Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
BIOLOGIA VERTEBRATELOR
Note de curs
Carmen Gache
Morfologia externă
Dimensiunile corpului:
- ascidii = 0,1 – 6 cm lungime; taliacee = 0,1 – 20 cm; apendiculare = nu depășesc câțiva
milimetri lungime.
- coloniile pot atinge dimensiuni impresionante – coloniile ascidiei antarctice Distaplia cylindrica:
lungime = 7 m/diametrul = 8 cm.
Forma corpului variază de la un grup la altul:
- ascidii – larvele au coadă; adulții, fixați de substrat, nu au coadă; corp tubuliform sau saciform;
au două sifoane (bucal și cloacal) la polul apical, liber.
- apendiculare - larvele se aseamănă cu cele de ascidii, având coada prinsă în plan orizontal și
corp ovoid; adulți – formă de ghindă, cu coada prinsă ventral (unghi de aproximativ 900 cu axa
corpului); au doar sifon bucal; deasupra cozii, se găsesc anusul și două spiracule.
- taliacee - prezintă un stadiu asexuat (oozoid – solitar și ovoid) și un stadiu sexuat (blastozoid -
tubuliform; formează coloni; sifonul bucal și cel cloacal situate la cele două capete ale corpului.
1
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- musculatura: musculatura sifoanelor (mai dezvoltată în jurul celui bucal); musculatura cozii
(fibre longitudinale); musculatura perifaringiană (sub formă de cerc complet sau potcoavă în jurul
faringelui voluminos la oozoidul taliaceelor – aici, faringele joacă și rol de pompă de propulsie).
La unele ascidii – există și musculatură longitudinală a pereților corpului.
Sistemul nervos și organele de simț
- sistemul nervos - un ganglion cerebroid alungit (între cele două sifoane - ascidii și taliacee,
respectiv, lângă sifonul bucal - apendiculare) și un tub neural (conectat prin nervi cu ganglionii
viscerali și cu musculatura codală).
- organe de simț: receptori tactili - pe tentacule în jurul sifonului bucal; tubercul dorsal
(probabil, chemoreceptor) – dorsal, lângă cavitatea perifaringiană; la apendiculare, taliacee și
larvele de ascidii - structuri pigmentare (fotosensibile) și otociști (structuri vestibulare)
conectate la ganglionul cerebroid.
Aparatul digestiv
- tubul digestiv = între sifonul bucal și anus (deschis la exterior - apendiculare sau în cavitatea
cloacală, ce prezintă un sifon cloacal – ascidii și taliacee).
- sifonul bucal - înconjurat de tentacule; în interior, velum filtrator (aparat filtrator ce reține
planctonul din apă);
- faringe - cel mai voluminos organ intern; structuri digestive: endostil (șanț ventral, căptușit cu
celule ciliate și celule secretoare de mucus), asigură aglutinarea particulelor alimentare;
șanțurile perifaringiene – preiau alimentele înglobate în mucus și le împing în creasta dorsală
(șanț dorsal) de unde ajung în esofag (îngust); la taliacee, masa viscerală (exceptând faringele)
formează un nucleus;
- stomac redus,
- intestin - asigură digestia; resturi nedigerate - eliminate la exterior prin anus sau sifonul cloacal.
Aparatul respirator - structurile respiratorii - la nivelul faringelui:
- la apendiculare - două tuburi spiraculare; pereții căptușiți cu epitelii ciliate, bogat
vascularizate; se deschid de o parte și de alta a anusului printr-un orificiu (spiracul).
- la ascidii - numeroase treme respiratorii în pereții laterali ai faringelui - căptușite cu epitelii
ciliate și bine vascularizate; cavitate perifaringiană - la ascidii, un orificiu → cavitatea cloacală.
- la taliacee - peretele dorsal faringian - două treme respiratorii între care se întinde o porțiune
îngustă bine vascularizată (branhie); cavitate perifaringiană - orificiu → cavitatea cloacală.
- mecanismul respirației: apa cu oxigen pătrunde în corp prin sifonul bucal → în faringe -
structuri respiratorii = schimburi gazoase; apa cu dioxid de carbon → cavitatea perifaringiană
(ascidii și taliacee) → cavitatea cloacală → la exterior (sifon cloacal), respectiv = eliminată direct
la exterior → spiracule (apendiculare).
Aparatul circulator - de tip deschis (inimă, vase, lacune și sinusuri sangvine):
- inima tubulară, cu pereți groși - învelită în pericard; situată ventral față de tubul digestiv; se
contractă pe toată lungimea sa, împingând sângele alternativ anterior și posterior, prin două
vase sangvine scurte: vasul cardio-branhial - ventral, deschis într-o lacună largă (irigă viscerele
ventrale și asigură schimburile gazoase) și vasul cardio-visceral - dorsal, deschis în numeroase
sinusuri și lacune (ramificări spre tubul digestiv și celelalte organe interne).
- prin structurile aparatului circulator, curge – alternativ - sânge venos și sânge oxigenat.
Aparatul excretor
- rinichi de acumulare: celule care acumulează produși de excreție (cristale de acid uric, cu
dispoziție laminară).
Aparatul reproducător - hermafrodite proterandrice (gameții masculini se maturează înaintea
celor feminini).
- apendiculare - două testicule și un ovar; nu au gonoducte → pereții corpului se rup → gameții
exterior, iar adultul moare.
- ascidii și taliacee - un ovar și un testicul; gonoducte deschise în cavitatea cloacală; gameții →
exterior prin sifonul cloacal.
- taliacee - alternanță de generații: stadiul asexuat - oozoid al cărui stolon înmugurește,
rezultând stadiul sexuat - blastozoid (prezintă un ovar și un testicul).
- fecundația - externă, în apa mării; din ou, apare larva.
2
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- ascidii - înmulțire asexuată (prin înmugurire); câteva specii sunt vivipare (larvele se formează
în interiorul corpului parental, fiind eliminate la exterior prin sifonul cloacal).
Ecologia tunicatelor
- animale exclusiv marine, filtratoare planctonofage,
- trăiesc în zona litorală, dar și în largul mărilor și oceanelor; din regiunea polară (peste 20 de
specii au fost inventariate în Oceanul Înghețat) până în zona ecuatorială (diversitatea maximă).
- ascidii - solitare sau coloniale; larve libere - înoată în masa apei; adulții - fixați de substrat
(pietre, cochilii, diguri litorale, coca ambarcațiunilor etc.) în zona platformei continentale, dar
există specii abisale (genurile Styela, Hypobythius, Corynascidia etc.), ajungând până la
adîncimi de peste 8000 m.
- apendiculare – solitare; în straturile superioare ale oceanului planetar; intră în compoziția
zooplanctonului.
- taliacee - oozoid solitar; blastozoizii pot forma colonii (salpide) sau sunt solitari (doliolide);
trăiesc în straturile superficiale ale oceanului planetar.
Morfologia externă
Dimensiunile corpului: 1 - 10 cm lungime.
Forma corpului
- lanceolată; ambele capete ascuțite; anterior, rostru scurt; gura - înconjurată de ciri bucali.
- înotătoare tegumentare: dorsala, codala, anala și o pereche de metapleure ventrale.
- în fața înotătoarei anale – atriopor; înapoia sa - anus.
3
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- tub digestiv: orificiul bucal - înconjurat de numeroși ciri bucali; cavitatea bucală - velum
filtrator; faringe - cel mai voluminos segment al tubului digestiv (alimentele aglutinate de mucusul
secretat de celulele endostilului - șanț ventral, împinse prin canalele pericoronare în șanțul
epifaringian dorsal); esofag scurt; la limita sa cu intestinul - un cecum hepatic (secretă enzime
digestive); intestin – rectiliniu (asigură digestia: glucidelor – extracelular; digestia proteinelor și
lipidelor – intracelular); resturile nedigerate - eliminate la exterior prin anus.
Aparatul respirator
- în pereții faringelui: 90 - 100 de perechi de fante branhiale; căptușite cu epiteliu ciliat,
vascularizat (realizează schimburile respiratorii).
- cavitate perifaringiană – atripor (în fața înotătoarei anale).
- mecanismul respirației: apa cu oxigen pătrunde prin gură: cavitatea bucală → faringe → fante
branhiale (trecere lentă) = schimburi gazoase - apa cu dioxid de carbon → cavitatea
perifaringiană → exterior (prin atriopor).
- respirație cutanee → la nivelul epidermei și stratului conjunctiv profund.
Aparatul circulator - de tip închis: alcătuit din vase sangvine;
- inima nu este individualizată (animale leptocarde – în limba greacă, leptos înseamnă subțire,
iar cardia, inimă); funcția sa - preluată de artera subendostilară (pereți contractili) și de bulbilii
contractili de la baza arterelor branhiale aferente.
- principalele vase sangvine: două perechi de vene cardinale anterioare și posterioare - se
unesc de fiecare parte a corpului formând două canale Cuvier - se deschid în sinusul venos
(structură asemănătoare cu venele cardinale);
- sistem port-hepatic (cecum hepatic): vena codală se ramifică => rețeaua intestinală => vena
portă (formează rețeaua hepatică); sângele este preluat de vena hepatică și transportat în
sinusul venos.
- din sinusul venos, sângele trece în artera subendostilară - se ramifică => arterele branhiale
aferente (transportă sânge venos la nivelul epiteliilor fantelor branhiale); sângele oxigenat -
preluat de arterele branhiale eferente - converg formând rădăcinile aortei dorsale; acestea
fuzionează înapoia sinusului venos => aorta dorsală => ramificații spre toate organele interne.
- anterior, sistem sanguin cefalic (asigură circulația sângelui la nivelul veziculei cefalice și a
celorlalte organe din regiunea cefalică).
- sângele nu conține elemente figurate și nici hemoglobină.
- circulația - simplă și completă.
Aparatul excretor
- 90 de perechi de tuburi nefridiene (de o parte și de alta a șanțului epifaringian), asociate cu
vasele de sânge; alcătuire - tufe de solenocite cu un capăt deschis în cavitatea celomică, iar
celălalt în cavitatea perifaringiană.
- produși de excreție - extrași din celom - trec în cavitatea perifaringiană - eliminați prin atriopor.
Aparatul reproducător - sexe separate.
- 26 de perechi de gonade – ovare sau testicule - dispuse metameric pe pereții cavității
perifaringiene (simetric – genul Branchiostoma, doar pe partea dreaptă a corpului – genurile
Asymetron și Epigonichthys); nu au gonoducte; gameții - eliminați, prin atriopor, în apă;
fecundația externă.
- larve ciliate – trăiesc câteva săptămâni sau luni.
Ecologia cefalocordatelor
- animale planctonofage exclusiv marine; trăiesc în zona litorală a mărilor (până la 50 m
adîncime) din regiunea temperată și tropicală (diversitatea și abundența maxime în zonele calde
- densitatea poate ajunge și la 9000 de indivizi/m2).
- larve - viață pelagică;
- adulți - îngropați aproape complet în nisip – capătul anterior al corpului înafara nisipului
(aparatul filtrator aspiră organismele planctonice spre cavitatea bucală); înoată lent la suprafața
substratului când sedimentele marine sunt fine; înoată cu ușurință înainte și înapoi.
4
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
III. Biologia vertebratelor
Vertebrate - au notocord în timpul dezvoltării embrionare; la adulți, schelet axial = coloana
vertebrală și craniu.
Vertebrate - două subîncrengături: Agnatha - vertebrate acvatice primitive (specii fosile și
ciclostomi actuali) și Gnathostomata - vertebrate acvatice (pești) și terestre (amfibieni, reptile,
păsări și mamifere).
Morfologia externă
Dimensiunile corpului: de la 7 cm (Lampetra minima, endemism în lacuri din Oregon - SUA)
până la 1,27 m (Eptatretus goliath, în Oc. Pacific - Noua Zeelandă).
Forma corpului:
- cilindric, serpentiform,
- înotătoare neperechi: dorsala (lipsește la mixine) și codala protocercă (înconjoară pedunculul
codal);
- gura - formă de potcoavă la larve; la adulți – circulară și căptușită cu odontoizi; la mixine –
tentacule cefalice;
- o nară unică, deasupra gurii (monorine);
- ochii - pe laturile capului;
- un număr variabil de perechi de fante branhiale - înapoia ochilor;
- anusul și orificiul urogenital - în fața înotătoarei segmentului ventral al codalei.
5
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Coloana vertebrală - prezentă doar la petromizontide; vertebre acentrice (lipsite de corp
vertebral), cu două arcuri superioare (unite → canal neural - adăpostește măduva spinării) și
două arcuri inferioare; la baza arcurilor superioare - noduli cartilaginoși.
Musculatura
- mușchii laterali – flancuri, cu structură metamerică (miomere despărțite prin miosepte);
deplasare - înot (contracția succesivă a musculaturii laterale);
- grupe musculare scheletice: musculatura oculară, mușchii cefalici, mușchii gurii și mușchii
înotătoarelor;
- musculatura viscerală - mai dezvoltată la nivelul tubului digestiv și a aparatului circulator.
Sistemul nervos și organele de simț
Encefalul – mic,
- telencefal - lobi olfactivi voluminoși și contopiți cu emisferele cerebrale (nu sunt separate între
ele); ventral, corpii striați; la mixine - structuri lamelare complexe, cu rol de integrare olfactivă;
- diencefal - dorsal, epifiza și organul parietal (doar la petromizontide); ventral, hipofiza (redusă);
chiasma optică - prezentă doar la mixine,
- doi tuberculi bigemeni mezencefalici bine dezvoltați; între ei, un orificiu, acoperit de pânza
coroidiană (coordonează înotul),
- zece perechi de nervi cranieni.
Măduva spinării - rădăcinile nervilor spinali rămân independente.
Apare sistemul nervos vegetativ - două șiruri de ganglioni paravertebrali, legați de măduva
spinării; nu sunt interconectați între ei.
