UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 1

INTRODUCERE ÎN BOTANICĂ

Cuvinte cheie: morfologie, anatomie, sistematică, cormofită, talofită,

angiospermă, dicotiledonată, monocotiledonată.

Rezumat
Unitatea conține o prezentare a botanicii cu ramurile ei actuale, dintre
care de importanță pentru formarea viitorilor ingineri agronomi este morfologia
și anatomia plantelor, respectiv sistematica plantelor. Principalele momente
din istoria botanicii și a biologiei, în general, din antichitatea greco-romană
până la finele secolului al XX-lea, sunt enumerate în asociere cu descoperitorii
/ inventatorii / autorii care le-au făcut posibile. Plantele sunt definite prin prisma
unor caracteristici generale și prin prisma unei clasificări generale. Clasificarea
plantelor (în briofite, pteridofite, gimnosperme, angiosperme dicotile și
angiosperme monocotiledonate) este utilă pentru că la ea se face uneori
referire în prezentarea structurilor morfologice și anatomice.

Cunoştinţe preliminare
Noțiuni de generale de botanică predate în ciclul liceal.

Resurse necesare şi recomandări de studiu

În înțelegerea preliminariilor de botanică, de mare ajutor sunt
dicționarele de specialitate. În România, este de referință Dicționarul botanic
poliglot, apărut în 1980 (VACZY, C., 1980 – Dicționar botanic poliglot. Latină-
română-engleză-germană-franceză-maghiară-rusă, Editura Științifică și
Enciclopedică, București, 1017 p.). De asemenea, se pot folosi resurse
electronice (pagini Internet, texte virtuale) variate.
Pentru asimilarea ușoară a noțiunilor de botanică (dintre care multe vor
fi reluate la cursurile altor discipline), este foarte utilă întocmirea unui
minidicționar de termeni, ordonat alfabetic și eventual cu explicațiile însoțite de
desene sumare sau scheme explicative. Specificarea eventuală a etimologiei
unor termeni este un factor ajutător în înțelegere. Este extrem de important ca
cel puțin schemele să fie făcute de mână (nu figuri copiate de pe internet /
fotografii etc.) (chiar și de către studenții cu memorie vizuală foarte bună și
chiar dacă această operație pare consumatoare de timp!).

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore

1.1. Introducere în botanică: definiția botanicii, ramurile științei

botanice, scurt istoric
Botanica este o disciplină științifică ce are ca obiect de studiu plantele.
În cadrul botanicii, care poate fi considerată prin termenul sinonim biologie
vegetală, și care astăzi s-a divizat în numeroase domenii devenite la rândul lor
discipline științifice, se caută răspunsuri la întrebări despre plante, se fac
experimente cu plante (sau părți ale corpului lor) și se fac observații asupra
5
plantelor, de la scară microscopică până la scara marilor formațiuni de
vegetație ce acoperă uscatul planetei. Reținem că observația și experimentul
sunt metode generale folosite în aproape toate științele. Din studiul botanic
rezultă descrieri și rezultate/date experimentale; ambele au scop descriptiv și
/ sau aplicativ (practic). Cunoscând cum sunt alcătuite și cum funcționează
plantele, putem să ne explicăm unele situații prezente (e.g.1 de ce unele plante
au spini) și / sau să prezicem ce se va întâmpla când condițiile în care trăiesc
plantele se vor schimba (e.g. în condițiile creșterii concentrației CO 2 în
atmosferă sau când se intervine într-o cultură agricolă prin fertilizare);
cunoașterea botanică are așadar scop explicativ și scop predictiv. Sunt
prezente aici atât aspectul static (prezentarea unor scheme de structură) cât
și cel dinamic, al proceselor (funcțiilor); ca și în biologia altor categorii de
organisme care nu sunt plante propriu-zise (animale, ciuperci, bacterii etc.), se
studiază structura și funcțiile.
Din moment ce scopul efectuării studiului botanic este cunoașterea unui
aspect legat de plante, vom accepta că există o cunoaștere științifică, ce
datează de la începuturile științei, și o cunoaștere empirică2 a plantelor. Spre
exemplu, poetul roman Lucius Junius Moderatus Columella avansează (anul
50 B.C.3) ideea că alternând cultura unei cereale și a unei leguminoase pe
același teren, solul este “gunoit” și fertilitatea se păstrează, ceea ce este
adevărat, însă explicația științifică este dată abia la începutul secolului XX,
când este descoperită simbioza dintre leguminoase și bacteriile fixatoare de
azot.
Un mod simplu de a ilustra direcțiile de studiu din cadrul unei discipline
este acela de a prezenta întrebările la care se caută răspuns în sfera disciplinei
sau în relație cu alte discipline (interdisciplinaritate). Astăzi, botanica înțeleasă
ca disciplină academică și-a schimbat conținutul față de ceea ce a fost acum
150 sau 200 de ani, iar capitolele ei au devenit între timp discipline științifice și
academice de sine stătătoare. În tabelul de mai jos prezentăm o scurtă listă a
aspectelor ce constituie interogații despre plante și a subdomeniilor botanice
corespondente:
Întrebarea / aspectul major de studiu Subdomeniul botanicii
Cum este alcătuit corpul plantelor (macroscopic și Morfologia și anatomia
microscopic) vegetală
Cum se clasifică plantele (speciile de plante) Sistematica plantelor
Cum este alcătuită celula vegetală Citologia vegetală
Cum se clasifică țesuturile vegetale Histologia vegetală
Cum se desfășoară procesele în corpul plantelor Fiziologia vegetală
Cum răspund plantele acțiunilor factorilor de mediu Ecologia vegetală
Cum sunt răspândite plantele pe glob Fitogeografia
Cum se asociază plantele în comunități ce formează Fitosociologia
covorul vegetal, cum evoluează aceste comunități
(fitocenoze) etc.
Cum se transmit caracterele ereditare ale plantelor Genetica plantelor
… …

1
exempli gratia = expresie din limba latină, semnificâd “de exemplu”,
2
empiric = bazat pe experiență, nebazat pe metodă științifică
(https://dexonline.ro/definitie/empiric)
3
B.C. = Before Christengl., înainte de Cristos, înainte de era creștină.
6
 Lista ramurilor desprinse din trunchiul botanicii clasice este mai lungă.
Nu toate dintre ele sunt și discipline predate în universități. Pe de altă parte,
conținutul disciplinelor botanice predate diferă de la un profil de formare la
altul: botanica agricolă diferă de botanica silvică, botanica pentru horticultori,
botanica farmaceutică, botanica generală pentru inginerii de mediu ori pentru
alte ramuri ale activității. În mod obișnuit, sub denumirea de Botanică, în
facultățile de agronomie, horticultură, silvicultură din România, la ciclul de
licență, se subînțeleg două ramuri: Morfologia și anatomia plantelor (denumită
uneori și Botanică generală) și Sistematica plantelor de interes agricol
(denumită uneori și Botanică specială).
Evoluția botanicii este marcată de împletirea cu evoluția altor științe
precum medicina (nu trebuie uitat că până pe la jumătatea secolului al XX-lea
medicamentele erau plante sau extrase de plante), zoologia (în cadrul
biologiei), genetica și chiar cu optica și mecanica (prin inventarea diverselor
tipuri de microscoape).
În continuare prezentăm o listă selectivă și orientativă de evenimente
pe care le considerăm importante pentru evoluția științei botanice și a științei
în general.
…
-372 B.C.4: se naște botanistul grec Teofrast (Theoprastos). Elev al lui Platon și al lui Aristotel
(părintele biologiei), el este considerat părintele botanicii.
-370 B.C. (între acest an și 350 B.C.): Diocles din Carystos scrie prima carte greacă de
botanică ce conținea descrieri ale unor plante.
-320 B.C.: Teofrast scrie o carte de botanică cu descrierile a peste 500 de plante, ce poate fi
considerată prima carte de botanică sistematică din zona antichității greco-romane.
-60 B.C.: medicul grec Pedanios Dioscorides (Dioscoride, pe scurt) scrie prima farmacopee
sistematică, ce conține descrierile a peste 500 de specii de plante și utilizările
medicinale ale acestora.
-70 A.D.5: naturalistul roman Plinius cel Bătrân termină Historia naturalis – 37 de volume / cărți
cuprinzând scrieri de zoologie, botanică, astronomie și geografie; deși conținea unele
erori, această lucrare a fost considerată una de bază pentru domeniile respective până
în Evul Mediu.
-105: chinezul Tsai Lum inventează hârtia, care se poate obține din orice material care conține
celuloză.
-406: secara, ovăzul și grâul spelta sunt aduse în Europa de popoarele migratoare (vandali,
alani etc.).
-cca 1250: savantul german Albertus Magnus (re)introduce în Europa concepția aristotelică
despre botanică și zoologie.
-1333: este înființată la Veneția prima grădină botanică de după perioada antichității.
-1483: tratatul lui Teofrast, cu titlul în latină De historia et causis plantarum este publicat la
Treviso și este socotit prima lucrare botanică.
-1542: se înființează grădina botanică de la Leipzig (Germania).
-1542: Leonhart Fuchs, savant bavarez, publică De Historia Stirpium comentarii insignes,
lucrare considerată de mulți ca marcând începuturile botanicii moderne.
-1544: medicul și botanistul italian Pietro Andrea Mattioli publică o ediție italiană a farmacopeei
lui Dioscoride, sub titlul De materia medica.
-1567: se înființează grădina botanică din Bologna.
-1580: savantul italian Prospero Alpini descoperă sexualitatea la plante.
-1590: Zacharias Janssen, fabricant olandez de ochelari, inventează microscopul.

5
A.D. = Anno Domini (anul Domnului), era creștină, era noastră
7
-1632: se naște zoologul olandez Anton van Leeuwenhoek, inventatorul microscopului cu
lentile dublu-convexe.
-1665: englezul Robert Hooke propune termenul de celulă/celule și publică primele desene
ale unor celule.
-1667: naturalistul englez John Ray împarte pentru prima oară plantele în dicotiledonate și
monocotiledonate.
-1679: italianul Marcello Malpighi publică în Anatome plantarum noțiuni de alcătuire a celulelor
vegetale.
-1682: englezul Nehemiah Grew publică The Anatomy of Plants, în care descrie reproducerea
sexuată a celulelor vegetale.
-1727: englezul Stephen Hales publică, în Vegetable Staticks, cercetări asupra respirației
plantelor.
-1735: suedezul Carolus Linnaeus publică Systema naturae prin care introduce sistemul
binomial (utilizarea a două cuvinte) de denumire a speciilor și în care clasifică speciile
de plante în funcție de numărul de antere din floare.
-1760: se înființează lângă Londra Grădinile Botanice de la Kew (Kew Botanical Gardens),
una dintre cele mai prestigioase instituții de acest fel din lume.
-1779: botanistul olandez Jan Ingenhousz demonstrează că plantele elimină oxigen în
prezența luminii și dioxid de carbon în condiții de întuneric. Tot el demonstrează că
sursa de carbon pentru plante este atmosfera, nu solul.
-1793: Christian Sprengel (botanist german) descrie procesul de polenizare și rolul vântului și
insectelor în polenizare.
-1807: marele botanist-explorator german Alexander von Humboldt (1769-1859) publică Eseu
asupra geografiei plantelor, prima lucrare de fitogeografie.
-1816: chimiștii francezi Pierre-Joseph Pelletier și Joseph-Bienaimé Caventou izolează și
denumesc clorofila.
-1830: opticianul englez Joseph Jackson Lister inventează micrsocopul acromatic, cu ajutorul
căruia se pot studia detalii de structură ale celulelor eliminându-se anomaliile
cromatice.
-1843: se înființează în Anglia Stațiunea de Cercetări Experimentale de la Rothamsted, pentru
studierea grâului și altor cereale.
-1859: naturalistul englez Charles Darwin face publică teoria evoluționistă bazată pe selecția
naturală.
-1862: botanistul german Julius von Sachs descoperă că amidonul rezultă prin fotosinteză,
din dioxidul de carbon absorbit de plante din atmosferă.
-1866: călugărul Gregor Mendel descoperă legile eredității în urma încrucișării diferitelor forme
de mazăre.
-1887: botanistul german Heinrich Gustav Adolf Engler, împreună cu Eric Prantl, încep
publicarea lucrării Die natürlichen Pflanzenfamilien, primul sistem complet de
clasificare botanică, bazat în parte și pe criterii evoluționiste.
-1888: anatomistul german Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hortz sugerează
denumirea de cromozomi pentru cromatina vizibilă în timpul diviziunii celulare.
-1895: Johannes Eugen Bülow Warming, botanist danez, publică prima lucrare de ecologie
vegetală pe plan mondial.
-1901: botanistul olandez Hugo de Vries descoperă mutațiile la plante.
-1903: geneticianul american Walter Sutton avansează ideea că factorii eredității se găsesc
în cromozomi.
-1909: botanistul olandez Wilhelm L. Johannsen sugerează termenul genă/gene pentru a
denumi factorii eredității.
-1916: Frederic Edward Clements, botanist american, lansează conceptul de climax, ca stadiul
de echilibru în evoluția covorului vegetal (în lucrarea Plant succession; an analysis of
the development of vegetation).
-1928: botanistul elvețian Josias Braun-Blanquet publică Pflanzensoziologie. Grundzüge der
Vegetationskunde, lucrare ce consacră fitosociologia ca ramură a botanicii, bazată pe
studiul structurii floristice a comunităților de plante ce compun covorul vegetal.
-1934: botanistul olandez F.W. Went demonstrează existența hormonilor în corpul plantelor.
-1938: embriologul și zoologul german Hans Spemann formulează ideea clonării (a micro-
clonării), propunând un „experiment fantastic” de înlocuire a nucleului unui zigot cu

8
 nucleul unei celule mature, diferențiate, pentru a obține un embrion identic cu
organismul de la care a fost prelevat nucleul matur.
-1944: bacteriologul canadian Oswald Theodore Avery demonstrează că acidul
dezoxiribonucleic este substanța fundamentală care determină ereditatea.
-1950’ (anii 1950): se descoperă inocularea rădăcinilor plantelor cu ciuperci, rezultând astfel
simbioze denumite ca și cele similare naturale, micorize.
-1950: citologul belgian Albert Claude descoperă reticulul endoplasmatic.
-1953: biofizicienii englezi Francis Crick și Maurice Wilkins, împreună cu biochimistul american
James Watson descoperă structura de dublă elice a ADN-ului.
-1954: biochimistul american de origine poloneză Daniel Israel Arnon izolează cloroplaste
întregi din frunzele de spanac și demonstrează capacitatea acestora de a desfășura
procesul de fotosinteză în afara celulei.
-1956: cu ajutorul microscopului electronic, fiziologul american de origine română George Emil
Palade descoperă ribozomii. Ulterior de descoperă că aceștia sunt situri la nivelul
cărora se sintetizează proteine.
-1957: biochimistul american Melvin Calvin descoperă mecanismul fotosintezei și izolează
toate substanțele implicate în aceasta.
-1958: geneticienii americani Geroge Beadle și Edward Tatum primesc premiul Nobel pentru
elucidarea modului în care genele transmit caracterele ereditare.
-1958: Frederick C. Steward, specialist în fiziologia plantelor, obține o plantă de morcov prin
clonare, plecând de la o celulă matură, diferențiată, din rădăcina de morcov și plasată
pe un mediu de cultură.
-1969: botanistul american Robert Harding Whittaker publică clasificarea organismelor în cinci
regnuri: Monera sau Prokaryota (bacterii), Protista sau Protocista (alge, protozoare),
Fungi, Plantae și Animalia.
-1973: începuturile ingineriei genetice – biochimiștii americani Stanley Cohen și Herbert Boyer
demonstrează experimental că dacă ADN-ul este fragmentat și dacă fragmentele sunt
combinate cu noi gene, acestea pot fi introduse în celule bacteriene și se reproduc
(replică) odată cu diviziunea celulei bacteriene.
-1974: botanistul german Heinz Ellenberg aduce o contribuție însemnată la autecologia
plantelor prin exprimarea numerică a valorii indicatoare a speciilor de plante.
-1977: cercetătorii americani Carl R. Woese și George E. Fox, pe baza studiului ARN-ului
ribozomal, identifică trei regnuri primare (sau domenii) în care se clasifică
organismele: arhebacteriile, eubacteriile (bacteriile propriu-zise) și eucariotele.
-1982: prima plantă transgenică de cultură este obținută de cercetătorii Universității
Washington din St. Louis, Missouri: soiul de tomate Flavr-Savr, cu coacere mult
încetinită. În 1994, Flavr-Savr primește aprobare pentru comercializare.
-1983: geneticiana americană Barbara McClintock primește premiul Nobel pentru
descoperirea genelor mobile în cromozomii plantelor.
-1984: începe era cercetărilor private de amploare în domeniul biotehnologiei prin înființarea
Monsanto Life Sciences Research Center în Missouri, centru creat pentru obținerea
de noi varietăți de cultură, noi medicamente și pesticide.
-1998: un grup de cercetători de naționalități diferite publică prima ediție a APG (Angiosperm
Phylogeny Group), prima clasificare filogenetică cladistică globală a angiospermelor.
…
Constatăm din această înșiruire densitatea mare de descoperiri în
perioada recentă, adică în a doua jumătate a secolului al XX-lea, când a
început revoluția tehnico-științifică. Deasemenea, se observă că multe
descoperiri au fost făcute în domeniul geneticii și au dus la apariția ingineriei
genetice și biotehnologiilor ce influențează semnificativ agricultura și industria
alimentară (dar și medicina și alte ramuri) de astăzi.

1.2. Ce este o plantă și cum se clasifică plantele

Plantele sunt organisme vii, care manifestă deci toate însușirile viețuitoarelor
(compoziție chimică bazată pe compuși formați din patru elemente de bază,
C, H, O, N; morfologie și organizare internă complexe, metabolism, capacitate
de reacție la stimuli externi, reproducere și evoluție). Principala lor
9
caracteristică este modul de hrănire: prin fotosinteză, deși există și plante
parazite, complet lipsite de organe verzi, deci de cloroplaste. Cu toate acestea,
definiția a ceea ce înseamnă plantă nu a rămas aceeași în decursul evoluției
botanicii. Spre exemplu, ciupercile sau fungii au fost considerate ca aparținând
regnului vegetal6, deci plante, până de curând; însă ciupercile se hrănesc
oricum (prin parasitism, în simbioze, descompun materia organică moartă),
dar nu prin fotosinteză, deci nu sunt plante! Bacteriile deasemenea nu sunt
astăzi socotite plante (nici chiar cele care se hrănesc prin fotosinteză!). Din
1969, organismele vii au fost clasificate în cinci regnuri: Monera, Protista,
Fungi, Plantae și Animalia. Rezultă că plante sunt organismele din regnul
Plantae, însă acest sistem de clasificare exclude algele verzi, care conțin
aceleași tipuri de clorofilă și se hrănesc prin fotosinteză. În alte sisteme de
clasificare, algele verzi și plantele propriu-zise sunt incluse împreună în regnul
Viridiplantae (plante verzi, literalmente). În sistemele anterioare apariției
clasificării în 5 regnuri, toate organismele ne-animale erau considerate ca
obiect de studiu al botanicii, clasificate fiind în:
- talofite (plantele inferioare cu corp dintr-o celulă sau mai multe, dar
nediferențiat în organe);
- cormofite (plantele superioare, având țesuturi diferențiate și organe
tipice: cel puțin rădăcină, tulpină și frunze).
Constatăm că a explica ceea ce este o plantă se poate face prin referire
la însușirile generale ale plantelor sau prin referire la sistemele de clasificare.
Simplificând, putem defini plantele sau organismele vegetale ca organisme
care se hrănesc în foarte mare măsură prin fotosinteză, cu pereți celulari
alcătuiți din celuloză, cu vase conducătoare de sevă sau lipsite de vase, cu
corpul nediferențiat în țesuturi și organe (talofitele) sau diferențiat în rădăcină,
tulpină frunze, unele prezentând și floare (antofite) și sămânță (spermafite sau
spermatofite), iar cele mai evoluate și fruct.
Societatea Americană a Botaniștilor (American Society of Plant
Biologists)7 prezintă 12 criterii pe baza cărora se poate defini ce este o plantă:
1. În plante se petrec în principiu aceleași procese biologice și biochimice
ca în corpul animalelor și celulele microorganismelor. Însă plantele sunt
unice deoarece ele folosesc, pentru a crește, lumina solară și
substanțele anorganice. Prin acest proces, ele produc hrană și energie
pentru majoritatea celorlalte viețuitoare.
2. Creșterea plantelor necesită preluarea anumitor elemente anorganice
din sol. Plantele joacă un rol capital în circulația acestor nutrienți în
biosferă.
3. Plantele de uscat au evoluat din strămoși asemănători algelor care
trăiau în oceane; ele au jucat un rol important în evoluția vieții, inclusiv
prin generarea stratului de ozon și a oxigenului molecular din
atmosferă.
4. Reproducerea plantelor cu flori se face pe calea sexualității, rezultând
sămânța. Reproducerea (înmulțirea) se poate realiza de asemenea și
prin propagare asexuată.

6
până după jumătatea secolului al XX-lea, se considera că toate corpurile se încadrează fie în regnul
mineral (materie anorganică), fie în regnul vegetal (plante), fie în regnul animal.
7
http://aspb.org/education-outreach/k12-roots-and-shoots/the-12-principles-of-plant-biology-
2/#toggle-id-1
10
 5. Plantele, ca și microorganismele și animalele, respiră și utilizează
energia pentru creștere și reproducere.
6. Pereții celulelor vegetale constituie schelet pentru plantă, dar și sursă
de fibre, material de construcție pentru oameni, insecte, păsări și multe
alte organisme.
7. Plantele se prezintă într-o mare diversitate de forme și mărimi, de la
unele unicelulare la arbori uriași; există cca 350.000 specii de plante.
8. Plantele sunt sursă primară de fibre, medicamente și numeroase alte
produse pentru traiul nostru zilnic.
9. Plantele, ca și animalele, se pot îmbolnăvi și muri datorită infecțiilor
cauzate de microorganisme.
10. Corpul plantelor este alcătuit majoritar din apă. Ea este esențială pentru
a asigura structura plantei, pentru creștere și pentru circulația internă a
substanțelor organice și a sărurilor minerale.
11. Creșterea și dezvoltarea plantelor se află sub influența hormonilor și pot
fi afectate de factori externi precum lumina, gravitația, stimuli tactili și
stresul provocat de alți factori de mediu.
12. Plantele se pot adapta și pot trăi într-o mare varietate de medii. Ele
constituie la rândul lor habitat pentru păsări, insecte folositoare și alte
specii sălbatice din diverse ecosisteme.
Nu există (încă) o clasificare sistematică universal valabilă a
organismelor. Pe măsură ce cercetările de genetică și biologie moleculară
relevă înrudiri și căi de evoluție care nu pot fi deduse din examinarea
caracterelor macroscopice, clasificările de până acum sunt abandonate sau
remaniate. Din perspectiva unui curs de botanică pentru agronomi, ne
interesează nu numai plantele propriu-zise (organismele din regnul Plantae),
ci și organismele din celelalte regnuri, mai puțin Animalia: bacteriile (Monera)
și ciupercile (Fungi) intră în simbioze cu plantele superioare, algele (Protista)
pot deveni buruieni în canale de irigații, orezării. Prezentarea clasificării
propriu-zise a acestor organisme face obiectul disciplinei de Botanică specială
(Sistematica plantelor), însă este foarte importantă fixarea liniilor foarte
generale ale acestei clasificări pentru că apartenența la o categorie sau alta
este legată de diferențe în morfologie și anatomie (spre exemplu, tulpinile
monocotiledonatelor diferă anatomic de cele ale dicotiledonatelor, ale
pteridofitelor etc.).
Fără a insista asupra denumirilor în limba latină și relațiilor filogenetice,
următoarea schemă este de reținut:
- Regnul Plantae:
o briofite (= mușchi), plante de talie mică, cu corpul nediferențiat
în organe, care se înmulțesc prin spori;
o pteridofite (= ferigi), plante erbacee cu corpul diferențiat în
rădăcină, tulpină și frunze (fără flori, deci), care se înmulțesc prin
spori;
o gimnosperme = plante lemnoase în general, cu rădăcină, tulpină,
frunze, flori și semințe (nu au fruct, deci). Semințele lor sunt în
general expuse pe solzii conurilor. În această categorie intră
rășinoase ca bradul, molidul, ienupărul, dar și nerășinoase ca
tisa sau arborele pagodelor.

11
 o angiospermele = plante erbacee și lemnoase, prezentând toate
organele, având deci în plus față de gimnosperme fructul.
Angiospermele se împart în două mari categorii în funcție de
numărul de frunze ale embrionului, frunze numite cotiledoane
(deși criteriul numărului de cotiledoane nu este unul absolut):
 dicotiledonate (sau dicotile, pe scurt): plante cu două
cotiledoane în sămânță, precum fasolea, floare soarelui,
mărul etc. Agronomii denumesc buruienile dicotiledonate
buruieni cu frunza lată.
 monocotiledonate (sau monocotile, pe scurt): plante cu un
singur cotiledon în sămânță, precum grâul, porumbul,
orzul, ierburile furajere, ceapa, stuful etc. Numeroase
plante de interes agronomic, cum ar fi cerealele (cu o
singură excepție: hrișca) și ierburile din pășuni și fânețe
sunt deci angiosperme monocotile. În categoria
monocotiledonatelor intră și buruieni, pe care agronomii
le numesc buruieni cu frunză îngustă.

1.3. Necesitatea cunoașterii botanicii pentru agronomi

Cunoștințele botanice fac parte din pregătirea de bază a agronomilor,
atât teoretică (pe fundamentul constituit de morfologia, anatomia și sistematica
plantelor se predau noțiuni de genetică vegetală, fiziologia plantelor, fitotehnie,
pomicultură etc.) cât și aplicativă (recunoașterea plantelor pe teren este utilă
în domenii foarte variate, de la inventarierea buruienilor, la evaluarea
productivității pajiștilor, la culegerea plantelor medicinale din flora spontană,
identificarea plantelor spontane gazde pentru ciuperci fitopatogene și / sau
dăunători etc.).

Concepte şi noţiuni de reţinut

 Morfologie: studiul aspectului exterior (mărime, formă, culoare etc.);
 Anatomie: studiul structurii interne prin secțiuni;
 Sistematica plantelor: ramură a botanicii în care plantele sunt clasificate
și ordonate sistematic în specii, genuri, familii etc.
 Regn: una dintre cele cinci categorii mari de viețuitoare, definite în
principal după modul de hrănire. Plantele, cu excepția algelor, fac parte din
regnul Plantae (algele fac parte din regnul Protista).
 Talofită: organism cu tal (corp nediferențiat în organe), precum algele,
ciupercile, lichenii;
 Cormofită: plantă cu corm (adică cu corpul constituit din țesuturi și
organe).

Întrebări de autoevaluare
1. Marcați cu “X” în tabelul următor dacă grupa de plante specificată
pe linie prezintă însușirea menționată pe coloană:
au vase de au fruct nu au flori au semințe
Grupa de conducere a
organisme sevei
pteridofitele
monocotiledonatele
algele verzi
12
briofitele
gimnospermele

Bibliografie
1. ARSENE, G.-G., 2004 – Botanica 1. Citologia, histologia, organele
vegetative, Ed. Brumar, Timișoara, pp. 11-30.
2. OCHOA, G., COREY, M., 1995 – The Timeline Book of Science, A
Stonesong Press Book, Balantine Books, New York.
3. http://www.tela-botanica.org/projets/77/telechargement/16159

13
 UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 2

CELULA VEGETALĂ

Cuvinte cheie: organite / organele, eucariote-procariote, plasmalemă,

reticul endoplasmatic, ribozomi, cromozomi, vacuole, perete celular, apoziție,
intussuscepțiune, mitoză, meioză.

Rezumat
Celula eucariotă vegetală se prezintă ca un sistem viu compartimentat,
cu organite / organele ce îndeplinesc diverse funcții. Citoplasma, care se
găsește între plasmalemă și nucleu, nu este un mediu amorf, ci are o structură
complexă, de rețea de filamente proteice între care se găsesc substanțe
organice și anorganice. Plasmalema are rol de control parțial al intrărilor /
ieșirilor de substanțe. Spre deosebire de celula animală, celula vegetală
conține cloroplaste (plastide cu clorofilă). Mitocondriile și reticulul
endoplasmatic sunt comune cu celelalte tipuri de celule eucariote. Ribozomii
sunt organite fără de care nu se poate desfășura sinteza proteinelor; ei se
găsesc inclusiv în celula bacteriană. ADN se găsește în nucleu (și constituie
suportul eredității nucleare), în plastide și în mitocondrii; în timpul diviziunii
celulare, ADN-ul din nucleu, combinat cu proteine constituie cromozomii.
Vacuolele joacă rol dublu: de rezerve de apă și depozit de substanțe; starea
de turgescență a celulelor tinere și active metabolic, cu pereți subțiri, este
asigurată de imbibiția vacuolelor cu apă. Peretele celular, structură tipică
celulei vegetale, este alcătuit în principiu din celuloză, însă suferă modificări
după formare, corelate cu funcția pe care o îndeplinește celula respectivă în
organismul vegetal: suberificare, cerificare, lignificare, mineralizare, lichefiere
etc. Prin diviziune celulară mitotică (sau ecvațională) rezultă celule identice
ca număr de cromozomi cu celula-mamă, iar prin diviziune meiotică (sau
reducțională), din celule diploide, rezultă celule fiice haploide. Prin mitoză se
multiplică celulele somatice, prin meioză iau naștere spori haploizi și gameți,
precum și celule precursoare ale acestora. În cazul organismelor vegetale
considerate mai puțin evoluate (alge, ferigi, gimnosperme), faza haploidă este
mai dezvoltată. Structurile și procesele de nivel celular permit înțelegerea
organizării și funcționării țesuturilor și organelor plantelor, precum și a unor
adaptări ale plantelor la factorii de mediu.

Cunoştinţe preliminare
Elemente generale de biologie vegetală predate la Botanică în ciclul
liceal.

Resurse necesare şi recomandări de studiu

Principalele lucrări românești în domeniul morfologiei și anatomiei
plantelor
Se recomandă întocmirea unei scheme în care să fie prezentate
comparativ organitele celulare din perspectivele structurii, compoziției chimice
și funcției fiecăreia.
14
 Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 3 ore

1. Definiție. Teoria celulară.

Celula este diminutivul termenului latinesc cella (cămară,
compartiment, cămăruță a unui fagure). Toate organismele sunt formate din
celule. Celula, ca tip de structură vie materială, este universală pe Terra,
reprezentând un nivel de organizare a materiei vii. La nivelurile inferioare celui
celular nu sunt întrunite toate proprietăţile vieţii (virusurile nu au metabolism
propriu şi nici nu se reproduc autonom). Alcătuirea tuturor organismelor din
celule a fost postulată la 1838-1839 de către botanistul M.-J. SCHLEIDEN şi
de către zoologul M. SCHWANN şi constituie teoria celulară. Esenţa acestei
teorii constă în următoarele:
- orice formă de viaţă constă dintr-una sau mai multe celule;
- celulele se formează din celule pre-existente;
- celula este cea mai mică formă de viaţă.
Ramura biologiei consacrată studiului celulei se numeşte citologie.
Talia celulelor la majoritatea plantelor superioare este de ordinul zecilor
de microni. La plantele inferioare (e.g. bacteriile) aceasta este mai mică, în jur
de 1 μm. Se cunosc şi excepţii, celule macroscopice: celulele foarte subţiri şi
lungi ce constituie fibra de la plantele textile (ramie, in) pot măsura câţiva
centimetri; veziculele cu conţinut lichid din pulpa fructelor de citrice sunt tot
celule macroscopice.
Celulele sunt entităţi spaţiale. Forma lor poate fi definită arătând
mărimile lor într-un sistem cu trei axe, prin comparaţie cu corpuri geometrice.
Cel mai adesea, celulele seamănă cu o sferă (= sferoid) şi au toate diametrele
aproximativ egale. La plantele pluricelulare, datorită presiunilor interne,
celulele au suprafeţe în comun şi deviază de la forma sferică încât pot fi
asemuite cu poliedre cu colţuri rotunjite; de regulă fiecare celulă se
învecinează cu 10-14 alte celule. Astfel de celule poartă numele de celule
parenchimatice, prin opoziţie cu celulele prozenchimatice, de altă formă.
Prozenchimatice sunt, spre exemplu, celulele fusiforme (fig. 2.1) din constituţia
fibrei, celulele cilindrice ce dau naştere vaselor conducătoare, perii unicelulari
de formă conică de pe suprafaţa unor organe, celulele stelate ce constituie
măduva spongioasă din tulpina de pipirig etc.

Fig 2.1. Celule parenchimatice (a) şi celule prozenchimatice (b, în acest caz
fusiforme).

2. Constituenții celulei vegetale eucariote

15
 În manuale putem întâlni două clasificări ale constituienţilor celulari
(organite sau organele): una „statică-analitică” şi una „funcţională”. Prima
abordare constă în clasificarea organitelor conform schemei binecunoscute
membrană + citoplasmă + nucleu. Atragem atenţia că aici, prin „membrană”
se poate înţelege atât peretele celular, cât şi membrana citoplasmatică, iar prin
„citoplasmă”, tot conţinutul celulei exclusiv nucleul. O variantă a acestei
clasificări este aceea care împarte celula în:
- protoplasmă = toate elementele „vii” = care participă activ la
schimburile metabolice;
- paraplasmă = toate componentele „nevii”, inerte, cum sunt
peretele celular, cristalele de oxalat de calciu, granule de amidon. Şi acestea
participă la schimburile metabolice cu celelalte organite, dar numai în anumite
condiţii.
Clasificarea „funcţională” împarte celula în:
- sistemul de endomembrane (plasmalema, membranele
reticulului endoplasmatic, ale mitocondriilor, nucleului, cloroplastelor,
dictiosomilor);
- matricea nucleo-citoplasmatică;
- conţinuturile incluse.
Această clasificare ţine seama de asemănările foarte mari (conţinut
chimic, funcţionalitate) dintre membrane şi consideră celula ca un sistem de
un mare dinamism, cu schimburi intense şi un metabolism extrem de
complicat, ca o „uzină vie” ale cărei secţii se află în continuă activitate de
schimb, cât timp celula este în viaţă.
Prezentarea de mai jos încearcă un compromis între cele două maniere
de abordare a alcătuirii celulei, reluând schema clasică, dar punând accent pe
legăturile funcţionale şi rolurile fiecărui subsistem al celulei.

2.1. Plasmalema şi mecanismele de transport prin plasmalemă

Plasmalema (= citolema = membrana ectoplasmatică) este o peliculă
subţire la marginea celulei, alipită de peretele celular. Ea funcţionează ca
interfaţă între mediul intern celular şi fluidul extracelular care scaldă fibrilele de
celuloză ale peretelui celular (spaţiul acesta se numeşte apoplast).
Plasmalema se îndepărtează de peretele celular la adăugarea de substanţe
plasmolitice (cum sunt soluţiile de zaharoză, cele bogate în ioni de K + sau
Ca2+).
În compoziţia chimică a plasmalemei găsim în principal fosfolipide şi
proteine, dar şi glucide legate de moleculele de lipide (glicolipide) sau de cele
ale proteinelor (glicoproteine).
Fosfolipidele sunt substanţe amfifilice/amfotere, bipolare (cu un pol
hidrofob și un pol hidrofil) în dublă foiţă/film (ca o peliculă de ulei). Exemple de
fosfolipide: fosfatidilserină, fosfatidilcolină, fosfatidilinozitol, difosfatidilglicerol
etc. În citolema celulei animale se găseşte și colesterol. Fiecare moleculă de
fosfolipide are un „cap” hidrofil şi două „picioare” hidrofobe = două molecule
de acizi graşi, ce formează polul hidrofob.
Cercetările de microscopie electronică au permis elucidarea structurii
citolemei. Aceasta se prezintă ca un film dublu fosfolipidic, în care, din loc în
loc se găsesc proteine. Pe faţa internă dar şi pe cea dinspre peretele celular
se găsesc legate molecule de glucide (fig 2.2).

16
 Fig. 2.2. Schema structurii plasmalemei (după UNO et al., 2001). 1- film dublu
fosfolipidic; 2- proteină încastrată parţial; 3- proteină transversală.

Proprietatea care exprimă comportamentul funcţional al citolemei este

semipermeabilitatea selectivă. Unele substanţe (unele specii de ioni şi apa)
traversează liber plasmalema, care se comportă pasiv, în timp ce la tranzitarea
altor molecule intră în joc mecanisme complexe de schimb. Apa intră/iese prin
procesul de osmoză (proces cunoscut din fizica elementară, prin care
concentraţiile unor soluţii în contact printr-o membrană semipermeabilă se
egalizează).
Transportul ionilor se poate face pasiv, fără consum de energie
metabolică, sau activ, cu consum de energie rezultată prin defosforilarea
acidului adenozin-trifosforic (ATP) în acid adenozin-difosforic (ADP).
Prin transport pasiv, ionii pot intra/ieşi liber prin anumite canale proteice,
pe baza mecanismului de difuziune generat de diferenţele de potenţial între
mediile intra- şi extracelular. Ponderea acestui tip de transport este redusă şi
nu explică compoziţia ionică net diferită a celulelor rădăcinilor faţă de soluţia
solului.
Transportul activ este datorat unor proteine transportatoare („career” =
cărăuşi) numite şi pompe de ioni, încastrate în citolemă. Când este transportat
un singur ion, vorbim de uniport. Când sunt transportaţi doi ioni în acelaşi sens,
procesul se numeşte simport sau cotransport, iar când unul intră şi altul iese,
procesul poartă numele de antiport.
În funcţionarea celulei apare necesitatea de a elimina (a excreta)
molecule complexe sau amestecuri de molecule cu masă moleculară mare.
Astfel, peretele celular este construit la exteriorul plasmalemei din molecule
produse în interiorul celulei, unele substanţe ca nectarul, cerurile sunt
excretate tot prin acest mecanism numit transport de masă sau citoză. În
funcţie de sensul transportului, cele două variante de citoză sunt exocitoza şi
endocitoza.
Endocitoza ia forma fagocitozei (la celula animală, dar şi la unele
talofite) şi pe cea a pinocitozei. Fagocitarea celulară constă în emiterea unor
prelungiri (pseudopode) care înconjoară particula de inclus până la completa
ei învelire în plasmalemă. Vezicula astfel formată şi ajunsă în interiorul celulei
este supusă procesului de digestie celulară.

2.2. Reticulul endoplasmatic (RE)

Este un organit caracteristic celulelor eucariote (deşi după unele studii
se pare că este prezent şi la unele procariote). Se prezintă sub forma unui

17
sistem multiramificat de canalicule şi vezicule mărginite de o membrană
simplă, asemănătoare plasmalemei, compusă din proteine (cca. 60 %),
fosfolipide (30 – 40 %) şi glucide. În lumenul canaliculelor sau legate de
membrană se mai găsesc numeroase enzime. Conţinutul canaliculelor se
aseamănă cu citoplasma fundamentală.
RE comunică cu porii membranei nucleare şi merge până la
plasmalemă şi peretele celular pe care le străbate prin filamente numite
desmotubuli, aglomerate în zone (plaje) numite plasmodesme.
Plasmodesmele leagă celulele prin punctuaţiunile pereţilor celulari. Prin
intermediul acestora se realizează comunicarea intercelulară, iar întregul
organism poate fi privit din această cauză ca un continuum simplasmic.
Filamentele RE care ies din celulele epidermice, şi prin care se excretă unele
substanţe din celulă, se numesc ectodesme.
Membrana RE din zonele apropiate nucleului este adesea rugoasă,
aceste rugozităţi nefiind altceva decât ribosomi ataşaţi pe feţele externe ale
canaliculelor. RE rugos are rol principal în sinteza proteinelor (proteine plastice
ce intră în compoziţia peretelui celular, proteine transmembranare =
transportatoare).

2.3. Complexul Golgi (dictiozomii)

Se găseşte numai la eucariote şi se prezintă sub forma unor grupuri de
cîte 4-6 discuri suprapuse, legate între ele prin tubuli, cu marginile „zdrenţuite”,
din care se desprind vezicule. Fiecare disc este o cisternă turtită cu diametrul
de până la 3 µm. Fiecare grup constituie un dictiozom, iar totalitatea lor
constituie aparatul/sistemul/complexul Golgi (după numele descoperitorului).
Complexul Golgi „procesează” proteine sintetizate în RE. Activitatea sa
principală este cea de glicozilare = adăugarea glucidelor pentru a forma
glicoproteine. Unele din acestea ajung să fie integrate în plasmalemă, altele în
peretele celular. Din hexozele care intră în dictiozomi se formează şi acizi
galacturonici.
Aparatul Golgi este “fabrica de subansamble”, folosite la constituirea
peretelui celular în primele faze (structura separatoare a două celule fiice se
numeşte fragmoplast) şi la creşterea acestuia în suprafaţă şi în grosime.
Veziculele golgiene care iau naştere pe latura formatoare a dictiozomilor
migrează până la plasmalemă şi peretele celular, dirijate de microtubuli.
Mucilagiile care se formează la exteriorul unor organe lezate îşi au originea tot
în complexul Golgi (mucilagiile sunt substanţe pectice, polimeri ai acizilor
galacturonici). Veziculele golgiene în care se acumulează proteine de tipul
glicolazelor constituie lizozomii. Unele secreţii celulare pornesc şi ele din
dictiosomi şi sunt eliminate (vezicule, exocitoză) între plasmalemă şi peretele
celular de unde difuzează în mediul extern (aşa cum este cazul uleiurilor
eterice de la muşcată).

2.4. Citoplasma fundamentală (= matricea citoplasmatică =

hialoplasma)
În cazurile a numeroase celule vii eucariote, în general tinere şi puţin
specializate, peste 50 % din volumul lor este ocupat de citoplasmă. Aspectul
său de corp semitransparent (= hialin) a făcut să fie denumită şi hialoplasmă,
iar faptul că se găseşte în toată celula între plasmalemă şi endomembrane

18
justifică denumirea sinonimă de matrice citoplasmatică, veritabil mediu pentru
organite.
Iniţial se credea că citoplasma are o structură amorfă, consistenţa unui
gel şi o compoziţie chimică complexă, în care majoritară este apa. Analizele
de microscopie electronică precum şi elucidarea unor aspecte ale
metabolismului celular au arătat, complexitatea structurală şi dinamismul
citoplasmei.
La microscopul electronic, citoplasma apare ca o construcţie complexă,
o reţea tridimensională de filamente proteice fine alcătuind citoscheletul, în
ochiurile căruia se găseşte apă (cu rol de fază dispersă), ioni, molecule.
Complexitatea structurală şi de conformaţie moleculară a proteinelor ce
alcătuiesc ţesătura reţelei citoscheletice se reflectă în comportarea pe măsură
a citoplasmei. În permanenţă, în citoplasmă iau naştere şi se desfac legături,
punţi de hidrogen, punţi disulfurice (S-S), legături eterice, iar la siturile hidrofile
se leagă molecule de apă. Între filamentele (trabeculele) citoscheletului se
găseşte citosolul, care scaldă elementele de schelet celular şi este în contact
şi interacţiune cu membranele tuturor celorlalte organite celulare.
Cilii şi flagelii sunt structuri cilindrice socotite prelungiri externe ale
citoplasmei, cu rol în deplasarea celulei în mediul lichid, ambele cu diametre
de cca 0,25 μm, diferind ca lungime: flagelii sunt mai lungi decât cilii şi în număr
mai mic per celulă decât aceştia. Cilii pot atinge densităţi impresionante pe
unitatea de suprafaţă de plasmalemă.

