Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
MEMBRANA CELULARĂ
Celula este alcătuită în principal din trei componente principale:
- membrana celulară;
- citoplasma, cu diferitele organite;
- nucleul.
Aceste componente pot varia ca structură și organizare în funcție de tipul celular.
1. Barieră selectivă
2. Transport
3. Comunicare și semnalizare celulară
4. Adeziune celulară
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 2
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Grosimea membranei celulare variază între 7,5-10 nm, situându-se sub limita de rezoluție
a microscopului optic (de ≈ 200 nm), deci nu poate fi observată la microscopul optic, ci doar
la microscopul electronic, unde, observată cu o putere de mărire corespunzătoare, prezintă
un aspect caracteristic trilaminar (cu trei straturi/lamine suprapuse): un strat central
electronotransparent (cu grosime de ≈ 3,5 nm) și două straturi electronodense (intern și
extern, de ≈ 2nm fiecare).
De-a lungul timpului au fost propuse mai multe modele teoretice pentru reprezentarea
structura membranei celulare. În prezent, cel mai explicativ dintre acestea este considerat
modelul mozaicului fluid (Singer and Nicolson, 1972). Modelul pleacă de la existența a
două straturi de lipide, dispuse cu capetele hidrofile în afară și cozile hidrofobe unele spre
celelalte.
În Figura 1 capetele hidrofile sunt figurate cu sfere roșii, iar cozile hidrofobe cu galben.
Capete hidrofile
Bandă electronodensă (către ext. celulei)
(fixare cu Os, contrastare cu Pb)
Capete hidrofile
Bandă electronodensă (către int. celulei)
(fixare cu Os, contrastare cu Pb)
Figura 2. Explicația aspectului trilaminar al membranei celulare la microscopul electronic.
Imagine adaptată după Singer & Nicolson, 1972
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 3
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
În dublul strat care formează structura de bază a membranei, lipidele se află într-o continuă
dinamică, putând să se deplaseze în același strat sau să treacă dintr-un strat în celălalt.
Proteinele sunt inserate și plutesc în bi-stratul lipidic. Proporția dintre lipide și proteine
variază în funcție de tipul de celulă, dar în medie este ≈ 40:50%. Glucidele prezente la
nivelul membranei sunt legate fie de lipide (glicolipide), fie de proteine (glicoproteine).
Lipidele membranare
Întâlnim în special trei tipuri de lipide membranare: fosfolipide, colesterol și glicolipide.
Fosfolipidele
- cele mai abundente lipide membranare (>50%);
- sunt esteri de alcooli poli-hidroxilici (ex: glicerol, sfingozină) cu acizi grași, ce conțin
un schelet de alcool (ex: glicerol, Figura 3), legat covalent de lanțuri de acizi grași
(Figura 4) și de un reziduu de acid fosforic, legat la rândul lui de un compus (ex:
colină, serină, etanolamină, inozitol), cu care formează capătul polar al fosfolipidului
(Figura 5).
- principalele fosfolipide membranare au o dispunere asimetrică în bistratul lipidic:
Foița externă fosfatidilcolina(lecitina), sfingomielina
Foița internă fosfatidiletanolamina(cefalina), fosfatidilserina, fosfatidilinozitol
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 4
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Glicolipidele
- cele mai rare lipide membranare
- conțin reziduuri glucidice (ex: acid sialic, galactoză) atașate covalent de lipide
- se găsesc exclusiv la nivelul stratului exterior al membranei, unde participă la
formarea receptorilor membranari (având astfel rol în semnalizarea celulară) și la
formarea glicocalixului împreună cu componenta glicoproteică.
(!) Ligandul este molecula care se leagă de un receptor specific, situat pe suprafața externă
a membranei celulare. Prin cuplarea ligandului cu receptorul, se produc modificări care pot
declanșa căile de semnalizare intracelulară.
Proteinele membranare
Proteinele interacționează cu cele două straturi lipidice și în funcție de poziția lor față de
acestea, se clasifică în proteine integrale (incorporate direct în interiorul bistratului lipidic)
și proteine periferice (legate lax la una dintre suprafețele exterioare ale bistratului).
