7

Relaii intraspecifice i interspecifice 7.1. Relaiile intraspecifice Organismele cresc, se reproduc i mor. Ele sunt afectate de condiiile n care triesc i de resursele pe care le obin. Dar nici un organism nu triete izolat. Fiecare, n anumite stadii ale vieii, este membru al unei populaii. Indivizii unei specii au cerine asemntoare pentru supravieuire, cretere i reproducere, iar cerinele lor, cumulate, pot depi la un moment dat stocul existent. Ca urmare, intervine concurena pentru resurse care determin, fr ndoial, privarea unora dintre organisme. Putem spune c, relaiile dintre indivizi (organisme individuale) i au originea n necesitatea de supravieuire n condiiile concrete de mediu. Relaiile intraspecifice nu trebuie ns privite unilateral (concuren sau relaii de perfect armonie). Aceste relaii pot fi considerate ca relaii individ populaie sau relaii de sistem (ntre sistemul individual i cel populaional sau dintre diferite subsisteme ale populaiei)1. Relaiile intraspecifice sunt apreciate dup rolul lor n cadrul sistemului populaional. Cele mai importante relaii sunt cele trofice (care rezult din necesitile de procurare a hranei), de protecie (de aprare fa de variaiile factorilor ecologici, fa de prdtori), de reproducere, de reglaj numeric a populaiei, de reglare a structurii populaiei. 7.1.1. Agregarea. O relaie intraspecific foarte rspndit n natur este reprezentat de agregrile individuale care constau din interaciuni temporare sau permanente ntre indivizi sau grupri de indivizi conspecifici2. Acestea asigur supravieuirea i meninerea populaiei n ecosistemul din care face parte. Faptul c fac parte dintr-un grup i confer unui organism anumite avantaje: evitarea prdtorilor, localizarea hranei i

Fig. 7. 1 Organizarea social a termitelor permite construcia unor muuroiae impresionante

1 2

Petrua Cornea, op. cit., p. 53. Activitate invers dispersiei.

125

prinderea przii mari sau foarte greu de prins, ngrijirea puilor, protecie etc. De exemplu, bivolii (genul Bubalus) se pot apra numai n turm, lupii (Canis lupus) atac numai n hait, unele specii de pasri formeaz n zbor un,,V,, pentru a reduce rezistena la vnt etc. Cooperarea dintre indivizi poate fi temporar (cazul creterii puilor) sau permanent (coloniile de furnici, perechile de lebede mute etc.). Atunci cnd densitatea populaiei crete peste limita optim, cooperarea devine rapid un factor defavorizant, generator de stres (efect de mas). Din punct de vedere al originii, se disting dou categorii de grupri: gruprile familiale (n cazul furnicilor, albinelor, termitelor, dar i n cazul unor animale carnivore)- fig 7.1; gruprile parasociale (formarea i organizarea unor grupri sociale de animale nenrudite direct ntre ele) - grupurile de elefani, erbivore mari etc. Agregarea este ntlnit i n cazul plantelor (att din flora spontan vetrele de buruieni, ct i din speciile cultivate). Aceasta are un rol trofic i/sau aprare. Realizarea diferitelor categorii de relaii intrai interspecifice 2. Relaiile intraspecifice menite s pregteasc reproducerea afecteaz trsturile fiziologice, morfologice i comportamentale ale indivizilor. Astfel, n cadrul acestei categorii pot fi incluse comportamente specifice legate de relaiile dintre masculi (lupte ntre masculi, impresionarea sau sperierea rivalilor, comportamente de rivalitate), dezvoltarea organelor de sim (auz, vz, Fig. 7. 2. Femelele fluturilor comunic miros sau gust) pentru a identifica cu masculii prin intermediul specia, sexul i comportamentul sexual feromonilor al altor organisme. De exemplu, unele broate emit semnale distincte ce sunt adresate propriei specii. Mesajul poate fi auzit de ambele sexe, rezultatul constnd n adunarea indivizilor ntr-o arie delimitat, n vederea reproducerii. n acelai sens, majoritatea insectelor (greierii n special), reptilelor (ex. aligatorii) i unele mamifere produc semnale sonore, care au semnificaii fie pentru indivizii aceleiai specii fie pentru alte populaii din cadrul biocenozei. 126

nainte de mperechere, multe specii de reptile se angajeaz n ritualuri de curtare elaborate, care pot dura ore sau chiar zile ntregi. Masculul de oprl i poate schimba culoarea sau i ridic nite falduri speciale de piele n jurul gtului. Exist erpi care iniiaz un adevrat dans, cu micri complexe de ncolcire i urmrire. Broatele estoase i mngie potenialul partener cu membrele anterioare, iar crocodilii i aligatorii ncep s mrie de obicei, pentru a arta c sunt gata s se mperecheze. La psri, vzul i auzul, sunt de asemenea extrem de importante n cadrul ritualurilor de curtare i mperechere. Psrile cnttoare (de exemplu, sturzii sau privighetorile), folosesc un cntec individual, propriu, pentru ai marca teritoriul i pentru a-i atrage perechea. Femelele rspund n mod diferit la aceste cntece. Unele sunt atrase de un cntec intonat cu putere, altele sunt atrase de durata melodiei sau de variaiile melodice specifice unui anumit mascul. O alt modalitate de realizare a comunicrii n cadrul speciei sau ntre specii, este aceea care utilizeaz ca vector diverse substane chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale (atractani sexuali). Acest tip de comunicare chimic se realizeaz att n mediul terestru ct i n mediul acvatic. Depistarea substanelor semnal de ctre organisme, chiar i n cazul n care concentraia lor n mediu este extrem de redus, presupune o mare capacitate de dispersie a metaboliilor, dar i utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile. De exemplu, feromonii sunt substane care, dispersate n mediu, provoac schimbarea comportamental a multor specii. Au acelai efect ca i sunetele emise de broate sau psri. Un exemplu pentru aciunea feromonilor este prezentat n (fig 7.2). Psrile, insectele, petii i alte animale viu colorate folosesc culorile pentru identificarea partenerilor. Masculii multor specii de psri sunt extrem de viu colorai i au aranjamente complexe de pene. Cu ct este mai viu colorat sau mai pronunat penajul masculului, cu att acesta devine mai atrgtor pentru femele. Anumite specii, de pild pasrea paradisului, se atrn de ramurile copacilor pentru a-i expune penajul spectaculos. Multe specii ns se bazeaz pe strategii mai sofisticate, de exemplu micri complexe n cadrul ritualului de curtare. Licuriciul este cel mai cunoscut organism care utilizeaz semnale luminoase pentru atragerea partenerilor. n aceeai zon pot tri mai multe specii dar fiecare dintre acestea lumineaz ntr-un mod specific. Semnalul este influenat de intensitatea luminii, frecvena acesteia etc. Exist o diferen ntre semnalele masculilor i cele ale femelelor. n mare parte, masculii sunt atrai de femele din aceeai specie, n timp ce femelele au capacitatea de a transmite semnale i ctre alte specii. Fig. 7.3. Comunicaiile dintre organisme prin mijloace luminoase sunt mai frecvente n mediul acvatic, acolo unde lipsa luminii favorizeaz utilizarea unor astfel de metode. Numeroase specii acvatice utilizeaz semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, molute, crustacee i peti) n diferite scopuri, fie pentru aprare, fie pentru atragerea przii sau reproducere. 127

Deseori, la unele specii apar fenomene de migrare pentru reproducere. De exemplu, n cazul somonilor adulii migreaz n ape curgtoare, unde condiiile pentru dezvoltarea descendenilor sunt optime, formeaz grupuri mari, iar dup reproducere adulii mor.

Fig. 7. 3 Culoarea, intensitatea i frecvena semnalelor luminoase precum i traseul parcurs reprezint coduri de comunicare ntre licurici 3. Relaiile intraspecifice legate de reproducere sunt cele ce asigur mperecherea i fecundarea. Un exemplu clasic n acest sens este cel al cucului care nu poate supravieui n absena altor specii de psri, care le clocesc oule i le ngrijesc pui dup eclozare. 4. Relaii de reproducere sunt cele ce se manifest dup ce reproducerea a avut loc. Acestea se manifest, de obicei, sub forma relaiilor dintre generaii i anume grija fa de descendeni. Asemenea relaii apar, de regul, la mamifere - fig. 7.4. La psri, dup ce puii au ieit din ou, depind foarte mult de prinii care le asigur hrana i cldura necesar pentru supravieuire. De obicei, un printe rmne cu puii, n timp ce cellalt caut hran. Adesea ntre pui exist o competiie susinut pentru atenia prinilor, iar cei mai mari devin de multe ori dominatori i lacomi, n detrimentul celor mici. Anumite psri ajung s i creasc puii lor, dar i pe ai altor specii. Uexemplu este cucul, care paraziteaz alte cuiburi, dar mai exist i alte specii care nu i construiesc propriul cuib, de pild mierla vacii etc. Efectul de mas este ntlnit n mediul suprapopulat i are un efect negativ. Acesta este o consecin a creterii densitii peste o anumit limit. n acest caz se manifest cu pregnan fenomenele de competiie i canibalism, crete pericolul din partea prdtorilor i exist un risc mai mare de mbolnvire. 128

Fig. 7. 4 Macacul japonez Macaca fuscata transmite puiului o serie de elemente de comportament printre care si spalarea hranei 5. Competiia intraspecific este foarte intens ntruct indivizii tind s-i mpart aceleai resurse, cu toate c pot exista diferene determinate de vrst n cerinele pentru hran sau diferene sexuale. n cazul microorganismelor, condiiile necesare pentru excluderea unuia dintre competitori sunt: coexistena celor 2 specii ntr-un mediu identic; s fie diferite fiziologic; s necesite o resurs identic, iar aceasta s fie limitat3. Evoluia competiiei n condiii naturale este influenat att de concentraia nutrienilor ct i de o serie de parametrii abiotici ai mediului (pH, temperatur, concentraia oxigenului, a srurilor, toleran la uscciune etc.). Competiia reprezint o for major n ecologie i este responsabil pentru fenomene cum sunt migrarea i teritorialitatea, fiind totodat cauza principal a reglrii populaiei prin procese dependente de densitate. 7.2. Relaiile interspecifice 7.2.1. Clasificare Relaiile interspecifice sunt multiple i complexe, ele contribuind la organizarea biocenozei, la stabilirea cilor de dirijare a materialului energetic i informaional.
3

Avnd n vedere observaiile de laborator i cmp, particularitile microorganismelor privilegiate n competiie sunt: vitez mare de cretere, eficien ridicat n transportul i conversia nutrienilor limitani, capacitatea de a sintetiza i stoca substane de rezerv i de a le utiliza la nevoie, capacitate de a-i sintetiza factorii de cretere, toleran la factorii abiotici, mobilitate (Alexander M, 1971 citat de G. Zarnea, op. cit, p. 628-629.

129

n funcie de natura general a interaciunii, Odum, (1971) clasific relaiile interspecifice n nou categorii: neutralismul, competiia prin interferen direct i prin utilizarea nutrienilor, mutualismul, protocooperarea, comensalismul, amensalismul, parazitismul i prdtorismul. Ali autori au n vedere efectul acestor relaii i le clasific n relaii indiferente, pozitive i negative sau relaii trofice i de alt natur4. ntre indivizii a dou specii diferite se stabilesc, de regul, legturi care pot fi exprimate matematic astfel: bilateral neutre (00), pozitive (+ +), negative (- -) sau combinaii ale acestora (+ -; + 0; - 0 etc.). Aceste relaii au un caracter dinamic, ele se dezvolt prin selecie natural i pot trece de la o form la alta n funcie de diferii factori. De asemenea, trebuie precizat c n comunitile biologice complexe pot funciona toate tipurile de interaciuni. Dac relaiile pozitive mresc ansele de dezvoltare sau de supravieuire ale populaiilor beneficiare, relaiile negative acioneaz ca mecanisme de autoreglare a densitii populaiilor, mpiedicnd suprapopularea unor teritorii. Alte relaii sunt stabilite pe criteriul rolului lor n viaa populaiilor: a) relaii legate de reproducere la unele specii reproducerea este condiionat de prezena altor specii: prezena unor plante acvatice pentru depunerea oulor unor peti sau nevertebrate; prezena scorburilor n arbori necesare unor specii de psri; necesitatea unor insecte pentru polenizarea unor plante. b) relaii legate de rspndire rspndirea unor specii de plante i animale poate fi ntmpltoare (agarea de corpul psrilor) alteori specializat (seminele de rumex- ce trec nevtmate prin stomacul unor mamifere putnd fi rspndite la distane mari; seminele de vsc sunt rspndite de mierla care consum fructele acestei plante semiparazite lipindu-se de ciocul acesteia). c) relaii trofice (comensalism, mutualism) constituie un agent de reglare al densitii organismelor, reprezentnd cea mai important legtur ntre speciile unei biocenoze. Din acestea deriv relaiile legate de aprare. Principala caracteristic a relaiilor intraspecifice este aceea c ele sunt finalizate, orientate n sensul asigurrii supravieuirii populaiei date, a perpeturii i prosperrii acesteia. 7.2.2. Neutralismul Neutralismul (0 0) este o asociere lipsit de influene reciproce i este considerat de muli cercettori ca o interaciune puin probabil n natur sau cel mult cu o importan minim5. Speciile nu se afecteaz reciproc ntruct niele lor ecologice sunt separate. i n cazul microorganismelor neutralismul este greu de evideniat n mediu natural. El poate fi evideniat in vitro atunci cnd microorganismele cresc asociat, cu viteze de multiplicare i densiti finale egale cu cele cu care se dezvolt separat.
4 5

S. Frontier, op. cit., p.240. G. Zarnea, 1994, op. cit., p. 254.

130

7.2.3. Mutualismul Interaciunile pozitive sunt de natur cooperant i predomin de obicei la densiti populaionale mici. Au mare valoare ecologic deoarece n anumite condiii pot determina apariia unor organisme noi (de exemplu, lichenii) capabile s ocupe nie ecologice specifice, imposibil de ocupat de fiecare organism n parte. Mutualismul (+ +) reprezint o asociaie bilateral benefic, care formeaz elementele de baz ale organizrii multor comuniti. Unii autori6 includ n aceast categorie relaiile dntre organismele care triesc mpreun n strns asociere fizic (ambele populaii sunt obligatoriu dependente una de alta), dar i relaiile dntre specii care profit de pe urma convieuirii lor (mutualism neobligatoriu). Ali autori7 consider o relaie de pe urma creia profit ambele specii, dar care nu este obligatorie pentru nici o parte, nu ca mutualism, ci ca fiind o relaie de protocooperare. Relaia n acest caz este nespecific, n sensul c orice specie asociat poate fi nlocuit de o alta care ndeplinete aceeai funcie. Dup N. Botnariuc (1999) relaiile mutualiste pot fi clasificate, fr o demarcaie strict, n patru categorii, n funcie de rolul pe care acestea l ndeplinesc n viaa populaiei: nutriia, aprarea, reproducerea i rspndirea descendenilor. n continuare sunt prezentate cteva exemple de relaii de tip mutual: 1. Simbioza Rhizobium plant leguminoas. Gazda, de pe urma simbiozei, este aprovizionat cu azot uor asimilabil, iar bacteriile au acces la sursa de carbon (prin hidrocarbonai). Ca rezultat al acestei relaii se formeaz noduli radiculari, cu o structur foarte complex (un grad ridicat de integrare). Infectarea, nodularea ca i fixarea simbiotic a azotului implic o interaciune strns ntre rizobii i plantele leguminoase gazd specifice. Cei doi parteneri ai simbiozei trebuie s se recunoasc mai nti unul pe cellalt. Aceast recunoatere specific se consider a fi o interaciune ntre lectinele plantei gazd (glicoprotein gsit n periorii radiculari) i polizaharidele de pe suprafaa bacteriilor. Specificitatea acestei relaii a fost comparat cu o relaie de tip anticorp-antigen fr de care infecia nu se poate produce. Recunoatere este specific i determin ataarea rizobiului pe rdcina plantei leguminoase gazd. Infecia gazdei ns nu se produce ntr-o form patogenic datorit controlului exercitat de planta gazd asupra invaziei. Rizobiile, n general, ptrund n planta gazd prin periorul radicular, invazia bacteriei fiind mediat de o structur tubular format de planta gazd, numit filament de infecie, care invadeaz celulele cortexului radicular. Rizobiile sunt cuprinse n filamentul de infecie i rmn incluse ntr-o membran a celulei gazd care poart numele de membran peribacteroid. Astfel, bacteroizii i desfoar activitatea ntr-un spaiu bine delimitat. Planta leguminoas influeneaz

6 7

Mackenzie, 2000, Botnariuc, 1999 chiopu, 1997, op. cit., p.

131

expresia genelor bacteriilor, iar rizobiile la rndul lor influeneaz activitatea genelor acestor plante. Celulele din nodoziti sunt organizate n zone. Bacteroizii sunt cuprini n membranele peribacteroide care i exclud din zonele meristematice i epidermale. Morfologia nodozitii are o semnificaie biochimic asigurnd difuzia oxigenului i a nutrienilor n bacteroizi i exportul amoniului care este apoi inclus n schelete de carbon de ctre planta gazd. O trstur distinct a nodozitilor efective n fixarea simbiotic a azotului este prezena leghemoglobinei, protein capabil s lege oxigenul necesar respiraiei nodozitii i s protejeze nitrogenaza, enzima care determin fixarea azotului molecular, puternic inhibat de excesul de oxigen. Bacteroizii conin substanele necesare fixrii simbiotice a azotului, iar plantele leguminoase asimileaz amoniacul produs transformndu-l ntr-o form organic folosit apoi att la nutriia ntregii plante ct i a bacteroizilor. Planta leguminoas asigur un mediu potrivit i o surs de energie care abiliteaz bacteroidul pentru fixarea azotului fig. 7.5.

Fig. 7. 5 Simbioza dintre Rhizobium i legume Realizarea simbiozei depinde de mai muli factori: a) nivelul rizobiilor din rizosfera plantelor leguminoase, care este controlat de ambii parteneri; b) controlul fixrii bacteriilor pe perii radiculari; 132

c) curbarea perilor radiculari; d) formarea filamentului de infecie dup infectarea periorului radicular. Pe lng tulpinile benefice plantelor exist i tulpini ineficiente de Rhizobium, care profit de localizarea lor pe plant, n vederea folosirii nutrienilor, relaia deviind uor spre parazitism. 2. Simbioza dintre fungi (micobiontul) i alge sau/i cianobacterii (ficobiontul) care conduce la formarea lichenilor. ntre partenerii simbiozei au loc schimburi de substane astfel: ficobiontul produce glucidele de care beneficiaz ambii parteneri, cianobacteria poate fixa azotul, iar micobiontul acumuleaz ap, sruri minerale pentru celalalt component (fig. 7.6).

Fig. 7. 6 Anatomia lichenilor Poziia sistematic a lichenilor este pus sub semnul ntrebrii, dar acest lucru nu ne mpiedic s spunem c lichenii sunt foarte importani din punct de vedere ecologic. Ei au o mare capacitate de nmagazinare i reinere a apei i sunt capabili s produc substane care degradeaz substratul mineral. De aceea ei pot s se dezvolte n condiii extreme (stnci, zone cu temperaturi foarte sczute, dar i n deert etc.), n care alte vieuitoare nu pot supravieui, fiind primii colonizatori. Ei pot constitui surs de hran pentru erbivore i sunt buni bioindicatori, fiind foarte sensibili la poluani ai aerului. 3. Micorizele. Reprezint rezultatul asocierii simbiotice dintre ciuperci i rdcinile arborilor (fig. 7.7).

133

Micorizele arbusculare (MA) sunt asocieri simbiotice larg rspndite, formate ntre fungi din taxonul Glomeromycota8 i rdcinile plantelor vasculare9. S-a estimat c 80% din totalul familiilor de plante vasculare (aproximativ 250.000 de specii de plante) sunt capabile s formeze micorize10. Micorizele sunt capabile s colonizeze diferite habitate, succesul lor ecologic reflectnd un grad ridicat de diversitate a capacitilor genetice i fiziologice ale fungilor endofii. Aproape 6.000 de specii de fungi dintre Zygo-, Asco- i Basidiomicete au fost identificate ca micorizale, iar odat cu dezvoltarea tehnicilor moleculare noi specii micorizale i noi tipuri de asociaii sunt descrise pe baza amprentarii ADN11. Succesul stabilirii asocierii este ilustrat prin: capacitatea plantei de a se aproviziona cu nutrieni prin intermediul fungului (micotrofie); calitatea de simbiont obligat a Fig. 7. 7 Ecto i endomicorizele fungului, care nu-i poate completa ciclul biologic independent de planta gazd; integrarea fiziologic a ambilor simbioni i redistribuirea activitilor enzimatice, n special a celor implicate n schimbul de nutrieni dintre parteneri.
8 9

A. Schusssler, 2001 In timpul formrii simbiozei hifele fungului cresc ntre celulele corticale ale rdcinii, penetreaz pereii celulari i formeaz structuri hifale foarte ramificate (arbuscule) sau de forma spiralat care invadeaz membrana celular a plantei. Acest proces creeaz o suprafa foarte mare ntre cei doi simbioni prin care are loc schimbul metabolic. Atunci cnd rdcina plantei este colonizat, fungul MA produce hife ramificate formnd miceliul extraradicular (MER). MER este folosit de fung pentru a explora solul din punct de vedere al resurselor la mai muli cm distan de rdcina colonizat. Un gram de sol conine pn la 30 m de hife fungice extraradiculare (MA). Vecintatea imediat a hifelor extraradiculare este cunoscut sub numele de hiposfera, iar volumul de sol influenat de activitile combinate ale rdcinii i fungului este cunoscut sub numele micorizosfer. Datorit diametrului mic al hifelor individuale ca i numrului mare de hife din sol este posibil ca fungul s colonizeze micrositusul n care nu au acces rdcinile. Aria specific mare a miceliului fungic MA poate creste semnificativ suprafaa din care rdcina absoarbe nutrieni. 10 Puine specii de plante vasculare nu sunt capabile s stabileasc simbioze de tip micorizal i acestea aparin familiilor Cruciferae, Chenopodiaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae i Juncaceae. 11 Studii recente bazate pe tehnici moleculare indic faptul c s-a subestimat diversitatea acestei ncrengaturi. Douds, D.D., Millner, P.D., 1999. Biodiversity of arbuscular mycorrhizal fungi in agroecosystems. Agric. Ecosys. Environ. 74, 7793, Clapp, J.P., Young, J.P.W., Merryweather, J.W., Fitter, A.H., [Link] of fungal symbionts in arbuscular mycorrhizas from a natural community. New Phytol. 130, 259265.

134

Speciile de plante (chiar soiuri diferite n cadrul aceleiai specii) manifest grade diferite de susceptibilitate fa de fungii micorizali12. Se cunosc ns destule cazuri cnd un singur sistem radicular stabilete simbioze cu diferite specii de fungi micorizali, sau cnd rdcinile unor specii diferite de plante sunt conectate prin intermediul miceliului unui singur fung AM. Planta aprovizioneaz fungul cu zaharuri obinute prin biositez, n timp ce fungul aprovizioneaz cu nutrieni rdcinile plantei. Importana fungilor simbiotici pentru plantele gazda const n solubilizarea i consumul nutrienilor greu accesibili plantelor, ntre care fosforul ocup unul din primele locuri. Asocierea MA poate mri de asemenea fitodisponibilitatea unor micronutrieni cum ar fi cuprul i zincul. S-a sugerat de asemenea, c unii fungi MA sunt capabili s mobilizeze azotul legat organic, inaccesibil altfel plantelor. n afar de influenarea calitii i cantitii de resurse disponibile plantei, MER asigur o interfa pentru interacia cu alte microorganisme din sol. O proporie important (10-20%) din carbonul obinut de plant prin fotosinteza este pus la dispoziia simbiozei micorizale. O parte din acest carbon este folosit pentru creterea biomasei fungice, iar cealalt parte este eliminat - activ sau pasiv - n mediu unde poate fi utilizat ca surs de energie de ctre celelalte microorganisme din micorizosfer13. Fungii AM pot s interacioneze cu alte microorganisme din rizosfer i s exprime activiti biologice cu relevan pentru creterea i sntatea plantelor14. In acest context trebuie amintite interaciile benefice ale fungilor micorizali cu Rhizobium spp. i cu alte rizobacterii n cazul utilizrii unor inoculi micti, prin reducera semnificativ a stresului asociat cu nutriia, aerarea i structura solului15, pH-ul, srturarea16, prezena unor poluani de tipul metalelor i cu prezena patogenilor.

12

Adaptrile necesare pentru integrarea morfologic i compatibilitatea funcional reciproc dintre celulele plantei i cele ale fungilor AM sunt rezultatul unor procese de recunoatere i de coordonare la nivel molecular deosebit de evoluate. Schimbul de semnale dintre celulele plantei gazd i fungii AM este iniiat chiar nainte ca cei doi parteneri s ajung n contact fizic. Metaboliii exudai de rdcinile plantei gazd stimuleaz n mod specific germinarea sporilor fungului i creterea hifelor, spre deosebire de exudatele rdcinilor non-micorizale, care nu manifest acest efect. 13 Veronica Artursson, Roger D. Finlay and Janet K. Jansson, Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth, Minireview, Environmental Microbiology (2006), 8 (1), 110. 14 Singh, R., Adholeya, A., Mukerji, K.G., 2000. Mycorrhiza in control of soil borne pathogens. In: Mukerji, et al. (Eds.), Mycorrhizal Biology. Kluwer Academic/Plenum Publishers, pp. 173195. 15 Matthias C. Rillig and Daniel L. Mummey, Mycorrhizas and soil structure, New Phitologist, Review, 2006 16 Volpin, H., Kapulnik, Y., 1994. Interaction of Azospirillum with beneficial soil microorganisms. In: Okon, Y. (Ed.), Azospirillum/ Plant Associations. CRC Press, Boca Raton, pp. 111118; Barea, J.M., Azcon, R., Azcon-Aguilar, C., 2002. Mycorrhizosphere interactions to improve plant fitness and soil quality. Antonie van Leeuwenkoek 81, 343351.

135

S-a demonstrat experimental c i specii de Pseudomonas si de Bacillus interacioneaz cu fungii AM, dezvoltnd activiti sinergice care conduc la ameliorarea creterii i nutriiei plantelor. In mod asemntor, capacitatea profilactic a fungilor micorizali poate fi accentuat prin cooperarea cu alte microorganisme din rizosfer care au efect antagonist mpotriva patogenilor17. Aici pot fi incluse specii de fungi aparinnd genurilor Trichoderma i Gliocadium, dar i specii de bacterii din genurile Pseudomonas i Bacillus, care manifest aciune neutr sau benefic fa de fungii AM, dar antagonist fa de o serie de fungi patogeni, precum Fusarium, Verticillium, Rhizoctonia sau Pythium.

Fig. 7. 8 Reprezentarea schematica a interactiilor posibile intre diferiti componenti ai micorizosferei. Influenta directa si indirecta a fungilor MA asupra celorlalti componenti: 1. aprovizionarea cu carbohidrati bogati in energie (C) via hife extraradiculare; 2 .modificari de pH; 3. competitie pentru nutrienti; 4. compusi stimulatori (a) sau inhibitori (b); 5. crestere stimulata a radacinii; 6. modificari ale exudarii radiculare; 7 modificari ale structurii solului; 8. bacterii endosimbiotice in structurile fungice MA; 9. interactii cu fungii patogeni. Efectele bacteriilor asupra fungilor MA: 10. efectele asupra receptivitatii radacinilor la colonizarea MA; stimularea sau inhibarea cresterii (11) sau germinarii (12) propagulelor fungice MA; 13. modificarea chimiei solului.

17

Barea J.M., Azcon-Aguilar, C., Azcon, R., 1997. Interactions between mycorrhizal fungi and rhizosphere microorganisms within the context of sustainable soil-plant systems. In: Gange, A.C., Brown, V.K. (Eds.), Multitrophic Interactions in Terrestrial Systems. Blackwell Science, Cambridge, England, pp. 65 77. Gryndler, M., Hrselova, H., Strteska, D., 2000. Effect of soil bacteria on growth of hyphae of the arbuscular mycorrhizal (AM) fungus Glomus claroideum. Folia Microbiol. 45, 545551.

136

Prezena bacteriilor n interiorul hifelor fungice sau specific asociate cu fungii micorizali sugereaz faptul c multe simbioze AM sunt asociaii tripartite, constatri deosebit de utile pentru stabilirea de noi strategii de utilizare practic a fungilor AM i in special pentru elaborarea unor noi combinatii de inoculi micti. Unele cercetri din contr au demonstrat efectul negativ al fungilor AM asupra BNF18. Asociaiile de tip micorizal se ncadreaz, n principal, n dou categorii: ectomicorize i endomicorize (fig.7.7). Pentru fiecare categorie n parte etapele colonizrii se realizeaz prin mecanisme specifice. Ectomicorizele se stabilesc ntre celulele epiteliale ale rdcinii i miceliile dicariotice ale fungilor care provin prin fuziunea a dou hife monocariotice germinate din spori. Simbioza ectomicorizal se evideniaz prin prezena mantalei ce ader la suprafaa exterioar a celulelor radiculare, formnd agregate ale hifei. Acest miceliu comunic cu hifa extramatriceal avnd funcia de nutriie mineral i a apei la nivelul esutului implicat n simbioz. Cteva hife din zona interioar a mantalei penetreaz celulele radiculare formnd reeaua Hartig unde are loc schimbul de metabolii. Hifele pot coloniza att esutul epidermal (angiosperme) dar i celulele corticale (gimnosperme). Simbioza endomicorizal a fost denumit i vezicular arbuscular datorit structurilor caracteristice pe care le formeaz n cadrul interaciei. Arbusculele sunt structuri hifale complicat ramificate, nconjurate de invadri ale membranei plasmatice i se formeaz n interiorul celulelor corticale. Veziculele sunt structuri intracelulare fungice ce stocheaz lipide i nuclei, acionnd ca propagule. Este de menionat c celula fungic nu contacteaz citoplasma celulei vegetale. La nivel microscopic se evideniaz structurile arbusculare ce nconjoar nucleul celulei vegetale, fapt ce demonstreaz relaia intim ce se stabilete n cadrul asociaiei. Procesul de colonizare micorizal a plantei debuteaz, ca orice tip de interacie gazd - celul microbian, printr-un schimb de semnale celulare ntre cei doi parteneri ai simbiozei urmat de aderarea i ptrunderea fungului n celula vegetal. Natura rspunsului oferit de celula gazd orienteaz tipul interaciei ce se va stabili. Interacia dintre fungii micorizali i rdcin implic o serie de evenimente ce determin modificri importante n morfogenez datorit formrii unui apresorium, apariia arbusculelor i diferenierea veziculelor micorizale (VAM) respectiv a hifelor (ectomicorize). Iniierea colonizrii ncepe prin germinarea sporilor VAM ce produc hife aseptate ce se vor dezvolta doar n prezena celulelor radiculare sau a exudatelor sintetizate de rdcini. Semnalele chimice ce vor determina iniierea colonizrii i rspunsul celulei fungice includ o serie de flavonoizi i compui

18

Marschner, P., Baumann, K., 2003. Changes in bacterial community structure induced by mycorrhizal colonization in split-root maize. Plant Soil 251, 279289.

137

fenolici19. Mai mult, unii autori afirm c prezena acestor semnale chimice sintetizate de celulele rdcinii pot fi chemoatractani pentru miceliile micorizale20. Pentru procesul de colonizare cu VAM s-au propus dou tipuri morfologice de colonizare: primul presupune creterea i dezvoltarea intercelular a fungului precum i penetrarea cortexului radicular, urmat de colonizarea micorizal prin formarea arbusculelor (tipul de colonizare Arum). Cel de-al doilea tip implic dezvoltare iniial intracelular a hifelor ncolcite prezentnd foarte rar structuri arbusculare (tipul Paris)21.

Fig. 7. 9 Etapele colonizrii celulei vegetale cu fungi micorizali Tipul de interacie ecto/endomicorizal este determinat de specia gazd, miceliul fungal coloniznd celulele esutului epidermal sau esutul cortical. Acest fapt demonstreaz c celula vegetal controleaz creterea i dezvoltarea celulei fungale n cadrul simbiozei stabilite ntre cei doi parteneri, dar mecanismul Ptrunderea fungilor molecular de aciune rmne necunoscut22. ecto/endomicorizali este restricionat de celulele esutului cortical. Celula fungic

19 20

Douds i colab., 1996; Harrison, 1997 Horan i Chilvers, 1990 21 S.J. Barker si colab., 1998. 22 Smith S.E., Read D.J. - Mycorrhizal Symbiosis, Ed 2. Academic Press, Londra, 1997.

138

nu conine echipamentul enzimatic necesar pentru a degrada suberina i lignina din pereii celulelor endodermale i nu poate penetra stelul. Ectomicorizele prezint agregate hifale ramificate ce contacteaz ntreaga suprafa a rdcinii. Contactul ntre cei doi parteneri ai simbiozei se produce n prezena/absena rizosferei i n general, ntreaga suprafa celular este competent pentru adeziunea celulei fungale. Acest fapt explic de ce interacia ectomicorizal nu este specie specific. Studiile biochimice efectuate pe parcursul procesului de colonizare a ectomicorizelor au relevat prezena unui grup de polipeptide acide cu rol n controlul mecanismelor implicate n realizarea simbiozei. Una dintre aceste polipeptide prezint secvene omoloage cu adezinele de origine animal i sunt situate la interfaa dintre manta i reeaua Hartig. Mai mult, trei secvene genice situate la nivelul genomului P. tinctorius codific trei hidrofobine diferite. Aceste proteine parietale sunt implicate n formarea corpilor de fructificaie, n dezvoltarea apresoriumului23 deci n procesul de colonizare a celulelor esutului radicular. Toate aceste investigaii sugereaz c adeziunea celulei fungale este un proces foarte important n dezvoltarea i coordonarea morfogenezei i semnalizrii celulare. Simbioza cu micorize presupune modificri n morfologia rdcinii plantei dar i alterri ale organizrii citoplasmatice i conformaionale ale celulei fungice. Ectomicorizele determin alungirea celulelor radiculare n timp ce arbusculele implic reorganizarea total citoplasmatic. Aceste modificri sunt conectate cu rearanjri ale citoscheletului24 celulei fungice. Un exemplu l constituie gena ce codific -tubulina (Eg tub A1), a crei activitate regleaz procesele morfogenetice implicate n colonizarea ectomicorizal25. Un alt exemplu este cel al promotorului genei tub 3a, ce codific -tubulina de la porumb care amplific activitatea celulelor arbusculare din rdcinile transgenice de tutun26. Procesul de colonizare micorizal presupune activarea unor procese enzimatice ce determin liza local a lamelei mijlocii, cunoscut ca fiind un rspuns de aprare al plantei. Principalele enzime implicate se consider a fi chitinazele, glucanazele, enzimele participante la biosinteza flavonoizilor i fitoalexinelor. Pentru VAM se cunosc activri temporare ale aciunii unor gene implicate n rspunsul de aprare al plantei, respectiv al biosintezei produilor acestora i prezenei fitoalexinelor, dar pn n prezent nu s-au putut identifica reacii clare i semnificative n inducerea acestor procese27. Elicitorii sintetizai de fungii ectomicorizali pot induce reacii de aprare ns chitinazele plantei i pot inactiva cu uurin28, fapt ce demonstrez c celula gazd controleaz mecanismele colonizrii.
23 24

Wessels, J.G.H.- Fungal hydrophobins: proteins that function at an interface,1996. Timonen i colab, 1993 25 Carnero Diaz i colab., 1996 26 Bonfante P., Bergero R., Uribe X., Romero C., Rigau J., Puidomenech P. Plant J 9: 737-743, 1996. 27 Harrison, 1997 28 Salzer P., Hubner B., Sirrenberg A., Hager A.-Plant Physiol 114: 957-968, 1997.

139

Endomicorizele vezicular-arbusculare reprezint cel mai complex grup de micorize n care hifele colonizeaz celulele cortexului radicular. Hifele se ramific n sol, la suprafaa extraradicular, apoi se rspndesc, longitudinal, iniial intercelular, apoi intracelular astfel: hife intracelulare ce formeaz bucle, adesea prezente n straturile externe ale parenchimului cortical; hife intercelulare; hife intracelulare cu ramificaii multiple, cunoscute sub numele de arbuscule; hife hipertrofiate situate intra sau intercelular, denumite vezicule. Informaiile privind dezvoltarea morfologic a arbusculelor sunt multiple ns, se cunoate destul de puin aspecte privind miceliul extern i structurile necesare ptrunderii hifei n interiorul celulelor radiculare. Este cunoscut faptul c fungul formeaz o structur denumit apresoriu. Pereii hifali au ultrastructur diferit de cea a hifelor intraradiculare. Hifa ptrunde n celula gazd strbtnd spaiile goale dintre celule, contactnd apoi primul strat de celule corticale. Uneori hifele separ pereii celulelor corticale i devin intracelulare ajungnd la stratul secundar. Hifele intercelulare nu se mai ramific n aceast zon dar formeaz bucle. Aceste bucle conin toate organitele celulare majore precum i acumulri de glicogen i lipide. Hifa sufer constricii n urma penetrrii peretelui celulei gazd i determin mpingerea plasmalemei acesteia, formnd o regiune interfacial ntre peretele fungal i plasmalema gazdei. n apropierea punctului de penetrare se evideniaz un matrix continuu. Au fost sesizate modificri ale lamelei mijlocii29, sugernd c penetrarea peretelui celulei vegetale este un proces mediat enzimatic nu doar mecanic. Colonizarea se produce apoi rapid, trecnd de la o celul la alta30. n stratul intern al parenchimului cortical, hifa pricipal prezint dezvoltare intercelular i formeaz arbuscule intracelulare. Acestea se ramific lateral n celula gazd i determin invadarea plasmalemei. Hifa se va ramifica progresiv formnd un sistem de hife mai mici. Ulterior arbusculele se golesc de coninut datorit diferenierii progresive a septului subapical care va separa aceste structuri . Celula gazd prezint un coninut citoplasmatic dens, cu nuclee cu mai muli nucleoli i sistem Golgi hiperactivat. Plastidele sunt blocate n faza de proplastid31 sau se transform n cromoplaste, sugernd modificri ale metabolismului glucidelor prezente n celula gazd. n timpul colonizrii vacuolele mari se dezagreg formnd unele de dimensiuni reduse. Dup degradarea fungului, cnd din peretele celular al acestuia rmn doar cteva fragmente, vacuolele gazdei vor ocupa din nou zona respectiv.

29 30

Kinden i Brown, 1975 Grippiolo, 1981 31 Strullu, 1976

140

Dei aceste vezicule au fost studiate n detaliu stadiile de dezvoltare nu au fost determinate experimental. Aceste structuri fungale se gsesc de-a lungul rdcinii micorizale att n interiorul ct i ntre celule. n interiorul vacuolei fungice se acumuleaz lipide, n unele cazuri acumularea glicogenului este urmat de creterea coninutului lipidic. ntre zona extramatriceal i cea fin arbuscular sunt prezente numeroase vacuole ce conin granule dense cu diametru de 60-160 nm. Acestea lipsesc n zonele fr coninut celular. Muli fungi endomicorizali, prezint n citoplasm, unele bacterii sub forma unor structuri asemntoare vacuolelor. Aceste bacterii se divid32 i nu determin simptome citopatice celulei gazd. Matrixul interfacial format ntre fung i gazd poate avea aspect amorf, granulat i uneori stratificat, compact i electrono-dens. Matrixul interfacial conine glicoproteine. Originea matrixului nu este cunoscut, dar uneori continuitatea cu peretele celular al gazdei remarcat prin electronomicroscopie sugereaz proveniena sa. Aceti compui pot fi identificai prin tehnici adecvate de ultracitochimie i au demonstrat c aceleai proteine i polizaharide se gsesc i n peretele celulei gazd. Crearea artificial a micorizelor a fost mult studiat n ultimii ani. S-au obinut rezultate bune n ceea ce privete creterea plantelor pe soluri care nu prezentau fungi specifici, au fost colonizate plante pe reziduurile unor mine metalifere, ale unor exploatri de crbune, pe soluri poluate cu Pb, Zn i Cd 33etc. 4. n regnul animal relaii de mutualism sunt ntlnite la unele specii de termite care nu pot digera celuloza dect cu ajutorul unor flagelate specializate Trichonymphidae. 5. Relaii de tip ajutor mutual: petii sanitari, creveii sanitari i petele,,client de pe care nltur ectoparaziii, bacteriile i esuturile necrozate34; nagul pintenat care cur crocodilul de Nil de cpue i de insectele care se adun pe pielea lui solzoas etc. 6. Polenizarea. La cele mai multe specii dicotiledonate este realizat cu ajutorul insectelor, psrilor, liliecilor sau mamiferelor mici, care sunt angajate n transferul polenului de la plant la plant35. n schimb, polenizatorii beneficiaz fie de nectar, fie de ulei sau polenul nsui ca o surs de hran, fie de substane chimice complexe care sunt transformate n feromoni sexuali (de exemplu, masculii albinelor Euglossine care polenizeaz orhideele).

32 33

Scannerini, S., Bonfante Fasolo P.-Can. J. Bot, 61: 917-943, 1983. Vera Gohre, Uta Paszkovschi, 2006, Contribution of the arbuscular mycorrhizal symbiosis to heavy metal phztoremediation, Planta, 223: 1115-1122. 34 Practic sanitarii dein zone vizitate de petii ,,clieni,, care transport numeroi parazii. Sanitarii au astfel o surs de hran iar clienii sunt ferii de infecii. 35 Cresti, M., S. Blackmore, and J. L. Van Went. Atlas of Sexual Reproduction in Flowering Plants. Heidelberg: Springer-Verlag, 1992.

141

Unele relaii ntre plant i polenizator implic o interaciune strns de tip pereche, n care ambele specii depind una de alta36 (Yucca cacti i molia de Yucca, smochin i viespea smochinului), iar altele sunt ntmpltoare (polenizatorii recolteaz nectarul sau polenul de la orice plant, de-a lungul anotimpurilor etc.). Alt exemplu, este mutualismul plant-furnic37. Plantele ofer furnicilor zaharuri i proteine prin glandele specializate, sau protecie fizic la baza unor spini (la Acacia, de exemplu), iar acestea la rndul lor asigur aprarea plantelor atacnd intens orice intrus. Mutualismul i adaptarea reciproc n acest caz a devenit obligatorie, astfel nct speciile implicate nu mai pot exista separat38. 7. Rspndirea seminelor cu ajutorul roztoarelor, liliecilor, psrilor i a furnicilor39. Uneori sunt rspunztori de dispersia seminelor chiar prdtorii acestora i frugivorele care consum pulpa fructelor i elimin seminele n fecale. n pdurile tropicale cca. 75% din speciile arboricole produc fructe cu pulp ale cror semine sunt mprtiate de animale. Plantele i-au dezvoltat fructe bogate n energie ca o rsplat, dar i pentru a ncuraja atenia acordat de frugivore. Nu este considerat relaie mutual ns, mprtierea unor semine de ctre animale n cazul n care acestea se prind de blana lor, ntruct aceasta nu aduce nici un beneficiu animalului (ciulinii, de exemplu). 8. Alerta reciproc a animalelor etc. Unele mutualisme ofer partenerului o arm de aprare mpotriva prdtorilor sau competitorilor. De exemplu, multe specii ierboase au o relaie mutualist cu Claviciptacae fungi, n care ciupercile cresc fie n interiorul esuturilor plantei, fie pe suprafaa frunzelor i produc alcaloizi ce confer protecie speciei ierboase mpotriva erbivorelor sau prdtorilor de semine. 9. Simbioza dintre microorganisme i insecte40. Insectele i acarienii sunt adesea asociate cu diferite microorganisme: bacterii, microfungi sau protozoare.

36

nflorirea este un eveniment sezonier pentru cele mai multe plante i ca urmare polenizatorii au devenit obligatoriu specializai. Un polenizator poate fi complet dependent de o anumit floare ca surs de hran i ca urmare ciclul su de via corespunde sezonului de nflorire a plantei. 37 Ideea acestui tip de relaie mutual dintre plant i furnic a aparinut lui Belt, 1874, dup ce a observat atacul agresiv al furnicilor asupra speciei Acacia. O descriere detaliat a relaiei dintre Acacia cornigera i furnica, Pseudomyrmex ferruginea a fost prezentat de Janzen, D.H. (1967) Interaction of the bulls-horn acacia (Acacia cornigera L.) with an ant inhabitant (Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastern Mexico. University of Kansas Science Bulletin, 47, 315558. 38 Palmer, T.M., Young, T.P., Stanton, M.L. & Wenk, E. (2000) Shortterm dynamics of an acacia ant community in Laikipia, Kenya. Oecologia, 123, 425 435. 39 Un review detaliat despre rspndirea seminelor i polenizarea ca relaii de tip mutualist i modul n care acesta evolueaz este realizat de ctre Thompson J.N., 1995, The Coevolutionary Process. University of Chicago Press, Chicago. 40 Paul Baumann, Chi-Yung Lai,1 Linda Baumann, Dadbeh Rouhbakhsh, Nancy A. Moran, and Marta A. Clark, Mutualistic Associations Of Aphids And Prokaryotes: Biology Of The Genus Buchnera, Applied and Environmental Microbiology, Jan. 1995, P. 17 Vol. 61, No. 1 Minireview

142

Termitele i gndacii xilofagi, incapabili s degradeze celuloza i lignina, conin n mod obinuit protozoare flagelate. Acestea poart endosimbioni bacterieni care le ofer o parte din celulazele necesare pentru degradarea substratului nutritiv. 7.2.4. Comensalismul (+ 0) Este o relaie obligatorie pentru organismul comensal i indiferent pentru gazd. Comensalul folosete gazda sa pentru a se hrnii, ca adpost, suport, mijloc de transport sau combinaii ale acestora.

Fig. 7. 10 Relaii negative Multe exemple de comensalism le ofer ecosistemele acvatice. De exemplu, n cazul spongierilor, a racilor, cochilia scoicilor se adpostesc larve de insecte, viermi; relaia dintre crabi i scoici etc.. Alte exemple le ofer ecosistemele terestre: plantele agtoare folosesc drept suport unii arbori (plantele epiphite) (fig. 7.10); n vizuina bursucului (sau a marmotei) se adpostesc numeroase specii (coleoptere, oareci de cmp etc.); n muuroi profit de condiiile favorabile, constante i calde peste 2000 specii comensale sau parazite, strcul de ciread (Bubulcus ibis) ntlnit n regiunile tropicale i subtropicale nsoete turmele de copitate pentru a-i procura cu uurin hrana (insectele din zona capului i a copitelor acestora) etc. O relaie ciudat de tip comensal este i cea dintre actinie i petiorul-claun (Amphiprion unimaculatus). Petiorul neajutorat gsete adpost ntre tentaculele anemonelor. Serviciul lui fa de actinie ns nu este inocent, deoarece culoarea lui vie atrage atenia petilor carnivori, care astfel cad prad cnidoblastelor anemonei. Ciudat este faptul c anemona accept numai 2-3 petiori care o servesc, restul fiind devorai41.
41

F. Lang, citat de Opri T (1987) afirm c ntre cei doi comensali intervin repere sigure de identificare (anumii feromoni), ceea ce demonsteaz posibilitatea comunicrii chimice n cazul asociaiilor interspecifice.

143

n cazul microorganismelor exist dou categorii de comensali: ectocomensali situai pe suprafaa altor microorganisme, plante sau animale i endocomensali prezeni n tubul digestiv la animale. Comensalismul se poate realiza prin modificarea fizic a mediului, sinteza unui nutrient sau factor de cretere esenial pentru comensal, sinteza unor produi care induc sau stimuleaz procese morfogenetice, conversia unor compui insolubili n forme solubile sau a unor compui solubili n compui gazoi accesibili altor populaii etc. 7.2.5. Amensalism (- 0), Relaia nu este obligatorie pentru niciunul din componeni, ns cnd se produce, un component (amensalul) este inhibat n cretere sau dezvoltare de unele produse elaborate de partener (substane solubile organice acizi grai, etanol, toxine, enzime litice etc.) sau anorganice NH3, H2S, etc.)42. Amensalismul are un caracter unidirecional, deoarece numai o populaie produce metabolii toxici sau inhibitori. Fenomenul este important din punct de vedere ecologic deoarece determin distribuia i mrimea populaiilor de microorganisme (contribuie la structurarea comunitii), poate reduce fenomenul de competiie interspecific pentru nutrieni, favorizeaz colonizarea selectiv a unui habitat, elimin unele microorganisme patogene pentru plante, animale sau om. n practic amensalismul poate fi folosit n tehnicile de conservare a alimentelor43. 7.2.6. Competiia (- -) Reprezint efectul negativ al unui organism asupra altuia, ca rezultat al utilizrii sau consumrii aceleiai resurse de mediu (factori ecologici, hran, ap, loc de reproducie etc.). De regul, competiia apare n mediul suprapopulat. Unii autori afirm c existena competiiei interspecifice nu este datorat ocuprii aceleiai nie, ci consumului aceleiai resurse44. n literatur sunt evideniate 3 modele ale competiiei: a. Competiia prin exploatare (denumit i competiia exploatativ sau competiia resurselor) are loc atunci cnd diferii indivizi sau specii utilizeaz resurse comune lumin, hran, ap, adposturi. Spaiul este de asemenea o resurs important pentru organismele sedentare, n special plantele terestre, i organismele acvatice (mai ales cele marine). Utilizarea unei resurse de ctre un individ sau o specie
42

Exemplul tipic pentru aceast relaie este cazul ciupercii Penicillium care produce compui antibiotici. Un alt exemplu, este cel al nucului (Juglans regia) care produce iuglandina cu rol inhibitor pentru alte specii. Datorit acestei fitotoxine nucul limiteaz competiia pentru resurse. 43 G. Zarnea, op. cit., p. 628. D. M. Richardson, N. Allsopp, C. M. D'antonio, S. J. Milton & M. Rymanek. Plant invasions - the role of mutualisms (2000). Biol. Rev. 75, 65-93. 44 James Patrick Grover, Resource Competition, Springer, 1997, p. 11 i urm. N. Botnariuc, op. cit.

144

previne utilizarea aceleiai resurse de ctre un alt individ sau specie, iar dac resursa este limitat, reducerea disponibilitai ei va afecta n mod negativ ali indivizi sau specii. Exist dou aspecte de reinut n legtur cu aceast form de competiie. n primul rnd, competiia prin exploatare este un efect indirect deorece efectele competitive sau inhibatoare se manifest doar atuunci cnd resursa respectiv i micoreaz disponibilitatea. n al doilea rnd, resursa trebuie s s fie limitatat pentru a determina apariia competiiei. De exemplu: n Australia, singurele mamifere rpitoare importante erau dou specii de marsupiale: lupul cu pung (Thylacinus cynocephalus) i diavolul cu pung (Sarcophilus satanicus). Odat cu popularea zonei cu triburi venite din Indonezia a fost adus i cinele Dingo (Canis dingo), care n stare de semislbticie a eliminat n ntregime marsupialele existente, datorit competiiei pentru aceeai hran. ntr-o pajite, exist competiie ntre coada vulpii (Alopecurus pratensis) i piu (Festuca sp.). Festuca n teren umed nu crete n comunitate natural cu Alopecurus, pentru c aceasta crete repede, o umbrete i o nbue. n terenuri mai uscate situaia este invers. n ecosistemele agricole, plantele agricole i buruienile intr n competiie pentru lumin, ap i elemente nutritive. Marea majoritate a organismelor terestre utilizeaz oxigen, dar aceast resurs nu este limitat pentru organismele terestre i n consecin nu exist competiie ntre organisme pentru aceast resurs. b. Competiia prin interferen (denumit i competiia concurs) are loc atunci cnd unele organisme mpiedic accesul altora la o resurs, chiar dac resursa nu este limitat. Interferena implic n general interaciuni la nivel chimic sau comportamental ntre organisme, nainte de utilizarea unei resurse. De reinut c acest tip de competiie implic un efect diferit al unui organism asupra competitorilor lui. Atunci cnd resursele sunt fixate spaial, ele pot fi aprate prin comportamente teritoriale, ceea ce mpiedic accesul altor indivizi sau specii la acele resurse. Acolo unde teritoriile unor specii diferite se suprapun, pot exista interaciuni comportamentale care duc la realocarea resurselor, cum ar fi un ghepard care renun la hran pentru a evita o confruntare cu un leopard sau un leu. n mod similar, unele specii produc inhibitori chimici de cretere, care reduc ratele de cretere ale altor specii, inhibnd astfel abilitaile lor de a exploata resurse. Gndacii de fin i altereaza hrana cu compui chimici, nhibnd astfel creterea competitorilor cnd acetia o ingereaz. n aceast situaie, exist o nlnuire complex a ambelor tipuri de competiie (exploatare i interferen), iar efectele lor nu se pot separa cu uurin. c. Competiie indirect, care se stabilete ntre specii cu cerine diferite, atunci cnd una dintre ele consum o resurs, care pentru alt specie este o condiie a supravieuirii. De exemplu, crapul chinezesc introdus n apele noastre, consum macrofitele acvatice, care constituie substratul de depunere al icrelor la muli peti, hrana pentru unele nevertebrate sau adpost etc. Competiia este cea mai controversat form a relaiilor dintre specii: 145

unii autori vorbesc despre efectul negativ al competiiei pentru anumii indivizi, alii i atribuie un rol primordial n evoluie (Darwin Ch.), iar alii o consider un fenomen real n condiii naturale, cu rol deosebit n diversificarea adaptiv a speciilor, fr ns a fii ngrijorai de introducerile brute ale unor specii care pot avea efecte catastrofale. n natur, de-a lungul timpului, speciile s-au adaptat la o via n comun (coevoluie). De regul, competiia este atenuat prin specializarea extrem a nielor. De exemplu, n pdure, competiia este constant la toate nivelurile: arborii cresc cu viteze diferite fa de vegetaia ierboas (de exemplu, pinul numai ajuns la maturitate va determina dispariia ierburilor de sub coroana lui); rdcinile se vor dezvolta n straturi pentru a exploata diversele resurse etc. La mijlocul anilor 1920, un model matematic simplu al competiiei ntre specii a fost conceput de Alfred James Lotka, un chimist interesat de modelarea proceselor biologice i Vito Volterra, un matematician italian. Modelul competiional Lotka-Volterra este o extensie simpl a modelului logistic de dezvoltare pentru o pereche de specii, care sunt notate cu N1 i N2. Cnd cele dou specii se dezvolt independent, creterea populaiei acestora este redus de competiia intraspecific dup cum urmeaz: K N1 N1 = r1 N1 1 7.1 K t 1
K N2 N 2 = r2 N 2 2 K t 2

7.2

Aceste ecuaii sunt simple modificri a ecuaiei 6.30. Atunci cnd cele dou specii se dezvolt mpreun, rata de dezvoltare a fiecrei specii este redus i de prezena celeilalte, adic de competiia ntre specii. Lotka i Volterra au modificat cele dou expresii de mai sus obinnd relaiile: K N1 N 2 N1 = r1 N1 1 7.3 t K1
K N 2 N1 N2 = r2 N 2 2 t K2
n care, K R ,, N capacitatea de suport viteza de cretere coeficieni de competitivitate numrul (densitatea) indivizilor

7.4

Comparnd ecuaiile 7.3 i 7.4 cu ecuaiile 7.1 i 7.2 se observ existena unor termeni suplimentari de forma N. 146

Coeficienii de competitivitate i cuantific influena indivizilor unei specii asupra vitezei de cretere a celeilalte specii. De exemplu, dac fiecare individ al speciei 2 are acelai efect ca 2,5 indivizi ai speciei 1 asupra ratei de cretere a speciei 1, va fi egal cu 2,5. Putem exprima aceast relaie dup cum urmeaz: efectulunui individ din specia 2asupra cresteriispeciei1 = 7.5 efectul unui individ din specia1asupra cresteriispeciei1

efectulunui individ din specia1asupra cresteriispeciei 2 7.6 efectul unui individ din specia 2asupra cresteriispeciei 2 Pentru a determina rezultatul competiiei ntre dou specii, ecuaiile 7.3 i 7.4 trebuie rezolvate simultan. Acest lucru se realizeaz prin determinarea punctului de echilibru al densitii populaiilor n momentul n care cele dou specii ating densittile de saturaie combinate i nu se mai constat nici o cretere a acestora (N1 / t i N2 / t = 0). Aceast condiie este ndeplinit atunci cnd numrtorii termenilor n paranteze din ecuatiile 7.3 i 7.4 sunt egali cu 0. Atunci cnd N1 / t = 0, K1 N1 N2 = 0, deci la punctul de echilibru: 7. N 1 = K 1 N 2 7 Similar: 7. N 2 = K 2 N1 8 Ecuaiile 7.7 i 7.8 pot fi reprezentate n mod grafic (fig. 7.11) prin isocline zero. =

Fig. 7. 11 Reprezentarea isoclinelor pentru competiia a dou specii modelul Lotka-Voltera. Din figur se observ c dac specia 2 nu este prezent n ecosistem, specia 1 va crete pn la saturaie (K1), n timp ce n prezena speciei 2, densitatea speciei 1 va fi mai mic (N1 va scdea la 0 cnd N2 = K1). 147

Un raionament similar ne va conduce la concluzia c n absena speciei 1 (N1=0), N2 va crete pn la valoarea K2, n timp ce, n prezena speciei 1, densitatea speciei 2 nu va atinge dect valoarea K2 / . n plus, fiecare specie va crete n densitate aunci cnd densitile combinate ale celor dou specii se situeaz la stnga isoclinei zero, dar va scdea n densitate atunci cnd densitile combinate ale celor dou specii se situeaz la dreapta isoclinei zero. Dac densitile combinate ale celor 2 specii sunt situate n stnga isoclinei, speciile vor crete pn la atingerea unei densiti ce se afl pe isoclin, n timp ce, dac ntr-un ecosistem sunt introduse dou specii cu o densitate total ce se situeaz n grafic n dreapta (deasupra) isoclinei, densitatea celor 2 specii va scdea pn va atinge isoclina. Modificarea densitatii speciilor este reprezentat n fig.7.11 Densitile de echilibru au fost determinate n mod separat pentru fiecare specie, dar densitatea de echilibru a speciei 1 depinde de densitatea de echilibru a speciei 2, si vice-versa. Pentru a nelege dinamica combinat a celor dou specii, vom combina cele dou grafice, i se va putea observa c sunt patru combinaii posibile ale celor dou isocline, care reprezint patru rezultate posibile ale competiiei aa cum sunt ele prevzute de ecuaiile Lotka-Volterra (fig 7.12).

Fig. 7. 12 Cele patru poziii posibile ale izoclinelor 148

Biologul rus Gause a folosit modelul Lotka i Volterra pentru a studia competiia dintre dou specii de drojdie, Saccharomyces cerevisiae i Schizosaccharomyces kephir (S. pombe), la nceputul anilor 1930. Mai nti, acesta a cultivat cele dou specii separat i le-a determinat parametrii de cretere conform modelului logistic pentru a estima valorile r i K pentru fiecare specie. Apoi cele dou specii au fost cultivate mpreun, i au fost estimai coeficienii de competitivitate, i , n baza modului n care curbele de cretere s-au modificat. Acest lucru a fost fcut pentru culturi crescute att n condiii aerobe ct i anaerobe, iar rezultatele obinute sunt cele din tabelul 7.1. Dac folosim aceste date pentru a prevedea rezultatele competiiei (Fig 7.13), modelul prevede c Saccharomyces va elimina Schizosaccharomyces n condiii aerobe datorit caracteristicilor de cretere superioare (respectiv valorile r i K) i a faptului c pentru cele dou specii coeficienii de competitivitate sunt similari. Tabelul 01 Parametrii modelului logistic/Lotka Volterra pentru Saccharomyces cerevisiae si Schizosaccharomyces kephir Coeficient Producie K r de realativa de competiie alcool Condiii aerobe Saccharomyces (sp, 1) 9,80 0,28769 = 1,25 1,25 Schizosaccharomyces (sp, 2) 6,9 0,189 39 = 0,85 0,80 Condiii anaerobe Saccharomyces (sp. 1) 6,25 0,215 29 = 3,05 2,08 Schizosaccharomyces (sp. 2) 3,0 0,043 75 = 0,40 0,48

Fig. 7. 13 Rezultatul competiiei dintre Saccharomyces cerevisiae (linie continu) i Schizosaccharomyces kephir (linie punctat) conform modelului Lotka-Volterra (parametrii din tabelul 7.1) 149

Cu toate acestea, n condiii anaerobe, se prevede c Schizosaccharomyces va elimina Saccharomyces datorit faptului c abilitile competitive crescute ( este cu mult mai mare dect ) compenseaz caracteristicile de cretere inferioare (valorile r i K). n fiecare caz, isoclina 0 a uneia dintre specii se situeaz la dreapta celeilalte (Fig 7.13) i astfel aceast poate continua s creasc n densitate n defavoarea celeilalte specii. La un moment dat este posibil eliminarea uneia dintre specii de ctre cealalt. Orizaephilus n realitate, niciuna dintre specii nu a fost eliminat surinamensis ntrucat cele dou specii au intrat ntr-o faz de inactivitate n momentul n care s-au aproapiat de valoarea densitii de saturaie combinat. Competiia ntre diferite specii de gndaci de fin a fost studiat n mod extensiv de ctre Park, Mertz, Dawson i alii. Gndacii de fin reprezint subieci experimentali ideali pentru c sunt mici, avnd 4 - 5 milimetrii n lungime la vrsta adult i i pot completa ntregul ciclu de via n mici recipiente cu fin. Pot fi numrai n cernerea finei i e posibil s se fac experimente repetabile prin pstrarea mai multor recipiente n camere cu mediu controlat. n unul din aceste experimente, Park (1962) a studiat creterea unor populaii formate din specii singulare i amestecate de Tribolium confusum i Tribolium castaneum n condiii de temperatur i umiditate diferite (Tabelul 7.2). Tribolium confusum a eliminat totdeauna Tribolium castaneum la 24o C i 30% umiditate relativ (cazul 1) n timp ce la 34o C i 70% umiditate relativ Tribolium castaneum a eliminat totdeauna Tribolium confusum (cazul 2).

Fig. 7. 14 a) Rezultatul competeiei ntre T. confusum (linie continu) i T. castaneum (linie punctat) crecute la 24oC i umiditate relativ 70%, conform modelului Lotka Volterra- traiectoriile densitilor sunt reprezentate prin sgei b) Rezultatul competeiei ntre cele dou specii cnd densitile iniiale sunt diferite (densitile iniiale pentru T. confusum sunt reprezentate prin cercuri, densitile iniiale pentru T. castaneum sunt reprezentate prin cruci (Park 1962.) 150

Cu toate acestea, la temperaturi i grade de umiditate intermediare niciuna dintre specii nu o poate elimina pe cealalt cu toate c Tribolium confusum ctig mai frecvent la nivele de temperatur i umiditate mai sczute n timp ce Tribolium castaneum ctig mai frecvent la nivele de temperatur i umiditate mai ridicate (Tabelul 7.2). La 24o C i 70% umiditate relativ, capacitatea de suport pentru Tribolium confusum a fost K1=220, iar pentru Tribolium castaneum K2=340. Coeficienii de competitivitate au fost = 1 i = 2,2, Pe baza acestor parametri s-au putut construi isoclinele 0 pentru aceast interaciune (Fig. 7.14a). Se poate observa c modelul prevede c oricare dintre specii poate ctiga n funcie de densitaile iniiale i vitezele relative de cretere.

Rhizopertha dominica

Tabelul 7.2. Densitatea (%) la care Triboluim confusum a eliminat T. castaneum n funcie temperatur i umiditate (Park 1962) Temperatur Umiditate relativ 30% 70% 71% 24 oC 100% oC 87% 14% 29 0% 34 oC 90% Park a crescut culturi ncepnd cu diferite combinaii de densiti ale celor dou specii (Fig.7.14) i a artat c una dintre specii va elimina totdeauna pe cealalt dac densitile iniiale erau n favoarea sa. Cu toate acestea, a existat o zon de densiti intermediare, pe care a denumit-o zon intermediar, n care nu a fost posibil predicia speciei ctigtoare. n aceast zon, evenimente accidentale au determinat n mod probabil care dintre specii avut o rat de cretere mai mare dect cealalt astfel nct a copleit i n final eliminat cealalt specie. Procesul competiional dintre aceste dou specii este complex. Pe de-o parte, consumul sursei de hran (fina) este afectat de producia de inhibitori eliberai de cele dou specii, iar pe de alt parte, fiecare specie are un comportament prdtor, prefernd oule i pupele speciei concurente. Park a considerat c acest comportament prdtor reciproc este un tip de competiie de interferen. Dou specii vor coexista n echilibru stabil atunci cnd fiecare specie i va inhiba propria dezvoltare mai mult dect va inhiba dezvoltarea celeilalte specii, adic competiia intraspecie este mai puternic dect competiia interspecie n cazul ambelor specii. Un exemlu al acestui tip de competiie este oferit de Oryzaephilus i Rhizopertha cnd cresc n gru (Crombie 1945). ntr-un set de experimente, parametrii modelului au fost K1=330 (Rhizopertha), K2=440 (Oryzaephilus), = 0.235, respectiv = 0.12. Rezultatul este prezentat n Fig. 7.15. Larvele de Rhizopertha triesc, se hrnesc i devin pupe n 151

interiorul crpturilor boabelor de gru, pe cnd larvele de Oryzaephilus triesc i se hrnesc la suprafaa boabelor. Adulii ambelor specii triesc i se hrnesc la suprafaa boabelor de gru. Diferena dintre obiceiurile de hrnire ale larvelor i un nivel redus al comportamentului prdtor al speciei Oryzaephilus asupra oulor i pupelor de Rhizopertha permite celor dou specii s coexiste ntr-un echilibru stabil. Importana reducerii comportamentului prdtor asupra pupelor a fost demonstrat i n competiia dintre Tribolium confusum i Oryzaephilus. Tribolium a eliminat ntotdeauna Oryzaephilus din fin, dar cnd n fin au fost introduse tuburi capilare, s-a obinut coexistena stabil a celor dou specii. Specia mai mic, Oryzaephilus, a putut atinge stadiul de pup n tuburile capilare i astfel a fost ferit de prdare. Condiiile pentru acest cazul pot fi obinute din intersecia izoclinelor 0. Putem observa c K1< K2 / i astfel < K2 / K1, i K2 < K1 / , i astfel < K1 / K2. n mod normal, efectele competiiei intraspecie sunt mai mari dect acele ale competiiei interspecii.

Fig. 7. 15. Rezultatul competeiei dintre Rhizopertha (linie continu) i Oryzaephilus (linie punctat),conform modelului LotkaVolterra. (Crombie 1945.) Atunci cnd = K1 / K2 i = K2 / K1, izoclinele 0 ale celor dou specii coincid, iar modelul prevede c cele dou specii pot coexista ntr-o zon de densiti de echilibru n funcie de densitile iniiale i ratele relative de dezvoltare. Tabelul 7.3 Parametri de cretere pentru Paramecium aurelia i Paramecium caudatum (Gause 1934) Parametrul Paramecium aurelia Paramecium caudatum Capacitatea de suport K2=64 K1=105 Rata de cretere intrinsec r2=0,7944 r1=1,1244 Coeficientul competiional =1,64 =0,61 Gause (1934) a examinat competiia dintre Paramecium aurelia i Paramecium caudatum care pare s se conformeze acestei situaii (Tabelul 7.3, Fig 7.16, fig. 7.17). 152

Dei modelul Lotka Volterra prevede c cele 2 specii vor coexista, Paramecium caudatum a fost eliminat din culturile mixte n aproximativ a aisprezecea zi. Motivul principal pentru eliminarea speciei Paramecium caudatum de ctre Paramecium aurelia are legtur cu prelevarea de mostre zilnice din culturi pentru estimarea densitilor lor, pentru a parafraza din Gause (1934): Biomasa fiecrei specii a fost redus zilnic cu 1/10. Dac speciile ar fi avut proprieti similare, pentru fiecare dintre ele s-ar fi constatat o cretere cu 1/10 i nu ar fi existat nici o alterare a densitilor relative ale celor dou specii. Cu toate acestea, dac una dintre specii se dezvolt mai rapid dect cealalt, va reui nu numai s rectige ceea ce a pierdut dar i s preia o parte din resursele de hran ale celeilalte specii. n concluzie fiecare micare elementar a populaiei duce la o diminuare a biomasei speciei care crete mai ncet i cauzeaz dispariia ei complet dup o anumit perioad de timp.

Fig. 7. 16 Influena competiiei asupra curbelor de cretere pentru Paramecium aurelia i Paramecium caudatum Populaiile sunt reduse att datorit prdtorilor ct i de perturbrile accidentale ale ecosistemului, iar abilitatea lor de a se reface n urma acestor reduceri influeneaz n mod indiscutabil rezultatul competiiei dintre specii. Trebuie subliniat c modelul Lotka Volterra ine seama doar de parametrii de cretere i coeficienii competiionali ( i ) pentru a prevedea rezultatul competiiei. Acesta este principalul motiv pentru care s-a ncercat modificarea modelului Lotka Volterra prin introducerea unor parametri suplimentari care s modeleze i rspunsul populaiei la perturbaii. 153

Fig. 7. 17 Rezultatul competeiei dintre Paramecium aurelia i P. caudatum, conform modelului LotkaVolterra. (Gause 1934.) Astfel, Slobodkin (1961) a modificat modelul de baz LotkaVoltera prin introducerea unui factor de nlturare nonselectiv (m), i a artat c ratele de cretere relative ale celor dou specii pot fi importante n determinarea rezultatului competiiei. El a modificat ecuaiile modelului Lotka-Volterra nlturnd o proporie (m) din fiecare populaie la un anumit interval de timp i a obinut urmtoare pereche de ecuaii: K N 1 N 2 N 1 mN1 = r1 N1 1 7.9 t K1
K N 2 N1 N 2 mN 2 = r2 N 2 2 K2 t

7.10

Dac factorul de nlturare este selectiv, cum ar fi un prdtor care mnnc mai mult dintr-o specie dect din alta, l putem totui conforma modelului nostru opernd reducerea necesar ratei de cretere, r, a speciei cu rata de nlturare mai mare. Se obine astfel un model tridimensional n care numrul de indivizi ai speciei 1 (N1) i speciei 2 (N2) variaz att n funcie de rata de nlturare (m) ct i de interaciunea competitiv dintre cele dou specii (figura 08). Rezultatul competiiei se determin n acelai mod ca i pentru modelul simplu LotkaVoltrrra, prin calcularea condiiilor de echilibru atunci cnd N1 / t i N2 / t = 0. Atunci cnd N1 / t = 0, ecuaia 17.11 poate fi simplificat:
m N 1 = K 1 1 N 2 r 1

7.11

154

Fig. 7. 18 Modelul Slobodkin, n care se ine seama de nlturarea speciilor cu rata m Cele trei isocline zero pot fi derivate din acest expresie dup cum urmeaz: atunci cnd m = 0, N1 = K1 N2, care corespunde modelului Lotka Volterra; atunci cnd N2 = 0, N1 = K1 (1 m/r1); i atunci cnd N1 = 0, N2 = (K1/) (1 m/r1). n mod similar, punctele de intersecie pe cele trei axe se obin dup cum urmeaz: atunci cnd N2 i m = 0, N1 = K1; atunci cnd N1 i m = 0, N2 = K1/; i atunci cnd N1 i N2 = 0, m = r1 (vezi Fig. 7.18). Isoclinele 0 i interseciile pentru specia 2 se obin n acelai mod. Cele trei isocline pentru fiecare specie stabilesc limitele isoplanurilor care sunt descrise n ecuaia. 17.11 i expresia similar scris pentru specia 2. Atunci cnd opereaz un factor de nlturare (ex. m > 0), isoplanul 0 al speciei 1 se afl n afara celui al speciei 2 i astfel modelul prevede c specia 2 va fi eliminat. Astfel, modificarea lui Slobotkin explic foarte clar observaiile lui Gause pentru Paramecium aurelia i Paramecium caudatum deoarece Paramecium aurelia are rata de cretere mai ridicat. Includerea factorului de nlturare schimb rezultatul competiiei pentru a favoriza specia cu cea mai mare rat de cretere (r). Acelai lucru este valabil i pentru cazurile anterioare dar numai la valori mari ale lui m. Slobodkin (1961) a realizat verificarea experimental a prediciei conform creia existena unui factor de nlturare nonspecific poate promova coexistena a dou specii care n mod normal (la m=0) nu coexit. De exemplu, n cazul speciilor hidra verde (Hydra viridissima) i hidra brun (Hydra littoralis), hidra brun a fost invariabil eliminat de ctre hidra verde pentru c ultima poate folosi o surs suplimentar de hran, asigurat de simbioza cu algele verzi. Cu toate acestea, atunci cnd un procent fix de animale nou nscute din fiecare specie a fost nlturat, cele dou populaii s-au stabilizat i au putut coexista pe durata experimentului. n mod similar, s-a observat c grgria de fasole azuki 155

(Callusobruchus chinensis) a eliminat ntotdeauna grgrita de mazre (Callusobruchus quadrimaculatus) atunci cnd cele dou specii erau meninute pe fasole azuki. Dar dac o viespe parazit (Neocatolaccus mamezofagus) se adaug culturilor, ambele specii au coexistat pentru o perioad de timp indefinit. Viespea nu prezint vreo preferin pentru una dintre cele dou grgrie. Modelul Slobodkin ne arat c este probabil ca dou specii s coexiste dac competiia interspecii este sczut n raport cu competiia intraspecie, n timp ce dac competiia interspecii este ridicat raportat la competiia intraspecii, una dintre specii va fi eliminat de ctre cealalt. Aceste predicii generale pot fi modificate de capacitile relative de reproducere ale celor dou specii. Introducerea unui factor de nlturare precum un prdtor sau perturbri de ordin fizic, poate s promoveze sau s reduc probabilitatea coexistenei n funcie de raportul de capaciti competitive i ratele de cretere a populaiei. Critica principal adus modelului Lotka-Volterra i/sau celui modificat de Slobodkin este capacitatea redus de predicie pentru comportarea populaiilor n ecosistemele reale (Keddz 1989). Condiiile de mediu variaz att n spaiu ct i n timp astfel nct capacitile reproductive i coeficienii de competitivitate nu vor fi constani ci variabili. Mai mult, n numeroase cazuri, mrimea fizic sau structura clasei de vrst a populaiei poate avea o influent profund asupra abilitii sale competiionale, iar aceasta poate varia de asemenea considerabil n timp. n urma anlizei modelului Lotka-Volterra i a modificrii acestuia de ctre Slobodkin putem concluziona c dou specii pot coexista dac compeiia interspecific este redus n raport cu cea intraspecific, n timp ce dac compeia interspecific este mult mai important dect cea intraspecific, una din specii o va elimina pe cealalt. Aceste concluzii generala se pot fi modifica dac necesitile nutriionale ale celor dou specii sunt foarte diferite sub aspect cantitativ (asthel nct capacitatea de suport a mediului pentru cele dou specii difer semnificativ). Introducerea unui factor de nlturare nespecific (prdtorismul, condiii de mediu neprielinice-nghe, inundaii), poate fi s reduc ansa coexistenei speciilor, fie s o mreasc, n funcie de raportul dintre abilitile competitive ale speciilor (cuantificate prin coeficienii de competitivitate) i viteza de cretere a populaiei. La valori mici ale lui m, cel mai important factor este reprezentat de coeficientul de competitivitate, ns la valori mari, rezultatul competiiei va depinde de vitezele de cretere ale celor dou specii. La valori medii ale parametrului m, avantajul competitiv al unei specii poate fi contrabalansat de viteza de cretere mai mare a celeilalte. 7.2.7. Prdtorism (+ -) Relaie obligatorie, cu efect pozitiv pentru prdtori i negativ pentru prad. Pornind de la definiia,,prdrii (consumarea n ntregime sau a unor pri dintr-un alt individ prada) se poate spune c prdtori sunt: erbivorele, carnivorele sau omnivorele. n funcie de diet (hran), unii prdtori sunt extrem de specializai, 156

alii, din contr, au o diet mai generalizat (n general, erbivorele sunt mai specializate dect carnivorele). [Link]. Modelul Lotka-Volterra Un model clasic, foarte simplu, capabil s descrie interaciunile implicate de relaia prad-prdtor este modelul Lotka-Volterra, realizat n mod independent de Alfred Lotka (1925) i Vito Volterra (1926).Acest model permite cuantificarea dinamicii populaiilor de prdtori i a przii ntr-un ecosistem. Dac notm cu H numrul indivizilor din populaia ce constituie prada i cu P numrul prdtorilor, variaia numrului de indivizi din cele dou specii n timp (sau a densitii acestora) poate fi descris de sistemul de ecuaii: H = rH aHP 7.12 t

n care, r H P A C

P = cHP dP t

7.13

viteza intrinsec de cretere natural a populaiei przii numrul de prdtori numrul de indivizi din specia prdat rata de atac a prdtorilor coeficientul de conversie (eficiena conversiei) de la biomasa przii la cea aprdtorilor viteza de dipariie (moarte) a prdtorilor

Examinarea acestui sistem de ecuaii difereniale relev faptul c el include cteva ipoteze i caracteristici particulare: 1.n absena prdtorilor, populaia przii crete exponenial (cnd aHP=0, H/t = rH), dei ar fi mai corect s descriem evoluia populaiei przii n absena prdtorilor printr-o curb sigmoid 2. numrul dispariiilor przii datorit prdtorismului (aHP) este o fracie contant din produsul ntre densitatea przii i cea a prdtorilor (adic vom avea acelai numr de przi moarte dac n ecosistem exist 1 prad i 100 prdtori i 100 przi i un singur prdtor); expresia numrului de dispariii ale przii se bazeaz pe ipoteza c prdtorul i prada se deplaseaz aleator, numrulntlnirilor dintre cele dou specii va fi dat de produsul dintre densitile lor; dac o fracie constant din aceste ntlniri se termin cu moartea przii (aceast funcie poate fi mbuntit astfel nct s ia n considerare gradul de sturare al prdtorilor) [Link] de cretere a prdtorilor este proporional cu eficiena transformrii biomasei przii (cHP este proporional cu aHP); nu exit alt limitare a creterii prdtorilor (cum ar fi de exemplu teritoriul-spaiul) 4. viteza de dispariie a prdtorilor este constant, dei ar fi mai corect s fie corelat cu cantitatea de hran (prad) consumat. 157

Pentru analiza modelului Lotka-Volterra se pornete de la obinerea expresiilor pentru izoclinele zero, adic a populaiilor de echilibru n cazul n care populaiile przii i prdtorilor nu se modific n timp. Pentru populaia przii: H = 0 rH aHP = 0 7.14 t P=r a Numrul de prdtori (P) necesar pentru meninerea constant a populaiei przii depinde de viteza de cretere a przii (r) i de rata atacurilor. Dac numrul prdtorilor este mai mare dect r/a, densitatea przii va scdea, n timp ce dac P<r/a, densitatea przii va crete (fig 7.21). Trebuie subliniat faptul c n ecuaia 18.3 nu apare dependena de densitatea przii ceea ce nu este realist. Pentru prdtori se obine: P = 0 = cHP dP 7.15 t H =c d Deci, populaia prdtorilor este meninut n echilibru prin fixarea numrului de przi, independent de densitatea prdtorilor ceece este din nou nerealist. Dac numrul de przi este mai mare dect d/c, numrul prdtorilor va crete, n timp ce dac H<c/d, numrul prdtorilor va scdea.

Fig. 7. 19 Izoclinele przii i prdtorului conform modelului Lotka-Volterra Cele dou izocline se intersecteaz n unghi drept cnd cele dou grafice din fig 7.19 sunt suprapuse. Dinamica przii i prdtorilor va prezenta oscilaii susinute (fig. 7.20). Oscilaiile populaiei prdtorilor sunt ntrziate cu un sfert de ciclu fa de oscilaiile przii, adic numrul prdorilor va fi determinat de populaia przilor de la un moment precedent situat cu un sfert de ciclu mai devreme.

158

Fig. 7. 20 Dinamica przii i prdtorilor n modelul Lotka-Volterra

Fig. 7. 21 Oscilaii n populaia przii i prdtorilor [Link]. Modelul grafic Rosenzweig-MacArthur Rosenzweig and MacArthur au argumrntat c dac creterea przii urmeaz curba logistic, izoclina zero pentru prad trebuie s aib o form de dom i nu o linie orizontal. Cel mai mare numr de prdtori este susinut la o densitate a przii egal cu K/2. Pornind de la ideea c c o populaiie de przi constant nu poate suporta orice densitatea de prdtori, autorii menionai au propus pentru izoclina prdtorilor forma prezentat n fig 7.22. Tinnd seama de faptul c populaia przii trebuie s aib o anumit mrime diferit de zero pentru a putea suporta prdtorii, izoclina prdtorilor nu poate porni din zero ci de la o anumit valoare a densitii przii mai mare ca zero. Pe mrur ce densitatea prdtorilor crete, densitatea przii trebuie s fie din ce mai mare. 159

Fig. 7. 22 Modelul Rosenzweig and MacArthur Exist trei variante pentru combinarea celor dou izocline (fig. 7.23). Dac intersecia se produce la dreapta maximului, se obin pscilaii amortizate, n tmp ce dac intersecia se produce n stnga maximului, oscilaiile vor crete n amplitudine. Dac intersecia celor dou izocline se produce la valoarea K/2 oscilaiile vor avea aceiai amplitudine. n acest caz, este posibil att extincia prdtorilor ct i a sau a ambelor specii. Stabilizarea oscilaiilor poate fi obinut fie prin existena unui refugiu pentru prad (n care nu pot ptrund prdtorii), fie prin limitarea capacitii de suport a mediului pentru prdtori. [Link]. Modelul funcional Holling Interacia prad-prdtor poate fi studiat i prin prisma rspunsului funcional al populaiei de prdtori la modificarea densitii przii (descris prima dat de Solomon, 1949) sau a densitii prdtorilor. Rspunsul funcional ne arat cum se modific numrul de przi atacate de un prdtor este influenat de densitatea przii sau a prdtorilor din ecosistem. Aceste rspunsuri funcionale sunt influenate att de caracteristicile przii ct i de cele ale prdtorului (Holling 1959, 1961, 1963, 1963, 1964, 1965, 1966)45.

45

Holling, C. S. 1959a. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European sawfly. Canadian Entomologist 91: 293-320; Holling, C. S. 1959b. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canadian Entomologist 91: 385-98; Holling, C. S. 1961. Principles of insect predation. Annual Review of Entomology 6: 16382; Holling, C. S. 1963. An experimental component analysis of population processes. Memoirs of the Entomological Society of Canada 32: 22-32; Holling, C. S. 1964. The analysis of complex population processes. Canadian Entomologist 96: 335-47; 1965. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation. Memoirs of the Entomological Society of Canada 45: 1-60; Holling, C. S.1966. The functional response of invertebrate predators to prey density. Memoirs of the Entomological Society of Canada 48: 1-87.

160

Fig. 7. 23 Combinarea izoclinelor pentru modelul Rosenzweig-MacArthur

Fig. 7. 24 Stabilizarea oscilaiilor prin existena unui refugiu pentru prad sau prin limitarea capacitii de suport pentru prdtori Modelul presupune c un animal rpitor i petrece timpul realiznd dou tipuri de activiti: a) cutarea przii, cu durata Ts; b) activitatea de capturare, ucidere, devorare i digestie a przii capturate cu durata Th. Timpul petrecut de prdtor n cele dou tipuri de activiti poate fi diferit. 161

Fig. 7. 25 Cele 4 tipuri de rspuns funcional ale prdtorilor la modificarea densitii przii (Holling, 1961) De exemplu, dac prada este suficient de abundent, tipul consumat cu cutarea przii poate fi mai scurt. Oricum, timpul total este dat de suma perioadelor de timp consumate pentru cele dou activiti: T = Ts + Th 7.16 Presupunnd c un animal prdtor captureaz un numr Ha de animale prad pe durata intervalului de timp T, atunci timpul necesar consumului i digestiei przii (Th) va fi proporional cu numrul exemplarelor prad capturate: Th = H a Th1 7.17
n care,Th1

Procesul de capturare a przii este ntmpltor. innd cont de parametrul a, care este o rat a cutrii przii i de perioadele de timp se poate calcula numrul de przi capturate de prdtor cu relaia: H a = a H Ts 7.18 din care, rezult c timpul necesar cutrii przii va fi: H Ts = a 7.19 aH Pornind de la aceste relaii se poate calcula bugetul de timp ce caracterizeaz activitatea prdtorului cu relaia: 162

timpul petrecut cu activitatea de ucidere i consum al unui exemplar din populaia prad.

Ha 7.20 aH de unde rezult c numrul de indivizi ai populaiei prad mncai de prdtor va fi: a H T Ha = 7.21 1 + a H Th1 Obs: Aceast ecuaie a fost dedus n ipoteza (impicit) c densitatea przii este constant n timpul experimentului; Hassell (1978)46, a propus modele care in seama de scderea densitii przii Primul tip prezentat n fig. 7.25 este ntlnit la animalele care se hrnesc prin filtrare (de exemplu balenele)-prdtori pasivi. La densiti mici ale przii, numrul de przi mncate depinde doar de densitatea przii i timpul alocat hrnirii. Dac timpul alocat hrnirii (T) este constant, creterea densitii przii va determina o cretere direct proporional a numrului de przi mncate (timpul necesar hrnirii propriu-zise nu depinde de numrul de przi consumate). Pentru acest tip de hrnire ecuaia 7.21 poate fi aproximat de: Ha a H T 7.22 Limitarea superioar apare atuci cnd prada este bogat i se atinge viteza maxim de hrnire. Un exemplu l constituie hrnirea speciei Daphnia magna cu celule de [Link] (fig. 7.26) Th = H a Th1 +

Fig. 7. 26 Rspunsul funcional de tipul 1 observat la Daphnia magna n funcie de concentraia celulelor de Saccharomyces cerevisiae. (Rigler, 1961.) Rspunsul funcional de tip 2 ne arat c pe msur ce densitatea przii crete, creterea numrului de przi consumate de un prdtor crete cu o vitez din ce n ce mai mic. Aceast dinamic poate fi explicat dac inem seama de faptul

46

Hassell, M.P. (1978) The Dynamics of Arthropod PredatorPrey Systems. Princeton University Press, Princeton, NJ.

163

c pe msur ce numrul de przi mncate crete, prdtorul va aloca un timp din ce n ce mai mare pentru consumul przii. Rspunsul funcional de tip 3, se deosebete de tipul 2 prin forma curbei la densiti mici ale przii. Creterea rapid a numrului de przi consumate n partea inferioar a curbei poate fi explicat prin creterea eficienei prdtorului.

Fig. 7. 27 Rspuns funcional de tip 2- hrnirea bizonului american de pdure (Bison bison) cu rogoz (Carex atherodes)

Fig. 7. 28 Rspuns funcional de tip 3 la hrnirea mutei beive (Calliphora vomitoria) cu picturi de zahr (Murdie i Hassell, 1973)47 Rspunsul funcional de tip 4 poate avea prima parte a curbei similar cu oricare din cazurile anterioare. Partea superioar ne arat o scdere a vitezei de hrnire la creterea densitii przii. De exemplu, n cazul organismelor ce se
47

Murdie, G. & Hassell, M.P. (1973) Food distribution, searching success and predatorprey models. In: The Mathematical Theory of the Dynamics of Biological Populations (R.W. Hiorns, ed.), pp. 87101. Academic Press, London.

164

hrnesc prin filtrare, existena unei densiti foarte mari a hranei poate determina necesitatea curirii aparatului de hrnire. Un alt motiv al scderii numrului de przi consumate la creterea densitii przii este confuzia prdtorului n prezena unei hrane foarte abundente. De exemplu, cnd carasul auriu (Carassius auratus) ntlnete foarte muli purici de balt (Daphnia) este derutat neputnd s se hotrasc ce individ s atace. Turmele mari de animale sunt mai greu atacate de carnivore deoarece pot da alarma mai repede sau chiar se pot apra de atacul prdtorului. Un al doilea tip de rspuns funcional este dat de influena densitii prdtorilor asupra numrului de przi consumate (fig. 7.29). n general, creterea numrului de prdtori determin apariia competiiei i scderea numrului de przi mncate de un prdtor (fig. 7.29a). n unele cazuri, la densiti reduse ale prdtorilor creterea numrului de prdtori mrete numrul de przi consumate. Aceast dinamic este observat atunci cnd prdtorii trebuie s se asocieze pentru a pute nvinge o prad puternic (fig 7.29b).

Fig. 7. 29 Influena densitii prdtorilor asupra numrului de przi consumate Rspunsul numeric presupune creterea efectivului populaiei prdtoare ca rezultat al mririi densitii [Link] reproducerii populaiei prdtoare depinde de rata prdtorismului, n sensul c o densitate crescut a przii, presupune o energie disponibil mai mare care poate fi alocat de populaia prdtoare procesului de reproducere. Rspunsul agregaional reprezint fenomenul de agregare a prdtorilor ca efect al creterii densitii przii. Acest fenomen este foarte important pentru numeroase sisteme prad-prdtor, avnd de obicei calitatea de a crete stabilitatea sistemelor prad-prdtor distribuite spaial. Pentru realizarea unui model prad-prdtor care s includ att rspunsul funcional ct i rspunsul numeric, se pornete de la populaia prad. Rata
48

Semnificaia rspunsului numeric poate fi oarecum neclar, deoarece rspunsul numeric poate avea dou cauze: creterea ratei reproducerii atunci cnd prada este abundent; atracia pe care o exercit asupra prdtorilor agregarea przii.

165

prdtorismului va fi modelat utiliznd ecuaia lui Holling care reprezint matematic rspunsul funcional: a H T Ha = 7.23 1 + a H Th Ecuaia care descrie dinamic populaiei prad este: H aH P H = rH H 1 7.24 t K 1 + a H Th Presupunnd c n lipsa prdtorilor densitatea populaiei prad crete dup modelul logistic, dinamica populaiei prdtoare va fi descris de o ecuaie de forma: P P = rP P 1 7.25 t kH Aceast ecuaie descrie rspunsul numeric al populaiei prdtoare la modificarea densitii przii. Modelul obinut poate fi utilizat pentru a simula combaterea biologic a duntorilor att n ecosistemele naturale ct i n cadrul culturilor agricole. 7.2.8 Prdtorismul i evoluia: caracteristicile przii care reduc riscul prdrii De-a lungul evoluiei comportamentul prdtorilor a fost optimizat n vederea maximizrii ratei ctigului de energie. n acest scop prdtorii au avut n vedere cteva elemente: coninutul energetic al hranei; timpul de cutare i localizare a hranei; pregtirea pentru atac; timpul scurs de la pregtire pn la ingerarea przii; evitarea tipurilor de prad care nu corespund gustului acestora sau sunt duntoare n vreun mod. Astfel, comportamentul prdtor a lucrat asupra caracteristicilor przii ca for selectiv puternic, iar prada a rspuns evolund ntr-o gam larg de direcii pentru a reduce riscul prdrii. Comportamentul prdtor, ns, a fost doar una dintr-o arie larg de fore selective care au operat asupra populaiilor prad. Selecia a echilibrat riscurile i ctigurile diferitelor presiuni selective. [Link] Relaii plante - erbivore Aprarea plantelor prin mijloace morfologice, fiziologice, comportamentale etc. reprezint o form a relaiilor plante erbivore, care le permite primelor s supravieuiasc i implicit s se reproduc. Plantele, cu tot arsenalul de mijloace defensive, nu sunt pe deplin invulnerabile, ntruct nu dispun de mijloace eficace de aprare mpotriva tuturor grupelor de consumatori. Adaptarea prin selecie natural s-a dirijat probabil n direcia aprrii mpotriva grupului de dumani cel mai primejdios pentru existena ei. Adaptrile acestora pot fi de natur: 166

a. Anatomico-mecanic (structuri defensive): - ghimpi, spini dispui pe diferite organe ale plantelor: pe tulpin la mce (Rosa canina), la vrful sau marginea frunzelor (Agave, plmid-Cirsium arvense), sub inflorescen la albstri (Centaurea cyanus) etc.; ntinderea radiar a ramurilor doar n vrful tulpinii (Eucalipt, palmieri); mineralizarea esuturilor - la coada calului (Equisetum arvense), graminee, rodul pmntului (Arum maculatum). Acest mod de aprare se adreseaz numai unor fitofagi (erbivore, n special) i nu prezint o specializare a aprrii (Botnariuc, 1999). b. Aprare chimic - prezint n compoziia organelor substane toxice azotate (glicozizi cianogenetici - Sorghum vulgare, alcaloizi - Conium maculatum, Atropa beladona, Datura stramonium, Papaver sp., Vinca sp., Senecio jacobea, Solanum demissum etc.) i neazotate (Digitalis sanguinalis, Rhododendrum sp., Agrostema githago, Saponaria officinalis); diferite uleiuri eterice (frsinelul - Dictamnus albus, izma Mentha viridis, pelinia Artemisia austriaca); acizi organici, taninuri (mcri - Rumex acetosela, frunze de stejar Querqus robur); latex (rostopasc - Chelidolium majus). c. Bio-ecologic allelopatia, existena unei sensibiliti i reacii interne la unele impulsuri bioelectrice pe care le emit animalele (Mimosa pudica, Phitologica electrica Nicaragua-), determinarea succesiunii grupelor de organisme din biocenoz (n cazul algelor ,,nflorirea apelor,,) etc. Aprarea plantelor n general este costisitoare din punct de vedere energetic, dar i material. Dezvoltarea sistemelor de aprare necesit o serie de resurse disponibile, precum elemente nutritive, lumin etc., care sunt necesare i pentru dezvoltarea plantelor. Cercetrile arat c n medii bogate n resurse predomin creterea, n timp ce aprarea este mai redus (Coley, 1985, Lerdau, 1994). A aprut astfel o nou strategie de rezisten la presiunea erbivorelor (n afar de cea a aprrii) i anume strategia toleranei (Rosenthal, Kotanen, 199449). [Link] Relaii carnivori victime Formele de aprare la animale sunt legate de unul dintre principalii factori ai seleciei naturale i anume relaiile victim-duman. Ca urmare a relaiilor bilaterale se poate vorbi de aprarea individual i colectiv. Dac ne referim la individ, aceast relaie este benefic pentru prdtor i negativ pentru prad. Din punct de vedere ecologic ne intereseaz ns relaiile la nivel populaional. n acest caz, prdtorismul poate fi benefic i pentru prad, ntruct rpitorul va consuma cu precdere organismele cu diferite deficiene, pe cele aflate la o vrst naintat sau pe cele tinere care nu suficiente resurse, pentru capturarea crora consumurile energetice sunt cele mai reduse. Diversitatea mijloacelor de evitare a prdtorilor i a przii:

49

Citat de Ari-Pekka, Huhta, 2001, Restorative mowing on semi-natural grasslands: communitylevel changes and species-level responses, thesis, [Link]

167

a. Aprare pasiv prin mijloace anatomice: coarne (recordul de mrime l dein elanii uriai (Alces gigas) din Alaska 2m); colii de mistre (Sus scrofa); cleti insecte (rdaca-Lucanus cervus), raci i crabi; carapace broasca estoas; ghimpi i spini (arici Erinaceus, porcii spinoi Hystrix cristata, oprle) etc. De asemenea, mrimea unor animale le fac aproape invulnerabile la adevraii prdtori (de exemplu n cazul exemplarelor adulte de elefant African - Loxodonta africana). b. Aprare pasiv a animalelor prin protecie chimic cu substane defensive (sngele larvei viespei cu ferstru Athalia colibri, lichid volatil, usturtor la gndacul bombardier Brachinus etc); cu venin; mirosuri respingtoare prezente n special la insecte (plonie) dar i la psri (pupza) i animale (vulpea femel n perioada gestaiei). c. Aprare prin atitudini i reacii neateptate cum ar fi chipuri nspimnttoare, simularea morii (n special la coleoptere), sacrificiul voluntar (la lcuste, oprle), imobilizarea n piatr realizat prin imobilizarea unui intrus cu ajutorul unor secreii (scoica de mrgritare), emiterea unui uierat ca de arpe (oprl cu plato Gerrhosaurus sp.) etc. d. Aprare prin igienizare i autoterapie alungarea paraziilor prin diverse metode; folosirea unor plante pentru vindecare (de exemplu uliul cnd simte c i-a sczut vederea i umezete ochii cu secreia de lptuc slbatic, rndunica se trateaz cu suc de rostopasc) sau revigorare50. Ca rezultat al relaiilor multilaterale, mijloacele de aprare sunt diverse. n aceast categorie se pot ncadra cazurile care implic coexistena przii cu alte specii fr de care aprarea devine ineficient: e. Coloraia de dezagregare se obine prin alternarea unor dungi i pete contrastante i intens colorate suprapuse peste tonalitatea cromatic similar a mediului nconjurtor. Astfel corpul animalului i pierde linia de contur i apare defalcat pe poriuni fiind greu de recunoscut. Desenul de dezagregare nu trebuie s fie obligatoriu permanent, ci poate fi prezent numai Fig. 7. 30 Pterocles decoratus n anumite momente. Se ntlnete la insecte, psri, mistreii tineri, dar i la prdtori ca: tigrii, erpi etc. (fig. 7.30). f. Culori de avertizare au rol,,educativ. Astfel, liniile contrastante de galben i negru, albastru i rou, portocaliu i verde sau alte combinaii ale acestor culori sunt foarte eficiente n respingerea atacurilor multor prdtori. Odat ce un prdtor, de exemplu, a fost nepat de o viespe sau a consumat o insect viu colorat care i-a fcut ru acesta va nva foarte repede s evite organismele cu o coloratur similar.. De exemplu, fluturele Limentis archippus prezint modele i culori foarte asemntoare cu fluturele monarh (Danaus plexippus). Fluturele monarh reine glicozidele cardiace din specii de Euphorbia aprndu-se astfel de atacul psrilor
50

Opri T. 1997, Forme de aprare n lumea vie, Ed. Forum, Bucureti

168

(ingerarea acestor compui de ctre vertebrate poate produce vom sau oprirea inimii) Cu toate c aceast coloratur este un mijloc foarte eficient de ndeprtare al prdtorilor, exist prdtori care se specializeaz n a se hrni cu aceste tipuri de przi toxice (de exemplu, sunt psri specializate n a consuma fluturele monarh). g. Copierea celor temui (mimetismul - imitatorul seamn foarte bine cu modelul) ntlnit la fluturi, diptere, furnici, petii sanitari i rar la mamifere care de regul nu au mijloace bune de aprare. Imitarea privete coloritul corpului, forma lui, comportamentul etc. Sunt situaii n care se imit un individ de temut (un fluture imit o viespe) sau altele n care exist o asemnare general ntre mai multe specii nrudite (mai multe specii de viespi seamn ntre ele rolul educativ este i mai avantajos deoarece vor fi ferite din calea prdtorilor toate speciile de viespi, nu numai una). Acesta este un caz de fals avertizare. Nu toate formele de imitare din natur pot fi considerate mimetism. Pentru a fi mimetism exist anumite cerine impuse: modelul i imitatorul trebuie s fie din aceeai regiune i s ocupe acelai biotop, s aib instincte asemntoare; modelul trebuie s fie mereu n numr mai mare dect imitatorul i s aib putere mare de educare (mijloacele de aprare s fie foarte eficace) (Botmariuc N., 1987). h. Fitomimarea reprezint imitarea plantelor de ctre animale. Cele mai sugestive exemple le ntlnim n pdure, a crei biocenoz complex ofer o imensitate de modele att pentru form ct i pentru culoare. Sunt insecte care imit ramurile lcustele din familia Phasmida sau florile o rud a clugriei (Idolum diabolicum) cnd st la pnd seamn cu o floare (Gh. Budoi, 1990)(fig. 7.32). Homocromia poate fi Fig. 7.31 Dendrobates leucomelas i azureus permanent, sezonier sau ocazional. 7.2.9. Parazitismul (+ -) Relaia este considerat o manier de via, n care un organism (parazitul) utilizeaz un organism al altei specii (gazda) drept habitat sau aliment (C.P. Roseau, 1972). Ali autori vd parazitismul ca o relaie intim, obligatorie, n care parazitul depinde din punct de vedere fiziologic de gazd (T.C. Cheng, 169

Fig. 7. 32 Leptophis ahetulla

1986, C.C. Kennedy, 1975), sau un organism care are un rol nefast asupra procentului de cretere intrisec a populaiei gazd (M. Anderson, 1978), sau un rol de reglare a acesteia (V.A. Dogiel, 1964). Paraziii pot fi clasificai n dou mari grupe: microparaziii, care se nmulesc nuntrul sau pe suprafaa gazdei (virusurile, bacteriile, ciupercile) macroparaziii, care cresc n sau pe gazd, dar nu se nmulesc (viermii helmintici, insecte, arachnide etc). Hiperparaziii (parazitoizii) cuprind un grup mare de macroparazii care depun ou n/sau pe corpul gazdei, ceea ce cauzeaz de obicei moartea acesteia.

Fig. 7. 33 Ciclul de viaa al viermilor parazii din genul Anacystomatidae Cei mai muli parazii supravieuiesc numai pe esuturile vii, dar sunt i parazii care supravieuiesc pe gazd i dup ce i-au cauzat moartea (necrotrofi, ciuperca Pytium).

Fig. 7. 34 Plante atacate de Pythium 170

Exemple: speciile de Cuscuta sp. care paraziteaz pe anumite plante, Orobanche ramosa (lupoaia florii-soarelui) pe rdcinile de floarea soarelui (fig 7.35); diverse himenoptere parazite care-i introduc oule n esuturile plantelor, larvele acestora producnd gale, tumori etc.. [Link] Transmiterea paraziilor. Metode i factori determinani Transmiterea paraziilor poate fi realizat orizontal (printre membrii populaiei) mediat sau nu de un vector sau o gazd intermediar sau vertical (de la mam la urmai).

Fig. 7. 35 Cuscuta japonica (stnga ) i Orobanche cumana (dreapta) Factorii determinani n rspndirea paraziilor sunt: a. concentrarea animalelor n anumite ecosisteme; b. introducerea unor noi animale ntr-o comunitate; c. igiena precar a aternuturilor etc; d. scderea imunitii organismului; e. climatul: sunt specii de parazii care triesc n zonele tropicale, altele care se dezvolt la temperaturi extreme, iar supunerea la astfel de condiii poate determina nmulirea acestor parazii; f. ecologia este esenial n ciclul vieii unor parazii. Paraziii nu se pot nmulii dect n situaia n care sunt prezente gazdele, sau condiiile din habitat ndeplinesc cerinele de umiditate, temperatur, pH etc.; g. expunerea faunei la parazii prin introducerea unor intermediari n comunitile de animale etc.; 171

h. contaminarea alimentelor etc. Asocierea strns ntre parazii i gazdele lor a luat de-a lungul timpului forma interaciunii evolutive sau a coevoluiei. Coevoluia poate dezvolta la gazd mecanisme de aprare i oblig parazitul s depeasc aceste mecanisme de aprare aa numita,,curs a narmrii. Sunt i situaii n care coevoluia poate duce la reducerea virulenei paraziilor (este cazul paraziilor sociali oule cucului sunt recunoscute de gazde i distruse 100%, n ciuda faptului c acestea imit foarte bine culoarea i forma oulor gazdei). [Link] Modelul gazd-agent patogen Modelul gazd-agent patogen este similar modelului prad-prdtor sau modelului gazd-parazit. Prezentm n continuare modelul realizat de Anderson (1980) i May (1981). Populaia gazd este interpretat ca avnd dou componente: o parte a populaiei susceptibil de a fi infectat, dar care este format din indivizi sntoi i restul populaiei care este reprezentat de indivizii infectai de agentul patogen. Modelul descrie schimbrile probabile n densitatea organismelor receptive (susceptibile) de a contracta mbolnvirea (S), n densitatea organismelor infectate (I) i a agenilor patogeni (P).
dS dt = r ( S + I ) PS dI 7.26 = PS ( + b) I dt dP dt = I [ + ( S + I )]P n care, r rata reproducerii organismelor infectate i a celor susceptibile de a fi infectate dar care nu transmit infecia descendenilor; coeficientul de transmitere a infeciei; b rata natural a mortalitii organismelor infectate; rata mortalitii datorate infeciei cu agentul patogen; rata natural a scderii infeciozitii; rata cu care organismele infectate emit patogeni.

Acest tip de model este capabil s simuleze, de asemenea, cicluri epidemice, ceea ce l face util pentru studii legate de strategiile evolutive ale agenilor patogeni. La multe specii, prdtorismul i parazitismul domin multe procese ecologice. Dinamica populaiilor nu poate fi prevzut i neleas fr s se ia n considerare i dumanii acestora. n acelai timp, hiperparaziii i buruienile pot fi suprimate prin introducerea de dumani naturali (lupt biologic). Sunt cunoscute multe cazuri cnd prin aplicarea unor pesticide au fost distrui i unii dumani naturali ai altor specii, care au determinat o cretere a unor ali parazii. 172

7.3. Allelopatia 7.3.1. Generaliti Etimologie: allelon - reciproc; pathe - influen. Termenul a fost introdus n anul 1937 de Molisch. Substanele alelopatice sunt compui chimici care iau parte la interaciile biochimice dntre plante. Sunt de obicei compui secundari cu mas molecular mic. ntre aceti compui predomin terpenoidele i substanele fenolice. Majoritatea substanelor alelopatice se gsesc mai nti n corpul plantelor sub form inactiv. n urma unor transformri ulterioare (hidroliz, oxidoreducere, metilare, etc.) se obin compui noi cu proprieti alelopatice. Efecte allelopatice se produc ntre specii diferite de plante i chiar ntre indivizii din aceeai specie, mai cu seam cnd se micoreaz cantitile de substane nutritive i ap din mediul nconjurtor. Efectul alelopatic dntre indivizii aceleiai specii este denumit autotoxicitate . Cercetri n domeniu au fost dezvoltate dup cel de-al doilea rzboi mondial de Grodzinskii, 1965, 1973; Muller, 1969; Penny, 1971; Rabotnov, 1974; Rice, 1974. n Romnia informaii despre aceste substane se gsesc n lucrrile lui Borza i Bocaiu, 1965; Lpuan, 1962; Soran i Raiu, 1973; Chirc i Fabian, 1971, 1973; Fabian, Raiu, 1976 .a. Efectele alelopatice se ntlnesc n toate regiunile geografice dar, sunt preponderente n zonele aride, srace n precipitaii. Sub aspect agronomic, acumularea de substane allelopatice este una din cauzele fenomenului de oboseal a solului. 7.3.2. Clasificarea substanelor alelopatice D. chiopu (1997) clasific substanele allelopatice dup cine le produce i asupra cui acioneaz. O prezentare succint a acestora este realizat n tabelul 6.2. Tabelul 6.2. Clasificarea substanelor allelopatice cine le asupra cui Substanele produce acioneaz
coline marasmine fitoncide antibiotice plante superioare bacterii i ciuperci fitopatogene plante superioare ciuperci plante superioare plante superioare bacterii i ciuperci bacterii

observaii

acioneaz ca inhibitoare, mai rar stimulente produc vetejirea frunzelor, necroze etc. le ntlnim n ceap, usturoi, hrean, busuioc, glbenele

173

alcaloizi glicozizi

plante

animale

telergoni (feromon)

animale

animale

n cantiti mici au aciune terapeutic, depirea limitelor produce toxicitate morfina (mac), atropin (mtrgun), nicotina, cofeina .a. Sunt plante care conin numai alcaloizi Colchicum sp (brndua de primvar, Atropa sp (mtrguna), Equisetum sp. (coada calului), Fagus sp (fagul), Chelidonium sp. (rostopasc), Laburnum sp (salcmul galben), iar altele att alcaloizi ct i glicozizi -Xantium sp (cornui), Tulipa sp (laleaua de pdure); Solanum melanogena (ptlgelele vinete), S. lycopersicum (tomatele); numai glicozizi: Helleborus (spnz), Convolvulus (volbura), Iris (stnjenel) etc. folosii ca atractani sexuali, pentru alarm, marcarea teritoriului

174