Fig. 2.

13 Nivelurile de asamblare ale filamentelor intermediare

2.2.1.2 Specializ\rile membranei celulare

Membrana celular\ poate suferi o diferen]iere structural\ sau o transformare
morfologic\ complex\ ce confer\ celulei o anumit\ func]ie. Aceste specializ\ri (sau
diferen]ieri) pot fi temporare [i permanente.
Specializ\rile temporare sunt reprezentate de pseudopode [i v\luri.
Specializ\rile permanente se g\sesc la nivelul plasmalemei polului apical [i
bazal [i la nivelul de contact a dou\ celule vecine.
™ Specializ\rile plasmalemei polului apical sunt, dup\ criteriul morfologic:
¾ microvili;
¾ cili vibratili;
¾ cili imobili (stereocili);
™ Specializ\rile plasmalemei polului bazal sunt reprezentate de labirintul bazal.
™ Zonele de cuplaj celular sunt denumite [i jonc]iuni celulare. Dup\ criteriul
morfo-func]ional se clasific\ `n:
¾ jonc]iuni de adezivitate (desmozomi sau maculae adherens):
- desmozomi `n band\ (sau liniari)
- desmozomi maculari (sau `n pat\)
- hemidesmozomi (sau desmozomii monocelulari)
¾ jonc]iuni impermeabile (etan[e sau zonula ocludens)
¾ jonc]iuni de comunicare (sau maculae communicans)
¾ interdigita]iile

- 25 -
 2.2.1.2.1 Specializ\rile temporare ale membranei celulare
2.2.1.2.1.1 Pseudopodele sunt prelungiri digitiforme [i `mpreun\ cu
citoplasma [i con]inutul citoplasmatic (organitele
intracitoplasmatice) ader\ [i se sprijin\ pe suporturi [i
trag restul celulei `n direc]ia de mi[care (fig. 2.14).
Aceste mi[c\ri denumite amiboidale (de la sp.
de Amoebe-amibe) sunt frontale [i continue [i sunt
caracteristice leucocitelor când traverseaz\ pere]ii
vaselor sanguine prin fenomenul de diapedez\ [i se
deplaseaz\ spre ]esuturi.
V\lurile sunt emise de macrofage `n timpul
fagocitozei. Ele nu au nevoie de suport.
Fig. 2.14 Celul\ cu pseudopode
(neutrofilul)

2.2.1.2.2 Specializ\rile permanente ale membranei celulare

Sunt diferen]ieri structurale ce se g\sesc la nivelul plasmalemei polului bazal [i
apical al celulei [i la nivelul de contact dintre 2 celule vecine.

2.2.1.2.2.1 Specializ\rile plasmalemei polului apical sunt reprezentate de

evagin\ri ale citoplasmei, acoperite de membran\, situate la nivelul suprafe]ei celulare
ce vine `n contact cu mediul extern [i asigur\ celulei o func]ie bine stabilit\ (de ex.
func]ia resorbtiv\ sau absorbtiv\). Din punct de vedere morfologic sunt:
- microvili;
- cili vibratili;
- cilii imobili.
2.2.1.2.2.1.1 Microvilii sunt expansiuni digitiforme ale suprafe]ei celulare
libere. Se g\sesc sub 2 forme:
♦ izola]i la nivelul epiteliului mucoasei gastrice;
♦ grupa]i la nivelul: - nefrocitelor (margine `n perie) (fig. 2.15);
- enterocitelor (`n platou striat) (fig. 2.16);

Fig. 2.15 Celul\ cu margine `n perie, Fig. 2.16 Celul\ cu margine `n perie (a)
la microscopul optic (nefrocitul) [i labirintul bazal (b)
(tubul contort proximal) la microscopul electronic

La microscopul optic microvilii apar sub forma unor stria]ii perpendiculare pe

suprafa]a plasmalemei apicale cu lungimi de 0.6-0.8 µ.

- 26 -
 La microscopul electronic microvilii platoului striat au dimensiuni egale iar a
marginii `n perie, inegale. Sunt limita]i la periferie de plasmalema trilamelat\ la
exteriorul c\reia se afl\ un strat gros de glicocalix. Citoplasma prezint\ 2 zone:
periferic\-de 30-40 nm lipsit\ de structur\ [i central\-con]ine 10-40 microfilamente
de actin\ cu dispozi]ie paralel\. Prin tehnicile de citoenzimologie se eviden]iaz\ o
intens\ activitate a fosfatazei alcaline [i ATP-azic\.
Marginea `n perie prezint\ microvili inegali la polul apical al nefrocitelor din
tubul contort proximal al nefronului.
2.2.1.2.2.1.2 Cilii vibratili sunt expansiuni citoplasmatice mobile delimitate de
plasmalem\ ce execut\ mi[c\ri de pendulare [i ondulatorii. Se g\sesc la polul apical al
celulelor epiteliale din mucoasa c\ilor respiratorii superioare [i a celor din oviduct
(fig. 2.17).