2.5. Nucleul
Fiecare celulă conţine în mod normal un singur nucleu, observabil în
microscopia optică sub aspectul unui corpuscul sferic, mai închis la culoare.
Cazurile de celule vii anucleate (fără nucleu) sunt rare (e.g. celulele vaselor
liberiene, dar funcţiile nucleare sunt suplinite de nucleii celulelor vecine;
celulele de depozitare a amidonului la cartof, la maturitatea tuberculului etc.).
Celule polinucleate se întâlnesc la unele categorii de ciuperci, la plantele
superioare pe parcursul formării ţesutului de rezervă al seminţei, înainte de
formarea pereţilor separatori etc.
Nucleul este alcătuit din: membrană nucleară dublă, cariolimfa (matrixul
nuclear), cromatina şi unul sau mai mulţi nucleoli (fig. 2.3).
Membrana (anvelopa) nucleară este dublă, cu numeroşi pori (mai precis
Complexe Nucleare de Pori – CNP) şi cu spaţiul dintre membrane (spațiu
perinuclear) continuu. Membrana nucleară se dezorganizează în timpul
mitozei în mici vezicule ce vor da naştere membranelor nucleare ale celulelor-
fiice la sfârşitul mitozei. CNP sunt structuri prin care ies/intră molecule precum
ARN-urile, factorii regulatori ai metabolismului etc. ARN-ul mesager (ARNm)
se formează prin procesul numit transcripţie: copierea informaţiei ereditare
cuprinse într-o catenă de ADN prin sinteza complementară de ARN. Porii sunt
conectaţi la canale ale reticulului endoplasmatic. Prin CNP intră proteinele
nucleare sintetizate în citoplasmă şi ies moleculele de ARN. Cum întreaga
funcţionare a unei celule este dependentă de informaţia genetică nucleară,
realizăm importanţa transportării acesteia în citoplasmă.
Cariolimfa (= nucleolimfa = matrixul nuclear) are conţinut şi structură
asemănătoare citoplasmei fundamentale.
Materialul genetic din nucleu (AND-ul), se găseşte în cromozomi, însă

19
aceştia nu sunt observabili la microscop decât atunci când celula intră în
diviziune. În intervalul dintre două diviziuni celulare şi la celulele specializate
care nu se mai divid, ADN-ul asociat cu proteine constituie cromatina, sub
aspectul unor zone mai dense, colorate mai intens.

Fig. 2.3. Schema structurii nucleului interfazic: 1- membrană nucleară dublă; 2-

cariolimfa; 3- cromatina; 4- nucleolul; 5- complex nucleolar de por (CNP); 6- CNP
în secţiune transversală; 7- peliculă dublă fosfolipidică.

Cromatina este formată din ADN asociat cu proteine (în proporţii de

masă aproximativ egale). Astfel ADN-ul se găseşte combinat/complexat cu
proteinele histonice. Proteinele aflate în contact permanent cu molecula de
ADN sunt copii multiple a 5 tipuri de histone, cu partea pozitivă a aminoacizilor
arginină şi lizină libere (H+) legată de sarcina negativă a grupărilor fosfat din
molecula de ADN.
Cromatina conţine şi cantităţi mici de proteine non-histonice care sunt
factori de transcripţie şi a căror asociere cu molecula de ADN este temporară.
Modelul asocierii ADN-ului cu proteinele este acela al unui filament
(macromolecula de ADN) înfăşurat din loc în loc pe unităţi/complexe proteice
numite nucleosomi. Filamentul de ADN face o spiră şi jumătate în jurul fiecărei
subunităţi proteice. Nucleosomul este format din patru macromolecule proteice
(notate de la H2 la H5) în două còpii fiecare. Filamentul de ADN este menţinut
ataşat de nucleosom de o altă macromoleculă proteică notată H1. Histonele
sunt unele dintre tipurile de molecule cel mai bine conservate pe parcursul
evoluţiei şi au rolul de a „compacta” ADN-ul.
Nucleolul. Într-un nucleu se pot găsi unul sau câţiva nucleoli (e.g. la
epiderma frunzelor cărnoase ale bulbului de ceapă roşie se pot observa cu
microscopul optic nuclei cu unul sau doi nucleoli).
Nucleolul este sit de sinteză a trei din cele patru tipuri de ARN (28 S, 18
S, 5,8 S) ce intră în componenţa ribosomilor. Moleculele de ARNr 5 S sunt
sintetizate în alte părţi ale nucleului. La microscopul electronic, nucleolul apare
alcătuit dintr-o parte cu aspect granulos (pars granulosa) şi o parte cu aspect
fibros (pars fibrosa). Pe timpul mitozei, nucleolul se ataşează de o zonă a unui
cromosom numită organizator nucleolar.
20
 Structura cromozomului
Cromozomii sunt entităţi materiale depozitare ale informaţiei genetice
din nucleu. Ei se individualizează şi pot fi număraţi pe parcursul diviziunii
celulare. Numărul şi aspectul cromosomilor din celulele diploide de la o specie
constituie cariotipul speciei. Numărul de cromozomi este caracter de specie
sau grup de specii înrudite. La eucariote, cromosomii sunt pereche în celulele
somatice diploide (cromozomii unei perechi sunt numiţi cromozomi omologi).
Procariotele nu au nucleu, iar materialul lor genetic este sub forma unei
macromolecule de ADN, de regulă inelară.
Cromozomii pot avea forma de ansamblu de „X”, „U”, „V”, bastonaş sau
aproape sferică. Un cromozom este alcătuit din două subunităţi numite
cromatide, incluse într-o matrice proteică calymma (sau calima), unite într-o
zonă de constricţie denumită centromer sau kinetocor (de la kinesisgr. =
mişcare, fiindcă centromerul se leagă de un filament al fusului de diviziune cu
rol în deplasare). De la un anumit moment al diviziunii celulare până după
încetarea acesteia, cromozomii devin monocromatidici prin clivare
longitudinală. Procesul de clivare (despicare) poate fi asemuit cu deschiderea
unui fermoar pornind de la mijloc spre extremităţi. În interfază (perioada dintre
două diviziuni mitotice), cromozomul îşi reface cromatida pereche şi redevine
bi-cromatidic. Pe suprafaţa cromatidelor se pot distinge zone/benzi mai închise
la culoare (heterocromatină) şi zone mai deschise (eucromatină). Această
diferenţiere, similară cu cea dintre zonele cromatinei din nucleul interfazic,
când nu se disting cromozomii, este în relaţie cu gradul de condensare a ADN-
ului. Fiecare cromatidă la rândul ei, este alcătuită din două filamente paralele
numite cromoneme (de la nemosgr. = fir, filament) ale căror porţiuni mai
întunecate constituie cromomerele. Pe unii cromozomi, în afară de constricţia
primară, mai există şi o constricţie secundară; porţiunea de la aceasta către
capătul cromozomului se numeşte satelit sau trabant (fig. 2.4.)

Fig. 2.4. Model al structurii cromozomului.

2.6. Cloroplastele
Alături de peretele celular, cloroplastele sunt organite specifice celulei
vegetale. În fapt, cloroplastele fac parte din grupa plastidelor (sistemul sau
aparatul plastidial). Celelalte tipuri de plastide, sunt: proplastele (plastidele
tinere, care dau naştere tuturor celorlalte tipuri de plastide), cromoplastele
(plastide cu pigmenţi carotenoizi), leucoplastele (plastide incolore),
amiloplastele (plastide în care se depozitează amidon = granule/grăunciori de

21
amidon), elaioplastele (plastide în care se depozitează picături de uleiuri).
Plastidele întâlnite în frunzele ţinute la întuneric sau în ţesuturile embrionului
mai sunt numite etioplaste. Înrudirea dintre aceste categorii de plastide este
probată prin capacitatea lor de a se transforma unele în altele şi de prezenţa
ADN-ului plastidic.
Importanţa plastidelor verzi (cloroplastelor) rezidă în aceea că ele sunt
sediul procesului de fotosinteză, proces fundamental prin care energia solară
este stocată temporar în energie conţinută în legăturile chimice ale
substanţelor rezultate din fotosinteză. Tot edificiul vieţii se sprijină pe acest
proces fundamental; chiar şi combustibilii fosili, pe care-i consumăm astăzi cu
o rată mult mai mare decât rata cu care s-au sedimentat ei în decursul erelor
geologice, sunt, direct sau indirect, produşi ai fotosintezei.
Cloroplastele (fig. 2.5) sunt organite de formă lenticulară (Φ = 4 – 10
μm şi grosime de 1 μm), în număr de câteva zeci în fiecare celulă şi pot ocupa
peste jumătate din volumul celulei. Se găsesc în toate celulele organelor verzi
ale plantelor: frunze, tulpini tinere, fructe necoapte şi chiar în unele rădăcini
expuse luminii.
Cloroplastele sunt organite cu membrană dublă, lipoproteică:
membrana externă, permeabilă pentru molecule, netedă, membrana internă,
ce conţine proteine transportatoare (proteine transmembranare ce controlează
tranzitul unor molecule cum sunt cele mici, de glucide sau cele de proteine
sintetizate în citoplasmă şi utilizate în cloroplast).
Sistemul intern de membrane al cloroplastului prezintă numeroase pliuri
ce delimitează în interior saculi/vezicule numite tilacoidele stromei (tylakosgr. =
sac).
Mediul intern al cloroplastului, se numeşte stroma şi este incolor, de
consistenţa unui gel, ce conţine proteine solubile şi enzimele ciclului lui Calvin.
Conţine toate enzimele necesare în faza independentă de lumină ( faza de
întuneric) a fotosintezei.

Fig. 2.5. Model al structurii cloroplastului: 1- membrana externă; 2- membrana

internă; 3- stroma; 4- aspectul cloroplastului la microscopul electronic; 5- grana;
6- grana - detaliu; 7- membrana granum-ului; 8- lumen.

Între tilacoidele stromei, se găsesc formaţiuni asemănătoare unor

teancuri de monede, numite grana (singular: granum). Fiecare granum este
delimitat de o membrană care defineşte la interior un spaţiu. Spaţiul intern
(lumenul) are o grosime de cca 5 –10 nm. La o analiză microscopică de detaliu
se poate constata că grana sunt verzi, deci purtătoare de clorofilă. În

22
membranele granelor se găsesc inserate complexe proteice (enzime) cu rol în
fotosinteză.
Membranele tilacoidale ale granei mai conţin pigmenţi carotenoizi şi
ficobiline (ficoeritrine, ficocianine, oleoficocianine). În grana are loc faza de
lumină a fotosintezei, iar în stroma, faza de întuneric, care desăvârşeşte
reducerea CO2 în carbohidraţi.
Cloroplastul conţine în stroma şi o macromoleculă de ADN numit ADN
plastidic (ADN se mai găseşte în nucleu şi mitocondrii). Ereditatea scrisă în
ADN-ul plastidial şi în cel mitocondrial se numeşte ereditate extranucleară.
Genele din acest ADN codifică (însă nu toate) moleculele necesare funcţionării
cloroplastului. Celelalte molecule sunt sintetizate pe baza ADN-ului nuclear
(transcrise din nucleu, translatate în citoplasmă şi transportate apoi în
cloroplast).
În stroma se găsesc ribozomi ce intervin în sinteza unor proteine.
În frunzele unor plante cum sunt porumbul, sorgul, trestia de zahăr şi în
general, la multe plante tropicale, în celulele frunzelor se găsesc două tipuri
de cloroplaste:
- în celulele din imediata vecinătate a fiecărui fascicul (mănunchi)
de vase conducătoare, cloroplastele prezintă în părţile periferice o reţea
(reticulul periferic) ce leagă membranele tilacoidale de dubla membrană. La
aceste cloroplaste nu se mai observă grana, motiv pentru care se mai numesc
cloroplaste de tip agranal;
- în celulele celelalte ale mezofilului („miezului” frunzei), se găsesc
cloroplaste granale.
Acestei diferenţieri de structură plastidială îi corespunde şi o
diferenţiere funcţională:
- în cloroplastele din celulele ce constituie teaca fiecărui fascicul,
sinteza glucidelor se face prin seria de reacţii ce compun ciclul lui Calvin, al
cărui produs primar este acidul fosfogliceric (cu 3 atomi de carbon în
compoziţie);
- în cloroplastele celulelor din mezofil, fixarea CO2 are loc cu
formarea unui compus cu 4 atomi de carbon.
Astfel de plante se numesc plante cu metabolism de tip C4 sau simplu
„plante în C4”. Celelalte, care nu posedă acest dimorfism plastidial şi la care
are loc doar ciclul lui Calvin, se numesc plante de tip C3 sau „plante în C3”. În
această ultimă categorie sunt incluse majoritatea plantelor de climat temperat
(grâu, arbori fructiferi etc.)
În general, plantele de tip C4:
- funcţionează în fotosinteză la concentraţii mai mici ale CO 2 în
aer, au fotorespiraţia mai redusă;
- cresc mai repede şi dau recolte mai mari;
- sunt mai rezistente la salinitatea din sol.
Cloroplastele algelor se numesc cromatofori şi au structura complet
diferită de cea a cloroplastelor de la plantele superioare (aşa cum este
prezentată mai sus). La mătasea broaştei (algă filamentoasă comună în ape
stătătoare), cromatoforul (sau cromatoforii când sunt 2 per celulă) are forma
unei panglici spiralate, de unde şi denumirea speciei: Spirogyra rivularis. La
alge mai putem găsi cromatofori stelaţi, în formă de cupă, de placă etc.
Cromoplastele

23
 Sunt plastide colorate în nuanţe de roşu, oranj, galben, datorită
pigmenţilor carotenoizi. Se găsesc în celulele din fructele coapte (tomate,
măceş), în petalele multor flori (gălbenele, crizanteme, …) şi chiar în rădăcini
(cazul morcovului). Pigmenţii se pot găsi sub forme variate: cristale de licopină,
localizaţi în membranele interne ale cromoplastului, dizolvaţi în picături lipidice,
în formaţiuni interne tubuloase etc. În majoritatea cazurilor, cromoplastele se
formează din cloroplaste (în procesul coacerii fructelor) sau din proplaste
(cazurile cromoplastelor din rădăcina de morcov sau din petalele unor flori).
Procesul este şi reversibil: porţiunile de rădăcină de morcov care sunt expuse
luminii se înverzesc.

2.7. Mitocondriile
Sunt organite sferice sau ovoidale, cu lungimea de până la 30 μm, în
număr de 700-1000 per celulă. Totalitatea mitocondriilor unei celule formează
condriomul celular. Când forma acestor organite este alungită (cilindrică), ele
se numesc condrioconte.
Mitocondriile sunt organite semiautonome (cu ADN propriu), ca şi
plastidele. Ele sunt sediu al respiraţiei (ultima etapă a biodegradării
substanţelor de rezervă; respiraţie = ardere) şi se înmulţesc prin ştrangulare şi
prin înmugurire.
Mitocondriile (fig. 2.6.) au membrană dublă, cea internă mai puţin
permeabilă, cu pliuri numite criste. Astfel de mitocondrii se numesc de tip
crista. Când invaginaţiile membranei interne au formă cilindrică, vorbim de
mitocondrii de tip tubuli. Permeabilitatea membranei externe este dată de
proteinele transmembranare. Membrana internă conţine 5 complexe de
enzime: NADH-dehidrogenaza, succinat-dehidrogenaza, citocrom-c
reductaza, citocrom-c oxidaza, ATP-sintaza. La interior se găseşte matricea
mitocondrială, asemănătoare unui gel, conţinând ribozomi, acizi nucleici şi
enzime. În matrice are loc ciclul respirator (numit şi al lui Krebs), iar în
membrană are loc fosforilarea oxidativă (sinteza ATP). Tot în mitocondrii are
loc, în cursul germinării seminţelor bogate în lipide (e.g. plantele oleaginoase),
transformarea lipidelor de rezervă în glucide necesare creşterii embrionului,
proces numit gluconeogeneză (vezi glioxisomii !).

Fig. 2.6. Structura mitocondriei: 1- spaţiu intermembranal; 2- ribosom; 3- amidon;

4- matrix mitocondrial; 5- complexe enzimatice; 6- ADN; 7- membrană externă; 8-
membrană internă; 9- criste.

2.8. Ribozomii (= granulele lui Palade)

24
 Sunt „maşinile” celulei de sintetizat proteine ale celulei, la nivelul cărora
se realizează translaţia: transformarea informaţiei adusă de ARNm într-un lanţ
polipeptidic. Riboomii funcţionează ca situri de întâlnire a moleculelor de
ARNm şi ARNt (ARN de transfer, care aduce aminoacizii) şi de poziţionare a
acestor molecule astfel încât să fie posibile reacţiile de polimerizare a
aminoacizilor în lanţuri polipeptidice.
Ribozomii sunt corpusculi de formă aproximativ sferică, de aproximativ
20 nm (vizibili deci doar la microscopul electronic).

2.9. Citozomii: lizozomii, peroxizomii, glioxizomii

Lizozomii sunt vezicule întâlnite mai mult în celula animală. Diametrul
lor este de 150 – 300 nm, au membrană simplă, lipoproteică, mai stabilă decât
plasmalema datorită glicoproteinelor de pe faţa internă. Formarea lizozomilor
are loc prin modificarea veziculelor golgiene sau ale unor vezicule ale RE.
Numele acestor formaţiuni veziculare provine de la lysisgr. (topire,
descompunere): ele conţin enzime descompunătoare (lipaze, proteaze,
esteraze, ...) care acţionează în condiţii de mediu acid. Reacţia acidă a
soluţiilor din lizozomi este menţinută de pompele de protoni din membrană,
astfel încât în permanenţă, valoarea pH-ului se menţine în jur de 5.
Enzimele din lizozomi au rol în digestia intracelulară: regiuni din
citoplasmă pot fi înglobate în lizozom prin pinocitoză sau lizozomii pot fuziona
cu vezicule pătrunse în celulă prin endocitoză. În acest din urmă caz se
formează lizozomi secundari. Substanţele simple, rezultate din digestia
enzimatică, ajung în citosol şi pot fi integrate în diverse căi metabolice.
Distrugerea în lizozomi a particulelor fagocitate asigură apărarea celulei.
Acţiunea destructivă a enzimelor din lizozomi se exercită asupra
întregului protoplast la moartea celulelor, consecutiv dezorganizării
membranei lizosomale.
Peroxizomii sunt vezicule cu membrană simplă, cu diametre de câţiva
nanometri, în care se găsesc enzime oxidative. Enzimele se prezintă sub
formă de incluziuni cristaloide sau amorfe în matricea peroxizomului. Cele mai
importante dintre cele cca 30 de enzime sunt catalaza şi ureat-oxidaza. În
peroxizomi, apa oxigenată (H2O2 = peroxidul de oxigen) este descompusă în
apă şi oxigen. Apa oxigenată rezultă în anumite circuite metabolice şi are
influenţă potenţială destructivă asupra celulei.
Degradarea acizilor graşi este a doua funcţie importantă a
peroxisomilor.
Se consideră că peroxizomii provin prin modificarea veziculelor RE, a
glioxisomilor sau prin scindarea peroxisomilor existenţi.
Glioxizomii sunt vezicule complexe de talie mică, cu membrană
lipoproteică simplă, ce conţin cca 20 de enzime cu rol în gluconeogeneză:
formarea glucidelor din grăsimi. Gluconeogeneza are loc la germinarea
seminţelor plantelor oleaginoase, cu seminţe bogate în grăsimi (e.g. ricin,
soia), ce nu pot fi folosite de embrion la germinare, decât transformate în
glucide.

2.10. Vacuolele
Sunt vezicule cu soluţii complexe de substanţe organice şi anorganice,
mărginite de o membrană simplă numită tonoplast. Vacuolele sunt mici şi

25
numeroase în celulele tinere şi, de regulă, puţine şi mari în celulele
specializate, vii. Sistemul vacuolar al celulei se numeşte vacuom. Tonoplastul
are structură fosfolipidică, iar tranzitarea sa pune în desfășurare aceleaşi
mecanisme ca şi la tranzitul prin plasmalemă (tonoplastul face parte din
sistemul de endomembrane). De altfel, vacuolele provin din vezicule ale RE
sau din vezicule golgiene.
În sucul vacuolar se depozitează zaharoză, fructoză, glucoză (celule
ale fructelor, rădăcina de sfeclă de zahăr, ...), alcaloizi, pigmenţi antocianici şi
flavonoizi, taninuri etc. În invaginările tonoplastului pătrund porţiuni de
citoplasmă, eliberate apoi prin pinocitoză în vacuolă. Enzimele din sucul
vacuolar descompun fragmentele intrate, ceea ce ne permite să considerăm
vacuolele şi drept compartimente de autodigestie celulară. Un alt rol al
vacuolelor, prin depozitarea substanţelor osmotic-active, este asigurarea stării
de turgescenţă a celulei vegetale. Pierderea apei conduce la plasmoliza
celulei. Reţinerea apei în vacuole la unele plante xerofile şi halofile face parte
din strategiile majore de adaptare la condiţii dificile de mediu.
Culorile albastru, violet şi roşu ale petalelor sunt imprimate de pigmenţii
din vacuole.
Prin deshidratarea vacuolei se formează cristale minerale sau granule
de aleuronă. Vacuolele care depozitează proteine sunt frecvente în celulele
seminţelor şi ale altor organe de depozitare şi că structura lor este variabilă de
la specie la specie, chiar de la un organ la altul, la aceeaşi plantă.

2.11. Incluziunile ergastice

Sub numele de incluziuni ergastice înţelegem componente celulare
care pot fi privite ca şi compartimente de depozitare a substanţelor de rezervă
sau a „reziduurilor” metabolismului celular. Incluziunile ergastice se prezintă în
stare solidă sau lichidă.
Granulele de amidon (= amiloplastele)
Amidonul este substanţa de rezervă cea mai răspândită în regnul
vegetal, un polimer complex alcătuit din lanţuri de amiloză (lanţuri de 200 –
300 molecule de α-glucoză) şi amilopectină (lanţuri de 1000 molecule de
glucoză, cu o ramificaţie laterală tot la a 25-a moleculă). Prin hidrolizare,
amidonul trece în maltoză şi apoi în glucoză.
La alge, amidonul formează corpusculi numiţi pirenoizi, în cromatofori,
iar la plantele superioare se depune în plastidele incolore (leucoplaste) sau în
cloroplaste care astfel modificate devin amiloplaste.
Punerea în evidenţă a amidonului se face prin colorare cu iod în iodură
de potasiu.
La deplina lor formare, amiloplastele au structură caracteristică speciei
(fig. 2.7.). Din leucoplastul sau cloroplastul iniţial se păstrează doar
membrana. Amiloplastele din celulele tuberculului de cartof sunt ovoidale, cu
dimensiuni de 20 –100 μm, prezintă excentric un corpuscul mai dens, în jurul
lui cu depuneri concentrice de culoare deschisă, alternând cu benzi de culoare
mai închisă. Alternanţa aceasta este datorată diferenţelor de hidratare:
straturile mai închise conţin mai multă apă. Corpusculul de natură proteică în
jurul căruia se depune amidonul se numeşte hil. Uneori se pot observa
amiloplaste compuse, câte 2-3 sub o membrană comună.
În cotiledoanele seminţelor de fasole întâlnim tot amiloplaste simple,

26
dar mai mici şi de formă apropiată de cea sferică. Hilul este stelat, de unde
impresia că grăunciorul este spart. Striurile concentrice sunt mai puţin
evidente.
În ţesutul de rezervă (= endospermul) seminţelor de orez, ovăz sau
hrişcă se găsesc amiloplaste compuse. Granule de amidon se găsesc în
cantitate mare şi în rădăcini (e.g. la manioc) sau în rizomi (e.g. papură).
Amiloplastele intervin şi în orientarea rădăcinilor în sensul forţei
gravitaţionale (în geotropism).

Fig. 2.7. Aspectul amiloplastelor la diferite specii: a- cartof; b- fasole; c- ovăz; d-

grâu; e- secară; f- porumb; g- orez; 1- hil.

Granulele de proteină (= de aleuronă)

Provin din modificarea vacuolelor prin depozitare de proteine, urmată
de deshidratare. Proteinele depozitate în vacuole au masă moleculară redusă
şi fac parte din grupurile: globulinelor, gliadinelor, gluteninelor, lecitinelor etc.
Procesul de deshidratare la endospermul de ricin conduce mai întâi la
precipitarea fitinei (sare dublă de potasiu şi magneziu a acidului inozitol-
fosforic) şi formarea globoidului. Ulterior precipită, sau mai precis cristalizează,
şi proteinele ce formează cristaloidul. Restul substanţelor din vacuolă precipită
într-o masă amorfă în jurul cristaloidului şi globoidului. Când grăunciorul de
aleuronă este deplin format, la ricin, el prezintă membrană, cristaloid, globoid
şi o matrice amorfă. Când sămânţa germinează, substanţele sunt mobilizate
în ordinea inversă a precipitării. La porumb, grâu, orz, ovăz, granulele de
aleuronă se găsesc într-un strat de celule mari, la periferia endospermului,
ceea ce explică valoarea nutritivă mare a alimentelor fabricate din făina
integrală a acestor cereale. Proteina se depune şi la leguminoase ca fasolea,
soia, dar la aceste specii în grăunciorii de aleuronă nu apar nici globoizi, nici
cristaloizi.
Cristalele minerale (= fitoliţii)
Provin din vacuole, prin deshidratare. Sărurile care cristalizează în
celulele vegetale, uneori la exteriorul acestora, în spaţiile intercelulare sau în
mediu, sunt oxalatul de calciu şi mai rar carbonatul de calciu, clorura de sodiu,
sulfatul de cupru, dioxidul de siliciu etc. Oxalatul de calciu este o sare a acidului
oxalic, produs toxic al reacţiilor metabolice. Cristalizarea este o manieră prin

27
care planta inactivează acidul oxalic, dar şi o formă de stocare a calciului şi
acidului oxalic.

2.12. Peretele celular

Una dintre deosebirile importante dintre celula vegetală şi cea animală
este prezenţa peretelui celular la marea majoritate a celulelor plantelor. La
multe categorii de organisme vegetale, peretele celular este alcătuit majoritar
din celuloză, de unde şi denumirea de perete celular celulozic. La plantele
inferioare celuloza lipseşte, în locul ei găsindu-se mureină, hemiceluloză,
chitină etc. În compoziţia chimică a pereţilor există mari deosebiri între
procariote, ciuperci şi plante.
Celulele fără perete celular sau cu perete foarte puţin dezvoltat se
numesc dermatoplaste = gimnoplaste şi se întâlnesc la unele ciuperci. Celulele
sexuale, destinate fuzionării, au şi ele pereţii subţiri. În biotehnologii, există
situaţii în care prezenţa pereţilor celulari este un impediment şi atunci se
recurge la digestia acestora pe cale enzimatică. Celulele fără perete astfel
obţinute se numesc protoplaşti, trăiesc câteva zile şi doar în soluţii hipertonice
(în soluţii hipotonice, absorb multă apă prin osmoză şi se pot sparge) şi
fuzionează uşor.
Funcţiile peretelui celular sunt multiple. Cea mai importantă este cea de
schelet extern al celulei, motiv pentru care se mai numeşte membrană
scheletică. Rolul de schelet al peretelui celular este însă îndeplinit şi pentru
întreaga plantă. Forma unor organe şi portul lor caracteristic se datorează şi
pereţilor celulari. În acelaşi timp, peretele funcţionează ca o carcasă a
protoplasmei, limitând expansiunea acesteia şi asigurând starea de
turgescenţă, un alt factor al menţinerii formei organelor.
Apa nu numai că penetrează cu mare uşurinţă peretele celular, dar
găseşte în acesta un mediu de a se răspândi în întregul organism vegetal. Aşa
cum plasmodesmele leagă toate protoplasmele într-un simplast (= continuum
simplasmic), la fel pereţii celulari constituie un sistem numit apoplast, prin ale
cărui spaţii circulă soluţiile apoase.
Pereţii celulari de la periferia organelor au adaptări pentru protecţia
împotriva condiţiilor extreme de regim termic şi hidric, împotriva atacului
dăunătorilor animali sau agenţilor fitopatogeni, intervin în mecanismele de
asigurare a imunităţii celulei etc. La unele specii, peretele este sit de
depozitare a substanţelor de rezervă (hemiceluloză). Sporii şi grăunciorii de
polen au pereţii foarte îngroşaţi.
Peretele primar este alcătuit din celuloză, hemiceluloză şi diverse alte
substanţe (polizaharide, glicoproteine). Celuloza se găseşte sub formă de
microfibrile, într-o matrice de substanţe proteice şi glucidice. Orientarea
microfibrilelor este după diverse direcţii, ceea ce asigură rezistenţa la forţe
aplicate în orice punct al peretelui, din interior sau din afară. O microfibrilă are
o organizare fractală. (Prin organizare fractală înţelegem repetarea unui plan
de structură la scări diferite.) Din acest punct de vedere, peretele celulozic este
format din mănunchiuri de mănunchiuri de mănunchiuri de molecule de
celuloză (fig. 2.8.). Molecula de celuloză este un lanţ de molecule de β-D-
glucoză, rezultat prin polimerizare. Mai multe astfel de lanţuri sunt menţinute
paralele într-un fascicul prin punţi de hidrogen şi formează o microfibrilă
elementară sau o micelă. Un fascicul de micromicrofibrile elementare

28
formează o microfibrilă. Microfibrilele se agregă în alte fascicule, vizibile la
microscopul electronic la puteri de mărire de cca 10.000 x.
Peretele primar este elastic şi caracteristic celulelor tinere, puţin
specializate, al căror volum mai poate creşte prin auxesis = expansiune
celulară. Mărirea volumului celulei presupune mărirea suprafeţei peretelui
primar dar şi îngroşarea lui în locurile în care, altfel, s-ar subţia. Creşterea în
suprafaţă se face prin intususcepţiune: formarea de noi mănunchiuri de
microfibrile celulozice în spaţiile dintre cele existente. La celulele
izodiametrice, procesul afectează toate regiunile peretelui, de manieră mai
mult sau mai puţin uniformă. Creşterea suprafeţei peretelui preferenţial în
anumite zone are loc la formarea celulelor prozenchimatice. La sfârşitul
creşterii în suprafaţă, un rol important îl are o proteină numită extensină sau
elastină, cu o masă de cca 86 kDa. Bastonaşele de extensină, cu lungimi de
cca 80 nm consolidează şi cimentează peretele celular.

Fig. 2.8. Structura fractală a peretelui celular (după UNO et al., 2001): 1- celula
vegetală; 2- fragment din peretele celular; 3- fibrilă de celuloză; 4- microfibrilă de
celuloză; 5- moleculă de celuloză.

După încetarea creşterii peretelui primar în suprafaţă, îngroşarea lui

poate continua şi se formează astfel peretele secundar. Deosebirea dintre
peretele primar şi cel secundar se exprimă şi în compoziţia chimică: celuloza
se găseşte într-un procent mai mare în peretele secundar. Între microfibrile se
pot depune substanţe precum lignina.
Creşterea în grosime a pereţilor se face prin apoziţie – creştere
centripetă. Grosimile pereţilor secundari pot fi considerabile, mergând până la
a ocupa peste jumătate din lumenul celulei sau chiar mai mult. La celulele
puternic lignificate din sâmburii de cais, vişin etc. şi la celulele ce formează
fibrele, terminarea formării peretelui celular este însoţită de moartea celulei.
Modificările secundare ale peretelui celular
Specializarea celulelor pentru îndeplinirea anumitor funcţii presupune
şi modificări ale pereţilor celulari. Există cazuri în care protoplastul dispare şi
funcţia de conducere a sevei sau funcţia de suport revine peretelui.
Modificările suferite de peretele celular constau în esență în încrustarea
sau adcrustarea cu diverse substanţe şi în lichefiere.
Lignificarea înseamnă depunerea de lignină în lamela mediană, între
microfibrilele pereţilor primari şi secundari. Pereţii lignificaţi sunt duri şi foarte
rezistenţi la atacul microorganismelor. Lignina este un amestec de polimeri
complecşi, de molecule de coniferil, sinapil, cumaril, alcooli. Precursorul

29
acestor substanţe este acidul shikimic. Se lignifică tulpinile, rădăcinile, părţi ale
fructelor, frunzelor.
Duritatea şi rezistenţa mecanică a lemnului este rezultanta
aranjamentului fasciculelor de microfibrile de celuloză în pereţii secundari în
matricea de hemiceluloză, glicoproteine şi pectină. În pereţii secundari
orientarea fibrilelor de celuloză este astfel încât între straturile succesive se
face o trecere graduată, după un model helicoidal. Rezistenţa deosebită a
lemnului la flexiune (comparabilă cu a oţelului mediu) vine şi din alternanţa
celulelor cu lumen mare, cu celule cu lumen mai mic.
Suberificarea este procesul de îngroşare a pereţilor celulari prin
depunere de suberină – un amestec de acizi graşi şi alcooli. Pereţii suberificaţi
sunt impermeabili pentru apă şi gaze şi buni izolatori termici. Ei apar la celule
ale rădăcinii, tulpinii, în general la suprafaţa organelor perene (tuberculi,
rizomi, ramuri ale plantelor lemnoase etc.). În stadiile avansate ale
suberificării, celula este moartă (a se vedea ţesuturile protectoare secundare
!).
Cerificarea este depunerea cerurilor la suprafaţa externă a pereţilor
celulari în contact cu mediul. Ceara este un amestec de ceride (esteri ai acizilor
monocarboxilici superiori cu alcooli), alcooli superiori şi acizi liberi. Depunerea
cerii la suprafaţa frunzelor, fructelor, tulpinilor este o adaptare pentru rezistenţa
la secetă, în general.
Cutinizarea afectează pereţii externi ai celulelor epidermice prin
impregnarea cu cutină, substanţă asemănătoare ca şi compoziţie chimică cu
ceara, de care diferă prin conţinutul mai mic în acizi fenolici. Stratul de cutină
se numeşte cuticulă şi are o grosime de 1-15 μm, mai mare la plantele de
climat arid.
Mineralizarea constă în impregnarea pereţilor cu substanţe minerale,
obişnuit cu carbonat de calciu şi dioxid de siliciu. Carbonatul de calciu se
găseşte în pereţii celulari la alga verde Chara fragilis, în cei ai celulelor tulpinii
de coada calului (Equisetum) sau dovleac. Perii de pe tulpinile şi frunzele de
dovleac sunt casanţi tot datorită mineralizării.
Gelificarea este procesul de depunere în perete a substanţelor pectice
– polimeri de arabinoză, acizi uronici cu grupări carboxilice saturate cu calciu
sau metanol. Pereţii gelificaţi au o mare capacitate de absorbţie a apei şi prin
îmbibare capătă consistenţă mucilaginoasă. Gelificarea cuprinde tot peretele
celular în seminţe (in), corpul algelor roşii, porţiunile rănite ale tulpinii (prun),
fructe, rădăcini. Mucilagiile de la alge (agaroza, fucoidina, caragenul) au
utilizări în industria alimentară (geluri) şi în biotehnologii, ca medii de cultură.
Consistenţa moale a pulpei fructelor se explică prin degradarea enzimatică a
acizilor uronici în procesul coacerii. Proprietăţile emoliente ale siropului de
pătlagină, ceaiului de tei sau nalbă sunt şi ele datorate mucilagiilor conţinute.
Lichefierea pereţilor celulari este procesul de biodegradare totală
(resorbție) sau parţială a acestora. Pe această cale iau naştere vasele
lemnoase sau vase cu latex; acelaşi proces intervine şi în abscizia (căderea)
frunzelor, petalelor, staminelor, în dehiscenţa (deschiderea) fructelor şi în
descuamarea celulelor scufiei rădăcinii.

3. Diviziunea celulară (mitoza și meioza)

Menţinerea şi creşterea biomasei în ecosferă au loc fiindcă fluxul de

30
celule ce mor şi se descompun este compensat continuu prin procesul de
apariţie de noi celule.
Creşterea plantelor are două componente: apariţia de noi celule şi
creşterea volumului celulelor – expansiunea celulară. Celulele noi provin din
celule pre-existente. Procesul se numeşte diviziune celulară pentru că celula-
mamă se împarte în două celule-fiice, care îşi măresc volumul şi se pot divide,
la rândul lor. În fiecare celulă fiică ajung aproximativ jumătate din organitele
celulei-mamă. Procesele din cursul diviziunii asigură o repartizare echitabilă a
organitelor.
Mecanismele diviziunii celulare diferă de la celulele procariote la cele
eucariote, de la celulele somatice la cele sexuale. În mare, la eucariote,
modificările celulei în diviziune pot fi grupate în cariokineză (mişcări / modificări
ale nucleului) şi citokineză (modificări / mişcări ale componentelor
extranucleare).
3.1. Mitoza (= diviziunea celulară ecvaţională)
Este mecanismul prin care, din zigot, celulele se multiplică şi se
formează embrionul, plantula şi apoi planta matură. Odată cu mărirea
numărului de celule au loc, evident şi procese de specializare. Celulele
rezultate din primele generaţii celulare de diviziune a zigotului intră toate în
mitoză, dar cu timpul are loc un proces de segmentare prin care doar anumite
zone ale embrionului se divid intens. La planta matură au loc mitoze în zonele
de creştere de la vârfurile rădăcinilor şi tulpinilor, marginile frunzei tinere şi mai
rar în alte zone. Vârfurile rădăcinilor de ceapă sau bob sunt un material clasic
de studiu microscopic a mitozei.
Mitoza, compusă din cariokineză şi citokineză (citodiereză), constă într-
o serie de modificări graduale, grupate după manifestările mecanice vizibile la
microscopul optic în: profază, metafază, anafază şi telofază (fig. 2.9.).
Profaza: cromozomii se condensează, devenind mai scurţi, cu
cromatidele şi centromerii vizibili la sfârşitul acestei faze. În profază are loc
dezorganizarea membranei duble nucleare iar nucleolimfa se varsă în
citoplasmă. Nucleolul se ataşează de centromerul unui cromozom într-o zonă
numită organizator nucleolar. Specifică profazei este şi constituirea fusului de
diviziune, din microtubuli. Fusul are poziţie centrală, este un elipsoid, cei doi
poli fiind uniţi de filamente dispuse ca meridianele unui glob. Calotele fusului
sunt formate din material nucleo-citoplasmatic la plantele superioare, iar la
cele inferioare la polii fusului se găsesc centriolii, comuni şi celulei animale.
Centriolii sunt constituiţi tot din microtubuli. O parte din meridianele fusului sunt
continue între cei doi poli, altele leagă un pol de centromerul unui cromosom.
Partea externă a centromerului, conectată la filamentul fusului se
numeşte kinetocor. Fiecare cromosom bicromatidic este legat de un filament
al fusului. Sfârşitul profazei este arătat de tendinţa cromosomilor de a se aduna
spre mijlocul celulei şi al fusului.
Metafaza este faza în care cromosomii sunt spiralaţi / condensaţi la
maximum. Dezorganizarea fusului prin adăugare de substanţe chimice
(colchicină, naftalen, ...) opreşte mitoza şi permite studiul cromozomilor.
În metafază cromozomii se organizează în placa ecuatorială. Privită
dinspre unul din polii fusului, placa are aspect de stea – aster, dat de orientarea
radiară a braţelor cromozomilor. La sfârşitul metafazei are loc procesul de
clivaj longitudinal al fiecărui cromosom, inclusiv al centromerului.

31
 Anafaza începe prin terminarea despicării în lungime a fiecărui
cromosom. Sub acţiunea motrice a filamentelor fusoriale legate de kitetocor,
fiecare cromatidă cu jumătate de centromer migrează spre câte un pol. Spre
fiecare pol migrează o garnitură cromozomială completă (2n), însă este vorba
de cromozomi monocromatidici.

Fig. 2.9. Mitoza în celulele vârfului rădăcinii de ceapă: A- interfază; B – E-

profază; F, G- metafază; H, I- anafază; K, L- telofază; M – celule fiice separate.

În telofază fusul de diviziune se dezorganizează, iar microtubulii din

componenţa sa redevin elemente de citoschelet. Cromozomii încep să se
despiralizeze şi, în final, nu mai sunt observabili. În stare despiralizată, ei
formează cromatina. În jurul fiecărui set de cromosomi se reface membrana
nucleară din resturile nucleului-mamă şi din substanţe neoformate. Apar, de
asemenea, şi nucleolii.
După telofază urmează interfaza, cu refacerea cromatidei lipsă a
fiecărui cromozom, în care celula se pregăteşte pentru o nouă mitoză, sau se
diferenţiază sau îmbătrâneşte şi moare.
Fără apariţia de accidente, mitoza asigură copierea conformă a
32
informaţiei genetice de la o generaţie celulară la alta. Prin reproducerea
asexuată şi vegetativă, mitoza asigură perpetuarea speciilor.

