiesc
in ape dulci, putin adânci. Filamentele talului heterotrich se pot
anastomoza formând perniţe disciforme (fig. 11). Fecundatia este o
oogamie de tip superior, zigotul ramânând protejat de filamente
vegetative, asemeni unui arhegon persistent (“embrion”). Unii consideră
ca această particularitate marchează o etapă evolutivă superioară la
coleochete si plasează acest grup de alge verzi la originea cormofitelor.
Ex. Coleochaete, care prezintă tal heterotrich, formând perniţe mici,
disciforme, pe plante acvatice submerse (epifită).
b. Charales – este un taxon monotipic, incluzând o singură
familie, Characeae. Characeele traiesc in ape ape dulci, foarte rar uşor
sarate. Characeele prezintă tal cladomial articulat (cu noduri, internoduri),
pluriaxial, cu pleuridii libere, verticilate. Dimensiunile talului variaza de
la câţiva cm până la cca. 1 m. Cresterea talului este apicală.
Din punct de vedere structural, la nivelul internodului se
diferențiază o zonă centrală si o zonă corticală. Zona centrală a talului
este alcatuită dintr-un singur șir de celule cilindrice iar zona corticală este
alcatuita din celule polienergide, cilindrice. Printre celulele corticale se
găsesc celule aciculare.
La nivelul nodului se găsesc celule centrale nodale, foarte active,
care dau naștere tuturor celorlalte elemente ale talului. Acestea sunt
insotite la exterior de 6–10 celule pericentrale, uninucleate si de 1-2

6
cicluri de celule stipulare externe.
Ciclul de viață la characee este primitiv, monogenetic haplofazic iar fecundația este o oogamie. Prima
diviziune a zigotului (oospor) este reductională. Gametocistii,
reprezentati de anteridie si oogon, sunt protejati de celule
vegetative amintind de gametangi !
Anteridia (gametocist ♂) este globuloasa, colorata in
galben, rosu, portocaliu, protejata la exterior de 8 plăcuţe
triunghiulare numite platoşe sau octanţi, ornamentate. Fiecare
patoșă are anexat in centru, spre interior, câte un manubriu cu
celule capitulare de ordinul I, II. Fiecare celula capitulara de ultim
ordin poarta cate 2 filamente gametogene alcatuite din cca. 200
gameți fiecare. Gameti ♂ sunt biflagelati.
Oogonul (gametocist ♀) este mai mare, ovoid, protejat la
exterior de 5 celule filamentoase, rasucite helicoidal, care apical
formeaza coronula cu 5 sau 10 celule (când la nivelul coronulei
mai are loc o diviziune a celor cinci celule inițiale). Fiecare oogon
formeaza cate o singura oosferă (gamet ♀ neflagelat).
Characeele sunt predominant dulcicole, rar suporta o
ușoara sărăturare. Adesea fixează la suprafaţa talului calciul din
mediu.
In functie de gradul de corticare a talului si de numărul
de celule din coronulă, familia Characeae se imparte in 2
subfamilii:
1. Subfamila Chareae (ex. Chara) care are tal corticat si coronula 5-celulară.
2. Subfamilia Nitelleae (ex. Nitella, Tolypella) care are tal necorticat si coronula alcătuită din 10 celule.

Imaginile incluse în material sunt preluate din diverse lucrări on line de aceea nu pot fi
reproduse. Deci vă rog să le eliminaţi din material dacă îl veţi printa.

7
 2020

BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 7

1 APRILIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
 REGNUL FUNGI – ASOCIAŢII FUNGALE CU ALTE ORGANISME

Intre fungi şi celelalte organisme din cadrul biocenozelor in care traiesc se pot stabili relatii de tip:
a)Parazitism, ceea ce implica existenta unei gazde pe seama caruia parazitul (in cazul nostru fungul) se
hraneste si reproduce. Ciupercile determina de obicei boli grave plantelor, animalelor si chiar omului. In cazul
plantelor de cultura se folosesc variate metode de combatere a ciupercilor parazite.
b) Micorize. Acestea reprezinta interactiuni de tip mutual intre radacinile plantelor si fungi. Planta
contribuie cu un supliment de substante organice iar fungul contribuie cu cresterea suprafetei de absorbtie a
radacinii.
c)Licheni (simbioze lichenice). Acestea sunt asociatii de tip mutual intre alge şi/sau bacterii
fotosintetizante si fungi.
Schwendener (1869) arata pentru prima data ca lichenii sunt „organisme-duble”, compuse din unul sau
mai multi componenți algali (fotobiont) si un component fungal (micobiont), punând astfel bazele Lichenologiei
ca ştiinţă. Cu mai bine de un secol inainte insa, lichenii au trezint interesul oamenilor de stiinta, printre care s-a
numarat si Erik Acharius (1757-1819), considerat „tatăl” lichenologiei, care isi publica teoriile intr-o serie de
lucrari foarte complexe, precum Lichenographiae Svecicae Prodromus (1789), Methodus qua omnus detectos
Lichenes (1803), Lichenographia universalis (1810), Synopsis methodica lichenum (1814).
Majoritatea grupelor de fungi lichenizanti (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota,
Chytridiomycota) sunt in prezent incluse in regnul Fungi (Hawksworth et al. 1995) dar cateva dintre acestea
(mixomicetele, oomicetele, plasmodioforomicetele) au ramas in heterogenul regn Protoctista.
În relația dintre fung (micobiont) și partenerul său fotosintetizant (fotobiont) micobiontul îndeplinește
rolul dominant.
Micobiontul este reprezentat de celule filamentoase numite hife care pot fi (fig. 1): a) Septate sau b)
Neseptate (cenocitice). In functie de numarul nucleilor hifele pot fi: a)
Uninucleate; b) Dicariotice (cu 2 nuclei); sau c) Plurinucleate (multinucleate,
polienergide). In functie de numarul de cromozomi hifele mai pot fi: a)
haploide (n) sau b) diploide (2n). (Nu confundati dicariotic cu diploid !!!)
Impletirea si anastomozarea hifelor determina formarea unui tesut
caractersitic, de tip plectenchimatic, numit miceliu.
Pentru a crea o bază descrierii lichenilor vom prezenta în cele ce
urmeaza principalele caracteristici ale celor mai importante grupe de ciuperci
lichenizante.
Zygomycota sunt ciuperci saprofite care se dezvolta pe un substrat
bogat in glucide. Hifele lor sunt neseptate, plurinucleate, ramificate, formand
un miceliu sifonal (unicelular, plurinucleat). Peretii celulari sunt impregnati
cu chitina, iar peretele sporului contine sporopolenina, o substanta foarte
rezistenta la degradare biologica si chimica. Inmultirea asexuata se realizeaza
prin spori diploizi care se formeaza in conidii. Peretele conidiei este foarte
sensibil la stimuli mecanici, astfel ca se poate rupe usor, eliberand sporii.
Inmultirea sexuata este zigogamia (conjugare), care se realizeaza fără formare
de gameti.
Myxomycota grupeaza ciuperci saprofite, parazite sau simbionte, cunoscute sub numele de
putregaiuri. Ele prezinta o structura simpla, sunt unicelulare, uni- si plurinucleate. In ciclul lor de viata cunosc o
faza vegetativa si una de reproducere. In faza vegetativa sunt mixamoebe, corpul lor vegetativ este un
plasmodiu alcatuit din numerosi nuclei dispusi intr-o masa gelatinoasa, si se hranesc prin fagocitoză. In faza de
reproducere formeaza organe sporogene cu forme si culori variate.
Chytridiomycota sunt ciuperci saprofite, parazite sau simbionte, cu o largă răspândire (cosmopolite)
în mediul acvatic. Peretii celulari sunt impregnati cu chitina si/sau keratina. Inmultirea chitridiomicetelor se
realizează asexuat prin zoospori (flagelați) iar înmulțirea sexuată nu se cunoaște.
Basidiomycota sunt ciuperci terestre, saprofite (macromicete), parazite (rugina graului), simbionte etc.
Se reproduc asexuat (mai frecvent, prin fragmentarea miceliului, spori) si sexuat. In ciclul lor de viață se
formeaza multe tipuri de spori, unii obligatorii (teleutospori, ecidiospori, clamidospori, basidiospori) si altii
facultativi (picnospori, uredospori).
Sporii caracteristici, numiti bazidiospori, se formeaza pe organe specializate numite bazidii (sunt
exospori). Bazidiosporii sunt haploizi, formarea lor fiind precedata de o diviziune reductionala (sunt meiospori).
Deci PE fiecare bazidie se formeaza cate 4 bazidiospori (sunt deci exospori !). Basidiile pot fi septate
(fragmobasidii) sau intregi, neseptate (holobasidii), tipul de bazidie avand rol important in clasificare.

2
 Bazidiile se grupeaza in corpuri sporifere sau basidiocarpi (basidiomata) cu forme variate, care pot fi:
a) Inchise = angiocarpe; b) Partial deschise = hemiangiocarpe; c) Deschise = gimnocarpe. Corpul vegetativ al
bazidiomicetelor (mai ales la cele hemiangiocarpe) este adesea diferentiat in palarie si picior (macromicete).
Ascomycota include cca. 28 000 de specii cunoscute, in majoritate terestre, saprofite, parazite,
simbionte etc. Miceliul lor este alcatuit din hife septate. Se reproduc asexuat (mai frecvent) si sexuat. In ciclul
lor de viata se produc mai multe tipuri de spori, dintre care amintim:
a. conidii – plurinucleați. Conidiile sunt grupate in conidiomata, care se formeaza pe conidiofori cu
morfologie variata;
b. ascospori – uninucleați. Ascosporii se formeaza IN organe specializate numite asce (sunt deci
endospori !!). In fiecare ască se formeaza cate 8 ascospori (printr-o diviziune reductionala urmata de o
mitoza). Ascosporii sunt deci haploizi (meiospori).
Miceliul, initial dicariotic și apoi diploid, generator de asce, se grupeaza in corpuri sporifere sau ascocarpi
(ascomata), unde se gasesc si hife 2n generatoare de asce (ascogene).
Stratul fertil (teciu, strat himenial, himeniu) al unui ascocarp contine deci asce cu cate 8 ascospori si
parafize sterile cu rol de sustinere. El ia nastere din stratul subhimenial (hipoteciu – strat de hife generatoare
aflat sub stratul fertil), alcatuit din hife diploide generatoare de asce, si asce in curs de formare.
Ascomata pot fi: a) Inchise = cleistoteciu; b) Partial deschise = periteciu; c) Deschise = apoteciu.
Pe baza analizei secvențelor nucleotidice din macromolecula de ADN, în acest filum au fost incluse
numeroase specii de fungi al căror ciclu de viață (faza sexuată a ciclului) nu este pe deplin cunoscut. Acestea
erau cunoscute până nu demult sub numele de Fungi Imperfecti (Deuteromycetes).
Fotobiontul poate fi reprezentat de o bacterie fotosintetizantă sau de o alga eucariota cu structura
simpla din fil. Chlorophyta.
Dupa Ahmadjian V. (1993) “Un lichen este o asociatie mutualista intre o ciuperca, de obicei
ascomiceta, dar in cateva cazuri bazidiomiceta sau deuteromiceta, si unul sau mai multi parteneri
fotosintetizanti, in general alge verzi sau cianobacterii. Ciuperca formeaza un tal sau o stroma lichenizanta care
poate contine compusi secundari”.

Origine, filogenie
Lichenii sunt considerati un grup polifiletic (Tehler A. & Wedin M. 2008) deoarece fungul poate trece
de mai multe ori din starea de micobiont in cea independenta. D.p.d.v. filogenetic exista mai multe teorii dar in
ultimul timp a devenit clar ca originea lichenilor este comuna cu cea a fungilor.
Astfel, unele teorii sustin ca doar o parte dintre licheni reprezinta relatii mutualiste (simbioze), cealalta
parte constituind organisme definitive, la care micobiontii si fotobiontii nu mai pot exista si independent.

Fig. 2. – Originea fungilor (Cavallier-Smith)

3
 Alte teorii sustin ca lichenii sunt formatori de fungi, nu invers ! Adica primele alge care au
supravietuit pe uscat au fost “ajutate” de fungi, asociindu-se in organisme lichenice, din care s-au desprins apoi,
cei doi simbionti devenind organisme independente.
Cea de-a doua teorie este sustinuta si de date moleculare care arata ca pe de o parte lichenii s-au
format in cateva etape independente, si pe de alta parte unele ascomicete lichenizante au luat nastere separandu-
se din licheni.
Odata ce a devenit clar faptul ca lichenii sunt de fapt fungi lichenizanti s-a conchis cu certitudine
originea comuna a fungilor si lichenilor.
Cavalier-Smith (1987) sugereaza ca ancestorul comun al fungilor si animalelor este un choanoflagelat.
De la acest choanoflagelat au derivat pe de o parte animalele, pe de alta parte unii fungi primitivi, acvatici
(Chytridiomycota) dar si un clade din care, in mai multe etape, au evoluat celelalte grupe de fungi, inclusiv
Lichenii. Conform acestui sistem de clasificare lichenii sunt incluşi in categoria fungilor terestri, ca grup
Mymycota (fig. 2).

Clasificarea lichenilor
Clasificarea lichenilor se face in general in functie de micobiont, acesta fiind majoritar in relatia
lichenica. Linnaeus (Species Plantarum 1753) include lichenii in „fanerogame”, considerand ca apartin la un
singur gen de fungi (genul Lichen); el aprecia ca sunt doar câțiva „licheni-fungi”, dar el insusi descrie ulterior
cca 80 de specii grupate in genul Lichen.
Primul care a folosit numele licheni pentru acest grup de fungi-licheni, intr-o clasificare proprie pe
care a elaborat-o, a fost Erik Acharius (1757-1819), pentru aceasta fiind considerat „tatăl” lichenologiei.
Inainte ca Schwendener (1869) sa sublinieze caracterul lor dual, lichenii erau considerati organisme
simple si erau tratati ca o unitate sistematica separata de fungi, de muschi si de alge, dar erau și oameni de
știință (Vainio 1890) care considerau ca lichenii trebuie clasificati alaturi de fungi (măcar rangurile superioare).
La inceputul sec. XX Zahlbruckner publica un sistem de clasificare care a avut un imens impact in
clasificarea lichenilor. El considera lichenii ca unitate sistematică cu rang de subclasa (acelasi rang sistematic ca
si ascomicetele si bazidiomicetele), numită Lichenes. Desi era artificială această clasificare a fost folosita in cea
mai mare parte a sec. XX, deoarece era o clasificare practică.
Chiar dacă mulți cercetători recunoșteau necesitatea integrării lichenilor într-un sistem de clasificare
natural fungal (Santesson, 1952) lichenii au rămas încă mult timp separați de fungi. Ca urmare s-a recurs la
împărțirea Ascomicetelor în două grupe separate, egale ca marime, licheni și fungi, realizând pentru fiecare
dintre ele câte un sistem de clasificare, unul cu licheni și unul cu fungi. Dar, așa cum s-a dovedit încă de la
începutul sec. XX, separarea in fungi si licheni este artificiala, nefiind sustinuta d.p.d.v. filogenetic.
O clasificare mai simplă diferentiaza fungii lichenizanti in functie de biochimia peterelui celular, in
„fungi chitinoşi” si „fungi nechitinoşi” (Prillinger 1992; Tehler 1988, 1995).
In clasificarea fungilor lichenizanti s-au utilizat caractere diverse: morfologice, dezvoltarea
ontogenetica a ascomata (Hensen & Jans 1974), structura aparatului apical al ascelor, structura si biochimia
peretelui celular, tipul de ască (utilizat mai ales in sistematica taxonilor de rang inalt, ex. ord. Lecanorales, de
către Hafellner (1984). Rambold & Triebel (1992), dar și Hafellner et al. (1993) propun o revizie a ord.
Lecanorales, propunând o clasificare explicita a taxonilor inclusi, pe baza morfologiei vârfului ascei.
In sistemul de clasificare intocmit de L. Margulis & K. Schwartz (2000) lichenii nu sunt incluși
separat. Ei nici nu sunt menționați considerându-se că sunt incluși în Fungi. Această situatie este întâlnită și in
cazul altor sisteme de clasificare a lumii vii. De cele mai multe ori însă lichenii sunt incluși în regnul Fungi fie
ca grup independent fie în filumul/clasa/ordinul căruia îi aparține micobiontul. Uneori toti fungii lichenizanti au
fost grupati in fil. Mymycota (Cavalier-Smith, 1987), sau Mycomycota.
Se apreciaza ca numarul total de specii lichenice este cuprins intre 13500 – 30000 (cca. 18000 specii
cunoscute). Cca. 98% dintre fungii lichenizanti sunt ascomicete (Ascomycota), si numai 2% pot fi
bazidiomicete (Basidiomycota), chytridiomycete (Chytridiomycota), zygomicete (Zygomycota), mixomicete
(Myxomycota).
Fungii din grupul Myxomycota sunt implicati in relatii lichenice in proportie de 100 % (toate
mixomicetele sunt potențial lichenizante).
Fotobiontul poate fi reprezentat de o bacterie (de regula din Cyanobacteria) sau de o alga verde,
Chlorophyta, (frecvent din ord. Chlorococcales, Volvocales).
Beneficiul micobiontului consta in faptul ca el primeste compusi carbonici (substante organice), azot
(daca fotobiontul e bacterie). Beneficiul fotobiontului este mai redus. Fotobiontul (alga sau bacterie) poate
exista, ca si micobiontul de altfel, in aceeasi statiune si independent. In general el primeste protectie, mentinerea
conditiilor optime pentru fotosinteza. Micobiontul il fixeaza de substratul umed printr-un miceliu gros

4
asigurandu-i existenta pe uscat. Astfel este protejat de uscaciune, iar dupa ploaie miceliul se rehidrateaza foarte
rapid, si de asemenea este protejat de radiatiile UV (grosimea cortexului este corelata cu intensitatea luminii).

Caracterizarea generală a lichenilor

Lichenii pot supravietui in aproape toate tipurile de mediu terestru (pe pietre, stânci expuse valurilor,
ploilor, furtunilor, pe sol, in statiuni cu conditii extreme etc) si in mediul acvatic. In Antarctica au fost
identificate cca. 200-300 specii si ii gasim si la inaltimi de peste 7300 m. Lichenii cresc in deserturi si in
padurile tropicale, sau pe tarmurile spalate de valuri ale oceanelor si marilor.
Dar lichenii prezinta si alta caracteristica ecologica: se dezvolta bine in zone poluate, in orase (pe
ziduri, trunchiuri de copaci, pe garduri etc.), in apropierea unor unitati industriale poluante etc, ceea cea face din
acest grup de organisme buni indicaori biologici de poluare.
În functie de substratul pe care se dezvolta (adica d.p.d.v. ecologic) lichenii pot fi:
I. Corticoli (cresc pe scoarţa copacilor). Aceştia pot fi epifloiodici (ramân la suprafaţa scoarţei) şi
endofloiodici (hifele patrund pana la țesuturile conducatoare);
II. Lichenii care se dezvolta pe lemn in descompunere (mort) se numesc lignicoli.
III. Saxicoli – sunt licheni care se dezvolta pe pietre, stânci, roci etc. Acestia pot fi la randul lor epilitici,
atunci cand hifele nu patrund in profunzimea substratului sau endolitici atunci cand hifele patrund in substrat,
astfel ca lichenul nu poate fi detasat de acesta. Grosimea unor astfel de taluri este de 0,2-4 mm (max. 10 mm). In
general acestia intra in categoria morfologica a lichenilor crustosi si prezinta o contributie importanta la
descompunerea mecanica si chiar chimica a substratului (elibereaza acizi lichenici, anhidridă carbonică).
IV. Tericoli, humicoli – sunt licheni care se dezvolta pe sol, pe humus.
V. Epibionti – sunt licheni care se dezvolta pe alte organisme (comunitati muscinale, plante vasculare etc).
Lichenii corticoli sunt deci epibionți.
VI. Foliicoli – sunt licheni care se dezvolta pe frunze persistente, in zonele cu clima calda.
VII. Acvatici – sunt licheni care se dezvolta pe substraturi submerse (pietre, cochilii). Dintre acestia fac parte
specii ale genului Verrucaria. Acesti licheni au frecvent ca fotobiont, specii ale genului Dilabium.
Trebuie precizat ca substratul pe care se dezvolta o specie de licheni nu este intotdeauna foarte strict.
Adica vom intalni frecvent specii corticole care se dezvolta la fel de bine si pe ziduri, pietre sau pe arbori in
descompunere.
In functie de consistența talului lichenii pot fi:
a) Gelatinoși. La acestia consistenta si forma talului este determinata de fotobiont, care de regula este o
cianobacterie. Structura lor este de obicei homeomera.
b) Uscati, coriacei. Acestia prezinta adesea o structura mai complexa a talului, structura care este mult
influentata de conditiile de mediu.
Consistenta lichenilor variaza mult in functie de gradul de umectare. De exemplu lichenii gelatinosi
pot devin friabili, sfărâmicioşi daca talul se usuca.
Morfologia ca si structura talului lichenic sunt direct dependente de ciuperca. Majoritatea lichenilor
prezinta simetrie dorsi-ventrala dar sunt si licheni cu tal cilindric si simetrie radiara.
Categorii morfologice de licheni:
1. Crustoși: sunt licheni cu aspect de crusta care adera intim de substrat, cu fata lor inferioara (nu pot fi
desprinsi de substrat, se recolteaza impreuna cu acesta). Lichenii crustosi sunt lipsiți de cortex inferior,
atașându-se de substrat direct prin hifele medulei. Acesti licheni sunt structurati in areole (compartimente mici)
delimitate de un protalus format din hife.
Ei au cele mai mici pretentii ecologice si sunt cei mai numerosi. De asemenea prezinta o mare
importanta in procesul de pedogeneza (proces complex prin care roca este transformata pana la formarea
solului).
2. Foliacei, frunzoşi – sunt licheni cu tal foliaceu, lamelar, cu simetrie dorsi-ventrala. Ei prezinta o
inaltime redusa, de numai cativa mm, si sunt fixati de substrat prin rizine. Talul foliaceu poate fi laciniat, atunci
cand adera ferm la substrat prin rizine, hife rizoidale, sau poate fi umbilicat, disciform, atasat de substrat prin
umbilicus (crampon).
Intre tipul crustos si cel foliaceu exista o serie de forme intermediare la care areolele sunt inlocuite de
lobi mici, de forme diverse, alipiti total sau partial de substrat, ca de ex. la talul scvamos ( talul primar de la
Cladonia), care este alcatuit din scvame cu una din margini desprinsa si curbata in sus.
3. Fruticuloşi (in forma de tufă). Acestia sunt licheni cu tal bandiform, filamentos, rigid, cu simetrie
dorsi-ventrala sau radiara. Rigiditatea lor este data fie de un tesut extern, cilindric, alcatuit din hife corticale-
suport, fie de un tesut axial central (fir axial), care este un tesut de suport situat in centrul medulei. De obicei
acesti licheni nu sunt fixati de substrat, la formele tericole (Cetraria islandica) dar sunt si forme corticale, prinse
printr-un crampon de scoarta (Usnea barbata).

5
 Talul filamentos, este o forma intermediara care difera de cel fruticulos prin dimensiunile sale reduse,
de numai cativa mm inaltime. Morfologia sa este determinata de fotobiont care este filamentos, strans invelit in
hife protectoare.
4. Lichenii dimorfi (dimeri) au talul alcatuit din 2
componente (fig. 3):
a) Tal primar, palgiotrop, mai mult sau mai putin efemer,
scvamos, apare primul;
b) Tal secundar, ortotrop, la nivelul caruia se formeaza
organele de reproducere ale micobiontului. Acesta poate fi
reprezentat de:

Podețion, care este o parte componenta a corpului sporifer
(ascomata). Podeționii au forme variate si pot fi ramficati sau nu.

Peudopodețion, la care partea bazala este vegetativa, ascomata se
formeaza doar terminal.

Legătura dintre micobiont și fotobiont se realizeaza prin haustori emiși de micobiont, care penetreaza
peretele celular algal prin digestia enzimatica a acestuia.
În cadrul organismului lichenic celulele algale capătă trăsături
caracteristice, diferite de cele ale formelor libere din aceeasi specie.
Astfel fotobiontul secreta si stocheaza la nivelul pirenoidului, 2 tipuri de
substante de rezerva: lipide in mod constant, si amidon numai in conditii
de umectare a talului. De asemenea fotobionţii isi pierd aspectul initial,
simplificandu-se: de exemplu un tal filamentos poate deveni unicelular,
cu celule sgferice, ca în cazul speciei algale Trentepohlia din structura
lichenului Graphis.
Micobiontul formeaza ţesuturi de tip plectenchimatic, cu
structura reticulata, alcătuite din hife ramificate si anastomozate.
Exceptie de la aceasta structura face Polyblastia. Contactul dintre
celulele fungale se poate realiza fie prin aderenta reciproca a peretilor
celulari fie prin gelificarea peretilor celulari.

În anatomia lichenilor se diferentiază 2 tipuri structurale

caracteristice:
A) Structura homeomeră (Collema). In acest caz mico- si fotobiontul sunt dispusi uniform, difuz in masa
lichenică. Talul este lax. El poate fi delimitat sau nu de un cortex simplu sau
dublu (superior si/sau, inferior). Această structură este întâlnită la lichenii mai
primitivi (la care procesul de lichenizare nu este prea avansat, relaţia dintre
simbionţi nefiind definitiv stabilită). Structura homeomeră se poate prezenta
fie ca un miceliu difuz (fig. 5) ce înconjură grupe răzleţe de celule (Lepraria),
fie asemeni unei colonii algale gelatinoase penetrată şi întreţesută cu hife
fungale (Collema) (fig. 6).
B) Structura heteromeră. (Xanthoria parietina). In structura heteromeră
se diferenţiază următoarele elemente componente:

Un strat medular (medula) alcatuit din hife slab intretesute, cu aspect
fibros, moale, pufos, cu capacitate mare de retinere a apei. Acest tesut are rol de
depozit.

Un strat algal cu grosime variabila in functie de specie si de pozitia
talului. Contactul dintre celulele mico- si fotobiontului poate lipsi. Atunci
cand contactul se realizeaza prin haustori alga se divide simultan cu haustorul
atașat.

1–cateva straturi corticale cu structura continua sau discontinua, si
grosime variabila. Cortexul poate fi acoperit cu o cuticula, cu pruina, formate
din celule moarte, carbonati, oxalati, care confera cortexului un aspect
granular. La suprafata talul poate prezenta peri, nervuri reticulate, toment etc.
Cand cortexul lipseste talul are aspect fin granular sau pufos.

Fixarea talului lichenic se poate realiza prin hife rizoidale sau rizine.
Talul lichenilor homeomeri este fixat de substrat prin hife rizoidale bazale. Rizinele sunt formate din
manunchiuri de hife mai mult sau mai putin strans atasate între ele.
6
 In alcătuirea lichenilor se diferentiază adesea structuri lichenice vegetative cu funcţii specifice. Dintre
acestea fac parte:
1. Porii de aerare. Acestia sunt deschideri la nivelul cortexului cu rol in schimbul de gaze dintre tal si
mediu. Ei pot fi reprezentati de cifele (sunt pori rotunzi, cu aspect de crater, situati pe fata inferioara a talului), si
pseudocifele (pori de forma neregulata, cu aspect de negi, depresiuni superficiale in cortex, situate pe ambele
fete ale talului).
2. Cefalodiile sunt structuri care se diferentiază la lichenii cu doi (sau mai multi) fotobionti: o alga verde
si una sau mai multe cianobacterii. In timp ce alga din structura talului (intotdeauna este o clorofită la lichenii
care formeaza cefalodii) formează stratul algal propriu-zis, cianobacteria(ile) este adăpostită in niste camere
care determină formarea unor proeminente (cefalodii) la suprafata talului (in zone bine delimitate de pe tal).
Cefalodiile au rol trofic. Cianobacteriile adăpostite la nivelul cefalodiilor, fiind fixatoare de azot atmosferic,
aduc un aport suplimentar de azot, utilizat de alga.
Produșii de rezerva depozitati la nivelul medulei lichenice sunt foarte diversificati. Lichenii pot
produce cca. 80 de acizi lichenici diferiti, lichenina, manoza, acizi organici, anhidrida carbonica etc.
Organele de inmultire vegetativa
caracteristice lichenilor sunt reprezentate de:
1. Izidiile (fig. 7) sunt mici aglomerari de hife
si cateva celule algale care se pot desprinde de talul
de origine generand un nou tal. Acestea prezinta
forme diverse si dimensiuni cuprinse intre 0.01 – 0.03
mm in diametru, si 0.5 – 3 mm inaltime. Izidiile sunt
acoperite de cortex.
2. Soraliile (fig. 9) sunt structuri asemanatoare
izidiilor dar sunt lipsite de cortex si au aspect prafos.
Ele contin soredii foarte mici, de numai 25–100 μm.
3. Sorediile (fig. 8) sunt formate din cateva hife si cateva celule algale, negrupate in soralii.
4. Hormocistangii sunt dilatatii ale talului care contin hormogoane, cu sau fara hife. Acestea indeplinesc
mai degraba rol in raspandirea fotobiontului, care este o cianobacterie.

Reproducerea fotobiontului se poate realiza prin: a) Diviziune directa; b) Aplanospori eliberati prin
ruperea peretelui celulei-mama; c) Hormogoane. La fotobiont nu se cunoaste reproducerea sexuata, desi alga
libera se poate inmulti sexuat.
Reproducerea micobiontului se realizeaza prin ascospori formati in asce, care la randul lor sunt
grupate in ascomata. Ascomata pot fi cleistotecii (tesutul sporogen este inchis intr-o peridie care la maturitate se
rupe/sfâșie eliberand sporii), peritecii (tesutul sporogen este initial inchis intr-o peridie de unde sporii sunt
eliberati la maturitate printr-un por) si apotecii deschise (cu stratul fertil situat la exterior).
Cleistoteciul este un corp sporifer inchis din care sporii se elibereaza prin ruperea peretelui (peridie).
El poate contine una sau mai multe asce, numarul ascelor variind in functie de specie. Cleistoteciul este
prevazut cu prelungiri numite fulcre (ajuta la raspandire).
Structura periteciei lichenice: Ascele se formeaza in loculi care la maturitate se deschid printr-un
ostiol (por). Loculul este delimitat de o peridie care, fie ca se continua cu hipoteciul, este întreaga, fie ca are
forma conica si nu se extinde sub hipoteciu. Periteciile pot fi izolate sau grupate intr-o stroma comuna.
Structura unei apotecii lichenice este ceva mai complexa decat a fungului independent. In structura
apoteciei lichenice se diferentiaza:
1. Teciul este stratul fertil, alcatuit din asce cu cate 8 ascospori parafize de sustinere.
2. Hipoteciul este strat generator, ascogen, din care se formeaza toate elementele teciului.
3. Parateciul sau marginea proprie a apoteciei delimiteaza lateral apotecia (formeaza marginile apoteciei).
4. Epiteciul este un strat de miceliu care acopera teciul, alcatuit din parafizele alungite peste inaltimea
teciului si anastomozate intre ele.
5. Amfiteciul sau margine
thalina reprezinta portiunea
superioara, ingrosata a
parateciului.
In functie de prezenta
sau absenta amfiteciului
apoteciile lichenice pot fi:
a. Lecideice – cand
prezinta numai margine proprie
(parateciu), fiind lipsite de
7
amfiteciu.
b. Lecanorale (fig. 10) – cand parateciul este suplimentat de o margine thalina (amfiteciu).
La unele specii micobiontul se inmulteste prin conidii care pot fi grupate in structuri hifale specializate
numite conidiomata. Conidiomata sunt variate ca marime si forma, ele pot fi globuloase, in forma de butelie, sau
scufundate intr-un țesut compact, formând sporodochium.
Conidiile iau nastere in procesul de conidiogeneza. Conidiile se formeaza in șiruri scurte numite
fialidii sau sterigme. Deci conidiogeneza este fialidica iar conidiile se formeaă in succesiune bazipeta, de la baza
spre vârf, prin aparitia de noi pereti celulari.
Exemple: Xanthoria parietina (lichenul galben); Pseudevernia furfuracea, Hypogymnia physodes,
Evernia prunastri, Ramalina sp., Parmelia sp., Lobaria pulmonaria; Cladonia sp., Rizocarpon geograficum,
Collema sp., Lecidea sp., Cetraria islandica (lichenul renului), Usnea sp. (matreata bradului) etc.

Importanța lichenilor

Prezinta importanta in monitorizarea poluarii mediului, fiind valorosi indicatori biologici de poluare.
Aceasta proprietate le este conferita de faptul că fiind talofite absorb nutrienti prin toata suprafata talului și
manifestă o nare sensibilitate la modificările chimice ale mediului, la poluare.
Substantele poluante absorbite
(particule de metale grele, poluanti
produsi de vehicule sau unitati
industriale etc) sunt stocate in celulele
talului, de unde pot fi izolate ulterior si
analizate. Astfel în functie de metalul
acumulat intr-un lichen se poate
identifica sursa de poluare, se pot lua
masuri de intrerupere a activitatilor
poluante. De asemenea, masurand rata
de crestere a unui lichen se poate
aprecia cu exactitate identitatea tipului
de poluant dar si concentratia acestuia.
Lichenii reactioneaza la
“ploile acide” (rezultate prin dizolvare
in apa de ploaie a unor oxizi toxici de S
sau/si N2 din atmosfera), dovedind si in
acest caz proprietatea lor de indicatori
biologici de poluare.

Fixând la nivelul talului diverse metale din mediul in care se dezvolta lichenii pot deveni buni indicatori
biologici pentru identificarea unor zacaminte metalifere, particularitate cunoscuta si exploatata inca din
antichitate.

Contribuie lacresterea
continutului in N2 al solului atunci
cand fotobiontul este o cianobacterie
sau lichenul formeaza cefalodii,
cianobacteriile fiind capabile sa
fixeze N2 atmosferic.

Pot fi utilizati pentru
extragerea unor vopsele pe cale
industriala si utilizarea lor in pictura
(marii maestri foloseau vopsele
naturale nu sintetice);

Participa in procesul de
pedogeneza si solificare, prin:
 Contribuie la
fragmentarea mecanica a rocii-mama
prin actiunea mecanica a rizinelor si
hifelor rizoidale care o penetreaza.
 Contribuie la
descompunerea chimica a rocii-mama
prin actiunea metabolitilor acizi secretati de licheni, care descompun roca.
 Talurile moarte sunt descompuse inițiindu-se astfel procesul de solificare.
8
  Lichenii sunt componenti de seama ai biocenozei. De exemplu, “lichenul renului” (specii de
Cladonia, Cetraria) este o componenta importanta a vegetatiei din tundra, reprezentand cca. jumatate din hrana
animalelor ierbivore din aceasta zona.

9
 2020

BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 8

8 APRILIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
39
 PLANTE AVASCULARE (MUŞCHI VEGETALI)

Regnul Plantae (Arhaeplastida; Primoplante) include organisme fotosintetizante al căror corp vegetativ
poate fi reprezentat de taluri nevascularizate (eutal, tal cormoid/pseudocorm) cu structură și morfologie foarte
diversificate, sau de un corm vascularizat, diferențiat in rădăcină, tulpină și frunze.
În ciclul lor de viaţă alternează 2 generaţii (sporofit şi gametofit) şi două faze (diploidă şi haploidă).
Raportul dintre cele două generaţii este caracteristic pentru fiecare taxon de rang superior. Tipul de fecundație
este o oogamie (la muşchii vegetali şi la ferigi) care se defaşoară între gameţi ♂ flagelaţi şi oosferă (gamet ♀
neflagelat) la care se poate adăuga zoidogamia caracteristică gimnospermelor din fil. Cycadophyta și
Ginkgophyta (se desfășoară endospor iar organele gametogene au o structură particulară, complexă), sau o
sifonogamie (la spermatofitele gimnosperme – din fil. Coniferophyta și Gnetophyta – și angiosperme) care se
desfășoară între heterogameți neflagelaţi: spermatii (♂) şi oosfere (♀). Generaţia dominantă poate fi
reprezentată fie de gametofit (la plantele avasculare) fie de sporofit (la plantele vasculare).
Grupul Eu-Plantae (Embryophyta) grupează plante avasculare (muşchii vegetali), incluși în 3 filumuri
(Hepatophyta, Anthocerophyta şi Bryophyta), şi plante vasculare, care la rândul lor sunt:
A. Plante vasculare fără flori și semințe (ferigi) incluse in 4 filumuri: Psiolophyta, Lycopodiophyta,
Sphenophyta, Pterophyta.
B. Plante vasculare cu semințe (Spermatophyta). Acestea la rândul lor sunt:
1. Plante cu semințe nude, neînchise în fruct (gimnosperme) care sunt grupate în 4 filumuri:
Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta.
2. Plante cu semințele închise într-un fruct (angiosperme) grupate cu toatele într-un singur filum,
Anthophyta.