Sistemul endocrin - caracteristic vertebratelor - glande ce secretă hormoni, eliberați în sânge;
- legat fiziologic cu sistemul nervos central – legătura dintre hipofiză și hipotalamus asigură
controlul funcției celorlalte glande endocrine prin hormonii tropi (tirotropina, corticotropi și
gonadotropi);
- intervine în controlul umoral al funcțiilor de nutriție și reproducere, în creșterea și dezvoltarea
armonioasă a organismului.
- hipofiza = segmentul postero-inferior al hipotalamusului (fâșie de țesut glandular) și trei mase
de celule glandulare în apropierea deschiderii nazale; rol în metamorfoză și în pigmentație,
reglarea funcțiilor celorlalte glande endocrine,
- epifiza - controlul ritmurilor circadiene și sezoniere; lipsește la mixine; la unele petromizontide,
legată de ochiul pineal (cu rol fotoreceptor),
- tiroida - foliculi tiroidieni dispuși în lungul aortei ventrale (mixine și petromizontide) și arterelor
branhiale aferente (petromizontide); în stadiu larvar, este glandă exocrină – secrețiile ajung în
intestin; la adulți, controlul metabolismului și metamorfozei, funcției de reproducere,
- prototimusul – aspect de muguri pe faringele branhial (petromizontide) sau marsipobrahii
(mixine); structuri limfoide - controlul reacțiilor imune,
- corpii renali - în lungul arterelor renale și corpii suprarenali - lângă aorta dorsală; secretă
hormonii corticosuprarenali și steroizi; reglarea activității cardio-vasculare și a gonadelor,
controlul metabolismului și al reacțiilor imunitare; intervin în creștere și dezvoltare,
- pancreasul endocrin - noduli sau cordoane glandulare (celule Langerhans) în lungul
intestinului; rol în metabolismul glucidic și în creștere,
- gonada - hormoni cu rol în reglarea propriei funcții și a reacțiilor sexuale.
Organele de simț:
- receptorii tactili - la petromizontide,fosete cefalice, codale și ventrale - prefigurează linia
laterală a corpului de la pești – rol: electrorecepție și mecanorecepție; la mixine, în zona cefalică
– rol: chemorecepție (alături de mucoasa olfactivă) - celule asemănătoare în mucoasa bucală și
faringiană;
- mucoasa olfactivă - în segmentul supero-posterior al sacului nazal;
- ochii – la petromizontide, doi ochi simpli funcționali (structuri fotosensibile - nu au aparat
dioptric și percep lumina, dar nu formează imagini), unul înapoia celuilalt: ochi pineal (evaginație
a epifizei) și organ parietal (legat de epifiză); ochii - bine dezvoltați la adulți (petromizontide)
sistemul dioptric - epidermă unistratificată transparentă, corneea, umoarea apoasă, cristalinul
sferic și corpul vitros; trei tunici: sclerotica (rol protector), coroida (vascularizată – nutriția
6
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
ochiului; anterior, formează irisul și mușchiul corneei - rol în acomodare) și retina (segment
fotosensibil); mixine - ochi simpli, fără cristalin – uneori, acoperiți de tegument;
- receptorii stato-acustici: localizare - urechea internă; alcătuire: canale semicirculare (unul la
mixine – două la petromizontide), utriculă și saculă; crestele ampulare (orientarea spațială) –
canale semicirculare; maculele cu otolite (menținerea echilibrului) – utriculă și saculă.
Aparatul digestiv
Tubul digestiv - între gură și anus, deschis în fața segmentului ventral al codalei;
- gura - la larve (detritofage), formă de potcoavă, lipsită de dinți; la adulți (paraziți sau prădători),
circulară, căptușită cu odontoizi - sfâșierea țesuturilor animale;
- faringe – are legături cu sacii branhiali (mixine) sau o anexă – faringe branhial unde se află
branhiile (petromizontide);
- esofagul – scurt;
- stomacul nu este diferențiat;
- intestinul - relativ lung, cu un pliu ușor spiralat (mărește suprafața de digestie); la
petromizontide, epiteliul intern are și celule ciliate.
Glandele anexe - glande salivare (foarte bine dezvoltate);
- ficat masiv;
- pancreas difuz - câmpuri de celule pancreatice în pereții segmentului terminal al esofagului și
în segmentul inițial al intestinului.
Rata metabolică - deosebit de scăzută; supraviețuiesc câteva luni de inaniție.
Aparatul respirator: 5 – 16 perechi de branhii; situate în saci branhiali – marsipobranhii,
plasate în faringele branhial (petromizontide) sau se deschid pe laturile faringelui prin fante
branhiale interne (mixine); spre exterior, fante branhiale externe.
- mecanismul respirației: apa cu oxigen → nara unică → faringe (prin ductul nazo-faringeal) →
marsipobranhii - schimburi gazoase (epitelii subțiri și vascularizate ale marsipobranhiilor); apa cu
dioxid de carbon → fantele branhiale externe → exterior;
- la mixine – posibilă respirația cutanee.
Aparatul circulator: inimă și vase (închis); inima bicamerală (un atriu și un ventricul); în atriu,
se deschide sinusul venos (structură asemănătoare cu venele cardinale);
- sângele venos - colectat din corp prin venele cardinale anterioare și venele cardinale
posterioare; se unesc, de aceeași parte a corpului => două canale Cuvier - se varsă în sinusul
venos; vena hepatică - aduce în sinusul venos sângele din circuitul port-hepatic (vena portă,
desprinsă din rețeaua intestinală). Din inimă: sângele venos → aorta ventrală – se ramifică =>
arterele branhiale aferente - ajung la marsipobranhii (schimburi gazoase) - sânge oxigenat
preluat de arterele branhiale eferente – fuzionează => rădăcinile aortei dorsale - se unesc
înapoia inimii, formând aorta dorsală – se ramifică => artere ce ajung la toate organele interne;
în regiunea cefalică - sistem arterial și venos cefalic.
- circulația - simplă și completă;
- sângele conține un pigment cu structură intermediară între eritrocurina nevertebratelor și
hemoglobina vertebratelor; hematiile - discoidale, plate și nucleate.
Aparatul excretor
- rinichi de tip pronefros (nefroni cu glomerul extern, lipsit de capsula Bowman; eliminarea urinei
prin ureterul primitiv - canalul Wolff) sau de tip mezonefros (nefroni cu glomerul vascular intern,
având capsula Bowman; eliminarea urinei prin ureterul primitiv - canalul Wolff).
- nefronul prezintă nefrostom (pâlnie ciliată) – preia produșii de excreție din cavitatea celomică.
- ureter - deschis în sinusul uro-genital - la exterior, orificiul uro-genital (capătul unei papile) în
fața segmentului ventral al codalei.
Aparatul reproducător
- sexe separate - o gonadă unică; la mixine, gonada = ovo-testis (inițial, testicul; în a doua parte
a vieții, ovar);
- nu au gonoduct; gameții - eliminați în cavitatea celomică - aspirați de canalul peritoneal - ajung
în sinusul uro-genital – eliminați prin orificiul uro-genital.
- masculii - nu au organe de acuplare,
- fecundația - externă, în apă – ape dulci (petromizontide) sau marine (mixine).
7
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- dezvoltarea embrionară - se desfășoară cu metamorfoză în ape dulci (petromizontide) sau
fără metamorfoză (mixine).
Ecologia ciclostomilor
- populează ape dulci, salmastre și marine,
- paraziți, prădători sau necrofagi,
- au o rată metabolică redusă (supraviețuiesc în condiții de înfometare îndelungată),
Petromizontide - apele din regiunile temperate și reci; realizează migrații pentru reproducere:
migrații anadrome (în amonte, împotriva curentului) amfibiotice (din apele marine în cele dulci) și
holobiotice (în ape dulci); migrații pentru hrănire: amfibiotice catadrome (în aval, pe sensul de
curgere a apei - din apă dulce în mare) sau holobiotice (în apă dulce, mai rar în mediul marin);
adulții produc un număr mare de ouă, depuse în cuiburi rudimentare - imediat după eliminarea
gameților și acoperirea ouălor cu nisip sau mâl, adulții mor (orificiul uro-genital rămâne deschis –
infecții cu fungi paraziți); larvele au durată de viață lungă - maturitatea sexuală = după 4 – 6 ani.
Regim trofic: larve - detritofage și planctonofage, adulții trăiesc câteva luni - paraziți pe pești și
mamifere marine sau nu se hrănesc deloc.
În România, trei specii de chișcari (Eudontomyzon sp.) - în ape montane – adulții migrează în
amonte pentru depunerea pontei; stadiul larvar = 3 – 4,5 ani (ape cu turbiditate ridicată), adulții =
7 – 14 luni (sectorul mijlociu al rîurilor și lacuri de baraj în zona montană și submontană.
Mixine - ecologie mai puțin cunoscută: exclusiv marine; deosebit de sensibile la variațiile
salinității; nu au mecanisme osmoreglatoare (au presiunea osmotică internă egală cu cea a apei
marine = organisme izoosmotice); trăiesc la adîncimi de peste 20 m - regiunea temperată sau la
adîncimi de până la 1700 m - zona tropicală; - deplasări pe distanțe foarte scurte; secreția de
mucus abundent = mijloc de apărare (formează un cocon protector cu structură microfibrilară -
împiedică prinderea lor de către prădători și poate provoca sufocarea acestora).
Regim trofic - predominat prădător (nevertebrate marine - polichete și crustacee) și, accesoriu,
necrofag (organe interne din cadavrele peștilor și mamiferelor marine); vînători nocturni; pot
rezista în regim de inaniție până la șapte luni de zile.
Ritm de reproducere foarte scăzut - produc foarte puține ouă (unul – 30 ouă/sezon de
reproducere); ouă prevăzute cu cârlige de fixare pe diferite suporturi; la unele specii, femelele își
rulează coada în jurul pontei (comportament de apărare).
Peștii actuali - circa 35196 de specii (FishBase, septembrie 2023) - aproximativ 1330 specii de
pești cartilaginoși.
- vertebrate primar acvatice, poichiloterme,
- corp acoperit cu solzi,
- înotătoare perechi și neperechi,
- respirația branhială (cu puține excepții),
- fecundație internă (pești cartilaginoși), respectiv, externă (pești osoși).
Morfologia externă
Dimensiunile corpului: majoritatea peștilor = între 4 și 96 cm.
- pești cartilaginoși: între 16 – 18 cm (masculii de rechin felinar – Etmopterus perryi - Marea
Caraibelor și cei de rechin pitic – Squaliolus laticaudus - oceanele Atlantic, Pacific și Indian; la
ambele specii, femelele = mai mari cu circa 3 cm) și 12 – 16 m (rechinul balenă – Rhincodon typus -
zona caldă a oceanului planetar și rechinul pelerin – Cetorhinus maximus - ape temperate ale
oceanului planetar); aceștia = cei mai grei pești actuali: rechinul balenă - 3400 kg, iar cel pelerin -
4000 kg.
- pești osoși: între 0,62 – 0,73 cm (masculul peștelui cu undiță spinos – Photocorynus spiniceps –
abisal, ape tropicale și subtropicale, oceanele Atlantic și Pacific; masculul adult = parazit pe femelă;
cel mai mic vertebrat actual), respectiv, 0,79 cm (Paedocypris progenetica – Oc. Indian și
8
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Leptacanthichthys gracilispinis – abisal, ape nordice, oceanele Atlantic și Pacific) și 11 - 17 m
(peștele panglică - Regalecus glesne – Oc. Atlantic și estul Oc. Pacific).
- rechin de Groenlanda (Somniosus microcephalus) = cel mai longeviv vertebrat - poate atinge chiar
și 500 de ani (estimare 272 - 512 ani); atinge maturitatea sexuală la 150 - 170 de ani; dintre peștii
osoși, cel mai longeviv = peștele cu ochi țepoși (Sebastes aleutianus) - 205 ani.
Forma corpului: variază de la un grup la altul de pești;
- peștii răpitori - corp fusiform, hidrodinamic;
- peștii bentonici - corp lat, turtit dorso-ventral (rechinii bentonici) sau culcat pe o latură (calcan,
limba de mare);
- alte forme: corp foarte înalt, puternic comprimat lateral (plătică, peștii recifelor coraliere),
serpentiform (anghile), sagitiform (zărgan), sferic (peștii-balon); forme ciudate sau aberante –
filiform sau aculiform (ac de mare, ața de mare), tenuiform (pește panglică); pești abisali -
segmentele corpului = disproporționate ca formă și dimensiune.
- gura – ventral, înapoia rostrului (pești cartilaginoși, sturioni și pești lingurari), terminală sau sub-
terminală (pești osoși); pești osoși - fălcile pot fi alungite și ascuțite (știuca cheală) sau rotunjite
(știuca europeană), uneori, inegale (peștele spadă) sau unite într-un tub (căluțul de mare);
- buze: subțiri, groase (crap) sau cornoase (scobar); la peștii-balon - plăci dentare = formează un fel
de cioc;
- unele grupe de pești osoși – unul sau mai multe filamente („mustăți”), cu lungimi diferite.
- ochii - pe laturile capului; la specii bentonice - deplasați spre creștetul capului (bou de mare), pe
fața dorsală a corpului (rechini bentonici) sau pe o latură a capului (calcan);
- spiraculele – înapoia ochilor - o pereche de orificii prin care pătrunde apa spre faringe (pești
cartilaginoși, exceptând holocefalii, dar și câteva grupe de pești osoși – sturioni, peștii lingurari,
peștii de mâl).
- nările - plasate în fața gurii, pe partea ventrală a rostrului (pești cartilaginoși), respectiv, deasupra
gurii (pești osoși).
- cavitatea branhială comunică cu exteriorul prin cinci – șapte perechi de fante branhiale (peștii
cartilaginoși) deschise pe laturile corpului (rechini de suprafață) sau ventral, înapoia gurii (rechini
bentonici), respectiv, o fantă operculară - opercul membranos (holocefali) sau osos (pești osoși).
- în fața înotătoarei anale, la baza pedunculului codal – orificiul cloacal (pești cartilaginoși ți
celacanți), anusul și orificiul uro-genital (holocefali), papila ano-genito-urinară (pești osoși).