3.2. Meioza (= diviziunea celulară reducţională)

Una dintre revoluţiile în evoluţia vieţii a constituit-o apariţia, acum cca 1
miliard de ani, a sexualităţii. Procesul sexual a permis apariţia a numeroase
combinaţii de gene, ceea ce este sinonim cu producerea unei variabilităţi care
creşte enorm şansele de succes ale organismelor în condiţii variate de mediu.
Meioza are loc la un anumit moment din viaţa individului, moment
apreciat ca cel al atingerii stadiului de maturitate. Celulele care se divid meiotic
se găsesc în organele reproducătoare: în ţesuturile anterelor se formează
microspori (grăunciori de polen) ce vor da gameţii bărbăteşti, iar în celulele
ovulului se formează sacul embrionar (macrosporul), cu gametul femeiesc. La
plantele inferioare, gameţii femeieşti se formează în arhegon, iar cei
bărbăteşti, în anteridie. Pe lângă gameţi, prin meioză se formează şi celule
haploide cu rol accesoriu. Pentru produşii de meioză se foloseşte termenul
generic de spor haploid.
O diviziune meiotică completă se încheie cu formarea a patru celule-
fiice haploide, dintr-o celulă-mamă diploidă şi se desfăşoară în două etape –
heterotipică şi homeotipică – fiecare divizată în mai multe faze. Etapa
heterotipică, sau meioza I, este etapa de înjumătăţire a numărului de
cromozomi. Etapa homeotipică, sau meioza II, este, în esenţă, o mitoză.
Diviziunea meiotică heterotipică (= meioza I)
Profaza I este mai lungă şi mai complexă decât profaza mitozei, motiv
pentru care a fost subdivizată în leptoten, zigoten, pachiten, diploten şi
diakineză (fig. 2.10).
Leptotenul este stadiul în care nucleii îşi măresc volumele iar
cromatina începe să se spiralizeze, cromosomii sunt vizibili ca filamente lungi,
subţiri în interiorul nucleului.
Zigotenul este marcat prin continuarea condensării ADN-ului şi mai
ales prin împerecherea (aşezarea în perechi) a cromozomilor omologi. În
fiecare celulă somatică, cromozomii nesexuali se află în dublu exemplar: în
fiecare pereche, un cromozom este de origine maternă, celălalt de provenienţă
paternă. De fapt, ar trebui să spunem că informaţia înscrisă într-unul este
zestre genetică de la mamă, iar informaţia celuilalt este zestrea genetică
primită de la tată. Cromozomi omologi sunt consideraţi cromozomii unei
perechi, cu loci pentru aceleaşi gene. Cromozomii bicromatidici formează
perechi, mai întâi alipindu-se în puncte numite sinapse; de la acestea alipirea
continuă după modelul închiderii unui fermoar. Complexul astfel format de cei
doi omologi se numeşte bivalent.
Mecanismul după care un cromozom îşi recunoaşte omologul este
necunoscut.
Pachitenul este faza în care cromozomii sunt mai scurţi şi mai groşi şi
pot lăsa impresia că fiecare pereche de cromozomi este un singur cromozom
mai gros. De mare însemnătate este schimbul de segmente cromatidice care
are loc între omologi, în pachiten. Prin acest mecanism, informaţia genetică de
la părinţi este „mixată” şi se formează noi combinaţii de gene. Procesul se
numeşte crossing-over şi asigură recombinarea genetică. Schimbul reciproc
de fragmente cromosomiale presupune fragmentări, deplasarea fragmentelor,

33
alipirea lor la omolog şi o fază de sinteze reparatorii de ADN la punctele de
rupere.
Crossing-over-ul se produce numai între cuplurile de cromosomi
nesexuali: cromosomii sexului, când sunt diferiţi (e.g. X şi Y) nu au cum să
formeze perechi, deci nu sunt afectaţi de crossing-over.
Diplotenul este stadiul consecutiv crossing-over-ului, în care
cromozomii încep să se despartă. Punctele de sutură dintre cromatidele surori
se numesc chiasme. Evoluţia bivalenţilor în diploten este spre reducerea
numărului de chiasme şi o anumită alungire (decondensare) a cromosomilor.
Diachineza găseşte cromozomii omologi legaţi doar prin chiasme
terminale, mai condensaţi. Membrana nucleară se dezorganizează şi îşi face
apariţia fusul de diviziune, ca în profaza mitozei.
Metafaza I. Cromozomii omologi, aproape separaţi, se dispun în planul
ecuatorial al celulei astfel încât un cromozom este orientat spre un pol, celălalt
spre alt pol. În această aşezare simetrică („în oglindă”) faţă de planul median
perpendicular pe fusul de diviziune, nu contează provenienţa cromozomilor:
garnitura orientată spre fiecare pol este constituită aleator şi poate conţine atât
cromozomi materni, cât şi paterni (teoretic există şi şansa segregării după
origine, dar ţine tot de hazard).
Anafaza I. Are loc disjuncţia omologilor. Orice punct de contact dintre
omologi dispare. Pe baza aceluiaşi mecanism de motilitate care acţionează în
anafaza mitozei, fiecare cromozom începe migrarea spre polii fusului (după
modelul funicularului). Separarea cromosomilor, indiferent de origine, este
sursă majoră de recombinare genetică. Ţinând seama de evenimentele
anterioare anafazei, nu se mai poate vorbi de origine pură maternă şi paternă
– eventual, cromatidele neafectate de crossing-over mai sunt materne sau
paterne. Cromosomii sexului, indiferent dacă sunt identici (determinism de tip
XX sau determinism de tip YY) sau diferiţi (determinism de tip XY) migrează
unul la un pol, unul la celălalt.
De remarcat diferenţa majoră dintre anafaza mitozei şi cea a meiozei:
în meioză migrează jumătăţi de cromosomi (cromatide), iar în meioză
cromosomi bicromatidici. Acesta este mecanismul reducerii (înjumătăţirii)
numărului de cromosomi în meioză
Telofaza I se aseamănă, în principiu cu anafaza meiozei: garniturile
haploide de cromozomi au ajuns fiecare la un pol al celulei şi se reconstituie
membrana nucleară dublă.
Citodiereza poate urma sau nu, în funcţie de specie. La porumb, în
telofaza I începe formarea fragmoplastului. La bob, nu se mai formează
fragmoplast şi diviziunea meiotică continuă cu etapa homeotipică, fără
interfază.
Diviziunea meiotică homeotipică (= meioza II)
Se derulează ca o diviziune ecvaţională (mitoză), cu deosebirea că se
pleacă de la celule-mamă haploide (sau nucleele-mamă haploide). Fazele
meiozei II sunt: profaza II, metafaza II, anafaza II şi telofaza II.
În profaza II, se dezorganizează membranele nucleelor, începe
constituirea fusului de diviziune, concomitent cu spiralizarea cromozomilor. În
metafaza II se formează placa metafazică, iar în anafaza II are loc clivajul
longitudinal al cromosomilor, în urma căruia cromatidele, fiecare cu jumătate
de centromer, migrează spre polii fusului de diviziune.

34
 Fig. 2.10. Schema fazelor şi subfazelor meiozei într-o celulă cu patru cromozomi:
A- interfază; B- leptoten; C, D- zigoten; E, F- pachiten; G- diploten; H- diachineză;
I- metafază; K- anafază; L- profază; M- metafază; N- anafază; O- telofază; N-
tetradă de celule-fiice.

Ajunse la poli, cromatidele se despiralizează. În jurul fiecărei garnituri

se formează nucleul cu membrana nucleară, ceea ce corespunde telofazei II.
Urmează citochineza şi formarea pereţilor separatori. Rezultă astfel, dintr-o
celulă mamă diploidă, o tetradă de celule haploide, trecând prin faza de diadă.
Fiecare celulă haploidă poate suferi mai multe diviziuni ecvaţionale, prin care
se formează sporii şi gameţii haploizi. La speciile cu determinism sexual XY,
jumătate dintre gameţii bărăbăteşti vor avea cromosomul X, cealaltă jumătate,
cromozomul Y. La fel stă situaţia şi cu „sexul” gameţilor femeieşti, chiar dacă
poate părea paradoxal să existe gameţi bărbăteşti cu cromozom X (cu gene
pentru caractere femeieşti) şi gameţi femeieşti cu cromozom Y. Socotim
35
gameţi bărbăteşti sau femeieşti, gameţii formaţi în organele de reproducere
bărăbăteşti, respectiv femeieşti. Astfel, se formează grăunciori de polen sau
microsporul, cu un gamet bărbătesc, însoţit de una sau câteva celule haploide
accesorii şi sacul embrionar, sau macrosporul, cu un gamet femeiesc şi 7
nuclee accesorii. La fel se formează sporii haploizi de la ciuperci; gruparea
acestora câte 4, 8, 16 (multiplu de 4) este un indiciu al formării lor prin meioză.
Celulele rezultate prin meioză sunt utile pentru manipulări cu aplicaţii
agricole. Dintr-o celulă haploidă se poate obţine, prin dublarea numărului de
cromozomi o plantă homozigotă pentru toţi locii: AA sau aa, BB sau bb, etc.,
ceea ce duce la exprimarea tuturor genelor. Astfel de plante se folosesc în
procesul de obţinere de soiuri şi hibrizi.

Concepte şi noţiuni de reţinut

 Celule procariote – celule eucariote;
 Plasmalemă, perete celular, plasmodesme.
 Ribozomi, dictiozomi, lizozomi, glioxizomi.
 Cromozomi, cromatină.
 Suberificare, cerificare, mineralizare, lichefiere, lignificare.
 Apoziție, intussuscepțiune.
 Diviziune ecvațională, diviziune reducțională.

Întrebări de autoevaluare, aplicaţii, probleme

1. Prin ce însușiri diferă celula vegetală de celula animală?
2. Ce structuri celulare se întâlnesc atât la procariote cât și la
eucariote?
3. Enumerați componentele celulei vegetale, specificând funcția /
funcțiile fiecăreia.

Bibliografie
4. ARSENE, G.-G., 2004 – Botanica 1. Citologia, histologia, organele
vegetative, Ed. Brumar, Timișoara, pp. 31-94.

36
 Anexa 1
Test grilă8

1. Celulele fusiforme, foarte lungi, care alcătuiesc fibrele, sunt:

a. celule prozenchimatice;
b. celule parenchimatice;
c. celule meristematice.
2. Plasmalema celulei vegetale conține:
a. fosfolipide;
b. colesterol;
c. celuloză.
3. Plasmalema poate fi tranzitată, prin mecanisme de transport pasiv,
de către:
a. unii ioni și unele molecule cu masă moleculară mică;
b. vezicule încărcate cu substanțe macromoleculare;
c. macromolecule de ADN și ARN.
4. Cilii și flagelii:
a. sunt structuri proteice;
b. sunt alcătuiți din celuloză;
c. sunt structure lipidice.
5. Membrana nucleului:
a. este dublă;
b. nu are pori;
c. este simplă, cu pori.
6. Care dintre următoarele transformări are loc în procesul coacerii
fructelor (de tomate, de exemplu)?
a. transformarea clorofilei a în clorofilă b;
b. reducerea volumului vacuolelor;
c. transformarea cloroplastelor în cromoplaste.
7. Funcția principală a mitocondriei este:
a. producerea de energie metabolică;
b. producția de căldură intracelulară;
c. glicozilarea proteinelor.
8. Ribozomii:
a. se găsesc doar în citoplasmă;
b. sunt indispensabili în sinteza proteinelor;
c. sunt observabili în microscopie optică.
9. Membrana vacuolei se numește:
a. vacuom;
b. tonoplast;
c. lizozom.
10. Grăunciorii de amidon:
a. au aceeași dimensiune și detalii de structură, indiferent de
specia de la care provin;
b. au aspect microscopic caracteristic (în funcție de specia de
la care provin);
c. diferă de la specie la specie prin conținutul de amidon.
8
din NICOLIN, A., NEACȘU, A., ARSENE, G.-G., 2016 – Teste de morfologia și anatomia plantelor pentru
studenții din ciclul I, Ed. Agroprint, Timișoara.
37
 UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 3

ȚESUTURILE VEGETALE

Cuvinte cheie: talofită – cormofită, diferențiere / specializare,

clorenchim, parenchim, stereom, stomată, xilem, floem..

Rezumat
Țesuturile sunt structuri care apar la organismele pluricelulare denumite
cormofite. Talofitele (e.g. fungii, algele) prezintă pseudoțesuturi. Țesuturile
veritabile iau naștere prin procesul de diferențiere / specializare celulară.
Importantă în cazul plantelor este faptul că o celulă specializată (matură) poate
fi adusă prin dediferențiere în stadiul în care să funcționeze ca celulă-ou și să
genereze o nouă plantă, fără intervenția sexualității. Criteriul cel mai comun
pentru clasificarea țesuturilor este cel al funcției îndeplinite. Creșterea
plantelor este datorată funcționării meristemelor (țesuturilor de creștere), care
se găsesc la vârfurile rădăcinii și tulpinii (meristeme apicale, care asigură
creșterea în lungime) și în interiorul rădăcinii și tulpinii (cambiul și felogenul,
meristeme laterale, de natură secundară, care asigură creșterea în diametru
a acestor organe axiale / cilindrice). Dintre țesuturile cu rol de protecție,
epiderma este importantă pentru că ea conține stomatele; țesuturile expuse
timp îndelungat factorilor de mediu adverși sunt de natură secundară, rezultate
prin înlocuirea epidermei – dintre acestea, suberul este cel mai comun.
Țesuturile mecanice asigură menținerea corpului plantelor și susținerea
organelor : colenchimul este un țesut mecanic viu și este întâlnit la organele
tinere ; sclerenchimul este alcătuit din celule moarte, cu pereții puternic
îngroșați prin lignificare. Țesuturile conductoare de sevă constituie două
sisteme : prin vasele lemnoase circulă seva brută, iar prin cele liberiene seva
elaborată. Un vas lemnos (de tip trahee sau de tip traheidă) este alcătuit din
celule moarte, din care au rămas doar pereții în care se depun cantități diferite
de lignină, în timp ce un vas liberian este alcătuit din celule vii, anucleate, iar
funcționarea lui depinde de centura de celule-anexe, nucleate, a vasului. În
categoria țesuturilor parenchimatice sunt incluse țesuturi specializate pentru
fotosinteză (clorenchimuri) și depozitare / circulație a aerului (aerenchimuri),
apei (parenchimuri acvifere), precum și depozitare a substanțelor organice de
rezervă, precum amidonul, lipidele, proteinele. Celulele și țesuturile secretoare
produc amestecuri de substanțe precum uleiurile eterice, rășinile, latexul,
unele cu mare importanță economică. Stimulii din mediu (gravitația, direcția și
intensitatea luminii, stimulii tactili etc.) sunt percepuți de plante prin structurile
senzitive.

Cunoştinţe preliminare
Noțiunile de citologie prezentate în unitatea nr. 2.

Resurse necesare şi recomandări de studiu

Se recomandă întocmirea câte unei fișe pentru fiecare tip de țesut, pe
care să figureze: caracteristicile celulelor ce compun țesutul respectiv,
38
originea, funcțiile, subtipurile, scheme de structură și exemple de organe ale
plantelor în care se găsește țesutul.

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 2 ore.

1. Țesuturile: origine, clasificare. Diferențiere și dediferențiere.

Un țesut este o grupare de celule unite prin plasmodesme, care au o
origine comună și îndeplinesc aceeași funcție. Ţesuturi adevărate întâlnim
doar la plantele superioare, la toate celelalte agregările de celule constituie
colonii, cenobii sau ţesuturi false. După gradul de diferenţiere a grupărilor de
celule şi constituire a organelor (unitatea ierarhică superioară integratoare a
ţesuturilor), organismele vegetale sunt împărţite în talofite şi cormofite.
Talofitele sunt socotite plante inferioare (deși nu toate aparțin regnului
Plantae), fără organe, categorie în care intră procariotele, algele, ciupercile,
lichenii şi unii muşchi; ele pot prezenta colonii, cenobii şi ţesuturi false.
Cormofitele sunt plante evoluate, cu ţesuturi veritabile şi cu corpul diferenţiat
în organe, având cel puţin rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt incluse în categoria
cormofitelor: ferigile, gimnospermele şi angiospermele.
Din punct de vedre ontogenetic, ţesuturile unei plante provin toate din
celula ou (zigot), formându-se printr-un complex proces de specializare
celulară (= diferenţiere) exprimat atât anatomic cât şi funcţional.
Dacă planta a apărut pe cale asexuată, atunci toate ţesuturile sale
provin din fragmentul (butaşul, în sens larg) originar. Un butaş poate fi
considerată o frunză de Begonia pe care o punem la înrădăcinat în nisip umed
sau un fragment de câtiva milimetri, prelevat din zona centrală a unui mugure
(de la orice specie) şi folosit mai apoi la micro-propagarea in vitro. În cazul
butaşului de Begonia, acesta va emite rădăcini ce vor constitui un sistem
subteran identic cu al unei plante înmulţite prin sămânţă, iar dintr-o zonă a
frunzei-butaş va lua naştere un mugure ce va genera părţile supraterane ale
plantei.
În cazul micropropagării in vitro, din celulele prelevate ia naştere un
masiv nediferenţiat numit calus, ce funcţionează ulterior ca un embrion.
Tehnicile de clonare in vitro la plante, generalizate astăzi, sunt posibil de
aplicat şi datorită proprietăţilor celulei vegetale de a putea fi uşor “reîntinerită”,
adică dediferenţiată. Dediferenţierea, procesul opus specializării, readuce
celula în starea de a se divide mitotic. Există și cazuri în care diferenţierea este
ireversibilă: celulele ce alcătuiesc vasele lemnoase sunt moarte, din ele a
rămas doar peretele celular îngroşat cu lignină. Celulele pot fi reîntinerite în
laborator, dar putem întâlni frecvent astfel de cazuri, fără intervenţia omului:
celule specializate din componenţa organelor pot să-şi recapete capacitatea
mitotică şi să refacă părţi rănite ale plantei. Neoformarea (formarea de novo)
de organe, cum sunt spre exemplificare formarea rădăcinilor pe un butaş,
formarea mugurilor axilari, sunt precedate de dediferenţiere. Tumorile sunt şi
ele tot exemple de recăpătare a capacităţii de diviziune.
Însuşirea celulelor vegetale specializate izolate din corpul plantei, de a
regenera o plantă întreagă se numeşte totipotenţă.
Modul în care celule foarte asemănătoare, cu aceeaşi zestre ereditară
se diferenţiază şi formează ţesuturi diferite nu este cunoscut pe deplin.
Modificările variate pe care le suferă diversele grupe de celule ţin de

39
mecanisme genetice, interacţiuni hormonale, dar şi de influenţe ale factorilor
de mediu. Din punct de vedere genetic, specializarea este explicată prin
exprimarea anumitor gene, altele fiind în stare represată (neexprimată).
Diferenţierea presupune modificarea formei şi mărimii celulelor, dispariţia
(resorbţia) unor organite şi proliferarea altora şi chiar moartea celulară
programată.
După gradul de diferenţiere, ţesuturile vegetale se împart în ţesuturi
formative (= ţesuturi meristematice) şi ţesuturi specializate. Denumirea de
ţesuturi definitive pentru cele din a doua categorie nu este potrivită în toate
cazurile, deşi este utilizată frecvent, fiindcă termenul definitiv exclude
posibilitatea redobândirii capacităţii de diviziune celulară.
Cel mai important criteriu de clasificare a ţesuturilor este cel funcţional,
după care sunt definite tipuri de ţesuturi sau sisteme de ţesuturi. În acest caz,
sistemele sunt definite prin analogie cu unităţile funcţionale mari ale
organismului animal (sistemul nervos, sistemul digestiv, ...). În lucrările de
botanică se pot întâlni diverse clasificări, în esenţă asemănătoare. Clasificarea
de care ţinem seama în continuare este bazată pe criteriul funcţional:
- ţesuturi formatoare (= ţ. formative, = ţ. meristematice);
- ţesuturi de apărare (= ţ. protectoare);
- ţesuturi de susţinere (= ţ. mecanice);
- ţesuturi de conducere a sevei;
- ţesuturi fundamentale;
- ţesuturi şi structuri secretoare şi excretoare;
- ţesuturi senzitive.

2. Descrierea principalelor tipuri de țesuturi vegetale

2.1. Țesuturile de creștere (= țesuturile meristematice)
Sunt țesuturi specializate pentru diviziune mitotică) care dau naştere
tuturor celorlalte tipuri de ţesuturi şi care, prin activitatea lor continuă tot timpul
vieţii plantelor, le deosebesc pe acestea de animale. Spunem că plantele au
creştere nedefinită, pe când creşterea animalelor este definită. (Evident că la
plantele perene din ţinuturile temperate creşterea are caracter sezonier.)
Meristemele se găsesc de regulă la vârfurile = apexurile tulpinilor şi
rădăcinilor şi ramificaţiilor acestora, dar pot fi şi intercalate între ţesuturile
definitive (fig. 3.1.).
Coroana unui arbore conifer se formează prin activitatea predilectă a
meristemului apical din mugurele terminal al tulpinii, dar şi ramurile laterale au
meristeme în apexuri. Creşterea tulpinii unei plante de grâu (angiospermă
monocotilă) nu se face pe seama unui meristem apical, ci a unor meristeme
situate deasupra fiecărui nod al tulpinii – meristeme intercalare. La creşterea
în lungime a organelor plantelor participă ambele categorii de meristeme. La
graminee, tulpina (paiul) creşte în faza incipientă apical, cu o rată foarte mică
însă; după transformarea apexului în primordiu de inflorescenţă, alungirea
tulpinii se face exclusiv pe seama meristemelor intercalare.

40
 Fig. 3.1. Poziţia meristemelor în corpul plantelor: creşterea în lungime a organelor
axiale este asigurată de meristemele apicale (1) şi de meristemele intercalare (2),
în timp ce creşterea în grosime este produsă prin activitatea meristemelor laterale
(3). Nota bene: activitatea meristemelor este doar o componentă a procesului de
creştere, cealaltă este mărirea volumului celulelor !

Existenţa meristemelor apicale este avantajoasă prin aceea că

creşterea se face prin „adăugare exogenă”, fără a afecta activitatea ţesuturilor
deja formate şi specializate. Dacă creşterea se face, însă, exclusiv pe seama
meristemelor apicale, planta este vulnerabilă: atunci când intervin accidente şi
se pierd părţile cu meristeme, creşterea se opreşte; exemplul unor conifere
este edificator în acest sens. Acest dezavantaj este înlăturat în cazul plantelor
cu creştere prin meristeme intercalare.
Creşterea în grosime a tulpinii şi rădăcinii este rezultatul activităţii unor
meristeme de forma unor foiţe cilindrice centrate în interiorul acestor organe
– meristeme laterale. Cunoaşterea poziţiei şi modului de funcţionare a
meristemelor în corpul plantei explică arhitectura părţii supraterane a plantei
şi a celei subterane, de ce tăierile la plantele horticole se fac într-un anume fel,
de ce are loc regenerarea ierburilor după păscut sau cosit, de ce se prelevează
ţesuturi pentru micropropagare din apexuri etc.
Caracterele citologice ale ţesuturilor meristematice sunt cele care
favorizează activitatea mitotică intensă: talie mică, perete celular subţire,
citoplasmă densă, vacuolizare redusă, reţea endoplasmatică dezvoltată,
proplaste numeroase. Celulele din meristeme sunt cel mai frecvent
izodiametrice, dar pot fi şi fusiforme sau de formă paralelipipedică alungită
(cazul celor din meristemele laterale).
De reţinut că activitatea meristemelor este doar o componentă a
creşterii plantelor: cea numerică (multiplicarea celulelor). Cealaltă este dată de
creşterea volumului celulelor formate prin activitatea meristemelor; aceasta
este perceptibilă prin mărirea volumului organelor (creştere propriu-zisă).
Creşterea este astfel rezultanta a două procese: meresis (diviziune celulară)
şi auxesis (elongaţia celulelor).
Meristemele apicale şi cele intercalare sunt socotite meristeme primare,
pe când cele laterale sunt meristeme secundare. În această clasificare
intervine şi criteriul originii, precum şi cel al structurii generate de meristeme:

41
 - meristemele primare dau naştere ţesuturilor ce vor constitui structura
primară. Structura primară persistă tot timpul vieţii la majoritatea
angiospermelor monocotile şi cuprinde ţesuturi ca epiderma, scoarţa rădăcinii
şi tulpinii, sistemul de vase conducătoare format prin diferenţierea celulelor
rezultate din meristemele primare, ţesuturile frunzei, ale florii.
- meristemele secundare provin prin dediferenţiere (din ţesuturi mai
mult sau mai puţin specializate) şi generează structura secundară a rădăcinii
şi tulpinii. Cele două meristeme secundare (şi în acelaşi timp laterale) sunt
cambiul şi felogenul. Diviziunile periclinale (tangenţiale) ale celulelor lor atât în
sens centripet, înspre axul tulpinii/rădăcinii cât şi în sens centrifug, asigură
creşterea în grosime a rădăcinii / tulpinii.

2.2. Țesuturile cu rol de apărare

Acţiunile factorilor de mediu asupra plantei se manifestă în diverse
moduri, cu intensităţi variate. Pentru a-şi menţine integritatea, organismul
vegetal trebuie să reziste unor factori precum seceta sau umiditatea excesivă,
atacului paraziţilor etc. Funcţia de protecţie este îndeplinită de ţesuturi
specializate care reglează şi schimburile cu mediul. Nu găsim ţesuturi
protectoare în porţiunile de contact dintre plantele parazite şi gazdele
acestora.
Tipurile de ţesuturi protectoare sunt în funcţie de vârsta organului,
mediul în care trăieşte planta, felul schimburilor controlate, tipul de meristem
din care au derivat. După acest ultim criteriu, există ţesuturi de apărare primare
(epiderma, rizoderma, scufia, exoderma, endoderma) şi ţesuturi de apărare
secundare (suberul). Endoderma, prezentată adesea ca ţesut protector
primar, nu are contact nemijlocit cu mediul şi statutul ei de ţesut protector este,
din acest punct de vedere, discutabil.
În categoria ţesuturilor secundare se prezintă uneori periderma şi
ritidomul, amândouă alcătuite şi din suber. Mai corectă pare prezentarea
suberului ca ţesut protector secundar, fiindcă celelalte două sunt complexe de
ţesuturi (= complexe tisulare).
Epiderma
Este ţesutul unistratificat prezent la suprafaţa majorităţii organelor
(frunze, piese florale, tulpinile plantelor erbacee şi tulpinile plantelor lemnoase
tinere, fructe). La organele cu creştere secundară, epiderma este treptat
înlocuită de suber. Nu la toate plantele epiderma este unistratificată. Epidermă
multiseriată găsim la faţa superioară a frunzelor de Ficus elastica sau Nerium
oleander (leandru). Epiderma nu este un ţesut omogen. Între celulele
epidermice normale apar stomate, peri, papile.
Celulele epidermice normale sunt de forma unor prisme hexagonale
(e.g. frunzele de Aloë) sau paralelipipedice alungite în sensul lungimii
organului, de formă cilindrică-aplatizată etc. Indiferent de formă, ţesutul
epidermic nu are meaturi (ceea ce ar submina funcţia protectoare). Cu puţine
excepţii, celulele epidermice normale nu au cloroplaste. Ele conţin o vacuolă
mare şi au complexul Golgi dezvoltat. Modificările care susţin rolul protector
sunt la nivelul pereţilor celulari.
Între pereţii interni şi cei externi ai celulelor epidermice există frecvent
diferenţieri. Pereţii dinspre ţesuturile interne şi cei ce separă celulele
epidermice între ele sunt celulozici, subţiri, în timp ce pereţii externi sunt mai

42
groşi şi modificaţi secundar. Cea mai des întâlnită modificare secundară este
cutinizarea. Cutina se depune atât între microfibrilele de celuloză ale pereţilor
externi, cît şi într-un strat gros la exteriorul pereţilor. Stratul astfel format se
numeşte cuticulă. Arhitectura stratului de cutină este caracter de specie sau
grup de specii şi poate avea astfel valoare de diagnostic în sistematică.
Dincolo de rolul său de încetinitor al transpiraţiei prin pereţii externi
(numită transpiraţie cuticulară), arhitectura cuticulei este factor ce intervine în
reţinerea mai mult sau mai puţin facilă a particulelor solide sau lichide (picături
de pesticide, ...) pe epidermă. O cuticulă groasă fereşte şi de poluanţii
atmosferici, mai ales cei ce provoacă ploile acide. Canaliculele din cuticulă,
care fac posibilă transpiraţia cuticulară, permit şi absorbţia pe cale foliară a
soluţiilor fertilizante.
Celulele epidermice ale frunzelor gramineelor şi cyperaceelor sunt
mineralizate prin impregnare / depunere de dioxid de siliciu, cantitatea acestei
sări crescând cu vârsta. Celulele silicifiate, care apar din loc în loc în epidermă,
sunt moarte.
Alte modificări ale pereţilor celulelor epidermice sunt rare (lignificare,
pectinizare).
La epidermele frunzelor de ierburi, apar serii longitudinale de celule mai
mari, hialine, cu o vacuolă mare; aceste celule îşi pot modifica mult volumul în
funcţie de starea de imbibiţie cu apă (de starea de turgescenţă). Astfel de
celule se numesc celule buliforme (fig. 3.2.), iar pierderea apei din ele
generează în epidermă o forţă ce participă la rularea frunzei în condiții de
arșiță.

Fig. 3.2. Celule buliforme (1) în secţiune transversală prin epiderma superioară a
frunzei de golomăţ (a). La multe alte graminee (între care şi porumbul) frunzele se
rulează pe timp de arşiţă datorită celulelor buliforme aflate ce căptuşesc şanţurile
longitudinale de pe suprafaţa superioară a frunzei (b).

Epidermele frunzelor, ale tulpinilor şi fructelor tinere conţin pe lângă

celulele epidermice normale şi stomate (stomagr. = gură): formaţiuni
specializate în realizarea schimburilor de gaze cu mediul, în respiraţie,
transpiraţie şi fotosinteză.
O stomată este alcătuită dintr-o pereche de celule stomatice ce au în
jur celule anexe, la rândul lor, aflate în contact cu celulele epidermice normale.
Celulele stomatice împreună cu celule anexe formează aparatul stomatic. Ca
regulă generală, celulele stomatice se găsesc în epidermele tuturor organelor
aeriene, dar sunt prin excelenţă formaţiuni specifice frunzelor. Caracterele
aparatului stomatic sunt indicii ale apartenenţei la o specie sau grup de specii.

43
 Celulele stomatice sunt reniforme (tip amarilidaceu) sau halteriforme
(tip graminaceu) şi lasă între ele o deschidere reglabilă numită osteolă
(ostiumlat. = poartă) – fig. 3.3. Pereţii dinspre osteolă sunt mai groşi, cu rol în
mecanismul de deschidere a stomatelor. Mărimea osteolelor este de 7-40 μm
lungime şi 3-12 μm lăţime, ceea ce corespunde cu 0,3-3 % din suprafaţa
frunzei.
Sub osteolă există un spaţiu numit cameră substomatică, în contact cu
labirintul de spaţii intercelulare mari din ţesutul fotosintetizator al frunzei. Ca
adaptare la reducerea transpiraţiei stomatice, la unele specii, stomatele se
găsesc sub nivelul celulelor epidermice normale, apărând şi o cameră
suprastomatică. Situarea stomatelor sub nivelul epidermei este o adaptare la
condiţiile de uscăciune.

Fig. 3.3. Stomate de tip amarilidaceu (a) şi stomate de tip graminaceu (b),
deschise şi închise; în partea de jos sunt prezentate secţiunile transversale: 1-
celule stomatice; 2- osteolă; 3- celule anexe; 4- celule epidermice normale.

Cum schimburile de gaze prin osteolă ţin de procese fundamentale

pentru viaţa plantelor, densitatea stomatelor şi dispoziţia lor sunt caractere
adaptative la condiţiile de mediu. Frunzele care au stomate numai pe faţa
superioară se numesc frunze epistomatice, cele care au numai în epiderma
inferioară a frunzelor se numesc frunze hipostomatice, existând şi frunze
amfistomatice.
Densitatea stomatelor variază între câteva zeci şi câteva sute per mm2.
La plantele xerofile densităţile sunt mai mici decât la plantele mezofile sau
higrofile. Determinarea numărului de stomate se poate face prin examenul
microscopic al unei amprente epidermice pe silicon sau alt mediu, ocazie cu
care se observă şi gradul de deschidere a osteolelor.
Frunze natante ale plantelor acvatice, ca nufărul alb sau cel galben,
sunt epistomatice.
Cum se deschid şi se închid stomatele ?
La angiosperme, deschiderea şi închiderea osteolei stomatelor se face
pe baza mecanismelor fiziologice.
Din punct de vedere morfo-anatomic, importanţă au îngroşările inegale
ale pereţilor celulelor stomatice: cei ventrali (dinspre osteolă) sunt mai groşi,
mai rigizi.
Pentru înţelegerea mecanismului de deschidere a osteolei, putem face
44
analogie cu ansamblul format din două tuburi de cauciuc paralele, fixate şi
înfundate la câte unul din capete, cu pereţii îngroşaţi care se ating. Prin
pomparea apei sub presiune în fiecare tub, acesta se deformează: pereţii
dorsali se dilată mai mult şi trag după ei şi pereţii ventrali mai groşi,
îndepărtându-i unul de celălalt (fig. 3.4.).
Mecanismul de intrare a apei în celulele stomatice este mărirea
concentraţiei sucului vacuolar în substanţe osmotic active. Aceasta se
realizează prin sinteza de glucide (celulele stomatice au cloroplaste) sau prin
activitatea unor proteine din plasmalemă care pompează ioni de K+ din celulele
anexe („pompe de K+”). Concentraţia mărită duce la absorbţia apei din celulele
anexe, mărirea volumului celulelor stomatice prin extensia, mai întâi a pereţilor
dorsali, apoi şi a celor ventrali.

Fig. 3.4. Analogie între mecanismul deformării a două tuburi de cauciuc alipite,
fixate la capete, atunci când se pompează apă sub presiune în ele (a) şi
mecanismul deschiderii stomatei (b) din frunza de soia – os- osteolă; pl- plastide.

Apendicii epidermici (= expansiunile epidermei, trichomii, perii)

Majoritatea plantelor (excepţie gimnospermele şi unele plante acvatice)
prezintă epidermă cu formaţiuni apendiculare (trichomi sau peri, papile,
emergenţe). Trichomii (perii) sunt de o mare diversitate a formei: cu vârful
simplu sau dilatat (glandulari), unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificaţi
etc. După unii autori, trichomii sunt structuri morfologice de bază, ca şi
rădăcina, tulpina sau frunza.
Apendicii epidermici provin din alungirea celulelor epidermei sau se pot
forma şi cu aportul ţesuturilor de sub epidermă. Spinii de pe tulpinile de
trandafir şi măceş, spinii de pe fructul de castan necomestibil fac parte din
această a doua categorie şi se numesc emergenţe epidermice. Epiderma

45
petalelor de trandafir sau de toporaşi prezintă expansiuni unicelulare conice,
secretoare de uleiuri eterice, care se numesc papile.
Examinarea sub lupa binoculară a epidermei de la frunza de muşcată
pune în evidenţă prezenţa a două tipuri de peri: peri tectori, ascuţiţi, mai mari,
şi peri glandulari (cu extremitatea dilatată, măciucată) secretori de uleiuri
eterice ce imprimă mirosul specific de muşcată. Perii glandulari au o celulă
bazală între celelalte celule epidermice, 1-2 celule care formează piciorul
părului şi o celulă secretoare dilatată.
Funcţiile perilor simpli sau glandulari sunt diverse, în funcţie de organul
plantelor pe care se găsesc aceştia: termoreglare, apărare împotriva
insectelor, reducerea fotosintezei şi a încălzirii frunzei prin modificarea
albedoului (imprimarea unei culori mai deschise organelor), dispersia şi
receptarea polenului şi seminţelor, reglarea regimului calciului, atragerea
polenizatorilor, absorbţia apei şi nutrienţilor, excreţia unor ioni, agăţarea de
suporţi, apărarea sau atragerea bacteriilor şi ciupercilor etc.
Trichomii simpli sunt frecvenţi la suprafaţa organelor aeriene de la
plante din Ranunculaceae, Umbelliferae etc. Trichomi ramificaţi întâlnim la
frunza de lumânărică (Verbascum sp.). Formă de fulg de zăpadă au trichomii
de pe dosul frunzelor de salcie mirositoare (Elaeagnus angustifolia) şi de
măslin (Olea europaea). Dosul frunzelor de tei argintiu este acoperit de un strat
dens de trichomi cu un picior subţire şi ramificaţi radiar la vârf. La plantele din
genul Eryssimum se găsesc trichomi în formă de ac de busolă, trifurcaţi sau
tetrafurcaţi, iar la tulpina de Picris hieracioides trichomii au vârfurile recurbate
– astfel de peri se numesc peri uncinaţi. Pe sămânţa de bumbac sunt trichomi
foarte lungi, moi, cu pereţii din celuloză cu un înalt grad de puritate – ei compun
fibra textilă pentru care se cultivă această plantă.
Diversitatea mare de tipuri de trichomi a condus la inventarea unor
termeni botanici precum:
- glabru (se zice despre un organ fără trichomi);
- glabrescent (cu trichomi rari, aproape glabru);
- pubescent (cu trichomi drepţi, neramificaţi, moi);
- sericeu (cu trichomi lungi, moi, mătăsoşi, neramificaţi);
- setos (cu trichomi lungi, mai groşi la bază, neramificaţi, rigizi);
- hirsut (cu trichomi lungi, simpli, elastici, denşi);
- tomentos (cu peri denşi, simpli sau ramificaţi, încâlciţi, în general
scurţi);
- lanat (cu peri lungi, ondulaţi, deşi, moi) etc.
Rizoderma (= epiderma rădăcinii)
Este tot un ţesut unistrat, caracteristic rădăcinilor tinere. Nu are stomate
şi prezintă, în general, peri radiculari absorbanţi. Celulele rizodermei au pereţi
subţiri. Detalii asupra sa sunt prezentate în capitolul referitor la anatomia
rădăcinii.
Piloriza (= caliptra = scufia)
Are forma unui degetar protector al vârfului rădăcinii, din celule cu pereţi
subţiri care mor şi se exfoliază la contactul cu particulele de sol. Piloriza, la
plantele care au rădăcinile în sol, este generată continuu prin activitatea
meristemului apical. La plantele acvatice există o structură asemănătoare,
numită rizomitră, dar care este permanentă şi nu se exfoliază. Rădăcinile
plantelor parazite, înfipte în plantele parazitate, sunt lipsite de piloriză.

46
 Exoderma (= cutisul)
Este ţesutul protector primar apărut la exteriorul rădăcinii prin exfolierea
rizodermei. În alcătuirea exodermei intră câteva straturi de celule cu pereţii
suberificaţi, mai târziu moarte. Din loc în loc, exoderma prezintă breşe prin
care apa pătrunde în apoplast.

Fig. 3.5. Secţiune transversală printr-o lenticelă din suberul ramurii de prun: 1-
suber; 2- felogen; 3- ţesut afânat; 4- scoarţă.

Suberul
Este un ţesut mort la deplina sa formare, ce apare la exteriorul
organelor perene. Are origine secundară, din felogen, dar impregnări cu
suberină pot suferi şi celulele provenite din meristemele primare.
Suberul este pluristrat, fără meaturi, din celule cu pereţii îngroşaţi prin
depuneri de suberină. Însuşirile suberinei fac ţesutul să fie impenetrabil pentru
apă şi gaze şi un bun izolator termic (celulele conţin aer). Schimburile de gaze
cu mediul se fac prin porţiuni de ţesut afânate, numite lenticele. Lenticelele au
forma unor mici cratere (fig. 3.5.) şi sunt nelipsite de pe suprafaţa ramurilor
tinere ale arborilor şi arbuştilor. Pierderea apei prin lenticele constituie
transpiraţia lenticelară.
Suberul poate fi observat la microscop pe o secţiune prin „coaja”
tuberculului de cartof. Tuberculii de cartofi recoltaţi înainte de maturitatea
tehnologică pot suferi excoriaţii ale suberului, datorate desprinderii acestuia de
celulele felogenului din care s-a format. La cartofii destinaţi păstrării
îndelungate este obligatoriu ca suberul să fie pe deplin format.
La suprafaţa organelor perene vătămate se formează de asemenea,
suber, reacţie indusă hormonal. Suberul astfel format se numeşte suber de
rană sau suber traumatic.
Consistenţa suberului diferă: la stejarul de plută (Quercus suber)
suberul este moale, spongios, gros de câţiva centimetri şi exploatat în scopuri
industriale, iar la stejarul de luncă (Quercus robur) este rigid, neeleastic,
sfărâmicios. La unele specii, varietăţi, forme de arbori se formează creste
longitudinale (aripi) de plută: la Ulmus foliacea f. suberosa, la Liquidambar
styraciflua etc. Pentru mai multe detalii asupra suberului, a se vedea structura
secundară a tulpinii.

47
 2.3. Ţesuturile de susţinere (= ţesuturile mecanice = stereomul)
Menţinerea formei specifice a organelor mici ale plantelor erbacee se
face pe baza proprietăţilor mecanice ale pereţilor celulari şi a turgescenţei
celulelor. Peste o anumită talie, solicitările mecanice cresc, organele prezintă
ţesuturi specializate cu rol de susţinere. Totalitatea acestor ţesuturi constituie
stereomul.
Armătura din corpul plantei se realizează treptat, pe măsura creşterii,
prin modificări ale pereţilor celulari. La realizarea portului specific al fiecărei
plante participă şi vasele lemnoase. Stereomul îşi are originea atât în
meristemele primare, cât şi în cele secundare.
Modificările pereţilor secundari privesc mai ales hipertrofierea lor prin
apoziţie şi impregnare cu lignină. În funcţie de tipul modificării, după
prezenţa/absenţa protoplasmei, ţesuturile mecanice se împart în colenchim şi
sclerenchim.
Colenchimul este un ţesut viu, din celule care au uneori cloroplaste,
întâlnit la organele tinere, în creştere. Colenchimul combină rezistenţa
mecanică cu elasticitatea, fiindcă îngroşările afectează inegal suprafaţa
internă a pereţilor prin depuneri de celuloză, pectină hemiceluloză şi mai puţin
de lignină.
După situarea îngroşărilor în celulă, deosebim următoarele tipuri de
colenchim (fig. 3.6.):
a) colenchim angular (unghiular), cu îngroşări în dreptul muchiilor
celulelor. Este ţesutul de susţinere principal al laminei frunzei la numeroase
specii, dar se găseşte şi în peţioli şi tulpinile plantelor erbacee. Într-o secţiune
transversală prin tulpina de dovleac, îngroşările celulelor colenchimatice au
aspect sidefiu şi se colorează în roz strălucitor cu reactiv genevez. Peţiolii de
dovleac, sfeclă, ţelină au de asemenea colenchim angular, ca şi tulpina de
cartof sau cea de mătrăgună.
b) colenchimul tabular (lamelar), din ramurile tinere de soc sau
cruşin, caracterizat prin îngroşarea pereţilor tangenţiali, sub formă de plăci.
c) colenchimul lacunar, cu îngroşări înspre lacunele (spaţii
intercelulare mai mari decât meaturile) din ţesut, care pot chiar dispărea prin
creşterea centrifugă a pereţilor. Se întâlneşte la peţiolii de nalbă, jaleş etc.
Evoluţia colenchimului poate merge până la sclerificare.
Sclerenchimul (scleros (gr.) = tare, dur) este un ţesut mort la sfârşitul
procesului de diferenţiere, cu pereţii celulari puternic şi uniform îngroşaţi,
adesea lignificaţi. Există două tipuri de sclerenchim după forma celulelor:
fibros şi scleros.
Sclerenchimul scleros este format din celule izodiametrice, cu pereţii
lignificaţi, străbătuţi radiar de canalicule. Pereţii secundari au structură
concentrică datorită orientărilor diferite ale microfibrilelor de celuloză şi datorită
unor diferenţieri de microstructură ale matricii de lignină. Celulele
sclerenchimului scleros se numesc sclereide şi apar în grupuri (noduli)
dispersate în ţesuturi fundamentale, cum este cazul fructelor de păr sau gutui,
sau în masiv, formând sâmburii la prun, cais, piersic, ... Ţesutul extern al unor
fructe tari (nuci de diverse feluri, ...) şi al unor seminţe este alcătuit tot din
sclereide, cu rol evident de protecţie.
În ţesutul clorofilian al unor frunze se află sclereide izolate, de formă şi
mărime net diferite de celulele înconjurătoare; astfel de celule se numesc

48
idioblaste. În frunzele de măslin, ceai, nufăr, dar şi în rădăcinile aeriene de
Monstera deliciosa găsim idioblaste mari, stelate sau ramificate în diverse
moduri.