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 5
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Glucidele membranare
- reprezintă componente minore ale membranei (<10%);
- formate din lanțuri oligozaharidice (glucoză, N-acetil galactozamina, N-acetil
glucozamina, fucoza, manoza, galactoza, a.sialic) care se leagă covalent de
proteinele și lipidele membranare, formând glicoproteine și glicolipide.
- lanțurile oligozaharidice se găsesc doar pe versantul extern al membranei, unde
formează glicocalixul (învelișul glucidic ce acoperă suprafața tuturor celulelor) și
participă la formarea receptorilor membranari.
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 6
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
I.1. Difuziune
- moleculele/ionii se deplasează în sensul gradientului de concentrație
(chimic/electric)
- are loc fără consum de energie (transport pasiv)
- este de 2 tipuri:
I.1.1. Difuziune simplă
• numai molecule mici, hidrofobe: gaze (O2, CO2, NO), benzen; sau molecule
mici, polare, neîncărcate electric (apă, etanol)
• moleculele se dizolvă în bistratul lipidic și astfel traversează membrana
• deplasarea se face spontan, tinzând să echilibreze concentrațiile din ext./int.
celulei
I.1.2. Difuziune facilitată
• molecule polare și cele încărcate electric, care nu pot străbate altfel bistratul
lipidic (glucoza, aminoacizi, nucleozide, compuși fosforilați, ioni de Na+, K+,
Cl–, Ca2+, H+)
• moleculele traversează membrana cu ajutorul unor proteine
transmembranare, care le permit trecerea fără a interacționa direct cu miezul
hidrofob al membranei și care sunt de două tipuri:
I.1.2.1. Proteine-cărăuș
• leagă moleculele una câte una pe fața externă a membranei, apoi
suferă modificări conformaționale, urmate de trecerea prin membrană
a moleculelor transportate cu eliberarea lor în citosol și ulterior revin la
conformația inițială
• mecanismul este utilizat în transportul glucozei și al aminoacizilor.
După ce ajunge în celulă, glucoza este metabolizată rapid pentru a
mai permite intrarea unei molecule, întrucât concentrația intracelulară
va rămâne scăzută.
I.1.2.2. Proteine-canal (canale ionice)
• aceste proteine transmembranare delimitează canale ionice, prin care
ionii de Na+, K+, Cl–, Ca2+ pot intra/ieși rapid în/din celulă. Canalele se
deschid intermitent sub acțiunea unor stimuli care determină
modificarea conformației lor, de unde și denumirea de canale ionice cu
poartă. Prezente în mb. tuturor celulelor, au fost intens studiate în
celulele musculare și nervoase, unde prin închiderea/deschiderea
intermitentă au un rol esențial în transmiterea semnalelor electrice.
• în funcție de stimulul care determină deschiderea lor, distingem:
I.1.2.2.1. Canale ionice cu poartă operată chimic (de liganzi)
• au receptori pentru molecule mici din MEC. După cuplarea
ligandului, canalul asumă o configurație „deschisă” ce permite
pătrunderea ionilor în celulă.
• ex: receptorii pentru acetilcolină din mb. neuronilor post-sinaptici.
o neuronul pre-sinaptic eliberează Acl în fanta sinaptică
o Acl se leagă de receptorii de pe mb. n. post-sinaptic
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 7
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 8
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Rol:
o să asigure o % intracelulară foarte scăzută Ca2+ (0,1 μM) față de cea
extracelulară (1 mM), pentru a păstra celula sensibilă la creșteri mici
ale nivelului de Ca2+ intracelular, de mare importanță în semnalizarea
celulară.
I.2.1.3. Pompa de Ca2+ din membrana reticulului sarcoplasmic
o se găsește în membrana reticulului endoplasmic al fibrelor musculare;
o intervine la sfârșitul contracției, când pompează ionii de Ca2+ din
citosol înapoi în lumenul reticulului sarcoplasmic. Energia rezultată din
desfacerea unei singure molecule de ATP este utilizată pentru
reintroducerea a doi ioni de calciu în interiorul reticulului și de doi/trei
ioni de hidrogen invers
o Înlăturarea Ca2+ din citosol, din vecinătatea actinei și miozinei, este
urmată de relaxarea fibrei musculare.