BRYOBIONTA (MUŞCHI VEGETALI, BRIOFITE)

Cele 3 filumuri de plante avasculare, cunoscute în sens larg ca muşchi sau briofite, sunt grupate în
subregnul Bryobionta.
Se cunosc cca 25 000 de specii actuale de briofite. Acestea sunt plante autotrofe, de dimensiuni reduse,
de la cca 1 cm pâna la, rar, cca 50 cm (Dawsonia). Muşchii vegetali sunt membri de interes vital în comunitățile
de plante actuale.
Ei prezintă o mare importanță filogenetică, susţinută în principal de asemănările pe care le prezintă pe
de o parte cu algele şi pe de altă parte cu plantele vasculare. În schimb importanţa lor practică este destul de
redusă.
Primele fosile de organisme eucariote, pluricelulare, terestre datează cu cca 450 mil. ani în urmă şi par
să aparţină acestui grup (probabil dintre hepatice). Cele mai vechi fosile de muşchi vegetali bine conservate,
aparţin lui Hepatocites devonicus (ord. Metzgeriales) şi datează cu 360 mil. ani în urmă.
Mediul terestru oferea o serie de avantaje, cum ar fi lumina solară (sursa de energie pentru fotosinteză)
abundentă şi un substrat bogat în minerale, avantaje care vor avea o influenţă majoră asupra cuceririi uscatului
de către plante şi asupra evoluţiei acestora. Cucerirea uscatului de către plante coincide în timp cu apariţia şi
evoluţia amfibienilor şi cu aparitia primelor reptile, legătura dintre aceste grupe de organisme fiind reprezentată
de gameţii lor flagelaţi care necesită prezenţa apei sau a mediului umed pentru a-şi desăvârși fecundația.
Muşchii prezintă o toleranță ridicată față de condiţiile de mediu, ceea ce le confera un important rol
ecologic. Sub influenţa condițiilor staționale, multe briofite s-au adaptat ulterior la cele mai variate medii. Este
adevărat că prezenţa gameților flagelaţi determină preferinţele muşchilor pentru habitate cu umiditate ridicată,
dar ei vegetează bine în orice tip de habitat, în toate regiunile geografice, de la Ecuator la Poli.
Se consideră ca primele forme terestre de plante au evoluat din specii de alge verzi ajunse pe uscat şi
obligate să supravieţuiască în noile condiţii. Ele au căpătat adaptări cu valoare de supravieţuire care s-au
transmis genetic. Aceste adaptări includ şi diferenţierea unei porţiuni caulinare supraterane, cu geotropism
negativ (viitoarea tulpină) şi a unei porţiuni subterane, specializată în absorbţia apei şi a nutrienţilor, cu
geotropism pozitiv (viitoarea rădăcină). Cucerirea uscatului de către plante pare să fi fost “ajutată” foarte mult
de relaţiile simbiotice pe care acestea le-au stabilit cu fungii, originea acestora fiind mult mai veche.
Din cauza consistenţei lor fine s-au păstrat doar foarte puţine fosile care să justifice eventualele
ipoteze privind evoluţia muşchilor. Datele moleculare arata ca briofitele ar fi aparut cu mai mult de 700 mil. ani
în urmă, deci mult mai mult decât susţin fosilele găsite. De asemenea studiile moleculare susţin şi originea
muşchilor (plante avasculare) şi a plantelor vasculare din acelasi ancestor, reprezentat de un grup de alge verzi.
Intre cele trei stadii de evoluţie, alge – plante avasculare – plante vasculare, au existat probabil numeroase forme
intermediare care din păcate nu s-au păstrat ca fosile, sau nu au fost găsite încă.

40
Dintre caracterele specifice nivelului de organizare al briofitelor se pot aminti:
• Sunt plante avasculare – nu au sistem de transport al sevei (țesuturi conducătoare: xilem şi floem)
• Prezintă ţesuturi adevărate, ± diferenţiate, predominant parenchimatice. Doar la unii dintre cei mai
evoluaţi muşchi se întâlnesc celule speciale numite hidrocite, reunite în hadrom, tesut cu rol de conducere a apei,
şi celule speciale numite leptocite, reunite în leptom, ţesut cu rol de conducere a substantelor nutritive. Dar
trebuie precizat ca nici hidrocitele şi nici leptocitele nu pot fi omologate cu elementele lemnoase ∞i respectiv
liberiene din structura ţesuturilor conducătoare specifice cormului.
• Nu au rădăcină, tulpină, frunze adevărate, care sunt organe specifice sporofitului la cormofite
(reprezentat de corm). Organele cormului sunt diploide, in timp ce rădăcinița, tulpinița si frunzulițele muşchilor
sunt haploide şi aparțin gametofitului. Deci corpul vegetativ al muşchilor este un pseudocorm (tal cormoid) şi
este reprezentat de generaţia gametofitică. Rizoizii briofitelor (care înlocuiesc rădăcinile cormului) au doar
secundar funcţia de absorbţie, deoarece absorbţia se realizează prin toată suprafaţa talului.
• Briofitele au dimensiuni reduse, deoarece fragilitatea ţesuturilor lor, lipsa ţesuturilor mecanice, nu le
permite o dezvoltare mai mare. În general muşchii se dezvoltă în asociaţii dense, de dimensiuni reduse, care le
conferă totuşi o mai mare rezistenţă.

Dintre caracteristicile comune briofitelor şi algelor putem aminti:


Prezenţa unor structuri protectoare ale gametociştilor la unele alge brune şi roşii aminteşte de gametangii
briofitelor.

Zigotul protejat în primele faze ale germinării sale în gametocistul ♀, la unele alge brune
(Laminariophyceae) este asemănătoare cu germinarea zigotului in situ, în gametange, al cărui perete crapă abia
la diferenţierea sporofitului, la muşchi; ambele situații amintesc de dezvoltarea embrionului.

Meioza sporogenă (are loc la formarea sporilor) astfel că sporii sunt haploizi.

Apariţia unor structuri complexe la unii sporocişti algali, ca de exemplu cistocarpul sau stihidia de la algele roşii,
amintesc de formarea sporangilor, cu perete pluricelular, de la muşchi.

Apariţia unor structuri celulare complexe, cu ţesuturi bine diferenţiate, uneori specializate (secretoare, de
apărare) la algele brune sunt premergătoare unor ţesuturi similare care se diferenţiază la muşchi.

Trebuie să arătam că dintre alge, charofitele par să aibă un rol esențial în filogenia plantelor terestre, şi
ca urmare vom aminti câteva dintre caracteristicile
comune briofitelor şi charofitelor:
• Characeele prezintă tal evoluat, cladomial,
articulat, asemănător chiar cu cormul unor cormofite
tipice (Equisetaceae)
• Structura talului de la charofite este complexă
(zonă corticală, zonă centrală);
• Ambele grupe de organisme prezintă perete
celular celulozic;
• Ambele au tilacoide grupate în grana la nivelul
cloroplastului;
• Fitocrom prezent la ambele grupe;
• Pigmenții asimilatori comuni: clorofila a și b,
carotenoizi;
• Produs de asimilaţie comun: amidon
intraplastidial;
• Fus mitotic persistent în telofază;
• Anterozoizi flagelaţi, cu flageli egali.
• Oogamie particulară: zigot protejat de filamente
vegetative (amintește de un arhegon) – la Coleochaetales.

Înmulțirea briofitelor este asexuată, prin organe

pluricelulare, vegetative sau prin organe unicelulare
specializate (spori), şi sexuată, prin zigotul rezultat în
urma fecundaţiei.
1. Reproducerea vegetativă se realizează prin: a) Fragmentarea protonemei (stadiu pregametofitic în
ciclul lor de viaţă); b) Fragmente de gametofit; c) Propagule izolate pe marginea talului sau grupate în structuri
cupuliforme (coșulețe cu propagule); d) Bulbili = corpi de germinare care se detaşează de gametofit, devenind
plantă independentă.
41
 2. Asexuat, muşchii se înmulţesc prin spori caracteristici, numiti briospori. Briosporii se formează în
organe specializate, delimitate de pereţi pluricelulari, numite sporangi. Nivelul evolutiv marcat de apariţia
sporangilor se înregistrează pentru prima dată la acest grup de plante (briofite). Sporangele este adăpostit în
capsulă, componenta de bază a generaţiei sporofitice.
3. Reproducerea sexuată se realizează prin oogamie, care are loc între gameţi ♂ mobili (anterozoizi) şi
gameţi ♀ imobili (oosfere), formaţi în gametangi pedunculați sau nu, delimitaţi de pereţi pluricelulari şi protejaţi
de structuri complexe (ex. pericheţiul). Nivelul evolutiv marcat de apariţia gametangilor se înregistrează, de
asemenea, pentru prima dată la briofite.
Ciclul de viață al briofitelor este digentic haplo-diplofazic, cu generaţii heteromorfe, cu gametofit
dominant, independent şi sporofit dependent de gametofit (fig. 8).

Gametofitul. La briofite generaţia gametofitică reprezintă planta propriu-zisă.

Morfologia gametofitului. Nivelul de organizare al talului gametofitic este
eutalul sau talul cormoid (pseudocorm). Simetria lui poate fi dorsi-ventrală sau radiară.
Eutalul este este un tal lamelar, cu simetrie dorsi-ventrală şi ramificaţie
dichotomică, cu creştere plagiotropă.
Pseudocormul este cilindric (fig. 11), cu simetrie radiară sau dorsi-ventrală, cu
ramificaţie dichotomică, monopodială, rar simpodială, cu creştere ortotropă sau
plagiotropă.
Structura gametofitului este complexă, marcată de prezenţa ţesuturilor
adevărate, bine diferenţiate, predominant parenchimatice, dintre care amintim:
• Epiderma slab cutinizată, uneori diferenţiază peri.
• Stomatele lipsesc, schimburile de gaze şi absorbţia realizându-se prin toată
suprafaţatalului.Uneori(la
Marchantiales) se diferenţiază pori în
formă de butoiaş, asemănători unor stomate dar lipsiţi de un
mecanism propriu de dehiscenţă (rămân permanent deschişi).
Alteori (la Anthoceros), celule reniforme asemănătoare celulelor
stomatice, formează un ostiol (por) fără mecanism de dehiscenţă
propriu. Acest ostiol permite comunicarea cu mediul a unor
cămăruţe din structura talului în care sunt protejate bacterii
simbionte, fixatoare de azot.
• Structuri parenchimatice, reprezentând ţesuturi
asimilatoare bogate în cloroplaste.
• Structuri parenchimatice (în zona medulară, la nivelul
frunzuliţelor) cu rol de depozitare a apei şi a unor substanţe de
rezervă (celule cu oleocorpi, hidrocite).
• Uneori (Polytrichales) se diferenţiază un fascicul axial
de elemente conducătoare (hadrom, leptom) costituite într-un
parenchim conducător (fig. 12). O astfel de structură aminteşte
de protostelul rhinialelor.
• Frunzişoarele sunt simple, sesile, alcătuite din 1-3 straturi de celule. Median se pot suprapune 2-3
straturi de celule imaginând o “nervură” care nu este omoloagă cu nervura frunzei cormului.
Rizoizii au origine epidermală şi rol de fixare. Ei sunt prezenţi şi la protonemă şi la gametofit. Au rol
de absorbţie doar ocazional, la speciile cu
elemente conducătoare mai evoluate
(Polytrichales) sau doar în tinereţe.
Structura eutalului este în
general simplă, mono- sau bistromatică.
Adesea, prin suprapunerea în zona
mediană a 2-3 straturi de celule, se
diferenţiază o “nervură”, care nu este
omologabila cu nervurile frunzei din
alcătuirea cormului.
La Marchantiaceae grosimea
talului este mai mare, de această dată
suprapunându-se cca. 10 straturi de

42
 celule. În felul acesta se diferenţiază o structură mai complexă (fig. 13), cu:
1. Epidermă superioara cutinizată. La nivelul acesteia se găsesc “stomate” în formă de butoiaş, alcătuite
din câte 8 celule, fără ostiol cu mecanism de dehiscenţă, ce comunică cu exteriorul printr-un por permanent
deschis.
2. Parenchim asimilator alcătuit din celule cu numeroase cloroplaste. La nivelul acestui țesut se
diferenţiază camere de asimilaţie hexagonale delimitate de filamente uniseriale, neramificate. Fiecare cameră de
e
asimilaţie comunică cu exteriorul printr-o “stomată”. În interiorul camerelor de asimilaţie se găsesc filamente
asimilatoare ramificate, libere.
3. Ţesut de depozitare, alcătuit din celule izodiametrice: celule cu oleocorpi în care se depozitează
substanţe de rezervă şi hidrocite care înmagazinează apa.
4. Epiderma inferioară care diferenţiază rizoizi unicelulari.
Gametofitul poate fi monoic sau dioic. Sexul este determinat de cromozomi ai sexului, observaţi
pentru prima dată la briofite.
La speciile primitive, pe gametofit se formează gamentagiofori care poartă gametangi pedicelaţi, cu
origine epidermală. La speciile mai evoluate gametangii (fig. 14) se formeaza fie terminal, în capătul tulpiniţei,
fie axilar, lateral, pe tulpiniţă, fiind protejaţi de structuri sterile (filamente, pericheţiu).
a) Anteridia (gametange ♂) care
produce numeroși gameți ♂ 2-flagelaţi.
Anteridiile sunt susținute de parafize sterile.
b) Arhegonul (gametange ♀) care
produce o singură oosferă, formată în oogon.
Arhegonul are formă de sticlă, cu o parte
dilatată în care este dispus oogonul şi o
parte îngustată, cilindrică, ce reprezintă
gâtul arhegonului.
Fecundaţia este oogamie. Ea are
Fig. 7. Ciclu de viata digenetic loc pe gametofitul ♀, in situ, şi duce la
formarea zigotului.
Prin diviziuni mitotice repetate ale
zigotului, care se desfăşoară tot in situ (pe
gametofitul ♀) ia nastere generaţia
sporofitică (fig. 8).

Sporofitul. Generaţia sporofitică (sporofit, diplont sau sporogon) se dezvoltă pe gametofit, fiind dependentă de
acesta.
Alcătuirea sporofitului (fig. 15).
Principalele componente ale sporofitului sunt
piciorul, capsula şi seta. Hrănirea sporofitului
este asigurată de gametofit, prin intermediul
piciorului.
Deci legătura dintre gametofit şi
sporofit se face prin picior, un masiv celular cu
formă variată, care funcţionează ca un haustor,
absorbind substanţe nutritive de la gametofit şi
transferându-le sporofitului. Seta este dispusă
între picior şi capsulă şi de obicei este
cilindrică. Ea poate lipsi, caz în care capsula
este “înfundată” sau sesilă.
Seta îndeplineşte rol dublu: pe de o
parte asigură conducerea substanţelor nutritive
de la picior spre capsulă şi pe de altă parte
ridică sporogonul de la sol, contribuind la
dispersia sporilor la distanţă. La unele specii se
poate alungi de mai mult de 20 de ori.
Capsula (sporogon) este delimitată de un perete pluricelular. Ea are o morfologie extrem de variată,
reprezentând un important caracter de determinare. La nivelul capsulei se găseşte: a) Arhesporul (sporangele
propriu-zis format din ţesut sporogen) şi, b) Columela (ţesut steril, cu rol de susţinere a arhesporului).

43
 Capsula este alcătuită din urnă şi opercul. La limita dintre urnă şi opercul se poate diferenția un sistem
mecanic de dehiscență a capsulei, numit peristom. Peristomul este alcătuit din celule în forma literei U, care
alcătuiesc nişte dințișori fini ce se întrepătrund asigurând menţinerea închisă a capsulei. Pierderea turgescenţei
acestor celule va determina deschiderea operculului și răspândirea sporilor.
Sporofitul tânăr se dezvoltă în interiorul arhegonului unde are loc şi fecundaţia oosferei. La cele mai
primitive briofite (hepatice) mare parte din dezvoltarea sporofitului are loc direct pe gametofit, în gametange
(arhegon), iar sporofitul perforeaza peretele acestuia pentru a ieşi. La briofitele mai evoluate, dezvoltarea
sporofitului determina ruperea transversală a peretelui arhegonului formând: a) vaginula, din partea inferioară a
arhegonului, care rămâne la baza setei şi, b) caliptra, din partea superioară a arhegonului, care acoperă şi
protejează capsula până la maturarea sporilor.
Sporii (briospori) sunt izomorfi (izospori), rar se întâlnesc şi fenomene de heterosporie. Ei sunt
delimitaţi de o sporodermă (perete) 2-stratificată, alcătuită dintr-un exospor (extern) ornamentat şi un endospor
(intern).
La formarea sporilor are loc diviziunea reducţională (meioză sporică) deci sporii sunt haploizi
(meiospori). Sporii se formează în arhespor (sporange) care este dispus în capsulă.
La germinarea sporilor ia naştere protonema. Protonema este un stadiu pregametofitic, din care se
dezvoltă gametofitul propriu-zis (fig. 8). Ea are structură simplă, de obicei filamentoasă, sau cu organizare
variată, caracteristică în funcţie de specie. Din fiecare protonema se formează mai mulţi gametofiţi (Practic,
fiecare dintre celulele protonemei poate dezvolta un nou gametofit). La formarea gametofitului protonema
dispare.

Răspândirea şi ecologia briofitelor. Briofitele cresc în toate zonele climatice ale Terrei, de la ecuator până la
poli şi în toate mediile de viaţă, terestru, acvatic, cavernicol etc. Sunt considerate plante “pioniere” fiind
capabile să se dezvolte pe stânci, roci, pietre etc., unde stratul de sol este extrem de subţire.
Pădurile ecuatoriale şi tropicale umede şi padurile mezofile din zona temperată reprezintă habitatul
preferat al briofitelor. Asociaţiile muscinale de aici sunt mai laxe, moi, plantele au dimensiuni mai mari şi
adesea se dezvoltă epifit. Dar briofitele cresc şi în tundră unde, împreuna cu lichenii, constituie o componentă
importantă a vegetaţiei.
Muşchii vegetali pot supravieţui în condiţii de secetă, populând cele mai ostile habitate. Pentru aceasta
ei prezintă adaptări care le conferă rezistenţă sporită pentru astfel de condiţii. Astfel îşi pot rula talul în
perioadele de secetă pentru a reduce suprafaţa de evapo-transpiraţie, unele specii prezintă creştere sezonieră,
intrând în vegetaţie numai atunci când sunt condiţii optime de viaţă, iar când nu au condiţii de viaţă ramân în
repaus. Muşchii care cresc în condiţii de ariditate prezintă şi o serie de adaptări morfologice cum ar fi
epidermele cu peri sau cerate şi dimensiunile reduse ale talului. Ei formează asociaţii compacte, de dimensiuni
mici, ceea ce favorizează păstrarea umidităţii talurilor din centrul asociaţiei. De asemenea aceste taluri prezintă
capacitatea de a se rehidrata foarte uşor, chiar după perioade îndelungate de secetă. Astfel speciile genului
Tortula produc în starea uscată un ARN care codifică proteina ce serveşte la refacerea celulelor distruse de
deshidratare.
Briofitele pot trăi în habitate cu intensitate redusă a luminii, ca de ex. Schistostega pennata, cunoscut
sub numele “aurul spiriduşilor”, care creşte în peşteri.
Unele specii pot supravieţui sau chiar preferă o aciditate ridicată în mediul de viaţă. Astfel speciile
genului Sphagnum (muşchi de turbă) cresc numai în mlaştini acide sau pe sol cu aciditate foarte ridicată,
formând sfagnete.
Splachnum (muşchiul de bălegar) se dezvoltă pe excrementele ierbivorelor. Acest muşchi elimină un
miros care atrage muştele ce-i vor transporta sporii în mediul de viaţă favorit.
Scopelophila cataractae, Mielichhoferia (muşchi de aramă) cresc fie pe soluri cu conţinut ridicat în
cupru, fie evită astfel de staţiuni deoarece nu suportă cuprul în mediul lor de viaţă.
De asemenea există şi muşchi care cresc în mediul acvatic (Fontinalis, Riccia).

Importanţa briofitelor. Briofitele sunt plante “pioniere”. Ele intervin din primele etape ale solizării contribuind
la fărâmiţarea rocii şi formarea stratului de sol în care se pot instala alte plante.
De asemenea muşchii vegetali sunt producători importanţi de biomasă mai ales în pădurile tropicale,
unde se dezvoltă cel mai bine.
In tundră muşchii, alături de licheni, constituie principala sursă de hrană pentru animalele ierbivore.
Marea rezistenţă la secetă a speciilor din genul Tortula ofera posibilităţi tentante geneticienilor care
încearcă transferarea genei care favorizează refacerea celulelor distruse de secetă, în genomul plantelor de
cultură.

44
 De-a lungul erelor geologice Sphagnum (muşchiul de turbă) a contribuit la formarea zăcămintelor de
turbă. Turbăriile stochează cca. 400 miliarde tone de carbon organic. Turba produce cca. 3,3 kcal/g (mai mult
decât lemnul).
Turba reprezintă o importantă sursă de energie reînnoibilă (acumulează biomasă cu o rată de două ori
mai mare decât cerealele). Datorită hidrocitelor din structura frunzuliţelor acest muşchi prezintă o mare
capacitate de reţinere a apei şi o mare capacitate de rehidratare într-un timp foarte scurt. Ca urmare este utilizat
ca amendament în agricultura (creşte capacitatea
solului de reţinere a apei) şi pentru asanarea unor
zone mlăştinoase. Pe de altă parte mediul acid în
care se dezvoltă îi conferă proprietăţi antibiotice
(are pH acid, produce substanţe dezinfectante)
astfel că, în condiţii vitrege, poate fi folosit ca
material absorbant (în loc de tifon sau vată de
exemplu). De asemenea pH-ul acid impiedică
putrezirea organismelor moarte timp îndelungat
(de mii-milioane de ani) în felul acesta
impiedicând eliberarea unei cantităţi mari de CO2
care ar duce la creşterea temperaturii globale.
Unele specii de muşchi au o capacitate
ridicată de a acumula metalele grele, sau diferiţi
ioni astfel că sunt importanti indicatori biologici de
poluare. Unii muşchi prezintă o mare toleranţă la
poluarea atmosferică (pot trăi în atmosfera poluată
a marilor metropole). Se încearcă transferarea
Fig. 9 genei care conferă muşchilor toleranţa ridicată faţă
de poluanţi, la plantele de cultura.
Clasificarea briofitelor (fig. 9). Cf.
sistemului de clasificare elaborat de Lyn Margulis
& Karleene Schwartz (2000) muşchii vegetali sunt
incluşi în regnul Plantae şi sunt împărţiţi în 3 fillum-uri: Hepatophyta, Anthocerophyta şi Bryophyta.

FILLUM HEPATOPHYTA

Talul lobat al hepatofitelor aminteste de lobii hepatici (hepaticus = ficat), de unde provine de fapt şi
denumirea acestui grup de muşchi. În evul mediu se consideră că este “semnătura” acestor plante, considerându-
se că sunt eficiente în tratamentul afecţiunilor hepatice.
Filogenie. Cele mai vechi şi primele fosile de plante care au fost găsite aparţin unor hepatice. Deci s-ar
părea ca acestea sunt primele plante care au trăit pe uscat. În sprijinul acestei afirmaţii vine şi cel mai mare grad
de înrudire pe care îl au cu algele verzi (fig. 9). Din macromolecula de ADN de la hepatice şi de la algele verzi
lipsesc unele secvenţe specifice care se găsesc însă la Anthocerophyta, Bryophyta şi la plantele vasculare.
Talul hepaticelor este primitiv, uneori foarte asemănător cu al algelor. Astfel la hepatice talul poate fi:
1. Eutal, tal foliaceu, lamelar, cu creştere plagiotropă (Metzgeria, Marchantia), cu simetrie dorsiventrală
şi ramificaţie dichotomică. Creşterea orizontală se realizează pe baza unui ţesut meristematic situat în vârful
ramificaţiilor. Grosimea talului este redusă, de numai câţiva mm, în structura sa suprapunându-se doar 1-10
straturi de celule.
2. Tal cormoid, întâlnit la cca. 80 % dintre hepatice. Acesta este asemănător pseudocormului de la
Bryophyta fiind diferenţiat în rădăciniţă, tulpiniţă şi frunzişoare dar spre deosebire de acesta prezintă creştere ±
plagiotropă. Ramificaţia talului este monopodială, dichotomică, rar simpodială. Frunzuliţele talului cormoid de
la hepatice prezintă vârful rotunjit.

Caracterele generale ale hepatofitelor. Se cunosc în prezent cca. 10 000 specii, foarte diverse, cu
gametofit monoic sau dioic, reprezentat de eutal sau de un tal cormoid.
Rizoizii sunt unicelulari, hialini, neramificaţi, ţepoş i sau netezi, rar pigmentaţi (la Fossombronia
foveolata sunt purpurii), formaţi pe faţa inferioară a talului. Frunzuli∞ele cu vârf rotunjit sunt aplatizate,
monostromatice, subţiri, dispuse în şiruri.
Pe gametofit se formează gametangi pedicelaţi sau sesili. În funcţie de tipul de gametangi hepatofitele
pot fi acrogine, când au gametangi pedicelaţi, dispuşi pe gametangiofori (Marchantia, Conocephalum) sau
anacrogine, cand au gametangi nepedicelaţi, sesili.
45
 Germinarea zigotului şi formarea sporofitului au loc în arhegon care diferenţiază un văl membranos
(caliptra) cu rol de protectie, văl ce acoperă total sporofitul.
Sporofitul este mic, greu de observant, cu o setă fragilă, incoloră, scurtă, care dispare după dispersia
sporilor. Capsula este lipsită de columelă (ţesut steril) şi de caliptră (rest din peretele arhegonului). Endoteciul
este bine dezvoltat, reprezentat de ţesutul delimitat de peretele capsulei, ţesut care generează arhesporul şi care
este fertil, dând naştere sporilor. Deci tot ţesutul din interiorul capsulei este sporogen. Sporii sunt prevăzuţi cu
elatere unicelulare, cu rol în dispersia sporilor.
Hepatofitele sunt terestre şi acvatice (Riccia), foarte răspândite în zonele tropicale ceţoase, cu ploi
abundente. Cea mai răspândită în regiunea temperată din emisfera nordică este Marchantia. Speciile acestui gen
sintetizează substanţe terpenoide şi alţi compuşi aromatici (oleocorpi) depozitaţi în celulele talului.

Clasificarea hepatofitelor. Cele mai importante grupe de hepatofite sunt: Marchantiales (cls.
Marchantiopsida), Metzgeriales (cls. Metzgeriopsida), Jungermanniales (cls. Jungermanniopsida).
Ordinul Marchantiales include cel mai vechi material fosil ce atestă prezenţa briofitelor cu mult
înainte de Carbonifer. Gametofitul lor este reprezentat de un eutal dar la formele actuale eutalul cunoaşte cea
mai mare diferenţiere structurală (de la nivelul evolutiv al briofitelor !). Înmulţirea vegetativă se realizează prin
propagule grupate în coşuleţe cu propagule.
Dintre marchanţiale, cea mai răspândită în regiunea temperată a emisferei nordice este Marchantia. De
aceea a fost analizată şi în cadrul orelor de lucrări practice. Acest gen include specii tericole care se dezvoltă în
staţiuni răcoroase şi umede, cu lumină difuză. Talul gametofitic este un eutal fixat prin rizoizi incolori şi poate
ajunge la dimensiuni destul de mari, acoperind până la 30–50 cm 2 de sol. Talul are o structură complexă,
particulară, atipică pentru hepatofite, în general. Aceasta structură evidenţiază o epidermă superioară evident
cutinizată, cu stomate (pori) permanent deschise, o epidermă inferioară cu rizoizi, un ţesut asimilator cu celule
bogate în cloroplaşti, cu filamente şi camere asimilatoare hexagonale, un ţesut de depozitare cu celule cu
oleocorpi şi cu mucilagii şi hidrocite cu pereţii îngroşaţi. Gametangii sunt pedunculaţi (specii acrogine) cu
gametangiofori disciformi, umbeliformi ce se ridică la cca. 1 cm deasupra talului gametofitic. Anteridiile sunt
scurt pedicelate dispuse în mici cavităţi de pe faţa superioară a porţiunii terminale disciforme, a anteridioforilor.
Arhegoanele atârnă cu gâtul în jos pe faţa inferioară a părţii terminale, umbeliforme, lobate, a arhegonioforului,
fiind protejate de pericheţiu.
Din acelaşi grup taxonomic mai fac parte: Bucegia romanica, descrisă pentru prima dată din Bucegi de
către Ştefan Radian, specie în a cărei structură nu se întâlnesc filamente asimilatoare şi Riccia fluitans, specie
acvatică, cu structură simplă.
Ordinul Metzgeriales include specii cu eutal cu structură simplă, la care doar uneori (rar) există un
cordon axial cu elemente conducătoare. La unele specii (Blasia) se înregistrează o lobare a talului care
prefigurează formarea frunzişoarelor. La Fossombronia de exemplu se diferenţiază frunzişoare cu baza
pluristratificată, dispuse pe 2 serii. Din acest grup taxonomic amimtim genurile Metzgeria şi Pellia la care
capsula se deschide prin 4 valve. La Metzgeria arhegoanele sunt dispuse dorsal iar elaterele sunt fixate în
fascicule, la vârful valvelor şi la Pellia arhegoanele sunt dispuse pe faţa superioară a arhegonioforului iar
elaterele sunt fixate axial, la baza capsulei.
Ordinul Jungermanniales include cca. 8000 specii, reprezentând ⅔ dintre hepaticele actuale,
preponderent tropicale. Dovezile fosile privind existenţa lor datează din Terţiar. Gametofitul este exclusiv
pseudocorm, cu simetrie dorsiventrală. Tulpiniţele sunt plagiotrope, ascendente, fără cordon axial, iar
frunzişoarele sunt lobate, dispuse distich, sau tristich dacă seria ventrală este reprezentată de amfigastre ca la
Frullania !). Arhegoanele sunt dispuse terminal, protejate de frunzişoare concrescute, care constituie o structură
protectoare, numită adesea “periant”, fără a se omologa periantului floral. Protonema este alcătuită din puţine
celule.
Din acest grup taxonomic fac parte: Plagiochilla asplenioides cu frunzişoare distiche, decombante
(descendent imbricate = se acoperă de sus în jos); Radula sp. cu frunzişoare cu lobi egali; Frullania sp. cu
frunzişoare cu lobi inegali (un lob superior, un lob cu aspect de cupa şi un amfigastru); Lepidozia reptans cu
frunzişoare 4-lobate şi amfigastre; Calypogeia trichomanis cu frunzişoare întregi, incombante (ascendent
imbricate) şi amfigastre bilobate.

FILLUM ANTHOCEROPHYTA

Originea şi filogenia acestui grup sunt discutabile, având în vedere mai ales că dovezile fosile indică
o vechime de cca. 400 mil. de ani, în timp ce studiile moleculare indică o vechime mult mai mare, de cca. 700
mil. de ani. Se consideră că, probabil, au evoluat de la acelaşi grup algal ca şi restul plantelor avasculare (fig. 8).
Separarea lor ca grup distinct s-a putut produce înainte, după sau în paralel cu hepaticele.
46
 Ca urmare pot fi evidenţiate o serie de caractere comune între antocerofite şi alge, ca de exemplu
numărul mic de cloroplaşti/celulă (sunt singurele plante care au 1, rar 2 cloroplaşti/celulă, ca şi unele alge verzi)
şi prezenţa pirenoizilor la nivelul cărora depozitează amidon ca la Coleochaetales.
În legatură cu originea lor se discută 2 variante: fie că au un ancestor algal propriu, altul decât la restul
briofitelor, fie că au un ancestor comun cu briofitele, dar au păstrat încă multe caractere primitive.
Diferitele grupe de plante primitive au apărut în mai multe locaţii geografice, pornind de la diverse
grupe de alge (verzi) dar nu identice. Caracterele de înrudire cu plantele vasculare sunt susţinute de planta fosilă
Horneophyton (datată cu cca. 400 mil. de ani în urmă). Aceasta aparţinea generaţiei sporofitice, fiind o tulpină
ramificată, de cca. 20 cm înălţime. Sporangii erau dispuşi terminal, ca la antocerofite.
Gametofitul a fost descoperit separat ceva mai târziu, astfel că a primit o altă denumire, Langiophyton
mackei. A trecut ceva vreme până când cercetătorii şi-au dat seama că este vorba de aceeaşi specie, la care
gametofitul şi sporofitul erau independente, ca la ferigi (la antocerofite cele două generaţii sunt ataşate, cu
sporofitul dependent de gametofit). Aceasta descoperire a ridicat o nouă problemă în privinţa originii şi
filogeniei antocerofitelor, ridicandu-se întrebarea dacă nu cumva antocerofitele au putut deriva de la plantele
vasculare primitive (ca Horneophyton), prin involuţie.

Caractere generale. Se cunosc cca 100 specii actuale. Gametofitul (fig. 16) este un eutal lobat, cu lobi
răsfrânţi, radianţi, în formă de rozetă, cu creştere plagiotropă (ca la hepatice), rar ortotropă. Rizoizii unicelulari
servesc la fixarea talului.
În structura talului se observă 1 (rar 2) cloroplaşti mari, lenticulari,
cu pirenoid şi celule stomatice reniforme al căror ostiol reprezintă de fapt
porul unor cavităţi ce adăpostesc bacterii. Este deci evident că plantele din
acest grup stabilesc relaţii mutualiste cu bacterii fixatoare de azot, de la care
primesc un supliment de azot, şi cărora le oferă un domiciliu protector, în
cavităţi ce se deschid prin pori (“stomate”) pe faţa ventrală a talului.
Gametangii au origine subepidermală. Deschiderea anteridiilor
mature se realizează prin dezagregarea celulelor epidermale sterile.
Arhegoanele, fără gât evident, sunt protejate de celule din tal.
Sporofitul are aspectul unui vârf ascuţit, înălțat pe un masiv
celular. Seta lipseşte iar piciorul are creştere continuă, datorată unui
meristem bazal. Capsula (sporogon) este alungită, ascuţită, verde, cu
stomate tipice la nivelul epidermei. Sporangele se formează direct pe picior, la capătul acestuia. Într-o secţiune
logitudinală prin sporogon se poate observa:
- Cilindru de ţesut steril, unistratificat (epiderma) la exterior
- Un strat de celule fertile în care au loc diviziuni reducționale (tesut sporogen, sporangele propriu-zis)
producând spori pe toată lungimea sa
- Coloana centrală de ţesut steril care reprezintă columela (acoperită de sporange).
Capsula se deschide prin 2 valve, de sus în jos. Maturarea sporilor este succedantă, de la vârf spre bază,
astfel că la vârf se eliberează spori iar la bază continuă să se desfășoare meioze sporogene. Sporii prezintă
elatere scurte, pluricelulare.
Din acest grup taxonomic amintim pe Anthoceros levis care crește pe soluri umede şi argiloase, pe
pietre umede, şi genul Dendroceros care include specii preponderent tropicale, cu tal penat fidat.

FILLUM BRYOPHYTA

Caractere generale. Acest grup include muşchii propriu-zişi, cca 15 000 specii anuale, perene, de
talie mică, ajungând la max. 40–50 cm înălţime. (Polytrichum, Dawsonia). Sunt cei mai evoluaăi dintre muşchi
atât d.p.d.v. morfologic (pseudocorm) cât şi structural.
Gametofitul este reprezentat de un pseudocorm cu rădăciniţă, tulpiniţă şi frunzişoare, şi doar rareori
are aspect taloid. Creşterea talului este ortotropă, sau plagiotropă. Tulpiniţa este cilindrică, simplă sau ramificată
şi rizoizii pluricelulari. Pe tulpiniţă se găsesc frunzuliţe sesile, întregi sau dinţate, dispuse pe 3 sau mai multe
șiruri (spiralat).
La nivel structural se diferenţiază mai multe tipuri de ţesuturi:
A) Ţesut mecanic situat la exterior, cu rol de susţinere;
B) Ţesut parenchimatic;
C) Ţesut conducător primitiv (la Polytrichales) reprezentat de: leptom (conduce seva elaborată) şi
hadrom (conduce apa cu săruri minerale);

47
 D) Frunzuliţele sunt în general monostromatice, dar ades se formează o “nervură” prin suprapunerea,
median, a câtorva straturi de celule.
Absorbţia si circulaţia se realizează de obicei prin toată
suprafaţa talului gametofitic.
Gametofitul poate fi monoic sau dioic. Anteridiile şi
arhegoanele sunt protejate de frunzuliţe modificate formând
“perigonul” şi respectiv pericheţiul (reprezintă învelişul protector al
gametangilor ♀ - arhegoane).
Protonema este verde, filamentos-ramificată.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin bulbili, propagule,
fragmente de protonemă, fragmente de pseudocorm.
Sporofitul se dezvoltă pe gametofit, iar în stadiu tânăr
rămâne la nivelul arhegonului. Pe masură ce creşte va rupe transversal peretele arhegonului din a cărui parte
bazală se va forma vaginula (la bază) iar din partea superioară se va forma caliptra (la vârful capsulei).
În funcţie de inserţia sporofitului briofitele pot fi: acrocarpe, când sporofitul se formează în vârful
tulpiniţei, sau pleurocarpe, când sporofitul se inseră lateral pe tulpinițe, mai ales când acestea au creştere repentă,
plagiotropă.
Sporofitul este alcătuit din picior, capsulă şi setă. Seta poate lipsi când capsula este
sesilă. Capsula este alcătuită din urnă cu sau fără apofiză la bază şi opercul (căpăcel).
În structura capsulei se deosebeşte:

Peristomul (sistem de dehiscență a capsulei) alcătuit din 1 sau 2 șiruri de dințișori care se
suprapun sau se întrepătrund.