Fig. 3.6. Cele trei tipuri de colenchim: tabular (A), angular (B) şi lacunar (C);
săgeţile indică lacunele din colenchimul lacunar.

Sclerenchimul fibros este format din celule denumite generic fibre:

celule alungite, fusiforme, de regulă ascuţite la capete, cu pereţii secundari
groşi, din celuloză sau din celuloză şi lignină, dispuse în fascicule
(mănunchiuri) în rădăcină, tulpină, frunze, fructe. Se cunosc şi fibre cu
capetele neascuţite: la urzică, la ramie (la care sunt lăţite), la cânepă (la care
sunt ramificate) etc. Lungimea unei astfel de celule poate fi de câţiva milimetri
sau chiar centimetri.
Fibre se formează atât din meristemele primare, cât mai ales din cele
secundare. Fibrele formate din meristemele primare îşi păstrează în perioada
de alungire pereţii terminali subţiri, în timp ce pereţii din partea mediană se
îngroaşă. Alungirea fibrei se face simultan cu cea a celulelor învecinate.
Fibrele derivate din meristemele secundare se diferenţiază în timp ce celulele
învecinate nu se mai alungesc, iar îngroşarea pereţilor lor este relativ uniformă.

2.4. Ţesuturile de conducere a sevei

În plante circulă două fluxuri de lichide în sensuri opuse:
- fluxul de sevă brută, de la rădăcini spre frunze şi celelalte organe;
- fluxul de sevă elaborată, prin care produşii de asimilaţie
clorofiliană ajung de la frunze la rădăcină, tulpină, fructe. Seva elaborată nu
circulă strict descendent: când sunt mobilizate substanţele de rezervă din
organele subterane, fluxul de sevă elaborată este ascendent. La formarea
elementelor de reproducere la plantele de ridiche, sfeclă etc., asimilatele sunt
translocate în părţile supraterane. Hormonii sintetizaţi în rădăcină ajung cu
seva elaborată în celelalte organe.
Circulaţia sevelor se face prin ţesuturi specializate – vase - , dar şi de
la celulă la celulă prin simplast, precum şi prin pereţii celulari – calea
apoplastică.
Cu cât planta este mai mare, cu atât sistemul de conducere a sevei este
mai dezvoltat. El este un sistem vascular (= alcătuit din vase) deşi termenul de
vase nu este potrivit decât pentru unele componente ale sistemului conductor,
acelea care sunt microconducte perfecte în corpul plantei, fără pereţi
transversali.
49
 Vasele lemnoase
Sunt alcătuite din celule fără protoplasmă la diferenţierea completă, cu
pereţii lignificaţi. Când circulaţia sevei brute nu întâmpină nici un obstacol,
vorbim de vase în sens strict - trahei, sau vase lemnoase perfecte. Când
există pereţi transversali, iar seva brută trece de la o celulă la alta prin
perforaţiile din aceşti pereţi, vasul este imperfect, iar elementele sale
(articulele) se numesc traheide. Traheea provine din mai multe celule, pe când
traheida este o singură celulă.
Traheile caracterizează gimnospermele evoluate şi marea majoritate a
angiospermelor. Traheidele sunt vasele lemnoase ale pteridofitelor (ferigilor),
majorităţii gimnospermelor şi angiospermelor primitive.
O trahee este un tub cilindric sau poligonal în secţiune, ce poate atinge
câţiva metri lungime (la liane), cu pereţii secundari laterali lignificaţi pe anumite
porţiuni. Formarea acestor îngroşări ale pereţilor laterali are loc prin activitatea
complexului Golgi şi a reticulului endoplasmatic. Dispariţia pereţilor
transversali şi a protoplastului este un proces de lizare la care participă
enzimele din lizosomi şi din vacuole.
După forma depunerilor din pereţii laterali deosebim (fig. 3.7.):
- trahei inelate, cu îngroşări inelare, care au rolul să ţină vasul
deschis şi să confere rezistenţă la presiunile exercitate de ţesuturile
înconjurătoare. Au lumen mic, iar peretele primar din porţiunile neinelate este
subţire.
- trahei spiralate, la care armătura de lignină are (mai mult sau mai
puţin) formă de spirală;
- trahei reticulate / scalariforme, cu îngroşări în pereţii laterali sub
forma unei reţele. Vasele de acest fel au diametru mare şi nu mai pot creşte
în lungime prin întindere.
- trahei punctate, cu diametrul cel mai mare, cu îngroşări pe toată
suprafaţa pereţilor laterali, cu excepţia unor punctuaţiuni circulare simple.

Fig. 3.7. Secţiune transversală schematizată printr-un fascicul de vase lemnoase:

a, b- vase cu îngroşări inelate şi spiralate; c- vas cu îngroşări scalariforme; d, e-
vase cu îngroşări punctate. Se constată că suprafaţa îngroşată a pereţilor laterali
ai vasului creşte cu diametrul acestora.

50
 O trahee se termină cu un perete perforat prin care se comunică cu o
altă trahee sau cu alte ţesuturi.
Primele vase lemnoase formate în viaţa plantei sunt de tip inelat şi
spiralat şi constituie elemente de protoxilem (primul lemn). Diametrele lor sunt
mai mici pentru că şi nevoile de sevă brută sunt mai mici. Vasele reticulate şi
punctate aparţin metaxilemului şi au diametre de până la câteva zecimi de
milimetru. Ele iau naştere în prima jumătate a sezonului de vegetaţie, când
fluxul de sevă este la apogeu. Vasele de metaxilem se pot observa uneori şi
cu ochiul liber pe o secţiune transversală; ele intră în alcătuirea lemnului poros.
Atragem atenţia că în protoxilem şi metaxilem intră şi alte elemente decât
vase.
Vasele lemnoase se formează atât din meristemul primar, cât şi din
cambiu. Principalele etape ale diferenţierii unui articul de vas lemnos sunt
următoarele:
- creşterea dimensiunilor celulei şi vacuolizarea;
- creşterea volumului nucleului, urmată de degenerarea acestuia;
- elaborarea peretelui lateral secundar discontinuu, urmată de
lignificare;
- degenerarea citoplasmei, hidroliza parţială a peretelui primar la
nivelul punctuaţiunilor, hidroliza totală a pereţilor transversali.
Este important să nu se confunde vasele lemnoase cu lemnul sau
xilemul. Vasele sunt elemente ale lemnului, din care fac parte alături de fibrele
lemnoase şi parenchimul lemnos. Lemnul este deci un complex tisular.
Celulele din jurul vasului, numite uneori celule anexe şi considerate de alţii ca
parenchim lemnos, au activitate metabolică intensă şi se pare că, prin
intermediul pompelor de protoni, controlează pH-ul sevei brute. Parenchimul
lemnos înconjurător al vasului intervine şi în cazurile de embolie, producând
re-umplerea vasului cu sevă.
Traheidele sunt celule cilindrice sau prismatice, mai scurte decât
traheile. Pereţii dintre traheide sunt perpendiculari sau oblici faţă de cei laterali
şi au perforaţii prin care tranzitează seva, ceea ce reduce viteza de circulaţie,
faţă de trahei. Similar cu traheile, traheidele pot avea îngroşări laterale inelate,
scalariforme, punctate. În cursul ontogeniei, unele traheide pot evolua în trahei
(la angiosperme) sau în elemente de sclerenchim fibros. Funcţia dublă a
traheidelor, de susţinere – conducere a sevei, justifică denumirea celor din a
doua categorie de traheide-fibre.
Între conformaţia elementelor conducătoare de xilem şi caracteristicile
mediului, în privinţa factorului hidric, există câteva corelaţii:
- vase cu diametru mare se găsesc doar la plantele din biotopuri
bine şi mediu aprovizionate cu apă. Vasele scalariforme sunt prezente la astfel
de plante, dar lipsesc la cele de deşert;
- vase scalariforme, cu cel mai mare coeficient de frecare la
circulaţia sevei, lipsesc de la liane, la care conducerea sevei se face pe
distanţe mari. În schimb, lianele posedă vase punctate, cu diametrul foarte
mare. În cazul vaselor cu lumen mare apare şi pericolul emboliei, în perioadele
de secetă sau în zonele ţesutului lemnos lezat mecanic.
Vasele liberiene
Sunt alcătuite din celule vii, cilindrice sau prismatice, separate prin
pereţi cu numeroase perforaţii mari, motiv pentru care mai sunt denumite tuburi

51
ciuruite. Un aspect de notat este lipsa nucleului.
Pereţii ciuruiţi sunt vizibili la microscopul optic, perforaţiile putând atinge
diametre de peste 10 μm, şi sunt perpendiculari pe lungimea vasului, când se
numesc plăci ciuruite, sau oblici. În cazul al doilea, perforaţiile sunt grupate în
plaje numite câmpuri ciuruite, ca la viţa de vie. Printr-un por (perforaţie) trece
un cordon de citoplasmă mult mai gros decât o plasmodesmă obişnuită.
Fiecare por are o garnitură periplasmică de caloză, substanţă ce poate fi pusă
în evidenţă prin colorare cu albastru de anilină. Toamna, când transportul
sevei se opreşte, caloza astupă porii în întregime; ea se poate resorbi
primăvara sau poate rămâne permanent, fapt sinonim cu încetarea activităţii
conductoare a vasului.
La angiosperme, vasele liberiene sunt completate funcţional de celulele
anexe, care înconjoară vasul şi sunt nucleate. Punctuaţiunile dense din pereţii
laterali asigură o bună comunicare între cele două tipuri de celule. Dealtfel,
celula vasului şi celulele anexe provin din aceeaşi celulă-mamă şi împreună
alcătuiesc complexul conductor liberian. Rolul celulelor anexe (a nu se
confunda cu celulele anexe ale stomatelor !) este capital în funcţionarea
complexului: ele sintetizează proteine de înlocuire a celor din celulele vasului
(care nu au ribozomi) şi participă la „încărcarea” vasului cu asimilate. Celulele
anexe nu depozitează amidon şi sunt întotdeauna mai mici decât cele ce
compun vasul liberian propriu-zis.
Ca şi în cazul elementelor xilematice, trebuie să evităm confuzia vas
liberian – ţesut liberian. Vasele liberiene şi celulele anexe sunt componente
ale complexului tisular liberian - numit şi floem, liber sau leptom - şi care mai
este compus din parenchim liberian şi fibre liberiene.
Parenchimul liberian este un ţesut viu, din celule cu pereţii subţiri,
celulozici şi amilifer (deci cu rol de depozitare). La unele specii, în parenchimul
liberian apar canale secretoare de răşini (conifere) sau de uleiuri volatile
(umbelifere), vase cu latex (mac, laptele cucului, ...).
Fibrele liberiene se formează doar în liberul provenit din cambiu, deci
au origine secundară; ele au rol de susţinere, fiind în fapt un sclerenchim
fibros.
Distincţia proto- / meta- se face şi în cazul floemului: primele elemente
formate, însoţitoare ale protoxilemului, sunt elementele de protofloem,
ulterioarele, de metafloem. Deosebirea prin observaţie microscopică între ele
este greu de făcut. Protofloemul nu conţine fibre liberiene şi nici parenchim
liberian, uneori nici celule anexe; el caracterizează organele tinere şi devine
nefuncţional după o vreme. Celulele sale devin fibre sau se resorb.
Metafloemul apare după încetarea creşterii în lungime şi, la plantele fără
structură secundară, este funcţional toată viaţa. La plantele cu cambiu (cu
structură secundară), se formează în fiecare an elemente noi de floem –
floem/liber secundar – care le împing pe cele vechi spre periferie. La arborii
din ţinuturile temperate sau cu două anotimpuri, activitatea periodică,
sezonieră, nu generează inele în structura floemului secundar. Straturile mai
vechi de floem mor şi compun alături de suber şi alte ţesuturi moarte periferice,
ritidomul.
Poziţia elementelor conductoare în interiorul organelor plantei
Nici vasele liberiene nu sunt izolate, ci alcătuiesc fascicule, ca cele
lemnoase. Fascicule liberiene se găsesc în structura primară a rădăcinilor, în

52
alternanţă cu fasciculele lemnoase. În tulpină şi celelalte organe se găsesc
fascicule mixte, libero-lemnoase. În organele axiale (rădăcină şi tulpină),
fasciculele se găsesc în zona anatomică centrală numită cilindru central, stel
sau cilindru vascular.

Fig. 3.8. Tipuri de fascicule mixte libero-lemnoase după poziţia elementelor

lemnoase şi a elementelor liberiene: 1- fascicul colateral închis; 2- fascicul
colateral deschis; 3- fascicul bicolateral; 4- fascicul hadrocentric; 5- fascicul
leptocentric; 6- cambiu intrafascicular; lemnul este figurat prin haşură dublă.

După poziţia liberului faţă de lemnul aceluiaşi fascicul, raportat la axul

organului (sau la feţele sale, în cazul frunzei), există următoarele tipuri de
fascicule mixte (fig. 3.8):
a) fascicule concentrice:
a1) fascicule hadrocentrice, cu lemnul (= hadromul) situat central,
înconjurat de un manşon continuu de liber. Se întâlnesc la ferigi.
a2) fascicule leptocentrice, cu liberul central, înconjurat de lemn. Se
întâlnesc în tulpinile subterane ale multor monocotiledonate (e.g. rizomul de
lăcrămioară).
b) fascicule colaterale, cu lemnul spre axul tulpinii sau rădăcinii şi
liberul spre periferie. Fasciculele din frunză au lemnul înspre faţa superioară
şi liberul spre faţa inferioară. Când în jurul fasciculului se află o teacă de
sclerenchim, fasciculele se numesc fascicule închise, cazul
monocotiledonatelor. Când fasciculul nu are teacă mecanică, ci cel mult
cordoane sclerenchimatice paralele cu acesta, se numeşte fascicul deschis.
Apariţia prin dediferenţiere între xilem şi floem a meristemului secundar –
cambiu intrafascicular – şi intrarea acestuia în activitate este primul pas în
realizarea structurii secundare. Plantele cu structură secundară au deci
fascicule colaterale înainte de formarea acesteia. O variantă a fasciculelor
colaterale sunt fasciculele bicolaterale, cu două coloane de liber, internă şi
externă, încadrând pe direcţie radiară lemnul (e.g. tulpina de dovleac).

2.5. Ţesuturile fundamentale (= ţesuturile parenchimatice =

parenchimurile)
Prin ţesuturi fundamentale se înţeleg ţesuturile vii alcătuite din celule
parenchimatice sau prozenchimatice, ca formă, relativ puţin specializate (se
dediferenţiază uşor), cu funcţii diverse. Prezenţa lor în toate organele, printre
celelalte ţesuturi şi rolul lor, dintr-o perspectivă statică, fac să fie denumite şi
ţesuturi de umplutură. Gradul relativ redus de specializare permite recăpătarea
capacităţii de mitoză şi refacerea unor porţiuni vătămate de organe, dar şi
folosirea pentru propagare in vitro. În marea lor parte, parenchimurile provin
din meristeme primare. Funcţiile ţesuturilor fundamentale sunt cele de
absorbţie a apei, de depozitare a apei, aerului sau substanţelor organice, sau
de asimilaţie clorofiliană.

53
 Parenchimurile de absorbţie a apei (ţesuturile de transfuzie)
Absorbţia apei din sol este una din funcţiile majore ale rădăcinii. Ţesutul
protector primar al acesteia – rizoderma – are şi funcţie de absorbţie, prin perii
radiculari, dar şi prin celelalte celule ale sale, cu pereţii celulozici subţiri. La
plantele din mediul acvatic, intrarea apei se face pe toată suprafaţa organelor
submerse cu pereţi nesuberificaţi sau nelignificaţi. La plantele ale căror
rădăcini trăiesc în simbioză cu ciuperci şi formează micorize, rizoderma şi
ţesuturile de sub ea preiau seva de la filamentele ciupercii care se substituie
perilor absorbanţi. Indiferent de modul de absorbţie radiculară (piliferă sau
micoritică), seva brută circulă radiar spre vasele lemnoase. Această circulaţie
se face concomitent pe cale simplasmică şi apoplastică prin ţesutul numit
scoarţă sau cortex, de natură parenchimatică. Calea apoplastică este
reprezentată de spaţiile dintre microfibrilele de celuloză ale pereţilor. Calea
simplasmică este constituită din citoplasmele aflate în legătură prin
plasmodesme. La nivelul stratului intern al scoarţei se exercită un control activ
asupra circulaţiei apei, ceea ce face ca fluxul de sevă brută să fie unilateral,
centripet, şi nu invers, aşa cum s-ar putea întâmpla în condiţii de secetă.
Parenchimul cortical poate avea concomitent şi rol de depozitare a amidonului,
canale secretoare, celule cu latex etc.
Dacă se analizează funcţiile parenchimurilor (şi numai ale
parenchimurilor), se constată că cele mai multe îndeplinesc şi funcţia de
absorbţie şi transfer a apei.
Parenchimurile de absorbţie de la plantele (semi)parazite
Plante precum vâscul, lupoaia, clocoticiul, cuscuta au ţesuturi prin care
absorb seva din planta gazdă, parazitată. Aceste ţesuturi formează haustorii
(= sugătorii) ce pot fi asimilaţi cu rădăcini modificate.
Haustorii de vâsc (plantă semiparazită, verde, cu aparat foliar
fotosintetizator) se înfig în tulpina gazdei până la vasele lemnoase, de unde
absorb seva brută. Creşterea haustorului se datorează activităţii unui meristem
lateral şi presupune dezorganizarea ţesuturilor gazdei. Acelaşi mecanism de
geneză a sugătorilor este întâlnit, în principiu, şi la plantele parazite (cele care
nu fac fotosinteză): haustorii se înfig în rădăcinile sau tulpinile gazdei, dar se
ramifică preferenţial în liberul gazdei, de unde prelevă sevă elaborată.
Parenchimurile aerifere
Între atmosferă şi mediul intern al plantei există un permanent schimb
de gaze. Aerul pătrunde în plantă prin stomate, prin lenticele, prin leziuni şi
circulă prin meaturi, lacune aerifere, camere aerifere şi canale aerifere.
Aproximativ 5 % din volumul corpului plantelor vasculare este ocupat de gaze.
Ţesuturile aerifere sunt evident mai dezvoltate la plantele acvatice, în corpul
cărora ele asigură accesul la aer al ţesuturilor submerse şi, în acelaşi timp, le
reduc acestora greutatea specifică. Capacitatea de a facilita difuzia aerului în
rădăcini este un factor limitant al instalării speciilor de plante în medii anoxice,
cum sunt mlaştinile; astfel, rădăcinile de papură, datorită faptului că ţesuturile
lor sunt bine aprovizionate cu oxigen, pot pătrunde mai adânc în sediment
decât rădăcinile altor plante. Diferenţa dintre meaturi şi lacune este una de
mărime: meaturile sunt mai mici decât celulele între care se află, în timp ce
lacunele sunt de mărimea celulelor înconjurătoare. Lacunele din parenchimul
asimilator al frunzei sunt interconectate într-un labirint; datorită lor, ţesutul
respectiv se numeşte parenchim lacunar. Camerele aerifere sunt spaţii mari,

54
mai mult sau mai puțin sferice în limbul frunzelor plantelor acvatice: sârmuliţă,
lintiţă, ciuma apei etc. Canalele aerifere sunt conducte mari în tulpină şi
rădăcină simple, paralele cu axul organului, sau ramificate. Se întâlnesc la
pipirig, nufăr, peniţa apei etc. La pipirig (Juncus effusus) canalele sunt definite
de spaţiile dintre celulele stelate, caracteristice, ale măduvei. La alte specii,
canalele sunt fragmentate de diafragme, noduri ale tulpinii.
Parenchimurile acvifere
Sunt expresia adaptărilor plantelor la mediul arid (plante xerofile) şi la
solul sărăturat (plante halofile). Funcţie de reţinere a apei au şi celulele
buliforme şi cele normale ale unor epiderme. Ţesut acvifer propriu-zis au
plantele din familiile Cactaceae, Crassulaceae, Chenopodiaceae, Liliaceae
etc., localizat în tulpină şi frunză. Celulele acvifere sunt mari, cu pereţi subţiri,
cu vacuole mari – adevărate micro-rezervoare de apă. După cantitatea de apă
reţinută, putem clasifica drept parenchim acvifer şi ţesuturile cărnoase şi
zemoase ale fructelor.
Parenchimurile de depozitarea a substanţelor organice
Sunt caracteristice organelor cu funcţie de depozitare: rădăcini
hipertrofiate, tuberculi, rizomi, fructe, seminţe. Substanţele depozitate sunt
amidonul, inulina (e.g. tuberculii de dalie şi topinambur), proteinele (seminţele
plantelor proteaginoase – soia, fasole etc.), lipide (seminţele plantelor
oleaginoase - soia, floarea soarelui, ...) etc. Aceste substanţe se acumulează
în compartimente celulare specializate: plastide, vacuole sau direct în
citoplasmă (proteinele).
Din punct de vedere anatomic, ţesuturile cu depozite de substanţe
organice sunt scoarţa, cilindrul central sau chiar epiderma, endospermul,
cotiledoanele, perispermul. Structurile amiloplastelor, cromoplastelor,
granulelor de aleuronă şi ale altor incluziuni au fost prezentate în capitolul de
citologie.
Celulele parenchimurilor de depozitare sunt izodiametrice în general şi
pe măsura diferenţierii, compartimentele de depozitare cresc ca număr şi/sau
volum.

2.6. Ţesuturile şi structurile secretoare şi excretoare

Unele substanţe sintetizate în plante apar ca deşeuri ale
metabolismului: uleiuri esenţiale, gume, mucilagii, taninuri, alcaloizi, latex,
nectar etc. Dintre acestea, o parte sunt depozitate în celulă şi pot reintra în
reacţiile metabolice – secreţie – iar altele sunt depozitate în spaţiile
intercelulare (în sens larg) sau sunt eliminate în afara plantei, fără a mai
participa la reacţii metabolice – excreţie. Delimitarea după criteriul
(ne)întoarcerii la metabolism este uneori greu de făcut şi de aceea în
majoritatea cărţilor de botanică se tratează unitar despre ţesuturi secretoare,
chiar dacă există şi cazuri de celule secretoare izolate, care nu constituie un
ţesut în sensul în care am definit ţesutul la începutul acestui capitol.
Citologic, celulele secretoare (izolate sau grupate în ţesuturi secretoare)
se caracterizează prin: talie mică, formă aproximativ sferică, nucleu mare şi
organite numeroase. Vacuolizarea este redusă, cel puţin în tinereţe, şi dacă
vacuola nu este compartiment de depozitare a substanţei secretate. Funcţia
de secreţie este, într-o oarecare măsură, caracteristică tuturor celulelor
vegetale vii, însă se consideră celule secretoare doar acelea la care această

55
funcţie este predominantă.
Rolurile îndeplinite de substanţele excretate/secretate pot fi grupate în:
- funcţii ce ţin de structurarea biochimică a ecosistemului:
atragerea polenizatorilor, îndepărtarea eventualilor prădători sau paraziţi;
- funcţia de protecţie împotriva factorilor abiotici extremi ai
mediului – secetă, îngheţ.
Celule secretoare izolate se găsesc de regulă în ţesuturile
parenchimatice ale frunzei sau fructului. (Când ele diferă ca mărime şi formă
de celulele învecinate, se foloseşte denumirea de idioblaste, ca şi pentru
sclereidele izolate.) Substanţele secretate de aceste celule sunt:
- uleiuri volatile (e.g. în frunzele de dafin şi ale multor labiate, în
fructele de umbelifere) etc.;
- oxalat de calciu, depozitat sub formă de cristale, la numeroase
plante (frunza de begonie şi stânjenel, tulpina de tei sau nuc, tunicile bulbului
de ceapă etc. - vezi cristalele prezentate în capitolul de citologie !);
- tanin (celule tanifere), cazul leguminoaselor, al unor rozacee,
fagacee etc. La stejar, taninul se acumulează în celulele peridermei şi era
utilizat altădată în tăbăcărie.
Papilele secretoare sunt expansiuni epidermice unicelulare conice
alcătuind un covor (deci un ţesut) la suprafaţa petalelor de trandafir, panseluţe,
toporaşi, lăcrămioare etc. Uleiurile volatile sintetizate de papile difuzează în
atmosferă prin cuticulă. Mai rar, papile secretoare se găsesc pe tulpină, frunze,
solzii mugurilor etc. Osmoforele sunt tot formaţiuni ale epidermei, în formă de
cili, apendici, peri, care secretă (uneori împreună cu celulele de sub ele) uleiuri
volatile (e.g. la petalele de Narcissus şi ale multor orhidee).
Perii secretori sunt pluricelulari, rar unicelulari, adesea cu vârful dilatat
(peri glandulari). Apar în epiderme la diverse organe. Un păr secretor este
alcătuit din baza părului, inclusă între celulele epidermice normale, piciorul
părului, din una sau mai multe celule, şi partea terminală (glandul) secretoare,
din 1, 2, 4 sau 8 celule. Acestea din urmă elimină substanţele în spaţiul
subcuticular. Uleiurile esenţiale se pot volatiliza prin cuticulă sau pot fi puse în
libertate prin ruperea cuticulei. Perii glandulari de la muşcată au o singură
celulă terminală secretoare. La mentă, cimbrişor, rozmarin, partea secretoare
este pluricelulară.
Perii secretori de pe solzii conurilor (inflorescenţelor) de hamei au formă
de cupă, cu cuticula bombată. Perii de la urzică (prezentaţi la subcapitolul de
ţesuturi protectoare) sunt mari, unicelulari şi secretă acetilcolină, histamină,
formiat de sodiu şi alte toxine. Impregnarea cu dioxid de siliciu a peretelui în
zona terminală şi ultrastructura acestuia determină fragilitatea lui. Peri urticanţi
mai apar la plante din familiile Euphorbiaceae, Hydrophyllaceae etc.
Glandele salifere sunt caracteristice plantelor nesuculente de sărături,
la care au rolul de a elimina surplusul de săruri. Sărurile sunt scoase din celule
sub formă de soluţii. După evaporarea apei, la suprafaţa organelor rămân
cristale de sare. Alcătuirea glandelor saline este diferită de la specie la specie:
din 2 până la 20 de celule, sub formă de peri glandulari, cupă, apendici etc. Se
găsesc la plante de lobodă (Atriplex), sică (Limonium), Tamarix etc. Eliminarea
soluţiei concentrate este un proces activ, ce necesită cheltuială de energie.
Glandele acvifere (= hidatodele) sunt structuri ce elimină apa
excedentară din frunze prin picurare, sau gutaţie, fenomen uşor de observat

56
la frunzele de colţunaş sau colocazie. Hidatodele pot fi active, fără comunicare
directă cu vasele lemnoase sau pasive, situate la capetele ultimelor ramificaţii
ale vaselor lemnoase din frunză. Hidatodele active se mai numesc şi stomate
acvifere sau hidatode traheidice şi se află în comunicare cu extremităţile
vaselor lemnoase prin intermediul unui ţesut parenchimatic fără cloroplaste
numit epitem sau ţesut de transfuzie. Denumirea de stomată acviferă este
justificată şi de aceea că eliminarea apei se face chiar prin osteola unei
stomate modificate.
Glandele nectarifere / nectarigene = nectariile excretă un amestec
apos de zaharuri şi diverse alte substanţe organice numit nectar.
Nectariile sunt frecvente în floare, pe diferite părţi ale acesteia (petale,
ovar, stamine, stil, ...). La căldăruşă şi nemţişorii de câmp una sau unele dintre
petale iau formă de cornet / pinten, cu faţa internă tapetată cu celule
nectarigene. Pe receptaculul florii se diferenţiază discuri nectarifere la dovleac,
viţă de vie, tei etc.
Nectariile extraflorale pot fi epidermice sau formate cu participarea altor
ţesuturi, uneori vascularizate. Sunt mai frecvente pe frunză şi la baza acesteia
(e.g. la măzăriche, cireş, prun, floarea pasiunii - Passiflora).
Ca alcătuire morfo-anatomică, nectariile sunt diverse, de la grupe mici
de celule epidermice, trichomi sau stomate modificate. Celule în care se
sintetizează nectarul au numeroase mitocodrii. Procesul de eliminare este de
fapt o gutaţie a unei soluţii concentrate de apă cu zaharuri, aminoacizi,
proteine şi urme de multe alte substanţe. Nectarul nu este un produs al
catabolismului, el putând fi resorbit de plantă, caz în care nu mai putem vorbi
de excreţie. Nectarul este căutat de insecte, care fac şi polenizarea cu ocazia
vizitării florilor.
Glandele digestive sunt trichomi care elimină apă + enzime
proteolitice, uneori şi nectar. În mod surprinzător, nu sunt întâlnite numai la
plantele insectivore, ci şi la salcie, plop etc. Glandele digestive sunt pedicelate
(Pinguicula) sau sesile (Nepenthes) şi au celule secretoare cu RE rugos bine
dezvoltat. Enzimele proteolitice se pot acumula în citoplasmă, în vacuole sau
peretele celular şi sunt excretate, de regulă, doar începând cu momentul
capturării unei insecte.
Cavităţile secretoare închise, căptuşite cu celule secretoare, sunt
după forma lor buzunare secretoare şi canale secretoare. Buzunarele / pungile
secretoare sunt spaţii izodiametrice formate pe cale schizogenă (prin mărirea
unui meat) sau schizo-lizogenă (mărirea meatului este însoţită şi de liza
celulelor învecinate). Buzunarele rezultate pe cale schizogenă (sunătoare,
eucalipt, mirt, ...) conţin uleiuri esenţiale, ca şi cele schizo-lizogene, din
epicarpul fructelor de citrice.
Canalele secretoare sunt spaţii cilindrice lungi, formate schizogen, din
diverse organe, în care celulele secretoare varsă rezine (răşini), gume, uleiuri
esenţiale. Celulele secretoare au RE neted bine dezvoltat, pereţii subţiri,
leucoplaste numeroase, fără amidon.
Canale cu răşini pot fi observate pe o secţiune transversală prin frunza
de pin sau brad (vezi anatomia frunzei !), dar se găsesc şi în tulpină. Mirosurile
specifice ale umbeliferelor sunt date şi de uleiurile volatile din canalele
secretoare ale fructului, rădăcinii, tulpinii. În canalele formate exclusiv prin liza
unor celule (calea lizogenă) ale unor cactuşi se acumulează latex, iar în cele

57
de la Cycas, mucilagii şi gume.
La speciile de sunătoare (Hypericum sp.) se găsesc atât buzunare
secretoare (= glande translucide), cât şi canale secretoare şi noduli negri
secretori, care conţin alcaloizi, lipide, răşini şi uleiuri esenţiale în toate organele
plantei; aceste substanţe fac din sunătoare una dintre cele mai valoroase
plante medicinale
Laticiferele. Latexul este o emulsie de polimeri ai izoprenului, ce se
găseşte la plante din cca 300 de specii. În contact cu aerul, latexul capătă
proprietăţi mecanice (cauciuc, gutapercă). Celulele cu latex sunt vii, cu
citoplasma dispusă parietal şi cu o vacuolă mare, centrală, în care se află
latexul, polinucleate prin cariokineze repetate neurmate de citochineze.
Laticiferele pot fi alcătuite din câte o celulă – laticifere nearticulate – simplă
sau ramificată, de mari dimensiuni, cu ramificaţiile printre celule ale ţesuturilor
rădăcinii, tulpinii, frunzei etc. Laticifere nearticulate se găsesc la Euphorbia sp.,
Ficus sp., Nerium oleander etc. Laticiferele articulate sunt formate prin
anastomozarea (conectarea) mai multor celule laticifere. Pentru ele este
potrivită denumirea de vase laticifere. Pereţii separatori ai articulelor de vas
(celulelor) pot fi perforaţi sau în mare parte resorbiţi. Sunt prezente la
rostopască (cu latex portocaliu), mac etc. O întreagă subfamilie de plante din
familia Asteraceae se caracterizează prin laticifere articulate: subfam.
Liguliflorae, în care intră salata, păpădia, susaiul, cicoarea etc.

2.7. Ţesuturile senzitive

Ca sisteme vii, plantele manifestă proprietatea de iritabilitate: însuşirea
de a răspunde la stimuli (lumina, gravitaţia, stimulii tactili, substanţe chimice,
...). Răspunsurile plantelor sunt diferite de cele ale animalelor pentru că
plantele nu se pot deplasa; răspunsurile plantelor constau mai mult în
schimbarea formei organelor. Răspunsurile plantelor nu sunt lesne
perceptibile de noi şi datorită faptului că ele se derulează la altă scară de timp,
mult mai încet. Animalele răspund prin deplasări orientate pentru a evita
factorul a cărui concentraţie este excesivă sau pentru a merge spre sursa
factorului, în situaţii de insuficienţă – ambele tipuri de deplasări se numesc
taxii. Organismele vegetale unicelulare sunt capabile de deplasare – pentru
deplasările lor se foloseşte termenul de tactisme. Plantele superioare fixate de
substrat răspund mediului anizotropic (cu concentraţii neomogene de factori,
aşa cum sunt de fapt toate mediile) prin tropisme – reacţii de orientare care
constau în esenţă în curbarea organelor datorită creşterilor inegale. Mişcările
spectaculoase ale plantelor, efectuate mai mult sau mai puţin rapid se numesc
nastii; ele nu trebuie confundate cu tropismele pentru că sunt mişcări de
flexiune ale organelor, posibile datorită unor structuri efectoare pre-existente.
Nastii sunt mişcările efectuate de plantele carnivore pentru capturarea prăzii,
de frunza de Mimosa pudica, de staminele de dracilă, dar şi mişcările de
închidere/deschidere ale florilor şi de ridicare / lăsare a frunzelor în fiecare zi.
În funcţie de factorul care provoacă tropismul sau nastia, vorbim de
fototropism / fotonastie, geotropism, termotropism / termonastie,
chimiotropism, tigmotropism / tigmonastie, seismonastie, reotropism
(orientarea determinată de sensul curgerii apei).
Structuri pentru perceperea gravitaţiei
Rădăcina creşte în sensul forţei gravitaţionale - manifestă geotropism

58
pozitiv, pe când tulpina creşte, în principiu, în sens opus – manifestă
geotropism negativ. Tulpinile sau fragmentele de tulpină care cresc la
orizontală se numesc plagiotrope – manifestă diageotropism (fig. 3.9.).
Percepţia stimulului gravitaţional (gravipercepţia) se face în rădăcina
principală, mai precis la vârful acesteia, în zona axială a pilorizei, pe o distanţă
de ordinul sutelor de microni. În celulele din această regiune anatomică se
găsesc grăunciori de amidon numiţi statolite sau statoliţi. Celulele cu statolite
se numesc statociste, iar ţesutul alcătuit de ele, statenchim.
Statolitele diferă de amiloplastele din alte organe prin aceea că sunt mai
voluminoase şi sunt adesea compuse. Statolitele sunt în număr de aproximativ
25 per celulă şi au proprietatea de a se putea mişca în citoplasmă. Având
densitate mai mare decât citoplasma, ele se depun pe verticală în jos. Viteza
de sedimentare a statolitelor este mult mai mare decât a altor organite: 1-10
μm/min, faţă de 0,1 μm/min, pentru mitocondrii. Timpul de reaşezare în celulă
este de cca 5-20 min.

Fig. 3.9. Schema denumirilor orientării organelor plantelor după poziţia lor faţă de
verticală

Zone de gravipercepţie se mai găsesc în apexul tulpiniţei, în frunzele

tinere, în anumite parenchimuri ale tulpinilor etc. Pentru formarea fructului şi
seminţelor de arahide, care se dezvoltă în sol, gravipercepţia este esenţială.
Se pare că în acest caz, ginoforul (fromaţiunea ce poartă fructul în formare)
percepe stimulul gravitaţional datorită statoliţilor din celulele scoarţei sale.
Acelaşi proces de „autoînsămânţare” se petrece şi la unele specii din genul
Viola.
Structuri pentru percepţia stimulilor tactili
Se găsesc la plantele care execută tigmotropisme şi tigmonastii.
Exemple de tigmotropisme sunt înfăşurarea cârceilor în jurul unui suport,
ocolirea de către rădăcină a obstacolelor, orientări survenind în urma unui
contact îndelungat cu un alt corp. Partea opusă celei atinse creşte mai rapid,
de unde curbura organului.
Cârceii execută, ca şi extremitatea tulpinii plantelor volubile, o mişcare
de rotaţie de explorare a spaţiului până la întâlnirea cu un alt corp. Percepţia
contactului se face prin punctuaţiile tactile – zone mai subţiri ale pereţilor
externi ai celulelor epidermice. În aceste depresiuni ale peretelui pătrunde
citoplasmă, separată de mediu doar de peretele mult îngustat şi de cuticulă.
Contactul cu un alt corp exercită o presiune care se transmite prin citoplasma
din punctuaţiune întregii citoplasme şi celulelor învecinate. Creşterea mai
59
intensă a părţii opuse se traduce prin înfăşurarea cârcelului (ca un arc) în jurul
tutorelui.
Comportamentul tigmosensibil al cârceilor de la leguminoase (e.g.
mazăre) nu se datorează punctuaţiilor tactile şi este neexplicat până acum.
Înfăşurarea tulpinilor plantelor volubile în jurul suporţilor este un caz de
tigmotropism pentru a cărui explicare există doar ipoteze (intervenţia
auxinelor, modificările de câmp electric, mişcările circulare ale apei sub
acţiunea pompelor de ioni etc.). Puţin explicat este şi faptul că tulpinile
plantelor volubile dintr-o specie se răsucesc mereu în acelaşi sens: în sensul
acelor de ceasornic (privit de sus), la hamei şi caprifoi, în sens invers, la
fasolea urcătoare şi volbură.
Papilele tactile sunt proeminenţe ale celulelor epidermice
răspunzătoare şi ele de tigmotropisme şi tigmonastii. Cârceii de curpen de
pădure au în epidermă astfel de papile – celule cu pereţii externi mai mult sau
mai puţin curbaţi. Mişcările rapide de basculare ale staminelor de dracilă,
mahonie, limba soacrei etc. survin atingerii bazei filamentului staminal care are
în epidermă astfel de papile. Sub peretele convex şi subţire se găseşte
citoplasma şi o vacuolă cu cristale ce funcţionează ca senzori asemănători
statolitelor. Rapiditatea producerii mişcării presupune transmiterea rapidă a
excitaţiei şi se pare că un rol joacă aici substanţe ca noradrenalina şi
serotonina, cunoscute ca neurotransmiţători în organismul animal.
Structuri pentru perceperea fotostimulilor
Principiul de funcţionare al acestor structuri fotoperceptoare este cel al
lentilelor. Celulele-lentile ale epidermei sunt bombate şi focalizează razele de
lumină în regiunea mediană a pereţilor interni. O alcătuire optică deosebită
sunt ocelii, întâlniţi la planta Fittonia verschaffelti: o celulă epidermică bombată
surmontată de o alta mai mică, asemănătoare cu o lentilă biconvexă. Se crede
că transmiterea excitaţiei luminoase se face prin intermediul unui hormon.
Nictinastiile sunt mişcări de închidere / deschidere a florilor şi de lăsare
/ ridicare a frunzelor, dependente de alternanţa zi-noapte. Trecerea din poziţia
„de somn” în cea „de veghe” este comandată de variaţia temperaturilor -
termonastii, ca la florile de lalea - sau a cantităţii de lumină incidentă -
fotonastii, ca la frunzele de trifoi. Modificarea poziţiei decurge din modificarea
turgescenţei bazei frunzelor sau petalelor legată de schimbarea presiunii
osmotice a ţesuturilor turgescente susţinătoare.

Concepte şi noţiuni de reţinut

 Mersiteme: primordiale, primare, secundare.
 Diferențiere / dediferențiere, totipotență.
 Stomate: tip amarilidaceu, tip graminaceu.
 Colenchim: angular, tabular, lacunar; sclerenchim: fibros, scleros.
 Trahei, traheide, protoxilem, metaxilem.

Bibliografie
5. ARSENE, G.-G., 2004 – Botanica 1. Citologia, histologia, organele
vegetative, Ed. Brumar, Timișoara, pp. 95-150.

60
 Anexa 1
Test grilă9

1. Sunt țesuturi de creștere (meristeme) de origine secundară:

a. cambiul și felogenul;
b. felogenul și felodermul;
c. cambiul și suberul.
2. Creșterea tulpinii de grâu în lungime este datorată:
a. meristemului apical;
b. meristemelor intercalare;
c. meristemelor laterale.
3. Pentru ca o grupare de celule să fie considerată ca fiind un țesut,
este necesar ca:
a. celulele să aparțină unor organisme din aceeași specie;
b. celulele să fie legate prin plasmodesme și să îndeplinească
aceeași funcție;
c. celulele să aibă aproximativ aceeași dimensiune și vârstă,
chiar dacă nu sunt legate prin plasmodesme.
4. Rădăcinile și tulpinile plantelor lemnoase cresc în grosime, în
principal datorită activității:
a. meristemelor intercalare;
b. meristemelor apicale;
c. cambiului și felogenului.
5. Felogenul mai poartă numele de:
a. zonă generatoare subero-felodermică;
b. zonă generatoare libero-lemnoasă;
c. suber.
6. Grupări de sclereide se găsesc în pulpa fructelor de:
a. măr;
b. castravete;
c. gutui și păr.
7. Vasele lemnoase de diametru / lumen mic au de regulă îngroșări
ale pereților laterali de tip:
a. inelat;
b. reticulat;
c. punctat.
8. Parenchimurile aerifere sunt întâlnite la:
a. plantele de zone aride;
b. plantele acvatice și palustre;
c. plantele cu tulpini întinse pe sol.
9. Atunci când atmosfera este saturată de vapori de apă, plantele
elimină apă prin:
a. hidatode;
b. glandele nectarifere;
c. spațiile dintre celulele epidermei.
10. Perceperea de către rădăcină a sensului în care acționează forța
gravitațională este datorată:
9
din: NICOLIN, A., NEACȘU, A., ARSENE, G.-G., 2016 – Teste de morfologia și anatomia plantelor pentru
studenții din ciclul I, Ed. Agroprint, Timișoara.
61
a. cistoliților;
b. statoliților;
c. vacuolelor.