- înotătoare perechi (pectorale și ventrale) și neperechi (dorsală, anală și codală);
- pectorale = prinse înapoia fantelor branhiale sau operculare; la pleuronectiforme - pectorale prinse
câte una pe fiecare față a corpului (superioară și inferioară);
- ventrale - poziție variată (mentală, jugulară, toracică sau abdominală); pot lipsi (anghile și
singnatiforme);
- la rechinii bentonici - pectorale și ventrale alungite și lățite, prinse pe marginile corpului; masculii
peștilor cartilaginoși - au mixopterigii (înotătoare ventrale).
- forma, dimensiunile și numărul înotătoarelor dorsale și anale = caracter specific și de grup: pești
cartilaginoși - două înotătoare dorsale și o anală; rechini bentonici - dorsale reduse sau lipsesc,
anala absentă; holocefali – nu au anală; pești osoși - una până la trei dorsale, respectiv, una sau
două anale - la singnatiforme, anala lipsește - la pleuronectiforme, dorsala și anala = foarte lungi,
prinse pe marginile corpului; păstrăvi și somoni - o dorsală cu radii și una adipoasă; la peștii de
nămol - dorsala fragmentată în înotătoare mici; la scombroidei – pinule (înotătoare scurte) înapoia
dorsalelor și a analei, de o parte și de alta a pedunculului codal; la anghile - dorsala, codala și anala
= fuzionate.
- codala: heterocercă (lobi inegali) epibatică (lob superior mai dezvoltat decât cel inferior) - pești
cartilaginoși, sturioni sau hipobatică (lob inferior mai mare) – pești zburători; homocercă (lobi egali,
capătul terminal al coloanei vertebrale – urostil – arcuit spre lobul superior) – pești osoși; dificercă
(urostil orizontal, până aproape de capătul codalei) - dipnoi; gefirocercă (secundară - formată pe
seama dorsalei și analei) - peștele lună. Poate lipsi – unele specii de rechini bentonici.
16
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- condiții de viață deosebit de ostile - absența luminii și a oxigenului - temperaturi scăzute și
constante (3 – 10 0C) - salinitate și presiune foarte ridicate - vegetația lipsește - prăzi potențiale
puțin numeroase - materie organică abundentă (cadavre);
– forma corpului = ciudată – partea anterioară a corpului masivă, supradimensionată față de
restul corpului = subțiat, globulos sau filamentos; gura - deosebit de largă – uneori, filamente de
dimensiuni variabile - tub digestiv extensibil (până la limita dintre stomac și intestin) - înghit prăzi
întregi - rata metabolică = deosebit de scăzută (supraviețuiesc în condiții prelungite de inaniție);
- schelet redus, cu oase mai flexibile (la nivelul craniului, spații deschise și mai multe zone
cartilaginoase) - consistența cărnii = mai puțin densă decât la peștii de suprafață; lipsește vezica
gazoasă;
- ochi reduși sau chiar lipsesc; când sunt prezenți, ochi = mari, telescopici - adaptați pentru
vederea scotopică (retina conține doar celule cu bastonașe) - acuitatea vizuală = de 10 – 100 de
ori mai mare decât la om - au organe bioluminiscente;
- receptorii tactili numeroși – neuromastele sunt mari; structurile chemoreceptoare – bine
dezvoltate;
- biologia și chiar diversitatea peștilor abisali = puțin cunoscute – peștii abisali nu supraviețuiesc
în captivitate - peștii-lanternă = 65% din totalul speciilor cunoscute de pești abisali - execută
migrații zilnice pe verticală (300 – 1500 m adîncime) pentru a se hrăni cu zooplancton - viteza de
deplasare = lentă;
- maturitatea sexuală - vârste de peste zece ani - ritm foarte lent de reproducere; la peștii-cu-
undiță, masculi = foarte mici și paraziți pe femele - ele asigură funcțiile de nutriție și de relație, iar
masculii au doar gonade;
- camere video montate pe platforme bentice autonome ce ajung la adîncimi de 11000 km: specii
noi de pești-unghie - la adîncimi de până la 8000 m în apele pacifice - nu au solzi - corp
transparent și gelatinos - urechea internă și dinții = cele mai solide structuri ale corpului.
Peștii salmaștri (eurihalini) - populează apele salmastre (golfuri, lagune și limanuri maritime,
pădurile de mangrove, estuare și lacuri litorale);
- salinitatea variază între 1 – 13‰;
- suportă variații ample ale salinității - pești migratori (pendulează sezonier între ape marine și
dulci).
- în estuare și golfurilor unde se deschid deltele unor fluvii - salinitatea variază dinspre gura/gurile
de vărsare spre largul mării; în estuarul fluviului Gambia, salinitatea apei variază de la apă dulce
la un gradient de 39‰ - compoziția specifică a ihtiofaunei depinde de salinitatea, temperatura și
turbiditatea apei;
- apele salmastre = bogate în resurse trofice (aportul de sedimente și nutrienți adus de apele
dulci stimulează reproducerea fitoplanctonului și zooplantonului) = teritorii de hrănire și
reproducere pentru specii dulcicole și marine;
- pădurile de mangrove - în zona țărmurilor tropicale și subtropicale - supuse mareelor (flux-
reflux) = loc de hrănire, teritoriu de reproducere și loc de refugiu pentru alevinii și indivizii tineri ai
unor specii de pești - toleranță la variațiile salinității și la valori ridicate ale turbidității apei;
adaptări pentru respirația aeriană – tegument vascularizat (bleniide), mucoasă buco-faringiană
alveolizată (guvizi), organe labirintiforme (anabas); în sezonul ploios – crește diversitatea
speciilor dulcicole, iar în cel uscat - crește diversitatea speciilor marine.
- complexul lagunar Razim-Sinoie = singurul complex salmastru din România - supus îndulcirii
prin reducerea comunicării cu Marea Neagră – cinci lacuri (Razim, Sinoie, Istria, Nuntași și
Tuzla); specii de pești dulcicoli (crap, sabiță, plătică, șalău etc.) și specii marine (chefal, guvizi,
cambulă etc.).
2. Peștii dulcicoli - în ape dulci curgătoare (pești reofili) sau stătătoare (pești stagnofili);
adeseori, teritoriile de reproducere nu se suprapun cu cele de hrănire - execută migrații
sezoniere.
Peștii reofili - pâraie, rîuri și fluvii (de la izvoare și până la vărsare);
- de-a lungul cursului unui rîu - o zonare în funcție de viteza de scurgere, conținutul de oxigen și
temperatura apei, natura substratului, turbiditatea imprimată de cantitatea de suspensii, resursa
17
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
trofică și vegetația prezentă = factori decisivi pentru instalarea ihtiofaunei; în România, cinci zone
ihtiologice:
a. zona păstrăvului – izvoare montane și pâraie de munte – ape repezi și bine oxigenate -
limpezi și puțin adînci - temperaturi scăzute - substrat pietros - vegetație săracă (alge planctonice
și, rareori, plante macrofite lângă mal); curenți puternici - pești cu corp aproape circular și
înotători activi – răpitori (pești mai mici, puiet de pești, larve de insecte) – exemple: păstrăvul de
munte, boișteanul și zglăvoaca.
b. zona lipanului – ape montane - debit mare - viteză de scurgere mai lentă (fără cascade) -
variații termice mai largi - substrat pietros - conținut de oxigen mai mic; exemple: lipanul,
moioaga (mreana vânătă) și zvârlugile.
c. zona scobarului – ape din zona colinară - adâncimi mai mari (30 – 50 cm) - nivel mai scăzut
de oxigen - oscilații sezoniere mari ale temperaturii - substrat variat (pietros, prundos, nisipos
sau mâlos) – apare turbiditatea (suspensii) - vegetație bine dezvoltată (apare vegetația palustră);
exemple: scobarul, cleanul, mihalțul etc.
d. zona mrenei – ape din zona de șes și bazinul inferior al rîurilor mari - scurgere lentă - oscilații
sezoniere ale debitului și temperaturii - substrat nisipos sau argilos - turbiditate mare - vegetația
foarte bine dezvoltată; exemple: mreana, scobarul, știuca, somnul, plătica, carasul argintiu,
caracuda etc.
e. zona crapului – lunca Dunării și cursurile inferioare ale afluenților săi, inclusiv, Delta Dunării -
turbiditate ridicată - scurgere foarte lentă - conținut de oxigen redus - temperatura cu ample
variații sezoniere - vegetația bogată și variată; exemple: crapul, carasul argintiu, caracuda,
plătica, linul, somnul, bibanul, șalăul etc. În bălțile Dunării, în perioada de reproducere: sturionii și
scrumbia de Dunăre.
Peștii stagnofili (limnofili) – în ape stătătoare (lacuri și bălți).
- lacuri din zona montană - pești din zona păstrăvului și a lipanului, inclusiv, păstrăvul-curcubeu
(aclimatizat în Europa pentru păstrăvării - mai puțin sensibil la calitatea apei decât păstrăvul
indigen);
- bălți și lacuri din zona de deal și câmpie - pești din grupa mrenei și a crapului.
- distribuția nișelor ecologice ocupate de pești în lacuri – exemplu, în zona de șes: majoritatea
speciilor de pești înoată în largul apei (crapul, carasul argintiu, bibanul, șalăul etc.); unele specii
caută hrana în apropierea malurilor (linul, roșioara), iar altele populează apele puțin adînci și cu
vegetație deasă (știuca).
- în zona tropicală – peștii stagnofili au adaptări morfo-fiziologice sau etologice - supraviețuire în
perioada sezonului uscat.
3. Peștii cavernicoli - ape subterane: temperaturi scăzute și constante - iluminare absentă -
resursă trofică săracă (plantele lipsesc - diversitatea animală redusă, cu populații mici).
- talie mică (nu depășesc 7 – 11 cm lungime) – uriașul grupului = anghila-oarbă de peșteră
(Ophisternon candidum) (40 cm), peșteri din Australia; într-o peșteră, diversitatea și populațiile
de pești = reduse.
- tegument subțire, depigmentat și bine vascularizat (respirația cutanee) – de regulă, nu au solzi;
branhiile - reduse, dar puternic vascularizate; vezica gazoasă lipsește;
- ochi = atrofiați și acoperiți de tegument subțire sau lipsesc; uneori, ochi pineal funcțional →
perceperea luminii;
- corpusculii tactili, linia laterală a corpului și chemoreceptorii = foarte dezvoltați și asigură
localizarea hranei – există și specii ce folosesc electrorecepția;
- hrana: insecte, crustacee mărunte, pești de talie mică, detritus organic - rata metabolică
scăzută; pot supraviețui unor perioade lungi de inaniție - nu au dușmani naturali – longevivi;
- trei categorii de pești cavernicoli: troglobionți (specii care nu trăiesc în afara apelor subterane),
troglofili (pești care pot trăi în apele din peșteri, dar și în afara acestora) și trogloxeni (specii care
ajung accidental în peșteri) – se cunosc peste 215 de specii de pești troglobionți – majoritatea =
specii endemice și amenințate cu dispariția.
Regimul trofic și procurarea hranei
În funcție de preferințele pentru hrană, peștii pot fi împărțiți în:
- specii fitofage = se hrănesc cu macrofite acvatice (cosaș, novac, roșioara);
18
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- specii planctonofage = consumă fitoplancton și zooplancton (puietul majorității peștilor,
rechinul balenă, rechinul pelerin);
- specii carnivore = se hrănesc cu diverse animale, de la nevertebrate până la mamifere
(rechini, salmoniforme, perciforme etc.);
- specii omnivore = consumă atât hrană de origine vegetală, cât și de origine animală
(ciprinide);
- specii detritofage = consumă materie organică în descompunere (chefali, pești abisali).
- rechini - devorează imediat o pradă de dimensiuni mici și medii - rup o bucată din corpul prăzii
de dimensiuni mari (mamifere marine) și o urmăresc declanșând atacul final când prada moare
sau este extenuată de efort și nu se mai poate apăra.
- pești osoși răpitori - vînători de urmărire (caută prada) și vînători pasivi (așteaptă prada și atacă
fulgerător) - exemplu: știuca = prădător solitar de așteptare - ape puțin adînci, turbiditate ridicată
și vegetație bogată - nemișcată, cu mișcări foarte fine ale înotătoarelor pectorale și ale dorsalei -
prada capturată prin atac rapid.
Comunicarea la pești
- semnale vizuale și sonore - esențiale pentru procurarea hranei, apărare și reproducere;
semnale chimice = feromoni (mai rară decât la alte grupe animale).
Semnale vizuale:
- dialog gestual – înot agresiv/de apropiere și plasarea într-un cadru natural care crește
vizibilitatea pentru congeneri – perioada de reproducere și apărarea teritoriului; exemple: căluții-
de-mare înoată în spirală în jurul algelor și al partenerului de sex opus - peduncul codal prehensil
se prinde temporar de diverse suporturi, iar masculul de ghidrin își apără cuibul și teritoriul - înot
activ.
- colorit – mijloc eficient de apărare pasivă (colorit și desen) - camuflaj remarcabil în mediul lor de
viață: peștii din straturile superficiale ale apei - spate și flancuri = nuanțe de gri-albăstrui sau
cenușiu-verzui – abdomen = alburiu-argintiu; peștii tropicali - colorit cu pete, benzi și linii
(creează confuzii pentru prădător) – exemple: căluții de mare pitici (recife coraliere) = colorit
asemănător cu al polipilor coralieri, peștii-îngeri (Amazon) - linii verticale - dorsala și anala lungi
și triunghiulare = camuflaj în vegetația acvatică pe care o populează, iar peștii-fluturi - pete
ocelare mari (ochi falși).
- pești răpitori = colorit de camuflare – exemple: știuca - flancuri verzi-măslinii, cu pete gălbui;
rechinul albastru - privit de sus = albăstrui întunecat - privit de jos în sus = gri-alburiu.
