Sunteți pe pagina 1din 12

pag.

1
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

MEMBRANA CELULARĂ
Celula este alcătuită în principal din trei componente principale:
- membrana celulară;
- citoplasma, cu diferitele organite;
- nucleul.
Aceste componente pot varia ca structură și organizare în funcție de tipul celular.

Membrana celulară (denumită și membrană plasmatică sau plasmalemă) delimitează celula


și separă selectiv conținutul acesteia de mediul extracelular.

Funcțiile membranei celulare


Situarea membranei celulare la limita dintre interiorul și exteriorul celulei este un indiciu
pentru rolurile îndeplinite de aceasta în relația dintre celulă și mediul extracelular (MEC):

1. Barieră selectivă
2. Transport
3. Comunicare și semnalizare celulară
4. Adeziune celulară

1. Prin controlul continuu al schimburilor de substanțe dintre interiorul și exteriorul celulei,


membrana celulară acționează ca o barieră selectivă între celulă și MEC, menținând
concentrațiile intracelulare la valori optime necesare desfășurării variatelor procese din
celulă.
2. La nivelul membranei celulare are loc transportul, atât dinspre MEC către celulă (ex:
intrarea în celulă a glucozei, aminoacizilor, ionilor) cât și dinspre celulă către MEC, pentru
păstrarea gradientului chimic și ionic al diferitelor substanțe.
3. Interacțiunea celulei cu MEC se desfășoară prin intermediul membranei celulare. Astfel
este posibilă comunicarea și semnalizarea celulară. Stimuli din exteriorul celulei pot
acționa asupra receptorilor specifici (porțiuni specializate de la nivelul membranei celulare),
declanșând modificări fizice (ex: de conformație) și/sau chimice, cu răspuns în interiorul
celulei, unde se activează sau inactivează anumite căi biochimice.
4. Prin participarea la formarea de legături între două celule sau între o celulă și un substrat
(ex: membrana bazală), membrana celulară intervine în adeziunea celulară. Structurile
specializate ale membranelor și ale matricei extracelulare formează în acest caz joncțiuni
celulare, de diferite tipuri în funcție de rolul celulelor implicate și gradul de
rezistență/mobilitate/adeziune necesar.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 2
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

Structura membranei celulare

Grosimea membranei celulare variază între 7,5-10 nm, situându-se sub limita de rezoluție
a microscopului optic (de ≈ 200 nm), deci nu poate fi observată la microscopul optic, ci doar
la microscopul electronic, unde, observată cu o putere de mărire corespunzătoare, prezintă
un aspect caracteristic trilaminar (cu trei straturi/lamine suprapuse): un strat central
electronotransparent (cu grosime de ≈ 3,5 nm) și două straturi electronodense (intern și
extern, de ≈ 2nm fiecare).
De-a lungul timpului au fost propuse mai multe modele teoretice pentru reprezentarea
structura membranei celulare. În prezent, cel mai explicativ dintre acestea este considerat
modelul mozaicului fluid (Singer and Nicolson, 1972). Modelul pleacă de la existența a
două straturi de lipide, dispuse cu capetele hidrofile în afară și cozile hidrofobe unele spre
celelalte.
În Figura 1 capetele hidrofile sunt figurate cu sfere roșii, iar cozile hidrofobe cu galben.

Figura 1. Modelul de mozaic fluid al membranei celulare


(by LadyofHats Mariana Ruiz - Own work. Image renamed from File:Cell membrane detailed diagram.svg, Public Domain,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6027169)

Astfel, benzile electronodense vizibile pe imaginile de microscopie electronică sunt


consecința fixării cu tetroxid de Os, care leagă capetele hidrofile (polare) ale fosfolipidelor
și a contrastării cu Pb, care se leagă de grupările fosfat (Figura 2).