62
 UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 4

RĂDĂCINA

Cuvinte cheie: piloriză, exodermă, mezodermă, endodermă, micorize,

periciclu, cambiu, felogen.

Rezumat
Rădăcina este organul vegetativ având origine în rădăcinița
embrionului ; aceasta crește și se ramifică sau este înlocuită de rădăcini
formate din tulpină, caz în care vorbim de rădăcini adventive. Rădăcini
adventive se formează și când plantele sunt înmulțite vegetativ. Aspectul
sistemului radicular este foarte mult dependent de condițiile de sol în care
acesta crește. Dintre rădăcinile metamorfozate, importanță agronomică mare
au cele cu nodozități (simbioze cu bacterii fixatoare de azot atmosferic), cele
tuberizate (sfecla, morcovul etc.) și cele care constituie simbioze cu fungii
(micorizele). Absorbția apei are loc în principal pe o zonă constantă ca
lungime, situată sub-apical, în care se găsesc perișorii absorbanți. Din punct
de vedere anatomic, rădăcinile tinere prezintă structură primară, definită prin
existența a trei mari zone anatomice : rizoderma (cu peri la nivelul zonei
pilifere), scoarța (diferențiată în exodermă, mezodermă și endodermă) și
cilindrul central (cu periciclul, din care pornesc ramificațiile laterale sau
radicelele, și fasciculele de vase liberiene și cele de vase lemnoase în
alternanță, dispuse circular). Structura anatomică secundară evoluează din
cea primară, la angiospermele dicotiledonate și gimnosperme (rădăcinile
monocotiledonatelor sunt lipsite de structură secundară), prin apariția celor
două meristeme secundare și laterale în același timp : cambiul și felogenul.
Raportul dintre țesuturile generate de cele două meristeme, în special de zona
generatoare libero-lemnoasă (cum se mai numește cambiul) este variabil, în
funcție de specie (e.g. la ridichi, sfeclă, morcov) ; în cazul plantelor lemnoase,
lemnul secundar domină net ca volum liberul secundar.

Cunoştinţe preliminare
Noțiunile de histologie (prezentate în unitatea de învățare nr. 2).

Resurse necesare şi recomandări de studiu.

Se recomandă întocmirea de fișe de sinteză conținând descrieri și
exemple de rădăcini metamorfozate, ale structurii primare, respectiv
secundare. Pentru o mai bună evidențiere a structurilor anatomice, se pot
folosi creioane colorate.

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 4 ore.

1. Funcțiile rădăcinii
Rădăcina este organul vegetativ, axial, cu geotropism pozitiv, ce
îndeplineşte funcţiile de absorbţie a apei şi substanţelor minerale şi de fixare
a plantei în sol. Pe lângă aceste funcţii considerate principale, rădăcina mai
63
poate depozita apă şi substanţe organice, poate asigura înmulţirea pe cale
vegetativă. În rădăcină se sintetizează anumiţi hormoni (ca citochinina) sau
alcaloizi (nicotina este sintetizată în rădăcinile plantei de tutun şi apoi este
translocată în frunze). Rădăcinile nu conţin clorofilă şi nu poartă, în principiu,
muguri.
Există câteva categorii de plante cu rădăcini reduse: unele parazite,
unele epifite şi unele plante acvatice plutitoare (e.g. Wolfia arhiza).

2. Morfologia rădăcinii
2.1. Rădăcini embrionare şi rădăcini adventive. Tipuri
morfologice de rădăcini
Sistemul radicular al unei plante poate proveni din rădăciniţa
embrionului şi / sau din rădăcinile formate din alte organe, în special din
tulpină. Rădăcina formată din rădăciniţa embrionului se numeşte rădăcină
embrionară, în timp ce celelalte rădăcini se numesc rădăcini adventive.
Formarea rădăcinilor adventive poate fi stimulată prin tratamentul cu hormoni
din categoria auxinelor.
La plantele înmulţite prin seminţe, rădăcina embrionară creşte şi se
ramifică, putând persista toată viaţa plantei (la floarea soarelui, fasole şi în
general la dicotiledonate). Sistemul radicular derivat din rădăcina embrionară
se recunoaşte după dezvoltarea mai mare a rădăcinii principale, prima
formată; astfel de sisteme radiculare se numesc rădăcini pivotante (de la pivot
= ţăruş).
La plantele provenite din butaşi, toate rădăcinile sunt de natură
adventivă şi de regulă nu există o rădăcină mai dezvoltată decât celelalte. La
arborii şi arbuştii astfel înmulţiţi se observă câteva rădăcini mai viguroase, ce
formează scheletul sistemului radicular, numit sistem radicular de tip rămuros
- rădăcini rămuroase. Şi la mulţi arbori înmulţiţi prin seminţe se formează tot
rădăcini rămuroase (e.g. la pin), iar arhitectura sistemului radicular este foarte
mult influenţată de condiţiile din sol: roca din substrat este un obstacol care
determină dezvoltarea rădăcinilor pe orizontală – rădăcini trasante, hardpanul
(sau talpa plugului) are acelaşi efect asupra rădăcinilor plantelor cultivate,
plantele din solurile trofice și afânate îşi dezvoltă mai bine sistemul radicular.
O situaţie oarecum specială se întâlneşte la cereale, la care, la scurt
timp de la germinare, putem observa câteva rădăcini de dimensiuni sensibil
egale. În unele manuale de botanică, aceste rădăcini sunt numite „rădăcini
embrionare”, în altele „rădăcini adventive primare”. Folosirea primei denumiri
nu este corectă pentru că embrionul are o singură rădăciniţă. Rădăciniţele
suplimentare sunt de natură adventivă, formate din porţiunea tulpiniţei numită
mezocotil, situată destul de aproape de rădăciniţă, încât se creează impresia
că toate rădăcinile pleacă din acelaşi loc. Corect este să spunem că dintre
rădăcinile formate la câteva zile de la germinarea gramineelor (inclusiv
cereale), una este rădăcina embrionară propriu-zisă, celelalte sunt rădăcini
adventive (fig. 4.1.). În total, numărul acestora este caracter de specie:
- grâu, 3-5
- secară, 3
- orz, 5-8
- orez, 2.
Rădăcina embrionară a cerealelor moare în tinereţea plantei, astfel

64
încât sistemul radicular va fi format exclusiv din rădăcini adventive,
numeroase, egale formând un sistem radicular fasciculat. Rădăcini fasciculate
au majoritatea monocotiledonatelor, dintre care multe sunt plante cu bulbi,
rizomi, bulbo-tuberculi etc. În regulă generală, monocotiledonatele au sistem
radicular fasciculat sau homoriz, iar dicotiledonatele au sistem radicular
pivotant sau aloriz.
Prin raportare la funcţiile pe care le îndeplinesc, rădăcinile se împart în
rădăcini „normale” (cu funcţii de fixare şi absorbţie) şi rădăcini metamorfozate
(care îndeplinesc şi alte funcţii).

Fig. 4.1. Sistemul radicular la câteva specii de graminee în primele faze de

dezvoltare:1- secară; 2- ovăz; 3- orz; 4- porumb.

2.2. Tipuri de rădăcini metamorfozate

a) Rădăcinile tuberizate sunt rădăcini hipertrofiate, cu funcţie de
depozitare a substanţelor de rezervă. La multe dintre ele, ţesutul de rezervă
se formează prin activitatea meristemelor secundare. Procesul de tuberizare
poate afecta rădăcina principală (morcov, sfeclă, varză, ...), ramificaţiile
acesteia (dalie, bujor, ...) sau rădăcinile adventive (grâuşor). Din punct de
vedere anatomic, există diferenţe între rădăcinile tuberizate: la cele mai multe
se tuberizează regiunea anatomică numită cortex (scoarţă), la unele cilindrul
central, la altele măduva. La unele varietăţi din aceste specii, procesul de
tuberizare afectează şi baza tulpinii, astfel încât pentru formaţiunea rezultată
prin tuberizare este corect să folosim termenul de cauloriză.
b) Rădăcinile simbiotrofe / simbionte sunt rădăcini ce trăiesc în
asociere reciproc avantajoasă cu microorganisme (bacterii şi ciuperci).
Simbioze cu bacterii se găsesc la plante din familia Leguminosae.
Bacteriile au capacitatea de a fixa azotul din aerul din sol în compuşi azotaţi
utilizabili ulterior de către plantă. Aceste bacterii fac parte din genurile
Rhizobium, Bradyrhizobium şi Azorhizobium și sunt între puţinele organisme
ce pot rupe legătura trivalentă dintre atomii moleculei de diazot (forma sub
care azotul se găsește în atmosferă).
Bacteriile pătrund în plantă prin perii absorbanţi ai rădăcinii şi, în prima
65
fază a relaţiei, se comportă ca parazite. Planta se apără prin proliferarea
ţesutului în zona infectată, ceea ce corespunde macroscopic apariţiei
nodozităţilor, sub forma unor noduli, hernii pe rădăcina principală şi pe
ramificaţii (fig. 4.2.). Celulele nodozităţii conţin fiecare mai mulţi bacterioizi, în
forma literei „Y” sau în formă de bastonaş.
Caracterul reciproc avantajos al relaţiei leguminoasă – bacterie
fixatoare de azot constă în folosirea de către bacterie a asimilatelor din plantă
şi în folosirea de către plantă a compuşilor cu azot rămaşi în nodozitate după
moartea bacteriilor. Existenţa acestei facilităţi a leguminoaselor de a asimila
azotul pe cale simbiotică explică, în mare parte, conţinutul ridicat de aminoacizi
din plantă. După cultura leguminoaselor solul rămâne îmbogăţit în azot şi se
fac astfel economii de îngrăşăminte azotate. Pe de altă parte, calea simbiotică
de nutriţie cu azot este una puţin eficientă energetic: pentru sinteza unui gram
de compuşi azotaţi se consumă în plantă 2,5 grame echivalent-glucoză fără
alimentaţie simbiotrofă, şi 2,7 g echivalent-glucoză, în cazul unei alimentaţii
mixte simbiotrofă + nitrică, de unde randamentul scăzut la hectar al
proteaginoaselor (fasole, soia, lupin, linte etc.) faţă de cereale, care
depozitează în principal glucide.

Fig. 4.2. Rădăcină de soia cu nodozităţi.

Simbiozele dintre ciuperci şi rădăcini se numesc micorize şi sunt foarte

răspândite. Până de curând se credea că micorize au doar unele specii de
arbori şi plante ierboase de soluri acide. S-a constatat însă că majoritatea
plantelor superioare au micorize. Filamentele ciupercii (hifele) învelesc
vârfurile rădăcinii ca un manşon de pâslă şi pătrund între celulele straturilor
periferice, atunci micoriza este ectotrofă - ectomicorize, sau pătrund în
interiorul celulelor, caz în care vorbim de micoriză endotrofă - endomicorize.
Filamentele intercelulare ale ciupercilor ce intră în ectomicorize sunt
multiramificate şi constituie reţeaua lui HARTIG. Ectomicorize au numeroşi
arbori şi arbuşti: fagul, stejarul, alunul, plopul, pinul, bradul ... Endomicorizele
cu ciuperci din genurile Gigaspora şi Glomus se numesc endomicorize cu
vezicule şi arbusculi, după aspectul hifelor, şi se întâlnesc la cca 80 % dintre
plantele superioare (grâul, cartoful, laleaua, tisa, etc.). GRIME et al. (in VAN
DER HEIJDEN, 1998) sugerează că ciupercile cu arbusculi şi vezicule pot
66
stabili concomitent simbioze cu mai multe plante, chiar din specii diferite şi pot
asigura astfel transportul interplante al nutrienţilor, în special al fosforului. O a
doua categorie de endomicorize o constituie micorizele cu grupări de hife
septate, numite şi micorize ericoide, după numele familiei de plante la care se
întâlnesc mai frecvent – Ericaceae (familie în care intră afinul, rododendronul,
azaleele, ...). Astfel de micorize au şi orchidaceele (fig. 4.3.). Unele orhidee
nici nu germinează în lipsa partenerului micoritic, ciuperci din genurile
Rhizoctonia, Sebacina, Corticium etc. În acest caz, simbioza are caracter
obligatoriu – simbioză obligatorie, ceea ce explică insuccesele primelor
încercări de cultivare a orhideelor tropicale în sere în Europa.

Fig. 4.3. Reprezentare schematică a tipurilor de micorize. Arbori comuni în

pădurile de la noi (brad, molid, fag, stejari, mesteacăn, ...) prezintă ectomicorize.
Cazurile de endomicorize (când filamentele ciupercii pătrund în interiorul celulelor
rădăcinii) se întâlnesc la orchidaceae, afin şi plante din aceeaşi familie
(Ericaceae). Endomicorizele sunt foarte răspândite la numeroase familii de
angiosperme, între care şi Fabaceae (= Leguminosae).

Ciuperca ia de la plantă glucide şi îi cedează apa şi sărurile absorbite

din sol. De asemenea, se consideră că ciuperca joacă un rol de tampon între
solul foarte acid şi ţesuturile rădăcinii.
Foarte multe dintre ciupercile pe care le pădurile în pădurile de conifere
şi foioase – pălăria şarpelui, bureţi etc. - sunt de fapt corpurile de fructificaţie
ale unor ciuperci aflate în relaţie simbiotică cu rădăcinile arborilor.
Ciupercile ce intră în ectomicorize eliberează în sol enzime puternice
(chitinaze, proteaze, fosfataze) care descompun substanţele organice, altfel
inaccesibile plantelor; în acest fel plantele sunt capabile să folosească surse
de N şi P constituite din frunze moarte, insecte moarte etc. şi să-şi
îmbunătăţească semnificativ regimul de nutriţie în soluri sărace în resurse
minerale (soluri arctice, alpine, semi-deşerturi).
Avantajele simbiozelor, atât cu bacterii cât şi cu ciuperci, ies în evidenţă
67
mai ales în condiţii grele de mediu: salcâmul reuşeşte pe terenurile sărace
(surpături, halde de cenuşă sau steril de mină, ...) datorită simbiozelor cu
bacterii fixatoare de azot, la fel cum mesteacănul sau salcia mirositoare
reuşesc pe terenurile degradate datorită micorizelor. Acest aspect este
exploatat în ingineria ecologică, mai precis în ramura sa numită (re)construcţie
ecologică.
c) Rădăcinile cu muguri (= rădăcini drajonante). Din mugurii
radiculari pot porni lăstari numiţi drajoni. Drajonii cu un fragment de rădăcină
pot fi separaţi de planta mamă şi transplantaţi. Acest tip de înmulţire vegetativă
este aplicabil la măr, plop, salcâm, tei, etc.
Plante erbacee ca volbura, linariţa, susaiul au şi ele rădăcini drajonante.
Dificultatea în combaterea uneia dintre cele mai vivace buruieni de la noi –
pălămida – rezidă în prezenţa mugurilor pe rădăcinile sale, adesea profunde.
Vetrele (pâlcurile) de pălămidă sunt adeseori grupuri de lăstari porniţi de pe
rădăcinile unei singure plante. Distrugerea mecanică a unor lăstari este urmată
de formarea altora noi din mugurii radiculari.
Rezerva de muguri de pe rădăcină contribuie la refacerea organismului
când partea supraterană este distrusă. Fragmente de rădăcini ţinute într-un
substrat umed formează muguri şi drajoni la plante ornamentale ca Aralia sp.
sau Paulownia tomentosa.
d) Rădăcinile aeriene proptitoare sunt rădăcini adventive cunoscute
mai ales la arborii de pe ţărmurile cu flux şi reflux. Pădurile acestea, numite
păduri de mangrove, au aspect caracteristic: trunchiurile nu sunt sprijinite de
o rădăcină, ci de mai multe „catalige” cu rol mecanic dublu, constând în
susţinerea greutăţii tulpinilor şi frunzelor şi în rezistenţa la tracţiunea exercitată
de valuri şi vânt. De aceea şi ţesutul lor mecanic este mai dezvoltat decât la
rădăcinile subterane.

Fig. 4.4. Rădăcini coronare la porumb.

Rădăcinile proptitoare de la porumb sunt numite de agronomi ancore

sau rădăcini coronare. Ele pleacă de la nodurile bazale ale tulpinii, de jur-
împrejur, ca o coroană, şi se arcuiesc în jos (fig. 4.4.); dacă ajung în sol, se
ramifică şi îndeplinesc şi funcţie de absorbţie (una din raţiunile pentru care se
practică muşuroitul porumbului la praşilele II şi III). Ţesutul mecanic din aceste
rădăcini este mai dezvoltat.
e) Rădăcinile supraterane fixatoare şi agăţătoare sunt de natură
68
adventivă şi se întâlnesc la iederă, vanilie etc. Cele de iederă au extremitatea
lăţită şi seamănă cu nişte ventuze, se fixează pe ziduri sau chiar pot pătrunde
în acestea sau ritidomul arborilor. Pentru aceste rădăcini ale iederei se mai
foloseşte sintagma rădăcini-crampon. Zidurile igrasioase se recomandă chiar
să fie mascate şi drenate prin îmbrăcare cu iederă.
f) Rădăcinile contractile au proprietatea de a-şi modifica lungimea.
Această elasticitate este permisă de slaba dezvoltare a ţesutului mecanic. Se
găsesc la plante cu bulbi, bulbo-tuberculi sau rizomi (şofran, brânduşă de
primăvară, brânduşă de toamnă, pecetea lui Solomon, viorele, ...), pe care îi
trag în sol pentru o mai bună fixare. Rădăcinile contractile se recunosc după
aspectul lor zbârcit. Mecanismul contracţiei este apariţia unor zone în care
celulele colapsează, îşi pierd protoplastul şi ţesutul îşi micşorează astfel
volumul. O altă cauză ar fi aceea că îngroşarea rădăcinilor duce la tensiuni şi
la micşorarea lungimii celulelor.

2.3. Zonele rădăcinii

Morfologia vârfurilor rădăcinii principale şi a radicelelor este descrisă
frecvent prin separarea zonelor / regiunilor morfologice, deşi diferenţierile
anatomice însoţitoare ne îndreptăţesc să le numim zone morfo-anatomice. De
la vârful rădăcinii normale înspre colet (zona de contact cu tulpina) se succed:
piloriza, zona netedă, zona perilor absorbanţi şi zona aspră (fig. 4.5.).
a) Piloriza (= scufia, = caliptra) este un ţesut de forma unui coif /
degetar protector al apexului. La înaintarea printre particulele de sol, celulele
periferice ale pilorizei mor şi se exfoliază, dar sunt înlocuite permanent de
celule nou formate dinspre vârful vegetativ, dintr-un meristem numit
caliptrogen. Partea centrală a pilorizei este numită columelă; în ea se găsesc
statocistele, deci piloriza are şi rol în orientarea geotropică a rădăcinii. Toate
celulele pilorizei sunt izodiametrice şi au pereţii subţiri.
Din piloriză, dar şi din zonele învecinate, celulele exudează un amestec
de substanţe, în principal pectice, ce constituie teaca de mucigeluri,
observabilă la vârfurile rădăcinilor de fasole sau porumb germinate în vase
Petri. Exudatele radiculare au rol de facilitare a înaintării rădăcinii prin sol, dar
şi pe acela mult mai important de mediu de cultură pentru microorganismele
solului. Fragmentele de celule descuamate ale caliptrei şi rizodermei,
împreună cu exudatele, atrag microorganismele, unele folositoare, cum sunt
cele libere (nesimbiotrofe) fixatoare de azot. Zona din jurul rădăcinii sub
influenţa biochimică a acesteia se numeşte rizosferă.
Prezenţa exudatelor explică fenomenul de oboseală a solului la cultivări
repetate cu aceeaşi plantă şi pe cel de alelopatie. Exudatele au caracter
inhibitor asupra germinării seminţelor propriei specii (in, lucernă, cazuri de
oboseala solului) sau ale altor specii: exudatele de rapiţă sălbatică inhibă
germinaţia seminţelor de in şi ridiche, cele de neghină inhibă germinarea
grâului şi sfeclei etc. Germinarea seminţelor de lupoaie (plantă parazită) este
stimulată şi chiar indusă de prezenţa în apropiere a exudatelor unei plante ce
este gazdă potenţială.
Plantele parazite, plantele epifite, ca bromeliaceele, sau chiar unele
neparazite precum castanul necomestibil, au rădăcini fără caliptră.

69
 Fig. 4.5. Zonele morfologice ale rădăcinii: z.a- zona aspră; z.p.- zona piliferă; z.n.-
zona netedă; p.- piloriza; t.m.- teaca de mucigeluri.

b) Zona netedă ţine de la celulele în contact cu marginea internă a

columelei până la locul de apariţie a primilor peri radiculari, aceasta
însemnând o lungime de câţiva milimetri. Aceasta este zona apex-ului propriu-
zis, cu meristemele ce generează atât celulele pilorizei, cât şi marea majoritate
a celulelor rădăcinilor primare (structura primară). În zona netedă domină
procesele de meresis.
Activitatea mitotică este iniţiată / iterată de celule socotite ca meristeme
primordiale, din care rezultă meristemele primare, care la rândul lor dau
naştere ţesuturilor specializate.
Activitatea mitotică din zona netedă scade înspre zona piliferă,
concomitent cu trecerea într-o zonă cu auxesis dominant, în care începe
diferenţierea. Cel mai vizibil aspect al diferenţierii la limita zonei netede este
apariţia vaselor conducătoare, mai întâi liberiene, şi apoi lemnoase (vasele
liberiene „coboară” mai mult către vârful rădăcinii).
c) Zona piliferă continuă zona netedă pe o lungime de 1- 30 mm. Perii
radiculari absorbanţi sunt unicelulari, neramificaţi, cu nucleul situat terminal,
pereţii celulozici subţiri, impregnaţi cu substanţe pectice. Densitatea perilor
ajunge la câteva sute per mm2, ceea ce dă o foarte mare suprafaţă de contact
cu solul în această zonă de maximă specializare pentru absorbţie. Suprafaţa
de contact a plantei cu solul depăşeşte de câteva zeci sau sute de ori suprafaţa
organelor supraterane. În 1937, H. J. DITTMER de la departamentul de
botanică al Universităţii Iowa a calculat pentru o plantă de secară 13.800.000
de ramificaţii ale rădăcinii, cu o suprafaţă de 235 km2, 14 miliarde de peri
absorbanţi activi, cu o suprafaţă de 400 km2. Suprafaţa părţilor supraterane s-
a ridicat deci la 635 km2, într-un volum de 1/22 m3 de sol, cu mult mai mult
decât suprafaţa tuturor părţilor supraterane.
Lungimea constantă a zonei pilifere rezultă din două procese
antagonice: diferenţierea de noi peri din celulele rizodermei dinspre zona
netedă este compensată de moartea perilor vechi, la partea opusă. Durata de
viaţă a unui păr radicular este în general de câteva zile până la câteva

70
săptămâni, iar moartea lui este precedată de o uşoară suberificare a pereţilor.
Descuamarea celulei pilifere lasă urme: bazele perilor morţi formează
asperităţi în rizodermă, iar zona astfel formată se numeşte, de aceea, zona
aspră.
Perii radiculari absorbanţi lipsesc de la plantele acvatice, de la cele
parazite şi de la cele cu micorize. La acestea din urmă, rolul perilor este
îndeplinit de hifele ciupercii simbiotrofe, ceea ce poate fi socotit un avantaj
pentru plantă. Dacă ţinem seama că hifele ciupercii se ramifică pe distanţe de
metri sau zeci de metri de plantă, rezultă că prin absorbţie micoritică planta
explorează un volum de sol mult mai mare decât cel potenţial explorabil prin
absorbţie piliferă.
d) Zona aspră ţine de la marginea zonei pilifere până la tulpină sau
până la zona în care apare structura secundară şi rizoderma se exfoliază, dacă
rădăcina are şi structură secundară.

Fig. 4.6. De la vârful către baza rădăcinii se manifestă un gradient descrescător

de meresis.

Pe lungimea acestei zone, plecând de la zona piliferă, are loc un proces

de descuamare a rizodermei şi înlocuire a acesteia cu exoderma, tot ţesut
protector primar, dar pluristrat, cu pereţii suberificaţi. Din loc în loc, rizoderma
şi exoderma sunt străpunse de radicele (ramificaţiile laterale ale rădăcinii).
Zonarea rădăcinii normale este de înţeles coroborând aspectele
morfologice cu cele cito-anatomice. În concluzie, este de reţinut că:
- meristemul primar al rădăcinii principale este definitiv constituit
în embrion;
- există un gradient descrescător de meresis de la vârful înspre
baza rădăcinii, concomitent cu unul crescător de auxesis şi specializare (fig.
4.6.). Din acest punct de vedere, se pot defini patru etaje funcţionale ale
rădăcinii în creştere activă, de la vârf începând:
- etajul terminal, cu piloriza;
- etajul subterminal cu centrul quiescent şi iniţialele
(promeristemul);
71
 - etajul cu meresis dominant, în care derivatele iniţialelor se divid
astfel încât imprimă forma cilindrică rădăcinii;
- etajul cu auxesis dominant, în care începe şi se manifestă
diferenţierea tisulară rapidă.
- la deplina diferenţiere, ţesuturile rădăcinii formează structura primară;
singura, şi care se menţine toată viaţa la monocotiledonate şi la
dicotiledonatele erbacee. La multe dicotiledonate şi la gimnosperme, la
oarecare distanţă de vârf, structura primară este înlocuită treptat de cea
secundară prin intrarea în activitate a cambiului şi felogenului – cele două
meristeme secundare care realizează creşterea în grosime.

3. Anatomia rădăcinii
3.1. Structura primară
Este constituită din celule formate din meristemul primar al apexului,
care şi-au mărit volumul în zona netedă (zisă şi zonă de elongaţie) şi s-au
specializat.
Găsim structură primară la toate rădăcinile, sau mai precis la toate
rădăcinile pe distanţa dintre zona piliferă şi colet (la plantele fără structură
secundară) sau până la zona în care apar cambiul şi felogenul (la plantele care
dezvoltă structură secundară). În zona piliferă diferenţierea este deja realizată
şi o secţiune transversală ne arată mai multe ţesuturi.
Cu mici diferenţe între grupele sistematice principale, structura primară
a rădăcinii este formată din rizodermă (numită uneori şi epiblemă), scoarţă
(sau cortex) şi cilindru central (sau stel) (fig. 4.7).
a) Rizoderma, amintită în capitolul de ţesuturi protectoare, este
unistratificată, în cele mai multe cazuri.
Celulele sale obişnuite au pereţii subţiri, fără cuticulă, şi doar la
rădăcinile aeriene ale plantelor la care rizoderma persistă timp îndelungat, se
manifestă un început de lignificare. Pe o lungime de câţiva milimetri, rizoderma
poartă peri absorbanţi, de jur-împrejur, ca un manşon. Aceştia au durată de
viaţă limitată şi formarea lor este mult influenţată de alimentaţia cu calciu.
Dimensiunile unui păr absorbant sunt de 80 – 150 μm lungime şi 5 – 17 μm
diametru. Există specii la care toate celulele rizodermei sunt capabile să-şi
alungească pereţii centrifug şi să formeze peri şi specii la care numai anumite
celule rizodermice se specializează şi formează peri. La glădiţă şi unele
compozite, perii trăiesc mai multe luni, însă activitate de absorbţie mai
importantă au cei dinspre vârful rădăcinii.
b) Scoarţa (= cortexul) este situată sub rizodermă şi are forma unui
cilindru înconjurător al stelului.
Raportul dintre volumul cortexului şi cel al stelului este variabil, după
specie. Comparativ cu tulpina, care are şi ea cilindru central şi cortex, cortexul
rădăcinii este mai dezvoltat în raport cu cilindrul central. În general, cortexul
este alcătuit din celule parenchimatice cu rol de depozitare, uneori
sclerenchimatice.
Pe o direcţie radiară, în cadrul scoarţei se manifestă diferenţieri, astfel
încât putem defini trei subzone anatomice corticale: exoderma, mezoderma şi
endoderma (sau exodermul, mezodermul şi endodermul).
Exoderma este formată din (1) – 2 – 4 straturi de celule, cu pereţii
suberificaţi la nivelul zonei aspre. La unele ierburi şi cyperacee, exoderma

72
conţine şi sclerenchim fibros. Chiar atunci când este un ţesut matur, cu pereţii
suberificaţi (sau chiar lignificaţi), exoderma este formată din celule cu
proplaste. La pteridofite nu se dezvoltă exodermă suberificată.

Fig. 4.7. Structura primară a rădăcinii – secţiune transversală prin rădăcina de

stânjenel: 1- rizoderma; 2- exoderma; 3- mezoderma; 4- endoderma; 5- celulă de
pasaj; 6- periciclu; 7- fascicul liberian; 8- fascicul lemnos

Prin dezorganizarea rizodermei, exoderma devine ţesut protector

(primar). Datorită impregnării cu suberină, exoderma se mai numeşte strat
suberos / suberoid sau cutis. La plantele de uscăciune, între celulele
suberificate rămân celule cu pereţi subţiri numite celule de pasaj .
Mezoderma este alcătuită din celule parenchimatice, cu pereţi subţiri.
Constituie cea mai mare parte a cortexului şi are adesea rol de depozitare.
Uneori prezintă canale secretoare şi celule cu cristale minerale. Prin
conducerea apei în sens centripet, mezoderma este în acelaşi timp şi
parenchim de absorbţie.
În funcţie de modul de diviziune al celulelor din etajul subapical de
meresis, celulele mezodermei apar în şiruri radiare sau în cercuri concentrice.
În mezodermă se formează uneori pe cale lizigenă sau schizogenă mari
spaţii aerifere (e.g. graminee, ciperacee, palmieri).
73
 Endoderma este stratul intern al cortexului, în contact cu cilindrul
central. Pe o secţiune transversală prin rădăcină, lumenul celulelor
endodermice apare mai mult sau mai puțin dreptunghiular. Endoderma este
distinctă (prin observaţie microscopică) de mezodermă la majoritatea plantelor
vasculare.
La nivelul endodermei se realizează controlul absorbţiei apei:
endoderma este o barieră în calea circulaţiei libere a apei în sens radiar
centripet. Controlul exercitat la nivelul endodermei, care se face cu cheltuială
de energie, are ca efect creşterea presiunii sevei în vasele lemnoase, ceea ce
ajută, alături de alte forţe, la ascensiunea acesteia. Endoderma modificată
întrerupe circulaţia apei prin apoplast.
Îndeplinirea rolului fiziologic al endodermei este posibilă datorită
îngroşărilor pereţilor interni şi radiari ai cilindrului endodermic prin depunerea
unei substanţe asemănătoare suberinei.
În porţiunea rădăcinii în care sistemul vascular începe să se
diferenţieze, îngroşările de suberină apar sub formă de benzi, numite benzile
lui Caspary, atât în pereţii interni, cât şi cei radiari. Suberina, de un tip special
faţă de cea care constituie suberul de la exteriorul organelor, impregnează atât
lamela mediană cât şi peretele primar. Benzile caspariene nu sunt traversate
de plasmodesme, iar plasmalema este aderentă la ele chiar şi la plasmoliză.
Endoderma aflată în acest stadiu se numeşte endodermă primară. Celulele
endodermei primare mai pot creşte în volum şi se pot chiar divide anticlinal.
La multe angiosperme, pteridofite şi câteva gimnosperme, endoderma
rămâne în formă primară şi, la intrarea în activitate a cambiului, este împinsă
spre exterior, uneori strivită.
La plantele fără creştere secundară, îngroşările din pereţii celulelor
endodermei se extind, de la benzile lui Caspary la toate suprafaţele interne
(dinspre ax) şi laterale (radiare) ale pereţilor celulari. Ia naştere astfel
endoderma secundară, aşa cum se întâmplă la cele mai multe
monocotiledonate.

Fig. 4.8. Schema unui fragment din endodermă.

Nu toate celulele endodermei suferă acest proces: celulele endodermei

din dreptul vaselor lemnoase nu trec la stadiul de îngroşare secundară, rămân
doar cu benzi Caspary (fig. 4.8.) şi loc de trecere (controlată) a sevei brute în
74
sens radiar, motiv pentru care se numesc celule de pasaj. Depunerile de
suberină pot afecta pereţii interni (ca la gimnosperme) sau pe toţi ceilalţi, cu
excepţia celor tangenţiali externi (la monocotiledonate).
Îngroşarea şi mai pronunţată a pereţilor prin depuneri de celuloză şi
încrustare cu lignină şi suberină este specifică endodermei terţiare, uşor de
observat la o secţiune transversală prin rădăcina de porumb. Endoderma
terţiară poate fi asimilată cu un ţesut sclerenchimatic la care celulele au
peretele extern rămas în stare primară. Dealtfel, endoderma în acest stadiu
are şi rol mecanic, iar în pereţii secundari se văd canalicule, ca şi la sclereide.
c) Cilindrul central sau stelul rădăcinii este în majoritatea cazurilor
compus din periciclu, fascicule de vase conductoare şi măduvă.
Periciclul, ţesutul de sub endodermă, are la cele mai multe specii rolul
de strat rizogen = formator de radicele, deci el asigură ramificarea laterală a
rădăcinii. Cel mai adesea unistrat, periciclul este format din celule
izodiametrice, cu pereţii subţiri. La unele monocotiledonate, cilindrul periciclic
nu este continuu, fiind întrerupt fie în dreptul fasciculelor lemnoase (pipirig,
rogoz, etc.), fie în dreptul celor liberiene (sârmuliţă). Tot ca şi cazuri particulare,
mai amintim periciclul 2-3-stratificat de la viţa de vie şi gimnosperme şi pe cel
lignificat de la unele monocotile. La plantele parazite şi unele dintre cele
acvatice, periciclul lipseşte.
Proprietăţile meristematice ale periciclului se exprimă atât prin formarea
primordiilor de radicele, cât şi prin transformarea lui, în anumite cazuri, în
felogen sau cambiu. Mugurii radiculari se formează tot din periciclu.
Radicela în formare străpunge ţesutul cortical, înaintarea sa fiind
considerată de unii autori un proces mecanic, de alţii, un proces cu o
componentă enzimatică, de lizare a celulelor corticale.

Fig. 4.9. Secţiune transversală prin stelul rădăcinii cu structură primară de

floarea-soarelui: 1- endoderma; 2- periciclu; 3- măduva; 4- fascicul lemnos; 5-
fascicul liberian.

75
 O altă deosebire esenţială dintre tulpină şi rădăcină este că formarea
ramificaţiilor laterale ale rădăcinii este un proces endogen, pe când ramificaţiile
tulpinii provin din primordiile formate în apexuri.
Fasciculele de elemente conductoare din rădăcină sunt simple, în
alternanţă pe o secţiune transversală, formând benzi radiare separate de ţesut
medular = măduvă. O caracteristică comună fasciculelor lemnoase şi
fasciculelor liberiene este dezvoltarea centripetă: primele formate
(protoxilemul şi protofloemul) se găsesc înspre periciclu, cu care uneori se
ating; metaxilemul şi metafloemul se găsesc înspre axul rădăcinii. Excepţie fac
unele monocotiledonate, cu dezvoltare centrifugă a elementelor conductoare.
Protoxilemul este format din vase inelate şi spiralate, pe când
metaxilemul din vase cu lumen evident mai mare, cu îngroşări scalariforme
sau punctate. Alături de trahei şi traheide (după caz), xilemul mai conţine şi
parenchim lemnos. În dezvoltarea lor centripetă, fasciculele se pot uni pe
mijlocul rădăcinii, astfel încât xilemul formează o cruce (dacă rădăcina are
patru fascicule lemnoase) sau o stea (în celelalte cazuri) (fig. 4.9.).
Diferenţele observabile la microscop între protofloem şi metafloem sunt
mici. Vasele liberiene de la angiosperme au în jur celule anexe. Uneori mai
apare şi parenchim liberian. Fibre liberiene se găsesc în floemul unor rădăcini
cu structură primară de la unele leguminoase şi malvacee.
După numărul de fascicule lemnoase (egal aproape întotdeauna cu cel
de fascicule liberiene), rădăcinile se clasifică în:
- diarhe (cu câte două fascicule), la multe gimnosperme şi
dicotiledonate (crucifere, compozite, umbelifere, ...);
- triarhe, întâlnite la mazăre, salcâm, lucernă, ...;
- tetrarhe, întâlnite la piciorul cocoşului, fasole, ...;
- poliarhe, specifice monocotiledonatelor, unele cu zeci de
fascicule lemnoase şi fascicule liberiene.
Măduva este prezentă la rădăcinile primare la care razele de metaxilem
nu confluează pe axul rădăcinii. Celulele ţesutului fundamental medular pot
rămâne cu pereţii celulozici subţiri sau se pot lignifica. Benzile radiare de
parenchim medular ce separă fasciculele se numesc raze medulare primare.
Tuberizarea unor rădăcini de monocotile (Hemerocalis, Asphodelus, ...). La
alte monocotile (e.g. porumb) celulele de la periferia măduvei se lignifică,
înglobând fasciculele de elemente conductoare într-o teacă de sclerenchim.
Structura primară a monocotiledonatelor se deosebeşte de cea a
dicotiledonatelor şi prin alte aspecte decât cele de mai sus:
- structura poliarhă, cu dezvoltarea mai mare a cilindrului central;
- prezenţa unui metaxilem din vase cu lumen mare, la oarece
distanţă de protoxilem;
- formarea endodermei suberificate (cutisului);
- formarea endodermei secundare şi terţiare.

3.2. Structura secundară

La cele mai multe gimnosperme şi angiosperme dicotiledonate (mai
ales perene) are loc un proces de creştere în grosime prin formarea pe calea
dediferenţierii a două meristeme laterale: cambiul şi felogenul. Caracterul
acestora de meristeme secundare şi creşterea în grosime după ce a încetat în
zona respectivă creşterea în lungime, justifică denumirea de creştere

76
secundară.
În rare cazuri, creşterea secundară apare la monocotiledonate şi
pteridofite, iar desfăşurarea sa la celelalte plante se face cu variaţii, în funcţie
de specie.
Cambiul şi felogenul se deosebesc de meristemul apical prin diviziunile
predominant pericline (tangenţiale). Ambele meristeme au forma unor foiţe
cilindrice concentrice şi generează celule noi atât în sens centripet, cât şi
centrifug. Multe dintre celulele astfel formate devin elemente mecanice. Ne
putem face o idee despre forţele ce iau naştere în ţesuturile rădăcinii gândindu-
ne la pavajul ridicat şi crăpat de rădăcinile arborilor din oraşe.

Fig. 4.10. Tranziţia unei rădăcini cu patru fascicule liberiene şi patru fascicule
lemnoase de la structura primară la structura secundară: 1- scoarţă primară; 2-
floem; 3- protoxilem; 4- metaxilem; 5- cambiu; 6- xilem primar; 7- xilem secundar;
8- rază medulară; 9- floem secundar; 10- floem primar; 11- scoarţă secundară
(feloderm); 12- felogen; 13 – suber.

O regulă generală este că felogenul se formează mereu la exteriorul

cambiului. Ţinând seama de devenirea celulelor formate din cele două
meristeme, acestea se mai numesc zona generatoare subero-felodermică (=
felogenul) şi zona generatoare libero-lemnoasă (= cambiul).
Cambiul se formează în cilindrul central şi generează lemn secundar
spre ax şi liber secundar spre exterior. Pe traiectul rădăcinii, în zona de
tranziţie de la structura primară la cea secundară, cambiul capătă treptat forma
de foiţă cilindrică (fig. 4.10.):
- mai întâi, cambiul se formează prin dediferenţierea celulelor
măduvei din vecinătatea fasciculelor liberiene, mai precis situate „sub” liber,
adică înspre ax. În secţiune transversală, zonele de cambiu în formare au
înfăţişarea de arce concave, cu concavitatea spre exterior. Prin diviziuni
mitotice în care pereţii nou formaţi sunt paraleli cu axul rădăcinii, cambiul
începe să genereze centripet celule noi.
- în mod similar celui de formare a arcelor cambiale dinspre feţele
77
interne ale fasciculelor liberiene, se formează arce cambiale convexe pe faţa
externă a fasciculelor lemnoase. La formarea acestor arce participă uneori şi
celule ale periciclului.
- arcele de cambiu sunt unite prin formarea unor fâşii radiale tot
de cambiu (marginile cele mai apropiate ale arcelor sunt conectate şi cambiul
capătă contur continuu, sinuos sau stelat);
- activitatea diferită a celulelor de cambiu, care generează mai
mult lemn secundar, sub fasciculele de liber, duce la împingerea spre exterior
a liberului şi la schimbarea formei cambiului, de la cilindru cu pereţii ondulaţi
la cilindru simplu. Celulele nou formate centripet iau calea diferenţierii în
elemenete de xilem secundar (vase lemnoase, parenchim lemnos, fibre
lemnoase), iar cele generate spre exterior se diferenţiază în liber secundar
(vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian sau fibre liberiene).
Cambiul se divide deci bifacial, în mod mai mult sau mai puţin alternativ.
Funcţionarea perfect alternativă ar presupune formarea unei celule spre
exterior, a uneia spre interior, apoi din nou a uneia spre exterior, etc. (fig.
4.11.).

Fig. 4.11. Schema modului de funcționare a cambiului.

Acest lucru nu se petrece, cambiul generând mai multe celule de lemn

secundar. În plus, chiar la o funcţionare echilibrată, lumenul mai mare al
elementelor xilematice secundare faţă de cele floemice secundare face ca
volumul lemnului să-l depăşească pe cel al liberului.
După o anumită perioadă de funcţionare a cambiului, nu se mai poate
distinge lemnul primar de cel secundar. Lemnul nou format se găseşte
întotdeauna în vecinătatea cambiului, la fel ca şi liberul recent format. Rezultă
că sensul diferenţierii lemnului secundar este cel centrifug, iar al liberului
secundar, cel centripet. Măduva poate dispare, astfel încât centrul rădăcinii
rămâne ocupat în întregime de ţesut lemnos. La interiorul foiţei cambiale se
formează treptat un inel sau un cilindru de lemn, întrerupt radiar de fâşii de
ţesut parenchimatic numite raze medulare secundare, cu funcţie de depozitare
a substanţelor organice şi de asigurare a circulaţiei substanţelor în sens radiar.

78
 Liberul secundar este mai fragmentat decât lemnul secundar şi se
deosebeşte de liberul primar prin apariţia (cel puţin) în cantitate mai mare a
fibrelor liberiene. Nu se constată existenţa inelelor anuale în liberul secundar.
Pentru a se menţine forma cilindrică a cambiului, pe măsura îngroşării
rădăcinii şi îndepărtării cambiului de ax, celulele cambiale se divid şi anticlinal.
Felogenul are aceeaşi structură cilindrică şi se divide după acelaşi
model (bifacial şi mai mult sau mai puțin alternativ) ca şi cambiul. Deşi
felogenul este mereu la exteriorul cambiului, locul exact în care se formează
este variabil, de la straturile externe ale scoarţei, până la periciclu, sau chiar
liberul secundar. Felogenul este format (ca şi cambiul) din câteva straturi de
celule.
Felogenul generează spre exterior suber: ţesut compact, din serii
radiare de celule moarte cu pereţii impregnaţi cu suberină. Dacă felogenul se
formează în ţesuturile din profunzimea scoarţei, toate ţesuturile de la exteriorul
suberului mor şi se exfoliază. Celule derivate centripet din felogen devin
scoarţă secundară, indistinctă de scoarţa primară.
La rădăcinile plantelor lemnoase felogenul îşi încetează activitatea şi,
după un timp, moare. Un alt felogen se formează înspre interior şi tot
ansamblul de ţesuturi externe moarte, crapă şi se exfoliază. Repetarea
procesului de migrare spre interior a felogenului face ca la periferia rădăcinii
să se adune ţesut mort, asemănător cu cel crăpat de pe trunchiurile şi ramurile
groase ale arborilor. Această „coajă” poartă numele de ritidom, întocmai ca la
tulpină.
Cazuri particulare de creştere secundară a rădăcinilor
Dintre numeroasele excepții de la schema de structură secundară,
prezentăm câteva cazuri de structură secundară a rădăcinilor la dicotile de
importanţă alimentară şi furajeră (fig. 4.12.).
La morcov, structura secundară este caracterizată prin slaba activitate
a felogenului şi de activitatea inegală a cambiului. Felogenul formează doar
unul sau două straturi de suber şi o scoarţă secundară subţire, nediferită de
cea primară. Nici endoderma nu se mai poate distinge, aşa încât nu mai există
delimitare topografică între cortex şi cilindrul central. Rezultatul funcţionării
cambiului este generarea unui mare volum de liber secundar, compus în cea
mai mare parte din ţesut parenchimatic cu rol de depozitare. Şi lemnul
secundar („inima morcovului”), mai puţin dect liberul secundar, este constituit
majoritar din parenchim. La fel ca la păstârnac, pătrunjel, tuberizarea rădăcinii
de morcov se produce prin creştere secundară. Din punct de vedere ecologic,
tuberizarea rădăcinii la aceste umbelifere este privită ca o adaptare la condiţii
de climat care nu permit parcurgerea întregului ciclu de vegetaţie, de la
sămânţă la sămânţă, într-un singur an.
Rădăcina îngroşată de la ridiche poate fi privită ca un caz invers faţă de
rădăcina tuberizată de morcov. La ridiche cambiul generează în cea mai mare
parte tot ţesut parenchimatic, dar predomină lemnul secundar. Liberul
secundar şi ţesuturile externe lui sunt puţin dezvoltate – ele formează
împreună „coaja” care poate fi uşor desprinsă la ridichile de(-o) lună. Proporţia
mare de parenchim lemnos bogat în glucide dă frăgezimea ridichilor. Când
planta începe să formeze flori, o parte din substanţele din parenchimul
rădăcinii sunt transferate spre acestea, concomitent cu creşterea proporţiei de
vase şi fibre lemnoase (ridichile devin aţoase, seci şi mai iuţi). Îngroşarea

79
secundară a rădăcinilor de ridiche şi menţinerea plantelor în faza vegetativă
are loc în perioadele cu zile scurte. Creşterea duratei zilei induce înflorirea,
trecerea la faza generativă. Acesta este şi motivul pentru care ridichile se
cultivă doar primăvara devreme şi toamna.

Fig. 4.12. Structuri secundare la rădăcinile tuberizate de morcov (A), ridiche (B),
sfeclă (C): 1- suber; 2- felogen; 3- scoarţă primară; 4- liber secundar; 5- cambiu;
6- lemn secundar; 7- lemn primar; 8- canale secretoare; 9- fascicul lemnos
primar; 10, 11, 12- cambii suplimentare; 13- fascicul liberian primar; 14-
parenchim liberian secundar; 15- rază medulară.

La sfeclă, plantă originară din regiunile circum-mediteraneene, în faza

vegetativă are loc o tuberizare tot prin creştere secundară. Particularitatea,
care explică şi volumul mare al rădăcinii, este că în rădăcina de sfeclă se
formează mai multe cambii care ajung să funcţioneze simultan. Cilindrii
cambiali supranumerari se formează centrifug începând din din pericilu şi
vecinătatea acestuia. Ultimul cambiu format este cel extern. Produsele de
diviziune şi specializare ale acestor cambii sunt în principal ţesuturi de
depozitare: parenchim lemnos şi parenchim liberian. Elementele conductoare
80
sunt în cantitate mică şi alipite cambiului, de aceea putem considera că în
rădăcina de sfeclă, pe cambiile suplimentare (care pot fi în număr de 8 -12) se
găsesc fascicule mixte, cu liberul spre exterior şi lemnul spre interior.
. Cercurile intercambiale conţin parenchim lemnos şi parenchim liberian
contopite, fără delimitare anatomică.
La sfeclă şi la ridiche se tuberizează şi baza tulpinii (fig. 4.13),
purtătoare de frunze. Unele situaţii speciale (valuri de frig, atacuri ale unor
dăunători) pot induce formarea de flori şi seminţe în primul an la sfeclă şi
morcov.
Structură secundară cu cambii suplimentare se mai întâlneşte la plante
din familia sfeclei, la barba împăratului etc.

Fig.4.13. Deşi sunt prezentate adesea

ca „rădăcini tuberizate”, la ridichi (a) şi
sfeclă (b) se tuberizează şi o parte a
hipocotilului (h) şi chiar baza tulpinii
propriu-zise, în funcţie de subspecie şi
soi. La ţelină (c) se tuberizează atât o
parte a rădăcinii, hipocotilul, dar şi
epicotilul (e), această ultimă porţiune
fiind uşor de identificat prin aceea că
poartă frunze.

Concepte şi noţiuni de reţinut

 Funcțiile rădăcinii: de bază (fixare și absorbție); accesorii (înmulțire
vegetative, depozitare de substanțe de rezervă).
 Tipuri de rădăcini după origine: embrionare (din rădăcinița embrionului),
adventive (din alte organe ale plantei – tuplini, frunze).
 Simbiozele rădăcinilor: cu bacterii fixatoare de azot atmosferic; cu
ciuperci (micorize).
 Drajoni: lăstari formați din mugurii de pe rădăcină.
 Zonele anatomice ale structurii primare a rădăcinii: rizoderma, scoarța,
cilindrul central cu fasciculele de vase conducătoare lemnoase și
fasciculele liberiene.
 Structura anatomică secundară a rădăcinii: generate de cambiu (zona
81
 generatoare libero-lemnoasă) și felogen (zona generatoare subero-
felodermică).

Bibliografie
6. ARSENE, G.-G., 2004 – Botanica 1. Citologia, histologia, organele
vegetative, Ed. Brumar, Timișoara, pp. 151-190.

82
 Anexa 1
Test grilă10

1. Rădăcinile adventive se pot forma din:

a. tulpini și frunze;
b. embrion;
c. zigot.
2. Rădăcini tuberizate se întâlnesc la:
a. cartof;
b. morcov;
c. ceapă.
3. În zona netedă a rădăcinii:
a. celulele se divid intens;
b. celulele se alungesc și își măresc volumul;
c. celulele își micșorează volumul.
4. Perișorii absorbanți ai rădăcinilor:
a. sunt unicelulari;
b. sunt pluricelulari;
c. au pereți celulari groși, lignificați.
5. Zona piliferă a de la vârful unei rădăcini:
a. are lungime constantă;
b. crește continuu în lungime, odată cu vârsta rădăciniței
respective;
c. are lungime foarte variabilă, în funcție de condițiile de
mediu.
6. Controlul circulației radiare a apei în rădăcină se face la nivelul:
a. pereților celulari ai celulelor scoarței / cortexului;
b. endodermei;
c. măduvei.
7. În rădăcina cu structură primară, elementele anatomice care
alcătuiesc cilindrul central sunt:
a. endoderma, periciclul, fasciculele de vase conducătoare,
măduva;
b. periciclul, fasciculele de vase conducătoare, măduva;
c. periciclul, cambiul, fasciculele de vase conducătoare,
măduva.
8. Nodozitățile de pe rădăcinile leguminoaselor sunt:
a. zone cu colonii de bacterii fixatoare de azot;
b. acumulări de săruri de azot în formă cristalină;
c. dilatări ale fasciculelor conducătoare.
9. Zona din imediata vecinătate a rădăcinilor active, în care se
găsesc exudate radiculare, celule moarte ale rizodermei și perilor
absorbanți se numește:
a. caliptrogen;
b. rizosferă;
c. rizomitră.
10. Felogenul rădăcinii ia naștere în:
10
din: NICOLIN, A., NEACȘU, A., ARSENE, G.-G., 2016 – Teste de morfologia și anatomia plantelor
pentru studenții din ciclul I, Ed. Agroprint, Timișoara.
83
a. rizodermă;
b. scoarță;
c. cilindrul central.

84
 UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 5

TULPINA

Cuvinte cheie: mugure,

Rezumat
Tulpina este, ca și rădăcina, organ vegetativ și axial (cilindric, în
principiu), deosebindu-se de aceasta prin prezența mugurilor și frunzelor,
precum și prin orientarea geotropică negativă. Mugurii sunt structuri din care
rezultă noi creșteri și ramificații și / sau flori ori înflorescențe. Ca regulă
generală, tulpinile sunt alcătuite din noduri și internoduri ; nodurile (chiar dacă
nu sunt net vizibile ca la tulpinile de tip pai) sunt porțiunile tulpinii ce poartă cel
puțin un mugure și cel puțin o frunză. Ramificarea tulpinii se face diferit de la
o categorie de plante la alta ; importanță agronomică are ramificarea
simpodială sau mixtă (monopodială și simpodială) care permite efectuarea
tăierilor arborilor și arbuștilor, și înfrățirea gramineelor (atât cele de pajiște cât
și cereale). Din punct de vedere morfologic, există numeroase tipuri de tulpini
erbacee (pai, culm, caulis … ) și metamorfoze ale tulpinii (tulpini tuberizate,
tulpini cu ramuri transformate în spini sau în cârcei, etc.). Tulpinile subterane
metamorfozate (tuberculul, rizomul, bulbul, bulbotuberculul) au foarte mare
importanță agronomică și horticolă. Anatomia tulpinilor se aseamănă cu cea a
rădăcinii : structură primară și structură secundară, structură secundară
determinată de aceleași meristeme secundare, cambiul și felogenul. Totuși, în
cilindrul central al tulpinilor cu structură primară, fasciculele de vase
conducătoare sunt mixte (libero-lemnoase), nu simple (liberiene și lemnoase,
separate). Structura secundară apare la aceleași categorii de plante la care
apar și rădăcinile cu structură secundară (dicotiledonate și gimnosperme).

Cunoştinţe preliminare
Noțiunile prezentate în unitățile precedente (de citologie și mai ales de
histologie și despre rădăcină).

Resurse necesare şi recomandări de studiu

Pentru fixarea cunoștințelor de anatomie a structurii primare se
recomandă desenarea unei scheme comparative cu structura primară a
rădăcinii.

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 4 ore

1. Funcţiile şi originea tulpinii

Tulpina este partea supraterană a cormului, pe care se găsesc frunzele,
florile şi fructele. Sistemul caulinar, format din tulpina principală şi toate
ramificaţiile ei, este întrucâtva simetric cu cel radicular, dacă luăm ca plan de
referinţă suprafaţa solului. Semnificaţia ramificării rădăcinii este explorarea
unui mare volum de sol, în timp ce ramificarea tulpinii are ca „scop” explorarea
unui mare volum de spaţiu suprateran prin intermediul frunzelor.
85
 Tulpina este în principiu organ axial (cilindric). Formele de tulpini lăţite
sau prismatice sunt şi ele destul de frecvente. Tulpinile lăţite, asemănătoare
frunzelor au simetrie dorsi-ventrală.
Prin creşterea sa orientată în sus, tulpina manifestă geotropism negativ;
în numeroase cazuri găsim şi tulpini cu poziţie apropiată de orizontală – tulpini
plagiotrope.
Funcţiile de bază ale tulpinii sunt cea de susţinere a celorlalte organe
supraterane şi cea de sistem conductor de sevă, de racord între rădăcină,
frunze şi flori. Tulpinile tinere sunt verzi, deci fac fotosinteză. Alte funcţii ale
tulpinii mai sunt depozitarea de substanţe organice şi apă, realizarea înmulţirii
vegetative prin intermediul mugurilor etc.
Tulpina este alcătuită din noduri şi internoduri, ceea ce este mai evident
la un pai de grâu, spre exemplificare. Nodurile sunt porţiunile mai îngroşate,
scurte. La tulpinile la care nu apar noduri îngroşate, se consideră ca nod
porţiunea scurtă cu frunză şi mugure. La un nod se pot găsi două sau mai
multe frunze. Mugurii se găsesc în axila frunzei, adică în unghiul dintre aceasta
şi axă, aşa cum mai este numită tulpina.
Pentru tulpina în întregime sau mai ales pentru părţi ale acesteia se mai
foloseşte denumirea de lăstar sau tijă. Lăstar, sau lujer, se foloseşte pentru a
denumi părţi ale tulpinii, care se formează din mugurii adventivi sau dorminzi,
din mugurii de pe rădăcină (adică pentru drajoni).
La fel ca la rădăcină, putem privi originea ontogenetică a tulpinii în
funcţie de modul de reproducere a plantei.
În cazul înmulţirii prin sămânţă, tulpina rezultă din tulpiniţa embrionului,
al cărui apex are capacitatea de a asigura creşterea nedefinită a plantei. Apex-
ul caulinar al embrionului se găseşte în sămânţă între cele două cotiledoane
(la dicotiledonate) sau situat lateral faţă de cotiledonul unic (la
monocotiledonate). La policotiledonate (cum se mai numesc gimnospermele),
apex-ul este între cotiledoane. În embrion, apex-ul poate fi constituit deplin sau
incipient. Dacă este deja constituit şi a căpătat structură de mugure, se
numeşte muguraş, gemulă sau plumulă.
Tulpina plantulei apare la germinare, după ce a apărut rădăcina
embrionară. Terminologia referitoare la părţile tulpinii tinere este diferită de la
monocotiledonate la dicotiledonate şi depinde de comportarea cotiledoanelor
(primele frunze ale plantei în stare de embrion) la germinare:
La dicotiledonate pot fi întâlnite două cazuri (fig. 5.1.):
a) la ceapă, fag, ricin, fasole etc., cotiledoanele ies la suprafaţa
solului, iar germinaţia se numeşte germinaţie fanerocotilară sau germinaţie
epigee. Faptul este posibil pentru că porţiunea axei de sub cotiledoane –
hipocotilul – se alungeşte şi poartă cotiledoanele la suprafaţă. Partea tulpinii
de deasupra cotiledoanelor se numeşte epicotil sau axă epicotilară şi capătă
cea mai mare dezvoltare. Dealtfel, în porţiunea sa hipocotilară, axa nu este
ramificată, ci eventual tuberizată.
b) la stejar, castan necomestibil, mazăre, etc., cotiledoanele rămân
în sol, iar germinaţia se numeşte germinaţie criptocotilară sau germinaţie
hipogee. La monocotiledonate cotiledonul rămâne întotdeauna în sol, deci
germinaţia este hipogee, nu se poate vorbi de epicotil sau mezocotil, în schimb
există mezocotil – porţiunea din imediata vecinătate a scutelum-ului
(cotiledonul unic) din care se formează şi primele rădăcini adventive ale plantei

86
 La gimnosperme germinaţia este epigee.

Fig. 5.1. Germinaţia la principalele grupe sistematice de plante superioare: a-

germinaţie epigee; b- germinaţie hipogee; 1- cotiledoane; 2- hipocotil; 3- epicotil;
4- primele frunze adevărate; 5- rădăcina embrionară; 6- rădăcinile adventive
primare; 7- coleoriza; 8- epiblast (rudiment al celui de-al doilea cotiledon); 9-
mezocotil; 10- coleoptil; 11- endosperm; 12- embrion; 13- tegument seminal.

Din activitatea apex-ului se formează atât ramificaţiile tulpinii, cât şi

frunzele. Uneori la formarea aparatului caulinar participă şi mugurii laterali
formaţi din cambiul tulpinii, eventual din periciclul sau cambiul rădăcinii.
La înmulţirea prin butaşi macroscopici, mugurii de pe aceştia conţin
vârfuri de creştere cu structură identică întrutotul cu vârful tulpiniţei provenite
direct din embrion. La înmulţirea prin culturi de celule şi ţesuturi, se formează
mai întâi un masiv meristematic nediferenţiat numit calus, la care foarte repede
se conturează apex-ul caulinar din care va porni tulpina.
Modul de înmulţire a plantei nu influenţează deloc arhitectura sistemului
caulinar.

2. Morfologia tulpinii
Din tulpină se formează toate celelalte organe supraterane, iar uneori
şi rădăcini adventive. Prezentarea morfologiei şi mai ales anatomiei tulpinii
cuprinde şi referiri la frunze, cel puţin. După cum am mai arătat, nodul cu
frunză şi internodul învecinat poate fi considerat unitatea de bază a sistemului
suprateran al plantei. Legătura dintre frunză şi tulpină poate fi începută a fi
înţeleasă prin prezentarea mugurilor, structuri caracteristice axei caulinare,
situaţi la noduri – muguri laterali – şi la vârful ramificaţiilor – muguri terminali.
Mugurii sunt mai ușor de studiat la plantele lemnoase. Cunoaşterea lor
87
are o evidentă importanţă practică pentru silvicultori şi pomicultori.

Fig. 5.2. Porţiunea terminală a unei ramuri de castan porcesc (stânga); secţiune
longitudinală prin mugurele apical mixt – dreapta. 1- mugure apical (mugure mixt);
2- muguri laterali (muguri vegetativi); 3- cicatrice lăsată de căderea frunzei; 4-
catafile; 5- primordii foliare; 6- primordiul inflorescenţei; 7- lenticele.

La plantele perene din climatul temperat şi rece, mugurii sunt protejaţi

de frunze modificate, groase, suberificate, imbricate (care se acoperă ca ţiglele
pe casă), numite catafile. Epidermele catafilelor au adesea coletere. Rostul
catafilelor este să protejeze apex-ul sau primordiile florale din mijlocul
mugurelui pe timpul iernii.
Mărimea medie a mugurilor este de sub 1 cm. Forma lor generală este
ovoidală, mai mult sau mai puţin ascuţită. La pomii fructiferi, mugurii din care
se formează în anul următor doar o ramură cu frunze sunt mai subţiri şi ascuţiţi
– muguri vegetativi. Mugurii ce vor da flori sau inflorescenţe se numesc muguri
floriferi, iar cei ce vor forma atât ramuri cu frunze cât şi flori se numesc muguri
micşti (fig. 5.2). Ultimele două categorii sunt muguri de rod. În practica tăierilor,
cunoaşterea mugurilor de rod este capitală pentru stabilirea încărcăturii
pomilor.
Între speciile de pomi fructiferi sunt diferenţe de aspect al ramurilor
purtătoare de muguri de rod. După lungime, ramurile pot fi clasificate în ramuri
lungi – macroblaste sau dolicoblaste – şi ramuri scurte – microblaste sau
brahiblaste, de regulă fructifere. Pe toate ramurile se observă cicatrici inelare
care reprezintă locul de inserţie a catafilelelor din anii trecuţi (fig.
5.3.).Porţiunea unei ramuri dintre două astfel de cicatrici succesive reprezintă
creşterea anuală. Ramurile de rod la cireş sunt microblaste cu nodurile (şi
mugurii) foarte apropiate; pomicultorii le numesc „buchete de mai”. Mărul şi
părul rodesc atât pe microblaste („ţepuşe”) cât şi pe macroblaste („mlădiţe”).
După poziţia pe ramură, mugurii de rod pot fi terminali (e.g. castan
necomestibil) sau laterali.
Ontogenetic, mugurii provin din vârful vegetativ al primului mugure al
plantei. Între celulele din vârfurile vegetative ale mugurilor normali ai unei
plante există o înrudire directă, în sensul că toate provin din aceeaşi familie
celulară, au origine comună, sunt de natură meristematică şi nu s-au
specializat niciodată. Alături de aceşti muguri „normali”, mai există muguri
adventivi, formaţi prin dediferenţiere din ţesuturi slab specializate. S-a
88
prezentat exemplul rădăcinilor drajonante (cu muguri formaţi din periciclu sau
felogen), dar muguri adventivi pot lua naştere şi din cambiul tulpinii, pe
internod, sau din epiderma frunzei. Mugurii vegetativi, prin capacitatea de a
genera lăstari, sunt importanţi pentru înmulţirea vegetativă. La locul în care
tulpinile lemnoase sunt vătămate, se formează adeseori muguri adventivi din
calus (ţesutul de cicatrizare).

Fig. 5.3. Ramuri lungi şi ramuri scurte la cireş (a). Ramurile scurte poartă numele
de buchete de mai. Schema elementelor unei ramuri de 3 ani. 1- mugure terminal
/ apical; 2- mugure lateral; 3- mugure de rod; 4- mugure vegetativ; 5- cicatrice
inelară; 6- frunză; 7- mugure dormind; 8- ramură laterală; 9- macroblast; 10-
microblast; 11- lenticele; 12- cicatrice foliară. Creşterile anuale sunt arătate cu
acolade.

La plantele lemnoase mugurele vegetativ se formează în cursul unui

an, odată cu creşterea frunzei în axila cărei se găseşte. În a doua parte a verii,
mugurele este deja constituit, până la venirea toamnei desăvârşindu-se şi
catafilele. După repaosul de iarnă, în primăvara următoare, vârful mugurelui
va forma o nouă ramură - creşterea anuală, uşor de recunoscut după
cicatricele inelare lăsate la baza sa de căderea catafilelor mugurelui originar.
Unii muguri laterali nu intră în activitate în anul consecutiv formării lor şi rămân
în stare latentă – muguri dorminzi. Ei pot rămâne ca atare mai mulţi ani,
acoperiţi de ţesuturile protectoare secundare ale tulpinii. După distrugerea
coroanelor multor arbori, de pe trunchi pornesc lăstari din mugurii dorminzi.
Tăierile drastice practicate în pomicultură în scopul întineririi coroanelor chiar
au ca scop stimularea formării de lăstari din mugurii dorminzi. Mugurii dorminzi
au aşadar rolul de înlocuire a mugurilor normali când aceştia sunt distruşi.
Ramurile pornite din mugurii dorminzi se numesc ramuri proventive şi se
89
recunosc uşor după situarea lor pe ramurile groase, La corcoduş, prun, ...
ramurile proventive cu creştere verticală se mai numesc lăstari lacomi.
Ramificarea tulpinilor
Modul în care se ramifică tulpina, raporturile de mărime dintre ramuri
sunt caracteristici de specie (uneori de soi) şi definesc habitusul / portul plantei.
Caracteristicile arhitecturii sistemului caulinar sunt un indiciu de
recunoaştere a plantelor. Cazurile de tulpini simple, neramificate sau tulpini
monocaule se întâlnesc la monocotiledonate: lalea, palmieri, ...
Spre deosebire de rădăcină, ramurile tulpinii nu au origine endogenă, ci
se formează din apex, prin dezvoltarea lor din mugurii laterali. Totuşi, la multe
pteridofite, dispărute astăzi, ramurile se formau prin diviziunea apex-ului în
două, proces numit ramificare dichotomică.
La pteridofitele actuale din genurile Psilotum şi Lycopodium, tulpina se
ramifică prin bifurcare repetată sau dichotomie adevărată. La genul înrudit –
Selaginella – se întâlneşte dichotomie falsă, când numai una dintre ramurile
fiice se dezvoltă. Modul în care are loc ramificarea dichotomică constă în
diviziunea longitudinală a celulei apicale (iniţiala) care asigură creşterea
tulpinii.
În afară de tipul dichotomic, socotit primitiv, există două moduri de bază
de ramificare: monopodial şi simpodial, fiecare cu variante.
Ramificarea monopodială este cel mai bine ilustrată de conifere: axul
tulpinii se termină cu un mugure cu creştere continuă care inhibă fiziologic
creşterea ramurilor laterale subiacente. Ramurile de ordinul I se pot găsi câte
una la un nivel, două sau mai multe. La molid şi brad ramurile de ordinul I sunt
grupate pe etaje (în verticile), dar o examinare atentă va arăta că este vorba
de spirale foarte strânse. Creşterea tulpinii coniferelor se face prin mugurele
terminal, distrugerea acestuia echivalând cu încetarea creşterii în lungime.
Accidentele în urma cărora se rup vârfurile coniferelor din plantaţii sau
pepiniere echivalează cu dezastre economice, fiindcă plantele, practic, nu se
mai refac.
Ramificarea simpodială se caracterizează prin oprirea din creştere a
mugurelui terminal sau transformarea lui în floare/inflorescenţă şi prin
preluarea creşterii şi ramificării de către unul, doi sau mai mulţi muguri laterali.
Axa principală are, în acest caz, creştere definită. Este un tip de ramificare
foarte răspândit la angiosperme şi are avantajul că formarea sistemului
caulinar nu mai este atât de vulnerabilă la accidente. Primele ramuri succesive
ale plantei pleacă la mică distanţă de mugurele terminal (fig. 5.4.). Singurul
indiciu că avem de-a face cu o ramificare simpodială este forma în zig-zag a
tulpinii, cel puţin în stare tânără. Aspectul uşor şerpuit al unei corzi de viţă de
vie ne arată ramificarea simpodială. Plante erbacee ca tomatele sau cartoful
au tot tulpini simpodiale. Modul de ramificare simpodial permite tunderea tisei
sau cimişirului (Buxus sempervirens) în forme dintre cele mai interesante
(ovale, cilindrice etc.).
Ramurile de liliac prezintă un tip de ramificare simpodială numit
dichotomie falsă: mugurele terminal se opreşte din creştere şi de sub el pleacă
concomitent, de la nodul subterminal, două ramuri opuse. Deosebirea faţă de
dichotomia veritabilă este că în despicătura ramurilor de acelaşi ordin rămâne
un mugure. Tot dichotomie falsă este şi la ciumăfaie, însă aici mugurele
terminal se transformă în floare, apoi în fruct.

90
 Fig. 5.4. Scheme de ramificare a tulpinii: monopodială, la arţar şi paltin (A) şi la
fag (B); simpodială, la liliac (C) şi la ulm (D).

La bumbac şi la numeroşi arbori (teiul, mesteacănul, mărul) tulpina

principală se ramifică monopodial iar ramurile laterale simpodial. În aceste
cazuri avem de-a face cu o ramificare mixtă.

Fig. 5.5. a- Schemele tipurilor de înfrăţire după situarea fraţilor faţă de teaca
(vagina) frunzei: 1- cu formare de fraţi intravaginali; 2- cu formare de fraţi
extravaginali; 3- mixtă. În cazurile 2 şi 3, ramura care se îndepărtează de tulpina-
mamă se numeşte rizom, dacă este subterană, şi stolon, dacă este supraterană.
b – schema înfrăţirii; cifrele romane arată ordinea apariţiei fraţilor.

Ramificarea la ierburi se numeşte înfrăţire, iar lăstarii formaţi se numesc

fraţi. Tulpina (paiul) gramineelor se ramifică foarte rar în partea superioară,
niciodată terminal, fiindcă mugurele terminal formează inflorescenţă. Nodurile
bazale ale tulpinii sunt foarte apropiate. De la aceste noduri bazale, la mică
adâncime în sol, sau uneori la suprafaţa solului, iau naştere lăstari (multe
graminee au aspect de tufă). Procesul se poate repeta şi lăstarii se pot ramifica
şi ei la rândul lor, dând fraţi de ordinul II, III etc. Apropierea mare dintre nodurile
cu fraţi a făcut ca toate la un loc să fie considerate ca fiind un singur nod de
înfrăţire, denumire utilizată de agronomi. După distanţa dintre fraţi, tufele
gramineelor sunt rare sau dese. Exemplu de plantă cu tufă deasă este
ţepoşica, la care fraţii sunt efectiv „ca peria”. Tufă rară, cu puţini fraţi geniculaţi
91
(arcuiţi la bază) găsim la golomăţ. Dintre cereale, orzul are capacitate de
înfrăţire mai mare. Porumbul aproape că nu înfrăţeşte, sorgul şi trestia de
zahăr înfrăţesc abundent. Cum internodurile paiului sunt învelite fiecare în
teaca cilindrică (vagina) a unei frunze, fraţii pot fi incluşi în această teacă sau
nu; în funcţie de aceasta există lăstari intravaginali şi lăstari extravaginali (fig.
5.5.), criteriu utilizat la deosebirea unor specii de păiuş (Festuca).
Densitatea de semănat a cerealelor păioase se alege şi în funcţie de
capacitatea de înfrăţire a soiului. La cerealele de toamnă, spic formează doar
fraţii care au trecut peste o perioadă cu temperaturi scăzute (numită
vernalizare), fără de care inducţia florală nu are loc.
Succesul în răspândire al ierburilor este legat şi de modul lor de
ramificare prin înfrăţire, adică din muguri protejaţi de frig şi de dinţii ierbivorelor.
Modurile de formare a ultimelor ramificaţii ale tulpinii, purtătoare de flori
sunt tratate ca tipuri de inflorescenţe.
Atacul unor virusuri sau ciuperci parazite poate afecta modul normal de
ramificare. La arbori se formează uneori „mături” - ramuri dese pornite din
muguri axilari formaţi succesiv în cursul aceluiaşi sezon de vegetaţie.
Înţepăturile unor insecte pot avea acelaşi efect.
Numărul de ramuri poate fi reglat în cultură prin semănarea la o anumită
densitate. Inul de fibră şi cânepa se cultivă la densităţi mari care constrâng
plantele să nu se ramifice şi să formeze tulpini lungi, cu fibre de bună calitate.
Ramificarea rapidă şi densă este un factor de succes al arborilor în competiţia
pentru spaţiu şi lumină. La fel şi ramificarea tulpinilor subterane, cu rădăcini
adventive, permite ocuparea şi explorarea unui mai mare volum de sol.
Durata de viaţă şi dimensiunile tulpinilor
Durata de viaţă a tulpinilor este egală cu cea a vieţii întregii plantei, în
general; chiar dacă părţi din sistemul caulinar mor, ele sunt înlocuite. Plantele
care trăiesc câteva săptămâni se numesc plante efemere (e.g. flămânzica,
rocoina).Trunchiurile arborilor ating vârste înaintate, până la câteva sute sau
chiar mii de ani. În ţinuturile noastre, tisa şi unele conifere pot atinge vârste
multiseculare. La aceeaşi specie de arbori, exemplarele din oraşe trăiesc mai
puţin decât cele din păduri.
Dimensiunile tulpinilor sunt şi ele variabile, de la câţiva milimetri la zeci
de metri. Recordul de talie îl deţine, pare-se, un arbore din specia Sequoia
sempervirens, cu 367 de picioare, mai înalt decât Statuia Libertăţii din New
York. Renumiţi pentru înălţimea lor sunt şi eucalipţii: în 1872 s-a raportat
doborârea unui exemplar de Eucalyptus regnans de 435 de picioare. Lianele,
ale căror tulpini pot ajunge la 300 m, nu sunt citate, poate din cauza faptului
că nu au tulpini erecte. Cel mai masiv arbore este un exemplar de Sequoia
giganteum din Sierra Nevada, numit Generalul Sherman, înalt de 272 picioare,
cu diametrul la bază de 35 de picioare şi cântărind 1.400 t, cât 15 balene
albastre. Arborele cu coroana cea mai mare este un exemplar de Ficus
bengalensis, cu 1.000 rădăcini proptitoare, umbrind o suprafaţă de 4 acri .
Planta cea mai grea se pare că este un exemplar de plop (Populus
tremuloides) din Munţii Wasatch (Utah - SUA), mai precis o clonă formată prin
drajonare în cca 10.000 de ani, cu 47.000 de lăstari (drajoni), cântărind 6.500
tone
Tipuri de tulpini
Dată fiind varietatea mare a tulpinilor la cele peste 250.000 de specii

92
vasculare (= traheofite) cunoscute, ele pot fi clasificate după mai multe criterii.
După consistenţă, tulpinile, şi implicit plantele, sunt lemnoase şi
erbacee.
Plantele erbacee sunt acelea la care cormul este în marea sa parte
alcătuit din ţesuturi moi, nelignificate sau puţin lignificate. Tulpina moare odată
cu planta, la plantele efemere şi anuale (rocoină, ştir, floarea-soarelui, ...) sau
se usucă doar partea supraterană, formând noi lăstari în primăvara următoare,
la plantele bienale şi perene. Acolo unde temperaturile nu coboară prea mult,
există plante suculente, cu tulpini cărnoase, depozitare de apă. Exemple la
îndemână sunt cactuşii şi euforbiaceele, dar şi plantele din familia
Crassulaceae (numită aşa tocmai din cauza aspectului lor).
Arborii şi arbuştii au tulpinile în întregime lignificate, diferenţa dintre
aceste categorii ţinând de talie şi de prezenţa trunchiului: arbuştii ajung doar
până la 3 – 5 m înălţime şi nu formează trunchi (= tulpină neramificată pe
oarece distanţă de la suprafaţa solului).
Între plantele erbacee şi arbuşti există categoria intermediară a
subarbuştilor: plante perene cu bazele tulpinilor lignificate şi extremităţile verzi,
„crude”. Acestea din urmă mor iarna. Subarbuştii sunt în general plante
originare din regiuni mai calde, care rezistă la noi prin mugurii de pe tulpinile
lignificate: jaleşul, isopul, rozmarinul, levănţica. Ele se comportă ca specii la
margine de areal, unde nu găsesc întrutotul condiţii propice de creştere şi
dezvoltare. Afinul, merişorul, pelinul se comportă uneori tot ca subarbuşti.
Lianele pot fi asimilate cu arbuşti volubili sau agăţători, cu stereom
insuficient dezvoltat pentru a asigura portul erect independent. Climatul din
ţara noastră nu permite creşterea lianelor (excepţie iedera sau viţele sălbatice)
şi nici a epifitelor perene (i.e. a plantelor care cresc pe corpul altor plante, fără
a avea contact cu solul) - excepţie vâscul. Lianele creează aspectul luxuriant
al vegetaţiei de pădure. Iedera (plantă cu rădăcini-crampon) sau glicina sunt
liane de importanţă ornamentală.
După poziţia în spaţiu, tulpinile sunt ortotrope (erecte sau urcătoare) şi
plagiotrope (culcate). Erecte sunt tulpinile arborilor şi arbuştilor, în întregime
sau numai ramificaţiile primare. Tulpinile plantelor erbacee pot fi şi ele cu axul
perfect drept sau îndoit de la bază. Când curbura bazei este cu partea culcată
scurtă, tulpina se numeşte tulpină geniculată, ca în cazul golomăţului. Când
tulpina are părţi mai lungi întinse pe sol şi părţi erecte, se numeşte tulpină
ascendentă. Vârfurile îndoite, aplecate ale tulpinilor erecte se numesc vârfuri
nutante (e.g. chiparosul de California, ghiocelul, Salvia nutans, ...).
Tulpinile urcătoare se deosebesc de liane prin gradul redus de
lignificare. Urcarea plantei pe tutore se poate realiza cu ajutorul cârceilor,
perilor sub formă de cârlige sau prin înfăşurare.
Cârceii, care pot proveni şi din frunze, rar din rădăcini, se întâlnesc la
viţe: viţa de vie, viţa canadiană, viţa japoneză etc. Ei leagă planta de suport
prin înfăşurare sau prin formarea la vârful lor a unor ventuze.
Tulpinile de turiţă sau de hamei sunt acoperite cu peri având funcţie de
agăţare. Hameiul este în acelaşi timp şi plantă volubilă, care se înfăşoară pe
un corp străin. Volubile mai sunt volbura, zorelele, fasolea de arac, lăsniciorul
etc. La capitolul de ţesuturi senzitive s-a arătat că tulpina de hamei se
răsuceşte întotdeauna spre dreapta, în timp ce cea de volbură, întotdeauna
spre stânga. Prin analogie cu izomerii, plantele volubile mai sunt uneori

93
împărţite în plante levogire (Polygonum baldshuanicum, Wistaria floribunda) şi
plante dextrogire (Wistaria sinensis, Jasminum fruticans).
Tulpinile plagiotrope sunt întinse pe sol în întregime sau doar prin părţile
bazale. Tulpinile târătoare = repente emit rădăcini adventive la nodurile în
contact cu solul (piciorul cocoşului, trifoiul alb, rotunjoara, gălbăjoara, ...). La
plante precum căpşunul sau fragii, pe această cale are loc înmulţirea
vegetativă, iar fragmentele de tulpină culcate, cu rădăcini adventive şi lăstari
se numesc stoloni supraterani. Plantele cu tulpini plagiotrope dar care nu emit
rădăcini adventive se numesc plante procumbente (e.g. Loiseleuria
procumbens). Pentru tulpinile culcate pe sol se mai foloseşte, în general,
adjectivul prostrate. Portul prostrat este la unele specii şi varietăţi de ienupăr
sau la sălciile pitice o adaptare la biotopurile vântuite, din golurile montane şi
alpine.
După mediul în care cresc, tulpinile sunt subterane, supraterane şi
acvatice.
Tulpinile supraterane (sau aeriene) le includ pe cele prezentate mai sus
şi reprezintă tipul cel mai răspândit. După cum nodurile sunt observabile sau
nu, ele sunt împărţite în tulpini articulate şi tulpini nearticulate.
Principalele tipuri de tulpini supraterane erbacee sunt:
- paiul (= culmul). Este tulpina gramineelor, cilindrică, cu
internoduri fistuloase (goale) sau pline (e.g. porumb, sorg), ramificată prin
înfrăţire, mai rar în partea superioară (la bambus). Distribuţia împrăştiată (în
aparenţă) a fasciculelor este mai avantajoasă în asigurarea rezistenței la
îndoire și frângere. Aşadar, atât culmul cu internoduri goale (fistuloase), cât şi
cel cu internodurile pline sunt soluţii optime pentru cazurile particulare în care
se întâlnesc. Alungirea paiului se face prin creştere intercalară. Funcţionarea
simultană a mai multor meristeme explică viteza mare de alungire a culmului
la bambus (50 cm/zi) sau orez şi porumb (cca. 5 cm/zi) în perioadele de
maximă creştere. La graminee, vârful tulpinii poartă de timpuriu primordiul de
inflorecenţă care înaintează după modelul alungirii unei undiţe telescopice (fig.
5.6.).
- calamus-ul este tot o tulpină cilindrică, dar fără internoduri şi cu
măduvă, întâlnită la plantele din familiile Juncaceae şi Cyperaceae, cunoscute
sub denumirile generige de pipiriguri, respectiv rogozuri. La Juncus
conglomeratus măduva este un aerenchim din celule stelate (vezi
aerenchimurile !). La Juncus inflexus măduva se prezintă sub forma unor
diafragme dispuse trensversal şi aproape regulat, la intervale de 4 – 5 mm.
Calamusurile sunt în general nefoliate şi se ramifică din părţile subterane. La
maturitate aceste tulpini se lignifică şi se impregnează cu dioxid de siliciu, de
unde slaba lor valoare furajeră. Coloanele de sclerenchim de sub epidermă,
în alternanţă cu ţesutul fundamental asimilator imprimă aspectul virgat, cu
striuri longitudinale.
- caulis-ul este tulpina majorităţii plantelor erbacee, cu puţin ţesut
lemnos, plină sau fistuloasă, în general ramificată. O găsim la morcov, floarea
soarelui, mărar etc.
- scapul este porţiunea supraterană a tulpinii, ce poate fi
considerată ca un internod alungit în prelungirea unei tulpini subterane
comprimate, purtătoare de floare sau inflorescenţă, nefoliată sau cu frunze
reduse (= bractei). Se găseşte la păpădie, zambilă, ciuboţica cucului, lalea etc.

94
 Fig. 5.6. Schema secţiunii longitudinal-mediene printr-un pai / culm. 1- internod;
2- primordiul inflorescenţei; 3- frunze tinere, 4- ligulă. Apariţia inflorescenţei
(spicului) este precedată de înaintarea acesteia prin cilindrul format de tecile
frunzelor şi de alungirea internodurilor datorată meristemelor intercalare.

- caudex-ul este o tulpină cu nodurile bazale apropiate şi partea

superioară puţin ramificată, alungită. La Agave, caudex-ul rămâne mai mulţi
ani scurt, cu frunzele cărnoase, dispuse aproape în rozetă şi doar în ultimul an
se formează tija florală care se alungeşte cu o viteză uimitoare (unii autori
rezervă denumirea de caudex doar pentru aceasta). După înflorire şi
fructificare, întreaga plantă moare. La urechelniţă (Sempervivum), nodurile
bazale sunt foarte apropiate, iar frunzele lor constituie o rozetă. După 2-4 ani,
porneşte tija florală, planta fructifică şi moare, ca la Agave. Plante ca acestea
(Agave, Sempervivum, Jovibarba, ...), care fructifică o dată în viaţă, se numesc
plante monocarpice.
La palmieri şi unele ferigi arborescente (Cycas) tulpina se numeşte stip,
este neramificată şi este formată din segmente mici – rudimentele de frunze
din anii anteriori. Chiar dacă ţesuturile lor sunt dure, nu găsim structura
lemnoasă tipică a arborilor. Frunzele se găsesc ca rozetă la vârful stipului.