- homocromia schimbătoare - nu este foarte frecventă - coloritul și desenul se modifică în funcție
de substrat (limba de mare, cambula) sau în funcție de starea de excitare (peștii-îngeri și peștii-
soare) = mobilitate deosebită a cromatoforilor - benzile verticale de pe flancuri trec rapid de la
negru la cenușiu-argintiu; peștele-creion - colorit de zi (flancuri - bandă longitudinală) și colorit
nocturn (flancuri - trei benzi verticale).
- colorit de avertizare = culori de vii, adeseori contrastante - specii cu glande ce au secreții
veninoase; exemplu: scorpiile-de-mare - țepi cu glande ce au secreții toxice = culori contrastante;
colorit de avertizare - specii teritoriale: masculul de ghidrin = flancuri roșii-portocalii în perioada
de reproducere = teritorial - peștele Garibaldi = colorit portocaliu strălucitor - adulți strict teritoriali.
- colorit nupțial = nuanțe vii și strălucitoare, contrastante - perioada premergătoare reproducerii.
- bioluminiscența (producerea luminii) - pești abisali - comunicare intraspecifică (delimitarea și
apărarea teritoriilor, întâlnirea partenerilor de sex opus) și interspecifică = pradă-prădător
(protecția și supraviețuirea prin contra-iluminare sau de intimidare, respectiv, procurarea hranei –
organele bioluminiscente - regiunea capului, pe buze sau la capătul unor filamente = rol de
momeală).
Semnale sonore:
- sunete de stridulație - prin lovirea unor structuri rigide și dure (organe de stridulație) – dinții și
plăcile dentare, radiile înotătoarelor (pectorale).
- sunete de fonație - prin contracția și relaxarea unor grupe musculare - vibrarea unor organe
cavitare (vezica gazoasă).
- sunete pneumatice – la trecerea aerului prin pneumoductul vezicii gazoase fizostome.
- sunete hidrodinamice – generate în timpul înotului.
19
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- sunete = foarte diverse (foșnet, pocnitură, trosnet, gâlgâit, scrâșnet, sfârâit, duruit de tobă etc.)
- comunicarea intraspecifică și sondarea adâncimii apei.
Semnale chimice:
- feromoni – comunicare intraspecifică (în interiorul bancului) - semnalizează pericole potențiale -
coeziunea grupului - atragerea partenerilor de sex opus.
Ecologia reproducerii la pești
- maturitatea sexuală – atinsă când peștii au jumătate din lungimea maximă caracteristică speciei
(majoritatea speciilor); peștii de talie mare (tonul, sturionii, majoritatea rechinilor etc.) – după
vârsta de 10 – 15 ani,
- nu manifestă grijă pentru pontă sau puiet,
- rareori, adulții eliberează gameții la întîmplare – deplasare în anumite (migrații de reproducere);
depunerea pontei pe diferite substraturi: pe nisip (specii psamofile) - porcușorul; pe pietre (specii
litofile) – sturionii, păstrăvii, mreana; pe plante (specii fitofile) - crapul, bibanul, baramunda; în
cavitatea paleală a unor scoici (specii ostracofile): boarța.
- pești marini - depun un număr mare de gameți - ouă plutitoare („icre” pelagice) = dimensiuni
mici - conțin o picătură de lipide - au prelungiri (măresc suprafața de plutire); din ouă - alevini
pelagici (nu seamănă cu adulții - trec prin metamorfoză – planctonofagi),
- pești cartilaginoși ovipari – ouă cu înveliș cornos (ootecă) și prelungiri filiforme lungi (se prind
de diferite suporturi),
- peștii dulcicoli - număr mai mic de ouă mari - puiet asemănător cu adulții.
- strategii de reproducere:
1. peștii-cu-undiță (abisali) - masculi = paraziți pe corpul femelei - dimensiuni foarte mici și au
doar gonade; exemplu, femela speciei Ceratias holboelli = 1 m lungime - mascul = 8 cm, ca larvă
și tânăr (1,3 – 1,5 cm lungime) duce o viață liberă - ulterior, se fixează pe corpul femelei - secretă
feromoni și îndepărtează alți masculi.
2. căluții de mare (Hippocampus sp.) și andrele de mare (Syngnathus sp.) – masculii au buzunar
incubator ventral - trei – cinci femele depun icre – fecundația internă - dezvoltare embrionară în
acest buzunar (fiecare embrion - legături de tip placentă cu epiteliul vascularizat din interior) -
puiet complet dezvoltat - expulzat în apa mării (după circa 40 de zile) prin contracțiile
musculaturii abdominale.
3. ghidrin - mascul teritorial - amenajează cuib (alge cimentate cu secreție renală) - patru – cinci
femele depun icre.
- forme ale comportamentului parental – adulții păzesc ponta sau chiar puii - exemple: masculul
de ghidrin (păzește cuibul și înoată activ în jurul său - oxigenarea suplimentară a pontei) și
peștele-domnișoară - alevinii se hrănesc cu mucusul de pe corpul adulților (cuplu timp de câteva
luni, păzind ponta și alevinii).
Migrația peștilor
- migrații periodice - distanțe mai mari sau mai mici - pentru reproducere, hrănire sau iernare,
- migrații pe verticală sau orizontală,
- migrație holobiotică = în același mediu acvatic,
- migrație amfibiotică = în medii acvatice diferite.
Migrația holobiotică = deplasare în interiorul aceluiași mediu acvatic, dulcicol sau marin, pe
orizontală sau pe verticală.
Pești dulcicoli
- salmonidele (păstrăvii, lipanul, lostrița etc.) - deplasare în amonte (pe orizontală) spre izvoarele
pâraielor și rîurilor de munte - pentru reproducere - au colorit nupțial (nuanțe strălucitoare).
- peștele de ulei - migrație pe verticală: adulți vivipari – în lacul Baikal, la adîncimi de 300 – 500
m; dimorfism sexual evident și raport sex-ratio neobișnuit: masculi = mici, cu organ copulator =
4% din populație - femele mari și numeroase (participă la un singur ciclu de reproducere - după
fecundație, în timpul perioadei de dezvoltare embrionară, femela se ridică spre suprafața apei -
abdomenul plesnește, femela moare - alevinii (1500 – 3000 de exemplare) eliberați în apă;
masculii nu părăsesc apele profunde și participă la mai multe cicluri reproductive.
Pești marini
- pești pelagici - migrații orizontale pentru reproducere sau hrănire
20
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- heringul - nordul Oc. Atlantic și Marea Nordului; primăvara - migrația de reproducere spre
coastele norvegiene (depun ponta pe alge, pietre și alte suporturi, la adîncimi de 40 – 70 m) -
adulții se dispersează în direcții diferite = migrație de hrănire; alevinii – urcă la suprafața apei =
purtați de curenții marini spre nord-est (trei-patru luni) - ulterior, înot activ spre sud - până la
atingerea maturității sexuale.
- rechinul albastru = rechinul ce execută cea mai lungă migrație sezonieră: 2000 – 3000 km
(coaste nord-americane și ape braziliene).
- pești planctonofagi - migrație diurnă pe verticală = pentru hrănire - urmăresc deplasările zilnice
ale fitoplanctonului (ape superficiale - favorabile fotosintezei și apele profunde - bogate în
nutrienți);
Migrațiile amfibiotice - pe orizontală,
- anadrome sau potamotoce = deplasare dinspre mare în ape dulci,
- catadrome sau talasotoce = migrație dinspre ape dulci în cele marine.
Pești potamotoci
- somonii - parcurg distanțe de mii de kilometri - nu se hrănesc - modificări morfologice și
fiziologice profunde - mor după depunerea pontei în aceleași ape unde au eclozat din ouă:
somonul de Atlantic - jumătatea nordică a Oc. Atlantic - atinge maturitatea sexuală la 5 – 7 ani -
pornește spre izvoarele fluviilor și rîurilor natale (nord-vestul Europei sau din nord-estul Canadei)
– alevinii rămân (1 – 5 ani) în ape dulci și zona de vărsare în mare - în largul oceanului (pentru
hrănire (1 – 4 ani).
- scrumbia de Dunăre (Marea Neagră) - migrează în bălțile Dunării pentru reproducere – se
oprește în zona gurilor Dunării (adaptare la salinitatea diferită a apei) - depun ponta - adulții revin
în mare - puietul pornește imediat spre mare, dar staționează mai mult în zona de vărsare a
gurilor fluviului în mare.
Pești talasotoci
- anghila europeană: o singură dată în viață - atinge maturitatea sexuală la 8 – 18 ani): adulții se
deplasează în apele Mării Sargasselor (traversează Oc. Atlantic și Marea Mediteraneeană - cele
din estul arealului de răspândire) - depun ponta (adîncimi de 400 – 500 m) și mor (epuizare
fizică, atrofierea tubului digestiv și decalcifierea scheletului) - din ouă = larve transparente
(leptocefali), cu aspect de frunză de salcie - purtate de Curentul Golfului – ating coastele
europene în doi – trei ani (leptocefalii care nu ajung în raza de acțiune a acestui curent oceanic
nu supraviețuiesc) - la gurile fluviilor europene, leptocefalii devin civele (corp cilindric, inițial
depigmentat = anghile miniaturale) – civele-masculi rămân în apele salmastre din estuare (6 – 12
ani) - civele-femele urcă pe cursul rîurilor (9 – 20 de ani).
Morfologia externă
- dimensiuni - între 0,77 cm lungime = Paedophryne amauensis (anur din Papua Noua Guinee)
și 1,80 m lungime = Andrias davidianus - salamandra uriașă (China).
- alcătuirea corpului: cap, trunchi și membre; coadă - urodele, gimnofioni și mormolocii anurelor;
membre anterioare - tetradactile, cele posterioare - pentadactile.
- trei tipuri morfologice: trituriform (urodele): corp cilindric, ușor fusiform - au coadă - membre
egale, cu degete libere; raniform (anure): corp scurt și ușor lățit, turtit dorso-ventral - membre
anterioare scurte, cu degete libere - cele posterioare = lungi, cu degete unite prin membrane
interdigitale - adulți fără coadă; serpentiform (gimnofioni): corp alungit, cilindric - au coadă scurtă
sau chiar lipsește - nu au membre.
21
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Organizare internă
Tegumentul
- subțire și bogat vascularizat - nud (nu au solzi) - epidermă și dermă;
- epiderma - pluristratificată - un strat cornos (un singur șir de celule) - năpârlește complet;
- derma = țesut conjunctiv - conține fibre de colagen, vase sangvine și terminații nervoase,
glande și cromatofori; gimnofioni - plăci dermice (în grosimea tegumentului).
- numeroase glande: mucoase = uniform împrăștiate pe suprafața corpului - secretă mucus
abundent (protecție, menținerea umidității și supleței tegumentului); seroase - secreții iritante
sau toxice - se pot grupa = glande parotoide (broaște râioase, salamandre) - broaște
cățărătoare: glande veninoase cu secreții foarte otrăvitoare – unii gimnofioni: secreții cu
proprietăți hemolitice.
- cromatoforii – pigmenți – colorit; brotăcei: homocromie schimbătoare; în perioada reproducerii -
colorit foarte viu („haina nupțială”);
- saci limfatici - în spațiile sub-tegumentare, între dermă și organele interne – mențin
elasticitatea și umiditatea tegumentului.
Aparatul locomotor - modificări profunde pentru susținerea corpului și deplasarea pe uscat -
mai evidente la anure (deplasare prin salturi – înot, folosind membrele posterioare).
Scheletul axial
Craniul
- număr redus de oase (mai evident la anure) - aplatizat (dezvoltat în plan latero-lateral) - fără
septum interorbital (craniu platibazic); gimnofioni - craniul solid - cu numeroase oase fuzionate -
în regiunea nazală, o creastă puternică (înaintarea prin mâl sau soluri afânate);
- neurocraniul - regiuni: occipitală (occipitale - doi condili de articulare cu coloana vertebrală),
temporală (otice – anure: în capsula auditivă, apare urechea medie – columela, formată de
hiomandibular), orbitală (sfenoide), nazală (nazale - capsulele olfactive comunică prin coane cu
cavitatea bucală) - bolta craniană = frontoparietal (anure) - prefrontale, frontale și parietale
(urodele și gimnofioni) - baza craniului = parasfenoid și două vomere;
- viscerocraniul - arc oral și arc hioidian;
- arcul oral: falca superioară - arcadă superioară (palatin, pterigoid, pătrat) și una inferioară
(premaxilar, maxilar, pătrato-jugal); falca inferioară - dentar, angular și articular; articulația
craniană = autostilică (prin pătrat);
- arcul hioidian: mormoloci - similar cu cel de la pești; adulți – redus la hioid - coarnele acestuia
= resturi ale arcurilor branhiale;
- aparat branhial – mormoloci: cinci perechi de arcuri branhiale - asemănătoare cu ale peștilor.
Notocordul – apare la mormoloci; persistent la unele urodele (sirenide, proteide) și la gimnofioni
– baghetă nesegmentată.
Coloana vertebrală - patru regiuni: cervicală (o vertebră), toracică (vertebre care poartă
coaste), sacrală (o vertebră), codală (un os (urostil) = anure, 20 – 35 de vertebre = urodele
respectiv scurtă sau absentă - gimnofioni).
- gimnofioni: omogenizare a formei vertebrelor – exceptând vertebra cervicală și ultimele codale,
toate poartă coaste (asemănător șerpilor).
Coaste – rudimentare - concrescute cu apofizele transverse = anure) - coaste superioare (nu
ajung la stern) = urodele și gimnofioni.
Sternul
– urodele: o piesă cartilaginoasă - situat median;
- gimnofioni – lipsește;
- anure - două tipuri: stern arcifer (arc osos situat median, înapoia centurii scapulare) – stern
firmistern (piesele sternului încadrează oasele centurii scapulare).
Scheletul apendicular
- membrele tetrapodelor - plan general de organizare: centuri (3 oase → legătura cu coloana
vertebrală) și membrul propriu-zis (3 segmente: stilopod – un os; zeugopod – două oase;
autopod – mai multe șiruri de oase formând încheietura, laba și degetele).