Capete hidrofile
Bandă electronodensă (către ext. celulei)
(fixare cu Os, contrastare cu Pb)

Bandă electronoclară (central) cozi hidrofobe

Capete hidrofile
Bandă electronodensă (către int. celulei)
(fixare cu Os, contrastare cu Pb)
Figura 2. Explicația aspectului trilaminar al membranei celulare la microscopul electronic.
Imagine adaptată după Singer & Nicolson, 1972

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 3
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

În dublul strat care formează structura de bază a membranei, lipidele se află într-o continuă
dinamică, putând să se deplaseze în același strat sau să treacă dintr-un strat în celălalt.
Proteinele sunt inserate și plutesc în bi-stratul lipidic. Proporția dintre lipide și proteine
variază în funcție de tipul de celulă, dar în medie este ≈ 40:50%. Glucidele prezente la
nivelul membranei sunt legate fie de lipide (glicolipide), fie de proteine (glicoproteine).

Lipidele membranare
Întâlnim în special trei tipuri de lipide membranare: fosfolipide, colesterol și glicolipide.
Fosfolipidele
- cele mai abundente lipide membranare (>50%);
- sunt esteri de alcooli poli-hidroxilici (ex: glicerol, sfingozină) cu acizi grași, ce conțin
un schelet de alcool (ex: glicerol, Figura 3), legat covalent de lanțuri de acizi grași
(Figura 4) și de un reziduu de acid fosforic, legat la rândul lui de un compus (ex:
colină, serină, etanolamină, inozitol), cu care formează capătul polar al fosfolipidului
(Figura 5).
- principalele fosfolipide membranare au o dispunere asimetrică în bistratul lipidic:
Foița externă fosfatidilcolina(lecitina), sfingomielina
Foița internă fosfatidiletanolamina(cefalina), fosfatidilserina, fosfatidilinozitol

Figura 3. Structura unui fosfolipid. Figura 4. Exemple de fosfolipide


http://chemistry.tutorvista.com/biochemistry/biological- http://homepage.smc.edu/wissmann_paul/anatomy2textbook/phosphol
molecules ipids

Fosfolipidele sunt amfifile (hidrofile și lipofile) și


se dispun în dublu strat astfel:
• capătul polar hidrofil, cu sarcini electrice,
dispus spre exterior (spre MEC sau spre
citoplasmă)
• capătul nepolar hidrofob (cei doi acizi grași
– unul saturat și unul nesaturat), dispus spre
interiorul membranei. Astfel rezultă un dublu
strat puternic hidrofob (format din cozile
nepolare din cele două straturi) ce
Figura 1. Caracterul amfifil al fosfolipidelor
http://homepage.smc.edu/wissmann_paul/anatomy2textbo acționează ca barieră între două medii
ok/phospholipids
apoase (interiorul și exteriorul celulei).

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 4
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

Fosfolipidele sunt mobile și pot efectua diverse mișcări:


- de translație (practic o difuziune laterală în stratul în care se găsesc);
- de rotație (în jurul propriei axe);
- de tip flip-flop (prin care trec dintr-un strat în celălalt - foarte rar).

Rolurile fosfolipidelor sunt:


- asigură funcția de barieră a membranei celulare. Bistratul lipidic poate fi traversat
liber doar de molecule liposolubile sau molecule mici, nepolare
- asigură prin mobilitatea lor caracterul fluid și dinamic al membranei celulare
necesar desfășurării unor activități celulare (ex: endocitoză, secreție, diviziune).
Fluiditatea crește odată cu nr. de duble legături (de AG nesaturați din fosfolipide)
Colesterolul
- lipid sterolic cu o structură inelară rigidă, inserat printre moleculele de fosfolipide,
- se găsește în ambele straturi ale membranei celulare
- scade mobilitatea lanțurilor de AG ai fosfolipidelor, reducând fluiditatea membranei.
Astfel, rolul colesterolului este de a conferi stabilitate și rigiditate mecanică
membranei, crescând rezistența la deformare a bistratului lipidic.

Glicolipidele
- cele mai rare lipide membranare
- conțin reziduuri glucidice (ex: acid sialic, galactoză) atașate covalent de lipide
- se găsesc exclusiv la nivelul stratului exterior al membranei, unde participă la
formarea receptorilor membranari (având astfel rol în semnalizarea celulară) și la
formarea glicocalixului împreună cu componenta glicoproteică.

(!) Ligandul este molecula care se leagă de un receptor specific, situat pe suprafața externă
a membranei celulare. Prin cuplarea ligandului cu receptorul, se produc modificări care pot
declanșa căile de semnalizare intracelulară.

Proteinele membranare
Proteinele interacționează cu cele două straturi lipidice și în funcție de poziția lor față de
acestea, se clasifică în proteine integrale (incorporate direct în interiorul bistratului lipidic)
și proteine periferice (legate lax la una dintre suprafețele exterioare ale bistratului).

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 5
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

I. Proteinele integrale (intrinseci)


- stabilesc legături covalente (puternice) cu lipidele din bistrat
- pot fi cufundate parțial în bistrat (se proiectează pe fața internă sau externă a
membranei) sau străbat complet bistratul = proteine transmembranare (se
proiectează pe ambele fețe)
Roluri:
1. Transportul prin membrană al ionilor și moleculelor polare care nu pot străbate
bistratul lipidic. Acesta poate fi pasiv (prin canale ionice) sau activ (prin pompe
ionice).
2. Funcționează ca receptori, permițând celulei să recunoască semnale externe
(prin legarea liganzilor din MEC în procese ca stimularea hormonală, endocitoza,
reacțiile de tip antigen-anticorp).
3. Activitate enzimatică. Unele enzime digestive (dizaharidaze, dipeptidaze) sunt
proteine integrale din membrana enterocitelor.
4. Adeziune intercelulară, prin participarea la formarea joncțiunilor intercelulare. În
cazul joncțiunilor de adezivitate, de proteinele transmembranare se ancorează
filamente de citoschelet.

II. Proteinele periferice (extrinseci)


- stabilesc legături ionice (slabe) cu lipidele din bistrat sau cu proteinele integrale
- localizate în afara bistratului lipidic
o în exteriorul celulei (ectoproteine)
o în interiorul celulei (endoproteine) – mai abundente, participă la formarea
citoscheletului membranar = rețea de proteine aplicate pe fața internă a
membranei celulare, având o grosime de 5-10 nm.
§ Rolul citoscheletului este de a asigura suportul mecanic al membranei
(flexibilitate prin dispunerea în rețea a proteinelor fibrilare – ex:
spectrina; rezistență prin proteinele globulare din nodurile rețelei – ex:
actina, ankirina). Este foarte important mai ales la celulele care se
deformează rapid (ex:hematia, unde citoscheletul menține forma
biconcavă a acesteia).

Glucidele membranare
- reprezintă componente minore ale membranei (<10%);
- formate din lanțuri oligozaharidice (glucoză, N-acetil galactozamina, N-acetil
glucozamina, fucoza, manoza, galactoza, a.sialic) care se leagă covalent de
proteinele și lipidele membranare, formând glicoproteine și glicolipide.
- lanțurile oligozaharidice se găsesc doar pe versantul extern al membranei, unde
formează glicocalixul (învelișul glucidic ce acoperă suprafața tuturor celulelor) și
participă la formarea receptorilor membranari.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 6
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

Transportul prin membranele celulare

I. TRANSPORTUL IONILOR ȘI MOLECULELOR MICI

I.1. Difuziune
- moleculele/ionii se deplasează în sensul gradientului de concentrație
(chimic/electric)
- are loc fără consum de energie (transport pasiv)
- este de 2 tipuri:
I.1.1. Difuziune simplă
• numai molecule mici, hidrofobe: gaze (O2, CO2, NO), benzen; sau molecule
mici, polare, neîncărcate electric (apă, etanol)
• moleculele se dizolvă în bistratul lipidic și astfel traversează membrana
• deplasarea se face spontan, tinzând să echilibreze concentrațiile din ext./int.
celulei
I.1.2. Difuziune facilitată
• molecule polare și cele încărcate electric, care nu pot străbate altfel bistratul
lipidic (glucoza, aminoacizi, nucleozide, compuși fosforilați, ioni de Na+, K+,
Cl–, Ca2+, H+)
• moleculele traversează membrana cu ajutorul unor proteine
transmembranare, care le permit trecerea fără a interacționa direct cu miezul
hidrofob al membranei și care sunt de două tipuri:
I.1.2.1. Proteine-cărăuș
• leagă moleculele una câte una pe fața externă a membranei, apoi
suferă modificări conformaționale, urmate de trecerea prin membrană
a moleculelor transportate cu eliberarea lor în citosol și ulterior revin la
conformația inițială
• mecanismul este utilizat în transportul glucozei și al aminoacizilor.
După ce ajunge în celulă, glucoza este metabolizată rapid pentru a
mai permite intrarea unei molecule, întrucât concentrația intracelulară
va rămâne scăzută.
I.1.2.2. Proteine-canal (canale ionice)
• aceste proteine transmembranare delimitează canale ionice, prin care
ionii de Na+, K+, Cl–, Ca2+ pot intra/ieși rapid în/din celulă. Canalele se
deschid intermitent sub acțiunea unor stimuli care determină
modificarea conformației lor, de unde și denumirea de canale ionice cu
poartă. Prezente în mb. tuturor celulelor, au fost intens studiate în
celulele musculare și nervoase, unde prin închiderea/deschiderea
intermitentă au un rol esențial în transmiterea semnalelor electrice.
• în funcție de stimulul care determină deschiderea lor, distingem:
I.1.2.2.1. Canale ionice cu poartă operată chimic (de liganzi)
• au receptori pentru molecule mici din MEC. După cuplarea
ligandului, canalul asumă o configurație „deschisă” ce permite
pătrunderea ionilor în celulă.
• ex: receptorii pentru acetilcolină din mb. neuronilor post-sinaptici.
o neuronul pre-sinaptic eliberează Acl în fanta sinaptică
o Acl se leagă de receptorii de pe mb. n. post-sinaptic

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 7
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

o canalele ionice de Na+ se deschid, Na+ intră în n. post-


sinaptic
o influxul de Na+ determină depolarizarea membranei și
declanșează potențialul de acțiune, care va duce la
deschiderea canalelor ionice de voltaj și propagarea
potențialului de acțiune
I.1.2.2.2. Canale ionice cu poartă operată electric (de voltaj)
• se deschid în urma modificării potențialului membranar.
• se găsesc în membranele celulelor excitabile (musculară și
nervoasă)
• ex: canalele de Na+ operate de voltaj din mb. neuronale
o după ce impulsul nervos a ajuns la nivelul lor, canalele se
deschid și Na+ intră în celulă
o influxul brusc de Na+ determină depolarizarea membranei ,
cu propagarea influxului nervos.
• ex: canalele de Ca2+ din membranele celulelor pre-sinaptice
o după ce potențialul de acțiune a ajuns la nivelul lor, permite
influxul de Ca2+ în celula pre-sinaptică
o este eliberat neurotransmițătorul în fanta sinaptica.
I.2. Transportul activ
- ionii/moleculele se deplasează împotriva gradientului electric/chimic.
- are loc cu consum de energie.
După modul de utilizare a energiei, transportul activ poate fi de 2 tipuri:
I.2.1. Transport activ direct
• se desfășoară cu ajutorul pompelor ionice = proteine transmembranare
specifice, denumite ATP-aze, care leagă ATP-ul și îl hidrolizează, iar energia
astfel obținută este utilizată direct pentru transportul ionilor împotriva
gradientului electro-chimic.
I.2.1.1. Pompa de Na+/K+ (Na+/K+ ATP-aza)
o se găsește în membrana plasmatică a tuturor celulelor animale, fiind
de o importanță vitală pentru celulă;
o pompează 3 ioni de Na+ în afara celulei și 2 ioni de K+ în interior
utilizând energia rezultată din hidroliza unei molecule de ATP;
Rol:
o menține astfel potențialul de membrană al celulelor excitabile
(păstrează interiorul celulei încărcat negativ în raport cu exteriorul
acesteia);
o menține constant volumul celular (prin expulzia ionilor de Na+, care
atrag apa în afara celulei). Dacă nu ar exista pompa de Na+,
concentrația mare intracelulară de molecule organice
(macromolecule, glucide, aminoacizi) ar determina influxul de apă prin
osmoză și acumularea ei masivă în celulă.
I.2.1.2. Pompa de extruzie a Ca2+ (Ca2+ ATP-aza)
o este o proteină transmembranară ce se găsește în membrana tuturor
celulelor eucariote;
o pompează în exterior ionii de Ca2+ care intră în celulă prin canalele
ionice;

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 8
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

Rol:
o să asigure o % intracelulară foarte scăzută Ca2+ (0,1 μM) față de cea
extracelulară (1 mM), pentru a păstra celula sensibilă la creșteri mici
ale nivelului de Ca2+ intracelular, de mare importanță în semnalizarea
celulară.
I.2.1.3. Pompa de Ca2+ din membrana reticulului sarcoplasmic
o se găsește în membrana reticulului endoplasmic al fibrelor musculare;
o intervine la sfârșitul contracției, când pompează ionii de Ca2+ din
citosol înapoi în lumenul reticulului sarcoplasmic. Energia rezultată din
desfacerea unei singure molecule de ATP este utilizată pentru
reintroducerea a doi ioni de calciu în interiorul reticulului și de doi/trei
ioni de hidrogen invers
o Înlăturarea Ca2+ din citosol, din vecinătatea actinei și miozinei, este
urmată de relaxarea fibrei musculare.
Rolul ei este așadar de participare la reglarea contracției

I.2.2. Transport activ indirect (cotransport sau transport cuplat)


• se desfășoară cu ajutorul unor proteine transmembranare specifice,
denumite cotransportori, care nu utilizează energia rezultată din hidroliza
ATP-ului, ci energia eliberată în cursul transportului pasiv al altor
ioni/molecule.
• sunt transportate simultan 2 substanțe diferite:
o o substanță în sensul gradientului de concentrație (pasiv, prin
difuziune)
o cealaltă substanță împotriva gradientului de concentrație (folosind
energia rezultată din transportul pasiv al primei substanțe)
Exemple:
I.2.2.1. Transportorul de Na+/glucoză
• este o proteină transmembranară localizată în regiunea apicală (cu
microvili) a membranei enterocitului;
• introduce Na+ și glucoza din lumenul intestinal în interiorul celulei. Ionii
de Na+ intră pasiv în sensul gradientului lor de concentrație, iar energia
rezultată din deplasarea lor este folosită pentru a introduce activ
glucoza împotriva gradientului acesteia de concentrație.
Glucoza se acumulează în interiorul celulei à crește foarte mult
concentrația.
Glucoza iese din enterocit (la nivelul polului bazal) prin difuziune facilitată
de o proteină-cărăuș prezentă în membrana celulară bazală (vezi I.1.2.1-
pag. 6).
De aici, glucoza trece în țesutul conjunctiv de sub epiteliul intestinal, de
unde ajunge în circulație.

I.2.2.2. Transportorul de Na+/aminoacizi


• în membrana apicală a celulelor tubilor contorți proximali din rinichi
• introduce Na+ în sensul gradientului de concentrație și aminoacizii
împotriva gradientului de concentrație.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 9
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

II. TRANSPORTUL MACROMOLECULELOR ȘI AL PARTICULELOR


• se realizează cu ajutorul unor vezicule formate pe seama membranei celulare.
În funcție de direcția transportului, poate fi endocitoză sau exocitoză.

II.1. Endocitoza (transportul substanțelor din MEC în celulă).


La rândul ei, aceasta se clasifică în funcție de natura materialului înglobat de
celule:

Figura 2. Tipuri de endocitoză

(by Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats - Own work, Public Domain, licență CC)

II.1.1. Fagocitoza (gr. phagein=a mânca)


o procedeu prin care celula înglobează particule solide mari din MEC (bacterii,
virusuri, resturi celulare etc)
o reprezintă un mijloc de apărare a organismului împotriva microorganismelor
și de eliminare a celulelor alterate/îmbătrânite
o realizată de o categorie specializată de celule (fagocite): macrofage și
PMNneutrofile.
o precedată de opsonizarea antigenelor (gr. opsonein=a pregăti pentru
mâncare): procesul prin care particulele antigenice pătrunse în organism
sunt învelite pe toată suprafața cu proteine plasmatice din MEC (opsonine –
anticorpi specifici - Ig G/Ig M; sau componente ale sistemului complement -
ex. fracțiunea C3) pentru a fi recunoscute de receptorii de pe suprafața
fagocitelor.

Etapele fagocitozei:
a) legarea particulei antigenice opsonizate de receptorii de pe membrana
fagocitului (aceștia recunosc opsoninele aflate pe suprafața particulei-țintă)
b) extensia pseudopodelor este declanșată de legarea particulei de suprafața
fagocitului. Acestea înconjoară particula, apoi se unesc la capete și
înglobează complet particula într-o veziculă (fagozom) cu diametru peste
250 nm.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 10
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

c) fagozomul este internalizat în citoplasma fagocitului, deplasându-se în celulă


cu ajutorul microfilamentelor de actină.
d) fuziunea fagozomului cu un lizozom duce la formarea unei noi vezicule
(fagolizozom), în care particula ingerată este degradată cu ajutorul enzimelor
lizozomale.

II.1.2. Pinocitoza / endocitoza de fază fluidă (gr. pinein=a bea)


o reprezintă înglobarea neselectivă de către celulă a fluidului extracelular
împreună cu particulele aflate în suspensie în acesta
o este o modalitatea de captare a substanțelor nutritive din MEC

Etapele pinocitozei:
a) membrana celulară se invaginează (formând depresiuni adânci, care cuprind
fluid extracelular + particule);
b) zonele de inflexiune se apropie și fuzionează, formând vezicule (pinozomi)
cu diamentrul de 50-250nm;
c) veziculele (pinozomii) se desprind de membrană și rămân libere în
citoplasmă.
d) pinozomul poate evolua în trei moduri:
1) se unește cu un lizozom, în care enzimele lizozomale degradează
moleculele ingerate în elemente simple;
2) rămâne în citoplasmă sub formă de depozit a substanțelor;
3) traversează citoplasma și își descarcă în exterior conținutul, după
fuzionarea cu o altă zonă a membranei celulare (procedeu numit
transcitoză, întâlnit în celulele endoteliale).

II.1.3. Endocitoza mediată de receptori (endocitoza selectivă)


o procesul prin care celula înglobează selectiv anumite particule din mediul
extracelular, recunoscute în prealabil de receptorii membranari ai celulei.
o are loc numai în regiuni specializate ale membranei. Acestea sunt mici
depresiuni tapetate cu un număr mare de receptori pe suprafața exterioară,
iar la interior numeroase polipeptide, cea mai importantă fiind clatrina (vezi
tratat Junqueira – pag. 27, Fig. 2.7).

Etapele endocitozei mediate de receptori


a) particulele ce urmează a fi endocitate se leagă de receptorii membranari,
formând complexe ligand-receptor pe suprafața externă a membranei
b) depresiunea tapetată se invaginează, transformându-se în veziculă
acoperită de clatrină (având la interior complexele ligand-receptor)
c) veziculele își pierd învelișul de clatrină și fuzionează cu alte vezicule
(endozomi), iar apoi există trei posibilități:
1) receptorii și liganzii pot ajunge în endozomi secundari și apoi în
lizozomi, unde vor fi degradați;
2) complexul ligand-receptor disociază, iar liganzii rămân în interiorul
celulei și receptorii sunt reciclați la suprafața celulei;
3) veziculele se pot deplasa și fuziona cu o altă zonă a suprafeței celulare,
unde liganzii vor fi eliberați în MEC (transcitoză)

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 11
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

Ca exemplu, prin acest procedeu celulele își procură colesterolul necesar sintezei
de noi membrane (întrucât doar o mică parte din necesar este asigurată prin sinteza
de novo). Colesterolul circulă în plasmă legat de o proteină împreună cu care
formează particule denumite lipoproteine cu densitate scăzută (LDL-low density
lipoproteins). În funcție de necesarul de colesterol, celula sintetizează receptori
pentru LDL, acestea fiind preluate din MEC prin endocitoză mediată de receptori.
Odată ajunse în citoplasmă, LDL sunt hidrolizate în lizozomi și se eliberează
colesterolul. Hipercolesterolemia familială este o boală genetică în care receptorii
membranari pentru LDL lipsesc sau funcționează defectuos. Aceasta determină
acumularea colesterolului în sânge și formarea prematură a plăcilor de aterom, cu
risc crescut de apariție a accidentelor vasculare coronariene.

II.2. Exocitoza
Este procesul prin care macromoleculele sintetizate în celulă sunt împachetate în
vezicule transportoare și eliminate în MEC.

Mecanismul exocitozei
o veziculele de secreție se apropie de fața internă a membranei plasmatice
o membrana lor fuzionează cu membrana plasmatică
o conținutul veziculei este eliminat în MEC.
În urma fuziunii, membrana veziculelor de secreție este încorporată în
membrana plasmatică. Unele componente ale acesteia (proteine, lipide) sunt
apoi recuperate prin endocitoză și reutilizate pentru formarea de noi vezicule la
nivelul aparatului Golgi.
Importanța exocitozei
o reprezintă o modalitate de eliminare a substanțelor produse de celulă (hormoni,
enzime, lipoproteine, produși finali de metabolism etc.), stând la baza procesului
de secreție celulară.

Exocitoza este de două tipuri:


II.2.1. Exocitoza constitutivă
o constă în eliminarea continuă în MEC a macromoleculelor sintetizate în
celulă. Acestea sunt eliminate imediat după sinteză, fără a mai fi stocate în
granule secretorii.
Exemple:
- secreția imunoglobulinelor (Ig) de către plasmocite,
- secreția tropocolagenului de către fibroblaste.

II.2.2. Exocitoza reglată


o realizată de celule specializate (ex: neuroni, celule secretoare din glandele
exocrine, endocrine) care stochează temporar proteinele sintetizate în
vezicule de secreție și le elimină în MEC numai după apariția unui stimul
specific (hormonal sau nervos)
Exemple:
- eliberarea granulelor de zimogen din celulele acinilor pancreatici,
- eliminarea hormonilor de la nivelul celulelor secretoare din glandele
endocrine,
- eliberarea neurotransmițătorului în spațiul sinaptic.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 12
Curs 2 Biologie celulară și moleculară (Membrana celulară), anul I, sem. 1, 2022/2023

Semnalizarea celulară
Celulele comunică între ele sau cu matricea extracelulară, dar și diferite compartimente
celulare pot comunica între ele, fie independent, fie ca parte a unei comunicări intercelulare.
Componentele unei comunicări sunt reprezentate de:
1. Emițătorul mesajului
2. Mesajul propriu-zis
3. Canalul de transmitere
4. Destinatarul mesajului

Etapele unei comunicări sunt:


I. Inițierea comunicării
II. Codificarea mesajului
III. Transmiterea mesajului
IV. Recepționarea mesajului
V. Decodificarea mesajului
VI. Rezultatul comunicării

Molecule semnal extracelulare sunt sintetizate și eliberate de către celulele emițătoare și


sunt destinate celulelor țintă care le pot recepționa, având pe suprafața lor receptorii
specifici1. În cele mai multe cazuri, molecula semnal acționează ca ligand, care se leagă
specific de o structură complementară denumită receptor. Această legare induce schimbări
conformaționale la nivelul celulei țintă, începând cu porțiunea citoplasmatică a receptorului
și continuând cu declanșarea unei cascade de reacții chimice, ce vor induce în final un
răspuns celular. Această comunicare intercelulară poartă numele de semnalizare celulară,
iar căile intracelulare prin care se ajunge la răspunsul la nivelul celulei țintă se numesc căi
de semnalizare.
Principalele căi de semnalizare includ următoarele categorii de receptori: receptori cuplați
cu proteinele G (GPCR), tirozin-kinaze, TGFb, Hedgehog, Wnt, Notch etc.
Există mai multe tipuri de semnalizare (ex: electrică, chimică). La organismele multicelulare,
semnalizarea chimică poate fi: autocrină, paracrină, endocrină și prin contact direct.

Bibliografie
Singer SJ & Nicolson GL. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 1972:175
(4023), 720–731.

Lectură recomandată
Mescher AL, Junqueira - Histologie, tratat & atlas. Ed. a 13-a. Editura Medicală Callisto, 2017
(Cap. 2 – Citoplasma, pag. 18-28)
Pawlina W. Ross Histologie: tratat și atlas. Ed. a 7-a, Editura Hipocrate, 2020
(Cap. 2 – Citoplasma, pag. 26-38)

1 Pot exista și cazuri în care moleculele semnal difuzează prin membrana celulară și se leagă direct de receptorii intracelulari.

Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Stomatologie din cadrul UMF „Carol Davila” București.
Versiunea 8 – 19 sept. 2022. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro

S-ar putea să vă placă și