Fig. 2.17 Epiteliu pseudostratificat ciliat din mucoasa traheal\

(celule ciliate cu cili vibratili)

La microscopul optic cilii vibratili apar sub forma unor prelungiri fine [i
perpendiculare pe suprafa]a apical\ a epiteliului mucoasei.
La microscopul electronic cilii vibratili prezint\ 4 zone (fig. 2.18 a-c):
¾ tija cilului are o lungime de 7-10 µm [i un diametru de 0.5 µm. Ectoplasma evaginat\
este acoperit\ de plasmalem\ [i se diferen]iaz\ `n 2 zone:
♦ periferic\ este zona pu]in dens\ la fluxul de electroni [i este denumit\ hialoplasm\;
♦ central\ (complexul filamentos axial sau axonema) este format\ din citoplasma `n care
se g\sesc 10 perechi dublate de microtubi dispu[i `n dou\ grupe: 9 dublete periferice [i
1 dublet central);
¾ zona de tranzi]ie prezint\ o linie dens\ denumit\ plac\ bazal\ ce este traversat\ de cele
9 dublete periferice;
¾ corpusculul bazal (sau kinetosomul) are o form\ cilindric\ iar peretele este format din 9
triplete de microtubi [i are rol `n mi[carea ciliar\;
¾ r\d\cina ciliar\ are un aspect striat fiind alc\tuit\ din pachete de microfilamente de
actin\, paralele [i perpendiculare pe microtubi [i alterneaz\ cu zone clare la fluxul de
electroni.

Mecanismul mi[c\rii cililor. Un cil izolat de corpusculul s\u bazal posed\ mi[c\ri
ondulatorii ceea ce implic\ faptul c\:
- elementele responsabile de motilitate sunt situate `n axonem\;
- sensul `n care se mi[c\ cilii sunt determinate de corpusculul bazal;
- mi[c\rile propriu-zise nu sunt influen]ate de corpusculul bazal ci de transmiterea
excita]iei prin intermediul r\d\cinii cililor care declan[eaz\ mi[c\rile ciliare.

- 27 -
 Dineina are rol important `n glisare. Aceasta are ac]iune ATP-azic\. Bra]ul dineinei
dirijeaz\ glisarea microtubulilor `n cil fiind un mecanism analog capului miozinei din fibra
muscular\ striat\. Un ciclu de schimbare a conforma]iei fiec\rui cap (dependent de leg\tura
[i de hidroliza ATP) deplaseaz\ capul de dinein\ `n lungul microtubului [i bra]ul c\tre vârf.
Aceast\ mi[care antreneaz\ dubletul vecin c\tre vârful axonemei.
Flexia microtubulilor este `mpiedicat\ de punctele de nexin\. ~n debutul ciclului de
mi[care, jonc]iunile dintre microtubuli sunt situate la acela[i nivel. Apoi punctele de inser]ie
a bra]elor pe tubulii B se deplaseaz\ `n direc]ia extremit\]ii tijei, provocând `nc\ o deplasare
a dubletelor `n raport unele cu altele.regiunea de la baza tijei cilului este o regiune mai pu]in
rezistent\ pentru c\ bra]ele de dinein\ sunt absente. De asemenea axonema, `n prezen]a unei
concentra]ii mici de ATP, se alunge[te de 9 ori fa]\ de lungimea obi[nuit\ (fig. 2.19).

1 – membran\ plasmatic\; 2 – dublet periferic; 3 – tubuli centrali

`nconjura]i de `nveli[ul periferic; 4 – fibre radiare; 5 – granule
intermembranare (zona proximal\ a membranei ciliare); 6 – inel;
Microtubul B

Fig. 2.18 Structura unui cil vibratil la microscopul electronic

7 – vezicul\ ciliar\; 8 – plac\ bazal\; 9 – corpuscul bazal;

al tubilor A [i B
`nveli[ul comun
`nveli[ul comun al
Dublet

tubilor A [i B
protofilamente
Microtubul A

(dup\ M. Maillet, 1997)

Dublet periferic

spi]\

dublet central

10 – r\d\cina cilului
bra] de dinein\

teac\ central\

- 28 -
 Fig. 2.19 Schema mi[c\rii cililor
~n mi[carea de retur, glisarea microtubulilor se face `n direc]ia invers\ dar numai `n regiunea
recursat\. Regiunea glisat\ ajunge progresiv la extremitatea distal\ a tijei asigurând redresarea complet\.
Mi[carea cililor este deci o mi[care de glisare dependent\ de ATP [i dinein\ `n prezen]a Ca +2 [i Mg +2.
Viteza de deplasare a particulelor situate la suprafa]a epiteliului pseudostratificat ciliat este de 6-35
mm/min.

2.2.1.2.2.1.3 Cilii imobili (sau stereocilii) sunt elemente imobile a c\ror form\
[i structur\ este asem\n\toare cu cea a microvililor, dar de care se deosebe[te prin
num\rul mic al microfilamentelor de actin\ cu dispunere regulat\ (fig. 2.20). Se
aglomereaz\ mai mul]i la un loc formând conglomerate ce au rol `n dirijarea produ[ilor
de secre]ie.

Fig. 2.20 Stereocilii celulelor din epididim

2.2.1.2.2.2 Specializ\rile plasmalemei polului bazal sunt reprezentate de

labirintul bazal. La unele tipuri de celule epiteliale, plasmalema polului bazal care are
un rol important `n transportul activ al substan]elor, se invagineaz\ mai mult sau mai
pu]in profund `n citoplasm\ [i o fragmenteaz\ `n compartimente. Acest aspect este
cunoscut sub numele de labirint bazal (de ex. nefrocitele tubului contort proximal
prezint\ un labirint bazal bine reprezentat `n citoplasma lui g\sindu-se numeroase
mitocondrii) (vezi fig. 2.16).

- 29 -