- membrul anterior – centura scapulară: scapular, coracoid (aceste două piese nu lipsesc
niciodată → articulația cu humerus și legătura cu coloana vertebrală) și claviculă (poate lipsi;
22
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
asociată cu mișcări laterale ale membrelor) – membrul propriu-zis: stilopod (humerus),
zeugopod (radius și cubitus) și autopod (carpiene → încheietura, metacarpiene → laba și
falange → degete).
- membrul posterior – centura pelviană: ilion (leagă centura la coloana vertebrală sacrală),
ischion (asigură articularea femurului) și pubis - membrul propriu-zis: stilopod (femur), zeugopod
(tibie și peroneu) și autopod (tarsiene → încheietura, metatarsiene → laba și falange → degete).
- amfibienii actuali – membre la urodele și anure.
Centura scapulară
– urodele = scapular, coracoid și procoracoid;
- anure = claviculă (o baghetă), scapular, coracoid și epicoracoid (cartilaj median).
Centura pelviană
– urodele = ischiopubis (piesă lată) - se leagă de vertebra sacrală prin două ilioane – anterior,
epipubisul;
- anure = ischiopubis (prismă triunghiulară cu vârful orientat ventral) - pubis redus - ilioane
(baghete lungi) = leagă baza ischiopubisului de vertebra sacrală - urostil = plasat medio-dorsal
față de patrulaterul format de baza ischiopubisului, ilioane și vertebra sacrală - efortul datorat
saltului acționează asupra vertebrei sacrale = situată în fața centrului de greutate al corpului.
Membrele
- urodele - membre de tip transvers (stilopod prins în plan orizontal → unghiul stilo-zeugopodal =
în plan vertical) - oasele zeugopodului sudate (cubito-radius, respectiv, tibio-peroneu) -
membrele anterioare = patru degete - cele posterioare = cinci degete.
- anure - membre conformate pentru deplasarea prin salt - cele anterioare = scurte, puternice și
ușor recurbate spre interior - radiusul și cubitusul = fuzionate – tetradactile; cele posterioare:
femur = lung - tibia și peroneul fuzionate (os crural – lung = femur) - primul șir de tarsiene (tibial
și peroneal) = alungite, cu capete concrescute → a treia pârghie (pentru salt); restul tarsienelor
+ metatarsiene = scurte, concrescute (oasele încheieturii); falange = lungi, subțiri → cinci
degete.
Musculatura
- mormoloci = metamerică;
- adulți: musculatura trunchiului = diferențiată = mușchi ventrali (susțin viscerele) și mușchi
dorsali (susțin capul și coloana vertebrală); musculatura membrelor = complexă - mai multe
grupe de mușchi adductori și extensori, abductori și flexori;
- urodele și gimnofioni - musculatura codală = metamerică;
- musculatura viscerală = mai dezvoltată decât la pești.
Sistemul nervos și organele de simț
Sistemul nervos central
Encefalul - evident mai voluminos decât la pești;
- telencefal - cele două emisfere cerebrale separate (șanț interemisferic) – anterior, fără o linie
de demarcație netă = bulbi olfactivi bine dezvoltați; partea superioară formează paliumul -
împreună cu bulbii olfactivi = rhinencefalul (centrul de integrare olfactivă);
- diencefal - nu este acoperit de către telencefal; dorsal, epitalamusul cu epifiza - talamusul și
metalamusul = mai dezvoltate decât la pești - hipotalamusul = legat de hipofiză;
- mezencefalul – tuberculii bigemeni = mai reduși decât la pești - bine dezvoltat (centru de
corelare a informațiilor vizuale, auditive și statice – intervine în reglarea motricității);
- metencefal – cerebelul = redus (anure = lamă transversală îngustă; la urodele, apar două
auricule laterale);
- mielencefalul - ventriculul IV - acoperit cu pânza coroidiană;
- zece perechi de nervi cranieni.
Măduva spinării
- se întinde până la nivelul cozii (urodele și gimnofioni) - este mai scurtă și terminată cu un "filum
terminale" înconjurat de nervi care prefigurează "coada de cal" (anure);
- nervii rahidieni = micști.
Glandele endocrine
23
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
– hipofiza - lob anterior voluminos - intervine în creștere și dezvoltare, modificările coloritului
(intensifică nuanțele culorilor);
- epifiza intervine în modificarea coloritului (reduce intensitatea culorilor);
- tiroida - situată în regiunea gulară - intervine în metamorfoză;
- paratiroidele - situate pe laturile cartilajului hioid (anure) și pe fața ventrală a timusului
(urodele) - intervin în metabolismul calciului și fosforului;
- timusul - situat în zona timpanului (anure) și la marginea unghiului de articulare a mandibulei
(urodele) – intervine în metamorfoză - regresează după atingerea maturității sexuale;
- glandele suprarenale - pe partea ventrală a rinichilor (două cordoane de celulele glandulare -
secretă adrenalină și aldosteron - reglarea activității cardio-vasculare și a funcției gonadelor;
- celulele Langerhans = segmentul endocrin al pancreasului - diseminate printre sectoarele
exocrine ale acestuia - metabolismul glucidic;
- gonadele - reglarea propriei funcții, desfășurarea funcției de reproducere (apariția caracterelor
sexuale și comportamentul sexual).
Organele de simț
Analizatorul tactil - în grosimea tegumentului - receptori tactili și neuromastele liniei laterale
(suferă o regresie sau se cheratinizează la anurele terestre - la urodele, regresia = temporară →
neuromaste funcționale la revenirea în apă pentru reproducere).
Analizorul stato-acustic
- anure: apare urechea medie - columela (rest al hiomandibularului) - sprijinită cu un capăt pe
timpan și cu celălalt capăt pe membrana ferestrei ovale – transmite undele sonore; comunicarea
cu faringele - prin trompa lui Eustachio.
- urodele și gimnofioni: nu există ureche medie;
- urechea internă - trei canale semicirculare, utriculă și saculă - apare lagena (papila bazilară =
receptorul auditiv);
- amfibienii recepționează sunete cu frecvență joasă (sub 400 Hz).
Analizatorul vizual
- ochiul prezintă pleoape – superioară și inferioară; pot fi prezente și rudimente ale membranei
nictitante - glandele lui Harder - glande lacrimale (doar la anure);
- sclerotica - parțial cartilaginoasă;
- sistemul dioptric: corneea transparentă (aplatizată) - umoare apoasă - cristalin (sferic) - corp
vitros;
- coroida = tunica vascularizată - anterior, formează irisul; mușchi ventral retractor și corp ciliar
→ înconjură cristalinul → asigură acomodarea vederii (prin deplasarea cristalinului înainte-
înapoi);
- retina = tunica fotoreceptoare - zonă de acuitate vizuală maximă = fovea centralis.
Chemorecepția
– mugurii gustativi - cavitatea bucală și porțiunea inițială a faringelui;
- olfacția - două fose nazale deschise spre exterior prin nări și spre cavitatea bucală prin coane -
epiteliul olfactiv - căptușește pereții superiori, interni și posteriori ai foselor nazale - nu formează
cute radiare; organul lui Jacobson = o pereche de structuri tubulare legate de fosele nazale
situate deasupra lor; comunică și cu cavitatea bucală prin câte un canal ce se deschide în
apropierea coanelor; la gimnofioni - o pereche de tentacule olfactive între ochi și nări.
Aparatul digestiv – alcătuire: tub digestiv și glande anexe,
Tubul digestiv
- cavitatea bucală - deschiderea gurii largă; urodele: ambele fălci poartă dinți cu aspect de
croșetă – anure. dinții pe premaxilare, maxilare și vomere (broaște verzi de lac - ranide) sau
lipsesc (broaște râioase - bufonide); glande linguale tubuloase lungi (la adulți); anure: limba =
prinsă de marginea mandibulei - capătul caudal = liber și bilobat - asigură prinderea prăzii
(excepții: broaștele-fagure, broaștele-cu-gheare - nu au limbă; buhaii-de-baltă, broaștele-
mamoș: limba = disc) – urodele: limba nu este protractilă;
- faringe = scurt și slab diferențiat - esofag scurt;
- mormoloci – nu au stomac; adulți – net delimitat de esofag și intestin – glande gastrice:
acinoase, glande mucoase tubulare și glandele lui Loeb (secretă pepsină);
24
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- intestin subțire - rectiliniu și lung (gimnofioni), lung, cu numeroase anse (anure și urodele);
glande intestinale: glandele lui Lieberkühn (secretă suc intestinal);
- intestin gros = scurt (rectum) - în cloacă,
- regim trofic: mormoloci = vegetarieni (intestinul mult mai lung decât la adulți); adulți = carnivori.
Glandele anexe: glandele salivare, ficat și pancreas
- glande salivare: sublinguale, faringiene și intermaxilară - secretă amilază slab concentrată;
- ficat = lobat - vezică biliară - canal coledoc – intestin (duoden);
- pancreas - aspect de lamă ușor dințată sau lobată - situat în ansa duodenală - canal Wirsung
(traseu paralel sau se unește cu canalul coledoc cu canalul coledoc) - intestin (duoden).
Aparatul respirator
- două funcții: respiratorie = realizarea schimburilor gazoase și fonatoare = producerea
sunetelor.
- mai multe tipuri de respirație: branhială, cutanee, pulmonară și buco-faringiană.
- branhiile - aspect de filamente bipenate - pot fi externe sau interne; prezente la mormoloci; la
câteva specii de urodele = persistente la adulți; tritonii de nămol nord-americani - au branhii și
plămâni.
- tegumentul = subțire, umed și bogat vascularizat – asigură un nivel constant al schimburilor
gazoase (indiferent de necesitățile organismului) - în condiții normale, asigură eliminarea CO2 -
în timpul hibernării, tegumentul = cale respiratorie principală.
- plămânii - situați ventral față de tubul digestiv; saciformi - pereții interni cutați, slab alveolizați -
bogat vascularizați,
- gimnofioni - plămânul drept = mai mare decât cel stâng; anure: suprafața respiratorie = mărită
prin plierea și replierea pereților pulmonari interni;
- căile respiratorii = extrapulmonare: traheea = relativ lungă (urodele și gimnofioni), respectiv, =
cameră laringo-traheală (anure) – bronhii = scurte și căptușite cu epiteliu ciliat.
- mecanismul respirației pulmonare: trecerea aerului prin căile respiratorii = pe seama mișcărilor
pe verticală ale planșeului bucal: aerul = aspirat în cavitatea nazală prin coborârea planșeului
bucal - închiderea nărilor, deschiderea glotei și ridicarea planșeului bucal - aerul →trahee și
bronhii → plămâni – schimburi gazoase; expirația = prin contracția musculaturii corpului.
- mucoasa buco-faringiană - aspect plisat = bogat vascularizată – adulții salamandrelor
americane (Plethodontidae) nu au branhii și plămâni; respirația cutanee și buco-faringiană
Producerea sunetelor = rezultatul trecerii aerului spre și dinspre plămâni – rol: ocuparea și
apărarea teritoriului - atragerea femelei; "vocabular" caracteristic speciei (rol taxonomic);
- laringe = prezent la ambele sexe (mai bine dezvoltat la masculi) - comunică prin glotă cu
faringele - susținut de un număr variabil de cartilaje - la anure: o pereche de corzi vocale,
- sacii vocali - la masculii unor anure = evaginații ale mucoasei posterioare a planșeului bucal –
rol: cameră de rezonanță - număr variabil de la o specie la alta (0 - 2).
Aparatul circulator
- inimă și vase - circulația = simplă și completă (mormoloci), respectiv, dublă și incompletă
(adulți); eritrocite nucleate (excepție: salamandre);
- inima: bicamerală (mormoloci), respectiv, tricamerală - două atrii și un ventricul (adult);
ventricul - con arterial cu o cută internă spiralată - prelungit cu trunchiul arterial - se ramifică =>
artere carotide (traseu cefalic), cârjele aortice (se unesc înapoia inimii => aorta dorsală - se
ramifică spre organele interne) și arterele pulmo-cutanee (se divid în ramura pulmonară →
plămâni și ramura cutanee → tegument);
- sânge venos: două vene cave anterioare și vena cavă posterioară → atriul drept;
- sisteme port: port-hepatic (se varsă în vena cavă posterioară) și port-renal (în regresie - parte a
sângelui preluat de vena abdominală → circuitul port-hepatic → vena cavă posterioară).
- sânge oxigenat: tegument => prin vene cutanee → vene cave anterioare → atriul drept;
plămâni => vene pulmonare → atriul stâng.
Circulația la amfibieni - numeroase dispute - trei teorii: 1. teoria amestecului complet al sângelui
oxigenat cu cel venos (Sabatier, 1873); 2. teoria amestecului parțial al sângelui (Vandervael,
1933); 3. teoria neamestecului celor două feluri de sânge (Sharma,1957).
25
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Sistemul limfatic = bine dezvoltat - un număr variabil de inimi limfatice, vase și saci limfatici
(situați profund și superficial) – nu au ganglioni limfatici - au amigdale.
Aparatul excretor
- rinichi = pronefros (mormoloci) și mezonefros (adulți) - alungiți - situați dorsal, de o parte și de
alta a coloanei vertebrale;
- două tipuri de nefroni: cu și fără nefrostrom → produșii de excreție extrași din cavitatea
celomică sau din sânge - glomerulii = mari (filtrare intensă a apei => urina primară diluată) -
resorbția parțială a apei în vezica urinară;
- canalele lui Wolff = uretere (la masculi, uro-spermiducte) – cloacă - vezica urinară bilobată și
extensibilă (fără legături cu ureterele) – la tritoni: apar uretere secundare (prin dedublarea
canalelor Wolff).
Aparatul reproducător – gonade și gonoducte,
- mascul: o pereche de testicule și spermiducte - testicule = lobate (gimnofioni), alungite
(urodele) sau ovale (anure) - localizate în partea anterioară a rinichilor – apical, corpi galbeni
digitiformi (rol nutritiv); spermatozoizi → canale eferente subțiri → epididim → partea superioară
a rinichiului → canalele lui Wolff (uro-spermiducte sau spermiducte - tritoni) → cloacă.
- femelă: o pereche de ovare – alungite - apical, corpi galbeni digitiformi (rol nutritiv); ovule →
cavitatea generală a corpului → canalele lui Muller (oviducte) = lungi și sinuoase → cloacă; la
speciile vivipare (gimnofioni, salamandre europene și unele anure) - dezvoltarea embrionară =
în segmentul terminal, lărgit al oviductelor (utere).
Fecundația și dezvoltarea embrionară
Fecundația - diferită de la un grup la altul,
- urodele: fecundația internă, fără copulare - masculul depune un spermatofor (calotă spermatică
și o masă gelatinoasă) - femela aspiră în cloacă spermatoforul - ulterior, depune ponta în apă
sau în locuri umede, în apropierea apei.
- anure: fecundația externă - cei doi parteneri formează un amplexus (îmbrățișare) - masculul se
prinde de corpul femelei, în regiunea axilară sau lombară, cu ajutorul membrelor anterioare -
femela elimină ovule - masculul elimină lichid spermatic;
- gimnofioni și broasca codată nord-americană: fecundația internă – masculii au organe
copulatorii = diverticul al cloacei (vizibil doar în timpul acuplării).
Dezvoltarea embrionară
- vertebrate ovipare - aspectul pontei = caracter specific (criteriu taxonomic),
- dezvoltare embrionară prin metamorfoză, în apă; mai simplă la urodele: coada și uneori,
branhiile se păstrează și la adult.
- ouă cu puțin vitelus - înconjurate de un strat subțire - în contact cu apa, se umflă = înveliș
gelatinos → facilitează fixarea algelor verzi microscopice pe suprafața pontei - prin fotosinteza
algelor → oxigenul necesar embrionilor;
- după circa două săptămâni de la fecundație → ecloziunea mormolocilor - au coadă și linie
laterală a corpului, trei perechi de branhii externe cu pereți subțiri și bogat vascularizați, ochi și
ureche internă, intestin lung – gura cu buze cornoase - triturarea hranei vegetale; branhiile
externe dispar - funcția respiratorie = branhiile interne acoperite de un pliu tegumentar (opercul)
cu un orificiu (spiracul) - mormolocul crește - devine carnivor.
- după 10 – 12 săptămâni de la fecundație - mormolocii au patru membre și plămâni funcționali;
la anure, branhiile dispar înaintea dispariției cozii,
- în timpul metamorfozei: la urodele - apar întâi membrele anterioare; la anure - primele apar
membrele posterioare.
Neotenia - foarte răspândită la urodele (mai ales, în spațiul american) - poate fi temporară sau
permanentă, fiind influențată de condițiile de mediu;
- mormolocii devin maturi sexual înainte de a împlini un an - păstrează unele caractere larvare:
au dinți, branhii externe și linie laterală a corpului, nu au pleoape și nu părăsesc apa.
Cel mai complex model de dezvoltare post-embrionară - identificat la tritonul verde nord-
american – Notophthalmus viridescens:
a. mormolocii devin, după câteva luni, tritoni roșii - timp de 1 – 8 ani, trăiesc în mediul
terestru → tritoni verzi - revin în apă pentru reproducere, ca adulți acvatici;
26
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
b. mormolocii nu părăsesc apa – devin tritoni verzi pe durata a doi ani;
c. mormolocii - în al doilea an de viață = indivizi neotenici, sexual maturi, dar au
caractere larvare (branhii, cute labiale, opercul tegumentar, înotătoare dorsală) – în câțiva ani,
devin tritoni verzi;
d. mormolocii - în al doilea an de viață = indivizi neotenici - nu se transformă niciodată în
tritoni verzi (fenomen numit pedomorfoză); frecvența acestui caz = 1:1600 de indivizi.
Stadiul terestru (triton roșu) = favorizat în regiunile cu ape mici, care pot seca.
Ovoviviparitatea
– dezvoltarea embrionară începe în corpul matern - se continuă în apă, pe seama rezervelor din
sacul vitelin,
- rară la urodele (salamandrele europene - Salamandra sp.) și la anure – broaște râioase de
pădure - Africa și broscuța aurie - America Centrală).
Viviparitatea
- gimnofioni: 75% dintre speciile actuale = vivipare (gimnofionii-scormonitori și gimnofionii-
anghile - America de Sud, gimnofionii-orbi africani - Africa).
- gimnofionii-anghile Typhlonectes: femela (50 cm lungime) naște 7-9 pui (20 cm lungime) -
embrionii cresc până la circa 3 cm pe seama sacului vitelin – ulterior, creșterea și dezvoltarea lor
= pe seama schimburilor cu corpul femelei - epiteliile oviductelor = pliuri bogat vascularizate -
secretă lapte uterin - schimburile gazoase = între capilarele sangvine din pereții oviductelor și
cele branhiale ale embrionilor; branhii - se resorb înainte de expulzarea din oviducte, respirația
devine tegumentară.
27
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- mormoloci = vegetarian – alge; la gimnofionii-scormonitori (scormonitorul inelat): dermatofagia
= o dată la trei zile, mormolocii consumă stratul superficial al tegumentului matern (îngroșat
temporar, bogat în lipide) - au dinți cornoși; la broaștele cățărătoare - mormolocii consumă
mucusul de pe spatele adulților-părinți; la broaștele-mâncătoare de ouă - femela produce ovule
sterile pentru mormoloci;
- adulți = carnivori - nevertebrate de talie mică sau medie - limba → prinderea prăzii,
- gimnofioni - adulții pot consuma și material organic în descompunere.
Mijloace și strategii de apărare
- mulți dușmani naturali – pești, broaște țestoase, șerpi, păsări acvatice – puțini mormoloci ating
maturitatea.
Mijloace de apărare:
- salturi lungi și bruște (anure);
- glande cu secreții veninoase (plasate pe partea dorsală a corpului – broaște cățărătoare sau în
regiunea cozii - salamandra cu piept roșu) - au colorit de avertizare în nuanțe vii și contrastante,
- glande cu secreții iritante, iritând mucoasele (glande parotoide la broaștele râioase și
salamandre, glande dorsale la buhaii de baltă, glande tegumentare la broasca-leopard dungată);
unele au colorit de avertizare în nuanțe vii și contrastante (salamandre, buhai-de-baltă);
- glandele dorsale ale buhailor de baltă - secreții cu proprietăți antibacteriene și antifungice.
Strategii de apărare
- atitudine aposematică - simularea morții prin rigidizarea corpului (buhai-de-baltă, tritoni etc.) -
majoritatea prădătorilor naturali consumă doar amfibieni vii,
- mimetismul: salamandra imitatoare nord-americană (specie infolensivă întâlnită în litiera
pădurilor și foarte căutată de păsări) - imită coloritul și desenul oare salamandrei cu piept roșu
(specie cu secreții otrăvitoare);
- colorit criptic: broasca vietnameză de mușchi imită aspectul lichenilor de piatră;
- homocromia schimbătoare – brotăcei;
- autotomia cozii – salamandra Desmognathus ocoee.
Ecologia reproducerii
- haina nupțială – perioada de reproducere: masculii își modifică aspectul sau coloritul –
exemple: broasca de mlaștină – masculii devin gri-albăstrui; tritoni - au creastă dorsală și culori
vii pe flancurile cozii,
- masculi - comportament teritorial agresiv - ranidele și brotăceii delimitează și apără teritorii prin
emisiuni sonore – salamandrele nord-americane secretă feromoni, iar masculii se înfruntă frontal
și agresiv;
- speciile care depun ponta în apă - număr mare de ouă mici - ponta are aspect de grămăjoare,
șiraguri, cordoane sau ouă izolate; unele specii - ponta învelită în secreții veninoase (broasca
râioasă marină).
- specii tropicale - ouă mari - pe plante epifite sau pe crengi situate deasupra apei (broasca cu
cuib de spumă), în cuiburi plutitoare (broasca Tungara) sau în cuiburi alcătuite din două frunze
sau dintr-o frunză îndoită, cu margini „lipite” cu o secreție gelatinoase (broaștele de frunziș).
- specii la care un adult poartă ponta cu sine: broasca fagure - femela poartă ponta pe spate
(aspect de fagure); masculul de broască-mamoș - poartă ponta fixată pe marginea posterioară a
corpului; femela broaștei-de-piatră transportă mormolocii timp de 7 – 9 zile pe spate, ulterior
depunându-i în apele unor izvoare repezi; masculul de broasca lui Darwin - păzește ponta două
săptămâni - apar mormolocii - îi introduce în sacii vocali, unde rămân până când pot înota.
- ponta = rareori depusă pe uscat - majoritatea speciilor din zone aride și semiaride: ponta în
bălți (formate de ploi) - temperatura ridicată a apei accelerează dezvoltarea embrionară
(broaștele-de-ploaie); broaștele-cu-degete-libere (răspândite, mai ales, în munții Anzi) depun
ponta pe uscat - puii = adulți miniaturali în momentul ecloziunii; gimnofionii ovipari - femela
păzește ponta depusă pe soluri umede sau în mlăștinoase până în momentul ecloziunii
mormolocilor – dezvoltarea embrionară continuă în bălți.
Iernare
- animale poichiloterme – traversează iarna într-o stare similară hibernării.
28
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- specii terestre - îngropate în soluri bogate în humus, sub litieră - rezistă la temperaturi scăzute
(surplus de glicerol în sânge și lichidele interstițiale),
- specii acvatice - îngropate în mâl - metabolism redus - au rezerve de lipide și glicogen.
Migrația
- pe distanțe scurte, între locurile de iernare și cele de reproducere.
- masculii sosesc primii - ocupă teritorii de reproducere - salamandre și anure: fidelitate
teritorială.
30
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
apariția plămânilor și a înotătoarelor perechi puternice = inițial, elemente structurale pentru
supraviețuirea peștilor în apă și în afara acesteia.
M. Bray (1985): în Devonian – competiție uriașă pentru hrană în apă - mediul terestru (nepopulat
de vertebrate) putea fi exploatat ușor de specii de dimensiuni mici și cu adaptări pentru a trece
pe uscat (osteolepiforme), scăpând astfel de competiția prădătorilor de talie mare care populau
apele adânci - probabil, aceste specii de pești s-au retras în apele puțin adânci, unde puteau
reveni de pe uscat pentru depunerea pontei.
Morfologie externă
- dimensiuni = între 1,4 – 1,6 cm lungime: gecko pitic - Sphaerodactylus ariasae (Dominica) și
cameleonul pitic - Brookesia minima (Madagascar) – masculi mai mici decât femelele, respectiv,
10 m lungime: crocodilul marin – Crocodylus porosus (SE Asiei) și șarpele anaconda - Eunectes
murinus (America Centrală și America de Sud).
- broasca țestoasă uriașă de Aldabra - Aldabrachelys gigantea (insulele Seychelles) = cea mai
longevivă reptilă cunoscută – 225 de ani.
- forma corpului - cilindric sau ușor turtit dorso-ventral,
- alcătuire: cap, gât, trunchi, coadă și două perechi de membre pentadactile,
- trei tipuri morfologice: cheloniiform (broaște țestoase) – corp turtit dorso-ventral - protejat de
un țest - cioc cornos - membre = groase (specii terestre), transformate în lopeți sau palete
înotătoare (specii acvatice); lacertiliform – (șopârle și crocodili) – corp alungit, fusiform –
membre egale, prinse pe laturile corpului; serpentiform (șopârle apode și șerpi) – corp cilindric,
alungit - membre absente sau rudimentare.
Organizare internă
Tegumentul - dur și uscat - strat cornos superficial = barieră împotriva deshidratării,
- alcătuire: epidermă și dermă,
- epiderma = puternic cornificată - stratul cornos = solzi imbricați (se acoperă precum șindrilele
de pe un acoperiș) la șopârle și șerpi sau așezați unul lângă celălalt la broaște țestoase și
crocodili;
- șopârle și șerpi: solzii de pe cap nu sunt imbricați = scuturi - forma și dimensiunea lor =
caracter sistematic (folidoza capului sau pileus);
- năpârlire = înlocuire periodică a stratului cornos - șopârle, șerpi și broaște țestoase;
desprindere sub formă de fragmente (șopârle și broaște țestoase) sau sub forma unei teci
continue – exuvie - (șerpi); crocodilii nu năpârlesc.
- derma = țesut conjunctiv - conține vase sangvine și prelungiri nervoase, structuri dermice,
cromatofori;
- chelonieni – țest (scuturi dermice acoperite de solzi cornoși);
- crocodili și unele șopârle - plăci dermice în grosimea dermei;
- cromatoforii - partea superficială a dermei - tipuri: melanofori (conțin melanină), xantofori
(picături uleioase galbene), iridocite (guanină) și leucofori; melanoforii = modelează coloritul prin
concentrare sau dispersare granulelor de melanină (activ) - ceilalți pigmenți = filtre sau suprafețe
de reflectare a luminii;
- colorit = influențat de factori interni (sexul, starea fiziologică, starea de excitare) și externi
(anotimpul, temperatura, lumina, coloritul mediului) = control nervos și endocrin;
- cameleoni - homocromie schimbătoare (contracția și relaxarea cromatoforilor) - variațiile
coloristice depind de starea emoțională a animalului, temperatura și luminozitatea ambientală: în
31
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
condiții normale = colorit în nuanțe de verde sau galben - la umbră și temperaturi scăzute =
colorit palid-cenușiu - la soare și temperaturi ridicate = colorit intens și strălucitor - în condiții de
excitare emoțională = colorit brun-roșcat.
- glande tegumentare – lipsesc; șopârlele din familia Lacertidae: masculi - invaginații secretoare
epiteliale deschise la exterior prin pori femurali; crocodili, broaște țestoase și unele specii de
șerpi: glande cu secreții mirositoare (glande de mosc) - prezente la ambele sexe – rol în
recunoașterea sexelor și acuplarea.
Aparatul locomotor
Scheletul – endoschelet (caracteristic cordatelor) și exoschelet (schelet dermic).
Exoscheletul
- broaște țestoase: țestul alcătuit din carapace (dorsal) și plastron (ventral), fiecare format din
plăci dermice acoperite de solzi cornoși - unele piese ale endoscheletului fuzionează la țest;
carapacea = bombată (specii terestre) sau aplatizată (specii acvatice).
- crocodili - două tipuri de plăci dermice: dorsale (mari, subepidermice) și ventrale - gastralia
(coaste abdominale - coaste și centura pelviană).
- unele șopârle (geckonide, anguide, scincide și helodermatide) - osteoderme mici; tuatara
(sfenodonte) - gastralia.
Endoscheletul = scheletul axial (craniul, coloana vertebrală și cușca toracică) și apendicular
(centurile și membrele).
Scheletul axial
Craniul = auximetamer (regiunea occipitală înglobează trei vertebre); majoritatea reptilelor -
craniu tropibazic (cu sept interorbital); șerpi - craniu platibazic (fără sept interorbital).
Neurocraniul - regiuni: occipitală (occipitale – un condil occipital - articulare la coloana
vertebrală), otică (otice și scvamozale - capsula auditivă cu columela în urechea medie),
orbitotemporală (sfenoide, postfrontale și orbitale), nazală (cartilaginoasă - nazale și lacrimale);
- bolta craniană = prefrontale, frontale și parietale (cu foramen parietal) - craniu: anapsid
(broaște țestoase – bolta craniană completă - fără fose și arcade) sau diapsid (celelalte reptile
actuale – cu două perechi de fose temporale, arcade superioare și arcade inferioare;
- baza craniului = vomere, rostrum sfenoidal, presfenoid și bazisfenoid.
Viscerocraniul - arc oral și arc hioidian; arc oral = două fălci – superioară (premaxilare,
maxilare, palatine și pterigoide, pătrat și arcul jugal) și inferioară (dentar, articular, angular,
supraangular, complementar și splenial);
- crocodili - apare bolta palatină secundară (unirea premaxilarelor, maxilarelor, palatinelor și
pterigoidelor) - separă calea respiratorie de cea digestivă;
- crocodili - oasele fălcilor au alveole dentare; celelalte reptile actuale - dinți sudați la oasele
fălcilor; broaștele țestoase - nu au dinți.
- arc hiodian = hioid – anterior, entoglos – lateral, coarne hiale (resturi ale primelor două arcuri
branhiale).
- articulația intra-craniană - de tip autostilic (pătrat și scvamozal).
Notocord - timpul dezvoltării embrionare - persistent (sfenodonte).
Coloana vertebrală - număr variabil de vertebre – tipuri: amficelice (sfenodonte, geckonide),
procelice (șopârle și șerpi), opistocelice (broaște țestoase) sau platicentrice (crocodili);
- cinci regiuni: cervicală (3 – 9 vertebre, apar atlasul și axisul), toracală (vertebre care poartă
coaste), lombară (vertebre nediferențiate), sacrală (două vertebre) și codală (vertebre cu arcuri
hemale);
- broaște țestoase - vertebre sudate la carapace - mobile = primele vertebre cervicale și ultimele
vertebre codale;
- șerpi - toate vertebrele, exceptând primele cervicale și ultimele codale, poartă coaste;
omogenizarea formei vertebrelor = evidentă;
- unele șopârle și unii șerpi - vertebrele codale = foarte fragile (septum cartilaginos median -
permite ruperea cozii = autotomia = mijloc de apărare) - proliferarea celulelor cartilaginoase =
regenerare parțială (baghetă fibrocartilaginoasă nesegmentată).
Sternul = cartilaj calcificat - se prind coastele prin capătul distal,
- lipsește: șerpi (adaptare - înghițirea prăzii întregi) și broaște țestoase (datorită țestului).
32
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Coastele
- rudimentare (broaște țestoase) - șopârle și șerpi: segment vertebral (osos) și sternal (distal –
cartilaginos) – crocodili: coaste osoase cu apofiză uncinee;
- sfenodonte - segment vertebral osos, cu apofiză uncinee și segment sternal cartilaginos.
Scheletul apendicular
Centura scapulară - clavicule, coracoide și scapulare;
- broaște țestoase: nu au clavicule - au precoracoide; coracoide solide → legătura cu coloana
vertebrală (carapace);
- șopârle apode – centura = redusă;
- șerpi – nu au centură scapulară.
Centura pelviană - pubisuri, ischioane și ilioane; ilioane → legătura cu vertebrele sacrale;
ischioane → articularea femurului;
- broaște țestoase: legată la carapace – ilioane;
- șopârle apode - centura redusă;
- șerpi: nu au centură pelviană (excepție: șerpi orbi și boide - au resturi ale centurii și ale
femurelor).
Membre
- de tip orizontal – oasele stilopodului și zeugopodului = prinse în plan orizontal; unghiul stilo-
zeugopodal = orizontal - deschiderea spre înainte la membrele anterioare, respectiv, spre înapoi
la cele posterioare;
- autopodul prelungește zeugopodul (membre anterioare) – autopodul formează un unghi cu
zeugopodul (membre posterioare).
- în timpul deplasării - stilopod = segmentul activ – zeugopod și autopod = segmente pasive.
- șopârle și crocodili: membre pentadactile - șerpi și șopârle apode: nu au membre.
- broaște țestoase: oasele stilopodului și zeugopodului = scurte – unele tarsiene sudate;
pentadactile; specii terestre - degete scurte; specii acvatice - degete lungi.
Musculatura
- trunchi - similară cu amfibienii - apare musculatura intercostală - musculatura dorsală susține
corpul - mușchii abdominali susțin viscerele;
- broaște țestoase: musculatura abdominală = redusă (datorită plastronului)
- șerpi - deplasare prin târâre: mușchiul drept, mușchi oblici (între coaste și tegumentul ventral)
și mușchii sistemului dermal (ai scuturilor ventrale)
- varani și crocodili: structuri similare diafragmei (pliuri peritoneale, respectiv, mușchiul
diafragm).
- musculatura membrelor = complexă - mușchi adductori și extensori, abductori și flexori.
- autotomia la nivelul cozii: musculatura codală segmentată - ruperea vertebrei prin contracția
musculaturii codale și îndoirea bruscă a cozii într-o parte.
Sistemul nervos
Encefalul
- telencefalul = cea mai voluminoasă veziculă cefalică – acoperă parțial diencefalul – alcătuire:
două emisfere cerebrale alungite (șanțul interemisferic și scizura lui Sylvius), lobi olfactivi (bine
dezvoltați) - apare scoarța cerebrală (două straturi de neuroni și un neopalium redus - influxuri
optice),
- diencefalul - acoperit dorsal de telencefal – dorsal: epifiza, iar la sfenodonte, ochiul parietal și
organul parietal accesoriu; talamus - bine dezvoltat = stație intermediară pentru influxuri spre și
dinspre telencefal; metatalamus – legat de neopalium (influxuri optice); hipotalamus – legat de
hipofiza bine dezvoltată,
- mezencefalul = bine dezvoltat - la șerpi, se prefigurează a doua pereche de tuberculi; în
interior, apare nucleul roșu (coordonarea motilității),
- metencefalul – cerebelul = lamă transversală (șopârle și șerpi) sau voluminos (broaște
țestoase și crocodili); la crocodili - apar două șanțuri transversale, delimitând trei lobi ai
cerebelului: anterior, median și posterior.
- mielencefalul nu prezintă particularități specifice - 12 perechi de nervi cranieni.
Măduva spinării
33
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- nu prezintă filum terminal – se întinde până la extremitatea cozii.
- prezintă o umflătură cervicală și una lombară (lipsesc la șerpi).
- nervii rahidieni = micști - nuclei marginali (Gaskell - Kölliker), cu rol de mecanoreceptori,
dispuși liniar lângă emergența rădăcinilor ventrale.
Glandele endocrine
- hipofiza - lob intermediar absent sau foarte voluminos (specii cu homocromie schimbătoare
accentuată - cameleoni); lobul posterior dezvoltat; legată de hipotalamus printr-un peduncul lung
– controlul funcției endocrine (hormoni tropi), creșterea și dezvoltarea, coloritul;
- epifiza - legată de organul parietal = rol fotoreceptor;
- tiroida - în zona gulară – controlează dezvoltarea și metabolismul; șopârle și șerpi: rol în
năpârlire;
- paratiroide - nu au legături cu tiroida ci cu timusul - număr variat de la un grup la altul: o
pereche (șopârle și crocodili), două perechi (broaște țestoase și sfenodonte) și două - patru
perechi (șerpi); intervin în metabolismul calciului și fosforului - îndepărtarea paratiroidelor =
moartea individului în cel mult cinci luni;
- timusul - în regiunea gâtului - rol de organ limfoid (reacțiile imune);
- glande suprarenale - localizate la nivelul gonadelor; au și corpi suprarenali diseminați în
ganglionii simpatici abdominali - rol: creștere și dezvoltare, reglarea activității cardiovasculare și
a metabolismului, funcției gonadelor;
- pancreas endocrin = celulele Langerhans – reglarea metabolismului glucidic;
- gonade - hormoni cu rol în reproducere.
Organe de simț
Analizatorul cutanat
- terminații nervoase și corpusculi tactili - număr mare în regiunile axilară și inghinală.
- organe termoreceptoare - localizează prada (animale) pe baza radiațiilor infraroșii - percep o
diferență de 0,003 0C față de temperatura radiantă; aspect - fosete cefalice: în regiunea gurii =
fosete labiale (boide - șerpi constrictori) sau între nări și ochi = fosete faciale (șerpi cu clopoței);
foseta - o membrană cu numeroase terminații nervoase (nervii trigemeni).
- cripte senzoriale cupuliforme – crocodilieni: în zona botului (aligatori și caimani), respectiv,
în zona botului, dar și pe toată suprafață corpului (crocodili); structural, seamănă cu organele
termoreceptoare ale șerpilor - inervate de ramuri ale nervilor trigemeni; percep vibrații joase și
presiunea de intensitate foarte scăzută → localizarea prăzii, cât și detectarea unor pericole
potențiale; la crocodilii ce populează ape salmastre, par să joace și rol de chemoreceptori →
salinitatea apei.
Analizatorul stato-acustic
- urechea internă: trei canale semicirculare, utriculă, saculă și un început de melc - la crocodili:
structură comparabilă cu cea de la păsări și mamifere;
- urechea medie: columela (între membrana cavității timpanice și cea a ferestrei ovale); trompele
lui Eustachio → faringe; șopârle apode și șerpi: nu au ureche medie (columela între osul pătrat
și membrana ferestrei ovale).
- crocodili: - conduct auditiv extern - acoperit cu o clapă externă (se închide în timpul imersiei).
- șerpii - nu percep sunetele transmise prin aer - percep vibrațiile solului și apei (prin oasele
craniului).
Analizatorul vizual
- mai multe formațiuni cu structuri fotoreceptoare: ochiul, respectiv, ochiul parietal (sfenodonte și
dragonii-de-apă) și organul parietal accesoriu (doar la sfenodonte).
Ochiul = globulos,
- două pleoape orizontale (acoperite cu solzi - șopârle sau concrescute = membrană
transparentă - șerpi); membrana nictitantă - verticală, semitransparentă, cu mișcări antero-
posterioare - lipsește la șerpi și șopârle nocturne;
- glande oculare: glanda lacrimală (absentă la șerpi) și glanda lui Harder.
- tunici: sclerotica (cu un inel de plăci sclerale osoase sau cartilaginoase); coroida = tunica
vascularizată - iris (anterior; pupila verticală - specii nocturne și circulară - specii diurne),
procese ciliare (rol în acomodare) și conul papilar vascularizat (în corpul vitros – tensiunea
34
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
oculară - lipsește la broaștele țestoase); retina (celule cu conuri și o zonă de acuitate vizuală
maximă – fovea centralis; specii nocturne și crocodili: celule cu bastonașe).
Ochiul parietal = veziculă legată printr-un peduncul de diencefal (parte a epitalamusului) - pe
creștetul capului, în dreptul foramenului parietal;
- epidermă subțire = cornee fiziologică - cristalin (îngroșarea peretelui anterior) - celule
pigmentare și celule senzoriale (bastonașe);
- la sfenodonte și dragonii-de-apă; rol: absorbția radiațiilor ultraviolete (producerea vitaminei D) -
se reduce și devine opac după vârsta de șase luni.
Organul parietal accesoriu - doar la sfenodonte - latero-inferior față de ochiul parietal;
- structură asemănătoare cu ochii veziculari direcți ai nevertebratelor (celule pigmentare) =
formațiune fotosensibilă.
Chemorecepția
– mugurii gustativi - în cavitatea bucală.
- epiteliul olfactiv - cornetul din peretele lateral al părții posterioare a foselor nazale - comunică
prin coană cu cavitatea bucală.
- organele lui Jacobson - șopârle și șerpi - două tuburi cilindrice deschise în cavitatea bucală
înaintea coanelor - căptușite cu epiteliu olfactiv.
Aparatul digestiv - tubul digestiv și glandele anexe.
Tubul digestiv
- gura = largă; la șerpi = extensibilă (înghițirea prăzii întregi: cele două jumătăți ale fălcilor legate
prin ligamente elastice - pătratul = poziție verticală când gura este deschisă și aproape
orizontală când gura se închide).
- dinții – izodonți: conici și ascuțiți (specii carnivore), cilindro-conici ușor lățiți (specii vegetariene,
malacofage) - broaște țestoase: nu au dinți lipsesc, ci un cioc - crocodili și majoritatea șopârlelor:
dinții pe fălci – șerpi: dinții pe fălci, palatine și pterigoide;
- tipuri de dinți: tecodonți (înfipți în alveole - crocodili), acrodonți (sudați la marginea anterioară a
fălcilor - sfenodonte și unele șopârle) sau pleurodonți (sudați de marginea linguală a fălcilor -
șopârle); șerpi: dinții = aglifi (plini, fără canal), croșete cu șanț (cu șanț rostral - curgerea
veninului - pe falca superioară: opistoglifi (caudal) sau proteroglifi (anterior) sau tubulari
(solenoglifi – cu canal axial intern – anterior, pe falca superioară).