Rolul ei este așadar de participare la reglarea contracției
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 9
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
(by Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats - Own work, Public Domain, licență CC)
Etapele fagocitozei:
a) legarea particulei antigenice opsonizate de receptorii de pe membrana
fagocitului (aceștia recunosc opsoninele aflate pe suprafața particulei-țintă)
b) extensia pseudopodelor este declanșată de legarea particulei de suprafața
fagocitului. Acestea înconjoară particula, apoi se unesc la capete și
înglobează complet particula într-o veziculă (fagozom) cu diametru peste
250 nm.
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 10
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Etapele pinocitozei:
a) membrana celulară se invaginează (formând depresiuni adânci, care cuprind
fluid extracelular + particule);
b) zonele de inflexiune se apropie și fuzionează, formând vezicule (pinozomi)
cu diamentrul de 50-250nm;
c) veziculele (pinozomii) se desprind de membrană și rămân libere în
citoplasmă.
d) pinozomul poate evolua în trei moduri:
1) se unește cu un lizozom, în care enzimele lizozomale degradează
moleculele ingerate în elemente simple;
2) rămâne în citoplasmă sub formă de depozit a substanțelor;
3) traversează citoplasma și își descarcă în exterior conținutul, după
fuzionarea cu o altă zonă a membranei celulare (procedeu numit
transcitoză, întâlnit în celulele endoteliale).
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 11
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Ca exemplu, prin acest procedeu celulele își procură colesterolul necesar sintezei
de noi membrane (întrucât doar o mică parte din necesar este asigurată prin sinteza
de novo). Colesterolul circulă în plasmă legat de o proteină împreună cu care
formează particule denumite lipoproteine cu densitate scăzută (LDL-low density
lipoproteins). În funcție de necesarul de colesterol, celula sintetizează receptori
pentru LDL, acestea fiind preluate din MEC prin endocitoză mediată de receptori.
Odată ajunse în citoplasmă, LDL sunt hidrolizate în lizozomi și se eliberează
colesterolul. Hipercolesterolemia familială este o boală genetică în care receptorii
membranari pentru LDL lipsesc sau funcționează defectuos. Aceasta determină
acumularea colesterolului în sânge și formarea prematură a plăcilor de aterom, cu
risc crescut de apariție a accidentelor vasculare coronariene.
II.2. Exocitoza
Este procesul prin care macromoleculele sintetizate în celulă sunt împachetate în
vezicule transportoare și eliminate în MEC.
Mecanismul exocitozei
o veziculele de secreție se apropie de fața internă a membranei plasmatice
o membrana lor fuzionează cu membrana plasmatică
o conținutul veziculei este eliminat în MEC.
În urma fuziunii, membrana veziculelor de secreție este încorporată în
membrana plasmatică. Unele componente ale acesteia (proteine, lipide) sunt
apoi recuperate prin endocitoză și reutilizate pentru formarea de noi vezicule la
nivelul aparatului Golgi.
Importanța exocitozei
o reprezintă o modalitate de eliminare a substanțelor produse de celulă (hormoni,
enzime, lipoproteine, produși finali de metabolism etc.), stând la baza procesului
de secreție celulară.
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 12
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023
Semnalizarea celulară
Celulele comunică între ele sau cu matricea extracelulară, dar și diferite compartimente
celulare pot comunica între ele, fie independent, fie ca parte a unei comunicări intercelulare.
Componentele unei comunicări sunt reprezentate de:
1. Emițătorul mesajului
2. Mesajul propriu-zis
3. Canalul de transmitere
4. Destinatarul mesajului
Bibliografie
Singer SJ & Nicolson GL. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 1972:175
(4023), 720–731.
Lectură recomandată
Mescher AL, Junqueira - Histologie, tratat & atlas. Ed. a 13-a. Editura Medicală Callisto, 2017
(Cap. 2 – Citoplasma, pag. 18-28)
Pawlina W. Ross Histologie: tratat și atlas. Ed. a 7-a, Editura Hipocrate, 2020
(Cap. 2 – Citoplasma, pag. 26-38)
1 Pot exista și cazuri în care moleculele semnal difuzează prin membrana celulară și se leagă direct de receptorii intracelulari.
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro