Celula - Membrana

pag.
1
Curs 1 histologie (Curs introductiv), anul I, sem. 1, 2017/2018 Dr. Mihnea I. Nicolescu
OBIECTIVE
Obiective generale
Cursul introductiv în histologie își propune să familiarizeze studenții cu noțiunile de biologie
celulară, să răspundă la întrebările fundamentale „Sunt toate celulele la fel?”, „Ce conține o celulă
umană?”, „Cum funcționează o celulă?”.
Obiective specifice
Studenții vor afla informații despre:
1) structura membranei celulare;
2) funcțiile membranei celulare;
3) tipurile de transport membranar.
INTRODUCERE
Histologia
Histologia reprezintă știința care se ocupă cu studiul țesuturilor și organizarea acestora în organe.
Histologia cuprinde și aspectele de biologie tisulară, de structură și organizare intra- și inter-
celulară, în vederea îndeplinirii funcțiilor specifice fiecărui organ. Fiecare țesut conține unul sau
mai multe tipuri de celule, precum și o matrice extracelulară, cu care acestea interacționează și
care asigură legătura dintre ele.
Pentru a putea descrie componentele tisulare – celule, matrice extracelulară și legăturile dintre
acestea – este nevoie de o observare a caracteristicilor fiecăreia și a interacțiunilor dintre ele. În
vederea realizării acestui lucru, este necesară utilizarea microscoapelor și a tehnicilor de studiu
celular și molecular, despre care vom vorbi în cursul acestui semestru.
Cursurile de histologie vor include prezentarea celulei și a componentelor acesteia (membrană

celulară, citoplasmă, organite, nucleu), a principalelor tipuri de țesuturi (epitelial, conjunctiv,
muscular și nervos), iar apoi a integrării acestora în diversele sisteme și organe dintre care un
accent deosebit va fi pus pe structurile din sfera de lucru a medicinei dentare – cavitate orală, dinți,
glande salivare.
Celula
Convențional, organismele vii au fost clasificate în eucariote (ex: animale, plante, fungi) și
procariote (ex: bacterii)1. Celula eucariotă diferă fundamental de celula procariotă, în primul rând
prin existența unei membrane ce delimitează nucleul, dar și prin prezența de organite cu
membrană proprie dispersate în citoplasmă. În cele ce urmează, ne vom referi exclusiv la
organizarea celulei eucariote. Prin diversitatea de organite comune și specifice prezente în
citoplasmă, celule diferite vor fi capabile să îndeplinească funcții diferite.
1
Ultimele cercetări indică posibilitatea unei alternative la dogmă, bazate pe analiza ARNribozomal și anume trei domenii distincte: Bacteria,
Archaea și Eukarya. (Pace, 2006)
Acest material este destinat exclusiv studenților Facultății de Medicină Dentară din cadrul UMF Carol Davila București.
Versiunea 2 – 12 oct. 2017. Pentru întrebări, sugestii și comentarii: mihnea.nicolescu@umfcd.ro
pag. 2
MEMBRANA CELULARĂ
Celula este alcătuită în principal din trei componente principale:
- membrana celulară;
- citoplasma, cu diferitele organite;
- nucleul.
Aceste componente pot varia ca structură și organizare în funcție de tipul celular.
Membrana celulară (denumită și membrană plasmatică sau plasmalemă) delimitează celula și

separă selectiv conținutul acesteia de mediul extracelular.
Funcțiile membranei celulare

Situarea membranei celulare la limita dintre interiorul și exteriorul celulei este un indiciu pentru
rolurile îndeplinite de aceasta în relația dintre celulă și mediul extracelular (MEC):
1. Barieră selectivă
2. Transport
3. Comunicare și semnalizare celulară
4. Adeziune celulară
1. Prin controlul continuu al schimburilor de substanțe dintre interiorul și exteriorul celulei,

membrana celulară acționează ca o barieră selectivă între celulă și MEC, menținând
concentrațiile intracelulare la valori optime necesare desfășurării variatelor procese din celulă.
2. La nivelul membranei celulare are loc transportul, atât dinspre MEC către celulă (ex: intrarea în
celulă a glucozei, aminoacizilor, ionilor) cât și dinspre celulă către MEC, pentru păstrarea
gradientului chimic și ionic al diferitelor substanțe.
3. Interacțiunea celulei cu MEC se desfășoară prin intermediul membranei celulare. Astfel este
posibilă comunicarea și semnalizarea celulară. Stimuli din exteriorul celulei pot acționa asupra
receptorilor specifici (porțiuni specializate de la nivelul membranei celulare), declanșând modificări
fizice (ex: de conformație) și/sau chimice, cu răspuns în interiorul celulei, unde se activează sau
inactivează anumite căi biochimice.
4. Prin participarea la formarea de legături între două celule sau între o celulă și un substrat (ex:
membrana bazală – vezi Cursul 4:Țesutul epitelial), membrana celulară intervine în adeziunea
celulară. Structurile specializate ale membranelor și ale matricei extracelulare formează în acest
caz joncțiuni celulare, de diferite tipuri în funcție de rolul celulelor implicate și gradul de
rezistență/mobilitate/adeziune necesar.
Structura membranei celulare
Grosimea membranei celulare variază între 7,5-10 nm, situându-se sub limita de rezoluție a
microscopului optic (de ≈ 200 nm), deci nu poate fi observată la microscopul optic, ci doar la
microscopul electronic, unde, observată cu o putere de mărire corespunzătoare, prezintă un
aspect caracteristic trilaminar (cu trei straturi/lamine suprapuse): un strat central
electronotransparent (cu grosime de ≈ 3,5 nm) și două straturi electronodense (intern și extern, de
≈ 2nm fiecare).
pag. 3
De-a lungul timpului au fost propuse mai multe modele teoretice pentru reprezentarea structura
membranei celulare. În prezent, cel mai explicativ dintre acestea este considerat modelul
mozaicului fluid (Singer and Nicolson, 1972). Modelul pleacă de la existența a două straturi de
lipide, dispuse cu capetele hidrofile în afară și cozile hidrofobe unele spre celelalte.
În Figura 1, capetele hidrofile sunt figurate cu sfere roșii, iar cozile hidrofobe cu galben.
Figura 1. Modelul de mozaic fluid al membranei celulare (By LadyofHats Mariana Ruiz - Own work. Image renamed from
File:Cell membrane detailed diagram.svg, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6027169)
Astfel, benzile electronodense vizibile pe imaginile de microscopie electronică sunt consecința

fixării cu tetroxid de Os, care leagă capetele hidrofile (polare) ale fosfolipidelor și a contrastării cu
Pb, care se leagă de grupările fosfat (Figura 2).
Capete hidrofile
Bandă electronodensă (către ext. celulei)
(fixare cu Os, contrastare cu Pb)
Bandă electronoclară (central) cozi hidrofobe
Capete hidrofile
Bandă electronodensă (către int. celulei)
(fixare cu Os, contrastare cu Pb)
Figura 2. Explicația aspectului trilaminar al membranei celulare la microscopul electronic. Imagine adaptată după
(Singer and Nicolson, 1972)
În acest dublu strat, care formează structura de bază a membranei, lipidele se află într-o continuă
dinamică, putând să se deplaseze în cadrul aceluiași strat sau să treacă dintr-un strat în celălalt.
Proteinele sunt inserate și plutesc în bi-stratul lipidic. Proporția dintre lipide și proteine variază în
funcție de tipul de celulă, dar în medie este ≈ 40:50%. Glucidele prezente la nivelul membranei
sunt legate fie de lipide (glicolipide), fie de proteine (glicoproteine).
Lipidele membranare
Întâlnim în special trei tipuri de lipide membranare: fosfolipide, colesterol și glicolipide.
pag. 4
Fosfolipidele
- cele mai abundente lipide membranare (> 50%);
- sunt esteri de alcooli poli-hidroxilici (ex: glicerol, sfingozină) cu acizi grași, ce conțin un
schelet de alcool (ex: glicerol, Figura 3), legat covalent de lanțuri de acizi grași (Figura 4) și
de un reziduu de acid fosforic, legat la rândul lui de un compus (ex: colină, serină,
etanolamină, inozitol), cu care formează capătul polar al fosfolipidului (Figura 5).
- principalele fosfolipide membranare - fosfatidilcolina(lecitina), fosfatidiletanolamina(cefalina),
fosfatidilserina, fosfatidilinozitol, sfingomielina - au o dispunere asimetrică în bistratul lipidic:
Foița externă fosfatidilcolina(lecitina), sfingomielina
Foița internă fosfatidiletanolamina(cefalina), fosfatidilserina, fosfatidilinozitol
Figura 3. Structura unui fosfolipid. Figura 4. Exemple de fosfolipide
http://chemistry.tutorvista.com/biochemistry/biological-molecules http://homepage.smc.edu/wissmann_paul/anatomy2textbook/phos
pholipids
Fosfolipidele sunt amfifile (hidrofile și lipofile), ce

se dispun în dublu strat astfel:
- capătul polar hidrofil, cu sarcini electrice,
dispus spre exterior (spre MEC sau spre
citoplasmă)
- capătul nepolar hidrofob (cei doi acizi grași –
unul saturat și unul nesaturat), dispus spre
interiorul membranei. Astfel rezultă un dublu
strat puternic hidrofob (format din cozile
nepolare din cele două straturi) ce acționează
Figura 5. Caracterul amfifil al fosfolipidelor
ca barieră între două medii apoase (interiorul și
http://homepage.smc.edu/wissmann_paul/anatomy2textbook/phos
pholipids
exteriorul celulei).
Fosfolipidele sunt mobile și pot efectua diverse mișcări:

- de translație (practic o difuziune laterală în stratul în care se găsesc);
- de rotație (în jurul propriei axe);
- de tip flip-flop (prin care trec dintr-un strat în celălalt - foarte rar).
Rolurile fosfolipidelor sunt:

- asigură funcția de barieră a membranei celulare. Bistratul lipidic poate fi traversat liber
doar de molecule liposolubile sau molecule mici, nepolare
- asigură prin mobilitatea lor caracterul fluid și dinamic al membranei celulare necesar
desfășurării unor activități celulare (ex: endocitoză, secreție, diviziune). Fluiditatea crește
odată cu nr. de duble legături (de AG nesaturați din fosfolipide)
pag. 5
Colesterolul
- lipid sterolic cu o structură inelară rigidă, inserat printre moleculele de fosfolipide,
- se găsește în ambele straturi ale membranei celulare
- scade mobilitatea lanțurilor de AG ai fosfolipidelor, reducând fluiditatea membranei. Astfel,
rolul colesterolului este de a conferi stabilitate și rigiditate mecanică membranei, crescând
rezistența la deformare a bistratului lipidic.
Glicolipidele
- cele mai rare lipide membranare
- conțin reziduuri glucidice (ex: acid sialic, galactoză) atașate covalent de lipide
- se găsesc exclusiv la nivelul stratului exterior al membranei, unde participă la formarea
receptorilor membranari (având astfel rol în semnalizarea celulară) și la formarea
glicocalixului împreună cu componenta glicoproteică.
(!) Ligandul este molecula care se leagă de un receptor specific, situat pe suprafața externă a
membranei celulare. Prin cuplarea ligandului cu receptorul, se produc modificări care pot declanșa
căile de semnalizare intracelulară.
Proteinele membranare
Proteinele interacționează cu cele două straturi lipidice și în funcție de poziția lor față de acestea,
se clasifică în proteine integrale (incorporate direct în interiorul bistratului lipidic) și proteine
periferice (legate lax la una dintre suprafețele exterioare ale bistratului).
I. Proteinele integrale (intrinseci)

- stabilesc legături covalente (puternice) cu lipidele din bistrat
- pot fi cufundate parțial în bistrat (se proiectează pe fața internă sau externă a membranei)
sau străbat complet bistratul = proteine transmembranare (se proiectează pe ambele fețe)
Roluri:
1. Transportul prin membrană al ionilor și moleculelor polare care nu pot străbate bistratul
lipidic. Acesta poate fi pasiv (prin canale ionice) sau activ (prin pompe ionice).
2. Funcționează ca receptori, permițând celulei să recunoască semnale externe (prin
legarea liganzilor din MEC în procese ca stimularea hormonală, endocitoza, reacțiile de
tip antigen-anticorp).
3. Activitate enzimatică. Unele enzime digestive (dizaharidaze, dipeptidaze) sunt proteine
integrale din membrana enterocitelor.
4. Adeziune intercelulară, prin participarea la formarea joncțiunilor intercelulare. În cazul
joncțiunilor de adezivitate, de proteinele transmembranare se ancorează filamente de
citoschelet.
II. Proteinele periferice (extrinseci)

- stabilesc legături ionice (slabe) cu lipidele din bistrat sau cu proteinele integrale
- localizate în afara bistratului lipidic
o în exteriorul celulei (ectoproteine)
o în interiorul celulei (endoproteine) – mai abundente, participă la formarea
citoscheletului membranar = rețea de proteine aplicate pe fața internă a membranei
celulare, având o grosime de 5-10 nm.
pag. 6
§ Rolul citoscheletului este de a asigura suportul mecanic al membranei

(flexibilitate prin dispunerea în rețea a proteinelor fibrillare – ex: spectrina;
rezistență prin proteinele globulare din nodurile rețelei – ex: actina, ankirina).
Este foarte important mai ales la celulele care se deformează rapid
(ex:hematia, unde citoscheletul menține forma biconcavă a acesteia).
Glucidele membranare
- reprezintă componente minore ale membranei (<10%);
- formate din lanțuri oligozaharidice (glucoză, N-acetil galactozamina, N-acetil glucozamina,
fucoza, manoza, galactoza, a.sialic) care se leagă covalent de proteinele și lipidele
membranare, formând glicoproteine și glicolipide.
- lanțurile oligozaharidice se găsesc doar pe versantul extern al membranei, unde formează
glicocalixul (învelișul glucidic ce acoperă suprafața tuturor celulelor) și participă la
formarea receptorilor membranari.
Transportul prin membranele celulare
I. TRANSPORTUL IONILOR ȘI MOLECULELOR MICI
I.1. Difuziune
- moleculele/ionii se deplasează în sensul gradientului de concentrație (chimic/electric)
- are loc fără consum de energie (transport pasiv)
- este de 2 tipuri:
I.1.1. Difuziune simplă
• numai molecule mici, hidrofobe: gaze (O2, CO2, NO), benzen; sau molecule mici,
polare, neîncărcate electric (apă, etanol)
• moleculele se dizolvă în bistratul lipidic și astfel traversează membrana
• deplasarea se face spontan, tinzând să echilibreze concentrațiile din ext./int. celulei
I.1.2. Difuziune facilitată
• molecule polare și cele încărcate electric, care nu pot străbate altfel bistratul lipidic
(glucoza, aminoacizi, nucleozide, compuși fosforilați, ioni de Na+, K+, Cl–, Ca2+, H+)
• moleculele traversează membrana cu ajutorul unor proteine transmembranare, care
le permit trecerea fără a interacționa direct cu miezul hidrofob al membranei și care
sunt de două tipuri:
I.1.2.1. Proteine-cărăuș
• leagă moleculele una câte una pe fața externă a membranei, apoi suferă
modificări conformaționale, urmate de trecerea prin membrană a moleculelor
transportate cu eliberarea lor în citosol și ulterior revin la conformația inițială
• mecanismul este utilizat în transportul glucozei și al aminoacizilor. După ce
ajunge în celulă, glucoza este metabolizată rapid pentru a mai permite
intrarea unei molecule, întrucât concentrația intracelulară va rămâne scăzută.
I.1.2.2. Proteiene-canal (canale ionice)
• aceste proteine transmembranare delimitează canale ionice, prin care ionii
de Na+, K+, Cl–, Ca2+ pot intra/ieși rapid în/din celulă. Canalele se deschid
intermitent sub acțiunea unor stimuli care determină modificarea conformației
lor, de unde și denumirea de canale ionice cu poartă. Prezente în mb. tuturor
celulelor, au fost intens studiate în celulele musculare și nervoase, unde prin
închiderea/deschiderea intermitentă au un rol esențial în transmiterea
semnalelor electrice.
pag. 7
• în funcție de stimulul care determină deschiderea lor, distingem:

I.1.2.2.1. Canale ionice cu poartă operată chimic (de liganzi)
• au receptori pentru molecule mici din MEC. După cuplarea ligandului,
canalul asumă o configurație „deschisă” ce permite pătrunderea ionilor
în celulă.
• ex: receptorii pentru acetilcolină din mb. neuronilor post-sinaptici.
o neuronul pre-sinaptic eliberează acetilcolina în fanta sinaptică
o acetilcolina se leagă de receptorii de pe mb. n. post-sinaptic
o canalele ionice de Na+ se deschid, Na+ intră în n. post-sinaptic
o influxul de Na+ determină depolarizarea membranei și
declanșează potențialul de acțiune, care va duce la deschiderea
canalelor ionice de voltaj și propagarea potențialului de acțiune
I.1.2.2.2. Canale ionice cu poartă operată electric (de voltaj)
• se deschid în urma modificării potențialului membranar.
• se găsesc în membranele celulelor excitabile (musculară și nervoasă)
• ex: canalele de Na+ operate de voltaj din mb. neuronale
o după ce impulsul nervos a ajuns la nivelul lor, canalele se
deschid și Na+ intră în celulă
o influxul brusc de Na+ determină depolarizarea membranei , cu
propagarea influxului nervos.
• ex: canalele de Ca2+ din membranele celulelor pre-sinaptice
o după ce potențialul de acțiune a ajuns la nivelul lor, permite
influxul de Ca2+ în celula pre-sinaptică
o este eliberat neurotransmițătorul în fanta sinaptica.
I.2. Transportul activ
- ionii/moleculele se deplasează împotriva gradientului electric/chimic.
- are loc cu consum de energie.
După modul de utilizare a energiei, transportul activ poate fi de 2 tipuri:
I.2.1. Transport activ direct
• se desfășoară cu ajutorul pompelor ionice = proteine transmembranare specifice,
denumite ATP-aze, care leagă ATP-ul și îl hidrolizează, iar energia astfel obținută
este utilizată direct pentru transportul ionilor împotriva gradientului electro-chimic.
I.2.1.1. Pompa de Na+/K+ (Na+/K+ ATP-aza)
o se găsește în membrana plasmatică a tuturor celulelor animale, fiind de o
importanță vitală pentru celulă;
o pompează 3 ioni de Na+ în afara celulei și 2 ioni de K+ în interior utilizând
energia rezultată din hidroliza unei molecule de ATP;
Rol:
o menține astfel potențialul de membrană al celulelor excitabile (păstrează
interiorul celulei încărcat negativ în raport cu exteriorul acesteia);
o menține constant volumul celular (prin expulzia ionilor de Na+, care atrag
apa în afara celulei). Dacă nu ar exista pompa de Na+, concentrația mare
intracelulară de molecule organice (macromolecule, glucide, aminoacizi) ar
determina influxul de apă prin osmoză și acumularea ei masivă în celulă.
I.2.1.2. Pompa de extruzie a Ca2+ (Ca2+ ATP-aza)
o este o proteină transmembranară ce se găsește în membrana tuturor
celulelor eucariote;
o pompează în exterior ionii de Ca2+ care intră în celulă prin canalele ionice;
Rol:
o să asigure o % intracelulară foarte scăzută Ca2+ (0,1 μM) față de cea
extracelulară (1 mM), pentru a păstra celula sensibilă la creșteri mici ale
nivelului de Ca2+ intracelular, de mare importanță în semnalizarea celulară.
pag. 8
I.2.1.3. Pompa de Ca2+ din membrana reticulului sarcoplasmic

o se găsește în membrana reticulului endoplasmic al fibrelor musculare;
o intervine la sfârșitul contracției, când pompează ionii de Ca2+ din citosol
înapoi în lumenul reticulului sarcoplasmic. Energia rezultată din desfacerea
unei singure molecule de ATP este utilizată pentru reintroducerea a doi ioni
de calciu în interiorul reticulului și de doi/trei ioni de hidrogen invers
o Înlăturarea Ca2+ din citosol, din vecinătatea actinei și miozinei, este urmată
de relaxarea fibrei musculare.
Rolul ei este așadar de participare la reglarea contracției
I.2.2. Transport activ indirect (cotransport sau transport cuplat)

• se desfășoară cu ajutorul unor proteine transmembranare specifice, denumite
cotransportori, care nu utilizează energia rezultată din hidroliza ATP-ului, ci
energia eliberată în cursul transportului pasiv al altor ioni/molecule.
• sunt transportate simultan 2 substanțe diferite:
o o substanță în sensul gradientului de concentrație (pasiv, prin difuziune)
o cealaltă substanță împotriva gradientului de concentrație (folosind energia
rezultată din transportul pasiv al primei substanțe)
Exemple:
I.2.2.1. Transportorul de Na+/glucoză
• este o proteină transmembranară localizată în regiunea apicală (cu microvili)
a membranei enterocitului;
• introduce Na+ și glucoza din lumenul intestinal în interiorul celulei. Ionii de
Na+ intră pasiv în sensul gradientului lor de concentrație, iar energia rezultată
din deplasarea lor este folosită pentru a introduce activ glucoza împotriva
gradientului acesteia de concentrație.
Glucoza se acumulează în interiorul celulei à crește foarte mult concentrația.
Glucoza iese din enterocit (la nivelul polului bazal) prin difuziune facilitată de o
proteină-cărăuș prezentâ în membrana celulară bazală (vezi I.1.2.1-pag. 6).
De aici, glucoza trece în țesutul conjunctiv de sub epiteliul intestinal, de unde
ajunge în circulație.
I.2.2.2. Transportorul de Na+/aminoacizi

• în membrana apicală a celulelor tubilor contorți proximali din rinichi
• introduce Na+ în sensul gradientului de concentrație și aminoacizii împotriva
gradientului de concentrație.
pag. 9
II. TRANSPORTUL MACROMOLECULELOR ȘI AL PARTICULELOR

• se realizează cu ajutorul unor vezicule formate pe seama membranei celulare.
În funcție de direcția transportului, poate fi endocitoză sau exocitoză.
II.1. Endocitoza (transportul substanțelor din MEC în celulă).

La rândul ei, aceasta se clasifică în funcție de natura materialului înglobat de celule:
Figura 6. Tipuri de endocitoză
By Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats - Own work, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2468465
II.1.1. Fagocitoza (gr. phagein=a mânca)

o procedeu prin care celula înglobează particule solide mari din MEC (bacterii,
virusuri, resturi celulare etc)
o reprezintă un mijloc de apărare a organismului împotriva microorganismelor și de
eliminare a celulelor alterate/îmbătrânite
o realizată de o categorie specializată de celule (fagocite): macrofage și PMNneutrofile.
o precedată de opsonizarea antigenelor (gr. opsonein=a pregăti pentru mâncare):
procesul prin care particulele antigenice pătrunse în organism sunt învelite pe toată
suprafața cu proteine plasmatice din MEC (opsonine – anticorpi specifici - Ig G/Ig
M; sau componente ale sistemului complement - ex. fracțiunea C3) pentru a fi
recunoscute de receptorii de pe suprafața fagocitelor.
Etapele fagocitozei:
a) legarea particulei antigenice opsonizate de receptorii de pe membrana fagocitului
(aceștia recunosc opsoninele aflate pe suprafața particulei-țintă)
b) extensia pseudopodelor este declanșată de legarea particulei de suprafața
fagocitului. Acestea înconjoară particula, apoi se unesc la capete și înglobează
complet particula într-o veziculă (fagozom) cu diametru peste 250 nm.
c) fagozomul este internalizat în citoplasma fagocitului, deplasându-se în celulă cu
ajutorul microfilamentelor de actină.
d) fuziunea fagozomului cu un lizozom duce la formarea unei noi vezicule
(fagolizozom), în care particula ingerată este degradată cu ajutorul enzimelor
lizozomale.
pag. 10
II.1.2. Pinocitoza / endocitoza de fază fluidă (gr. pinein=a bea)

o reprezintă înglobarea neselectivă de către celulă a fluidului extracelular împreună
cu particulele aflate în suspensie în acesta
o este o modalitatea de captare a substanțelor nutritive din MEC
Etapele pinocitozei:
a) membrana celulară se invaginează (formând depresiuni adânci, care cuprind fluid
extracelular + particule);
b) zonele de inflexiune se apropie și fuzionează, formând vezicule (pinozomi) cu
diamentrul de 50-250nm;
c) veziculele (pinozomii) se desprind de membrană și rămân libere în citoplasmă.
d) pinozomul poate evolua în trei moduri:
1) se unește cu un lizozom, în care enzimele lizozomale degradează moleculele
ingerate în elemente simple;
2) rămâne în citoplasmă sub formă de depozit a substanțelor;
3) traversează citoplasma și își descarcă în exterior conținutul, după fuzionarea cu
o altă zonă a membranei celulare (procedeu numit transcitoză, întâlnit în
celulele endoteliale).
II.1.3. Endocitoza mediată de receptori (endocitoza selectivă)

o procesul prin care celula înglobează selectiv anumite particule din mediul
extracelular, recunoscute în prealabil de receptorii membranari ai celulei.
o are loc numai în regiuni specializate ale membranei. Acestea sunt mici
depresiuni tapetate cu un număr mare de receptori pe suprafața exterioară, iar la
interior numeroase polipeptide, cea mai importantă fiind clatrina (vezi tratat
Junqueira – pag. 27, Fig. 2.7).
Etapele endocitozei mediate de receptori

a) particulele ce urmează a fi endocitate se leagă de receptorii membranari, formând
complexe ligand-receptor pe suprafața externă a membranei
b) depresiunea tapetată se invaginează, transformându-se în veziculă acoperită de
clatrină (având la interior complexele ligand-receptor)
c) veziculele își pierd învelișul de clatrină și fuzionează cu alte vezicule (endozomi),
iar apoi există trei posibilități:
1) receptorii și liganzii pot ajunge în endozomi secundari și apoi în lizozomi, unde
vor fi degradați;
2) complexul ligand-receptor disociază, iar liganzii rămân în interiorul celulei și
receptorii sunt reciclați la suprafața celulei;
3) veziculele se pot deplasa și fuziona cu o altă zonă a suprafeței celulare, unde
liganzii vor fi eliberați în MEC (transcitoză)
Ca exemplu, prin acest procedeu celulele își procură colesterolul necesar sintezei de noi
membrane (întrucât doar o mică parte din necesar este asigurată prin sinteza de novo).
Colesterolul circulă în plasmă legat de o proteină împreună cu care formează particule
denumite lipoproteine cu densitate scăzută (LDL-low density lipoproteins). În funcție de
necesarul de colesterol, celula sintetizează receptori pentru LDL, acestea fiind preluate din
MEC prin endocitoză mediată de receptori. Odată ajunse în citoplasmă, LDL sunt
hidrolizate în lizozomi și se eliberează colesterolul. Hipercolesterolemia familială este o
boală genetică în care receptorii membranari pentru LDL lipsesc sau funcționează
defectuos. Aceasta determină acumularea colesterolului în sânge și formarea prematură a
plăcilor de aterom, cu risc crescut de apariție a accidentelor vasculare coronariene.
pag. 11
II.2. Exocitoza
Este procesul prin care macromoleculele sintetizate în celulă sunt împachetate în vezicule
transportoare și eliminate în MEC.
Mecanismul exocitozei
o veziculele de secreție se apropie de fața internă a membranei plasmatice
o membrana lor fuzionează cu membrana plasmatică
o conținutul veziculei este eliminat în MEC.
În urma fuziunii, membrana veziculelor de secreție este încorporată în membrana
plasmatică. Unele componente ale acesteia (proteine, lipide) sunt apoi recuperate prin
endocitoză și reutilizate pentru formarea de noi vezicule la nivelul aparatului Golgi.
Importanța exocitozei
o reprezintă o modalitate de eliminare a substanțelor produse de celulă (hormoni,
enzime, lipoproteine, produși finali de metabolism etc.), stând la baza procesului de
secreție celulară.
Exocitoza este de două tipuri:

II.2.1. Exocitoza constitutivă
o constă în eliminarea continuă în MEC a macromoleculelor sintetizate în celulă.
Acestea sunt eliminate imediat după sinteză, fără a mai fi stocate în granule
secretorii.
Exemple:
- secreția imunoglobulinelor (Ig) de către plasmocite,
- secreția tropocolagenului de către fibroblaste.
II.2.2. Exocitoza reglată

o realizată de celule specializate (ex: neuroni, celule secretoare din glandele
exocrine, endocrine) care stochează temporar proteinele sintetizate în vezicule de
secreție și le elimină în MEC numai după apariția unui stimul specific (hormonal
sau nervos)
Exemple:
- eliberarea granulelor de zimogen din celulele acinilor pancreatici,
- eliminarea hormonilor de la nivelul celulelor secretoare din glandele endocrine,
- eliberarea neurotransmițătorului în spațiul sinaptic.
Lectură recomandată
Mescher AL, Junqueira - Histologie, tratat & atlas. Ed. a 13-a. Editura Medicală Callisto, București,
2017 (Cap. 2 – Citoplasma, pag. 18-28)
Bibliografie
Pace, N. R. (2006) Time for a change. Nature. [Online] 441 (7091), 289–289.
Singer, S. J. & Nicolson, G. L. (1972) The fluid mosaic model of the structure of cell membranes.
Science. 175 (4023), 720–731.

Celula - Membrana

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Celula - Membrana

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

pag.

Cursurile de histologie vor include prezentarea celulei și a componentelor acesteia (membrană

Membrana celulară (denumită și membrană plasmatică sau plasmalemă) delimitează celula și

Funcțiile membranei celulare

1. Prin controlul continuu al schimburilor de substanțe dintre interiorul și exteriorul celulei,

Structura membranei celulare

Astfel, benzile electronodense vizibile pe imaginile de microscopie electronică sunt consecința

Bandă electronoclară (central) cozi hidrofobe

Figura 3. Structura unui fosfolipid. Figura 4. Exemple de fosfolipide

Fosfolipidele sunt amfifile (hidrofile și lipofile), ce

Fosfolipidele sunt mobile și pot efectua diverse mișcări:

Rolurile fosfolipidelor sunt:

I. Proteinele integrale (intrinseci)

II. Proteinele periferice (extrinseci)

§ Rolul citoscheletului este de a asigura suportul mecanic al membranei

Transportul prin membranele celulare

I. TRANSPORTUL IONILOR ȘI MOLECULELOR MICI

• în funcție de stimulul care determină deschiderea lor, distingem:

I.2.1.3. Pompa de Ca2+ din membrana reticulului sarcoplasmic

I.2.2. Transport activ indirect (cotransport sau transport cuplat)

I.2.2.2. Transportorul de Na+/aminoacizi

II. TRANSPORTUL MACROMOLECULELOR ȘI AL PARTICULELOR

II.1. Endocitoza (transportul substanțelor din MEC în celulă).

Figura 6. Tipuri de endocitoză

By Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats - Own work, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2468465

II.1.1. Fagocitoza (gr. phagein=a mânca)

II.1.2. Pinocitoza / endocitoza de fază fluidă (gr. pinein=a bea)

II.1.3. Endocitoza mediată de receptori (endocitoza selectivă)

Etapele endocitozei mediate de receptori

Exocitoza este de două tipuri:

II.2.2. Exocitoza reglată

S-ar putea să vă placă și