Columela prezentă, este masivă, tronconică sau cilindrică. La speciile evoluate
columela străpunge arhesporul și se dilată terminal, în dreptul peristomului, formând
epifragma.

Arhespor (sporange) în formă de clopot (pe columelă) sau ca un manşon în jurul columelei.
Acest fillum include 3 clase majore: Sphagnopsida, Andreaeopsida și Bryopsida.
Clasa Sphagnopsida este o clasă monotipică, cu cca. 150 specii de Sphagnum
(muşchi de turbă) (la noi se cunosc cca. 30 taxoni), cunoscuţi ca fosile din Jurasic şi Cuaternar.
Protonema este foliacee, subţire, monostromatică, cu creştere marginală, sau prin zone
meristematice apicale, care formează aşa-numiţii “muguri de creştere”, dar care se
dezvoltă tot din celulele marginale.
Gametofitul poate fi monoic sau dioic cu rizoizi viabili numai în tinereţe, la
maturitate dispar. Tulpinițele sunt ramificate verticilat şi prezintă creătere
terminală continuă (rădăciniţa şi baza tulpiniţei se mortifică în timp ce
tulpiniţa continuă să crească de la vârf).
În structura tulpiniţei (fig. 19) se deosebesc:
a. Hialoderma, formată din 1–4 straturi de celule mari, hialine, cu
pereţi subţiri. Constituie un sistem absorbant, la nivelul căruia apa se
ridică prin capilaritate.
b. Stereomul este un ţesut mecanic;
c.Ţesut medular parenchimatic, axial.
Frunzuliţele sunt monostromatice (fig. 20). La nivelul lor
întâlnim 2 tipuri de celule:
a. Hialocite (hidrocite), celule hialine, moarte, cu pori şi îngroșari
inelare, cu rol de depozitare şi absorbţie a apei.
b. Clorocite, celule cilindrice, vii,
fotosintetizatoare, cu cloroplaste multe.
Sporofitul sfagnidelor (fig. 21) este
alcătuit din picior şi capsulă. Seta absentă, este
înlocuită de un pseudopodiu haploid, ce aparţine gametofitului. Capsula este sferică,
diferenţiată în urnă şi opercul dar lipsită de peristom. Deschiderea operculului şi
dispersia sporilor se realizează prin explozie. Sporangele are forma de clopot, aşezat
pe columela masivă.
Dintre speciile genului Sphagnum care cresc în România putem aminti pe:
S. magellanicum, S. palustre, S. papillosum etc.

48
 Clasa Andreaeopsida include specii cunoscute sub
denumirea populară de “muşchi de stâncă”, sau “muşchi de granit”. Se
cunosc cca. 100 specii care cresc pe stânci, roci granitice, roci
silicioase, pietre, la altitudini mai mari. Andreeidele se dezvoltă bine în
staţiuni secetoase, vântoase, în microclimate montane reci, uneori pe
zăpadă sau gheţari (în Kenya). Ele formează asociaţii muscinale care
se dezvoltă radiar, acoperind substratul pe toate laturile. Unele specii
sunt tericole, în regiuni temperate.
Gametofitul este verde–negricios, mic.
Capsula se înalţă pe un pseudopodiu (ca la Sphagnum). Ea se
deschide prin 4 valve care rămân unite la vârf, lăsând doar nişte
crăpături longitudinale. Dehiscenţa capsulei este indusă de pierderea
apei din celulele din peretele său. Ca urmare celulele se strâng, se
micşorează până când peretele capsulei crapă.
Din acest grup taxonomic, în etajul montan din Romania,
creşte Andreaea rupestris.

Clasa Bryopsida include specii cu gametofit monoic sau

dioic, anual sau peren, reprezentat exclusiv de pseudocorm.
Dimensiunile talului sunt foarte variate în funcţie de mediul în care se dezvoltă. Rizoizii îndeplinesc uneori şi
funcţie de absorbţie. Tulpiniţa are creştere ortotropă sau plagiotropă. La cele mai evoluate (Polytrichales)
structura frunzuliţelor este complexă, evidențiind “lamele asimilatoare“ pe faţa superioară.
Înmulţirea vegetativă se realizează prin “muguri” formaţi pe protonemă, fiecare “mugure” formând un
nou gametofit. Pot creşte tot timpul anului sau doar sezonier, când sunt condiţii optime. Uneori rămân mult timp
în stadiul de protonemă, înmulţindu-se doar vegetativ, fără a forma sporofiţi.
Sporofitul este numai în tinereţe şi pentru scurt timp autotrof, apoi devine brun şi parazitează
gametofitul. De aceea nu se produc sporofiţi dacă nu sunt condiţii optime de viaţă. Capsula este diferenţiată în
urnă şi opercul (operculată) şi prevăzută cu peristom alcătuit din 1 (monoperistom) sau 2 (diperistom) cicluri de
dinţişori. Sporii sunt eliberaţi gradat, la deschiderea operculului. La maturitatea sporilor dinţii peristomului
pierd apa, se curbează la uscăciune şi apoi se rehidratează, întinzându-se la umezeală. În felul acesta peristomul
execută mişcări alternative de închidere – deschidere a operculului. Astfel eliberarea sporilor este gradată.
Columela este prezentă, cilindrică cu apofiză şi epifragmă. Sporangele este dispus în jurul columelei, fixat de
columela şi de peretele urnei prin filamente trabeculare. Seta este de obicei prezentă. Caliptra prezentă, poate fi
caducă sau persistentă. Briofitele sunt muşchi acrocarpi sau pleurocarpi.
Clasa Bryopsida include mai multe ordine, mai importante fiind: Polytrichales, Buxbaumiales,
Dicranales, Funariales, Bryales, Hypnales etc.
Ordinul Bryales: Encalypta (calcicolă, caliptra acoperă în întregine capsula); Funaria hygrometrica
(capsulă globuloasă, seta rasucită, specie de mlaştină); Mnium undulatum (capsula nutantă, înălţimea talului de
cca. 10 cm); Thuidium abietinum syn. Abietinella abietina (muşchi pleurocarp, xerofil); Hylocomium splendens
(tericol, creşte în păduri montane); Fontinalis antipyretica (pe pietre în apele reci de munte); Climacium
dendroides (pe sol umed, mlăştinos); Tortula subulata (tericol, acrocarp); Bryum sp.
Ordinul Polytrichales, include muşchi dioici, acrocarpi, pereni, cu tulpiniţa erectă, rizoizi ramificaţi,
frunzuliţe cu “nervură”, diperistom, capsulă cilindrică sau muchiată, caliptra păroasă, caducă. Din acest ordin
fac parte: Polytrichum commune (capsulă 4-muchiată); Atrichum undulatum (capsule cilindrice; pe soluri
argiloase, în păduri de foioase); Pogonatum aloides (caliptra albă (fig. 17), caducă; pe soluri aride, în etajul
montan).
Ordinul Buxbaumiales, include muşchi dioici, cu gametofit redus şi sporofit mare. Caliptra este redusă
iar capsula zigomorfă, cu diperistom. La noi în ţară creşte Buxbaumia aphylla, specie cu gametofit ♂ cu numai
câteva frunzuliţe dispuse direct pe protonemă şi gametofit ♀ cu tulpiniţa < 1 cm. Capsula este oblică,
planconvexă superior şi bombată inferior. Creşte pe soluri uscate, argilo-nisipoase.

49
BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 9

22 APRILIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
1
 REGN PLANTAE = EUPLANTAE (EMBRYOPHYTA)

După cum ne amintim de la cursul anterior din regnul Palntae fac parte două grupe sistematice majore:
A. Plante avasculare, reprezentate de mușchii vegetali care sunt grupați în cele trei fillum-uri
analizate (Hepatophyta, Anthocerophyta și Bryophyta) și
B. Plante vasculare, care sunt grupate la rândul lor în:
1) plante vasculare fără flori și semințe, cunoscute sub denumirea generală de ferigi și
2) plante vasculare cu semințe. La rândul lor acestea grupează:
a) plantele cu seminșe nude, neînchise în fruct – gimnosperme
b) plantele cu flori și semințele închise în fruct – angiosperme
Cel de-al doilea grup din regnul Plantae este reprezentat deci de plantele vasculare, plante superioare
d.p.d.v. evolutiv, deoarece la acestea se diferenţiază ţesuturile conducătoare.

CARACTERE GENERALE ALE PLANTELOR VASCULARE

Plantele vasculare sunt plante la care se diferenţiază un sistem conducător alcătuit din ţesut lemnos
(xilem) şi ţesut liberian (floem) prin care circulă seva brută (apă cu săruri minerale) şi respectiv seva elaborată
(substanţele nutritive rezultate din fotosinteză). Ca urmare corpul lor vegetativ este un corm, alcătuit din
rădăcină, tulpină şi frunze, cu o morfologie și anatomie foarte diversificată.
La acest nivel se diferențiază frunza, care cunoaște mai multe stadii evolutive.
La cele mai evoluate dintre ele, Angiospermae (Anthophyta) se diferențiază floarea, organ
reproducător nou, cu morfologie și structură extrem de complexe.
Acum apare pentru prima dată ovulul și apoi ovarul, sămânța și apoi fructul.
Generaţia dominantă şi independentă din ciclul lor de viaţă este sporofitul. Relația dintre gametofit și
sporofit variază de la un grup la altul. Cele două generații sunt heteromorfe și pot fi independente (ferigi) sau
gametofitul poate fi dependent și chiar inclus în sporofit.
După cum s-a arătat anterior plantele vasculare sunt reprezentate de ferigi (plante vasculare fără
seminţe) şi spermatofite (plante vasculare cu seminţe) (gimnosperme şi angiopserme).

PLANTE VASCULARE (CORMOFITE) FĂRĂ SEMINŢE (FERIGI)

Sunt plante adaptate preponderent la mediul terestru, dar continuă să prefere aceleaşi habitate (umede,
umbrite) ca şi acum cca. 350 milioane de ani. Se cunosc ca fosile, dar şi actuale. Formele actuale însă reprezintă
numai cca. 5 % dintre speciile de plante cunoscute.

Corpul lor vegetativ, reprezentat de un corm diferenţiat în rădăcină tulpină şi frunze, prezintă ţesuturi
conducătoare bine diferenţiate. Cormul reprezintă generaţia sporofitică, diploidă, dominantă și independentă.
La germinarea zigotului se formează un embrion (sunt deci embriofite), apoi plantula şi planta adultă.
Ciclul de viaţă este digenetic, haplo-diplofazic, cu generaţii heteromorfe: sporofit dominant, planta
propriu-zisă și gametofit redus, cu aspect taloid, dar independent.
Se cunosc cca. 12 000 de
specii actuale, dar se consideră că
numărul și diversitatea lor a fost mult
mai mare.

ORIGINE SI FILOGENIE
Încă de la începutul
secolului trecut era aceptată teoria
conform căreia plantele vasculare
fără seminţe şi briofitele, ca şi
celelalte plante terestre de altfel, au
orgine comună, într-un strămoş algal
(Bower, 1908), probabil din fil.
Chlorophyta (fig. 1). Mai mult decât
atât, talul articulat, cu ramificaţie
verticilată de la Charophyceae –
Chara este foarte asemănător
cormului de la Equisetum
(Sphenophyta). Unii consideră că
2
această asemănare este suficientă pentru a accepta originea ferigilor dintr-un ancestor charoficean.
Evoluţia ar fi putut urma două căi:
1. Fie că s-a pornit de la o algă cu gametofit dominant (deci corp vegetativ haploid) în ciclul său de viaţă,
şi prin evoluţie au luat naștere plantele avasculare.
2. Fie că s-a pornit de la o algă cu sporofit dominant (deci corp vegetativ diploid) în ciclul său de viaţă,
caz în care evoluţia a condus la apariţia plantelor vasculare. Această variantă nu ar susţine însă originea ferigilor
din charoficee deoarece acestea au ciclu de viaţă monogenetic hapofazic, deci talul este haploid, în timp ce
cormul ferigilor este diploid.
Ferigile sunt primele plante care, alături de muşchi, au cucerit uscatul, evoluând şi dominându-l apoi
cca. 100 milioane de ani. Se poate presupune că au apărut în urmă cu cca. 430 mil. ani (cf. datelor fosile), sau cu
cca. 700 milioane ani (cf. datelor moleculare). Nu există fosile din perioada intermediară. Plantele au atins
apogeul dezvoltării lor cam cu 350 mil. ani în urmă.
Primele regiuni de uscat colonizate au fost cele cu climat umed, ploios, zonele inundabile etc. În
Carbonifer, zona ecuatorială era acoperită de păduri întinse, avea o climă călduroasă, umedă, răspunzand cel
mai bine cerinţelor noilor ocupanţi.
Speciile erau numeroase şi foarte diversificate (erbacee, lemnoase – arborescente, cu înălţimi de peste
1 m, liane) şi produceau o cantitate mare de biomasă. Diversificarea şi creşterea lor era favorizată de lipsa
competiţiei, resurse nelimitate de nutrienţi și lumină din belşug.
Se pare că supravieţuirea şi dezvoltarea plantelor terestre a fost influenţată însă şi de factori biotici,
reprezentaţi de fungi şi animale (insecte, amfibieni). Fungii au jucat un rol important în colonizarea uscatului
deoarece intrau în asociaţii simbiotice cu plantele cărora le asigurau absorbţia, umectarea corpurilor vegetative.
Dintre primele animale care au colonizat uscatul, cam în aceeaşi perioadă, fac parte artropodele (au schelet
extern chitinos!) şi amfibienii (au gameţi mobili!).
Evoluţia ferigilor a fost gradată. Ultima etapă a evoluţiei algelor (evoluţia talului algal) şi prima etapă
a evoluţiei plantelor (apariţia cormului) a fost marcată de apariţia stelului. Acesta avea structură primitivă, fiind
reprezentat de protostel, alcătuit dintr-un cilindru lemnos dispus central, şi înconjurat de liber. Prezenţa
protostelului a dus la apariţia telomului (corp vegetativ vascularizat). Aceasta este teoria telomică, conform
căreia cormul are origine telomică.
Primele resturi fosile de plante vasculare provin din Devonian şi au fost descoperite în 1859, de către
John Dawson, în Quebec (Canada). Dar primele cormofite (întregi) cunoscute ca fosile (impresiuni în rocă
granitică) au fost descoperite în anul 1917, la Rhynie (Scoţia). Acestea erau reprezentate de tulpini
fotosintetizante de cca. 1 m înălţime, ramificate dichotomic, cu sporangi terminali, ce creşteau în mlaştini acide.
Dintre speciile descoperite la Rhynie, amintim pe Rhynia major, Cooksonia, Horneophyton, care aveau
sporange terminal, dispus pe columelă. Aceste specii, alături de alte specii primitive, au fost grupate în fil.
Rhyniophyta.
În timp ce ferigile ajungeau la apogeu încep să se diferențieze și gimnospermele, dar în regiunile mai
reci, mai secetoase, dinspre poli. Independența lor față de apă și rezistența la temperaturi scăzute a fost
favorizată de apariția ovulului, de prezența tubului polinic și de apariția seminței care proteja embrionul.
Angiospermele aveau să apară abia peste încă 200 mil. ani.

CLASIFICAREA PLANTELOR VASCULARE

Într-una dintre primele clasificări, ferigile erau incluse în Trahaeophyta, grupare care include toate
plantele cu țesuturi vasculare diferențiate. Într-o altă variantă de clasificare, în funcție de nivelul de evoluție al
corpului vegetativ, organismele fotosintetizante erau diferențiate în:
a) Talophyta (organisme fotosintetizante cu tal, inclusiv cianobacteriile); și
b) Cormophyta (plante cu corm).
Eichler (1883) împarte “plantele” (era vorba de toate organismele fotosintetizante) în:
1. Cryptogamae care include: Cianobacterii, Alge, Fungi, Licheni, Briofite (2 clase) și Ferigi (3 clase);
2. Phanerogamae care include toate plantele cu semințe, cu/fără fructe (Angiospermae și Gymnospermae).
În funcție de prezența sau absența embrionului, Tippo (1942) grupează organismele fotosintetizante în
două grupe cu rang de subregn:
a) Talophyta (alge, cianobacterii, fungi) și,
b) Embryophyta (include Bryophyta și Trahaeophyta).
În sisteme de clasificare mai recente (Barberis, 1995; Lyn Margulis & Schwartz, 2000) organismele
fotosintetizante sunt incluse în 4 din cele 5 regnuri acceptate:
a. În regnul Monera – cianobacteriile, alte bacterii fotosintetizante.
b. În regnul Protoctista – algele (Phycobionta)
c. În regnul Fungi – lichenii (Lichenes)
3
 d. În regnul Plantae – plantele avasculare (briofite) și plantele vasculare (ferigi, gimnosperme,
angiosperme)
Uneori se diferențiază un filum separat care cuprinde unele ferigi, îndeosebi fosile (ex. Rhynialele) și
alte plante cu sistem vascular primitiv.
Ferigile exclusiv fosile sunt grupate frecvent în 3 fillum-uri: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta și
Trimerophytophyta.
Ferigile actuale au fost grupate foarte mult timp într-un singur filum (Pteridophyta) în cadrul căruia se
diferenția un număr variabil de clase, cel mai frecvent 4 clase: Psilotatae (Psilopsida), Lycopodiate (Lycopsida),
Equisetatae (Equisetopsida), Polypodiatae sau Filicatae (Polypodiopsida). Conform sistemului de clasificare
elaborat de Lynn Margulis & K. Schwartz (2000), bazat în cea mai mare parte pe caractere moleculare, ferigile
actuale (și unele forme fosile) sunt grupate în 4 filumuri: Psilotophyta, Lycopodiophyta, Sphenophyta,
Pterophyta.
În concluzie, fiecare grup de plante a evoluat divergent de la un ancestor comun, Hepaticele și
anthocerofitele având un ancestor comun cu plantele vasculare și briofitele, iar ferigile actuale găsindu-și
originea într-un ancestor comun cu Zosterophyllophyta și Trimerophytophyta fosile.

CARACTERELE GENERALE ȘI FILOGENIA PRINCIPALELOR GRUPE DE FERIGI FOSILE

Ferigile fosile aveau corm incomplet, rădăcina fiind absentă. Prezentau însă rizomi subterani orizontali.
Sistemul caulinar era fotosintetizant, format din telomi supraterani cu ramificație dichotomică sau
pseudodichotomică. Frunzele adevarate
lipseau dar uneori prezentau enaţii
(emergenţe foliare primitive). Sporangii
erau protejați de un perete pluricelular steril,
dispus în jurul țesutului sporogen. Creșteau
în habitate umede, mlaștinoase.
Particularitățile reproductive, ciclul de viață,
modul de alternare a generațiilor sunt
incomplet cunoscute.
Rhyniophyta erau cele mai
primitive telomofite cu protostel, datând din
Silurianul timpuriu (fig. 3). Acest filum
grupează cca. 30 de specii izospore, cu corm
incomplet, marcat de absența totală a
frunzelor adevărate, a microfilelor (rareori
aveau enaţii), și a rădăcinilor. Ramificația
era dichotomică izotomă, cu sporangi
terminali pe fiecare ramură (Cooksonia) sau
anizotomă, cu sporangi numai pe ramura mai scurtă (asemeni
Zosterophyllophyta). Se consideră ca Rhyniofitele au evoluat dintr-un grup de tranziție (fig. 2), nedescoperit, și
înainte de a dispărea au dat naștere celorlalte 2 fillum-uri.
Trimerophytophyta. Se consideră că Trimerofitele au
evoluat direct (fig. 2), dintr-una dintre formele de tranziție de pe
trunchiul comun cu Rhyniofilete, fie înainte fie după dispariția
acestora. Au trăit în Devonian, dar până la sfârșitul acestuia dispar.
La acest grup de ferigi, vârful unor ramuri se dilata formând o axa
centrală laţită de la care pornesc ramuri marginale scurte terminate
cu sporangi (fig. 5). Din ele ar fi putut evolua Psilotophyta,
Sphenophyta, Pterophyta, fillum-uri de ferigi actuale, considerate
monofiletice.
Zosterophyllophyta au evoluat fie direct din ancestorul
algal (algă verde), fie dintr-una din formele de tranziție desprinsă
din Rhyniophyta. Desprinderea lor din trunchiul comun ar fi putut
avea loc fie înainte fie după dispariția rhyniofitelor. S-au
dezvoltat în Devonian, dar până la sfârșitul acestuia dispar.
Zosterofitele prezintă sporangi reniformi, cu dehiscență
apicală (la vârf) dispuși la capătul unor scurte ramificații laterale,
grupate în vârful tulpinii principale (fig. 4). Ramificația axelor
este dichotomică (anizotomă), cu vârfurile răsucite circinat, iar maturarea xilemului este
4
centripetă, formând o coloană în centrul tulpinii, ca la Lycopodiophyta. Aparatul foliar era reprezentat doar de
enații (ca niște mici spini). De aceea se consideră că din ele ar fi putut evolua Lycopodiofitele actuale sau sunt
ancestor al acestora (fig. 2).
Deci din Zosterophyllophyta și din Trimerophytophyta au evoluat toate grupele de ferigi actuale, și tot
din ele ar fi putut evolua și plantele cu semințe.

CARACTERIZAREA GENERALĂ A SPOROFITULUI (CORMULUI) FERIGILOR ACTUALE

Sporofitul reprezintă planta propriu-zisă. El este independent, reprezentat de corm. Cormul ferigilor
actuale este în general erbaceu, dar poate fi și arbustoid, arborescent sau lianoid. Dimensiunile cormului variază
de la câțiva cm până la zeci de metri. Ramificația este dichotomică, pseudodichotomică, rar verticilată sau
monopodială.
Rădăcina principală lipsește la maturitate, fiind înlocuită de rădăcini adventive, cu piloriză, care se
formează pe rizom.
Tulpina este în general subterană (rizom) mai rar supraterană, la ferigile arborescente și lianoide.
Cilindrul central (stel) este foarte variabil (protostel, eustel, atactostel), iar xilemul este primitiv, alcătuit din
traheide, rar trahee.
Frunzele sunt compuse sau, mai rar, simple, cu forme și dimensiuni variabile. În funcție de rolul pe
care-l îndeplinesc frunzele ferigilor pot fi: a) Trofofile (sterile, verzi); b) Sporofile (brune, fertile; la heterospore
se diferențiază macrosporofile și microsporofile); c) Trofosporofile (rol dublu, trofic și de protecție a
sporangilor). Prefoliația este circinată.
În funcție de origine, structură și dimensiuni frunzele pot fi enaţii, microfile şi macrofile:
1) Enațiile sunt emergenţe nevascularizate ale telomului;
2) Microfilele sunt frunze primitive, mici, uninerve. Unicul fascicul vascular al protostelului se desprinde
din stel fără a provoca întreruperea acestuia, deci fără
lacună foliară.
Cf. teoriei enației microfilele au origine
axială și s-au diferențiat inițial ca emergenţe (enaţii,
solzi, scvame) ale axului telomic, în mai multe etape
(fig. 6):
Etapa I. Enaţii nevascularizate, emergențe
(Psilophyton);
Etapa II. Un fascicul vascular înaintează numai până la baza emergenței care va fi parțial vascularizată
(Asteroxylon);
Etapa III. Microfila este vascularizată până în vârf, de un singur fascicul, neramificat.
3) Macrofile (frunze de regulă compuse, mai mari). În ele pătrund și se ramifică mai multe fascicule
vasculare, realizând o nervație (nervațiune). La desprinderea fasciculului vascular foliar din stelul tulpinal, se
formează o lacună foliară (întrerupere). La ferigi nervația este mai des penată, mai rar palmat-ramificată.
Cf. teoriei telomice macrofilele s-au format prin aplatizarea și lăţirea ramificațiilor dichotomice ale
axelor, care continuă să crească lateral, foliarizându-se, în mai multe etape
(fig. 7):
1. Una dintre axe crește mai mult, “depăşind-o” pe cealaltă
2. Telomii se orientează într-un singur plan
3. Telomii dichotomic ramificați concresc lateral
4. Spațiul dintre ramificații se umple cu ţesut
Pe sporofitul ferigilor se diferențiaza sporangi cu perete
pluricelular. Aceștia au origine caulinară, atestată de poziția lor în vârful
axelor telomice la ferigile fosile. Evoluția lor se explică tot prin teoria
telomică, un rol important având fenomenele de “depășire” și “reducere” a
telomilor în cursul dezvoltării și ramificării lor. Deci evoluția sporangilor a
putut urma 2 căi:
1. Prin “depășire”, când una dintre ramificații crește mai mult
depășind-o pe cealaltă.
2. Prin “reducere”, când una dintre axe crește normal iar cealaltă
crește mai încet, și ramâne mai scurtă.
Sporangii pot fi solitari (fig. 10) sau grupați în sori sau sorocarpi
(sporocarpi).
Din punct de vedere al complexitătii structurale sporangii pot fi:
A. Eusporangiați, primitivi, cu pereti groși, pluristratificați. Aceștia
5
se dezvoltă dintr-un grup de celule meristematice foliare.
B. Leptosporangiați, la ferigile mai evoluate. Aceștia prezintă perete subțire, unistratificat și se formează
de la o singură celulă inițială.
Sorii sunt grupe de izosporangi dispuse pe marginea sau pe fața inferioară a macrofilelor. Ei pot
rămâne individualizați, acoperiți sau nu de o induzie, sau pot să conflueze, fiind protejați de marginea răsfrântă
a frunzei (Pteridium aquilinum), de scvame (Asplenium ceterach) etc.
Sporocarpii sunt grupări de sporangi, caracteristici ferigilor acvatice (Hydropterididae), heterospore.
Un sporocarp poate fi format numai din microsporangi (se numește microsporocarp) sau numai din
macrosporangi (se numește macrosporocarp), sau poate fi mixt, cu micro- și cu macrosporangi. Sporocarpii sunt
delimitați de un perete pluricelular de origine diferită de la o specie la alta.
Forma sorilor, sporangilor și sporocarpilor este variabilă, funcție de specie.
La ferigile actuale sporangii
prezintă o dispoziție variată (fig. 8):
 La Psilophyta (Psilotum,
Tmesipteris) sporangii sunt axiali, dispuși
câte 3 (triade) sau câte 2 (diade) în axila
unei enații (fig. 11). Această dispunere s-ar
fi putut obține prin combinarea celor două
tipuri de evoluție și pierderea (prin
“reducere”) a uneia din cele 4 ramuri.

La Lycopodiophyta (Lycopodium,
Selaginella) sporangii sunt tot axilari, dar în
axila unei sporofile este dispus un singur
sporange. În cazul speciilor heterospore din
acest filum, un singur microsporange va fi
dispus în axila unei microsporofile și un
singur macrosporange va fi dispus în axila
unei macrosporofile. Această dispunere s-ar
fi putut obține printr-o “reducere”, astfel încât sporangele rămâne în axila microfilei, dar poate fi și o creștere
combinată (“reducere” – “depăşire”), sporangele migrând din vârful axei, la
baza microfilei.

La Sphenophyta (Equisetum) se formează terminal, pe axe scurte,
mai mulți sporangi cu deschidere longitudinală, dispuși pe fața inferioară a
unei sporofilei peltate. Această poziție poate fi rezultatul unei succesiuni de
creșteri prin “depășire” și “reducere”, în urma cărora se formează terminal
mai mulți sporangi. Apoi axele cu sporangi se curbează astfel că aceștia
ajung pe fața inferioară a sporofilei peltate. Sporofila a rezultat din dilatarea
și apoi aplatizarea axei telomice principale.

La Pterophyta terestre, sporangii se află pe fața inferioară a
macrofilelor formate după teoria telomică. Fiecare ax participant la
formarea unei macrofile poartă un sporange care prin curbarea axului,
ajunge pe fața inferioară a frunzei.
La acest grup de ferigi sporangii
sunt de obicei grupați în sori (fig.
11).
Sporii sunt haploizi, imobili, izospori sau heterospori
(diferențiați în microspori formați în microsporangi și macrospori
formați în macrosporangi). Heterosporia este rară la speciile actuale de
ferigi dar are importanță filogenetică, la spermatofite devenind un
caracter generalizat. Sporii sunt protejați de o sporodermă alcatuită din:
a) Exospor (situat la exterior, mai gros, ornamentat); b) Perispor
(înveliș de natură gelatinoasă, dispus peste exospor, care în contact cu
apa se gelifică; el protejează sporul de uscăciune); c) Endospor (subțire, dispus la interior).
Ocazional s-au observat procese de apogamie (formare de sporofiți haploizi din celule sterile ale
gametofitului, fără formare de gameți) și aposporie (formare de gametofiți diploizi din celule foliare ale
sporofitului, fără meioză, fără formare de spori). Declanșarea aposporiei și apogamiei se pare că este influențată
de concentrația unor nutrienți (sucroza) sau hormoni în mediul de viață. Substratul nutrițional activează 2 seturi
de gene recesive, unele responsabile de apogamie altele de aposporie.
6
 GAMETOFITUL
Gametofitul (protal) ferigilor actuale este redus, monoic sau dioic, independent de sporofit, autotrof,
rar heterotrof. Uneori poate intra în relații de simbioză cu fungi, formând micorize. Dimensiunile protalului sunt
reduse, de la câțiva mm până la, rar, 5 cm în diametru. El are aspect taloid (lamelar, foliaceu, filamentos,
tuberculiform, cordiform) și se fixează de substrat prin rizoizi cu origine epidermică. Structura protalului este
pluricelulară, dar simplă, formată dintr-un parenchim omogen, nediferențiat în țesuturi.
Pe gametofit se formează gametangi cu origine epidermică. Gametangele ♂ (anteridie) este ± sferic,
iar cel ♀ (arhegon) are formă de butelie, cu partea mai dilatată (oogonul) scufundată în protal, și gâtul liber.
EMBRIONUL
Embrionul se formează la germinarea zigotului. El se prinde de protal printr-un masiv celular numit
talpa embrionului. Este pluricelular, caracteristic embriofitelor. La una dintre extremități prezintă mugurele
tulpiniței și la cealaltă extremitate prezintă radicula.

CICLUL DE VIAȚĂ
Ferigile au ciclu de viață digenetic haplo-diplofazic, cu generații heteromorfe, independente (fig. 12).
Sporofitul reprezintă planta
Anterozoizi propriu-zisă, reprezentat de corm
Anteridii ♂ (gameti ♂ flagelati) iar gametofitul (protal) este redus,
monoic sau dioic, dar independent.
Arhegoane ♀ Oosfera
(gamet ♀ imobil) Fecundația este o
oogamie. Ea inițiază faza diploidă,
Gametangi cu formarea zigotului urmată de
Fecundatie germinarea acestuia, formarea
embrionului, plantulei și apoi a
sporofitului matur. Pe sporofit se
Gametofit – n
(independent, redus) Fig. 12. Ciclul de viata la ferigi Zigot formează sporangi în care iau
(2n) naștere spori. La formarea sporilor
Germin.
are loc meioza (R!) astfel că
aceștia sunt haploizi (meiospori).
Deci meioza inițiaza faza
Spori – n Embrion haploidă, cu formarea sporilor. La
(2n) germinarea sporilor ia naștere
R! protalul pe care se formează
gametangi. Gameții se formează
prin mitoză. Gameții ♂ sunt
Sporangi
pluriflagelați, mobili (anterozoizi)
Sporofit – 2n (corm, Plantula iar gametul ♀ este imobil
independent, dominant) (oosfera).

Prefoliație circinată

7
8
BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 10

29 APRILIE 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
1
 REGN PLANTAE = EUPLANTAE (EMBRYOPHYTA)

PLANTE VASCULARE (CORMOFITE) FĂRĂ SEMINŢE (FERIGI)

(CONTINUARE)

Clasificarea plantelor vasculare fara seminte.

În clasificarea ferigilor se ridică o problemă importantă, aceea a „speciilor ascunse”. O „specie
ascunsa” este o specie care NU diferă d.p.d.v. morfologic față de diagnoza sa, dar care este diferită d.p.d.v.
genetic, ceea ce face imposibilă reproducerea sa liberă în cadrul speciei. Deci este vorba de specii determinate
exclusiv genetic. De ex. Asplenium trichomanes este diploidă (2n) dar include și rase tetraploide (4n) care sunt
eliminate de la reproducere de către speciile 2n. Între cele două grupe există doar mici diferențe morfologice,
nesemnificative, dar ele preferă habitate evident diferite (deci diferă d.p.d.v. ecologic).
Pe de altă parte delimitarea pe criterii exclusiv genetice a 2 specii diferite ar duce la creșterea
considerabilă a numărului speciilor actuale de ferigi, dar și la îngreunarea determinării lor.
Studii moleculare arată că psilotofitele, sfenofitele și pterofitele prezintă cel mai mare grad de înrudire
cu spermatofitele, ceea ce de fapt susține și teoria expusă anterior. Ca urmare se propune separarea a 2 grupe
majore de ferigi: pe de o parte Lycophyta și pe de altă parte un subregn care sa includă celelalte 3 filumuri, pe
baza evoluției lor din trimerofitele străvechi, ca și spermatofitele.
Cel mai frecvent, ferigile „adevărate” au fost incluse în grupul Pterydophyta (sau Filicophyta, sau
Polypodiophyta), grup cu poziții sistematice diverse (filum, clasă). Sunt descrise de obicei 3 grupe de plante
vasculare

fără semințe care intră în categoria ferigilor propriu-zise (Pteridophyta):
Marattiaceae – specii primitive, tropicale, cu rizom cărnos

Ophioglossaceae

Polypodiaceae s.l.

a) Lycopodiofitele. Studii recente arată că desprinderea acestui grup din trunchiul evolutiv comun cu
celelalte plante vasculare s-a realizat cu mult mai mult timp în urmă, ele având o evoluție radiantă,
desprinzându-se de la baza trunchiului.
b)Psilotaceele
c) Equisetaceele
Studii genetice recente au mai arătat că Psilotaceele și Ophioglossaceele reprezintă un clade iar
Equisetaceele și Marattiaceele un alt clade. Studii moleculare ulterioare au inclus Equisetaceele în grupul
„ferigilor adevărate”.
O clasificare (Smith & al., 2006 ) bazată pe studii de sistematică moleculară și morfologică (susținută
și de numeroase alte studii), include toate grupele de ferigi actuale în Trachaeophyta, grupându-le în Lycofite și
Euphyllofite (Ferigi). Deci numai cel de-al doilea grup ar include „ferigi adevărate”. Din acest grup fac parte 4
clase: Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida și Polypodiopsida. În fiecare dintre aceste clase sunt incluse un
număr variabil de ordine. Ordinele Psilotales, Ophioglossales, Equisetales și Marattiales includ ferigi
eusporangiate. Clasa Polypodiopsida grupează exclusiv ferigi leptosporangiate.
Conform clasificării lui L. Margulis & K. Schwartz (2000) ferigile sunt grupate în 4 fillum-uri:
Psilotophyta, Lycophyta, Sphenophyta, Pterophyta, clasificare pe care o vom urmări și noi în lucrarea de față.

FILUM Psilotophyta (Psilophytatae, Psilophytopsida)

Acest filum cuprinde 142 specii, aparținând la numai 2 genuri actuale: Psilotum (129 specii) și
Tmesipteris (13 specii). Cresc spontan în regiuni
tropicale și subtropicale din Asia, America și Australia,
dar ades sunt cultivate ca plante ornamentale.
Se consideră că au evoluat din Rhyniophyta
deoarece: a) Au ramificație dichotomică; b) Au cilindru
central primitiv, de tip protostel; c) Au protal bisexuat,
caulinar, subteran, saprofit, cu protostel.
Sunt arbuști de până la 1 m înălțime sau
epifite, cu corm incomplet (fără rădăcini și frunze).
Prezintă enații nevascularizate (Psilotum) sau microfile
lanceolate (Tmesipteris). Prezintă un rizom cu rizoizi,
cu rol de fixare și absorbție, foarte rar se diferențiază
structuri radiculare primitive, filamentoase. Tulpinile
sunt verzi, muchiate (Psilotum) sau ± cilindrice
2
(Tmesipteris). Sporangii sunt galbeni axilari, dispuși în triade (câte 3) la Psilotum (fig. 1), sau în diade (câte 2)
la Tmesipteris. Sunt izospore.

FILUM Lycophyta (Lycopodiatae, Lycopodiosida)

Grupează atât forme fosile cât și forme actuale.
Caractere generale ale formelor fosile:

Arbori, arbuști (Ø trunchiului 30-35 cm, h=10-54 m), rar ierburi, cu ramificație dichotomică. Creșteau în
pădurile tropicale și subtropicale, în Carbonifer.

Creșterea în lungime era limitată, deoarece la fiecare nivel de ramificare ramurile erau mai
subțiri iar cambiul producea cantități reduse de xilem secundar. Cilindrul central era primitiv, de tip protostel,
actinostel. Scoarța era bine dezvoltată, cu țesuturi mecanice, aerenchimuri și periderm.

Aveau frunze de cca. 1 m lungime, cu inserție particulară (rombică, hexagonală).

Erau izospore (Protolepidodendrales) și heterospore (Lepidodendrales), cu sporangii dispuși pe
sporofile. Ligula era prezentă la heterospore. Micro- și macrosporofilele erau grupate în conuri dispuse pe
tulpină sau în vârful ramurilor.

Se consideră că din ele au evoluat licofitele actuale.

Sunt grupate în 2 ordine:
1. Protolepidodendrales (Protolepidodendron) care au evoluat din rhyniofite de tip Asteroxylon.
2. Lepidodendrales: din care fac parte: Lepidodendron (după căderea frunzelor rămân cicatrice foliare
rombice, dispuse spiralat); Lepidocarpon (macrosporange cu perete unistratificat; un singur macrospor care
germina “in situ” formând un protal cu embrion, asemănător unei semințe); Sigillaria (cicatrice foliare pătrate
sau hexagonale).

Caractere generale ale Lycopodiophytae-lor actuale.

Acestea sunt forme erbacee, cu corm complet și ramificație dichotomică sau pseudodichotomică.
Prezintă frunze de tip microfil, asemănătoare briofitelor, lanceolate, dispuse spiralat, rar opus. Sporofilele pot fi
grupate sau nu în strobili, cu sporangii dispuși pe fața superioară. Sunt izospore și heterospore.
Protalul este monoic sau dioic, subteran sau suprateran, adesea formând micorize.
Se consideră că-și au originea în zosterofitele fosile.
Se cunosc peste 1000 specii grupate în 3 ordine: Lycopodiales, Selaginellales, Isoёtales.
Ord. Lycopodiales grupează cca. 200 de specii izospore, erbacee, epifite, tropicale sau din zona
temperată. Tulpinile sunt plagiotrope, supraterane sau rizomi (subterane), și tulpini ortotrope, cu ramificație
dichotomică sau pseudodichotomică. Microfilele uninerve sunt dispuse spiralat (filotaxie spirociclică).
Sporangii pot fi solitari pe fața superioară (în axilă) a frunzei sau grupați în strobili terminali. Protalele
sunt bisexuate. Anterozoizii sunt biflagelați.
Din acest ordin fac parte: Lycopodium clavatum (strobili pedunculați, microfila terminată cu un fir alb,
lung); L. sellago (sporangi dispuși axial în regiunea mediană a tulpinilor ortotrope, rigide, dichotomic
ramificate; deci nu formează strobili).
Ord. Selaginellales grupează specii heterospore, erbacee, mici, din regiuni tropicale, umede, regiuni
deșertice și regiuni temperate. Prezintă tulpini plagiotrope cu microfile dispuse pe 4 șiruri (2 laterale, 2 dorsale)
și tulpini ortotrope cu frunze dispuse spirociclic. Sporangii solitari sunt dispuși în axila sporofilelor care
formează strobili lacşi, cu macrosporofile la bază și microsporofile spre vârf. Prezintă ligulă (între sporofilă și
sporange).
Sporii pot germina direct în interiorul sporangelui, fără
a mai fi eliberați. Macrosporul este eliberat din macrosporange
când deja este format macroprotalul (gametofit ♀) și embrionul.
Macroprotalul este redus, pluricelular, format direct în macrospor
(gametofit endosporic). Creșterea arhegoanelor determină
crăparea sporodermei și expunerea lor, ceea ce permite
fecundarea oosferei. La germinarea microsporului una dintre
primele celule reprezintă microprotalul și alta anteridia care
produce anterozoizi 2-flagelați. Anterozoizii sunt eliberați prin
crăparea sporodermei. Ei pot fecunda o singură oosferă.
Din acest ordin face parte genul Selaginella. S.
lepidophylla rezistă mult timp fără apă dar se poate rehidrata
rapid când plouă. S. helvetica crește și în România.
Ord. Isoёtales grupează specii heterospore, erbacee,
acvatice. Este un gen monotipic, singura sa familie (Isoёtaceae)
3
include cca. 60 specii. La plantele din acest ordin cambiul vascular este prezent. Uneori stomatele lipsesc, caz în
care nutriția este saprofită (absorb substanțe organice direct din mâlul în care trăiesc). Unele prezintă fotosinteză
de tip CAM. Microprotalul este rudimentar, alcătuit din 3 celule (protaliene): 1 celula rizoidală (rudimentară), 1
celulă-mamă; 1 celulă sporogenă (sporangele propriu-zis). Celula sporogenă se divide reducțional (R!) și
formează 4 anterozoizi pluriflagelați.
Din acest ordin fac parte genurile: Stylites (plante erbacee, perene, cu tulpina ramificată dichotomic și
rozete de frunze în vârful ramificațiilor); Isoёtes (plante cu tulpina (rizofor) tuberculiformă, cu actinostel;
prezintă radicele și microfile liniare, cu câte un canal aerifer, dispuse în rozetă (fig 2); la exteriorul rozetei se
află frunze sterile, și spre interior frunze fertile alternant (micro- și macrosporofile); sporangii sunt axiali, situați
într-o fovee (gropiță, adâncitură) de la baza sporofilei; macrosporangele este 4-locular și formează 4
macrospori, fiecare într-un locul).

FILLUM Sphenophyta (Equisetatae, Equisetopsida)

Se consideră că acest grup a evoluat din Trimerofitele dispărute.
Sunt plante cu ramificație monopodială, cu tulpini și ramuri articulate, cu internoduri lungi. Ramurile
și frunzele sunt dispuse verticilat, la noduri. Frunze reduse, mici, concrescute la noduri, formând vagina.
Cilindrul central este variabil, de la protostel – sifonostel – artrostel. Celulele epidermale conțin
silicați, astfel că plantă este aspră la pipăit.
Sporangii sunt dispuși pe fața inferioară a unor sporofile peltate, grupate la rândul lor în strobili
terminali. Sunt heterospore, izospore sau homoiospore, prezentând izosporie morfologică și heterosporie
fiziologică. La maturitate perisporul crapă iar endosporul diferențiază 2 elatere spiralizate în jurul sporului.
Pierzând apa elaterele se despiralizează brusc aruncând sporii la distanță. Protalul este autotrof, bisexuat.
În acest filum sunt incluse atât forme actuale cât și forme fosile.
Sphenophytele fosile erau mult mai diversificate decât formele actuale. Erau arborescente, arbustive,
liane sau erbacee, cu înălțimi de până la cca. 20 m și >30 cm diametru ( Calamites). Cambiul vascular era
prezent, dar NU producea floem secundar. Cele mai multe fac parte din ordinele:

Hyeniales (Hyenia) care include arbuști cu microfile, ramificație dichotomică și sporangi dispuși în vârful
ramificațiilor telomice recurbate.

Sphenophyllales (Sphenophyllum) care include
plante erbacee, rar liane, cu tulpini pline, flexibile și
microfile în forma de ic (pană de despicat lemne). Erau
izospore, rar heterospore.

Calamitales (Calamites) include arbori cu
rizom repent, frunze îngust lanceolate și strobili
terminali alcătuiți din verticile de sporofile alternând cu
verticile de frunze sterile. Erau izospore și heterospore.
Sphenophytae actuale. În prezent acest filum
este monotipic (include un singur ordin (Equisetales), o
singură familie (Equisetaceae) și un singur gen,
Equisetum, cu cca. 15 specii). Sunt considerate “fosile
actuale” datorită asemănării lor cu speciile fosile. Uneori,
în același ordin (Equisetales) sunt incluse și unele specii
fosile (Phyllotheca, Schizoneura) care se caracterizau
prin prezența vaginei, sporofile hexagonale, peltate,
grupate în strobili terminali, protal mic, foliaceu,
multilobat, verde, dioic.
Genul Equisetum (fig. 3) grupează specii exclusiv erbacee, cu rizom ramificat, perene. Structura
stelului este de tip artrostel. Sunt specii homoiospore. Microprotalele sunt lamelare și lobate, iar anteridiile sunt
dispuse la vârful lobilor. Macroprotalele sunt lobate, cu arhegoanele dispuse la baza lobilor.
Din acest gen fac parte: Equisetum arvense (tulpini fertile și tulpini sterile); E. palustre (tulpini
conforme).

FILLUM Pterophyta (Filicatae, Filicopsida)

Acest filum grupează cca. 11 000 specii fosile și actuale, cu origine în trimerofitele devoniene. Sunt
răspândite în regiuni tropicale cu climă caldă și umedă, în regiuni montane, prin păduri, în regiuni alpine prin
crăpături de stânci, prin păduri de foioase și conifere din zona temperată. Acest grup cunoaște cea mai mare
diversitate și număr de specii actuale.

4
 Cormul (sporofitul) este în general erbaceu, dar unele sunt liane sau arbori de până la cca. 6 m
înalțime, fără creștere secundară. Adesea sunt epifite, mai ales în zonele tropicale.
Frunzele pornesc direct de pe rizom și prezintă prefoliație circinată (fig. 4).
Ele pot fi simple sau compuse (alcătuite din “pine” dispuse pe un rahis), cu margini
divizate sau, mai rar, întregi. Au dimensiuni variate, de la câțiva cm până la cca. 1 m.
Pterifitele sunt primele plante cu macrofile de origine telomică. D.p.d.v. funcțional se
diferențiază trofosporofile (rol dublu, trofic și de protecție a sporangilor), trofofile (rol
trofic) și sporofile (rol de protecție și susținere a sporangilor). Uneori sunt diferențiate
într-o porțiune fertilă (purtătoare de sporangi) și una sterilă, fotosintetizantă.
Nervațiunea (sistem vascular) este penat- sau palmat-ramificată.
Sclerenchimul radicular este bine dezvoltat, stelul mai evoluat, de la
sifonostel, solenostel până la polistel. Xilemul este format din traheide scalariforme,
rar trahee.
Sporangii sunt pedunculați, dehiscenți. Mecanismul de dehiscență (annulus)
este un inel incomplet alcătuit, parțial, din celule cu pereții ingroșați. Annulus servește
și la răspândirea sporilor: celulele de la nivelul inelului de dehiscență pierd apa, se
micsorează, forțează celulele cu pereți subțiri care cedează și se rup brusc aruncând
sporii la distanță. Annulus poate fi vertical, transversal sau oblic.
Sporangii sunt grupați în sori (la formele terestre) sau sporocarpi (la ferigile de apă din grupul
Hydropterididae). Sorii sunt dispuși pe marginea sau pe fața inferioară a frunzei. Sorii pot fi nuzi sau acoperiți
de un induziu. La formele fosile sporangii sunt axilari. D.p.d.v. evolutiv sporangii pot fi eusporangiați, primitivi,
sau leptosporangiați (mai evoluați). Pot fi izospore și heterospore.
Gametofitul este lamelar, foliaceu, alcătuit din 1 sau câteva straturi de celule, monoic, rar dioic (la
heterospore), fixat prin rizoizi, autotrof, rar saprofit, micorizant. Anterozoizii sunt spiralați, pluriflagelați.
Reproducerea se realizează frecvent asexuat, vegetativ, pasiv, prin fragmente de rizom, rar se
formează colonii de protale, fără a se forma și sporofiți. Se poate realiza și asexuat prin spori, sau sexuat, prin
oogamie.

Pterofitele fosile (Primofilicidae) erau arbori, arbuști, liane, epifite, cu > 2 m înălțime. Cele mai
evoluate aveau microfile și macrofile penat sectate. Erau izo- și heterospore, eusporangiate. Sporangii erau
solitari sau grupați, dispuși la extremitatea pinulelor sau pe frunze, uneori dehiscenți. Cilindrul central era divers,
de la actinostel la polistel. Ferigile fosile sunt încadrate în 3 subclase:
Protopterididae (Cladoxylon, Protopteridium). Sunt cele mai vechi, plante care prezentau filofore (organe
asimilatoare reprezentate de tulpini verzi cu mici pinule în forma de ic).
Archaeopterididae (Archaeopteris). Erau arbori de peste 20 m înălțime. Aveau creștere în grosime, și
formau lemn secundar alcătuit din traheide cu punctuațiuni areolate (ca la gimnosperme). Frunzele erau mari cu
un segment steril (cu pinule dichotomic nervate) și un segment fertil (cu pinule mici și sporangii dispuși la baza
sau la mijlocul acestora). Erau heterospore.
Cele mai importante d.p.d.v. filogenetic sunt Archaeopteridales (Progymnospermales) care reprezintă
veriga de legătură între Rhyniophyta și Trimerophytophyta pe de o parte, și cu Pteridospermales (gimnosperme
fosile) pe de altă parte.
Coenopterididae, grup cu semnificație filogenetică redusă.

Pterofitele actuale sunt grupate, în scop didactic, în eusporangiate (A) și

leptosporangiate (B).
A. Pterofitele eusporangiate sunt specii izospore. Sporangii (fig. 5) sunt
neinduziați, se dezvoltă toți deodată, și produc spori numeroși. Perisporul din
structura sporodermei este absent. Anteridiile sunt adânc cufundate în protal, și
produc la rândul lor numeroși anterozoizi. Creșterea în lungime a cormului se
realizează prin 2-4 celule inițiale. Din acest grup amintim ordinele:
Ophioglossales care include plante cu frunze diferențiate în lob steril și lob
fertil. Dintre acestea, la noi în țara cresc: Ophioglossum vulgatum (limba șarpelui), cu
lobul steril întreg, amplexicaul și lobul fertil spiciform, și Botrichium lunaria (iarba
dragostei) cu lobul fertil paniculiform iar cel steril divizat, cu lobi rotunjiți.
Marattiales, care include plante cu trofosporofile mari, bipenate sau palmate, de până la 6 m înălțime.
Sporangii sunt dispuși pe dosul frunzelor, grupați în sori caracteristici. Acest grup face trecerea spre
leptosporangiate. Reprezentanți: Marattia, Helminthostachys ceylonica (specie tropicală, comestibilă).

5
 B. Pterofitele leptosporangiate sunt plante
la care sporangii (fig. 6), grupati în sori induziați, se
dezvoltă eșalonat. În fiecare sporange se formează
câte 64-8 spori. Perisporul este prezent în alcătuirea
sporodermei. Anteridiile sunt puțin scufundate în
protal, și produc un număr mic de anterozoizi.
Protalul este anual. Creșterea în lungime se
realizează pe baza unei singure celule inițiale.
Dintre leptosporangiate amintim trei grupe majore:
Osmundales, Polypodiidae, Hydropterididae.
Osmundales grupează cele mai primitive
leptosporangiate, care fac legătura între
eusporangiate și leptosporangiatele propriu-zise.
Sporangele se dezvoltă dintr-o singură celulă epidermică (ca la leptosporangiate) dar pedicelul sporangelui este
pluricelular și se dezvoltă din altă celulă ceea ce amintește de eusporangiate. Peretele sporangelui este subțire
(ca la leptosporangiate). Sporangii sunt
mari, solitari, lipsiți de induziu. Sistemul
de dehiscență a sporangelui are formă de
scut. Sunt ferigi izospore. Dintre
osmundale, în România, mai crește doar
Osmunda regalis (fig. 8)), cultivată în
grădini botanice. Aceasta este o specie
erbacee, care preferă solurile puternic
acide, din mlaștinile acide, turbării).
Todea barbarea este o ferigă
arborescentă, cu diametrul tulpinii de
până la 1 m, care crește în sudul Africii,
Australia, Noua Zeelandă.
Polypodiidae. Este cea mai
numeroasă, grupând cca. 9 000 specii
erbacee, rar arborescente, cu macrofile
compuse sau simple, sectate, rar întregi,
de tip trofosporofilar. Stelul este variabil.
Sunt izospore. Sporangii sunt pedicelați,
grupați în sori, cu sau fără induziu,
dehiscenți. Prezintă annulus incomplet, vertical, oblic sau transversal. Protalul este monoic iar anterozoizii
pluriflagelați. Din acest grup la noi în țară cresc: Dryopteris (feriga comună), cu induziu reniform; Pteridium
aquilinum (țolul lupului), specie heliofilă, cu frunze mari, de 3-4 ori penat divizate, cu marginile răsfrânte
protejând sorii dispuși pe margine; Athyium filix-femina (sori și induzii de forme diverse); Matteucia
strutiopteris (sporofile brune, penat-sectate dispuse central; trofofile penat-compuse,
dispuse la exterior); Asplenium scolopendrium (frunze întregi, cu baza auriculată, sori
liniari, paraleli), A. ceterach (frunze
penat divizate, sori neinduziați, confluenți,
protejați de scvame); Polypodium vulgare (sori rotunzi, pe 2 șiruri paralele) etc. Dintre
speciile exotice fac parte: Cyathea, Dicksonia, Culcita (specii arborescente, tropicale
sau subtropicale, cu trunchi
columnar, frunze mari, în rozetă
(buchet) terminală, sori marginali
sau hipofili (pe fața inferioară a
frunzei), cu sau fără induziu);
Lygodium, Amenia (liane, cu sori
nuzi, frunze palmat sectate,
heterofile); Platycerium (epifită)
etc.
Hydropterididae-le sunt
ferigi acvatice și palustre, de talie redusă, heterospore, lipsite
de annulum sau cu anuuulum rudimentar. Sporangii sunt
grupați în sori induziați care la rândul lor sunt înconjurați de
un perete, formând sorocarpi. Fiecare macrosporange
6
produce un singur macrospor și fiecare microsporange produce câte 64 de microspori. Protalele sunt endospore,
dioice. Includ un număr redus de specii grupate în 1 sau 2 ordine:
I. Marsileales: Marsilea – Prezintă sorocarpi pedicelați, eliptici, frunze 4-lobate terminal; Pilularia –
prezintă sorocarpi sesili, sferici, frunze filiforme, ascutite.
II. Salviniales: Salvinia – prezintă 2 frunze natante eliptice, opuse și 1 frunză submersă, radiciformă cu peri
absorbanți (fig. 10); Azolla – formează fronde natante, bifurcate sau trifurcate, cu lobi dimorfi, imbricate (fig.
9). Prezintă peri absorbanți solitari, la baza frondelor.

ECOLOGIA ȘI IMPORTANȚA FERIGILOR

Unele ferigi pot ridica probleme ecologice grave (Lygodium palmatum, L. japonicum, L.
microphyllum) devenind invazive. Lygodium este o liană cu o creștere extrem de rapidă astfel că în scurt timp
poate acoperi vegetația autochtonă până la o înălțime de cca 60 cm, sufocând-o sau rupând-o sub greutatea sa.
În verile secetoase se usucă și poate alimenta incendiile acționând ca un fitil care răspândește focul cu o viteză
foarte mare. De asemenea, înmulțirea excesivă a unor specii acvatice natante (Azolla, Salvinia) împiedică
pătrunderea luminii în apă (fig. 11) și deci dezvoltarea unor specii fotosintetizante (fitoplancton). Pe de altă
parte, în cursul nopții consumă O2 astfel că animalele acvatice (pești) pot muri.

Importanța practică a ferigilor

este relativ redusă:
− Azolla îmbogățește solul în azot
atmosferic, datorită simbiozei cu
cianobacteria Annabaena azollae. Ca
urmare, se practică cultivarea ca
amendament a acestei specii în bazinele în
care se cultivă orez.
− Marea cantitate de biomasă
produsă de ferigile din Carbonifer s-a stocat sub formă de cărbune.
−Unele specii sunt ornamentale în parcuri, grădini, sau ca frunze tăiate, pentru buchete.
Ferigile prezintă însă un rol teoretic extrem de important în evoluția plantelor.
Ferigile sunt răspândite pe tot globul, de la Ecuator până la Cercul Polar, cu frecvență mai mare în
păduri și pe soluri mlaștinoase. Unele sunt epifite (Platycerium), altele sunt acvatice sau palustre (Salvinia
natans, Marsilea quadrifolia, Thelypteris palustris, Equisetum palustre, Isoetes). Destul de numeroase sunt și
speciile saxicole (Asplenium ruta-muraria, Blechnum spicant) etc.

PLANTE VASCULARE CU SEMINTE (SPERMATOPHYTA)

Spermatofitele reprezintă marea majoritate a plantelor actuale. În prezent se cunosc aprox. 251 000
specii actuale.
În evoluție sămânța apare relativ târziu, după cca. 100 milioane ani de la apariția primelor plante din
algele verzi. Această perioadă a fost marcată de dominanța briofitelor și ferigilor care au beneficiat primele de
avantajele vieții terestre. Apariția spermatofitelor, spre sfârșitul Carboniferului, avea loc la cca 319 milioane ani
de la apariția primelor forme de viață terestră. Sămânța este o plantă în miniatură (embrionul) însoțită de un
supliment nutrițional, totul inclus într-un înveliș protector (tegumentul seminal). Ea reprezintă legătura
biologică sexuală între cele 2 generații, și în același timp legătura între trecut și viitor (protejează genele ce
trebuie transmise generației viitoare).
Aparitia seminței prezintă o serie de avantaje selective:
a) Permite plantei să supraviețuiască unor condiții vitrege;
b) Tegumentul seminal nu permite atacul fungilor, bacteriilor;
c) Are rezerve nutriționale pentru embrion și plantulă;
d) Adesea au adaptări specifice pentru diseminare, contribuind la răspândirea speciei.
Apariția spermatofitelor este marcată la rândul său de avantaje adaptative, dintre care pe primul loc
este prezența tubului polinic, care asigură transportul spermatiei spre ovul. Alte avantaje semnificative sunt
reprezentate de faptul ca gametofitul este protejat în interiorul sporofitului, iar embrionul este protejat în
sămânță.
Evoluția seminței este îndeaproape legată de evoluția sporangilor și sporofilelor de la ferigi. Asocierea
sporangilor cu frunzele a început prin Devonian, cu cca. 350 milioane de ani în urmă. Primele plante vasculare
aveau telomi fără frunze, cu sporangii terminali. Apoi au luat naștere enațiile nevascularizate, care au devenit

7
treptat microfile uninerve și apoi macrofile, formate din ramificații telomice scurte, aplatizate, unite între ele
prin țesut.
Odată cu apariția enațiilor și microfilelor și mai târziu a macrofilelor, sporangii coboară din vârful
axelor în axila unor sporofile, grupate sau nu în strobili, pentru ca în final să se grupeze în sori pe marginea sau
pe dosul macrofilelor. Trecerea de la ferigi care aveau gametofit independent, la spermatofitele cu gametofit
dependent și chiar inclus în sporofit s-a realizat treptat, paralel cu evoluția sporangilor, în mai multe etape.
Apariția seminței a fost marcată de 2 caracteristici esențiale. Pe de o parte heterosporia, prezentă la
ferigile din ord. Lepidodendrales (fosile), Selaginellales și Isoetales (actuale), care se generalizează la
gimnosperme, și pe de altă parte dezvoltarea endosporică a gametofitului, prezentă la câteva ferigi heterospore,
care va fi și ea generalizată la gimnosperme. Din păcate formele intermediare, care ar putea să traseze și să
delimiteze clar etapele ș succesiunea evoluției seminței au dispărut (sau nu au fost găsite încă !).

CARACTERE GENERALE ALE SPERMATOFITELOR ACTUALE

Spermatofitele actuale sunt plante lemnoase (arbori, arbusti, liane), erbacee (anuale, bisanuale, perene)
și exclusiv heterospore; monoice sau dioice. Ele prezintă organe și grupări de organe vizibile, specializate în
reproducere (deci sunt fanerogame), iar cele mai evoluate dintre ele prezintă flori cu sau fără periant (sunt
antofite).
Macrosporangele este evoluat, numit nucelă, înconjurat de macrosporofile modificate care alcătuiesc
integumentul (sunt deci angiosporangiate). Structura nou aparută, nucela, este închisă în integument și în felul
acesta se formează un organ nou, numit ovul (sunt deci ovulate). Sămânța se formează din ovul în urma
fecundației.
Macrosporul nu se desprinde de planta-mamă, el germinează în nucelă (deci în ovul), dând naștere
gametofitului ♀ (macrogametofit, macroprotal). Pe macroprotal se formează arhegoane (deci sunt arhegoniate).
Dezvoltarea gametofitului ♀ fiind endosporă, spermatofitele sunt endoprotaliate.
La spermatofite sacii polinici (microsporangii de la ferigile heterospore) sunt dispuși pe stamine sau
solzi staminali (microsporofilele de la ferigi). În general gameții ♂ ai spermatofitelor sunt neflagelați
(spermatii), excepție făcând doar unele grupe de gimnosperme primitive.
Fecundația se realizează cu ajutorul unui tub polinic, fiind o sifonogamie. La germinarea zigotului se
formează un embrion. Deci sunt embriofite sifonogame.
Sunt producătoare de semințe, de unde derivă chiar denumirea de spermatofite care se atribuie acestui
grup. Spermatofitele includ cca. 760 specii de gimnosperme și aproape 250 000 specii de angiosperme.

GIMNOSPERME (GYMNOSPERMATOPHYTA) s.l.

Gimnospermele în sens larg reprezintă un grup natural de plante autotrofe, care include un număr
variabil de taxoni cu rang de asemenea variabil (clasă, filum, subsclasă), caracterizat prin absența florilor
adevărate, a ovarului și deci și a fructului. Sămânța gimnospermelor este nudă, neînchisă în fruct, de unde derivă
chiar denumirea lor (grec. „gymnos”=descoperit, nud; „sperma”= sămânță).
Ele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuști, rar liane sau subarbuști), cu corm complet,
diferențiat în rădăcină, tulpină și frunze.
Gimnospermele sunt plante perene, cu durată de viață foarte variabilă, zeci, sute, chiar câteva mii de
ani, ca de exemplu Pinus longaeva, care crește în White Mountains din California și este considerat cel mai
bătrân arbore în viață (cca 4500 de ani). De asemenea Welwitschia mirabilis are o durată medie de viață de cca.
2000 de ani; ea crește în deșertul Namibiei, cea mai secetoasă zonă de pe glob, supranumită și “Valea Morții”.
Wollemia nobilis (Araucariaceae) este un conifer de talie mare (Ø de > 1 m), cunoscut ca fosilă, datată
cu 150 milioane ani în urmă. Recent (1994) a fost descoperit, în viață (câteva pâlcuri de arbori), în Parcul
Național “New South Wales” (Australia) de către un paznic al parcului, David Noble. Numele genului derivă
din cuvântul “wollemi” care în limba locală înseamnă “privește-n jurul tău” iar denumirea specifică este
dedicată ranger-ului care l-a “re”descoperit. Vârsta arborilor descoperiți a fost estimată la cca. 1000 de ani.
Dimensiunile gimnopermelor variază foarte mult ca și morfologia și structura cormului și a organelor
reproducătoare. Înălțimea lor variază de la câțiva centimetri până la zeci (cca 100) de metri (în medie 40-60 m), iar
diametrul de la câțiva centimetri până la câțiva (uneori zeci) metri. Cel mai înalt arbore, supranumit “Gigantul
stratosferei”, aparține speciei Sequoia sempervirens, crește în zona temperată din California și Oregon, și are cca.
112,34 m înălțime. Arborele cu cel mai mare diametru, supranumit (“Arborele generalului Sherman”), crește în
Sequoia National Park, aparține speciei Sequoiadendron giganteum și are un diametru de 31 m și o greutate estimată
la > 6 tone (din lemnul sau s-ar putea construi mai mult de 100 de case cu câte 3 dormitoare). Cel mai mare arbore din
genul Sequoia a fost tăiat pentru cherestea pe la sfarsitul secolului al XIX-lea.

8
 ORIGINEA ȘI EVOLUȚIA GIMNOSPERMELOR
Principalele grupe de plante implicate în evoluția gimnospermelor și chiar a angiospermelor sunt:
Progymnospermele, Pteridospermele, Bennettitalele, Cordaitalele și Voltzialele (fig. 12). Primele gimnosperme
fosile (Pteridospermales, Cordaitales, Voltziales) apar în Devonian dar ating apogeul în Mezozoic. Ele
prezentau o serie de caracteristici “avantajoase” d.p.d.v. selectiv (evolutiv): Semințe “expuse” pe fața unor
sporofile modificate (solzi seminali), neînchise în fruct; fecundația era simplă; embrion intraseminal (în
interiorul seminței);
macrogametofitul asigură
nutriția embrionului.
Se consideră că în
apariția și dezvoltarea lor
gimnospermele au fost
„ajutate” de relațiile simbiotice
care existau între ele și diverse
grupe de insecte sau fungi, ca
de ex. simbioza dintre
gimnospermele fosile și
o specie de insecte care făcea
posibilă polenizarea acestora
(insecta avea o trompă –
proboscis – care îi permitea
să ajungă la „picătura de
polenizare” care se forma la
nivelul micropilului ovului
plantei).
1. Progymnospermele
erau ferigi fosile care au atins
cel mai înalt grad evolutiv. Au
evoluat probabil din
Trimerophytophyta de la
mijlocul Devonianului până la
începutul Carboniferului. Erau
plante lemnoase (arbori,
arbuști), de cca. 20 m înălțime,
cu frunze mari, trofosporofile.
Xilemul lor era
alcătuit din traheide cu
punctuațiuni areolate. Cambiul prezent, produce xilem și floem secundar, ca la gimnosperme.
Progimnospermele erau izospore și heterospore. Nu produceau semințe.
Dintre ele mai importante sunt ordinele Aneurophytales și Archaeopteridales.
Aneurophytales include ferigi izospore, cu sistem de ramificare tridimensional, iar Archaeopteridales
(Archaeopteris sp.) include ferigi cu frunze aplatizate (macrofile), cu segment bazal steril, cu foliole mari,
dichotomic nervate și segment terminal fertil cu foliole mici, brune, alungite. Archaeopteridalele erau ferigi
heterospore, cu microsporangi și macrosporangi dispuși la baza sau la mijlocul foliolelor fertile. Se consideră că
acest grup reprezintă veriga de legătură între strămoșii fosili ai plantelor vasculare (trimerofite) și
gimnospermele fosile (pteridosperme).
2. Pteridospermales (“ferigi cu semințe”) era un grup format din cca. 10 000 specii de gimnosperme
foarte diversificate, în general arbuști cu habitus asemănător ferigilor arborescente. Originea lor este discutabilă,
probabil în ferigile progymnosperme aneurofite. Aveau ovule (erau ovulate) rezultate din închiderea (parțială
sau totală) a macrosporangelui în macrosporofilă (integument). La Caytonia macrosporofila se răsucește circinat
(ca la ferigi) în jurul ovulului, fără a se constitui însă în ovar, care rezultă prin plierea longitudinală a
macrosporofilei.
Pteridospermales produceau semințe, înconjurate de o cupă. Formau fronde de tip pteridian (atribuite
mult timp unor ferigi !). Grupele de microsporofile (organe reproducătoare ♂) erau alcătuite din fronde cu
foliole ascuțite și saci polinici pe fața inferioară. Polenul nu avea saci aeriferi (excepție face Caytonia care avea
polen bisacat). Uneori nu formau conuri tipice (la Caytoniales). Solzii carpelari (macrosporofile) erau întregi
(Glossopteris), pteroizi, penat divizați (Pecopteris), palmat-divizați (Caytonia) etc.

9
 Se considera ca unul dintre grupele de pteridosperme a dat nastere Cycadophytae-lor actuale, iar un alt
grup de pteridosperme ar fi putut duce la formarea Bennettitales.
3. Bennettitales este un grup de gimnosperme exclusiv fosil, format din cca. 10 specii mezozoice, care
dispar în Cretacic. Erau arbuști, care formau tufărișuri, cu trunchi ca un butuc, frunze pteroide, penat-divizate,
dispuse în buchet terminal. Organele reproducătoare erau grupate într-un con mare, bisexuat.

Conul (interpretat de unii ca “floare”) bisexuat la Bennettites este alcătuit din:
Sporofile sterile (interpretat uneori ca “periant”) la exterior;

18-20 microsporofile penat-lobate, verticilate, în tinerețe circinate (prefoliație caracteristică ferigilor !).
Fiecare lob staminal cu câte 2 serii de saci polinici (ca la cycadate!). Sacii polinici de pe același lob sunt sudați
în sinangii (2 câte 2) cu deschidere longitudinală. Dispunerea sacilor polinici și microsporofilele circinate
amintesc de ferigi.
În centrul conului bisexuat erau dispuse elemente ♀, constituite într-un con mare. Conul ♀ central era
alcătuit din:

60-120 macrosporofile cărnoase, mari, scurt pedunculate, concrescute, lăsând între ele

Compartimente (loculi). La formarea și delimitarea loculilor participă și elemente sterile. Loculii comunicau cu
exteriorul prin câte un por, ceea ce sugerează un început de angiospermie.

Ovule de cca. 1 cm Ø, lung pedicelate, câte unul în fiecare locul.
Se consideră că în evoluție conurile bisexuate ale Bennettitatelor au dat naștere, prin separarea sexelor,
florii unisexuate a gimnospermelor. Această teorie este susținută de faptul că formațiunile reproducătoare
unisexuate de la Gnetophyta prezintă și ovule (pe planta ♂) sau, respectiv, și saci polinici (pe planta ♀),
nefuncționali. Alții consideră fie că au un strămoș comun cu angiospermele, fie că sunt veriga de legătura între
Pteridospermales (gimnosperme fosile) și angiosperme.
4. Cordaitales sunt gimnosperme fosile datând din Carbonifer și Permian. Ele creșteau pe terenuri
mlăștinoase, umede sau mai uscate. Erau arbori și arbuști, formând adesea tufărișuri. Aveau rădăcina ramificată
dichotomic, tulpina ramificată monopodial, frunze subțiri, lanceolate (Cordaites), cu nervație dichotomică,
dispuse terminal, pe brahiblaste.
Formațiunile reproducătoare erau unisexuate, cele ♂ grupate în strobili lacși, spiciforme, și cele ♀ cu
ovule lung pedunculate, însoțite de elemente sterile (solzi bracteali), grupate în fascicule. Se consideră că din ele
au evoluat Ginkgophyta-ele actuale.
5. Voltziales au apărut în Carbonifer, s-au dezvoltat și diversificat în Permian, Jurasic, Triasic. Este
posibil să fi evoluat fie direct din archaeopteridales, alături de pteridosperme, dar independent de ele, fie din
pteridosperme, alături de cordaitale, cycadate, bennettitate, fie din cordaitale. Voltzialele aveau frunze aciculare,
dispuse fasciculat sau spirociclic. Habitusul lor era asemănător unor conifere actuale (ex. Araucaria).
Se consideră că din ele au evoluat Coniferophyta și Gnetophyta.
Deci, trecerea de la Progymnospermae la Pteridospermae se putea realiza pe mai multe căi:
a. Trimerofite → aneurofite → archaeopteridale
b. Aneurofite → grup divers (pteridosperme) → cicadate
c. Archaeopteridale → pteridosperme → cordaitale, voltziale
d. Archaeopteridale → cordaitale, voltziale (direct sau indirect) → Pteridospermae → Bennettitale.
Absența dovezilor fosile face ca aceste căi evolutive să rămână doar ipotetice.

CARACTERIZAREA SPOROFITULUI
Generația sporofitică este dominantă ca durată și volum, reprezentată de planta propriu-zisă, cu corm
complet, independentă. Cormul este autotrof, fotosintetizant, ades micorizant.
Gimnospermele sunt exclusiv lemnoase, cu meristeme secundare prezente. Xilemul este alcătuit din
traheide cu punctuațiuni areolate (Pinales), scalariforme, spiralate (Cycadophyta), sau (numai la Gnetophyta)
din trahee inelate. Floemul este lipsit de celule anexe. Ramificația este monopodială, rar simpodială
(Ginkgophyta), sau dichotomică la formele primitive.
Rădăcina prezintă structură endarhă (xilemul se maturează centrifug) și ramificație monopodială sau
simpodială.
Tulpina poate fi un stip neramificat, foliat doar terminal (Cycadophyta), diferențiată în trunchi și
coroană, lianoidă (Gnetum), un butuc redus prin neotenie, neramificat (Welwitschia), foarte scurtă, un cotor de
numai câțiva cm (Ephedra) etc. Ramificația tulpinii este monopodială (Pinophyta) sau simpodială
(Ginkgophyta). Tulpina poate fi articulată (Ephedra) sau nu, cu ritidom bine dezvoltat, iar scoarța și măduva
reduse (excepție Cycas la care măduva este dezvoltată, cu structură parenchimatică, îndeplinind și rol de
depozitare a amidonului). Uneori xilemul secundar formează un duramen pronunțat. Razele medulare sunt
dispuse omogen. Unele prezintă canale rezinifere (“rășinoase” – Pinophyta), altele canale secretoare de gome
(Cycadophyta).
10
 Ramurile pot fi a) Macroblaste (dolicoblaste), sau b) Microblaste (brachiblaste). Uneori ramurile sunt
articulate, virgate (Ephedra).
Frunzele sunt uneori reduse, scvamiforme (Ephedra), cu morfologie foarte variată: aciculare
(Pinaceae), solziforme (Cupressaceae), lățite, eliptice (Cordaites, Gnetum, Podocarpus), bilobate sau în formă
de evantai (Ginkgo biloba), bandiforme (Welwitschia mirabilis), penat-divizate (Cycadophyta, Bennettitales),
pteroide, asemănătoare ferigilor (Pteridosperme). Au dimensiuni variabile, de la cca. 1 cm (Ephedra) până la
câțiva cm și chiar 1–2 m (Cycadophyta, Welwitschia).
În general frunzele cad pe rând, la intervale de 2–12 (uneori 50) ani, fiind considerate sempervirente.
La Welwitschia frunzele trăiesc cca. 2000 ani, cât întreaga plantă și își mențin lungimea relativ constantă (cca. 2
m) datorită unui meristem de creștere bazal. Uneori frunzele cad împreună cu microblastul pe care sunt inserate
(Taxodium). Sunt și specii cu frunze caduce anual (Larix, Ginkgo, Taxodium distichum, Metasequoia).
De obicei frunzele sunt simple, rar compuse, dispuse: solitar, fasciculat (Pinus), altern (Taxus), spiralat
(Picea), opus (Ephedra), verticilat (Juniperus), imbricat (Thuja) etc. Nervația este uninervă la frunzele aciculare,
dichotomică la Ginkgo biloba, penată la Gnetum, paralelă la Welwitschia.
Celulele stomatice și celulele anexe ale stomatei iau naștere din celule epidermale diferite (stomate
haplocheile) la gimnospermele fosile și la Cycadophyta, sau pot lua naștere din aceeași celulă inițială
epidermală (stomate sindetocheile) la formele actuale.
Adesea frunzele prezintă adaptări la uscăciune: au epiderma bogat cutinizată, cerată, au stomate situate
sub nivelul epidermei (stomate “în criptă”), au mezofil bogat în cloroplaste, și canale secretoare.

ORGANELE REPRODUCĂTOARE
La gimnosperme organele reproducătoare se formează pe sporofit. Pentru prima dată în seria evolutivă
organele reproducătoare sunt complex și superior organizate, adesea asemănându-se unor flori veritabile
(Gnetophyta). La nivelul lor se formează sporii. Sunt exclusiv unisexuate (excepție Bennettitateles fosile),
monoice sau dioice. Uneori sunt însoțite de elemente sterile, cum sunt solzii bracteali (Pinus), sau cele 2 bractee
concrescute de la Ephedra, interpretate chiar ca un periant primitiv. Aceste organe reproducătoare reprezintă un
lăstar scurt, de obicei terminal, mai rar axilar, pe care sporofilele sunt dispuse spirociclic. Organele
reproducătoare de la gimnosperme au în general conformație strobilară, fiind reunite în conuri.
Chiar dacă la gimnosperme nu putem vorbi încă de „floare” ca organ de reproducere specializat, este
evident că organele lor de reproducere sunt structuri specializate, premergătoare „florii adevărate”, cu ajutorul
cărora se poate explica originea evolutivă a florii angiospermelor. Pentru explicarea originii și evoluției florii au
existat mai multe teorii:
I. Cf. teoriei foliare (Goethe), elementele acestui lăstar metamorfozat sunt frunze ± modificate,
specializate pentru formarea sporilor și gameților.
II. Cf. teoriei telomice (caulinare) aceste structuri reproducătoare sunt constituite dintr-un complex de axe
lățite, modificate, unele sterile (solzii bracteali de ex.), altele specializate pentru reproducere (solzi staminali,
solzi carpelari). Un argument în sprijinul acestei teorii este faptul că la Cycas, după formarea sporofilelor fertile
axul conului continuă să crească generând trofofile sterile.
Organele de reproducere la gimnosperme se pot omologa cu cele de la ferigi, așa cum cele de la ferigi
au fost omologate cu cele de la briofite (fig. 13). Deci în alcătuirea lor întâlnim: sporofile și sporangi.
Sporofilele. Deoarece gimnospermele sunt heterospore, se diferențiază micro- și macrosporofile:
a. Microsporofile (solzi staminali, „stamine” primitive), care
corespund microsporofilei (fig. 15) de la ferigile heterospore și
protejează/susțin microsporangii cu microspori care prin germinare
vor forma microgametofiți (microprotale sau gametofiți ♂). De
regulă microsporofilele sunt grupate în conuri ♂ mici care la rândul
lor se aglomerează spre vârful ramurilor.
Forma și dimensiunile microsporofilelor sunt foarte variate.
Ele pot fi mari, penat-divizate (Pteridospermales, Bennettitales),
peltate (Taxus), solziforme, cu 2-n saci polinici (Pinaceae,
Cycadaceae) etc. Microsporofilele pot fi filamentoase, scurte de numai câțiva mm, neramificate (Ginkgo), sau
filamentoase, ramificate (Ephedra).
Solzii staminali sunt dispuși spiralat, formând conuri (Cycadophyta, Pinales), sau alteori formează
complexe reproducătoare amentiforme, laxe (Ginkgo). Pe solzii staminali sunt dispuși câte 1–2 sau mai mulți
saci polinici în care se formează granulele de polen.
Sacii polinici corespund microsporangilor de la ferigile heterospore. Pentru a elibera polenul sacii
polinici crapa longitudinal (Abies) sau transversal. Granulele de polen unicelulare corespund microspoprului de
la ferigile heterospore.
11
 b. Macrosporofile (solzi carpelari, „carpele”
primitive) care corespund unor sporofile ce protejau
macrosporangii la ferigile heterospore. Ele pot fi
grupate sau nu în conuri ♀, de regulă mai mari decât
cele ♂, și solitare. În alcătuirea conului ♀ de la
Pinaceae intră: Solzi carpelari (fig. 14) care poartă
ovule și care după fecundație devin solzi seminali,
purtători de semințe (provin din ovule), și solzi
bracteali, sterili (pot lipsi), cu rol de protecție.
Forma solzilor carpelari este variată: cupă (Ginkgo, Taxus), solziformă (Pinaceae), foliacee,
diferențiată într-o parte fertilă, bazal, și una sterilă, spre vârf (Cycas). La Caytonia macrosporofila este răsucită
circinat în jurul ovulului pe care-l închide într-o cavitate. (Nu se omologhează ovarului care se formează prin
răsucirea longitudinală a sporofilei).
Atât la conurile ♂ cât și cele ♀,
sporofilele sunt dispuse spirociclic, pe un
ax care poartă la bază elemente
protectoare, sterile (complex bracteal,
bractee).
În alcătuirea conului ♂ la
Pinaceae întâlnim: axul conului, solzi
staminali cu câte 2 saci polinici cu
granule de polen bisacate, elemente
protectoare sterile la baza conului. Conul
♂ este interpretat uneori ca o „floare” cu
aspect strobilar. Conurile ♂ se grupează
catre vârful ramurilor.
Conul ♀ la Pinaceae este
alcătuit dintr-un ax pe care sunt dispusi
spirociclic solzi carpelari cu câte 2 ovule
bicornute și solzi bracteali sterili (câte
unul la baza fiecărui solz carpelar). La
baza conului se află elemente
protectoare sterile. Conul ♀ de la
Pinaceeae este interpretat uneori ca o
„inflorescență” (considerând că fiecare
solz carpelar ar fi o floare bracteată !).

Ovulul apare pentru prima dată

în seria evolutivă la gimnosperme. La
formarea lui participă atât
macrosporofila cât și macrosporangele
care suferă modificări importante.
Macrosporofila concrește cu sporofilele
vecine, înconjură și închide
macrosporangele, formând integumentul,
care lasă doar o mică deschidere numită micropil, care permite pătrunderea gametului ♂ favorizând fecundația.
Macrosporangele închis în integument devine acum nucelă.
Deci ovulul este alcătuit din:
a) Nucelă, care corespunde macrosporangelui pteridian, dar la gimnosperme este unicul macrosporange
fertil.
b) Integument pluristratificat, care rezulta din concreșterea macrosporofilei pteridiene cu alte sporofile
vecine. Rar (Gnetophyta) apar 2 integumente: unul extern, mai gros, brun, cu micropil, care participă la
formarea seminței, și altul intern, mai subțire, care se prelungește prin micropilul celui extern, formând un
tubillus (care prefigurează un stigmat primitiv);
c) Micropil (deschidere a integumentului prin care nucela comunică cu exteriorul);
d) Camera polinică plină cu lichid situată între micropil și nucelă. Această structură se diferențiază numai
la Cycadophyta și Ginkgophyta, care au gameți flagelați și fecundație zoidogamă.

12
 Ovulele pot fi ortotrope (cu micropilul în sus) sau anatrope (cu micropilul în jos). Ele mai pot fi
pedicelate (Cycadophyta, Bennettitales, Ginkgophyta) sau sesile (Pinophyta, Gnetophyta).
Heterosporii se formează în nucelă (macrospor) și respectiv în sacii polinici (microspori). Ei sunt
meiospori (haploizi), formându-se prin meioză (meioză sporică). După prima etapă a meiozei rezultă diade
macrosporale și respectiv microsporale (vezi ciclul de viață de la Gimnospermae, anexat la lucrarea practică 6).
Dupa a II-a etapă a meiozei rezultă tetrade sau triade (când una dintre celulele diadei nu se mai divide) de
macrospori și tetrade de microspori.
Macrosporul rezultă din diviziunea celulei-mamă macrosporale din nucelă. El nu părăsește nucela, se
formează, germinează, se dezvoltă și se transformă în gametofit în nucelă, deci în interiorul ovulului.
Microsporul (fig. 16) este reprezentat de granulul de polen unicelular (până la prima diviziune).
Apariția granulei de polen reprezintă o modificare evolutivă semnificativă. Forma granulei de polen este variată,
mai des elipsoidală sau sferică. Granula de polen este protejată de un
înveliș pluristratificat, care corespunde sporodermei de la ferigi. Acest
înveliș este alcătuit din:
a. Exină (corespunde cu exosporul de la ferigi) este groasă, elastică,
impregnată cu sporopolenină, fosilizabilă, rezistentă la acetoliză, stratificată,
slab ornamentată. Exina prezintă aperturi (deschideri) primitive, alungite
(monosulcate) și un por de germinație. Exina diferențiază 2 saci aeriferi
(polen bisacat la Pinaceae) lângă porul de germinație pe care-l acoperă la
uscăciune, protejând conținutul microsporului.
b. Intina (corespunde endosporului de la ferigi) este mai subțire,
bistratificată, cu un strat intern alcătuit din celuloză și substanțe pectice, mai îngroșat în dreptul porului de
germinație, și un strat extern.

GAMETOFITUL
La gimnosperme gametofitul este redus, cu dezvoltare endosporă, format dintr-un număr variabil de
celule. Gametofitul ♂ este redus la numai câteva celule, ± independent. Gametofitul ♀ este dependent și inclus
în sporofit toată viața lui. Formarea gametofitului și a gameților se realizează în cadrul fazei haploide, după
încheierea ciclului meiotic și formarea sporilor. Generația gametofitică începe cu formarea sporilor și se termină
cu fecundația.

Gametofitul ♂, reprezentat de granula de polen în stadiu cel puțin 2-celular, are dezvoltare gradată. El
este alcătuit dintr-un număr variabil de celule. Gametofitul ♂ ia naștere după prima mitoză a microsporului.
Microsporul este reprezentat de granula de polen 1-celulară. Deci existența gametofitului ♂ începe cu stadiul 2-
celular al granulei de polen. Formarea sa este endosporă. Polenul 2-celular suferă mitoze succesive, unele dintre
celulele formate reprezentând gametangii. Principalele etape ale dezvoltării gametofitului ♂ sunt:

Polen 3-celular: 2 celule protaliene + 1 celula-mamă a anteridiei. Acest stadiu corespunde microprotalului de la
ferigile heterospore.

Polen 4-celular. Una dintre celule este celula anteridială (celula generativă), care corespunde anteridiei de la
ferigile heterospore.

Polen 5-celular. Conține celula spermatogenă (celula-mamă a gameților). Celula spermatogenă se
divide și formează 2 gameți neflagelați (spermatii) la Coniferophyta și Gnetophyta, sau flagelați (zoogameți) la
Cycadophyta și Ginkgophyta).
Gametofitul ♂ (granula de polen) generează
tubul polinic, esențial în fecundația sifonogamă.
Întreaga evoluție a granulei de polen, până la
polenizare, germinare și formarea gameților durează
până la 1 an.
Gametofitul ♀ este mai voluminos decât cel
♂, fiind alcătuit dintr-un număr mai mare (64–6000)
de nuclei liberi (celule), și este reprezentat de
endospermul primar care ia naștere la celularizarea
nucleilor liberi. El ia naștere la germinarea
macrosporului, în ovul, la nivelul nucelei, în 2 etape:
a) Cenocitică. Au loc 8-13 mitoze ale
macrosporului care duc la formarea unui gametofit ♀
cenocitic (64 – 6000 nuclei liberi, nedelimitați de
pereți celulari)
13
 b) Celulară. Are loc celularizarea și individualizarea nucleilor prin formarea de pereți celulari în jurul
nucleilor. Gametofitul reprezintă acum endospermul primar care corespunde macroprotalului de la ferigile
heterospore. Din celulele-mama ale endospermului se formează numeroase arhegoane cu câte 1 oosferă.
Arhegoanele pot fi izolate sau se formează mai multe, în complexe arhegoniale.
În urma fecundației ia naștere embrionul care va fi adăpostit în sămânță.

EMBRIONUL
Embrionul ia naștere prin dezvoltarea „in situ”, a zigotului, în procesul de embriogeneză. Primele
diviziuni ale zigotului sunt de obicei nucleare și duc la formarea unui proembrion nediferențiat (format din cca.
1000 nuclee). Apoi are loc celularizarea nucleelor și stabilirea polarității embrionului.
Embrionul matur prezintă:
a) Inițialele radiculare din care va lua naștere radicula cu caliptra, orientată spre micropil;
b) Vârful vegetativ tulpinal care asigură creșterea epicotilului;
c) 1–18 cotiledoane;
d) Hipocotil diferențiat sub cotiledoane, și continuându-se cu epicotilul.
Paralel cu dezvoltarea zigotului și formarea embrionului, integumentul ovulului suferă și el o serie de
transformări:
a) dispare micropilul, închizând complet endospermul primar și embrionul astfel încât integumentul
ovulului devine tegument seminal;
b) endospermul primar devine țesut nutritiv care alături de cotiledoane asigură nutriția embrionului.

SĂMÂNȚA
Sămânța, care apare pentru prima dată în seria evolutivă la Gimnosprmae, este alcătuită din tegument
seminal, embrion și rezerve nutritive (endosperm primar, cotiledoane). În
funcție de consistența tegumentului seminal semințele pot fi: a) Dure,
sclerificate, sau b) Cărnoase. Ele pot prezenta sau nu diverse structuri
anexe. Principalele tipuri de semințe întâlnite la gimnosperme sunt:
a. Semințe aripate. Tegumentul seminal este prevăzut cu o aripă,
ceea ce favorizează diseminarea anemochoră (la Pinaceae Cupressaceae,
Welwitschia).
b. Pseudodrupe. Au aspectul unei drupe. Se întâlnesc la Cycadales,
Ginkgo biloba. Semințele de la Ginkgo biloba sunt diferențiate în sarcotestă
(cărnoasă) la exterior și sclerotestă (dură) la interior. Sclerotesta închide
embrionul.
c.Pseudobace. Au aspectul unei bace. Se întâlnesc la Juniperus,
Ephedra. La Juniperus sămânța rezultă din concreșterea a 3 solzi carpelari
cărnoși, fiecare cu câte un ovul, iar la Ephedra, la formarea seminței
participa și complexul bracteal de la baza celor două ovule, precum și
integumentele externe, ale acestora. Prin concreșterea complexului bracteal
și integumentelor externe, care devin cărnoase, ia naștere un aril de culoare
roșie, dispus la baza semințelor (2) brun-negricioase rezulate din ovule. Ele
sunt eliberate când dezvoltarea embrionului este completă.
d. Semințe cu aril, formațiune cărnoasă rezultată dintr-un rest
macrosporofilar. Se întâlnește la Taxaceae unde restul macrosporofilar se
numește epimațiu. Formarea arilului este un proces post-fecundație. El îmbracă sămânța parțial (Taxus) sau total
(Torreya).

POLENIZAREA
Polenizarea constă în transportul granulei de polen de la sacii
polinici la ovul și germinarea granulei de polen. Ea precede întotdeauna
procesul de fecundație. Polenizarea poate fi:
a) Anemogamă. Polenul antrenat de vânt poate fi purtat până la
cca. 300 m distanță și mai mulți km înălțime, formând așa-numita
“ploaie de pucioasă”;
b) Entomogamă. Polenul este purtat de insecte sau de alte
animale (mai rar).
Recepția granulei de polen se face pe un exudat, numit „strop
de polenizare” sau „picătură de polenizare” (fig. 17), a cărui secreție
14
este ciclică timp de câteva zile. Perioada dintre depunerea polenului pe ovul și germinarea polenului este de
câteva zile (3–6) până la câteva săptămâni (2–4). De obicei germinarea are loc pe nucelă, după ce polenul a
pătruns prin micropil.
Germinarea polenului începe cu formarea tubului polinic. Acesta rezultă din intina care iese prin porul de
germinare al exinei (când porul de germinare lipsește exina este ruptă și îndepărtată) și care se orientează (direct
sau indirect) spre nucelă. Formarea și orientarea tubului polinic coincide cu formarea celulei anteridiale și a
gameților ♂. În cazul spermatiilor tubul polinic reprezintă singura cale spre oosferă. Tubul polinic se formează
și la speciile cu zoogameți, dar emite prelungiri haustoriale spre nucelă de unde absoarbe substanțe nutritive,
deci îndeplinește mai
degrabă un rol trofic.

FECUNDAŢIA
Fecundația marchează trecerea de la faza haploidă la faza
diploidă prin formarea zigotului. Se desfașoară în ovul și este
precedată de polenizare. În perioada polenizării solzii carpelari sunt
îndepărtați între ei, permițând polenului să ajungă la ovule. După
polenizare solzii carpelari se strâng, conul fiind închis. Fecundația este
simplă. Fecundația este sifonogamă (la speciile cu gameți ♂
neflagelați – spermatii) sau zoidogamă, ± dependentă de formarea
tubului polinic (la speciile cu gameți ♂ flagelați – zoogameți).

CICLUL DE VIAŢĂ
Ciclul de viață (vezi planșa anexată la L.P.6 și imagonea de mai jos) de la gimnosperme este digenetic
haplo-diplofazic, cu generașii heteromorfe, cu generașia sporofiticp dominantp, independentp și cea
gametofitică redusă, cu
dezvoltare endosporă.
Gametofitul ♂ este
redus la numai câteva
celule, pentru scurt
timp liber (în timpul
polenizării), dar
incapabil de a se hrăni
autotrof, deci nu
independent.
Gametofitul ♀ este
dependent și inclus în
sporofit toată viața lui.
Generația sporofitică
(sporofitul) începe cu
formarea zigotului și
se termină cu meioza,
iar generația
gametofitică începe cu
formarea sporilor și se
termină cu fecundația.
Deci formarea
gametofitului și a
gameților se realizează
în cadrul fazei
haploide, după
încheierea ciclului
meiotic și formarea
sporilor. Printre cele
mai importante procese
care se desfășoară în
cadrul ciclului de viață
se numără polenizarea
și fecundația.
15
 PLANTE VASCULARE
PLANTE VASCULARE CU SEMINTE (SPERMATOPHYTA)

GIMNOSPERME (GYMNOSPERMATOPHYTA) s.l. – continuare

Clasificarea gimnospermelor
De-a lungul timpului în clasificarea gimnospermelor au existat mai multe direcții dar în general s-au
păstrat patru grupe principale, variind doar rangul lor taxonomic.
Astfel unele sisteme de clasificare încadrau toate gimnospermele într-un singur filum: Gymnospermae,
sau Gymnospermatophyta. În cadrul acestui unic filum se diferențiau 4 clase: Cycadatae, Ginkgoatae, Pinatae și
Gnetatae.
Alteori gimnospermele erau diferențiate în 4 filumuri: Cycadopyta, Gikgophyta, Pinophyta și
Gnetophyta.
O clasificare mai recentă (2011) diferențiază în cadrul grupului „natural” Gimnosperme, 4 taxoni cu
rang de subclasa:
Cycadidae – include un singur ordin cu 2 familii și 10 genuri;
Ginkgoidae – grup monotipic, cu o singură specie, Gikgo biloba;
Pinidae – include 3 ordine: Pinales (1 familie), Araucariales (2 familii) și Cupressales (2 familii certe la
care se adaugă și familia Taxaceae). Taxaceae-le sunt considerate un taxon monofiletic dacă sunt incluse și
genurile Cephalotaxus și Amentotaxus (Price 2003). Cf. cercetărilor moleculare (Hao et al. 2008), privind
filogenia acestui grup, se poate accepta și o clasificare alternativă care ar presupune delimitarea a 3 familii
distincte: Taxaceae, Cephalotaxaceae și Amentotaxaceae.
Gnetidae – include 3 ordine, cu 3 familii și 3 genuri.
În sistemul de clasificare elaborat de L. Margulis și K. Schwartz (2000) este agreată cea de-a doua
variantă, care grupează gimnospermele în 4 filumuri: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta (Pinophyta) și
Gnetophyta. Cele mai multe dintre speciile fosile au fost încadrate în Pteridospermales, Cordaitales, Voltziales,
Bennettitales, Caytoniales.
În cele ce urmează vom prezenta grupele de gimnosperme conform cu clasificarea L. Margulis și K.
Schwartz (2000).

FILLUM Cycadophyta (cls. Cycadatae, Cycadopsida)

Acest filum include gimnosperme fosile (Pteridospermales, Caytoniales) și actuale (Cycadales).
Cycadofitele sunt pe locul II între gimnosperme în ceea ce privește numărul speciilor actuale, care se ridică la
cca 130-140 de specii incluse în 10-11 genuri. Ele sunt răspândite în regiuni tropicale și subtropicale din estul
Africii, Japonia, Australia, America.
Acest grup include plante lemnoase, arbori și arbuști dioici, de până la 15 m înălțime, cu ramificație
monopodială, frunze mari, de cca. 1 m lungime, penat divizate, pteroide. Prezintă canale cu gome și mucilagii
dar nu produc rășini. Ovulele sunt ortotrope și prezintă cameră polinică. Polenul este lipsit de saci aeriferi
(excepție speciile fosile din ordinul Caytoniales). Polenizarea este entomofilă. Gameții ♂ sunt pluriflagelați.
Speciile fosile din acest filum au fost:
- Arbuști dioici, datând din Devonian până în Carbonifer (Pteridospermales), sau
- Arbori cu sporofile pteroide, penat- sau palmat-divizate, cu ovule învelite în sporofila rasucită circinat,
datând din Cretacic (Caytoniales).
Speciile actuale sunt încadrate în ordinul Cycadales. Acestea au tulpina nefoliată (stip) și frunze mari,
penat-divizate, dispuse în buchet terminal. Sporofilele sunt grupate în conuri de dimensiuni mari, de la 20–30
cm (Ceratozamia) până la (55)100 cm lungime, și cca 45 kg (Encephalartos) greutate.

1
 La Cycas macrosporofile mari, purtătoare de ovule, sunt adunate într-un con obtuz numai în tinerețe.
Ele poartă ovule la bază iar termninal sunt divers divizate, funcție de specie. Unele specii sunt cultivate –
ornamental. Reprezentanți: Cycas revoluta, C. circinalis, Ceratozamia mexicana, Zamia (fecundația are loc la 5
luni după polenizare).

FILLUM Ginkgophyta (cls. Ginkgoatae, Ginkgopsida)

Se cunosc cca. 20 specii fosile, datând din Jurasic, răspândite în emisfera nordică.
În prezent acest filum este monotipic, incluzând o singură specie, Ginkgo biloba. Acesta este un arbore
dioic, de cca. 30 m înălțime, cu ramificație simpodială,
originar din China de est, adesea cultivat ornamental.
Prezintă microblaste (brahiblaste) și
macroblaste (dolicoblaste) și frunze lung pețiolate,
bilobate sau în formă de evantai, caduce, dispuse
altern pe macroblaste și fasciculat pe microblaste.
Nervația este dichotomică. În structura cormului se
întâlnesc canale cu gome și mucilagii.
Organe reproducătoare ♂ simple, reduse la 2
saci polinici dispuși pe un scurt peduncul
(microsporofilă), formând strobili lacși, amentiformi
(fig. 1). Gameți ♂ flagelați (zoogameți).
Organe reproducătoare ♀ (fig. 2) simple,
reprezentate de 2 ovule dispuse pe un peduncul lung, bifid
(macrosporofilă). Dintre cele 2 ovule numai unul este viabil,
celălalt avortează, rămânând anexat seminței. La baza
ovulelor se află un rest macrosporofilar, persistent la
sămanță. Ovulul prezintă cameră polinică.
Fecundația este simplă, zoidogamă.
Sămânța (fig. 3) este o pseudodrupă lung
pedunculata, de dimensiunea unei cireșe, galben-argintie
(pruinoasă), cu sarcotestă (moale, externă) și sclerotestă
(dură, internă). Semințele conțin substanțe (acizi) cu miros
caracteristic, neplăcut (rânced).
Este considerat o fosilă vie, originea lui fiind foarte
veche. S-a păstrat însă ca specie stabilă până în
prezent, de-a lungul timpului fiind cultivat de
călugării tibetani, pentru care avea multiple
întrebuințări: alimentar (embrionul și tesutul
nutritiv din sămânță), efect terapeutic în astm,
demența degenerativă, microcirculatia la nivelul
sistemului nervos, ochilor etc. (frunzele,
semințele), construcți (lemnul) sau ca arbore
tradițional. A fost descris de japonezi în 1672,
introdus în Europa în 1730 și în America în 1784 ca arbore ornamental.

FILLUM Coniferophyta (Pinophyta, cls. Pinatae, Pinopsida)

Coniferele sunt de departe cel mai numeros grup de gimnosperme actuale incluzând 6-8 familii, cu un
total de 65-70 genuri și 600-630 specii (696 taxoni acceptați).
Sunt răspândite pe tot globul terestru, preferențial în zone climatice mai reci, unde formează păduri
caracteristice. Cele mai multe specii domină în emisfera nordică, numai Podocarpus și Araucaria se pot întâlni
în emisfera sudică. Din acest filum fac parte cei mai înalți arbori (Sequoia sempervirens), sau cei mai “groși”
arbori (Sequoiadendron giganteum) și chiar și cei mai “bătrâni” arbori (Pinus longaeva).
Lemnul lor este compact, fără fibre, se prelucrează ușor. Xilemul este alcătuit din traheide cu
punctuațiuni. Prezintă canale rezinifere, sunt deci producătoare de rășini. Taxus nu produce rășini ci un alcaloid
toxic (taxina) și un alcool (taxol) cu efect cancerigen. Ramificația coniferelor este monopodială.
Frunzele sunt aciculare, solziforme (Thuja), persistente, rar caduce (Larix, Taxodium distichum,
Metasequoia glyptostroboides), dispuse altern (Abies alba), fasciculat (Pinus, Cedrus, Larix), verticilat
(Juniperus), opus, imbricat (Thuja) etc.

2
 Cormul prezintă o serie de adaptări la condițiile de mediu vitrege în care trăiesc (temperaturi scăzute,
lipsa apei). Dintre aceste adaptări amintim:
- Suprafața foliară redusă,
- Stomate scufundate în epidermă,
- Epiderma cutinizată, cerată,
- Endodermă prezentă,
- Hipodermă prezentă, cu țesut de transfuzie.
Coniferele sunt arbori monoici, rar dioici. Au sporofile solziforme dispuse spirociclic, formând conuri.
Conul ♂ este mic, de câțiva mm. Polenul este bisacat, polenizarea fiind anemogamă. Gameții ♂ sunt
neflagelați (spermatii), fecundația fiind realizată cu ajutorul tubului polinic.
Conul ♀ este mai mare (până la cca. 60 cm), la maturitate se lignifică. Ovulele de obicei bicornute,
sunt dispuse câte 2 pe o macrosporofilă (solz carpelar). Fecundație simplă, sifonogamă.
Semințe aripate ce favorizează diseminarea anemochoră. Uneori se formează semințe cărnoase,
pseudobace (Juniperus, Cupressus) sau semințe cu aril (Taxus, Podocarpus) provenit din resturi sporofilare.
Cele mai multe dintre coniferele fosile sunt incluse în ordinul Cordaitales.
Coniferele actuale sunt grupate într-un număr variabil de ordine (2-3) dintre care amintim ordinele
Pinales și Taxales.
Ordinul Pinales include conifere actuale, monoice, rar dioice, cu canale rezinifere. Din acest ordin fac
parte familiile:

Pinaceae. Frunze aciculare dispuse solitar, spirociclic, fasciculat. Reprezentanți: Pinus mugo (jneapan),
P. cembra (zâmbru), P. sylvestris, P. pinea (semințe comestibile), Cedrus (cedru), Larix decidua (lariță, zadă),
Abies alba (brad), Picea abies (molid), Psedutsuga (solzi bracteali mai lungi decât cei carpelari, trifurcați),
Tsuga etc.

Cupressaceae. Frunze solziforme și/sau
aciculare. Solzi carpelari/seminali uneori cărnoși.
Reprezentanți: Xanthocyparis vietnamensis
(descoperit în 1999, înălțime cca. 15 m, prezintă și
frunze aciculare și frunze solziforme); Juniperus
communis (frunze aciculare, câte 3 în verticil,
pseudobace negru-albăstrui), Thuja orientalis (fig.
5) (frunze solziforme cu o gropiță pe fața
inferioară, solzii seminali cu o prelungire); Thuja
occidentalis (fig. 4) (frunze solziforme cu o
proeminență pe fața inferioară), Widdringtonia (4
specii originare din Sudul Africii, cu frunze adulte decusat opuse, pe 4 șiruri și cele tinere dispuse spirociclic;
conuri ♀ globuloase sau ovoide, mici, de 2-3 cm, se maturează în 18-20 luni; conurile seminale rămân pe ram,
închise chiar mai mulți ani, se deschid și eliberează semințele abia după un incendiu, astfel încât acestea pot
încolți pe sol „steril”, fără „concurența”) etc.

Taxodiaceae. Arbori cu frunze aciculare sau solziforme, solzi carpelari cu 2-12 ovule și solzi staminali
cu 2-8 saci polinici. Reprezentanți: Taxodium distichum (chiparos de baltă – formează pneumatofori);
Metasequoia glyptostroboides, Sequoiadendron giganteum, Sequoia sempervirens.

Araucariaceae. Arbori dioici, cu frunze aciculare, care cresc în emisfera sudică. Unele specii manifestă
zoochorie (Araucaria angustifolia) semințele lor fiind îngropate de păsări care îsi fac rezerve de hrană. Tot din
aceasta familie face parte și Wollemia nobilis (originar din Australia).
Ordinul Taxales include specii lipsite de canale rezinifere, organul reproducător ♀ este reprezentat de
un ovul unic, cu un singur integument și un epimațiu (rest macrosporofilar) din care se dezvoltă arilul.
Reprezentanți: Taxus baccata, cu frunze aciculare bipectinate, discolore, moi, aril roșu și lemn foarte dur (cea
mai tare esență lemnoasa de la noi). Tot din acest ordin mai face parte și familia Podocarpaceae ( Podocarpus) ai
cărei reprezentanți cresc în emisfera sudică.

FILLUM Gnetophyta (clasa Gnetatae, Gnetopsida)

Include cca. 80 specii grupate în 3 ordine monotipice, dar foarte diferite între ele. Gnetofitele sunt
arbustoide, rar liane. Prezintă tulpini lianoide (Gnetum), scurte, reduse la un ciot, cu ramuri articulate (Ephedra),
reduse prin neotenie la un butuc (Welwitschia). Canalele rezinifere lipsesc iar xilemul este alcătuit din traheide
și trahee inelate. Frunzele sunt scvamiforme (Ephedra), solziforme, bandiforme (Welwitschia), lanceolate
(Gnetum), dispuse opus.
Gnetofitele sunt plante dioice. Organele reproducătoare sunt evoluate, uneori chiar interpretate ca flori
primitive. Organele reproducătoare ♀ cu 1 (Welwitschia) sau 2 ovule (Ephedra). Ovulul prezintă 2 integumente,
3
cel intern formează tubillus (care după unii botaniști ar prefigura un stigmat primitiv), cel extern participă uneori
la formarea unui aril. Unele par să realizeze o fecundație dublă dar cu rezultat diferit de cea de la angiosperme,
deoarece nu se formează endosperm secundar. Deci fecundatia este simplă !
Organele reproducătoare ♂ prezintă 2 bractee concrescute, ceea ce ar prefigura un periant primitiv,
gamosepal și microsporofile subțiri, concrescute tubular, purtând fiecare terminal câte 2 saci polinici. Deci
putem scrie chiar o formulă florală: P(2)A(8). Embrionul prezintă 2 cotiledoane.
Semințele pot fi cărnoase, aripate (Welwitschia) sau cu aril prezent format din complexul bracteal și
din integumentul extern (Ephedra).
Din acest fillum fac parte: ord. Ephedrales (Ephedra distachya), Gnetales (Gnetum gnemon) și
Welwitschiales (Welwitschia mirabilis). Speciile genului Ephedra sunt recunoscute pentru secreția lor de
efedrină, substanță activă cu rol terapeutic.

Răspândirea, importanţa şi utilizările gimnospermelor.

Gimnospermele sunt răspândite în zonele nordice din Europa, Asia (Picea, Abies, Pinus, Larix),
America (Sequoia, Pseudotsuga), Africa (Cupressus), în extremul Orient (Cedrus), în Africa de Sud
(Widdringtonia), în America de Sud, Australia (Araucaria), în zone deșertice (Welwitschia mirabilis).

Au utilizpri multiple:
Ornamentale (Ginkgo, Ephedra, Taxodium, Araucaria, Abies concolor, Thuja, Taxus etc.)

Arbore tradițional (Abies alba, Ginkgo biloba)

Lemnul: cherestea, combustibil, fabricarea mobilei, ambarcațiuni navale, hârtie, celofibră;

Lemn de rezonanță – fabricarea de instrumente muzicale (Picea abies);

Sculptura (Taxus)

Melifere,

Tanante

Din răşină se poate obține: terebentină, colofoniu, balsam de Canada (Abies balsamea), camfor

Din gudroanele de distilare se obține: smoală, preparate cosmetice

Alimente, condimente: Cycas (făina – sagu), Ginkgo (embrionii au o mare valoare nutritivă), Pinus nigra (bere
tonică),Juniperus (aromatizarea ginului)
Medicamente: Ginkgo, Ephedra (“ceai mormon”), Pinus, Abies.
În afară de utilizările lor gimnospermele prezintă și o importanță teoretică (mai ales formele fosile)
pentru stabilirea originii și filogeniei diverselor grupe de angiosperme.

PLANTE VASCULARE CU SĂMÂNŢA ÎNCHISĂ ÎN FRUCT – ANTHOPHYTA

(Angiospermae, Angiospermatophyta, Plante fructifere, Magnoliophyta)

Acestea sunt cele mai evoluate și cele mai numeroase dintre plantele actuale, reprezentând peste 90 %
din totalul plantelor vasculare, adică cca. 10 000 de genuri, cu cca. 250 000 de specii grupate în cca. 400 de
familii. Antofitele sunt adaptate la toate mediile de viață, dar sunt preponderent terestre. Formează asociații
vegetale complexe (păduri, pajiști, fitocenoze de mlaștină și acvatice etc).
Prezintă o mare diversitate, mai ales în ceea ce privește floarea, care la acest nivel se diferențiază ca
organ reproducător ultraspecializat, atingând cel mai înalt grad de evoluție și diversificare.
Florile pot fi mari, terminale, solitare, producând fiecare câte un fruct, sau pot fi mici, numeroase,
sesile grupate în inflorescențe specifice (cum sunt calatidiile de ex.), diversificate chiar și în cadrul aceleiași
inflorescențe (Helianthus annuus). Calatidiul funcționează ca o singură floare dar potențialul său reproductiv
este mult mai mare, un singur calatidiu producând numeroase fructe.
De asemenea florile pot fi unisexuate, mici, achlamideice, grupate în inflorescențe caracteristice (spic,
spadix), ca la Zea mays sau Arum maculatum, sau pot prezenta adaptări speciale la anumite tipuri de polenizare
sau diseminare (Arum maculatum – polenizare entomogama, Fagaceae – polenizare anemogamă).
După consistența lor antofitele pot fi: a) Lemnoase (arbori, arbuști, liane) sau b) Erbacee (anuale,
bisanuale, perene). Marea variabilitate a antofitelor este rezultatul a milioane de ani de evoluție adaptativă.
Nutriția este preponderent autotrofă (fototrofă), angiospermele fiind principalii producători în
biocenozele terestre. Printre ele sunt și câteva specii parazite, altele sunt semimiparazite, capabile de fotosinteză
dar se aprovizionează pe seama altei plante, planta-suport, cu care sunt în legatură prin haustori. De asemenea
unele angiosperme sunt carnivore, plante autotrofe ce obțin un aport suplimentar de azot prin descompunerea
unor mici organisme animale.
Morfologia și structura cormului prezintă o mare variabilitate, rezultat al milioanelor de ani de
evoluție adaptativă. Ramificația poate fi monopodială și simpodială. Cele mai multe antofite prezintă meristeme
secundare ce asigură creșterea in grosime. Cilindrul central este foarte variabil, de la eustel până la atactostel iar
4
în structura xilemului întâlnim trahee, foarte rar traheide, cu punctuațiuni areolate. Variabilitatea este adesea
indusă prin selecție artificială (inginerie genetică).
Generația sporofitică este dominantă, independentă, diploidă, reprezentată de un corm complet.
Generația gametofitică este redusă la numai câteva celule și chiar dependentă și inclusă în sporofit.

Originea și evoluția antofitelor

Angiospermele se cunosc ca fosile abia cu cca 135–145 milioane de ani în urmă dar unele caractere au
fost evidențiate la fosile de peste 200 milioane de ani vechime. Evoluția lor a fost favorizată de dezvoltarea și
diversificarea insectelor din Cretacic și Jurasic, care facilitează polenizarea încrucișată favorizând apariția
mutațiilor. În Neozoic gimnospermele intră în declin iar angiospermele ating maximul de expansiune, poziție pe
care o păstrează și astăzi.
Dovezile moleculare sugereaza ca angiospermele s-au desprins de alte spermatofite cu cel puțin 280
milioane ani în urmă. Acestă afirmație este susținută și de dovezi biochimice: în sedimente vechi de 290–235
milioane de ani s-a descoperit oleanan, produs numai de angiosperme, nu și de gimnosperme.
Perioada Cretacică (144–65 mil. ani) este considerată perioadă de evoluție maximă a angiospermelor,
evoluție foarte rapidă, în ultimii 30 milioane de ani. În această perioada gimnospermele intră în declin, atât ca
număr cât și ca areal.
În momentul aparției angiospermelor uscatul era reprezentat doar de două blocuri continentale
conectate prin America Centrală (de azi) și capătul nordic al Africii, ceea ce a permis plantelor să se
răspândească. De-a lungul ecuatorului era un climat extrem tropical și pe masură ce ne îndepărtăm de ecuator
climatul devine arid și răcoros. Fragmentarea blocurilor continentale (din Cretacic) și diferențierea continentelor
actuale a dus și la modificarea climei care capătă caracteristici particulare pentru fiecare continent nou format.
Modificarea climei a dus la apariția de noi forme de adaptare a plantelor și la răspândirea lor radiară,
care se poate evidenția și astăzi prin analiza originii geografice (geoformă) a speciilor, fiecare planta având o
anumită regiune geografică unde s-a format ca specie.
În ultimii 5000-12 000 de ani, prin practicarea agriculturii, oamenii au contribuit și ei la răspândirea
plantelor. De ex. cultivarea grâului și orzului a început cu cca. 11 000 ani în urmă, în Turcia, Irak, o parte din
Iran, Siria, Iordania, Israel și o parte din Egipt, zonă cunoscută sub numele de “Semiluna Fertilă”. Cultura
plantelor ca preocupare a omenirii a început mai târziu. Dar cultivând plantele oamenii au început să aplice și
selecția artificială, chair dacă la început aceasta se făcea în mod empiric.
N. I. Vavilov (1916) a stabilit 8 centre majore de unde ar fi putut proveni principalele specii de plante
de cultură. Astfel porumbul (Zea mays) este originar din Mexic sau America Centrală, primele plante cultivate
aparținând subsp. parviglumis (semințe cu pericarp lignificat), grâul (Triticum) este originar din zona muntoasă
a Siriei, Iordaniei, Turcia, Rusia de Sud (Triticum durum este un hibrid), iar orezul (Oryza sativa) a fost obținut
undeva în Asia.

Caractere care au favorizat evolutia angiospermelor

Apariția și evoluția angiospermelor a fost favorizată de o serie de factori abiotici sau biotici,
caracteristici perioadei în care s-au format. Dintre aceștia amintim:
 Capacitatea de a forma semințe;
 Fecundația sifonogamă și apariția tubului polinic.
 Fecundația dublă, care duce la formarea endospermului secundar care hrănește embrionul.
 Ovulele închise în ovar (gr. “angios”=închis; “sperma”=sămânță). Ovarul provine din
modificarea macrosporofilei de la gimnospermne (solz carpelar).
 Sămânța închisă în fruct. Fructul este un ovar ajuns la maturitate. Fructele protejează semințele
dar ajută și la diseminare, uneori având adaptări specifice.
 Elementele vasculare evoluate (trahee) cresc eficiența transportului sevelor.
 Căderea frunzelor conferă o utilizare mai eficientă a apei, astfel că în perioadele critice
supraviețuirea are loc cu consum energetic minim.
 Apariția și chiar dominanța polenizării încrucișate, entomogame, zoogame, favorizată de
numărul tot mai mare de animale terestre și în special insecte, diversificarea florilor (culori, forme, mirosuri)
etc. Unii consideră că închiderea macrosporangelui în ovul și apoi a acestuia în ovar a avut ca scop, de fapt,
impiedicarea autopolenizării și nu protecția zigotului și embrionului (David Dilcher).
Originea florii
ca organ de reproducere cu înaltă specializare.
În legătură cu originea florii au fost elaborate de-a lungul timpului mai multe teorii, cele mai acceptate
fiind teoria foliară (Goethe), conform căreia floarea este un lăstar neramificat și metamorfozat, elementele sale

5
fiind frunze mai mult sau mai puțin modificate, specializate pentru formarea sporilor și gametilor, iar cea de-a
doua teorie, agreată de cei mai mulți specialiști, este teoria telomică (caulinară), conform căreia floarea este
constituită dintr-un complex de axe lătite, modificate, unele sterile (sepale, petale), altele specializate pentru
reproducere (stamine, carpele).
La gimnosperme sporofilele
aveau dimensiuni în general reduse, solzi
staminali și respectiv solzi carpelari,
organizate în conuri (strobili). Unele
dintre macrosporofile intră în structura
ovulului, organ nou diferențiat la
gimnosperme.
La angiosperme sporofilele
fertile, care protejau sau/și susțineau
microsporangii (microsporofile) au
evoluat în stamine (fig. 7), și cele care
protejau sau/și susțineau macrosporangii
(macrosporofile) au format carpelele (fig. 6). Sepalele și petalele au evoluat din frunze sterile asociate cu
sporofilele fertile. Florile pot fi lipsite de unul sau altul dintre tipurile de sporofile sterile, sau chiar de ambele
tipuri de sporofile sterile, dar întotdeauna există cel puțin unul dintre tipurile de sporofile fertile (stamine sau
carpele).
Aceste transformări nu au fost
bruște, ele s-au realizat treptat, ceea ce
se poate evidenția prin modificarea
treptată a staminelor de la Nymphaea
alba în formațiuni foliare de tip
petaloid (petale). Se poate observa în
acest caz că staminele seamănă tot mai
mult cu frunzele din care au provenit.
Într-o etapă următoare
carpelele fuzionează treptat între ele
(gineceu sincarp). Ovarul evoluează în fruct fie individual fie asociat cu restul ovarelor sau/și cu alte părți ale
florii.
Sepalele și petalele evoluează de la forme asemănătoare, identice (periant simplu, homoioclamideu –
Liriodendron, Magnolia) spre forme diferite (periant dublu, heteroclamideu – Rosa, Ranunculus). Numărul
elementelor florale se reduce (5–4–3) și se stabilizează treptat. Dispunerea elementelor florale evoluează de la
spirociclie (dispunere spirociclică până la verticilată), hemiciclică (elementele periantului dispuse ciclic și
elementele reproducătoare dispuse spirociclic) și în final ciclică (dispunere pe cicluri/cercuri). Simetria radiară a
periantului face loc simetriei bilaterale, zigomorfe.

Legături evolutive între gimnosperme şi angiosperme

Cele mai multe asemănări între cele două grupe s-au evidenţiat atât la grupe fosile (Bennettitales) cât
şi la grupe actuale de plante (Gnetophyta).
Bennettitales sunt gimnosperme fosile cu habitus asemănător cu cel al cycadofitelor. Ele aveau
structuri reproducătoare strobilare, terminale, bisexuate. Ovulele pedicelate erau dispuse, câte unul, în
compartimente delimitate de bractee (macrosporofile) concrescute, care comunicau cu exteriorul doar printr-un
por, ceea ce sugerează un început de angiospermie. Staminele (microsporofile) erau mari, penat-lobate, pteroide,
dispuse verticilat, în jurul strobilului format de elementele sexuale ♀. Pe lobii microsporofilelor erau dispuşi
saci polinici sudaţi câte 2, în sinangii. Întreaga structură reproducătoare era înconjurată la exterior de un
„periant” format din frunze sterile.
Gnetophyta include forme actuale la care în structura xilemului se întâlnesc trahee. Organele
reproducătoare ♀ erau/sunt reprezentate de 2 ovule cu câte 2-integumente. Integumentul intern formează uneori
un tubilus, interpretat de unii specialişti ca un stigmat primitiv. Organele reproducătoare ♂ prezintă 2 bractee
sudate, interpretate la rândul lor ca un periant primitiv. Fecundaţia pare uneori dublă, primitivă, finalizându-se
însă fără formare de endosperm secundar. Un caz particular observat la acest grup de gimnosperme cu organe
reproducătoare unisexuate, constă în prezenţa unor organe reproducătoare sterile aparţinând sexului opus, alături
de cele fertile, funcţionale (la Welwitschia mirabilis, pe planta ♂ se formează şi ovule sterile, care sunt avortate).
O clasificare filogenetică (fig. 8) a angiospermelor nu este pe deplin elucidată. Acceptarea evoluţiei
convergente poate duce la erori mai ales în ceea ce priveşte clasificarea grupărilor mai primitive.
6
 Principalele caractere utilizate în stabilirea filogeniei la angiosperme sunt:

Structura granulelor de polen: polen monoaperturat la
gimnosperme şi monocotiledonate; polen triaperturat
(tricolpat, triporat) la dicotiledonate.

Analizele moleculare – susţin că
Bennettitales, Gnetophyta şi Angiospermele sunt de
aproape înrudite şi au un ancestor comun, a cărui
natură nu este cunoscută încă.
În general angiospermele actuale sunt
grupate într-un singur fillum, chiar dacă numele
acestuia variază de la un autor la altul
(Angiospermae, Angiospermatophyta,
Magnoliophyta, Anthophyta).
Împărţirea Angiospermelor în 2
clase/grupe a rămas doar o tradiţie, utilizată adesea
mai ales în scop didactic:
I. Monocotyledonatae (Liliopsida, Liliatae) –
prezintă seminţe cu 1 cotiledon;
Acest grup are un strămoș comun cu
magnoliidele de care s-au desprins acum cca. 125-
130 mil. ani. Ele sunt plante erbacee (excepție
palmierii și bambușii la care se observă un fenomen
de lignificare a pereților celulari), perene (bulbi,
tuberculi, rizomi, bulbotuberi), bisanuale, mai rar
anuale. Prezintă rădăcini firoase, frunze liniare,
eliptice, lanceolate, cu nervație paralelă, arcuată, rar
reticulată. Fasciculele vasculare tulpinale au
dispoziție aleatoare și din structura lor lipsesc meristemele secundare și ca urmare nu prezintă creștere în
grosime. Florile sunt pe tipul 3, rar 4, niciodată 5, 3-mere și 5-ciclice. Polenul este monoaperturat. Prezintă
semințe cu un singur cotiledon. Pe baza caracterelor moleculare sunt împărțite în două grupe, cele mai primitive
fiind incluse în ord. Alismatales. Cele două grupe sunt: Monocotiledonate de bază, primare (ne-commelinide) și
Monocotiledonate propriu-zise (Commelinide).
II. Dicotyledonatae (Magnoliatae, Magnoliopsida) – prezintă seminţe cu 2 cotiledoane.
Cercetări moleculare arată că dicotiledonatele nu sunt monofiletice ci provin pe mai multe linii
evolutive (fig. 8). Ca urmare se diferenţiază:
A. Angiosperme de bază, cu caractere variabile, primitive, de aproape înrudite cu gimnospermele. Din
acest grup fac parte Proangiospermele, primele angiosperme fosile, care erau dicotiledonate.
B. Magnoliide (Magnoliale, Ceratophyllales) – dicotiledonate asemănătoare unor angiosperme primitive
(proangiosperme) sau asemănătoare monocotiledonatelor. Magnoliidele reprezintă un grup monofiletic ce
provine dintr-un ancestor comun cu proangiospermele (fig. 8) de care s-au despărţit cu cca. 130 milioane de ani
în urmă.
C. Eudicotiledonate (dicotiledonate propriu-zise) – cele mai multe. Eudicotiledonatele reprezintă 69 %
dintre angiospermele actuale (cca. 150 000 specii). Ele au un ancestor comun cu monocotiledonatele,
magnoliidele şi ceratofilaceele (fig. 8). Prezintă o mare diversificare morfologică a cormului şi chiar a florii, mai
ales ca adaptare la condiţiile de mediu.
Caracterele evidenţiate de biologia moleculară precum şi caractere morfo-anatomice, biochimice etc.
au dus la împărţirea lor în 3 grupe majore: a) Centrale, b) Roside şi c) Asteride.
Ordinul Ranunculales reprezintă eudicotiledonate de bază, cu o serie de caractere de primitivitate
(polimerie şi spirociclie a organelor reproducătoare, poziţie superioară a ovarului) dar şi caractere de evoluţie
evidente (gineceu monocarpelar, dispoziţie ciclică a elementelor periantului). Din punct de vedere sistematic
acestea ar reprezenta un grup primitiv de dicotiledonate care face legătura între magnoliide şi eudicotiledonate.

Caracterizarea sporofitului
Sporofitul (diplont) agiospermelor este dominant, independent, de dimensiuni variabile, reprezentat de
un corm complet, diferențiat în rădăcină, tulpină și frunze.
După cum am văzut și în capitolul precedent (Gimnospermae) în legătură cu originea cormului au fost
emise mai multe teorii, dintre care amintim:
a) Teoria filomului – susține că primele organe formate au fost frunzele și apoi, prin unirea părților
bazale ale acestora, s-a format tulpina.
7
 b) Tulpina s-a format în paralel cu frunza
c) Teoria caulomului (telomului) – susține că primul organ format este tulpina pe care apoi s-au format
frunzele.
Cormul are structură complexă. Consistența sa poate fi lemnoasă, fiind reprezentat de (a) arbori cu
tulpina diferențiată în trunchi (neramificat) și coroană (partea ramificată), sau cu stip (tulpină neramificată, cu
frunzele dispuse în buchet terminal); b) arbustoizi (Cydonia, Cornus); c) arbuști (Spiraea, Rosa); d) Subarbuști
sau semiarbuști (Rubus, Vaccinium); e) liane cu tulpini volubile (Hedera helix) sau cățărătoare (Vitis) etc),
erbacee sau suculente (foarte longevive, suculenţa fiind o adaptare la condițiile de mediu). Speciile lemnoase
sunt perene. Cele erbacee pot fi:
• Anuale: a) Anuale de toamnă (de iarnă) – semințele germinează toamnă, iarna au frunze verzi,
primăvara înfloresc și fructifică repede (grâu de toamnă); b) Anuale de vară – până la începutul toamnei și-au
încheiat ciclul de viață.
• Efemere – își termină ciclul de viață primăvara devreme, în câteva săptămâni (Galanthus nivalis)
• Bisanuale – Daucus carota, Allium cepa
• Vivace – înfloresc și fructifică o singură dată după mai mulți ani de vegetație, apoi mor (Agave
americana poate trăi cca. 100 ani)
• Perene – Cirsium, Medicago.
Longevitatea sporofitului este variată, de la câteva săptămâni până la zeci, sute și chiar mii de ani.
Dimensiuni variabile de la câțiva mm în Ø (Wolffia, Lemna) până la câteva sute de metri lungime (Calamus
draco – liană de > 300 m L).
Rădăcina: Subterane, acvatice, supraterane (asimilatoare), adventive; pivotante (Brassicaceae,
Apiaceae), firoase (Poaceae), fasciculate (arbori). Variabilitatea rădăcinii este adesea determinată de adaptarea
la mediu. Xilemul este alcătuit din trahee iar floemul din tuburi ciuruite cu celule anexe (lipseau la
gimnosperme). Adesea se poate metamorfoza: rădăcini tuberizate, contractile, fixatoare, agătățoare,
pneumatofori, simbiotice (formează nodozități cu bacterii fixatoare de azot, micorize etc).
Tulpina. În funcție de locul în
care se dezvoltă tupinile pot fi: subterane
(rizom, tuberculi, bulbi, bulbotuberi),
supraterane sau acvatice. Mai pot fi:
ortotrope (erecte), plagiotrope (repente –
stoloni), ascendente, procumbente etc;
neramificate sau ramificate. Ramificația
poate fi laterală, monopodială, simpodială,
mixtă, înfrățire (fig. 9). Ramificația poate
duce la formarea de microblaste
(brachiblaste, ramuri scurte, ramuri de rod)
și macroblaste (dolicoblaste, ramuri lungi,
ramificate). Xilem cu trahee, foarte rar traheide cu punctuațiuni areolate (la speciile primitive), cu xiloholosid
specific angiospermelor. Tulpini metamorfozate: asimilatoare (cladodii, filocladii, juncoide, lipsite de frunze);
volubile; agățătoare (cârcei); suculente; bulbotuberi, rizomi, bulbi; tuberculi; bulbili etc.
Mugurii sunt formațiuni totipotente cu structura embrionară care asigură formarea florilor, frunzelor
și ramificarea tulpinii. Pot fi: vegetativi (foliari), florali (floriferi) sau micşti. Mai pot fi: acoperiți de catafile sau
nuzi; sesili sau pedicelați; terminali (apicali), laterali (axilari), suplimentari, dorminzi sau adventivi.
Frunza prezintă o mare variabilitate morfologică și anatomică. Frunzele pot fi caduce sau persistente
(cad gradat). O frunză completă este formată din:

Limb (lamină) – se caracterizează prin formă, margine, bază, vârf, nervațiune. În funcție de limb
frunzele pot fi: a) simple sau b) compuse (când lamina este alcătuită din din foliole; la frunzele penat compuse
foliolele sunt dispuse pe rahis, aflat în continuarea pețiolului), palmat compuse sau penat compuse.
• Nervațiunea reprezintă modul de ramificare a nervurilor. Ea poate fi: palmată; penată; paralelă; arcuată etc.
• Forma limbului este foarte diversificată, încadrându-se în general în câteva tipuri de bază: circulară
(reniformă, peltată), eliptică (ovată, obovată, cordată), lanceolată (sagitată), liniară (cilindrică, fistuloasă) etc.
• Marginea limbului poate fi:
- întreagă;
- cu incizii mici: a) Serată (dinți în unghi ascuțit cu nervura principală); b) dințată (dinți perpendiculari pe
nervura principală); c) sinuată (dinți și adâncituri rotunjite); d) crenată (dinți rotunjiți), sau
- cu incizii mari: a) penat- sau palmat-lobată (incizia ajunge la ¼ din distanța până la nervura principală); b)
palmat- sau penat-fidată (incizia ajunge la ½ din distanța până la nervura principală), c) palmat- sau penat-

8
 partită (incizia ajunge la ¾ din distanța până la nervura principală); d) palmat- sau penat-sectată (incizia
ajunge până aproape de nervura principală).
• Baza limbului poate fi: asimetrică; dilatată; auriculată, hastată, sagitată, cordată, reniformă etc.
• Vârful limbului poate fi: obtuz; emarginat; spinos; obcordat; acut, lent ascuțit etc.

Pețiol – când lipsește frunza e sesilă. Frunzele sesile pot fi: amplexicaule, decurente, perfoliate, conate. Pețiolul
poate fi cilindric, comprimat, dilatat, umflat.

Baza frunzei – se fixează pe tupină. Poate forma o teacă (Poaceae, Cyperaceae) sau o vagină (Apiaceae).
Anexele foliare sunt
reprezentate de:
- Formațiuni foliare care însoțesc
frunzele (fig. 10). Dintre acestea amintim:
stipela (Rosaceae, Fabaceae), ochreea
(Polygonaceae), ligula (Poaceae).
- Formațiuni foliare (hipsofile) care
însoțesc florile și inflorescențele. Dintre
acestea fac parte: bracteele (palee, glume,
lodicule, utricule la Poaceae și Cyperaceae,
bracteele dichaziului la Fagaceae, bracteele ciațiului și polichaziului la Euphorbiaceae), elementele involucrului
și involucelului (la umbelă, calatidiu), elementele caliciului extern (calicul) (la unele Rosaceae, Malvaceae),
spata (la spadix) etc.
Filotaxia reprezintă modul de dispunere a frunzelor pe tulpină. Poate fi: a) alternă (1 frunza la nod);
b) opusă (câte 2 frunze la nod); c) verticilată (> de 2 frunze la nod); e) rozetă bazală (verticilul este la baza
tulpinii).
Metamorfozele frunzei: Rol protecție – spini simpli sau trifurcați; cârcei; filodii (limb redus); rizofile
(organe de absorbție); capcane (la plantele carnivore); simbiotice etc.
Floarea atinge la acest nivel maximum dezvoltării și diversificării sale. Ea conferă angiospermelor
avantajul că ambii gametofiți (♂ și ♀) se formează, în majoritatea cazurilor, pe aceeași plantă și în aceeași
structură specializată. Ca urmare:
• Floarea bisexuată este considerată adesea floare perfectă: aceeași structură adăpostește ambii gametofiți.
• Floarea unisexuată este cosiderată floare imperfectă: incompletă, adăposteste numai unul dintre
gamentofiți, fie cel ♂ fie cel ♀.
Ipoteze privind evoluția florii complexe a angiospermelor din floarea gimnospermelor:
A. Ipoteza pseudanţiei = a florii false: susține că floarea a derivat prin simplificare din floarea unor gnetofite
străvechi. Deci prima floare a fost unisexuată, caz în care cel mai primitiv grup de angiosperme ar fi
Hamamelidae-le.
B. Ipoteza euanției = a florii propriu-zise: susține că floarea a derivat din floarea unui gimnosperm
bisexuat, de tipul Bennettitales. Deci prima floare a fost bisexuată și atunci cel mai primitiv grup de angiosperme
ar fi Magnoliidae-le.
C. Ipoteza ce susține originea polifiletică a angiospermelor din mai multe grupe de gimnosperme.
Evoluția și specializarea extremă a florii ginospermelor până la nivelul angiospermelor actuale a fost
influențată de condițiile climatice de la sfârșitul Jurasicului. Acestea au impus:
• Protejarea sacilor polinici, astfel a luat naștere antera
• Protejarea ovulului, astfel a luat naștere ovarul
• Protejarea seminței astfel a luat naștere fructul, asigurând o dublă protecție a embrionului.
• Un supliment nutritiv pentru embrion, prin formarea endospermului secundar.
Sexul florii. In functie de organele sexuale pe care le poartă florile pot fi: Unisexuate (♀ și ♂) sau
Bisexuate (hermafrodite).
În funcție de sexul florilor dispuse pe o plantă, o specie poate fi: a) Monoică (flori ♂ și ♀ pe aceeași
plantă); b) Dioică (flori ♂ și ♀ pe plante diferite); c) Trioică (plantă cu flori ♂, plantă cu flori ♀ și plantă cu
flori ♂ și ♀) sau d) Poligamă (plantă cu flori ♂ + flori bisexuate și plantă cu
flori ♀ + flori bisexuate).
Floarea este alcătuită din:
a. Pedicel/peduncul floral; când lipsește florile sunt sesile.
b. Receptacul = porțiunea apicală, mai dilatată a pedicelului. Pe el se
inseră toate celelalte elemente ale florii. El poate fi: plan, concav, convex.
c. Periant (înveliș floral) simplu (haplochlamideu, perigon petaloid sau
perigon sepaloid) sau dublu (heterochlamideu, diferențiat în caliciu și
9
corolă); când lipsește florile sunt achlamideice. Caliciul (K) este
constituit din totalitatea sepalelor. Corola (C) este constituită din
totalitate petalelor.
Elementele caliciului pot fi libere (K dialisepal) sau concrescute
(K gamosepal). Elementele corolei pot fi libere (C dialipetală) sau
concrescute (C gamopetală).
d. Organele reproducătoare sunt reprezentate de:
- Androceul (A) (fig. 12) reprezintă totalitatea staminelor.
Stamina este alcatuită din filament, conectiv, anteră. Staminele pot fi
dispuse spirociclic (spiralat), pe un cerc (A haplostemon), pe 2 cercuri
(A diplostemon) sau pe mai multe cercuri. Ele pot fi libere sau
concrescute prin filamente, formând unul sau mai multe mănunchiuri (A monadelf, A diadelf, ..., A poliadelf),
sau concrescute prin antere (A sinanter). În funcție de modul de dispunere a anterei pe filament (prin conectiv),
anterele pot fi dorsifixe (prinse dorsal, la jumătate) sau bazifixe (fixate la un capăt, terminal, în prelungirea
filamentului).
- Gineceul (G) reprezintă totalitatea carpelelor. Carpela este alcătuită din ovar (cu 1-n ovule), stil și stigmat.
Carpelele pot fi dispuse spirociclic sau ciclic, pot fi libere (G apocarp), concrescute doar parțial, la bază (G
brahisincarp) sau concrescute în întregime (G sincarp). Poziția gineceului (punctul de inserție al ovarului
raportat la punctul de inserție al elementelor periantului) poate fi: superioară (flori hipogine, perigine),
inferioară (flori epigine), semiinferioară.
Placenta reprezintă porțiunea din peretete ovarului de care
se prind ovulele.
Placentația reprezintă modul în care sunt dispuse ovulele în
ovar. Ea poate fi: parietală, centrală, axilară.
Ovulul se leagă de placentă prin funicul, la nivelul hilului.
El este alcătuit din: a) 2 integumente (extern, intern), uneori 1
(Apiaceae), sau absent (parazite); b) micropil (deschidere la nivelul
integumentului) și c) nucelă inițial 2n, reprezentând macrosporangele. În funcție de dispunerea micropilului
ovulele pot fi: ortotrope, anatrope, campilotrope. Numărul ovulelor dintr-un ovar este variabil de la o specie la
alta, de la 1 până la zeci, sute, mii.
Stilul are rolul de a conduce tubul polinic de la stigmat până la ovul, pentru aceasta fiind prevăzut cu
un țesut de transmisie prin care tubul polinic poate înainta spre ovul. În funcție de lungimea stilului florile pot fi
brevistile sau longistile, manifestând heterostilie (Primula).
Stigmatul prezintă glande care secretă viscina, o substanță lipicioasă, ce reține polenul pe suprafața sa.
El are forme variate și uneori participă și la formarea fructului (Papaver).
Elementele florii pot fi dispuse: spirociclic, hemiciclic sau ciclic. În funcție de numărul de elemente
din fiecare ciclu florile pot fi 3-mere, 4-mere, 5-mere, polimere. Deci “-meria” reprezintă numărul de elemente
din fiecare ciclu, iar “-ciclia” reprezintă numărul de cercuri formate de elementele unei flori (periant 4-ciclic, 5-
ciclic, 3-ciclic).
Simetria florii (fig. 11) este dată de periant. Ea poate fi radiară (actinomorfă - *), bilaterală,
monosimetrică (zigomorfă - •│•).
În formula florală ciclurile de piese florale se
exprima prin litere (P, K, C, A, G), numărul de piese din
fiecare cerc prin cifre iar ciclurile de piese de același fel
se leagă prin semnul +. Numărul de elemente nedefinit
se notează cu semnul ∞. Elementele concrescute din
același ciclu se pun în paranteze mici ( ). Concreșterea
între elemente din cercuri diferite se marchează prin
paranteze mari [ ].
Diagrama florală (fig. 14)) reprezintă proiecția
schematică a florii într-un plan ┴ pe axul florii.
Florile pot fi dispuse: a) Solitar sau b) Grupate
în inflorescențe. Inflorescențele pot fi:
• Racemoase, monopodiale – florile au dezvoltare
centripetă (se maturează de la bază spre vârf, de la
margine spre centru; la vârful inflorescenței se află încă
boboci iar la bază sunt flori mature și chiar fructificate).
Inflorescențe racemoase sunt: racemul, corimbul,
10
spiculețul, umbela, spadixul, capitulul, calatidiul, amentul.
• Cimoase, simpodiale – florile au dezvoltare centrifugă (se maturează de la vârf spre bază, de la centru
spre margine; cea mai ”bătrână” floare este cea de la vârful inflorescenței, la baza acesteia se pot afla încă
boboci). Inflorescențe cimoase sunt: monochaziul (cima unipară, cima scorpioidă), dichaziul (cima bipară),
pleiochaziul (cima multipară).

Alcătuirea gametofitului
Gametofitul ♂ este reprezentat de granula de polen 2-celulară, stadiu în care, de regulă părăsește
antera. Diametrul granulei de polen este de 15-50 μ (150-200 μ la Cucurbita pepo). Gametofitul ♂ ia naștere în
anteră, din granula de polen 1-celulară, haploidă (microspor), printr-o mitoză postmeiotică. Deci granula de
polen 1-celulară reprezintă microsporul. Gametofitul ♂ (granula de polen) părăsește antera: izolat, în tetrade, în
granule mai mari sau în polinii pedicelate (Orchis). Granula de polen este alcătuită dintr-un perete dublu
(sporodermă) care delimitează conținutul viu al granulei de mediul extern.
Sporoderma este un înveliș dublu alcătuit din:

Exină (formată din celuloză, cutină, sporopolenină) ornamentată, situată la exterior. Exina prezintă
aperturi (pori, colpi) și un por de germinație prin care va ieși tubul polinic la germinarea granulei. Exina este
stratificată, cu 2 straturi: ectexină și endexină, straturi care iau naștere dintr-un strat subțire de material fibrilar
(primexină) aflat sub plasmalema celulei mamă a granulei de polen.

Intina este învelișul intern, subțire, celulozic, multistratificat al granulei de polen. La germinarea granulei de polen
intina iese prin porul de germinație al exinei și dă naștere tubului polinic.
Conținutul viu al granulei de polen este reprezentat de citoplasma granulei de polen și de 2 nuclei
haploizi care se celularizează înconjurându-se de citoplasmă și de o membramă proteică subțire. Astfel cei 2
nuclei devin:
1. Celula vegetativă (celula de tub), mai mare (corespunde celulei protaliene de la gimnosperme), şi
2. Celula generativă, mai mică, reprezentând anteridia. Din celula generativă, prin mitoza, vor lua naștere
2 spermatii (nuclei spermatici, gameți ♂ neflagelați).
Deci G ♂ atinge un grad extrem de reducere, fiind alcătuit din numai 2 celule (celula vegetativă care
este sterilă și celula generativă care este fertilă, reprezentând anteridia = gametangele ♂).

Gametofitul ♀ este redus la numai 7-8 celule. El este dependent de sporofit și inclus în acesta toată
viața sa. Este reprezentat de sacul embrionar din ovul. Gametofitul ♀ ia naștere din unicul macrospor viabil
format în nucela (macrosporange) prin meioză. Formarea și dezvoltarea sa se realizează în câteva etape:

I. Nucleul haploid al macrosporului se divide mitotic

de 3 ori succesiv. Astfel ia naștere sacul embrionar tânăr
(macrogametofit tânăr) alcătuit din 8 nuclee.
II. Cele 8 nuclee se distribuie în mod egal la cei doi
poli ai sacului embrionar (câte 4 la fiecare pol).
III. Câte un nucleu din fiecare grupă (reprezintă
nucleele polare) migrează în centrul sacului embrionar.
IV. Nucleele polare se contopesc, se celularizează și
formează celula centrală, la început dicariotică (cu 2 nuclei
haploizi), apoi diploidă (cei 2 nuclei se contopesc dublând
garnitura cromozomală). Adesea diploidizarea acestei
celule are loc cu foarte puțin timp înainte sau chiar odată cu
fecundația.
V. Cele 6 nuclee rămase la polii sacului embrionar (3 sub micropil și 3 la polul opus micropilului) se
celularizează, înconjurându-se cu citoplasmă și o membrană fină.
VI. Grupul de 3 celule aflat la polul opus micropilului reprezintă antipodele.
VII. Grupul de 3 celule de sub micropil este format din: 1 celulă centrală (oosfera) și 2 sinergide, laterale.
În acest stadiu (7 celule cu 8 nuclee) sacul embrionar reprezintă gametofitul ♀ matur. De obicei, în
acest stadiu, sacul embrionar este pregătit pentru polenizare.

Embrionul și embriogeneza
Embrionul ia naștere la germinarea zigotului. Formarea zigotului este precedată de fecundație. La
angiosperme fecundația este dublă deoarece ambele spermatii formate vor fecunda câte o celulă:
 O spermatie va fecunda oosfera (gamet ♀) și
 Cealaltă spermatie va fecunda celula centrală.
11
 În urma fecundației vor rezulta:
a) Un zigot 2n (oosfera + spermatie), zigotul propriu-zis, și
b) Un zigot 3n (celula centrală + spermatie), zigot accesoriu.

Evolutia zigotului propriu-zis: Într-o primă fază acesta suferă o mitoză transversală și se formează un
proembrion 2-celular. Proembrionul 2-celular suferă mai multe mitoze transversale succesive ducând la
formarea proembrionului tanăr, tubular, tridimensional, care are deja primordiile embrionului. Din celula sa
bazală se formează suspensorul (1-celular la dicotiledonate și alcătuit din câteva celule la monocotiledonate).
Restul celulelor sale vor constitui un proembrion pluricelular, cu simetrie radiară, sferic sau ovoidal.
Pe măsura evoluției proembrionului se vor diferenția: a) Hipofiza, care va genera primordiul rădăcinii
(radicula); b) Epifiza, care va genera primordiile tulpinale (axa hipocotilă, gemula); c) Partea cotiledonală (ca
niște proeminențe), care va genera cotiledoanele. Deci embrionul tânăr va conține primordiile radiculare,
caulinare și cotiledonale.
Abia la germinarea seminței se formează și epicotilul. Embrionul de la nivelul seminței va conține: a)
radicula (situată în apropierea micropilului), b) tigela (situată langă radiculă), c) gemula (situată între
cotiledoane sau la baza acestuia, dacă este doar unul) și d) 1-2 cotiledoane.
D.p.d.v. structural embrionul este alcătuit din 2 meristeme (tunica și corpus-ul) din care rezultă
țesuturile definitive ale tulpinii.

Evolutia zigotului accesoriu (triploid - 3n) începe înaintea evoluției zigotului propriu-zis (diploid),
prin mitoze succesive, parțiale (are loc numai diviziunea nucleilor nu și a citoplasmei) asfel că inițial se
formează doar o masă de nuclee. Celularizarea nucleelor se poate realiza fie treptat, adică pe măsură ce se
formează, după fiecare mitoză, caz în care rezultă un endosperm secundar celular, fie după mai multe mitoze,
caz în care rezultă mai întâi un endosperm secundar nuclear. Deci evoluția zigotului accesoriu va duce la
formarea endospermului secundar (albumen), care se dezvoltă în sacul embrionar. Pe măsură ce se formează
endospermul secundar, nucela se reduce treptat, până dispare, iar substanțele nutritive din ea trec în endosperm,
are va fi consumat de embrion. Nutrienții absorbiți de endosperm sunt stocați în cotiledoane. O parte din
nutrienți se pot depune (uneori) în celulele nucelei (deci în afara sacului embrionar) alcătuind un țesut numit
perisperm. Uneori toate substanțele de rezervă se depun în perisperm, astfel că endospermul lipsește.

Sămânţa provine din ovul, în urma fecundației. În alcătuirea seminței întâlnim:

a. Tegument seminal, care provine din integument(e)le ovulului. Suprafața tegumentului poate fi: netedă,
reticulată, aripată, cu peri pe toată suprafața sau numai la vârful seminței etc. La nivelul tegumentului seminal se
observă:
1) Hilul (locul în care sămânța se detașează de funicul);
2) Micropilul (ridicătură cu un por, prin care iese radicula la germinare);
3) Rafa (o dungă proeminentă între hil și chalază);
4) Diverse anexe ce servesc la diseminare, ca de ex. strofiola (expansiune cărnoasă a rafei), sau caruncula
(proeminență ce acoperă micropilul).
b. Embrionul, alcătuit din: radiculă, tigelă, gemulă, 1-2 cotiledoane.
c. Endosperm secundar (albumen), țesut de rezervă din care se va hrăni embrionul. În funcție de prezența sau
absența albumenului se deosebesc semințe:
a) Albuminate, cu albumen prezent (la monocotiledonate și la unele dicotiledonate);
b) Exalbuminate, lipsite de albumen, substanțele de rezervă fiind depozitate în cotiledoane (Fabaceae) și
în perisperm.

Fructul apare pentru prima dată în seria evolutvă la angiosperme. El rezultă din ovar, în urma
fecundației. Fructul este alcătuit din:
1. Pericarp, care rezultă din peretele ovarului. Pericarpul este stratificat, fiind alcătuit din: a. Exocarp
(epicarp), care rezultă din epiderma externă a carpelei; b. Mezocarp, care rezultă din mezofilul carpelei; c.
Endocarp, care rezultă din epiderma internă a carpelei.
2. Sămânţa, care provine din ovul în urma fecundației. Numărul semințelor dintr-un fruct este variabil
(1–n).
La formarea fructului pot participa și alte elemente florale: receptaculul (Malus, Pyrus), stilul
(Pulsatilla), stigmatul (Papaver) etc.
Forma și dimensiunea fructelor sunt foarte variabile, de la câțiva mm până la cca. 50 cm în diametru,
și 1,5 m lungime. Greutatea fructelor este și ea variabilă, de la câteva zeci de mg la câteva zeci de kg. Fructele
prezintă culori diverse datorate antocianilor și carotenoizilor insolubili în apă.
12
 Dintre principalele tipuri de fructe fac parte: a) Fructuleţul (carpidium), care este o parte a fructului
apocarp (ex. 1 nuculă din polinucula de la Ranunculus); b) Fructul multiplu, care provine dintr-un gineceu
pluricarpelar apocarp (polinuculă, polidrupă); c) Fruct apocarpoid, care provine dintr-un gineceu pluricarpelar
sincarp la care fructele se detașează separat (mericarpii); d) Fruct compus, care provine din întreaga
inflorescență (știuletele la Zea mays); e) Fruct fals, când la formarea sa participă și alte părți ale florii (poama de
la Maloideae) etc.

Reproducerea și ciclul de viață

În ciclul de viață (vezi schema din caietul de lucrări practice) al angiospermelor alternează 2 generații
heteromorfe: sporofitică (2n) și gametofitică (n). Sporofitul este dominant, independent. Sporangii se formează
la nivelul florii, fiind reprezentați de țesutul sporogen din anteră care prin meioză va da naștere granulelor de
polen 1-celulare, haploide și de țesutul sporogen din nucelă care va forma tot prin meioză inițial 4 macrospori
dintre care numai unul este viabil.
Gametofitul este redus, endosporic. Microgametofitul este alcătuit din 2-3 celule, iar macrogametofitul
din 7-8 celule. Reducerea gametofitului reprezintă un avantaj evolutiv (se consumă mai puțină energie pentru
producerea sa), marcat de superioritatea angiospermelor față de gimnosperme.
După fecundație macrogametofitul devine componentă a seminței. Ovulul este închis în ovar (înveliș
protector). Ca urmare sămânța este închisă la rândul său în fruct. Deci în urma fecundației, din ovul se va forma
sămânța iar din ovar fructul. Ovarul și fructul apar pentru prima dată în seria evolutivă la angiosperme.
Fecundația este dublă și marchează trecerea de la faza haploidă la faza diploidă, iar meioza marchează
trecerea de la faza diploidă la faza haploidă. Fecundația este precedată de polenizare, care la angiosperme atinge
un înalt grad de diversificare.

Polenizarea
Polenizarea reprezintă transportul granulei de polen de la anteră pe stigmat și germinarea granulei de
polen. Polenizarea poate fi:
a. Directă (autopolenizare, autogamie), când are loc polenizarea unei flori cu propriul polen sau cu polen
de pe aceeași plantă. Speciile autogame se pot înmulți departe de populația de bază. La florile cleistogame (care
nu se deschid) autopolenizarea devine obligatorie. Acest tip de polenizare prezintă o serie de dezavantaje:
reducerea variabilității genetice, scăderea viabilității semințelor, activarea unor gene alele dăunătoare etc.
b. Indirectă (încrucișată, alogamie), când presupune transferul polenului de la o plantă la altă plantă.
Acest tip de polenizare are loc atât la plantele unisexuate cât și la cele bisexuate, dar devine obligatorie
la speciile dioice și la cele monoice la care organele sexuale ajung la maturitate în perioade diferite. Unele flori
bisexuate manifestă fenomene de autoincompatibilitate (respinge propriul polen).
Polenizarea încrucișată prezintă avantajul că reduce pericolul manifestării unor alele dăunătoare, duce
la creșterea variabilității genetice (apar noi genotipuri, crește numărul combinațiilor genetice dintr-o populație),
și se pot obține hibrizi între specii diferite, cu caractere superioare.

În funcție de factorul care asigură transportul polenului polenizarea poate fi: 1. Anemogamă (factor
polenizator este vântul); 2. Hidrogamă (factor polenizator este apa); 3. Zoogamă (factori polenizatori sunt
animalele vertebrate – păsări, erbivore, om, sau nevertebrate – insecte, melci). Când polenizatorii sunt insecte
polenizarea este entomogamă iar florile entomofile.

Germinarea granulei de polen. Dacă granula de polen este acceptată se va forma tubul polinic (intina
iese prin porul de germinație al exinei). Tubul polinic traversează țesutul de transmisie al stilului, pătrunde într-
una dintre sinergide (care secretă substanțe atractante). Spermatiile, în frunte cu celula de tub, înaintează prin
13
tubul polinic (hrănindu-se în acest timp cu celula de tub) și după ce celula de tub a fost consumată, spermatiile
trec din tub în sinergidă (trecerea este permisă deoarece peretele tubului polinic se resoarbe). O spermatie trece
prin pereții subțiri, care se resorb, ai sinergidei și fecundează oosfera ducând la formarea zigotului propriu-zis,
diploid, din care se va forma embrionul. Cealaltă spermatie trece din sinergidă în celula centrală diploidă și o
fecundează rezultând un zigot accesoriu triploid care va da naștere endospermului secundar, care va asigura
nutriția embrionului.

Pentru o mai bună înțelegere a materialului vă puteți folosi și de imaginile din anexa la acest curs.

Ca și cursul precedent conținutul acestui cur este mai mare, cu scopul de a rămâne mai mult timp
pentru partea practică.

14
BOTANICĂ SISTEMATICĂ

SUPORT CURS 12

13 MAI 2020

Autor:
Lect. dr. SANDA LIŢESCU

DEPARTAMENT DE BOTANICĂ ŞI MICROBIOLOGIE

FACULTATEA DE BIOLOGIE – UNIVERSITATEA DIN BUCUREŞTI
1
 PLANTE VASCULARE CU SĂMÂNŢA ÎNCHISĂ ÎN FRUCT – ANTHOPHYTA
(Angiospermae, Angiospermatophyta, Plante fructifere, Magnoliophyta)
– continuare –

DIVERSITATEA ANGIOSPERMELOR
Angiospermele sunt de departe cel mai numeros grup de Plantae, grupând cca 250 000 specii încadrate
în cca 13 000 genuri și cca 450 familii.
Criteriile de clasificare ale familiilor sunt în general morfologice, structurale, biochimice, ecologice
etc. Fiecare taxon este caracterizat printr-un complex de caractere corelate și nu printr-un singur caracter.
De exemplu familia Solanaceae grupează plante cu tulpini cilindrice, frunze alterne, flori pe tip 5 cu G
superior, fruct bacă, alcaloizi specifici (care le conferă miros, gust caracteristice).
Unele caractere pot avea valoare diagnostică pentru o întreagă familie. De exemplu fructele de tip
silicvă și siliculă sunt caracteristice pentru familia Brassicaceae, inflorescența de tip antodiu este caracteristică
pentru familia Asteraceae, secreția unor alcaloizi precum papaverina, codeina, chelidonina este caracteristică
pentru familia Papaveraceae, ca și secreția de betalaine pentru Caryophyllaceae etc.
Chiar dacă un caracter este diagnostic pentru o întreagă familie, asta nu înseamnă că absolut toate
speciile din acea familie prezintă caracterul respectiv. De exemplu nu toate Lamiaceae-le au frunze decusat
opuse și tulpina 4-muchiată. De asemenea alcaloizi prezenți la Papaveraceae pot fi găsiți în diferite proporții și
la specii din familiile Berberidaceae și Fumariaceae.
Pentru evitarea unor astfel de incertitudini se folosesc cu succes metodele de analiză moleculară. Mai
mult decât atât, la nivel internațional, a luat naștere un grup de studiu, Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.)
care se ocupă cu clasificarea filogenetică a angiospermelor. Sistemele de clasificare sunt elaborate după metode
cladistice și însoțite de cladograme. Dar după cum spuneam aceste metode sunt destul de laborioase și
costisitoare.
Criteriile utilizate mai frecvent în clasificare pot fi încadrate în 3 categorii principale: a) Caractere
structurale și biochimice ușor observabile; b) Caractere a căror evidențiere necesită utilizarea MO, a unor
ustensile de laborator; c) Caracteristici moleculare care necesită aparatură specifică, mai costisitoare, PCR etc.
Angiospermele prezintă o foarte mare variabilitate atât în ceea ce privește cormul cât și floarea despre
care deja știm că este organul reproducător care de diferențiază pentru prima dată în seria evolutivă a plantelor,
la acest grup. Plantele cu flori (Anthophyta) se regăsesc în mediile de viață, terestre și acvatice, din zone de șes
până în vârful celor mai înalți munți, de la ecuator până în zona cercurilor polare.
În mod convențional se păstrează împărțirea angiospermelor în Monocotyledonatae și
Dicotyledonatae chiar dacă aceste două grupe au o componență simțitor modificată. În general, caracterele de
bază ale acestor două grupe sunt cele cunoscute. Deși au fost enumerate și la lucrările practice le vom menționa
și în acest material.
În cele ce urmează vom prezenta principalele grupe de angiosperme atât Mono- cât și Dicotyledonatae, cele
mai importante fiind însoțite de o scurtă caracterizare și de exemple. O atenție deosebită se va da grupelor răspândite
și în România și celor cu importanță filogenetică, grupe care, de altfel au fost analizate și la lucrările practice. De
aceea unele familii au fost pe larg descrise, exemplificate și ilustrate la lucrările practice.

MONOCOTYLEDONATAE (LILIATAE, LILIOPSIDA)

Acestea sunt plante erbacee, fiind lipsite de meristeme secundare de creștere. Fac excepție palmierii
(familia Arecales – Palmae) și bambușii (familia Poaceae) la care se înregistrează un proces de lignificare
celulară la nivelul tulpinii ceea ce le conferă o mai mare rezistență la condițiile caracteristice de viață dar în
același timp, lipsa meristemelor secundare le asigură o mare elasticitate.
Monocotiledonatele sunt perene (au bulbi, tuberculi, rizomi, bulbotuberi), bisanuale, mai rar anuale.
Prezintă rădăcini firoase și frunze liniare, eliptice, lanceolate, cu nervație paralelă, arcuată, rar reticulată.
Fasciculele vasculare tulpinale au dispoziție aleatoare și din structura lor lipsesc meristemele secundare și, deci
nu au creștere în grosime. Florile sunt pe tipul 3, rar 4, niciodată 5, 3-mere și 5-ciclice. Polenul este
monoaperturat. Prezintă semințe cu un singur cotiledon. Pe baza caracterelor moleculare sunt împărțite în două
grupe, cele mai primitive fiind incluse în ord. Alismatales.
Monocotyledonatae-le sunt divizate în două grupe majore: A. Monocotiledonate de bază, primare (ne-
commelinide) și B. Monocotiledonate propriu-zise (Commelinide)

A. Monocotiledonate de bază, primare (ne-commelinide). Acestea grupează plante care prezintă

atât caractere primitive ce dovedesc originea lor comună cu Magnoliidele dar și caractere evoluate, particulare
monocotildonatelor în general. De aceea se consideră că ele stau la baza evoluției monocotildonatelor. De
2
 asemenea, în cadrul acestui grup întâlnim
și grupe de plante cu caractere secundare
particulare, rezultat al adaptării la un
mediu de viață particular.
Ordinul Alismatales include
familiile Alismataceae, Araceae,
Butomaceae, Potamogetonaceae,
Zosteraceae etc. Cea mai veche fosilă
aparținând acestui ordin aparține familiei
Araceae și datează din Cretacicul
timpuriu. Cele mai multe sunt acvatice,
helobiale, amfibii, marine sau de apă
dulce. Sunt plante perene (cu rizomi,
tuberculi), erbacee, acvatice, helobiale, palustre, fără micorize. Vasele lemnoase pot fi absente (la unele specii
acvatice din Hydrocharitaceae – Hydrocharis morsus-ranae – fig. 12) sau slab dezvoltate; se consideră însă că
acesta este un caracter secundar apărut ca adaptare la mediul acvatic, aborbția făcându-se la aceste plante prin
toată suprafața cormului. Embrionul este mare, fotosintetizant. Frunzele sunt întregi, eliptice, lanceolate, liniare,
sagitate, hastate, uneori ecvifaciale; la unele specii (în special helobiale) se întâlnește heterofilia (pe aceeași
plantă se dezvoltă frunze cu forme diferite). Florile sunt bisexuate, grupate în inflorescențe terminale
umbeliforme (Butomaceae: Butomus umbellatus) sau de alte tipuri (la Alismataceae: Alisma – fig. 12,
Sagittaria), sau unisexuate, monoice grupate în spadix, sau uneori solitare (Hydrocharis). Spadixul (Araceae:
Arum orientale) prezintă un rahis cărnos, pe care sunt inserate flori unisexuate, sesile, aclamideice: flori ♀
fertile la bază, apoi flori ♀ sterile orientate în sus, flori ♂ fertile și flori ♂ sterile orientate în jos. Partea apicală a
rahisului formează un organ de manifestație divers colorat, cu rol în atragerea polenizatorilor. Spadixul poate fi
protejat (sau nu) de un spat verde sau divers colorat care acoperă inflorescența (cu excepția organului de
manifestație). De obicei, la speciile acvatice polenizarea este hidrofilă, uneori polenul este filamentos
(Zosteraceae – Zostera marina), dar sunt și manifestări particulare (Vallisneria spiralis – Hydrocharitaceae)
când florea ♂ se desprinde de planta-mamă și plutește pe suprafața apei până ce întâlnește o floare ♀ care
prezintă un peduncul lung, spiralat. După ce a fost polenizată/fecundată floarea ♀ se retrage pe fundul apei (prin
spiralizarea pedunculului floral) unde are loc maturarea fructului. La unele specii terestre polenizarea este
entomogamă (Arum orientale). În unele cazuri gineceul este apocarp, sau carpelele sunt complet sau doar parțial
sudate (Tofieldiaceae), păstrând un canal de comunicație. Fructele sunt folicule, poliachene, capsule septicide,
bace (Arum maculatum) etc. Semințele sunt lipsite de endosperm secundar. Secretă saponozide, oxalat de Ca,
acid chelidonic.
Ordinul Asparagales, din care fac parte familiile Alliaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae, Orchidaceae,
include plante perene, erbacee, cu frunze întregi. Adesea prezintă velamen radicum (țesut specific, capabil să
absoarbă să rețină apa din atmosferă) și/sau formează micorize. Florile prezintă simetrie actinomorfă sau
zigomorfă, au periant simplu, de obicei petaloid (perigon), format din tepale. Florile sunt 3-mere cu tepale libere,
staminele sunt inserate pe perigon și uneori formează ginostemiu. Florile sunt mai rar solitare, de regulă sunt
grupate în inflorescențe racemoase. Fructul poate fi capsulă, bacă. Secretă acid chelidonic, flavone, glicozide,
saponozide, fitoncide, SiO2, inulină. Datorită acestui bogat echipament biochimic ele sunt utilizate adesea în
scop terapeutic. Câteva dintre familiile acestui ordin au fost reprezentate la lucrările practice de aceea von insista
puțin asupra acestora.
Familia Alliaceae (Allium cepa, A. sativum, A. ursinum) grupează plante
mezofile sau xerofile, perene (bulbi, bulbili) sau bisanuale, cu tulpina subterană,
disciformă (la nivelul bulbului) sau supraterană, nefoliată, ades fistuloasă. Frunzele
sunt alterne, întregi, uneori fistuloase, cu lamina întreagă, liniară sau lanceolată, rar
ovată. Nervația este paralelă, arcuată, dar nu reticulată. Florile sunt bisexuate, 3-
mere și 5-ciclice, cu antere dorsifixe. Inflorescențele sunt de obicei terminale, cu
morfologie foarte diversă (globuloase, umbeliforme, capituliforme etc). Fructul este
capsulă. Secretă fitoncide cu efect antiseptic. Sunt utilizate ca plante aromatice,
medicinale, ornamentale, alimentare etc.
Din familia Amaryllidaceae au fost studiate la lucrările practice
Galanthus nivalis (ghiocel) și Narcisus sp. (narcisă). Acestea sunt plante erbacee,
vernale, cu A3+3 (trimer și diplostemon) și G (3), cu pozitie inferioară. Poziția
inferioară a gineceului este un caracter de superioritate !
Din familia Iridaceae fac parte o serie de specii ale genurilor Iris (iriși),
Gladiolus (gladiole), Crocus (brândușe), utilizate mult în scop decorativ. Acestea sunt plante perene cu rizom
3
(Iris), bulbi, bulbotuberi (Crocus, Gladiolus) și prezintă frunze ensiforme, liniare, cu nervație paralelă. Florile
sunt solitare (Crocus) sau grupate în inflorescențe cimoase (Iris) sau racemoase (Gladiolus). Periantul este
tepaloid cu simetrie actinomorfă sau ușor zigomorfă, Androceul este format din 3 stamine cu antere mari iar
gineceul tricarpelar (G(3)), inferior, cu stigmate petaloide (Iris), filamentoase, lățite (Crocus).stigmatele de la
Crocus sativus (fig. 10) se folosesc ca și colorant alimentar (șofran). Fructul este capsulă.
Familia Orchidaceae grupează specii cu o morfologie (mai ales a florii) foarte diversificată, cunoscute
sub denumirea populară de orhidee. Orhideele sunt în general specii tropicale și subtropicale, erbacee, ades
epifite, micorizante. În multe cazuri simbioza cu fungii este obligatorie și chiar specie-specifică. Sunt plante
perene, care prezintă 2(1) tuberculi subterani, inegali ca dimensiune (când sunt 2). Frunzele sunt lanceolate,
eliptice, liniare, întregi, cu nervație arcuată sau liniară, dispuse altern. Florile sunt bracteate, de regulă grupate în
inflorescențe racemoase, mai rar sunt solitare, axilare. Receptaculul și ovarul suferă la anteza o răsucire
(resupinație) la 180° (sau, mai rar, 360°) ceea ce duce la modificarea poziției elementelor perigonului. Astfel
tepala mediană, internă și superioară devine mediană, internă și inferioară. Perigonul este petaloid, alcătuit din 6
tepale dispuse pe 2 cercuri: 3+3. Tepalele din cercul extern sunt divers formate și poziționate. Tepala internă,
mediană și superioară, care prin resupinație devine internă, mediană și inferioară formează anterior un labelum
(organ de manifestație) cu forme foarte variate și posterior un pinten (deci simetria florilor sunt zigomorfă).
Androceul este alcătuit din 1-2 stamine fertile, sesile, formând polinii cu caudicul și retinacul (secretă viscină) și
2, respectiv 1 staminodiu. Polenizarea este entomogamă. Polenul este transportat ca polinii de către insecte.
Stigmatul este 3-lobat, cu 2 lobi laterali fertili și un lob median steril, prevăzut cu bursiculă la nivelul căreia se
secretă viscină. Poliniile sunt concrescute cu lobul median al stigmatului la nivelul bursiculei, formând un
ginostemiu. Ovarul are poziție inferioară și conține ovule tenuinucelate. Fructul este capsulă și conține
numeroase și foarte mici semințe (microsperme). Semințele au embrioni foarte mici și suspensor haustorial și
sunt lipsite de endosperm secundar (în germinație și supraviețuirea plantulei ajută mult simbioza cu fungii).
Unele orhidee sunt mimetice (Ophrys), altele sunt parazite: Rhizanthella (subterană, incoloră, prezintă polinii
erecte și ramificație simpodială), Neotia nidus-avis, Orchis purpurea). Dintre cele mai cunoscute specii de la
noi sunt speciile genului Orchis, Cypripedium calceolus (papucul doamnei) etc.
În ordinul Liliales sunt grupate plante erbacee, perene cu rizom, bulbi, bulbo-tuberi (geofite) sau
arbuști, liane cu tulpini volubile sau cățărătoare. Majoritatea sunt fotosintetizante, rar saprofite, micotrofe,
lipsite de clorofilă. Au frunze eliptice, lanceolate, dispuse opus, verticilat, altern, spiralat. Nervația este
reticulată, arcuată. Baza frunzei este bine dezvoltată, dilatată sau se prelungește pe tulpină formând o teacă,
închisă sau deschisă. Florile sunt 3-ciclice și 5-mere, bisexuate sau unisexuate, dispuse solitar sau grupate în
inflorescențe. Periantul este simplu, dublu sau absent, androceu diplostemon (A 3+3)cu antere extrorse, uneori
dorsifixe (Lilium). Gineceul este 3-carpelar, sincarp, cu stigmate capitate și ovar cu poziție superioară. Rareori
formează ginostemiu. Placentația este parietală. Fructul poate fi capsulă, foliculă, bacă. Plantele secretă
saponozide, saponine steroidale, alcaloizi (colchicină) etc, unele fiind utilizate în industria fitofarmaceutică, ca
substanțe de analiză în experimente genetice. Din acest ordin fac parte familiile Colchicaceae, Liliaceae ș.a.
Din familia Colchicaceae a fost studiată la lucrările practice specia Colchicum autumnale, cunoscută
prin secreția de colchicină, substanță cu puternic efect mutagen. Este o specie perenă, cu bulbotuber tunicat,
frunze eliptic-lanceolate, cu nervație arcuată, dispuse în rozetă bazală. Florile prezintă corolă violacee,
gamopetală, cu tub lung, actinomorfă sau cu o ușoară zigomorfie (una dintre petale este mai mare). Androceul
este alcătuit din 6 stamine, tridinam. Înflorește toamna (octombrie-noiembrie), în absența frunzelor. Fructul se
maturează în cursul iernii la nivelul solului, fiind protejat de resturi de vegetație și de stratul de zăpadă. În
primavară (aprilie-mai) apar frunzele care refac rezervele nutritive de la nivelul bulbului. După ce are loc și
diseminarea frunzele dispar și planta intră din nou în repaus
vegetativ până toamna, când înflorește.
Familia Liliaceae (fig. 8) este familia de bază a
ordinului, caracterele sale corespunzând cu cele ale ordinului
însuși. Grupează plante perene (cu bulbi, tuberculi, rizomi) sau
bisanuale. Au flori tipice de monocotiledonat, 5-ciclice și 3-mere.
Formula florală generală: P3+3 A3+3 G(3). Periantul este simplu,
petaloid (perigon), dispus pe 1-2 cercuri, liber (Scilla, Lilium) sau
concrescut (Polygonatum). G este 3-carpelar, sincarp, cu poziție
mai des superioară. Cele mai multe dintre Liliaceae-le sunt
utilizate în scop decorativ (Tulipa – lalea, Lilium – crin),
terapeutic etc. Fritillaria meleagris (lalea pestriță) este o specie
rară, ocrotită. Dintre speciile care se
dezvoltă în stratul erbaceu din pădurile de foioase sau de amestec cu conifere amintim pe Scilla bifolia (specie
vernală), Polygonathum latifolium etc.
4
 B. Monocotiledonate propriu-zise (Commelinide). Acestea sunt monocotiledonate mai evoluate,
considerându-se că acest trunchi s-a desprins de restul monocotiledonatelor cu cca. 120 mil. ani în urmă.
Considerând Commelinidele actuale un grup parafiletic, ce include o serie de grupări de plante asemănătoare,
Givnish & al. (1999) propune reorganizarea acestora după 3 direcții filetice principale, împărțindu-le în: 1)
Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae ș.a. înrudite; 2) Bromeliaceae ș.a. înrudite: 3) Commelinaceae ș.a. înrudite.
Conform APG Commelinidele reprezintă un ram (clade) constituit din 4 grupe majore, cu rang taxonomic de
ordin: 1. Arecales, 2. Poales, 3. Commelinales și 4. Zingiberales. Aceste grupe au fost stabilite mai ales în
funcție de similitudinile moleculare dintre speciile aparținătoare.

Caractere generale ale grupului Commelinide

Commelinidele sunt plante erbacee cu pereți celulari nelignificați, rar lemnoase (e vorba de
lignificare !), adesea impregnați cu gluco-arabinoxilan. Epiderma foliară prezintă o cuticulă groasă, cerată iar la
nivelul mezofilului fixează SiO2. Florile sunt uni- sau bisexuate, cu periant 2-ciclic sau absent și stamine adesea
inserate pe corolă. În general nu prezintă glande nectarifere. Florile sunt rar solitare, în general sunt grupate în
inflorescențe bracteate, foarte diversificate. Endospermul seminal este bogat în amidon. Adesea sunt cultivate.
Adesea secretă acid ferulic UV-fluorescent și acid cumaric.
Ordinul Arecales. Familia de baza a ordinului este familia Arecaceae (Palmae) ale cărei specii sunt
cunoscute sub denumirea generală de palmieri. Palmierii sunt arbori cu tupina neramificată (stip) și un buchet de
frunze mari, penat sau palmat divizate, dispus terminal. La nivelul tulpinii pereții celulari sunt lignificați, ceea
ce le conferă consistență lemnoasă, în absența meristemelor secundare de creștere în grosime. Tulpina are
creștere nelimitată (monopodială). Florile sunt mici, unisexuate, dioice, pe tip 3, cu periantul redus, bracteate,
grupate în inflorescențe racemoase. Fructul este drupă sau achenă. Dintre palmieri fac parte: Phoenix dactylifera
– curmal (frunze penate, flori în panicule nutante protejate de un spat și fruct drupă cu mezocarp dulce), Cocos
nucifera – cocotier are fruct (nucă de cocos) cu epicarp dur, subțire, mezocarp fibros și endocarp lignificat,
semințe tinere cu endosperm nuclear, lăptos-uleios (lapte de cocos, copra).
Ordinul Poales grupează câteva familii cu largă răspândire pe tot globul, în toate mediile de viață:
Cyperaceae, Poaceae, Juncaceae, Typhaceae, Bromeliaceae etc.
Mediul lor de viață este variat, cele mai multe fiind însă terestre. Unele sunt adaptate la stațiuni
palustre sau helobiale (Typha, Phragmites australis), altele sunt epifite (Bromeliaceae), altele xerofite, cu
adaptări pentru stațiuni aride, secetoase (stomate în criptă, epidermă păroasă, groasă, cutinizată, cerată etc).
Poales sunt plante erbacee, rar tufărișuri, arborași, liane, anuale sau perene. Prezintă rădăcini firoase, adventive.
Nu formează micorize. Tulpina poate fi articulată (cu noduri și internoduri) sau nu, cilindrică sau muchiată,
uneori nefoliată, numită scap. Frunzele sunt sesile, uneori lipsite de lamină, reduse doar la o bază brună,
nefotosintetizantă (Juncaceae), dispuse altern. Florile sunt mici, bisexuate (Poaceae) sau unisexuate (subfam.
Caricoideae), monoice (Typha) sau dioice (Tillandsia), în general 3-mere. Elementele florale sunt dispuse ciclic,
pe 2 până la 5 cicluri (cercuri). Periantul este redus, bracteiform sau absent. Ovarul este uniovulat. Florile sunt
foarte rar solitare, de obicei sunt grupate în inflorescențe diverse, racemoase (spic) sau cimoase. Polenizarea este
anemogamă, mai rar zoogamă. Fructele sunt capsule, achene, cariopse etc. Semințele prezintă endosperm
nuclear, uneori sunt aripate.
Familia Poaceae este una dintre cele mai numeroase familii de plante. Ea grupează peste 20 000 de
specii. Vechimea sa (cca. 15 mil. ani) este confirmată de dovezi moleculare și paleontologice (granule de polen,
cariopse fosilizate). Din punct de vedere morfologic prezintă o serie de asemănări evidente cu familia
Cyperaceae, de aceea am ales să prezentăm cele două familii împreună, în tabelul comparativ de mai jos (tab.1).

Tabel 1. Caracterizare generală a familiilor Cyperaceae și Poaceae

CARAC-
Cyperaceae (rogozuri) Poaceae (Gramineae)
TERUL
Vârsta Anuale, perene Anuale, perene
Rădăcina Firoasă; rădăcini adventive Firoasă; rădăcini adventive
• Articulată, trimuchiată, cu internodurile
• Articulată, cilindrică, cu internodurile goale, numită
pline (Caricoideae)
pai sau culm.
• Nearticulată, cilindrică, plină, cel mult
Tulpina • Erbacee (excepție gen. Bambusa sp.)
cu lacună medulară (Scirpoideae)
• Manifestă fenomenul de „înfrățire” (ramificare de la
• Uneori subterană, rizom
nivelul coletului)
• Erbacee
• Liniare, sesile, cu baza bine dezvoltată • Liniare, sesile, cu baza bine dezvoltată formând o
Frunza
formând o teacă; teacă în jurul tulpinii;
5
 • Teacă închisă în jurul tulpinii, • Teacă despicată.
nedespicată • Ligula prezentă, la limita dintre baza laminei și teacă,
• La cele cu tulpina cilindrică pot fi frunze spre tulpină. Rol important în determinare.
nesintetizante, brune, reduse numai la • Dispuse altern.
teacă, dispuse doar la baza tulpinii.
• Dispuse altern
Nervația Paralelă Paralelă
• Complexe, bracteate;
• Unitatea structurală a acestor inflorescențe complexe
este spiculețul;
• Inflorescențele complexe pot fi:
a) spic – alcătuit din spiculețe sesile;
b) panicul spiciform – alcătuit din spiculețe scurt
• În general simple, racemoase, bracteate, pedunculate;
Inflores- spice. c) panicul – alcatuit din spiculete lung pedunculate.
cența • Formate fie numai din flori de un singur  Uneori se formează spadix (inflorescența ♀ – știulete
sex (♀ sau ♂) fie din flori ♀ și flori ♂. – de la Zea mays): axul (la început cărnos) = cocean;
flori aclamideice, fiecare formată dintr-un ovar (va
deveni cariopsa – boabe de porumb) care se termină
cu un stigmat filiform (mătase de porumb); spatul
caracteristic acestei inflorescențe este reprezentat de
mai multe bractee = pănuși, care acoperă ovarele
lăsând la exterior doar stigmatele (pentru polenizare).
Inflorescențe racemoase – spice; uneori
spiculețele formează inflorescențe Alcătuirea spiculețului și florii:
cimoase, simpodiale (Scirpus) • Spiculețele sunt dispuse pe rahis.
Alcătuirea florii: • Bracteele spiculețului formează pleava
• Flori unisexuate (la Caricoideae) și • Pe rahis, la baza fiecărui spiculeț s află o bractee
bisexuate (la Scirpoideae) numită glumă inferioară
• Flori bracteate, cu bractee în general • Pe axul spiculețului sunt dispuse:

Alcatuirea întregi Gluma superioară

spicule- • Floarea ♂: 1-12 flori achalmideice, bisexuate, rar

țului și bractee; unisexuate
 
florii 2-3 stamine cu antere bazifixe. La baza fiecărei flori se află paleea inferioară.
• Floarea ♀: • Pe axul florii sunt dispuse:
 
bractee; Paleea superioară
 
2 bractee sudate formând utricula 2 lodicule (considerate un rest de periant)

(considerată uneori ca un rest de 1–6 stamine cu antere dorsifixe, în X

periant); este persistentă la fruct Un ovar 2-3-carpelar, sincarp, cu stigmate

2-3 carpele concrescute, cu stigmate plumoase.
păroase.
Fructul Achenă, închis în utricula persistentă Cariopsă
Arrhenatherum elatius (ovăscior) – specie furajeră;
Zea mays – flori unisexuate:

Caricoideae: Carex sp. (C. sylvatica, C. cele ♀ grupate în spadix (știulete) la care spata
Exemple divulsa) este reprezentată de bractee (pănuși); florile
aclamideice astfel că au numai ovare (boabele de
Scirpoideae: Scirpus sp.
porumb); mătasea de porumb reprezintă stigmatele.

cele ♂ sunt grupate în spiculețe paniculate, dispuse
terminal (în vârful tulpinii)
Frecvent în medii umede, pe plauri, bălți, În toate mediile de viață: medii umede (Phragmites
mlaștini (Scirpus lacustris, Carex australis – stuf), păduri (Brachypodium sylvaticum), în
Ecologie
acutiformis), și mai rar în păduri (Carex pajiști uscate (Bromus tectorum), pajiști alpine (Festuca
sylvatica), locuri uscate ovina), pe stâncării (Sesleria) etc.

Ordinul Zingiberales grupează ierburi tropicale cu tulpini înalte, frunze mari, întregi, pețiolate, variat
nervate, cu cuticula epidermală fragmentată în rondele. Florile prezintă simetrie zigomorfă și sunt grupate în
6
inflorescențe cu bractee mari, persistente. Florile sunt 3-mere cu 1-5, rar 6 stamine și periant divers colorat.
Fruct capsular sau baciform. Din acest ordin fac parte familiile Musaceae (Musa (bananier) – alimentar),
Strelitziaceae (Strelitzia reginae – ornamentală), Cannaceae (Canna indica – cultivată și la noi în scop
decorativ), Zingiberaceae (Zingiber officinale (ghimbir) – aromatic, medicinal) etc.
În ordinul Commelinales sunt încadrate cca 800 de specii, grupate în cca 70 de genuri, cele mai multe
incluse în familia Commelinaceae. Aceste specii prezintă câteva particularități dintre care fac parte lipsa
rafidelor aciculare de oxalat și carbonat de calciu (aragonit) de la nivelul tapetum-ului și a simbiozei cu fungi
(micorize). La noi sunt cultivate în scop decorativ diverse specii (soiuri, varietăți) ale genurilor Commelina și
Tradescantia. Adesea Commelina manifestă un grad ridicat de invazivitate, ceea a făcut să fie inclusă în lista
neagră internațională.

DICOTYLEDONATAE (MAGNOLIATAE, MAGNOLIOPSIDA)

Acestea sun plante lemnoase (arbori, arbuști, liane) sau erbacee, perene, bisanuale, anuale, raspandite
în toate mediile de viață. Din pucnt de vedere structural, menționăm că dicotiledonatele prezintă meristeme
secundare care asigură creșterea în grosime și după cum am văzut sunt lemnoase. Fasciculele conducătoare
tulpinale sunt mixte, colateral deschise, distribuite ciclic în interiorul stelului, cu fasciculul lemnos dispus spre
centru si cel liberian spre exterior. Ramificarea este monopodială sau simpodială, la formele mai primitive chiar
dichotomică. Frunzele sunt simple sau compuse, cu nervație penată, palmată, reticulată. Florile pe tipul 5 sau 4,
mai rar 3 sau 2 sunt dispuse solitar sau grupate în inflorescențe racemoase sau cimoase, terminal sau axilar.
Fructe diverse, de la folicule, achene/nucușsoare, capsule, bace, drupe etc. cu semințe cu două cotiledoane.
Pe baza unor cercetări moleculare (APG, 2013) se diferențiază trei grupe majore de dicotiledonatae: A.
Angiosperme de bază, B. Magnoliide, C. Eudicotiledonate.

A. Angiosperme de bază. Acestea reprezintă cca. 0,5 % dintre angiospermele cunoscute prezentând o
serie de caractere primitive ce dovedesc înrudirea lor strână cu gimnospermele. Angiospermele de bază sunt
plante erbacee sau lemnoase (de obicei arbustive), ai căror ancestori au fost probabil proangiospermele fosile, de
la care au evoluat toate celelalte grupe.
Ele sunt specii tropicale, cu flori primitive, mari, bisexuate şi polen monoporat. Periantul este simplu,
dispus spirociclic, cu simetrie radiară. Carpelele sunt rulate tubular, cu marginile alipite, NU concrescute.
Polenizarea este entomogamă. Stigmatul este decurent pe marginile alipite ale carpelei. Ele sunt lipsite de ţesut
vascular bine diferențiat, acesta e primitiv, asemănător traheidelor. Din acest grup fac parte ordinele:
Amborellales, Nymphaeales (Nymphaea, Nuphar), Austrobaileyales (Illicium floridanum), Archaefructales
(Archaefructus).
Ordinul Amborellales (Amborella trichopoda) este un grup monotipic reprezentat de o singură specie.
Acesta este un arbust dioic din Noua Caledonie, cea mai primitivă antofită actuală, printre primele desprinse din
ancestorul comun. Ca urmare prezintă o serie de caractere de primitivitate, dintre care menţionăm polenul
monoaperturat, cu por de germinaţie neevident şi absenţa ţesuturilor
vasculare tipice. Ele au carpele uniovulate, incomplet închise la vârf,
ovule anatrope, placentaţie marginală şi androceu polimer.
Ordinul Nymphaeales include 2 familii majore: Nymphaeaceae
(ex. genuri: Nymphaea, Nuphar, Victoria, Nelumbo) și Cabombaceae
(Brasenia schreberi – cu fruct indehiscent, asemănător achenei și
polenizare anemogamă).
Familia Nymphaeaceae include plante erbacee, acvatice, cu
adaptări structurale caracteristice mediului de viaţă acvatic în care trăiesc.
Prezintă frunze natante şi submerse, flori polimere până la 3-mere,
hemiciclice, cu gineceu pseudosincarp, cu carpele tubulare alipite sau
concrescute cu receptaculul, şi polenizare entomogamă sau hidrogamă.
Din această familie s-a studiat la lucrările practice Nymphaea alba
(nufărul alb) la care s-a observat un început de hemiciclie (sepale dispuse
ciclic și toate celelalte elemente florale dispuse spirociclic),
pseudosincarpia gineceului precum și transformarea treptată a staminelor
(organe reproducătoare ♂) în petale (elemente sterile ale florii) prin
pierderea anterelor și lățirea treptată a filamentului staminal.
Ordinul Austrobaileyales (Illicium floridanum) este un grup mic
de specii tropicale, predominant lemnoase (arbori, arbuşti, liane), cu flori bisexuate şi polen monoporat care
secretă uleiuri eterice (în idioblaste sferice).

7
 Ordinul Archefructales este un ordin monotipic din care face parte doar familia Archaefructaceae.
Relativ recent au fost descoperite în NE Chinei resturi fosilizate, datând din Cretacicul Timpuriu, ale unui
angiosperm primitiv, dispărut (Archaefructus liaoningensis). Acesta avea folicule scurt pedicelate, dispuse
helicoidal, fiecare carpelă închidea conduplicat câte 3 ovule, iar axele fertile erau protejate de structuri foliare.

B. Magnoliide din acest grup fac parte ordinele

Magnoliales și Ceratophyllales precum și unele specii fosile din
grupul Proangiospermae. Se presupune că Magnoliidae-le și
Proangiospermae-le au un ancestor comun.
Grupează cca. 20 familii, reprezentând cca 2,5 % dintre
speciile actuale. Sunt plante lemnoase (arbori, arbuşti, liane), rar
erbacee, secretoare de uleiuri eterice şi substanţe aromatice
(Laurus nobilis, Piper nigrum), tropicale, subtropicale şi
mediteraneene. Aceste plante prezintă flori hipogine, trimere, cu
carpele cu margini concrescute şi polen monoaperturat, fără
exină columelară. Polenizarea lor este entomogamă. Dintre
caracterele de primitivitate ale florilor amintim: spirociclia,
polimeria, filamentele staminale slab diferenţiate de antere,
poziţia superioară a ovarului şi desigur axa florală (receptacul)
care se alungeşte mult la fructificare amintind de axul conului de
la gimnosperme. Rareori se întâlnește stigmatul decurent pe stil.
Uneori (la Degeneria vitiensis) se întâlnesc caractere instabile:
gineceu monocarpelar, pluriovulat, dar cu angiocarpie
incompletă (carpela se închide numai la maturitate prin nişte
formaţii papiloase, nu prin concreştere). Dintre ordinele incluse
în acest grup amintim:
Ordinul Magnoliales. Magnoliaceae (Magnolia, Liriodendron tulipifera) este familia de bază a
ordinului. Aceasta include plante lemnoase (arbori, arbuşti, arbustoizi) cu flori mari, terminale, solitare,
polimere sau uneori pe tip 3, cu elementele periantului dispuse spirociclic, rar ciclic. Elemente reproducătoare
numeroase, dispuse spirociclic pe un receptacul convex, de obicei alungit mult la fructificare amintind de axul
conului de la gimnosperme. Carpelele sunt închise, cu marginile complet sudate, staminele au antere mari, slab
diferenţiate de filament. Polenul este monoaperturat.
Ordinul Piperales (Piper nigrum, P. betel) grupează plante erbacee, liane.
Ordinul Laurales (Laurus nobilis – dafin, laur) grupează plante lemnoase (arbuşti, uneori liane),
secretoare de uleiuri aromatice. Prezintă flori terminale cu caractere de superioritate evidente (ginece inferior –
Calycanthus floridus) dar şi caractere de primitivitate (polimerie, spirociclie a elementelor florale). Din acest
ordin mai fac parte: Persea americana (avocado), Cinnamomum camphora (arbore de camfor), C. aromaticum,
C. zeylanicum (arbori de scorţişoara) etc.

C. Eudicotiledonate (dicotiledonate propriu-zise) este grupul major,

incluzând cele mai multe Dicotyledonatae, cu o mare diversificare a cormului şi
florii. Caracterele lor coincid în mare măsură cu caracterele tipice de dicotiledonat.
Deci sunt plante erbacee, lemnoase, suculente, în structura cărora sunt
prezente meristeme secundare. Fasciclulele libero-lemnoase sunt de tip colateral
deschis. Nervaţia este penată, palmată, reticulată. Florile sunt pe tipul 5 sau 4,
excepţional 3 sau 2. Polenul este triaperturat, iar filamentele staminale sunt bine
diferenţiate de antere. Embrionul lor prezintă două cotiledoane.

Ordinul Ranunculales reprezintă Eudicotiledonate de bază, cu o serie de

caractere de primitivitate (polimerie şi spirociclie a organelor reproducătoare,
poziţie superioară a ovarului) dar şi caractere de evoluţie evidente (gineceu
monocarpelar, dispoziţie ciclică a elementelor periantului). Din punct de vedere
sistematic acestea ar reprezenta un grup primitiv de dicotiledonate care face
legătura între magnoliide şi eudicotiledonate. Din ordinul Ranunculales fac parte
familiile: Ranunculaceae, Berberidaceae, Papaveraceae, Fumariaceae etc. La
Lucrările practice au fost studiați reprezentanți din primele 3 familii enumerate
aici.

8
 Familia Ranunculaceae (Helleborus purpurascens, Ranunculus repens, Pulsatilla sp., Consolida
regalis, Myosurus minimus, Aconitum sp.) este familia de bază a ordinului. Speciile care cresc în Romania sunt
erbacee cu excepţia genului Clematis (C. vitalba, curpen, este o liană). Cormul este complet, cu tulpini
supraterane erecte sau repente (stoloni), sau cu tulpini subterane (rizomi). Frunze compuse sau simple, cu
morfologie foarte diversificată. Florile sunt pe tipul 5, hemiciclice (Ranunculus) sau pe tipul 3, cu perigon
petaloid (Pulsatilla, Anemone). Gineceul variază de la polimer (Ranunculus, Pulsatilla) până la monocarpelar
(Consolida), dar întotdeauna are poziţie superioară. Simetria florilor este actinomorfă (majoritatea) sau
zigomorfă (Consolida – zigomorfia este determinată de un pinten posterior, Aconitum – zigomorfia este
determinată de dispunerea coniventă a petalelor – fig. 7). Fructele sunt de tip primitiv, folicule sau achene
(poliachene). Tipul de fruct este un important caracter de diferenţiere a subfamiliilor: Helleboroideae (fruct
foliculă) şi Ranunculoideae (fruct achenă). Cele mai multe ranunculacee secretă heterozide toxice în stare
proaspătă, dar care îşi pierd toxicitatea după ce s-au uscat. Unele sunt cunoscute ca plante medicinale
(Helleborus purpurascens). Sunt componenţi importanţi ai fitocenozelor de pajişte (Pulsatilla) sau pădure
(Anemone nemorosa, A. Ranunculoides – păștițe), unele sunt segetale în culturi neprăşitoare (Consolida regalis,
C. Orientalis – nemțișori), altele preferă medii umede, acvatice sau palustre (specii de Ranunculus) etc.
Familia Papaveraceae (Papaver rhoeas, Chelidonum majus) include specii erbacee, cu corm complet.
Frunzele sunt divers divizate iar florile pe tip 4, actinomorfe, hemiciclice sau chiar ciclice, cu caliciu format din
numai 2 sepale, caduce la anteză. Numărul carpelelor variază de la 2 (Chelidonium) până 4-16 (Papaver).
Fructul caracteristic familiei este capsula (silicviformă, poricidă etc). Din punct de vedere biochimic familia se
remarcă printr-un bogat conţinut de alcaloizi dintre care putem aminti papaverina, chelidonina, opium (cu
derivaţii săi – codeină, morfină) etc. Unele papaveracee secretă un latex portocaliu (Chelidonium) sau incolor la
nivelul cormului şi alb la nivelul capsulei tinere (Papaver somniferum). Multe dintre papaveracee sunt utilizate
în scop terapeutic sau ornamental.

În baza studiilor moleculare precum și a unor caractere morfo-anatomice, biochimice A.P.G.

diferențiază 3 grupe majore de Eudicotiledonate: a) Centrale, b) Roside şi c) Asteride

a) Grupul Eudicotyledonatelor centrale include ordinele Caryophyllales, Saxifragales, Santalales etc.

Ordinul Caryophyllales este cel mai bine reprezentat în România. Grupează specii ornamentale
(Dianthus), utile, medicinale (Saponaria officinalis – săpunăriță) dar şi buruieni segetale şi ruderale
(Agrostemma githago – neghină, Amaranthus – știr, Chenopodium – lobodă, Polygonum – troscut). Adesea au
cormul ± metamorfozat (Cactaceae), ca adaptare la mediu. Cele mai importante familii ale ordinului sunt:
Caryophyllaceae, Cactaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae şi Polygonaceae.
Familia Caryophyllaceae (Stellaria media, Silene alba) grupează plante erbacee, cu tulpini articulate,
cu nodurile mai dilatate şi frunze în general simple, dispuse opus. Florile sunt grupate în dichazii simple sau
compuse. Florile sunt pe tip 5, cu K liber sau concrescut. Petalele sunt libere, pot fi adânc bifidate ( Stellaria),
diferenţiate în unguiculă, lamină şi coronulă (Silene). Placentaţia este centrală iar fructul este în general capsulă.
Concreşterea caliciului determină adesea împărţirea caryofilaceelor în 2 subfamilii. Specii de Caryophyllaceae
se găsesc în pajişti, păduri. Multe specii sunt cunoscute plante ornamentale (Dianthus).
Familia Cactaceae include plante cu cormul puternic metamorfozat, ca adaptare la un mediu de viaţă
arid, deşertic (aceste plante dezvoltă minim de suprafaţă pentru maxim de volum, pentru a reduce
evapotranspiraţia). Ca urmare ele prezintă ţesuturi acvifere, tulpini şi frunze suculente sau frunze reduse,
metamorfozate în spini, ţesuturi mecanice şi epiderme bine dezvoltate, cu o cuticulă groasă, cerată, păroasă etc,
presiune osmotică mare. Florile sunt polimere, solitare iar fructele sunt cărnoase, în unele cazuri comestibile.
Familiile Amaranthaceae (gen. Amaranthus), Chenopodiaceae (gen. Chenopodium, Atriplex) şi
Polygonaceae (gen. Polygonum, Rumex) sunt reprezentate la noi de plante erbacee (rar lemnoase), care cresc în
locuri ruderale sau pe terenuri cultivate, ca buruieni. Unele sunt plante alimentare (Rumex patientia – ştevie) sau
ornamentale (Fallopia). Polygonaceae-le se caracterizează prin prezenţa unei formaţiuni foliare, numită ochree,
dispusă la baza frunzelor (Polygonum aviculare).

b) Eudicotyledonatele din grupul Roside reprezintă un grup important al cărui ordin central este ord.
Geraniales (flori pe tip 5, 5-ciclice şi 5-mere) alături de care se mai pot menţiona ordinele: Fabales, Fagales,
Rosales, Brassicales, Malvales.
Fabaceae (Papillionaceae) este familia centrală a ordinului Fabales. Ea include plante erbacee şi
lemnoase ale căror rădăcini pot stabili simbioze cu bacterii fixatoare de azot formând nodozităţi. Prezintă tulpini
ramificate, adesea căţărătoare, frunze în general compuse, alterne, stipelate. Rahisul foliar, frunza în întregime
sau numai unele foliole, precum şi stipelele pot fi adesea metamorfozate în cârcei. Florile sunt pe tip 5, grupate
în inflorescenţe racemoase. Simetria florii este zigomorfă, corola fiind diferenţiată în vexil, 2 allae şi 2 petale
9
care alcătuiesc carina. Androceul este alcătuit din 10 stamine, dialistemon sau monadelf, diadelf, haplostemon
sau diplostemon etc. Gineceul este monocarpelar iar fructul caracteristic familiei este păstaia (legumen). Multe
fabacee cu seminţe bogate în amidon sunt utilizate în alimentaţie (Phaseolus – fasole, Lens culinare – linte),
unele sunt ornamentale, melifere (Robinia pseudacacia – salcâm, acaț) etc.

Din ord. Fagales fac parte familiile Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae, care grupează plante lemnoase,
cu frunze simple (Fagus sylvatica – fag, fig. 3) sau compuse (Juglans regia – nuc), alterne. Florile sunt
unisexuate, monoice, rar dioice, fără periant, bracteate, grupate de obicei în dichazii care la rândul lor formează
amenţi sau conuleţe (Alnus – arin). Florile şi inflorescenţele prezintă bractee, adesea persistente la fruct,
alcătuind un involucru ţepos (Castanea sativa – castan comestibil, Fagus sylvatica) sau membranos (Corylus –
alun, fig. 6; Carpinus – carpen, fig.

4). Polenizarea este anemogamă. Fructul este de obicei achenă,

uneori aripată, alteori închisă parţial (Quercus – stejar) sau
total (Castanea, Fagus) într-un involucru fructifer. La Juglans
fructul este drupă.
Familia Fagaceae-le si Betulaceae-le sunt plante
lemnoase, cu frunze de obicei simple. Florile ♀ sunt grupate în
dichazii monoflore (Quercus), biflore (Fagus) sau triflore
(Castanea), cele ♂ formând de obicei amenţi compuşi din
dichazii. Dichaziul
florii ♀ este persistent
la fruct formând un
involucru fructifer
membranos (Carpinus,
Corylus), ţepos (Fagus,
Castanea). Involucrul fructifer poate fi dehiscent prin 2-4 valve
(Castanea, Fagus) sau indehiscent, închizând doar parţial fructul
(Quercus, fig. 5). Fructul este achenă, adesea aripat, cu rol în
diseminarea anemochoră.
Plantele din ord. Fagales sunt utilizate în diverse ramuri
industriale (construcţii, fabricarea mobilei, celulozei şi hârtiei, tăbăcirea
pieilor etc), hrana animalelor (ghindă, jir) şi omului (Juglans regia),
extragerea unor uleiuri, ca plante ornamentale, medicinale etc.

Ordinul Rosales este un ordin foarte numeros şi diversificat întrunind însă cel mai bine caracterele
tipice de eudicotiledonat. Include plante lemnoase (arbori, arbuşti, arbustoizi) şi erbacee (anuale, bisanuale,
perene), cu tulpini ramificate, uneori cu spini, cu frunzele simple sau compuse, stipelate, uneori stipele
concrescute cu peţiolul (Rosa). Florile sunt de obicei bisexuate, ciclice, grupate în inflorescenţe, rar solitare, cu
caliciul şi corola oligomere. Stamine numeroase, dispuse ciclic, gineceu polimer (Potentilla) până la monomer
(Prunus), superior (Fragaria) sau inferior (Prunus, Rosa). Fructe variate (achenă, capsulă, drupă, poamă etc),
adesea la formarea lor participă şi alte părţi ale florii (Rosaceae).

10
 Familia centrală a ordinului este familia Rosaceae, o familie numeroasă care include plante lemnoase
şi erbacee, cu frunze alterne, stipelate (la gen. Rosa stipelele sunt concrescute cu peţiolul), compuse sau simple.
Florile sunt solitare sau grupate în inflorescenţe diverse, cu periant ciclic, cu simetrie actinomorfă. Staminele, de
obicei numeroase, sunt dispuse ciclic iar carpelele sunt numeroase sau reduse până la una singură. Ovarul are
poziţie variată, superioară (Fragaria, Potentilla), inferioară (Malus, Rosa). La formarea fructului participă şi
alte părţi ale florii, de obicei receptaculul (Malus, Fragaria). Fructe variate: foliculă (Spiraea), achenă
(Fragaria, Potentilla, Rosa), poamă (Malus), drupă (Prunus). În multe sisteme de clasificare a familiei tipul de
fruct este utilizat drept criteriu de împărțire în subfamilii. Cele mai importante subfamilii de rosaceae, din care
s-au șistudiat reprezentanți la lucrările practice sunt:
Subfamilia Spiraeoideae (Spiraea – taulă) – fruct primitiv, foliculă.

Subfamilia Rosoideae (Rosa canina – măceș; Fragaria vesca – frag) – fruct achenă (poliachenă); ovar cu poziție

superioară și superioară.
Subfamilia Maloideae (Malus sp. – măr; Pyrus sp. – păr; Cydonia oblonga – gutui) – fruct poamă.

Subfamilia Prunoideae (Prunus sp.) – fruct drupă; ovar monocarpelar, cu poziție inferioară.
Fructele sunt adesea comestibile, utilizate în alimentaţie iar lemnul se utilizează la fabricarea mobilei.
Unele specii au proprietăţi terapeutice.
Euphorbiaceae-le (Euphorbia – laptele-câinelui, alior; Mercurialis perennis – brei; Ricinus communis
– ricin; Hevaea brasiliensis) sunt plante erbacee şi lemnoase, cu latex alb, lipicios, sau incolor, mai rar lipsite de
latex. Adesea au cormul metamofozat ca adaptare la medii deşertice, căpătând aspect cactaceu (tulpini suculente,
frunze transformate în spini). Inflorescenţa este complexă, numită polichaziu (pleiochaziu) alcătuit din dichazii.
Un dichaziu este la rândul său alcătuit din 3 ciaţii. Deci unitatea inflorescenţei este ciaţiul, alcătuit din: 4-5
glande semilunare sau bicornute, 1 floare ♀ aclamideică, cu 3 carpele concrescute şi ovarele dispuse pe un
ginofor, 20 flori ♂ grupate în 5 cime unipare. O cimă unipară este alcătuită din 4 flori ♂ aclamideice, cu câte o
singură stamină fiecare. Fructul este o capsulă. Din latexul unor Euphorbiaceae (Hevaea brasiliensis – arbore de
cauciuc) se obţine un cauciuc natural de calitate. În România cresc spontan doar specii erbacee, în stratul
erbaceu al pădurilor de amestec (Euphorbia amygdaloides, Mercurialis perennis), în pajişti xerofile (Euphorbia
dobrogensis), în locuri ruderale (Euphorbia cyparissias).
Familia Violaceae (Viola sp. – toporași) include plante erbacee, perene, cu flori zigomorfe (cu pinten),
şi antere aproape sesile, cu 2 nectarii (apendici nectariferi) care se prelungesc în pinten, şi 5 apendici conectivali.
Fructul este o capsulă valvicidă cu seminţe cu carunculă (strofiolă). Polenizare şi diseminare de obicei cu
ajutorul insectelor entomogamă/entomochoră.
Familia Salicaceae (Salix – salcie, răchită, Populus – plop) grupează arbori monoici sau dioici cu
frunze simple, eliptice, lanceolate, deltoide, ± circulare, cu stipele prezente, caduce sau nu. Inflorescenţele
caracteristice (amenţi) favorizează polenizarea anemogamă. Amenții sunt alcătuiți din flori lipsite de periant,
bracteate, cu glande nectarifere prezente. Bracteele sunt întregi (Salix) sau franjurate (Populus). Placentaţie
parietală. Fruct capsulă, cu seminţe prevăzute cu peri (deseminare anemochoră).
Ordinul Geraniales include familiile Geraniaceae, Oxalidaceae, Tropaeolaceae etc, familii de plante
erbacee, mai rar lemnoase (arbusti, arboraşi), cu frunze simple (Pelargonium zonale – mușcată) sau compuse
(Erodium, Geranium – ciocul berzei), penat sau palmat divizate, trifoliate (Oxalis), peltate (Tropaeolum –
călțunași) etc. Importanţa lor economică este redusă, deşi sunt utilizate adesea ca plante ornamentale
(Tropaeolum, Pelargonium, Oxalis). Familia centrală a ordinului este fam.
Geraniaceae. Geraniaceae-le sunt plante erbacee, mai rar lemnoase
(subarbuşti), cu frunze penat (Erodium cicutarium) sau palmat
divizate (Geranium pratense), dispuse opus sau altern, de obicei
stipelate. Flori de obicei grupate în inflorescenţe simple (cime,
umbele), bisexuate, cu simetrie actinomorfă (rar uşor zigomorfe –
Pelargonium), pe tip 5 (5-ciclice şi 5-mere). Caliciul şi corola au
elemente libere, rar sepalele sunt conate sau concrescute la bază.
Androceul (fig. 9) este obdiplostemon (5+5; staminele din cercul
extern în dreptul petalelor și cele din cercul intern în dreptul
sepalelor); uneori (Erodium) 5 stamine sunt sterile (5+0). G 5-carpelar
(rar 3), cu poziție superioară și cu stigmate liniare. Fruct apocarpoid,
lung rostrat, care se desface în 5 (rar 3) achene (mericarpii) rostrate,
cu rostru spiralat (Erodium) sau, drept sau curbat (Geranium).
Ordinul Brassicales (Capparales) se caracterizează prin
producerea de glucosinolat (ulei de muştar). Cea mai importantă
familie a ordinului este familia Brassicaceae (Cruciferae), alături de
care se mai pot aminti o serie de familii mai mici: Capparaceae, Caricaceae, Resedaceae etc.
11
 Brassicaceae (Cruciferae). Cf. ICBN art. 18.5 (Codexul de la Viena) ambele denumiri sunt acceptate.
Sunt plante erbacee, rar lemnoase, anuale, bisanuale, perene, răspândite, mai ales, în emisfera boreală. Rădăcina
este pivotantă, tulpina simplă sau ramificată, frunze alterne sau/şi rozete bazale, întregi sau divizate.
Inflorescenţa caracteristică este racemul. Flori hermafrodite, actinomorfe, pe tipul 4, cu elementele periantului
dispuse în cruce, cu 6 stamine, 4 mai lungi şi 2 mai scurte (androceu tetradinam). G 2-carpelar, cele 2 ovare sunt
de timpuriu separate de un replum persistent la fruct. Fruct silicvă sau siliculă. Brassicaceele sunt frecvent
utilizate în alimentație (Brassica rapa – rapiță, Sinapis alba – muștar, Raphanus sativus – ridiche), terapeutică
(Brassica oleracea – varză), ca plante ornamentale.
Ordinul Malvales include plante lemnoase (arbuşti, arbori) şi erbacee cu răspândire cosmopolită în
regiunile tropicale, subtropicale, temperate. Din acest ordin fac parte familiile Malvaceae, Tiliaceae, Rubiaceae,
Bombacaceae, Sterculiaceae. Prezintă frunze în general simple, şi flori pe tipul 5, axilare, solitare sau grupate în
inflorescenţe diverse. Adesea florile sunt bracteate, uneori cu bracteea concrescuta cu pedunculul floral (Tilia).
Secretă diverse substanţe aromatice, uleiuri volatile, alcaloizi etc. Se utilizează lemnul (Tilia), fructele
(Theobroma cacao, Cola, Coffea). Frecvent sunt utilizate ca plante medicinale (Tilia, Malva), aromatice şi
ornamentale (Althaea, Tilia).
Malvaceae este familia centrală a ordinului. Include plante erbacee, lemnoase (arbuşti, arboraşi), liane,
cu frunze alterne, palmate, eliptice, ovate etc, cu margini întregi sau dinţate, stipelate. Tulpini cu fibre elastice
(la nivelul floemului) şi celule secretoare de mucilagii. Peri prezenţi, de obicei stelaţi. Flori axilare, de obicei
grupate în inflorescenţe pauciflore, mai rar solitare, unisexuate sau bisexuate, actinomorfe, bracteate, ades cu
caliciu dublu (caliciu propriu-zis, intern şi epicalix, extern). Sepale conate la bază, cu glande nectarifere (barbule
de peri glandulari), petale libere, sau puţin concrescute la bază, stamine 5 sau numeroase, concrescute prin
filamente cel puţin la bază, formează un tub în jurul stilului. G sincarp format din 2 sau mai multe carpele, cu
ovar superior şi stigmat capitat, lobat sau discoidal, filamentos. Placentaţie axilară. Fruct capsulă apocarpoidă,
care se desface în fructuleţe (mericarpii) mici. Medicinal sunt utilizate ca emoliente, în afecţiuni respiratorii.

c) Eudicotyledonatele din grupul Asteride sunt un grup mare de dicotiledonate evoluate, care cuprinde
10 ordine, dar acest grup nu reprezintă o unitate filogenetică. Grupează plante lemnoase şi erbacee, cu frunze
simple, nestipelate, opuse, alterne sau în rozetă bazală. Florile sunt bisexuate, actinomorfe sau zigomorfe, cu
elementele caliciului şi corolei concrescute. Fructe variate (achenă, drupă, capsulă, bacă). Unele sunt plante
carnivore. Sunt răspândite pe tot globul.
Din acest grup fac parte: ordinele Lamiales, Scrophulariales, Solanales, Apiales, Primulales, Asterales,
Boraginales etc.
Ordinul Boraginales are ca familie reprezentativă familia Boraginaceae.
Poziția sistematică a familiei Boraginaceae a fost mult timp neclară ea nefiind inclusă în nici unul
dintre ordinele de Asteride. Din 2011, studiile moleculare efectuate sub egida APG, coroborate cu o serie de alte
caracteristici (biochimice, anatomice, morfologice, fiziologice etc) au decis înființarea unui ordin propriu,
ordinul Boraginales. Datorită unor substanțe care rezultă din metabolismul lor (alcaloizi, uleiuri volatile etc)
unele Boraginaceae sunt bine cunoscute plante medicinale (Symphytum), altele sunt plante ornamentale,
tinctoriale etc.
Familia Boraginaceae grupează plante erbacee şi lemnoase, cu frunze alterne, nestipelate, cele
tulpinale descrescente, sesile, uneori decurente (Symphytum) pe tulpină iar cele bazale de obicei peţiolate. Planta
este acoperită în întregime cu peri aspri (exceptie gen. Cerinthe). Inflorescenţa este cimoasă (dichazială, cimă
scorpioidă, cimă unipară) alcătuită din flori bisexuate, gamosepale și gamopetale (K și C concrescute).
Androceul este format din 5 stamine (A 5) inserate pe corolă; uneori staminele alternează cu fornicele
(formațiuni membranoase sau păroase, caracteristice) situate pe tubul corolei. Gineceul este 2-carpelar, cu
ovarele separate de timpuriu de câte un sept în câte 2 loje, deci gineceul va avea 4 loje. Fructul este deci
apocarpoid, format din 4 m,ericarpii (achene), câte una din fiecare lojă a ovarului. Caliciul este persistent la
fruct.
Ordinul Lamiales include familiile Lamiaceae, Verbenaceae etc. În general ele sunt plante erbacee sau
lemnoase cu flori pe tipul 5, cu simetrie zigomorfă. Periantul este pe tipul 5, cu elementele concrescute tubular,
iar corola este adesea bilabiată (Lamiaceae). Androceul este alcătuit din 4 stamine fertile iar gineceul din 2
carpele concrescute (sincarp), cu poziție superioară.
Familia de bază a ordinului este familia Lamiaceae (Labiatae), care include specii erbacee și
lemnoase, cu răspândire cosmopolită. Prezintă tulpini ades 4-muchiate, cu o structură particulară, frunze decusat
opuse, inflorescențe cimoase (dichazii), dispuse axilar. Flori pe tip 5, cu simetrie zigomorfă. Zigomorfia este
datorată corolei care este bilabiată, formând un labiu superior prin concreșterea a 2 petale și un labiu inferior
rezultat prin concreșterea a 3 petale. K este gamosepal, ± zigomorf, persistent la fruct. Androceul este didinam

12
(A2+2), cu polenizare entomogamă sau zoogamă. Gineceul este 2-carpelar dar cu 4 loje, ca la Boraginaceae,
astfel că la fructificare se formează 4 achene (mericarpii). Sunt plante aromatice, medicinale, decorative
(ornamentale) etc., răspândite în pajiști, habitate umede, păduri, fitocenoze antropizate etc.
Familia de bază a ordinului Scrophulariales. este familia Scrophulariaceae, alături de care se mai pot
aminti o serie de familii (Lentibulariaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Pedaliaceae) mai mici dar cu
caracteristici particulare.
Astfel, familia Lentibulariaceae include plante erbacee, acvatice (Utricularia – otrățel) sau terestre
(Pinguicula), care au capacitatea de a obține un supliment de azot prin utilizarea produșilor rezultați din
descompunerea unor organisme animale mici din mediul în care trăiesc (plante carnivore).
Familia Oleaceae include specii lemnoase (arbori, arbuști), cu frunze sempervirente sau caduce. Unele
secretă uleiuri comestibile fiind cunoscute plante alimentare (Olea europaea – măslin), sau uleiuri volatile
(Jasminum fruticans), altele sunt plante ornamentale (Forsytia). La noi cresc spontan în stațiuni cu un climat
mai blând, mediteranean, fiind componenți importanți ai fitocenozelor de şibleac din Hagieni – Dobrogea
(Fraximus ornus – mojdrean; Jasminum fruticans – iasomie).
Familia Orobanchaceae grupează plante cosmopolite, parazite pe rădăcinile altor plante, lipsite de
clorofilă. La noi crește genul Orobanche (lupoaie), parazit pe rădăcini de erbacee.
Familia Pedaliaceae grupează plante care prezintă peri glandulari secretori de mucilagii, astfel încât
cormul are aspect uleios (Sesamum indicum – susan).
Familia Scrophulariaceae include plante erbacee, anuale și perene, răspândite în zona temperată și în
etajul montan al zonei tropicale. Adesea cormul este acoperit cu peri, a căror dispunere este un important
caracter de determinare. Frunzele sunt dispuse altern sau opus, uneori chiar în cadrul aceluiași gen se găsesc
specii cu filotaxie diferită. Prezintă flori cu simetrie zigomorfă, rar actinomorfă, pe tipul 5 sau 4, cu caliciul și
corola concrescute. Androceul este alcătuit din 5 (Verbascum), 4 (Digitalis) sau 2 (Veronica) stamine, inserate
pe corolă. Adesea androceul este dinam, cu 2 stamine mai mari și 2 mai mici (A2+2) sau cu 3 stamine mai mari și
2 mai mici (A2+3). Gineceul este 2-carpelar, iar fructul este capsulă, cu caliciu persistent. Unele secretă alcaloizi
fiind utilizate ca plante medicinale (Digitalis, Verbascum), altele sunt plante ornamentale etc.
Ordinul Solanales include specii erbacee și arbustive. Familia de bază a ordinului este familia
Solanaceae. În același ordin este inclusă și familia Convolvulaceae care grupează plante erbacee cu tulpini
volubile, frunze hastate, liniare, lanceolate, obovate și flori gamopetale, cu corola rotată. Din familia
Convolvulaceae fac parte Convolvulus arvensis – volbură, rochița rândunicii, o cunoscută buruiană segetală și
ruderală, Calystegia sepium – cupa vacii, care creste în medii umede (stufărișuri,
vegetație palustră) etc.
Familia Solanaceae include specii erbacee, lemnoase, liane, epifite,
anuale, bisanuale, perene, care secretă mulți alcaloizi toxici (atropină,
hiosciamină, solanină, nicotină, scopolamină) sau nu (capsicină) etc. Unele
prezintă tuberculi (Solanum tuberosum). Frunzele sunt dispuse altern sau altern
și opus. Frunzele sunt în general simple, nestipelate, pețiolate, rar sesile, uneori
metamorfozate în spini. Cormul este adesea acoperit cu peri epidermici simpli
sau glandulari. Florile sunt bisexuate actinomorfe sau ușor zigomorfe, 5-mere și
4-ciclice. Androceul prezintă 5 stamine subsesile, ades sinantere, iar gineceul
este 2-carpelar, superior. Florile pot fi solitare sau grupate în inflorescențe
cimoase. Polenizarea este entomogamă sau zoogamă. Fructul este capsulă, bacă.
Din pricina secrețiilor lor plantele sunt otrăvitoare și sunt evitate de animale.
Totuși unele parți din plante, îndeosebi fructele (Lycopersicon esculentum –
tomate; Solanum melongena – pătlăgele vinete), alteori tuberculii subterani
(Solanum tuberosum) nu sunt toxice, astfel că sunt utilizate frecvent în
alimentație ceea ce le conferă o mare valoare economică. Alcaloizii secretați, în
doze corespunzătoare, sunt foarte mult utilizați în industria famaceutică (sunt
plante medicinale). Dintre solanaceele recunoscute pentru efectul lor terapeutic
amintim: Hyosciamus niger (fig. 14) – măselariță, Atropa belladonna – mătrăgună, Nicotiana tabacum – tutun
etc. În scop ornamental se utilizează Nicotiana alatta – regina nopții, Petunia hybrida.
Ordinul Apiales (Umbelliferales) include câteva familii, dintre care o răspândire mai mare în România
prezintă familia Apiaceae. Tot din acest ordin face parte și familia Araliaceae care grupează câteva specii de
liane, cea mai cunoscuta la noi fiind Hedera helix – iedera.
Familia Apiaceea (Umbelliferae) include plante erbacee, liane, anuale, bisanuale, perene, cu rădăcini
pivotante, tulpini costate, la maturitate cu o lacună medulară mare. Prezintă frunze dispuse altern, simple, cu
margini rar întregi sau cu incizii mici, de obicei adânc și de mai multe ori divizate, sau frunze simplu sau de mai
13
multe ori compuse. Baza frunzei este de obicei dilatată, formând o vagină evidentă. Inflorescența caracteristică
este umbela, simplă sau compusă din umbelule, cu sau fără involucru și involucel. Florile sunt mici, cu caliciu
redus, corola usor zigomorfă, ovar cu ginofor. Fructul este diachenă, apocarpoid, se desface în 2 mericarpii
rostrate sau nu, cu stilopodiu. Secretă uleiuri esențiale, glicozide, alcaloizi (coniina, cicutina). Multe dintre ele
sunt plante aromatice (Anethum graveolens – mărar, Levisticum officinale – leuștean, Petroselinum – pătrunjel
etc), medicinale (Carum carvi – chimen), alimentare (Daucus carota – morcov), ornamentale etc.
Familia de bază a ordinului Primulales este familia Primulaceae care grupează plante erbacee cu
tulpini foliate (Anagallis) sau nefoliate, scap (Primula) terminat cu una sau câteva flori. Frunzele sunt simple
dispuse altern sau în rozetă bazală. Florile sunt solitare sau grupate în inflorescențe pauciflore, dispuse axilar
sau terminal. Florile sunt pe tipul 5, cu elementele caliciului și corolei concrescute, staminele inserate pe corola
și gineceu 5-carpelar, sincarp, superior. Florile prezintă heterostilie (Primula), stilul putând avea lungimi
diferite: stilul cât jumătate din tubul corolei și staminele inserate în gâtul tubului corolei (flori brevistile) sau
stilul cât tubul corolei sau chiar exert din acesta și staminele inserate pe tubul corolei, la jumătatea acestuia (flori
longistile). Fructul este o capsulă.
Ordinul Asterales include plante erbacee, lemnoase, cu flori unisexuate sau bisexuate, cu simetrie
actinomorfă sau zigomorfă, stamine concrescute, gineceu 2-carpelar, sincarp, inferior. Din acest ordin fac parte
familiile: Asteraceae, Campanulaceae, Gentianaceae, Caprifoliaceae etc., care grupează plante cu importanță
alimentară (Helianthus annuus), medicinală, ornamentală.
Familia de bază a ordinului este familia Asteraceae (Compositae) în care sunt incluse plante erbacee
sau lemnoase (arbori, tufărișuri, liane), anuale, bisanuale sau perene, cu rădăcinile adesea fibroase, tulpini
supraterane sau/și subterane (rizomi). Adesea prezintă canale secretoare de rășini și latex. Frunzele sunt simple
sau compuse, dispuse altern, opus, verticilat. Inflorescența
caracteristică este racemoasă, compusă (de unde deriva
denumirea, „Compositae”, a familiei), numită calatidiu sau
antodiu, interpretat adesea ca o floare. Antodiul este alcătuit
din flori sesile dispuse pe un receptacul comun, la baza căruia
se afla un involucru bracteal cu rol important în determinare.
Florile sunt pe tipul 5, cu simetrie actinomorfă sau zigomorfă.
Caliciul este adesea absent sau redus, transformat în peri,
scvame. Dacă există, caliciul este persistent la fruct formând
papus (rostrat sau nerostrat) sau coronulă. Corola este
gamopetală, tubuloasă, pâlniată (actinomorfă), ligulată, labiată
(zigomorfă) etc. Filamentele staminale sunt inserate pe corolă
iar anterele concrescute (A sinanter), formând un tub prin
centrul căruia trec cele 2 stile concrescute și ele. Gineceul este 2-carpelar, cu poziție inferioară și stigmat bifid.
Fructul este achenă.
Asteraceele sun foarte răspândite în toate mediile de viață, în pajiști, păduri, zone antropizate etc.
Unele sunt plante aromatice (Artemisia absinthium – pelin; A. dracunculus – tarhon), altele sunt alimentare
(Lactuca sativa – salata; Helianthus annuus – floarea soarelui), altele medicinale, ornamentale (Zinnia elegans –
cârciumărese) etc.

14