Tulpinile aeriene metamorfozate

Tulpini asimilatoare sunt marea majoritate a tulpinilor tinere.
Considerăm însă metamorfoze prin specializare pentru fotosinteză la acele
tulpini care fac fotosinteză într-o măsură mai mare decât frunzele, acestea fiind
mici sau reduse la solzi (scvame).
La cactuşi frunzele sunt reduse, solziforme, în timp ce tulpina este
suculentă, lăţită (limba soacrei = Opuntia), sferică netedă sau cu creste
(Mamillaria), cilindrică simplă sau ramificată (Cereus) etc. Cactaceele sunt
specifice regiunile aride din continentul american şi sunt „imitate” de
euforbiaceele din Africa, numite şi „cactuşii Africii”, tot cu tulpini suculente,
95
uneori cu spini. Asemănarea de habitus între plantele din cele două familii este
un exemplu de evoluţie convergentă. La plantele din ambele familii, tulpinile
au şi funcţie de depozitare a apei. Multe suculente sunt în acelaşi timp şi
halofile (plante iubitoare de soluri sărăturate).
La grozamă, plantă comună la noi în pajiştile colinare şi montane,
tulpina este lăţită, foliacee, articulată, făcând fotosinteză, în timp ce frunzele
sunt reduse. Asemenea tulpini se numesc cladodii şi se mai întâlnesc la
speciile de Asparagus. La baza cladodiilor de Asparagus se află frunze
reduse, brune-gălbui.
La ghimpe (Ruscus) ramurile de ultim ordin iau înfăţişarea unor frunze:
ele sunt ovoidale, aplatizate, cu vârful foarte ascuţit terminat cu un spin
(aculeu). Structura anatomică şi faptul că pe faţa superioară poartă o ramură
scurtă cu frunze reduse şi flori sau fructe ne indică faptul că este vorba de
tulpini transformate. Aceste tulpini se numesc filocladii şi se mai găsesc la
Phyllanthus speciosus.
Tulpini transformate în spini se întâlnesc la plante de locuri aride, în
general. Spinii sunt ramuri scurte, ascuţite. Natura lor caulinară este
demonstrată la porumbar, de exemplu, prin faptul că poartă muguri vegetativi
sau floriferi. Spinescenţa este un mod de apărare împotriva erbivorelor. Spini
mai găsim la arbori şi arbuşti din familia rozaceelor, ca păducelul, corcoduşul,
părul sălbatic, sau la alte plante (lămâi, maclură, ..). La glădiţă spinii sunt mari,
foarte ascuţiţi şi ramificaţi. Spini se pot forma însă şi prin metamorfozarea
frunzelor sau anexelor foliare.
Tulpini transformate în cârcei apar la plantele urcătoare (viţa de vie,
castravete, dovleac, mutătoare, etc.). Cârceii viţelor se lignifică şi nu cad
toamna, o dovadă în plus (pe lîngă structura lor anatomică) că sunt tulpini
transformate. Cîrcei se pot forma din frunze sau fragmente de frunze.
Tulpinile aeriene tuberizate au funcţie de depozitare a substanţelor
de rezervă. La ridiche sau ţelină, alături de rădăcină se tuberizează şi baza
tulpinii (hipocotilul). La sfeclă, la fel, partea inferioară a tulpinii se tuberizează
şi o recunoaştem după prezenţa frunzelor. La gulie se tuberizează o mică
porţiune a rădăcinii, iar prezenţa frunzelor pe partea tuberizată arată că
organul tuberizat este tulpina.
Tuberizarea se poate produce şi în cazul mugurilor floriferi sau
vegetativi. Când se tuberizează axul mugurelui sau primordiile, se formează
tuberule sau bulbile / bulbili . Multe specii ale genului Allium, chiar usturoiul
(Allium sativum) nu formează normal flori şi seminţe în condiţiile climatului
nostru, pentru că mugurii floriferi se transformă în bulbili. Căzuţi pe sol, bulbilii
dau naştere unei noi plante. Colţişorul se numeşte chiar Cardamine bulbifera,
tocmai pentru că poartă bulbili în axila unor frunze. Aceeaşi este situaţia la
crinul numit Lilium bulbiferum.
Tulpini sub formă de căpăţână, cum sunt cele de la varza de
căpăţână şi varza de Bruxelles (ambele varietăţi ale aceleiaşi specii) Brassica
oleracea, sau de la salată. Căpăţâna de varză este o tulpină scurtă, conică,
îngroşată, cu primordii de muguri în axila fiecărei frunze, frunzele acoperindu-
se complet unele pe altele. Varza de Bruxelles este o variantă puţin modificată:
nu se formează căpăţână din axul central, ci din fiecare mugure lateral. Funcţia
căpăţânii de varză este acumularea de substanţe de rezervă ce vor fi folosite
în al doilea an de viaţă pentru formarea ramurilor florifere. Substanţe de

96
rezervă se acumulează şi în rădăcina tuberizată (o însuşire răspândită la
speciile genului Brassica).

Tulpinile subterane au rol în asigurarea perenităţii şi a înmulţirii

vegetative. Se întâlnesc frecvent la monocotiledonate şi sunt de următoarele
tipuri: rizom, stolon subteran, tubercul, bulb, bulbo-tubercul (= tubero-bulb).
Rizomul este o tulpină cu noduri îngroşate, ramificată sau simplă, de
consistenţă cărnoasă (e.g. stânjenel) sau mai mult sau mai puțin lemnoasă.
La fiecare nod se află câte o frunză albicioasă sau brună, redusă, numită
scvamă. De la noduri se formează rădăcini adventive (fig. 5.7.). Ca şi ramurile
supraterane, rizomii cresc monopodial sau simpodial), pot fi ortotropi sau
plagiotropi. La plante ca trestia sau pirul târâtor, rizomii pot să ajungă la mai
mulţi metri lungime. Înmulţirea prin rizomi este o strategie de succes în
ocuparea spaţiului. Pirul târîtor este foarte greu de combătut în livezi şi podgorii
şi poate forma adevărate pajişti în porţiunile nelucrate de la marginea
ogoarelor, locurile virane etc. Trestia (stuful) formează un covor vegetal dens,
aproape fără participarea altor specii, tot prin înmulţire vegetativă prin rizomi.
Prin rizomi se propagă şi invadează pajiştile şi feriga Pteridium aquilinum,
factor major de degradare a pajiştilor din România.
Toţi lăstarii originari din acelaşi sistem subteran de rizomi formează un
organism modular (la fel ca toţi drajonii de pe o rădăcină) sau o clonă. Clonele
de trestie, ferigă sau plop tremurător pot trăi zeci sau sute de ani, în condiţiile
în care părţi ale lor mor şi se formează altele noi.

Fig. 5.7. Rizomi la păştiţă (a) – plantă comună în pădurile de foioase şi pir (b).

Una dintre buruienile problemă din cultura porumbului este costreiul,

care se instalează prin seminţe şi persistă prin rizomi, cu atât mai mult cu cât,
având metabolism asemănător cu al porumbului, descompune multe erbicide.
Stolonii subterani (sobolii) sunt, ca şi cei supraterani, ramuri
plagiotrope. Ei se formează pe rizomi sau din nodurile subterane ale tulpinii şi
sunt de regulă subţiri. Prin îngroşarea vârfurilor stolonilor, la cartof, se
formează tuberculii.
Tuberculul este un microblast îngroşat, cu muguri, cu mult parenchim
amidonos. Provine din stoloni sau din hipocotil (brebenei, Cyclamen, ...) şi are
97
ca ţesut protector suberul.

Fig. 5.8. Tuberculul de cartof; a- aspect exterior de ansamblu; b- detaliu al unui

„ochi” = un grup de trei muguri, dintre care cel central mai dezvoltat, în axila unei
scvame : 1- pol bazal; 2- pol apical; 3- stolon; 4- „ochi”; 5- scvamă; 6- mugure
central; 7- muguri laterali; 8- „colţ” = lăstar.

Tuberculul de cartof are o parte ombilicală, cu care se inseră pe stolon,

şi o parte apicală (fig. 5.8.). Mugurii sunt grupaţi câte trei la subsoara unei
scvame şi constituie „ochii”, mai deşi în jumătatea apicală. Tuberculii de
topinambur au suprafaţa mai neregulată decât cei de cartof, suberul mai
subţire şi depozitează inulină.

Fig. 5.9. Schema secţiunilor longitudinală (stânga) şi transversală (dreapta) prin

bulbul de ceapă. Fiecare frunză străbate teaca frunzei anterior formate. 1- tulpina
disciformă; 2 – rădăcini adventive; 3- mugure principal; 4- mugure de înlocuire; 5-
frunze cărnoase; 6- catafile.
98
 Bulbul este tot un microblast, dar cu frunze servind ca organe de
depozitare. Microblastul este disciform şi emite rădăcini adventive. Frunzele
externe pot fi uscate (lalea, ceapă), cu funcţie de protecţie şi se numesc
catafile, ca şi frunzele protectoare ale mugurilor. După cum frunzele externe le
acoperă complet sau nu pe cele interne, deosebim bulbi tunicaţi şi bulbi
solzoşi.
Bulbii tunicaţi de ceapă au frunzele externe acoperindu-le complet pe
cele interne. Denumirea de tunică se foloseşte atât pentru frunzele cărnoase,
cât şi pentru catafile. În secţiune transversală se observă că tunicile au contur
circular. După unii autori, acestea ar fi teci ale frunzelor. Ceapa de cultură este
bienală (dar se poate cultiva şi ca anuală sau trienală), însă în stare sălbatică
este perenă. La unele soiuri sau populaţii de ceapă se observă chiar cum
bulbul este multiplu, datorită bulbificării şi a mugurilor axilari.
La usturoi avem cazul bulbului compus din bulbili („căţei”), în fapt
muguri axilari foarte apropiaţi, cu apex-ul verde, înconjurat de ţesut de
depozitare (o frunză cărnoasă cilindrică) şi de o catafilă. Toţi bulbilii au câteva
catafile comune. Rudele sălbatice ale usturoiului şi ale cepei, pot prezenta bulb
simplu tunicat, bulb compus, dar şi forme cu bulb principal din discul căruia se
desprind stoloni ce au la capete bulbili.
Bulbi solzoşi se găsesc la unele specii de crin (Lilium). Aspectul solzos
vine de la acoperirea incompletă a frunzelor interne de către cele exterioare
lor.
Bulbo-tuberculul (tubero-bulbul) este o formă intermediară între bulb
şi tubercul, un tubercul protejat de tunici uscate. Îl găsim la brânduşa de
toamnă, brânduşa de primăvară, şofran, gladiole etc. Brânduşa de toamnă
poate înflori doar într-un vas care să-i permită contactul rădăcinilor cu apa; la
înlorire nu apar frunze şi după polenizare, ovarul este tras în tecile frunzelor,
unde rămâne până primăvara următoare, când se continuă formarea fructului.
Prezenţa tulpinilor subterane este un mijloc de propagare vegetativă,
dar are şi semnificaţie adaptativă. Plantele cu bulbi recurg la strategia
acumulării de substanţe nutritive pentru că perioada de înflorire şi fructificare
este scurtă. Având rezerve, primăvara aceste plante trec direct la înflorire, fără
a mai „pierde” timp cu germinaţia şi parcurgerea fazei vegetative. Multe plante
cu bulbi, bulbo-tuberculi, rizomi sunt plante vernale, înfloresc primăvara
devreme, cât nu este format frunzişul arborilor din pădurile de foioase - viorele,
brebenei, ceapa ciorii, ghiocel. La ceapă, formarea bublbului este în relaţie cu
originea speciei în regiuni unde plouă mult primăvara iar vara este foarte
secetoasă.

Tulpinile acvatice
Fie că plutesc la suprafaţa apei – tulpini natante – fie că sunt submerse
total sau parţial (amfibii), plantele acvatice au tulpini cu stereom slab dezvoltat
şi aerenchim bine reprezentat. Canale şi lacune aerifere apar în tulpinile de
ciuma apei, de sârmuliţă, nufăr etc. Părţile tulpinilor în contact îndelungat cu
apa nu prezintă stomate, nici cuticulă (sau dacă există, aceasta este foarte
subţire). Săgeata apei şi nuferii iernează în stadiul de rizomi, iar broscăriţa şi
otrăţelul bălţii, sub formă de muguri apicali hibernanţi numiţi hibernacule.
Lintiţa este plantă natantă, de câţiva milimetri, cu două-trei frunze lenticulare,
care se înmulţeşte cu o rată mare în apele stătătoare şi puţin adânci.

99
 3. Anatomia tulpinii
3.1. Structura vârfului vegetativ
Vârful vegetativ, numit şi con de creştere, apex propriu-zis sau dom
vegetativ, formează partea centrală, a mugurelui şi este un masiv de celule
meristematice cu caracter primar. Din activitatea acestui meristem se
formează frunzele şi elementele structurii primare a tulpinii. La constituirea
structurii primare a tulpinilor de monocotiledonate participă în mai mare
măsură meristemele intercalare. În fază tânără, premergătoare diferenţierii în
mugure vegetativ sau de rod, toţi mugurii au con de creştere.
Denumirea de con de creştere nu este tocmai potrivită la toate plantele:
la crizantemă apex-ul este larg-convex sau chiar aplatizat. Celulele apex-ului
sunt mici, izodiametrice, cu toate caracterele de meristem. Spre deosebire de
rădăcină, apex-ul nu este protejat de nici o scufie, ci de primordiile foliare şi de
catafile.
La plantele cu seminţe (spermafite = gimnosperme şi angiosperme)
apexul nu conţine iniţiale ci este structurat în tunică şi corpus. În lucrările
„clasice” româneşti de botanică se consideră tunica şi corpus-ul ca fiind tot
meristeme primordiale. VALLADE (1999) arată că tot apexul caulinar este
constituit din meristem cu caracter primar, aserţiune care ni se pare
acceptabilă cel puţin din două puncte de vedere:
- diferenţierea citologică prin observaţie microscopică între
meristemul primar şi cel primordial este imposibilă la spermafite;
- este mai puţin important să introducem clasificări şi diviziuni
nomenclaturale decât să înţelegem funcţionarea apexului, aspectul dinamic.
(Dealtfel, nu peste tot găsim împărţirea meristemelor în primordiale, primare şi
secundare, ci doar în primare şi secundare. Meristem primordial sunt iniţialele,
când sunt în număr mic şi relativ uşor de observat faţă de celelalte celule).
Spre studierea zonării apexului, după activitatea mitotică a celulelor, s-
au făcut experienţe prin adăugarea timinei cu tritiu (în loc de hidrogen), urmate
de autohistoradiografiere pentru evidenţierea celulelor şi familiilor de celule
care au încorporat izotopul marcat în ADN-ul nuclear. Pe această bază, s-au
evidenţiat trei teritorii meristematice în apex.:
- zona axială / centrală, mai puţin activă, echivalentă întrucâtva cu
centrul quiescent al rădăcinii;
- zona periferică / laterală, cea mai activă, cu celule cu cea mai
mare rată a mitozei. În zona aceasta inelară încep să se formeze frunzele. Ea
are deci funcţie în organogeneză (generare de frunze = filogeneză), pe când
celelalte două zone au funcţie doar în histogeneză.
- zona medulară (în engleză numită rib-zone), cu activitate mitotică
variabilă.
Trecerea plantei în faza generativă (de reproducere) este marcată de
transformarea mugurelui, care devine florifer. Modificarea cea mai pregnantă
este la nivelul zonei periferice (inelului iniţial), care se epuizează şi întreg apex-
ul evoluează fie spre o floare, fie spre o inflorescenţă. La grâu, tranziţia
mugurelui vegetativ terminal în mugure florifer se face după ce inelul iniţial a
dat naştere la şapte frunze. Condiţiile începerii fazei generative sunt extrinseci
(temperatură, durata iluminării într-o zi, ...) şi intrinseci, fixate genetic.
Spre baza mugurelui, cu cât ne îndepărtăm de apex-ul propriu-zis,

100
primordiile foliare sunt mai bine conturate şi mai mari, iar la subsoara lor încep
să se diferenţieze primordii de muguri laterali. După dezmugurire, primăvara,
apex-ul intră în activitate, exprimată prin două procese simultane: alungire şi
filogeneză. Alungirea axei mugurelui este atribuită fie părţii somitale a apex-
ului, fie meristemelor intercalare. Există încă aspecte neclare asupra ponderii
acestor două procese în funcţie de categoria de plante. Chiar dacă la
dicotiledonate am prezentat alungirea tulpinii ca proces ce decurge din
activitatea meristemului apical, tulpinile se alungesc şi prin creştere
intercalară. Alungirea tulpinilor plantelor volubile se face prin creşteri
diferenţiate pe generatoarea cilindrului caulinar, ceea ce antrenează
executarea mişcărilor de circum-nutaţie, de căutare a suportului.
Secţiuni succesive sub apex descoperă tranziţia spre ţesuturile
specializate ale structurii primare. TOMA (1977) prezintă următoarele regiuni
sup apex (fig. 5. 10.):
- regiunea determinării, pe o lungime de 0,02 - 0,08 mm, în care
apare ca meristem un inel meristematic primar, între scoarţa primordială şi
măduva primordială. Din inelul meristematic se individualizează fascicule de
procambiu – ţesutul ce dă naştere sistemului vascular lemnos şi liberian.
Celulele scoarţei şi măduvei primordiale tind să devină parenchimatice.
Denumirea de zonă/regiune de determinare provine de la faptul că aici are loc
determinarea părţilor din informaţia genetică ce vor fi exprimate;

Fig. 5.10. Zonarea vârfului tulpinii la dicotiledonate (pentru simplificare nu au mai

fost reprezentate ţesuturile vasculare din frunze şi mugurii axilari) (după GREEN
et al., 1990): 1- meristem apical (apex); 2- regiunea determinării; 3- regiunea de
diferenţiere; 4- ţesuturi specializate (structură primară); 5- primordiu foliar; 6-
protoderma; 7- procambiu; 8- plerom; 9- primordiu de mugure axilar; 10- periciclu;
11- floem; 12- cambiu intrafascicular; 13- xilem; 14- cortex (scoarţă); 15-
epidermă.

- regiunea de diferenţiere, pe 0,04 - 2,5 mm sub regiunea

101
determinării, este cea în care începe schiţarea elementelor conductoare şi a
celorlalte ţesuturi mature. Regiunea de diferenţiere este în acelaşi timp şi
regiune de elongaţie a celulelor şi de mărire a volumului acestora. Procambiul
dă naştere la celulele prozenchimatice. Denumirea de procambiu (primul
cambiu) provine din asemănarea în funcţionare şi structură cu cambiul:
procambiul este cilindric, cu ferestre (= lacune) foliare în dreptul primordiilor
foliare. Un alt punct de asemănare cu cambiul îl constituie diviziunile anticlinale
ale celulelor sale, de unde rezultă creşterea primară în grosime (cambiul
asigură creşterea secundară în grosime).
La dicotiledonatele lemnoase cilindrul procambial este întrerupt radiar
de serii de celule parenchimatice. Primele elemente forrmate din procambiu
sunt cele liberiene, spre exterior; ele vor fi primele întâlnite pe secţiunile
succesive, îndepărtându-ne de apex. Mai jos, în dreptul fasciculelor liberiene,
spre interior, celulele fiice ale procambiului se diferenţiază în elemente de lemn
primar. Rezultatul este formarea de fascicule mixte (libero-lemnoase)
colaterale. Procambiul devine astfel cambiu intrafascicular şi rămâne, pe o
lungime variabilă a tulpinii tinere, în stare latentă. Reintrarea în activitate
mitotică a celulelor sale înseamnă începutul tranziţiei spre structura
secundară. La monocotiledonate situaţia este diferită pentru că toate celulele
fasciculelor procambiale se diferenţiază în elemente conductoare (cele dinspre
exterior în liber primar, cele dinspre interior în lemn primar). Fasciculul devine
închis prin încorsetarea sa într-o teacă sclerenchimatică lignificată.
Toate tranziţiile între regiunile tulpinii (apex → regiune determinării →
regiunea de diferenţiere → regiunea cu structură primară → regiunea cu
structură secundară) sunt line, fin graduate.

3.2. Structura primară a tulpinii

La fel ca rădăcina, tulpina prezintă două feluri de structură: primară şi
secundară. Monocotilele şi unele dicotile anuale îşi păstrează toată viaţa
structura primară. La alte dicotile şi la gimnosperme structura primară
evoluează în structură secundară. Între grupele mari sistematice există
diferenţe de tip de structură primară, dar există o schemă generală dată de
prezenţa celor trei mari zone anatomice: epiderma, scoarţa şi cilindrul central
cu vasele conductoare.
a) Epiderma este ţesut unistrat, fără spații intercelulare, cu peri şi
stomate. Celulele epidermei, cu excepţia celor stomatice, nu conţin clorofilă şi
au pereţii externi mai groşi, cutinizaţi, cu ceară epicuticulară. La dovleac,
pereţii sunt impregnaţi cu carbonat de calciu, pe când la coada calului cu dioxid
de siliciu, ca la graminee. Din epiderma tulpinii se formează trichomi de o mare
varietate de forme. La formarea spinilor de pe tulpinile diverselor plante
participă şi ţesuturile scoarţei (e.g. trandafiri, măceş, rugi), atunci când spinii
nu sunt chiar ramuri sau frunze metamorfozate.
b) Scoarţa sau cortexul are aceeaşi structură de cilindru înconjurător al
stelului (cilindrului central) ca şi cortexul rădăcinii. În general celulele scoarţei
constituie parenchimuri fundamentale sau de depozitare a amidonului, apei
etc. În scoarţă mai apar sclereide, celule cu cristale minerale, celule
secretoare, vase laticifere.
În dese cazuri, în cortex nu numai că nu apar deferenţieri între zonele
sale externă, mijlocie şi internă ca la rădăcină, dar nici limita dintre cortex şi

102
cilindrul central nu mai este discernabilă. O parte din stereomul tulpinii se
găseşte în scoarţă, arhitectura structurilor de susţinere fiind diferită după
specie, ca şi raportul sclerenchim / colenchim.
Prin comparaţie cu volumul cilindrului central, scoarţa este mai groasă
la dicotile decât la monocotile. Tulpinile subterane şi acvatice au de asemenea
scoarţa mai dezvoltată decât tulpinile subterane.
Straturile subepidermice de cortex capătă prin transformarea în
sclerenchim sau colenchim funcţie mecanică şi formează astfel hipoderma
(similară cu cutisul rădăcinii). Hipoderma este cilindrică continuă sau sub
formă de coloane alternând cu parenchim clorofilian. Proeminenţele / muchiile
tulpinii observabile pe secţiuni transversale sunt diverse ca formă şi sunt
datorate prezenţei fasciculelor de ţesut mecanic:
- la tulpina de dovleac, coada calului, există creste longitudinale
alternând cu valecule. În cazul dovleacului, cele cinci creste sunt formate din
colenchim. Între diversele specii de coada calului (din genul Equisetum),
deosebirea se face şi după numărul muchiilor tulpinii;
- la porumb şi la rizomul ferigilor, hipoderma este de natură
sclerenchimatică, sub formă de cilindru continuu. La piciorul cocoşului şi
lăcrămioare, colenchimul este cel care formează un cilindru subepidermic.
- aspectul de coloană tetramuchiată specific tulpinilor de labiate
(urzică moartă, jaleş, mentă etc.) este dat de prezenţa a patru coloane de
sclerenchim, sub fiecare muchie câte una. Sub părţile laterale ale tulpinii se
mai găsesc şi pereţi subţiri colenchimatici, paraleli cu suprafaţa externă a
tulpinii.
- tulpinile de umbelifere (mărar, morcov etc.), de graminee sau
juncacee au aspect virgat = cu creste longitudinale fine sub care este ţesut
mecanic.
În general, sub crestele tulpinilor de dicotile este colenchim, iar la
monocotiledonate – sclerenchim.
În tulpinile subterane, mai mult decât în cele supraterane, se poate
distinge endoderma. Asemănările cu endoderma rădăcinii merg rareori până
la formarea benzilor Caspary şi îngroşarea pereţilor celulari cu lignină şi
suberină. Obişnuit însă, la dicotiledonatele tinere endoderma este strat amilifer
sau teacă amiliferă, cu celule cu amiloplaste numeroase.
c) Cilindrul central (stelul sau cilindrul vascular) este în contact cu
endoderma prin intermediul primului său strat: periciclul. Spre deosebire de
monocotiledonate, la dicotiledonate şi pteridofite, periciclul se poate observa
multă vreme. La fel ca periciclul rădăcinii, cel al tulpinii are proprietăţi
meristematice: el formează rădăcini adventive sau chiar muguri. Pteridofitele
actuale au tulpina polistelică, iar fiecare stel – numit meristel - are periciclu
propriu şi endodermă proprie.
Fasciculele conductoare din tulpină sunt mixte, libero-lemnoase, cu
lemnul spre ax şi liberul spre periferie (excepţie fac fasciculele concentrice).
Dicotiledonatele şi gimnospermele au eustel: cilindru central cu
fascicule dispuse pe un cerc imaginar, separate radiar de măduvă.
Monocotilele au atactostel: cilindru central cu fasciculele conducătoare
dispuse neregulat, „împrăştiate”. La alte monocotile, ca grâul, fasciculele se
găsesc pe două cercuri concentrice. Pteridofitele au fascicule hadrocentrice,
cu hadromul (xilemul) înconjurat de un manşon de floem. Cazul invers, cu

103
fascicule leptocentrice (cu leptomul înconjurat de hadrom) este exemplificat de
rizomii de lăcrămioară sau de obligeană.
Fasciculele conductoare ale tulpinii dicotilelor sunt de tip deschis,
colateral sau bicolateral, cu lemnul spre interior. La monocotile, fasciculele
sunt de tip închis (cu teacă de sclerenchim), colaterale (a se revedea capitolul
de histologie !).
Liberul primar este format în principal din vase liberiene şi celule anexe.
Lemnul primar are în structura sa vase lemnoase şi parenchim lemnos. Sensul
în care se diferenţiază vase noi de lemn este invers decât la rădăcina cu
structură primară: protoxilemul se găseşte înspre ax, iar metaxilemul se
diferenţiază centripet. Se mai spune că protoxilemul este exarh în rădăcină şi
endarh în tulpină. Forma unui fascicul libero-lemnos este, în secţiune
transversală, ovoidală, cu partea ascuţită (protoxilemul) înspre ax.
Diferenţierile dintre protoxilem (îngroşări spiralate şi inelate) şi metaxilem
(îngroşări scalariforme şi areolate – la gimnosperme) sunt nete. Între
protofloem (floemul situat la interior) şi metafloem (floemul situat înspre
exterior), diferenţele sunt insesizabile în termeni de diametre ale elementelor
componente. În lemnul fasciculelor de la grâu, porumb şi alte
monocotiledonate apar două vase lemnoase mari metaxilematice şi o lacună
lizigenă în protoxilem. Teaca de sclerenchim nu mai permite îngroşarea
fasciculului (fig. 5.11.). Dicotiledonatele au între liber şi lemn cambiu
intrafascicular, deci fascicule de tip deschis. În tulpina de piciorul cocoşului dar
şi la alte specii, fasciculele sunt încadrate fiecare de două cordoane
sclerenchimatice hemisferice, care nu închid însă fasciculul. La tulpinile
cucurbitaceelor (dovleac, castravete, ...), solanaceelor, convolvulaceelor etc.
mai apare o a doua zonă de liber, liberul intern sau perimedular, de origine
procambială, ca şi restul elementelor fasciculului, ceea ce dă caracterul
bicolateral fasciculului.

Fig. 5.11. Fascicul conducător colateral închis la tulpina de porumb (după

SACHS, 1875): parenchim medular; 2- teacă de sclerenchim; 3- vas liberian; 4-
celulă anexă; 5- vas de metaxilem; 6- vas de protoxilem; 7- lacună.
104
 3.3. Structura secundară
Structura primară a tulpinii se menţine toată viaţa la angiospermele
monocotiledonate şi, în principiu, la angiospermele dicotiledonate anuale. La
dicotiledonatele perene şi la gimnosperme (plante perene, de asemenea)
apare în plus structura secundară . Ea se numeşte „secundară” datorită
faptului că structurile care apar în plus de cele ale structurii primare sunt
generate de cele două meristeme secundare: cambiul şi felogenul. Fiind în
acelaşi timp şi meristeme laterale, acestea două asigură creşterea în grosime
a tulpinilor, prin diviziuni preponderent tangenţiale.
Cambiul şi felogenul tulpinii activează în principiu după aceleaşi reguli
ca şi cambiul şi felogenul rădăcinii:
- ambele au forma unor cilindri cu generatoarea paralelă cu
generatoarea cilindrului tulpinii; axul cilindrului tulpinii este în acelaşi timp şi
axul foiţei cilindrice cambiale şi al foiţei cilindrice felogenice;
- felogenul se formează întotdeauna la exteriorul cambiului;
- cambiul generează pe faţa sa internă lemn secundar, iar pe faţa
externă liber secundar. Totuşi cambiul nu este omogen, o secţiune tangenţială
evidenţiind şi celule ce dau naştere razelor medulare. Cambiul se mai numeşte
şi zona generatoare libero-lemnoasă.
- felogenul generează la exterior suber, iar spre interior scoarţă
secundară (= feloderm). Felogenul se mai numeşte de aceea şi zonă
generatoare subero-felodermică (uneori z. g. subero-peridermică).
- trecerea de la structura primară la cea secundară se face fin
graduat, la o anumită distanţă de apex. Rezultă că porţiunea tulpinii în care
structura secundară este cea mai bine evidenţiată este baza acesteia. Tulpina
unui arbore este alcătuită din trunchi (partea formată prima şi la care s-a format
prima oară structurile anatomice secundare) şi ramuri de diverse ordine şi deci
vârste.
Cambiul este format din câteva straturi de celule cu pereţii subţiri.
Celulele fiice ale celulelor cambiului, pe măsură ce se depărtează de acesta
se diferenţiază: spre interior în elemente de lemn secundar, spre exterior în
elemente de liber secundar. Cambiul are deci activitate meristematică
bipleurică (pe ambele feţe). Constituirea cilindrului cambial se face în două
moduri:
- la unele specii (curpen de pădure, floarea soarelui), în interiorul
fasciculelor conducătoare, între liber şi lemn (mai precis între metaxilem şi
metafloem) se menţine un arc procambial care va deveni cambiu
intrafascicular, sau mai precis partea intrafasciculară a cilindrului cambial, la
intrarea lui în activitate. Cambiul are deci la început structură discontinuă (fig.
5.12.). Forma circulară a cambiului (pe o secţiune transversală prin tulpină) se
desăvârşeşte prin dediferenţierea unor celule ale parenchimului medular
interfascicular, la nivelurile arcelor cambiului intrafascicular. Are loc o
racordare a cambiului intrafascicular cu cel interfascicular. Porţiunile
intrafasciculare ale cambiului generează lemn secundar centripet şi liber
secundar centrifug; porţiunile interfasciculare generează parenchim ce va
constitui razele medulare

105
 Fig. 5.12. Schema tranziţiei de la structura primară la structura secundară a
tulpinii: 1- epidermă; 2- scoarţă; 3- floem; 4- cambiu intrafascicular; 5- xilem; 6-
măduvă; 7- cambiu interfascicular; 8- cambiu; 9- floem secundar; 10- lemn
secundar (se constată existenţa a trei inele anuale de lemn); 11- raze secundare.
Pentru simplificare, felogenul şi ţesuturile generate de el nu au fost reprezentate.

- la majoritatea speciilor lemnoase cambiul ia naştere de timpuriu,

din procambiul de formă cilindrică. Rezultă că părţile interfasciculare ale
cambiului propriu-zis nu mai provin prin dediferenţiere, ci că ele îşi menţin
proprietăţile meristematice. Trecerea de la structura primară la cea secundară
în tulpinile plantelor lemnoase se face deci repede.
Remarcăm în ambele cazuri diferenţele faţă de modul de constituire a
cambiului rădăcinii, care are la început formă stelată şi se „întinde” mai apoi şi
devine cilindric.
Lemnul secundar nu este un ţesut în sensul strict al termenului, ci un
complex tisular alcătuit din: vase lemnoase, parenchim lemnos, fibre
lemnoase, uneori canale rezinifere, celule secretoare. Există diferenţe majore
între lemnul gimnospermelor şi lemnul angiospermelor dicotiledonate şi există
diferenţe între specii. Secţiunile microscopice prin lemn (= xilotomiile) conţin
suficiente înformaţii spre a permite detectarea speciei de la care provine
eşantionul analizat.
Inelele anuale
Apar atât în lemnul gimnospermelor, cât şi al dicotiledonatelor din
climatul temperat (acolo unde sunt condiţii propice vegetaţiei tot timpul anului,
cambiul funcţionează continuu şi nu se observă inele anuale de lemn).
Primăvara, cambiul generează celule-fiice ce se diferenţiază în trahei şi
traheide cu lumen mare. Acestea formează lemnul timpuriu sau lemnul de
primăvară, de culoare mai deschisă, cu aspect poros. Spre mijlocul şi sfârşitul
verii iau naştere elemente conductoare lemnoase cu lumen mai mic şi de
culoare mai închisă – ele constituie lemnul târziu sau lemnul de toamnă, mai
compact. Ambele zone (inele) constituie împreună un inel anual. Trecerea de
la lemnul de primăvară la lemnul de toamnă se poate face brusc (frasin, stejar,
salcâm, ulm, ...) sau treptat, difuz (arţar, plop alb, ...). Vasele din lemnul târziu
se găsesc grupate sub forme caracteristice, vizibile pe secţiunile transversale:
plaje radiale (stejar, salcâm, ...), arce concentrice tangenţiale (ulm), şiruri mici
radiale (arţar, plop). La nuc şi la alţi arbori fructiferi, vasele se găsesc izolate,
împrăştiate.
Alburn şi duramen
La unii arbori, cu înaintarea în vîrstă, lemnul secundar dinspre ax suferă
106
modificări ce-l scot din funcţia sa de sistem conductor de sevă brută. Rămân
funcţionale doar inelele externe de lemn. Procesul prin care lemnul interior se
modifică este unul de necrobioză, care constă în:
- obturarea vaselor cu tile. Prin pereţii laterali ai vaselor pătrund
protuberanţe ale celulelor vecine, care înfundă vasul;
- lignificarea pereţilor celulelor parenchimatice;
- acumularea în parenchim a gumelor, taninurilor, pigmenţilor,
compuşilor aromatici şi moartea celulelor.
Ca rezultat, partea internă a lemnului devine mai închisă la culoare, mai
dură, mai rezistentă la putrezire. „Inima lemnului” sau duramenul (numit şi
lemn perfect uneori) apare la anumite specii şi este sau nu colorată mai închis
decât restul lemnului secundar, numit alburn. Alburnul este alcătuit din inelele
de lemn cele mai recent formate, în ultimii 10 – 20 de ani. La brad, duramenul
nu este altfel colorat decât alburnul, în timp ce la stejar este întotdeauna mai
închis la culoare, iar la frasin este facultativ colorat.
Felogenul poate lua naştere în zone anatomice diferite ale tulpinii
primare: (reamintim regula formării felogenului la exteriorul cambiului).
- în epidermă (păr, scoruş, salcie);
- în parenchimul cortical (salcâm, fag, ulm, carpen, ...);
- în cilindrul central (viţă de vie, coacăz).
Liberul (floemul) secundar este un complex tisular format din:
vase liberiene, celule anexe, fibre liberiene şi parenchim liberian (axial şi radial
= razele medulare). După poziţia faţă de axul tulpinii, aceste elemente se pot
clasifica în două sisteme, ca şi elementele lemnului secundar:
- sistemul vertical, alcătuit din ţesuturi cu celule alungite în sensul
lungimii tulpinii; aici intră vasele liberiene, celulele anexe, parenchimul liberian
axial;
- sistemul orizontal constituit doar din raze medulare, în
continuarea razelor medulare din lemnul secundar.
Felogenul intră în activitate, spre sfîrşitul primăverii, când cambiul este
deja activ.
Durata activităţii generatoare a felogenului este variabilă şi
explică aspectul exterior al tulpinilor:
- la salcâm şi viţa de vie, felogenul trăieşte un an;
- la fag şi la stejarul de plută (la care activitatea generatoare de
suber a felogenului este hipertrofiată), felogenul trăieşte mai mulţi ani sau chiar
mai multe decenii.
După încetarea activităţii, felogenul moare şi, în primăvara următoare,
ia naştere în un nou felogen înspre axul tulpinii. Putem spune că în decursul
vieţii unei tulpini lemnoase cambiul se mută în sens centrifug, iar felogenul în
sens centripet. La intrarea în activitate a noului felogen, suberul generat de el
izolează celulele aflate la exterior (suber, fostul felogen, scoarţă), care mor şi
constituie ritidomul (fig. 5.13.). Felogenul, scoarţa secundară şi suberul
constituie periderma (sau peridermul); acest complex tisular mai poartă
denumirea vulgară de „scoarţă” (a nu se confunda cu zona anatomică similară
a structurii primare a rădăcinii şi tulpinii !). Ritidomul este deci partea moartă a
peridermei. Atunci când decojim un trunchi sau jupuim o ramură, detaşăm
scoarţa şi ajungem până la cambiu. Acest lucru este important de ştiut la altoiri,
când cambiul nu trebuie rănit şi când cambiile portaltoiului şi altoiului (grefei)

107
trebuie potrivite. Când utilizăm această „scoarţă” sau „coajă” pentru legat,
elasticitatea sa este conferită de conţinutul mare de fibre liberiene.

Fig. 5.13. Fragment din trunchiul unui arbore: 1- lemn secundar; 2- inel anual; 3-
vase; 4- raze medulare; 5- floem secundar şi scoarţă (ţesuturi vii); 6- ritidom
(ţesuturi moarte); 7- cambiu.

De obicei, odată cu formarea peridermei, epiderma se exfoliază

(excepţie tuplina de vâsc).
Ritidomul capătă prin uscare aspect caracteristic fiecărei specii şi se
poate exfolia sau persista pe tulpină. Pentru a înţelege cum se produce
căderea ritidomului şi formarea unui felogen spre interior ne poate ajuta
analogia cu procesul de năpârlire de la şerpi. Culoarea şi grosimea ritidomului,
aspectul crăpăturilor, caracterul său caduc sau persistent, consistenţa sa
(„moale” sau „tare”) sunt criterii de recunoaştere a speciilor de arbori, lucruri
elementare de cunoscut pentru silvicultori. La viţa de vie ritmul rapid de
formare a noilor pături de felogen (una pe an) conduce la formarea unui ritidom
care se exfoliază sub formă de fâşii în lungul tulpinii. Acesta se formează pe
corzi începând din anul al doilea (lucru important de ştiut la tăieri). La fag, cu
felogenul trăind decenii, ritidomul nu se exfoliază. La platani, felogenul cade
sub forma unor plăci / solzi mari. Tot în solzi cade ritidomul la măr, molid, pin
etc. La salcâm sau stejar, ritidomul este crăpat longitudinal, iar creşterea în
grosime a tulpinii lărgreşte spaţiile dintre creste. La mesteacăn, ritidomul (de
culoare albă-cenuşie) se exfoliază în benzi circulare, ca şi la cireş sau vişin.
La mestecenii mai bătrâni, ritidomul de la baza trunchiului nu se mai exfoliază
inelar, ci crapă longitudinal.

Concepte şi noţiuni de reţinut

108
 Funcțiile de bază ale tulpinii: susținerea celorlalte organe supraterane și
conducerea sevei de la rădăcină la celelalte organe.
 Tipuri de germinație: epigee, hipogee.
 Mugurii: structuri caracteristice tulpinii, vegetative, floriferi sau micști,
apicali sau laterali, active sau dorminzi.
 Tipuri de tulpini subterane metamorfozate: rizom, tubercul, bulb, bulbo-
tubercul.
 Structura anatomică primară: epidermă, scoarță, cilindru vascular.
Dispunerea fasciculelor de vase conducătoare în stel este diferită la dicotile
(eustel) față de monocotile (atactostel).
 Structura anatomică secundară: generată de cambiu (zona generatoare
libero-lemnoasă) și felogen (zona generatoare subero-felodermică.
 Ritidom: ansamblul de țesuturi moarte de la periferia tulpinilor lemnoase;
se poate exfolia în diferite moduri.

Bibliografie
7. ARSENE, G.-G., 2004 – Botanica 1. Citologia, histologia, organele
vegetative, Ed. Brumar, Timișoara, pp. 191-260.

109
 Anexa 1
Test grilă11

1. Tunicile pergamentoase ale bulbului de ceapă se numesc:

a. catafile;
b. exofile;
c. mezofile.
2. Un tubercul de cartof poate fi considerat:
a. o ramură subterană îngroșată;
b. o deformare a rădăcinii;
c. o rădăcină cu muguri hipertrofiată.
3. Pot fi tăiate (la vârf), fără a le stopa creșterea în lungime:
a. tulpinile cu ramificare monopodială;
b. tulpinile cu ramificare simpodială;
c. tulpinile plantelor monocaule.
4. Mugurii plantelor lemnoase care nu intră în activitate în anul în
care s-au format sau în anul imediat următor se numesc:
a. muguri laterali;
b. muguri apicali;
c. muguri dorminzi.
5. Porumbul are tulpină de tip:
a. scap;
b. culm;
c. stip.
6. Din activitatea cambiului tulpinii:
a. rezultă de obicei un volum mai mare de lemn secundar;
b. rezultă de obicei un volum mai mare de liber secundar;
c. rezultă un volum de lemn secundar și liber secundar mult
mai mic decât volumul măduvei (parenchimului medular
primar).
7. Inelele anuale din lemnul secundar iau naștere:
a. din formarea alternativă a lemnului de primăvară (mai
poros) și lemnului de vară (mai dens);
b. din activitatea diferențiată a cambiului, în funcție de
disponibilul de hrană minerală al arborelui;
c. din dediferențierea celulară a unor straturi ale alburnului.
8. Razele medulare din lemnul secundar sunt:
a. țesut sclerenchimatic;
b. țesut parenchimatic;
c. fascicule de floem.
9. Ceea ce numim îndeobște scoarța copacilor este de fapt:
a. un strat gros de suber;
b. un ansamblu de țesuturi moarte numit ritidom;
c. lemn secundar degradat sub acțiunea factorilor de mediu.
10. Partea internă a trunchiului unui arbore, compusă din lemn mai
închis la culoare decât lemnul nou-format se numește:
a. duramen;
11
din: NICOLIN, A., NEACȘU, A., ARSENE, G.-G., 2016 – Teste de morfologia și anatomia plantelor
pentru studenții din ciclul I, Ed. Agroprint, Timișoara.
110
b. periderm;
c. floem secundar.

111
 UNITATEA DE ÎNVĂŢARE 6

FRUNZA

Cuvinte cheie: sesil, mezofil, nervațiune, stipele, auriculă, ligulă,

nervațiune palmată, nervațiune penată.

Rezumat
Frunzele iau naștere din muguri. Simetria frunzei este dorsi-ventrală
(organ plat, cu o față superioară sau adaxială și o față inferioară sau abaxială).
Singura sau singurele frunze ale embrionului sunt cotiledonul / cotiledoanele.
Catafilele mugurilor ori ale bulbilor sunt tot frunze. O frunză simplă completă
este alcătuită din teacă, pețiol și limb, în unele cazuri, însoțite de anexe foliare
precum : stipelele, auriculele și ligula sau ochreea. Stipelele sunt întotdeauna
structuri pereche, iar ochreea caracterizează doar plantele din fam.
Polygonaceae. Frunzele compuse, după modelul palmat sau penat, sunt
alcătuite din subunități numite foliole, fiecare cu propriul pețiol denumit pețiolul.
Frunza este un organ cu mare plasticitate, cu numeroase metamorfoze
(frunzele unei plante sunt foarte variabile ca mărime, uneori și ca formă a
limbului, frunze transformate parțial sau total în spini sau în cârcei etc.). Ca
schemă generală anatomică, o frunză are epidermă superioară, epidermă
inferioară (cel mai adesea, stomatele se găsesc în aceasta) și mezofil în care
se găsesc nervurile. Mezofilul poate fi omogen sau diferențiat în mezofil
lacunos și mezofil palisadic. Căderea frunzelor se produce în climatul nostru
prin apariția unui strat de celule friabil în zona tecii. Din punct de vedere
agronomic, frunzele sunt importante la plantele furajere, legume și plante
medicinale și indirect în cazul tuturor plantelor pentru că la nivelul lor are loc
asimilația clorofiliană și sinteza multor compuși organici depozitați apoi în
fructe, tulpini și rădăcini.

Cunoştinţe preliminare
Noțiunile de histologie vegetală prezentate în unitatea de studiu nr. 3.

Resurse necesare şi recomandări de studiu

TOMA, C., 1985 – Frunza, in: GRINȚESCU, I. (ANDREI, M., FABIAN,
A., PETRIA, E., RĂDULESCU-MITROIU, N., SORAN, V., ȘERBĂNESCU-
JITARIU, G., TEODOREANU, E., TOMA, C.), 1985 – Botanica, ediția a II-a.
Ed. Științifică și enciclopedică, Bucurști, pp. 226-270.
Se recomandă întocmirea unui mini-dicționar explicativ cu termenii
botanici nou întâlniți, precum și desenarea unor planșe cu forma limbului,
tipurile de nervațiune, micile incizii, marile incizii, anexele foliare, cele trei tipuri
de anatomie foliară (frunze bifaciale, frunze ecvifaciale, frunze cu structură
omogenă).

Durata medie de parcurgere a unităţii de studiu este de 3 ore

112
 1. Funcţiile şi originea frunzei
Frunzele sunt apendici laterali ai tulpinii, cu origine în apexurile
mugurilor formate inițial ca primordii foliare. Ele au ca principală funcţie
asimilaţia clorofiliană. Ca rezultat al adaptării pentru îndeplinirea acestui rol,
frunzele sunt organe aplatizate, adevărate panouri captatoare de energie
luminoasă. Simetria frunzelor nu este axială (decât rareori), ci zigomorfă, iar
structura lor este dorsi-ventrală. Partea ventrală a frunzei este cea superioară,
dinspre axa pe care se găseşte inserată, motiv pentru care se mai numeşte şi
faţa adaxială. Cealaltă faţă a frunzei este cea dorsală, numită şi abaxială.
Frunzele aciculare de pin sau cele cilindro-conice de ceapă sunt variante ale
frunzelor „normale” plate. De fapt, la o examinare atentă a frunzelor de pin,
brad sau molid se constată că acestea nu sunt ace perfecte, cilindrice.
Fotosinteza nu are loc exclusiv în frunze, ci şi în tulpinile şi fructele
tinere, însă la majoritatea plantelor aparatul / sistemul foliar depăşeşte cu mult
în activitate fotosintetică celelelalte organe verzi.
Legată de funcţia principală a frunzei este şi cea de transpiraţie
(stomatică şi cuticulară). Schimbul de gaze implicate în fotosinteză
ocazionează şi pierderea apei sub formă de vapori, în principal prin osteolele
stomatelor. Când atmosfera este saturată cu vapori, frunzele elimină apa prin
gutaţie.
Frunzele funcţionează şi ca sit de sinteză a compuşilor organici sau a
precursorilor acestora, depozitaţi apoi în tulpină, rădăcină sau chiar în frunze.
Exemplu de frunze cu rol de stocare a substanţelor de rezervă sunt frunzele
cărnoase ale bulbilor şi cotiledoanele de la multe plante (cotiledoanele sunt
primele frunze ale plantei).
Rolul frunzelor în înmulţirea vegetativă este cunoscut pe baza
exemplelor din cultura domestică a florilor (e.g. begonia, ficusul, Sansievieria
etc.).
Între sistemul foliar şi cel caulinar sau radicular mai există o diferenţă:
multe plante perene renunţă la întreg sistemul foliar pe parcursul sezonului
nefavorabil, rece sau uscat; pierderile de sistem radicular sau caulinar sunt
accidentale şi niciodată nu sunt totale.
Pierderea periodică a frunzelor este o cale majoră de adaptare pentru
trecerea peste anotimpul nefavorabil. Pădurile cu frunze căzătoare se numesc
păduri caducifoliate. Coniferele şi plantele din climatul umed şi cald, cărora nu
le cad frunzele, se numesc plante sempervirescente (totdeauna verzi).
Coniferele îşi pierd şi ele frunzele, însă eşalonat, aşa cum stă mărturie stratul
de ace de sub coroanele brazilor sau molizilor.
Comparativ cu tulpina şi rădăcina, frunza este un organ cu creştere
definită. Excepţie fac frunzele de la o gimnospermă din Deşertul Namib, numită
Welwitschia mirabilis (W. bainesii) şi frunzele unor pteridofite.
Filogenetic, apariţia frunzelor la pteridofite (primele cormofite apărute
pe Terra) este pusă pe seama proceselor de aplatizare şi concreştere a
ramificaţiilor tulpinii numite telomi sau teloame. Modul de ramificare a acestora
(a se revedea ramificarea tulpinii !) era cel dichotomic. Prin orientarea în
acelaşi plan a teloamelor şi confluarea lor, a avut loc foliarizarea.
Din perspectivă ontogenetică, frunzele se formează din conul vegetativ
al mugurelui. Excepţie pot fi considerate cotiledoanele, care sunt primele
frunze ale plantei, conturate în cursul embriogenezei dintr-un masiv de celule

113
embrionare, printr-un proces de segmentare şi specializare primară. Toate
frunzele adevărate au deci origine exogenă şi încep prin a se forma ca initium-
uri foliare, apoi ca primordii foliare în regiunea de diferenţiere a conului
vegetativ. Primordiul creşte până la atingerea dimensiunilor definitive sau intră
în repaosul de iarnă şi evoluează în frunză în primăvara următoare.

2. Morfologia frunzei
La cele trei organe vegetative ale plantelor observăm o creştere a
diversităţii de forme în sensul rădăcină → tulpină → frunză. Frunza este deci
organul vegetativ cu cea mai mare plasticitate morfologică.
Pentru a putea descrie frunzele şi a putea folosi cu succes
determinatoarele de plante, trebuie să ne însuşim un adevărat dicţionar
botanic cu tematică referitoare la frunze. Pentru descrierea morfologică de
acurateţe a frunzelor se folosesc numeroase criterii (sau descriptori): mărimea
şi forma limbului, simetria limbului, forma bazei şi forma vârfului limbului,
marginea limbului, caracteristicile nervaţiunii (tip, unghiuri şi distanţe între
nervuri, modul în care se termină nervurile), textura frunzei, tipul de aparat
stomatic, pilozitatea, desenul cuticular al pereţilor externi ai celulelor
epidermice, diverse caracteristici ale peţiolului şi tecii etc. În continuare vom
face referire numai la unele dintre aceste aspecte. Cei care
determină/identifică speciile după fragmente de frunze (arheologie,
paleobotanică, criminalistică, ...) utilizează toţi descriptorii de mai sus. Doritorii
de detalii se vor raporta la lucrări de specialitate.
Procedând conform metodei analitice, vom analiza pe rând aspectele
morfologiei părţilor frunzei: limbul, peţiolul, teaca şi anexele foliare.

Morfologia limbului
Limbul sau lamina este partea lăţită, cea mai mare şi al cărei ţesut
clorofilian este sediul îndeplinirii funcţiei de bază a frunzei. În majoritatea
cazurilor, limbul este alcătuit din ţesut asimilator (= clorenchim) şi dintr-o
armătură de nervuri ce permit etalarea şi susţinerea ţesutului asimilator.
Criteriile de abordare a morfologiei laminei sunt numeroase:
- forma generală;
- forma bazei;
- forma vârfului;
- nervaţiunea;
- gradul de divizare în segmente;
- caracteristicile bordurii.
Alături de acestea, se mai fac referiri la pilozitate, culoare (nu toate
frunzele sunt verzi !), caracteristicile suprafeţei etc.
Forma generală a limbului este denumită pe baza asemănării cu figuri
geometrice sau diverse obiecte (fig. 6.1.):
- eliptică, la fag;
- triunghiulară, sau deltoidală , la plopul negru sau unele specii de
lobodă;
- circulară, sau orbiculară, la plopul tremurător;
- ovată, la păr;
- romboidală, la mesteacăn;
- liniară, de fapt de forma unei panglici cu vârful ascuţit, la

114
graminee;

Fig. 6.1. Exemple de forme de limb: 1- ovată; 2- elipsoidală; 3- sagitată; 4-

cordată; 5- hastată; 6- spatulată; 7- lanceolată; 8- deltoidală (triunghiulară); 9-
reniformă; 10- rotundă; 11- romboidală; 12- aciculară; 13- ensiformă.

- lanceolată, formă derivată de la cea ovată, dar la care lungimea

este de peste patru ori mai mare decât lăţimea, cazul frunzei de la multe specii
de salcie;
- oblongă, formă pe care o putem considera o variaţie a celei
elipsoidale, la care axa lungă este de 3-10 ori mai mare decât axa scurtă, la
Lycium halimifolium;
- reniformă („în formă de rinichi”), la pochivnic sau la degetăruţi
(Soldanella);
- cordiformă = cordată („în formă de inimă”), la speciile de tei sau
la zorele;
- spatulată (de forma unei spatule), la bănuţi:
- hastată, de forma unei lame de cazma, la volbură sau măcrişul
mic;
- cuneată (de forma triunghiulară a simbolurilor elementeare ale
scrierii cuneiforme), cu partea extremă lăţită şi cea îngustă spre peţiol, la
Saxifraga cuneifolia;
- ensiformă, ca o lamă de sabie, la stânjenei şi gladiole;
- subulată, îngustă, aproape cilindrică şi ascuţită la vârf, ca un vârf
de suliţă, aşa cum este la ienupăr;
- aciculară, ca un ac, cazul de la frunzele pinilor;
- fistuloasă, cilindro-conică, goală la interior, ca la ceapă.
Fistuloase sunt şi tulpinile sau internodurile cu lacună medulară.
- cilindrică, plină, ca la unele plante suculente (Sedum, Suaeda,
115
...);
- sagitată, ca un vârf de săgeată, la săgeata apei, specie care se
numeşte chiar Sagittaria sagittifolia).
Între aceste tipuri simple există forme intermediare (e.g. limbul ovat-
lanceolat al frunzei de ştir) şi forme „inverse”, denumite cu prefixul ob- e.g.
frunza de alun cu limbul obovat (invers ovat), frunza de susai, cu limb
oblanceolat (invers lanceolat) etc.
Lista formelor de limb de mai sus este o schemă generală de tipologie.
Unele dintre adjective sunt utilizate şi pentru descrierea părţilor limbului, a
petalelor sau sepalelor. Astfel, segmentele limbului de piciorul cocoşului
(Ranunculus arvensis) sunt cuneate, foliolele (părţile) frunzei de trifoi sunt
obovate, la fel ca marea majoritate a petalelor de la multe specii etc.
Variaţii mari se întâlnesc la aceeaşi specie şi pe aceeaşi plantă. Ba
chiar putem afirma că aceste variaţii constituie norma, iar nu excepţia:
- la volbură, cu limbul hastat, există şi forme intermediare hastat-
sagitate;
- la traista ciobanului, frunzele bazale, din rozetă, numite şi
radicale fiindcă „ pleacă de pe rădăcini” (în realitate, ele sunt inserate la
nodurile bazale foarte apropiate), au limb cu contur general oblanceolat, pe
când frunzele superioare sunt reduse şi aproape triunghiulare.
Baza limbului se prezintă şi ea într-o multitudine de forme, unele
denumite prin aceeaşi termeni prin care se caracterizează limbul în ansamblu:
cordată, sagitată, cuneată, hastată, reniformă, decurentă (când se continuă în
lungul tulpinii ce devine astfel aripată sau alată (e.g. la tătăneasă). Cel mai
adesea, cele două părţi bazale ale limbului sunt simetrice, dar găsim şi cazuri
de asimetrie, ca la speciile de ulm, tei sau begonie.
Vârful limbului este descris pe baza unui alt set de adjective botanice:
- acut = ascuţit, cu marginile convexe sau drepte, la salcia albă;
- acuminat = tot ascuţit, dar prelung şi cu marginile concave, ca la
mălin;
- rotund, ca la scumpie;
- obtuz, asemănător cu cel rotund, ca la vâsc;
- trunchiat, ca la coronişte;
- emarginat = ştirbit, ca la frunza de băşicoasă sau foliolele de
lucernă;
- mucronat, terminat într-un mucron (vârf subţire), ca la foliolele de
măzăriche. Mucronul este de fapt o prelungire a nervurii mediene.
- spinos, terminat tot cu un apendice, dar de consistenţă mai tare;
- cuspidat = prelung ascuţit, fin şi rigid, ca la lumânărică;
- etc.
Nervaţiunea / nervaţia / venaţia limbului este în multe cazuri un
criteriu de discriminare a grupelor de specii sau chiar a speciilor în interiorul
unui gen. Speciile de cimbrişor (Thymus) din flora noastră se recunosc
morfologic şi după nervaţiune (fig. 6.2.). Nervurile au fost asemănate cu venele
de la animale sau om (în engleză, nervaţiunea se numeşte chiar venation).
Nervurile sunt o reţea multiramificată de fascicule conducătoare însoţite
de cordoane de sclerenchim şi/sau colenchim.

116
 Fig. 6.2. Tipurile de nervaţie după dispunerea nervurilor principale şi a primelor
ramificaţii ale acestora: 1- penată; 2- palmată; 3- dichotomică; 4- arcuată; 5-
paralelă
Desenul format de nervuri s-a complicat pe măsura evoluţiei plantelor.
La pteridofite, nervurile sunt mai puţin ramificate, mai ales la microfile.
Gimnospermele cu frunze aciculare au o singură nervură – frunză uninervă,
ca şi frunzele de coada calului. La una dintre cele mai vechi plante vii
cunoscute, arborele pagodelor (Ginkgo biloba), frunzele sunt late, de forma
unui evantai, adesea bilobate, iar nervurile se ramifică dichotomic, fără ca să
se formeze prin anastomozare o reţea marginală de nervuri.
Frunzele angiospermelor, de regulă mai mari, prezintă nervuri mai
variate. La multe dicotiledonate se întâlneşte nervaţiunea penată: peţiolul se
continuă cu nervura principală, care se ramifică, de-o parte şi de alta, în nervuri
secundare, terţiare etc. La carpen alun, arin, nervurile care pornesc din
nervura principală au o dispoziţie aproape regulată, dată de unghiul constant
făcut cu aceasta. Nervaţiune penată au frunzele rozaceelor, tiliaceelor etc.
Nervura principală a frunzelor de tip penat rezultă prin unirea urmelor
(fasciculelor) foliare. În unghiurile ramificaţiilor de ordinul II, III, se găsesc
uneori smocuri de trichomi, e.g. teiul pucios. Răspândită la dicotile este şi
nervaţiunea de tip palmat, caracterizată prin desprinderea de la vârful
peţiolului a 3, 5, 7, ... nervuri radiare, ca degetele răsfirate ale unei mâini.
Frunzele de arţar, viţă de vie, piciorul cocoşului, ricin etc. au nervaţiune
palmată. Atât la frunzele penate, cât şi la cele palmate, nervurile de ultimul
ordin se pot anastomoza într-o reţea marginală sau pot fi „oarbe”, terminându-
se ca ramificaţii foarte fine în parenchimul frunzei. În acest din urmă caz,
nervurile se termină cu traheide şi vase liberiene foarte subţiri, frecvent în
parenchimul dinspre epiderma inferioară a frunzei. Nervurile groase nu au,
sensu stricto, contact cu parenchimul înconjurător. Unele ramificaţii conduc
spre hidatode, în marginea limbului.
La monocotile, frunzele au nervaţie paralelă sau nervaţie arcuată.
Paralelismul nu este perfect, nervurile având un mers fin-convergent către
vârful limbului. Unii autori consideră nervaţiunea arcuată ca o variantă a
nervaţiunii paralele, socotită tipul principal de nervaţiune la monocotile, în timp
ce nervaţiunea reticulată este dată ca tip major pentru dicotile. Frunzele de
ierburi au nervuri paralele, fiecare fiind prelungirea unei urme foliare în teacă
şi limb. Nervura mediană este cea mai groasă şi corespunde unei benzi
albicioase pe faţa superioară a frunzei, ca la porumb sau costrei.
Spaţiile dintre nervuri se numesc spaţii / câmpuri intercostale şi sunt
117
străbătute de anastomoze transversale, cele mai fine constituite dintr-un
singur vas liberian şi unul lemnos. La golomăţ, porumb şi alte graminee,
deasupra nervurilor, în epiderma superioară se găsesc celule buliforme. La
fluierătoare sau lăcrămioară, nervurile sunt de forma unor arcuri convergente
spre vârful frunzei. Nervuri arcuate au însă şi frunzele de la dicotile precum
pătlagina, genţiana, piperul etc., iar unele monocotile ca orchidacee sau rodu-
pământului au nervuri palmate.
Atât la frunzele simple, cât şi la părţile elementare ale frunzelor
compuse fără bordură lisă (e.g. liliac, ierburi), se definesc tipuri de incizii.
Termenul de incizie aplicat limbului este un exemplu de „terminologie abuzivă”:
nimeni nu face incizii (tăieturi, decupări) în limb, ci limbul arată ca şi când ar fi
incizat. După profumzime, inciziile sunt mari şi mici. În definirea micilor incizii,
care pătrund superficial în bordura limbului, se ţine seama de caracterul ascuţit
sau rotunjit al expansiunilor laterale şi al intrândurilor ce le separă (fig. 6.3.):
- margine dinţată, cu expansiuni ascuţite (= dinţi), separate de
intrânduri rotunjite. Dinţii sunt mai mult sau mai puțin perpendiculari pe linia de
simetrie a frunzei (e.g. la alun).
- margine serată, cu dinţii orientaţi înspre vârful limbului, separaţi
de intrânduri ascuţite (ca la urzică);
- margine crenată, cu expansiuni rotunjite, mai mult sau mai puțin
semicirculare şi intrânduri ascuţite (ca la rotunjoară şi unele şi unele specii de
muşcată);
- margine sinuată, la care atât expansiunile, cât şi intrândurile sunt
rotunjite, ample, ca la fag sau plopul tremurător.

Fig. 6.3. Tipuri de mici incizii ale frunzei: 1- dinţată; 2- crenată; 3- serată; 4-
sinuată.

Inciziile mari intră în limb în măsură variabilă, putând împărţi limbul în

secţii. Luând ca linie de reper jumătatea lăţimii limbului frunzei penate sau raza
(aproximativă) a frunzei palmate, în sensul creşterii profunzimii, marile incizii
sunt lobate (→ 1/2) → fidate (1/2) → partite (→ 1/2) → sectate. Combinând
acestea cu tipul de nervaţiune, rezultă frunze (fig. 6.4., 6.5):
- penat - lobate, cu lobii (diviziunile bordurii limnbului mai mici de
½ din jumătatea lăţimii limbului), ca la stejar sau gorun;
- penat – fidate, cu inciziile intrând până la aproximativ jumătatea
lăţimii limbului, ca la scoruş;

118
 - penat – partite, cu inciziile depăşind ½ din jumătatea lăţimii
limbului, dar neajungând la nervura mediană, ca la traista ciobanului sau
păpădie. Frunzele cu incizii neregulate, ca cele de păpădie, se numesc
runcinate.
- penat – sectate, cu incizii până la nervura mediană, ca la
valeriană sau palmieri - la aceştia, secţiile se numesc pinule.
- palmat - lobate, cu lobii nu mai mari de ½ din jumătatea razei
generale a frunzei palmate, ca la numeroase soiuri de viţă de vie, la arţar,
paltin de munte;
- palmat – fidate, cu diviziuni marginale ale limbului până la cca ½
din raza frunzei, ca la ricin. Frunze ca cele de ricin sau colţunaşi la care peţiolul
formează un unghi drept cu planul limbului şi este inserat aproximativ în centrul
acestuia se numesc peltate.
- palmat – partite, depăşind limita de ½ din rază, ca la piciorul
cocoşului (Ranunculus acer);
- palmat – sectate, ca la cânepă (unele frunze de cânepă sunt
penat-compuse).

Fig. 6.4. Marile incizii ale frunzei cu nervaţiune penată prin comparaţie cu frunza
întreagă (a): b – incizii de tip lobat (jumătatea stângă a limbului) şi fidat (jumătatea
dreaptă a limbului); c- incizii de tip partit (jumătatea stângă a limbului) şi sectat
(jumătatea dreaptă a limbului).

Intrândurile / sinusurile rotunjite dintre lobii frunzelor de viţă de vie, arţar

sau dintre secţiile frunzei de ridiche se mai denumesc sinusuri, iar frunza lirată.
Lirate sunt şi frunzele de la arborele de lalele, însă acestea au baza limbului
rotunjită, ca baza unei lire (instrument muzical la vechii greci). La unele frunze
palmat-fidate sau penat-fidate, subdiviziunile limbului se dispun în grupe de
câte trei, numindu-se ternate (e.g. bujor, dalie, leuştean). Foliolele frunzei
compuse de leuştean au trei lobi şi sunt tot ternate.
Prin comparaţie cu frunzele sectate, frunzele compuse au părţile
limbului bine individualizate, fiecare cu un peţiol propriu, numite foliole. Peţiolul
foliolei poate fi privit ca o ramificaţie (uneori de ordinul 2, 3, ..., la frunzele
multiplu-compuse) a peţiolului principal. Frunzele compuse conferă plantei
avantaje în realizarea schimburilor de gaze şi sunt o adaptare pentru
reducerea daunelor provocate de erbivore. Tipul de nervaţiune intervine şi în
denumirea frunzelor compuse; astfel, există frunze penat-compuse şi frunze
palmat-compuse (fig. 6.6.). Prelungirea peţiolului frunzelor penat-compuse
dincolo de prima pereche de foliolele se numeşte rahis. Rahisul se poate
119
termina într-o foliolă, şi atunci frunza se numeşte imparipenat-compusă (ca la
salcâm), sau cu un cârcel, ca la mazăre, sau cu o pereche de foliole, ca la
arahide, cazuri în care frunza este paripenat-compusă.

Fig. 6.5. Marile incizii ale frunzei cu nervaţiune palmată prin comparaţie cu frunza
întreagă (a): b – incizii de tip lobat; c- incizii de tip fidat; d- incizii de tip partit; e-
incizii de tip sectat. În schemele b, c, d şi e jumătatea stângă este figurat cazul în
care lobii (diviziunile) sunt rotunjiţi, iar jumătatea dreaptă este figurată cu lobii
ascuţiţi.

Fig. 6.6. Tipuri de frunze penat-compuse: 1- paripenat-compusă; 2- imparinenat-

compusă; 3- dublu-penat-compusă; 4- neregulat-imparipenat-compusă.

Exemple de frunze palmat-compuse sunt cele de la lupin sau castanul

porcesc.
Frunzele de trifoi, lucernă, sulfină etc. au câte trei foliole şi pot fi
considerate atât ca frunze palmat-compuse, cât şi ca frunze imparipenat-
compuse. În anumite lucrări găsim precizarea că atunci când foliola centrală
are un peţiolul evident, frunza este imparipenat-compusă, iar când foliolele au
toate trei peţiolii egali, frunza trebuie să fie considerată ca palmat-compusă.
Pentru a simplifica lucrurile, ele se numesc trifoliolate sau trifoliate. Primul
termen este mai corect, însă se foloseşte mult mai frecvent al doilea.
Morfologia peţiolului
Peţiolul are ca rol îndepărtarea limbului de tijă şi concură la menţinerea
acestuia într-o poziţie favorabilă. Frunzele fără peţiol se denumesc frunze
sesile. Gramineele, cu excepţia bambuşilor, au frunze sesile.
Când la un nod se găseşte câte o frunză sesilă cu baza limbului cordată,
120
cu cele două jumătăţi îmbrăţişând limbul, fără a se uni, frunza se numeşte
frunză semiamplexicaulă. Când cele două jumătăţi ale bazei limbului se unesc
şi se creează aparenţa că tulpina „perforează” frunza, aceasta din urmă se
numeşte frunză perfoliată (caracter ce este considerat în denumirea unor
specii prezentând astfel de frunze: Bupleurum perfoliatum, Thlaspi perfoliatum
etc.). Când jumătăţile bazei limbului se prelungesc pe tulpină, aceasta devine
aripată = alată, iar frunza este decurentă, ca la tătăneasă. Tulpinile de Lamium
amplexicaule au câte două frunze la un nod, cu bazele laminelor unite = frunze
amplexicaule. Tot o variantă de frunze amplexicaule sunt şi cele conate de la
caprifoi sau varga ciobanului. La ultima, frunzele opuse de la un nod formează
chiar un mic rezervor temporar pentru apa de ploaie.
După formă, peţiolul este:
- cilindric, la cornaci;
- comprimat, la plopul tremurător;
- dilatat, la zambila de apă;
- aripat, ca la portocal;
- foliaceu, ca o frunză, la speciile de Acacia (la care mai este
socotit filodiu);
- canaliculat, ca un jgheab, la pătlagină;
- spiralat, transformat în cârcel, la curpenul de pădure etc.
Morfolgia tecii frunzei
La cele mai multe plante, teaca apare sub forma unei dilataţii a
bazei peţiolului (măr, plop, ...). Plantele din familia Umbelliferae au teaca mare,
dezvoltată, uneori ventricoasă (umflată): angelică, leuştean, mărar.
Gramineele au teaca cilindrică, înconjurând (efectiv ca o teacă) o bună parte
din internodul superior nodului la care se găseşte frunza. Această teacă – sau
vagină, cum se mai numeşte, - poate avea marginile libere şi suprapuse sau
unite formând un cilindru despicat doar în partea superioară (criteriu ajutător
în recunoaşterea speciilor de Bromus = obsigă). Teaca frunzelor de cyperacee
(familia rogozurilor) este triunghiulară în secţiune transversală, după profilul
trimuchiat al tulpinii. La baza tulpinilor asimilatoare, virgate, de juncacee
(familia pipirigurilor) se găsesc frunze alcătuite doar din teci cilindrice.
La nivelul tecii au loc modificările tisulare ce conduc la căderea
frunzelor.

Anexele foliare
Stipelele (= stipulele) sunt formaţiuni pereche, de regulă, şi însoţesc
baza frunzei. Când frunza este peţiolată, stipelele pot ocupa diverse poziţii,
raportat la peţiol: de o parte şi de alta a acestuia (situaţia comună), între peţiol
şi ramură sau la exteriorul peţiolului. După prezenţa stipelelor, plantele se
clasifică în stipelate şi exstipelate (= nestipelate). Astfel, fagaceele,
euforbiaceele, multe rozacee etc. au frunze stipelate, iar amarantaceele,
primulaceele, plantaginaceele au frunze exstipelate. După consistenţă,
stipelele pot fi foliacei (cu ţesut verde ca şi frunzele) sau scarioase
(membranoase), uneori chiar lignificate, când se transformă în spini (ca la
salcâm). Forma stipelelor este variată, rotundă sau lanceolată, dimensiunile
lor mai reduse decât cele ale limbului sau foliolelor. La speciile din genul
Galium (sânzîiene, turiţă, ...), cu mai multe frunze la un nod, stipelele sunt
conforme cu frunzele. La mazăre stipelele sunt mai mari decât foliolele, iar la

121
unele forme mutante, cu toate foliolele transformate în cârcei, stipelele au rol
principal în fotosinteză (fig. 6.7.).

Fig. 6.7. Variaţii ale frunzei de mazăre determinate genetic: a – tipul normal; b –
tipul „frunză de salcâm” datorat genei tl care transformă cârceii în foliole; c – tip
rezultat din combinaţia genelor pentru tipul normal şi pentru tipul „frunză de
salcâm”; d – tipul „ureche de iepure” datorat unei gene care reduce lăţimea
foliolelor şi stipelelor şi le conferă port erect; e – tipul „afila”, cu gena af care
transformă foliolele în cârcei, mai puţin stipelele; f – tipul astipelat, cu genele af şi
cu gena st, care reduce stipelele la mici bractei. Formele cu foliole reduse permit
semănarea mazării la densităţi mai mari şi obţinerea de recolte mai mari, fiindcă
cârceii realizează o activitate fotosintetică suficientă.

La măceş, trifoi, stipelele sunt concrescute cu baza peţiolului.

Ochreea (= ohreea) este anexa foliară caracteristică plantelor din
familia Polygonaceae, care se presupune, a luat naştere prin concreşterea
stipelelor. Ochreea apare la fiecare nod al tulpinii ca un cornet ce protejează
mugurele axilar şi, uneori, baza peţiolului. De consistenţă semimembranoasă,
de culoare albicioasă sau roşietică, ochreea are bordura superioară întreagă
sau cu aspect lacerat (sfâşiat), alipită tulpinii sau răsfrântă etc. (fig. 6.8.).

Fig. 6.8. Tipuri de ochree: 1- ochree cu marginea dinţată, la troscot; ochree cu

marginea lacerată (sfâşiată), la iarba roşie (2).

Ligula şi auriculele sunt anexe foliare specifice gramineelor şi câtorva

familii foarte apropiate (cyperaceele – familia rogozurilor, între altele).
Ligula apare la frunza (sesilă) de ierburi ca o formaţiune membranoasă
între teacă şi limb, la locul de articulaţie al acestora. Putem asemui ligula cu
un colier / guler ce împiedică intrarea apei şi insectelor în teacă. În numeroase
cazuri, forma şi mărimea ligulei este caracter de deosebire (şi recunoaştere) a
speciilor (fig. 6.9.):
- la şuvar (Poa trivialis), ligula este mare, oblongă şi uşor dinţată;
- la ovăz, este scurtă, trunchiată, glabră sau ciliată;

122
 - la bărboasă este scurtă divizată în peri rigizi;
- la mohorul lat este scurtă, dens păroasă;
- la păiuş (Festuca sp.) are aspect lacerat etc.

Fig. 6.9. Forme de urechiuşe (a) şi ligulă (b): 1- la ovăz; 2- la secară; 3- la grâu;
4- la orz; 5- ligula la şuvar; 6- ligula la iarba câmpului; 7- ligula la firuţă.

Auriculele (= urechiuşele) sunt prelungiri ale bazei limbului. La orz, spre

exemplu, sunt dezvoltate şi petrecute pe o anumită porţiune din circumferinţa
paiului. La numeroase alte specii de graminee, urechiuşele sunt mici şi semi-
membranoase.
Morfologia ligulei şi urechiuşelor, ca şi modul în care se găsesc dispuse
frunzele în mugure sunt unele dintre cele mai importante caractere de
recunoaştere a ierburilor cât încă nu au format inflorescenţă. La inventarierea
speciilor de ierburi din păşunile naturale (ierburi care nu înspică toate odată)
sau a buruienilor în stadiul tânăr (când trebuie să se erbicideze), realizăm câtă
importanţă are cunoaşterea acestor caractere.
Dimensiunile frunzelor
Ilustrează şi ele marea variabilitate morfologică a acestui organ. La o
aceeaşi plantă, frunzele de la noduri diferite au dimensiuni diferite. De regulă,
frunzele superioare, din apropierea florilor sunt mai mici şi sesile. Frunzele
superioare din imediata apropierea a florilor se numesc hipsofile sau bractei,
prin comparaţie cu frunzele normale, numite nomofile. Cele mai mari frunze le
are palmierul Raphia taedigera, cu lumngimi de păna la 20 m. În serele
grădinilor botanice de la noi se cultivă şi nufărul de Amazon, cu frunza
circulară, cu diametrul de cca 2 m, care poate susţine la suprafaţa apei chiar
un copil. Dintre plantele spontane de la noi, frunze cu diametru de până la 1 m
are captalanul (Petasites sp.), plantă frecventă de-a lungul pâraielor de munte.
Cenuşerul are frunze imparipenat-compuse, cu rahis de peste 1 m lungime.
Dispoziţia frunzelor pe lujeri
Modul în care se găsesc frunzele pe ramuri poate fi abordat din două
perspective. Dacă ne interesăm doar asupra numărului frunzelor de la un nod,
găsim frunze (fig. 6.10.):
- alterne (câte una la un nod);
- opuse (câte două la un nod, cu peţiolii pe o linie imaginară). La
plantele din familia mentei, frunzele de la două noduri succesive, formează o
cruce – spunem că dispoziţia lor este decusată.

123
 - verticilate (câte 3 sau mai multe frunze per nod). La leandru, la
fiecare nod al ramurii se găseşte câte un verticil din trei frunze. La sânzâiene
şi speciile înrudite, verticilele sunt compuse din 4-9 frunze, dintre care două
sunt considerate stipele.

Fig. 6.10. Tipuri de dispunere a frunzelor pe lăstar: 1- alterne (câte una la un

nod); 2- opuse (câte două la un nod); 3- verticilată (câte trei sau mai multe la un
nod).

Frunze metamorfozate
Există numeroase exemple de plante la care frunze întregi sau părţi ale
lor îndeplinesc funcţii de apărare, de agăţare, de depozitare a apei,
substanţelor organice. Prezentăm în continuare doar câteva astfel de
exemple.
Spinii de natură foliară au rol protector împotriva ierbivorelor. La dracilă
spinii sunt simpli sau ramificaţi, frecvent trifurcaţi, şi pe o plantă se pot observa
frunze în diverese stadii de transformare în spini. Astfel de spini, deşi de natură
foliară, nu sunt caduci. La numeroase specii de asteracee, numite generic
scaieţi părţi ale frunzei se transformă în spini: la pălămidă şi rudele sale din
genul Cirsium, la plante din genurile Carduus, Carlina, Onopordon etc. Spinii
acestora le fac să fie întâlnite frecvent ca buruieni în păşunile neângrijite.
Spinii în bordura limbului mai găsim la plante tropicale, unele cultivate
la noi în ghiveci: Aloë, Agave etc. Spinii pereche de pe ramurile de salcâm
sunt stipele transformate în spini.
Catafilele sunt frunze cu rol de protecţie a mugurilor, bulbilor, bulbo-
tuberculilor. Catfilele mugurilor au uneori coletere, peri şi ţesut suberos.
Catafilele bulbilor tunicaţi se mai numesc tunici.
Frunze cu rol de depozitare se întâlnesc la foarte multe plante, dacă
luăm în considerare că primele frunze ale plantei sunt cotiledoanele. Din punct
de vedere al localizării rezervei de substanţe, există seminţe cu rezervele în
endosperm şi seminţe cu rezervele în cotiledoane – de cele din a doua
categorie este vorba aici. Parenchimul cotiledonului depozitează frecvent
amidon (la cele mai multe seminţe), proteine, lipide şi diverse săruri minerale.
Frunze cu rol de depozitare a substanţelor organice sunt şi frunzele
cărnoase ale bulbilor. La plantele suculente, în frunze se depozitează apă.
Frunzele plantelor carnivore / insectivore sunt modificate în vederea
124
capturării insectelor prin trei tipuri de mecanisme, în general:
- cu ajutorul perilor imobili şi lipicioşi (Drosophilla) sau cu ajutorul
perilor mobili care se îndoaie peste corpul insectei (la roua cerului;
- cu capcane tip „carte” (e.g. Dionea, Aldrovanda). Acestea ca şi
cele cu peri mobili au ţesuturi senzitive.
- cu ajutorul capcanelor tip urnă cu capac.

3. Anatomia frunzei
3.1. Anatomia limbului
Ţesuturile constitutive ale laminei sunt epiderma (sau mai bine zis
epidermele, dat fiind că la cele mai multe tipuri de frunze găsim structură dorsi-
ventrală), mezofilul, ţesutul conducător, elemente de ţesut mecanic şi eventual
structuri secretoare. Ponderea acestor ţesuturi ne indică foarte fidel condiţiile
ecologice în care creşte planta. Structura anatomică a mezofilului este un bun
revelator al pretenţiilor plantei faţă de apă, în principal, căldură şi lumină; la fel
grosimea epidermei şi cuticulei acesteia, culoarea limbului şi pilozitatea.
Secţiunile prin limbul frunzelor mature ale angiospermelor ne arată
variaţii de structură nu numai în interiorul acestei vaste încrengături (cu cca.
250.000 specii), dar şi în interiorul speciei, între populaţiile din habitate diferite
şi, mai mult, între frunzele aceleiaşi plante situate la niveluri diferite sau în
condiţii de insolaţie diferite.
O clasificare generală a tipurilor de structură a limbului ţine seama de
diferenţierile din structura mezofilului, dictate de climat dar şi de poziţia
frunzelor faţă de direcţia luminii directe incidente. Astfel, frunzele care primesc
lumină preponderent pe o faţă (faţa adaxială) au o structură bifacială (fig. 6.11.)
dată de situarea mezofilului palisadic sub epiderma superioară şi a mezofilului
lacunos / spongios sub epiderma inferioară.
Frunzele bifaciale sunt de regulă epistomatice. Mezofilul palisadic este
alcătuit din câteva straturi de celule alungite, perpendiculare pe epidermă, cu
puţine meaturi. Celulele sale sunt bogate în cloroplaste (de 2-3 ori mai multe
cloroplaste, în medie, decât celulele mezofilului lacunos). Structura de
palisadă (gard de scânduri) este o adaptare care asigură apropierea a cât mai
multe cloroplaste de pereţii celulari. Plantele xerofile au de regulă mai multe
straturi de celule în mezofilul palisadic decât plantele mezofile. La xerofite şi
epiderma superioară are cuticulă mai groasă. Între frunzele de umbră şi cele
de lumină, la aceeaşi specie există diferenţe nete în ceea ce priveşte ponderea
mezofilului palisadic.
Mezofilul spongios este o adaptare în vederea asigurării unei mari
suprafeţe de schimb a gazelor. Volumul de aer din spaţiile din mezofilul
spongios este variabil de la câteva procente la peste jumătate din volumul
limbului.
Sistemul vascular al frunzelor bifaciale este alcătuit din fascicule care
au lemnul spre faţa adaxială şi liberul sub acesta.
Stereomul frunzei este constituit din teci (în jurul fasciculelor libero-
lemnoase) şi cordoane de colenchim şi sclerenchim. Nervurile proeminează
adesea pe faţa abaxială.
Un alt tip de structură a limbului dicotilelor este structura ecvifacială (cu
feţe egale), la frunzele unicolore, care primesc lumină în măsură aproximativ
egală pe cele două feţe. La aceste frunze amfistomatice (specii de garoafe,

125
lucernă galbenă, eucalipt, …), găsim mezofil palisadic sub ambele epiderme
şi mezofil lacunos în zona mediană. Structura ecvifacială nu este expresia
adaptării la climat arid, găsindu-se astfel de frunze şi în habitate cu condiţii
medii.

Fig. 6.11. Schema secţiunii transversale prin frunza bifacială de păr: 1- epiderma
superioară; 2- epiderma superioară; 3- mezofil palisadic; 4- mezofil lacunos; 5-
sclerenchim fibros; 6- xilem; 7- floem; 8- teacă de colenchim; 9- cordon
colenchimatic.

Fig. 6.12. Fragment al unei secţiuni prin frunza de grâu – plantă în C3: 1-
epidermă superioară; 2- epidermă inferioară; 3- mezofil omogen; 4- celule
buliforme; 5- xilem; 6- floem; 7- cordon de sclerenchim.

Gramineele şi plantele de umbră prezintă mezofil omogen, fără

diferenţieri (fig. 6.12.).
Frunzele gramineelor pot prezenta o diferenţiere în funcţie de tipul
fotosintetic. Gramineele native din climatul tropical (porumb, trestie de zahăr,
sorg …) sunt plante de tip C4 şi au în jurul fasciculelor o teacă de celule cu
cloroplaste de tip agranal; celelalte celule ale mezofilului au cloroplaste
granale şi funcţionează în C3.
Frunzele gramineelor au celule buliforme, stomate în ambele epiderme.
Caracteristic celulelor epidermice ale gramineelor este şi impregnarea cu
dioxid de siliciu. La gramineele de climat arid ponderea ţesutului mecanic este
mai mare, iar frunzele subţiri, filiforme.
126
 Concepte şi noţiuni de reţinut
 Frunză sesilă.
 Frunze simple, frunze compuse (imparipenta compuse, paripenat
compuse, palmat-compuse).
 Anexele foliare: urechiușe (auriculă) și ligulă, specific gramineelor, și
ochree, specifică poligonaceelor.
 Mezofilul poate fi palsadic, lacunos sau uniform, nediferențiat.

Bibliografie
8. ARSENE, G.-G., 2004 – Botanica 1. Citologia, histologia, organele
vegetative, Ed. Brumar, Timișoara, pp. 261-300.

127
 Anexa 1
Test grilă
1. În general, frunzele superioare ale plantelor erbacee:
a. sunt mai mici;
b. sunt mai mari;
c. au mărime egală cu frunzele inferioare.
2. Marginea serată a limbului este descrisă cel mai bine de
următoarea formulare:
a. incizii mici, cu dinți ascuțiți, orientați spre vârful limbului și
intervalele dintre acestea tot ascuțite;
b. incizii mari, rotunjite, orientate spre vârful limbului;
c. incizii mici, cu dinți ascuțiți perpendicular pe marginea
limbului.
3. O frunză cu limb divizat până aproximativ la jumătatea lățimii lui, cu
nervație penată, se denumește:
a. frunză penat-lobată;
b. frunză palmat-penată;
c. frunză penat-fidată.
4. Frunzele penat-sectate:
a. au incizii ce pătrund până la 1/3 din jumătatea lățimii
limbului;
b. sunt frunze compuse;
c. au limb cu incizii până la nervura mediană.
5. Frunzele amplexicaule sunt:
a. frunze sesile, cu baza limbului înconjurând (“îmbrățișând”)
tulpina;
b. frunze pețiolate, ce se înfășoară în jurul tulpinii;
c. frunze cu teaca foarte mică.
6. Frunze transformate în cârcei se găsesc la:
a. vița de vie;
b. mazăre;
c. salcâm.
7. Stomatele se găsesc de obicei:
a. în epiderma feței dorsale a frunzei;
b. în ambele epiderme (pe ambele fețe ale frunzei), în
aproximativ același număr per unitatea de suprafață;
c. în epiderma feței superioare a frunzei.
8. Celulele buliforme sunt caractristice:
a. frunzelor de graminee (ierburi și cereale);
b. frunzelor de gimnosperme;
c. frunzelor cu mezofil diferențiat.
9. Nervurile sunt constituite din:
a. țesuturi de conducere a sevelor și țesuturi mecanice;

128
 b. țesuturi clorenchimatice;
c. celule buliforme.
10. Mezofilul omogen (nediferențiat anatomic) se găsește de regulă:
a. la frunzele bifaciale;
b. în structura anatomică a pețiolului;
c. la frunzele plantelor de umbră.

129