- limba = scurtă și lată, groasă și fixată de planșeul bucal (broaște țestoase și crocodili) - mobilă
și retractilă (șopârle) - lungă, subțire, bifidă și retractilă (șerpi).
- faringe – scurt = aspect de pâlnie,
- esofag - lung și larg; la șerpi, extensibil – broaște țestoase: glande esofagiene,
- stomac = lung și îngust (șopârle), lung și extensibil (șerpi), saciform (broaște țestoase) și larg,
cu mucoasă și glande tubulare, pereți musculari (crocodili).
- intestinul subțire = lung, cu numeroase anse sau rectiliniu (șopârle și șerpi apode).
- intestinul posterior = scurt și larg - la unele specii de șerpi și șopârle, există un cecum - se
deschide în cloacă.
Glandele anexe
- glande salivare: sublinguale, labiale și palatine; crocodili și broaște țestoase – nu au palatine,
iar broaștele țestoase marine nu au nici glande sublinguale; sfenodonte – nu au glande salivare;
- glandele cu venin = glande salivare modificate = mijloc de imobilizare a prăzii - folosirea
veninului în scopuri defensive = secundară; șerpi: glandele veninoase = glande labiale
superioare; șopârle veninoase: glandele veninoase = glande sublinguale.
- ficat = bilobat și lat; îngust și alungit (specii apode); vezica biliară pe fața ventrală a ficatului -
canal coledoc.
- pancreas - în ansa duodenală; mai mare la speciile carnivore decât la cele vegetariene; unul
sau mai multe canale – suc pancreatic - duoden.
Aparatul respirator - căile respiratorii și plămâni.
Căile respiratorii = extrapulmonare; broaște țestoase și crocodili: o bronhie principală
intrapulmonară.
35
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- laringele - comunică cu cavitatea bucală (glotă) - legat de osul hioid - susținut de cartilaje
(cricoid și două aritenoide; la crocodili - și tiroid) – un mușchi dilatator și un sfincter pereche; la
cameleoni și șopârlele gecko: corzi vocale (emisie sonoră).
- traheea = scurtă (șopârle și șerpi) sau lungă (broaște țestoase și crocodili) - inele
cartilaginoase complete sau incomplete - broaște țestoase: un sac aerian la capătul inferior.
Plămânii = saciformi, cu alveole mari (șopârle și șerpi – șerpi: plămânul drept - la șopârle
apode: plămânul stâng); parenchimatoși, cu numeroase septuri desprinse (broaște țestoase și
crocodili);
- crocodili: un perete care separă inima, plămânii și ficatul de restul cavității abdominale - similar
diafragmei de la mamifere.
- broaște țestoase: structuri respiratorii accesorii - faringe cu repliuri bogat vascularizate sau doi
saci anali laterali cu pereți bine vascularizați, diverticule ale cloacei (specii acvatice).
Ventilația pulmonară - pe seama mișcărilor cuștii toracice și ale coastelor; broaște țestoase:
circulația aerului este realizată prin mișcările gâtului și ale membrelor (principiul pistonului).
Aparatul circulator
- inima = tricamerală, cu sept interventricular; crocodili: inima tetracamerală - amestecarea
sângelui = redusă (contracția succesivă a pereților ventriculari); hematiile nucleate;
- sistemul arterial - trei trunchiuri principale: artera pulmonară, cârja aortică dreaptă și cârja
aortică stângă;
- artera pulmonară (origine - jumătatea dreaptă a ventriculului) transportă sânge venos →
plămâni;
- cârja aortică dreaptă (origine - partea stângă a ventriculului) => artere carotide, subclaviculare
și coronară;
- cârja aortică stângă (origine - zona mediană a ventriculului) - unire cu cârja aortică dreaptă
înapoia inimii => aorta - ramificații => toate organele interne; crocodili: cârja aortică stângă
pleacă din ventriculul drept (comunică prin orificiul lui Panizza cu cârja aortică dreaptă).
- sistemul venos - trei vene cave: două cave anterioare (sânge din partea anterioară a corpului)
→ atriul drept; vena cavă posterioară (sânge din restul corpului) → atriul drept.
- sistem port-renal format de vena codală și venele ischiatice => vena cavă posterioară; sistem
port-hepatic format de vena mezenterică și vena abdominală dreaptă => vena hepatică => vena
cavă posterioară.
- venele pulmonare – sânge oxigenat - se unesc înainte de pătrunderea în atriul stâng.
- pentru autotomie: artera codală are sfinctere - vena codală are valve la nivelul fiecărui plan de
fractură vertebrală.
Mecanismul circulației: ventricul - trei compartimente funcționale: septul interventricular
incomplet delimitează un cavum pulmonar drept și un cavum venosum, separat printr-un pliu
muscular de cavum arteriosum (dorsal față de celelalte); canal intraventricular = comunicarea
între cavum venosum și cavum arteriosum.
- cele două cârje aortice pleacă din cavum venosum; artera pulmonară - din cavum pulmonar.
- amestecul sângelui = împiedicat prin contracția musculaturii cardiace: contracție atrii - sânge
prin orificiile atrioventriculare => ventricul: sânge venos în cavum pulmonar și cavum venosum,
respectiv, sânge oxigenat în cavum arteriosum; din cavum pulmonar și cavum venosum →
artera pulmonară - contracția treptată a musculaturii ventriculare împinge septul interventricular -
atinge peretele superior al ventriculului = separă cavum venosum și cel pulmonar - se deschide
canalul intraventricular: sânge oxigenat din cavum arteriosum → cavum venosum → cârje
aortice.
Sistemul limfatic - trei canale limfatice longitudinale superficiale și două canale toracice -
cisternă limfatică lombară (colectează vasele limfatice viscerale) - două inimi limfatice
posterioare (se deschid în sistemul port-renal) – anterior, sinusuri limfatice ale membrelor
anterioare → vene jugulare → vene cave anterioare.
Aparatul excretor
- rinichii = de tip metanefros (nefroni cu glomerul vascular intern, având capsula Bowman, dar
nu mai prezintă nefrostom – produșii de excreție extrași din sânge; eliminarea urinei prin uretere
36
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
secundare) - poziție retro-peritoneală (de o parte și de alta a coloanei vertebrale); ovoizi și
alungiți (broaște țestoase: scurți și lați);
- uretere = diverticule ale canalului Wolff (uretere secundare) - se deschid separat în cloacă,
înapoia gonoductelor;
- vezica urinară - ventral față de cloacă; lipsește la șerpi și crocodili.
- nefroni - asemănători cu cei de la mamifere - glomerul foarte mic: apa = resorbită intens la
nivel renal => urina = pastă semisolidă (conține acid uric).
Aparatul reproducător
– mascul – două testicule (structură tubulară) = ovale în sezonul de reproducere/piriforme în
restul anului - situate în fața rinichilor (excepții: broaște țestoase - înapoia rinichilor; șopârle
apode și șerpi - unul înapoia celuilalt;
- epididimul - format din partea anterioară a mezonefrosului - canalele Wolff = spermiducte - se
deschid în cloacă.
- organe copulatoare: șopârle și șerpi - o pereche de hemipenisuri (diverticule evaginate - partea
posterioară a cloacei); broaște țestoase și crocodili - penis (îngroșarea pereților segmentului
posterior al cloacei) – alcătuire: formațiuni erectile (corp fibros și corp spongios) și un șanț de
evacuare a spermei; sfenodonte - nu au organe copulatoare.
- femela - două ovare (aspect ciorchine sau lobat) - broaște țestoase = ovare simetrice –
celelalte grupe = ovare asimetrice: cel drept mai mare - plasate unul înapoia celuilalt.
- oviducte = pereche de tuburi ușor turtite - se deschid în partea mediană a cloacei (în fața
ureterelor); capăt anterior = dilatat (pâlnie); segmentul median secretă albumină în jurul ovulului
fecundat; în apropierea cloacei, se dilată = uter (secretă coaja ce învelește oul).
Fecundația = internă, având loc în partea superioară a oviductelor, inclusiv la sfenodonte (prin
alipirea cloacelor celor doi parteneri).
Dezvoltarea embrionară = directă, fără metamorfoză: nu există stadiu larvar - în momentul
ecloziunii, puii seamănă cu adulții.
- se desfășoară pe uscat, în interiorul oului - anexe embrionare (vertebrate amniote) și mai multe
membrane protectoare;
- anexe embrionare: amnios (cavitate cu lichid amniotic - înconjură embrionul - rol trofic și
protector) și alantoidă (sac bogat vascularizat - acoperă embrionul - rol protector, respirația și
excreția).
- embrionul cu anexele sale, inclusiv, sacul vitelin (masă vitelină extraembrionară) = învelite de
membrana vitelină, corion și membrana fibroasă pergamentoasă sau calcaroasă - oul cel mai
evoluat (crocodili și broaște țestoase) are și o membrană proteică (similar albușului – păsări).
- reptile = ovipare – depun ouă învelite în coajă (pergamentoasă - broaște țestoase marine,
șerpi, majoritatea șopârlelor sau calcaroasă, dură și rezistentă - crocodili, broaște țestoase,
unele șopârle); nu clocesc - căldura necesară incubației = energia solară sau de fermentație
(materie organice în descompunere).
- embrion - pe bot: formațiune cornoasă (diamant - păsări) – sparg coaja oului pentru ecloziune.
- ovo-viviparitatea – vipere, șerpi marini, unele șopârle (șerpi-de-sticlă).
- viviparitatea = rară: șopârla de munte - dezvoltarea embrionară în uter (placentă corio-
alantoidiană).
- șopârle cu coadă subțire și șopârla armeană: partenogeneză = dezvoltarea embrionilor din
ovule nefecundate.
Morfologie externă
- dimensiuni = între 2,75 m/156 kg (struțul african – Struthio camellus) și 5 cm/1,6 g (colibri-muscă
– Mellisuga helenae).
- longevitatea maximă - condiții de captivitate = 83 de ani – flamingo roz (Phoenicopterus roseus)
și papagalul roz (Lophochroa leadbeateri); condiții de viață sălbatică = 66 de ani – albatrosul
Laysan (Phoebastria immutabilis).
- forma corpului = fusiform, aerodinamic.
- alcătuire: cap, gât, trunchi, coadă și două perechi de membre (aripi și picioare).
- cap = ovoid sau sferic; ochii = pe laturile capului (excepție: păsări răpitoare de noapte – ochi în
plan frontal;
- cioc = două mandibule: superioară și inferioară – alcătuire: parte cornoasă (ramfotecă) și parte
osoasă (oasele fălcilor) - forma și lungimea = corelate cu tipul de hrană și modul de procurare a
acesteia: păsări insectivore = cioc subțire, alungit și marginile tăioase - granivore = cioc masiv,
scurt și solid - omnivore = cioc relativ lung, nu prea înalt, dar destul de solid.
- nări - situate la baza ciocului (majoritatea păsărilor) – excepții: albatroși (nări tubulare, pe cioc),
păsările kiwi și sitarul de pădure (nări la vârful ciocului).
- gât - lungimi diferite - deosebit de mobil.
- trunchi = fusiform, aerodinamic; păsări acvatice = turtit dorso-ventral, păsări ce trăiesc în
vegetație deasă = comprimat lateral; coada = lungă sau scurtă.
- membre superioare = aripi - forma literei „Z”– alcătuire: trei segmente (braț, antebraț și vârful
aripii), două unghiuri (cotul = braț și antebraț, deschis spre înainte și curbura aripii = antebraț și
vârful aripii, deschisă spre înapoi) și două pliuri tegumentare (patagiul humeral = prins de braț -
patagiul alar = prins pe antebraț și vârful aripii).
- membre inferioare - conformate pentru mers, înot și stațiunea bipedă - forma literei „Z”;
alcătuire: trei segmente lungi (coapsă, gambă și tars), două unghiuri (genunchi = coapsă și
gambă – unghiul dintre gambă și tars) și degete (suprafața de sprijin pe substrat = animale
digitigrade).
- centrul de greutate al corpului → la baza degetelor - trece prin partea anterioară a osului
sinsacrum și prin genunchi.
- tipuri de picioare:
I. cu degete libere:
• anizodactil – majoritatea păsărilor: degetul 1 = spre înapoi - celelalte degete = spre înainte;
• scansor – ciocănitori, papagali, cuci: degetele 1 și 4 = spre înapoi - degetele 2 și 3 = înainte;
• pamprodactil – drepnele: toate degetele = spre înainte;
• sindactil – pescărelul albastru: degetele 2 și 3 = unite (talpă).
40
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
II. cu membrane digitale:
• palmat – pinguini, albatroși, lebede, gâște și rațe, pescăruși etc.: degetele anterioare = unite
printr-o membrană interdigitală completă (toată lungimea lor);
• stegan – pelicani, cormorani etc.: toate degetele = unite printr-o membrană interdigitală
completă;
• semipalmat – păsările limicole: degetele anterioare = unite printr-o membrană interdigitală
scurtă, bazală;
• fissipalmat/lobat: fiecare deget - o membrană digitală proprie, prinsă în tot lungul degetului; la
corcodei: doar degetele anterioare - membrană digitală simplă (fissipalmat); la lișițe: toate
degetele - membrană digitală lobată (lobat).
Organizare internă
Tegumentul și produsele sale
- tegument = uscat, lipsit de glande; alcătuire: epidermă și dermă.
- epiderma = pluristratificată, dar subțire, cu porțiuni îngroșate în unele regiuni ale corpului; strat
superficial = cornos (celule cheratinizate) - strat profund = generator (celule ce se divid continuu).
- derma = țesut conjunctiv; conține fibre de colagen, capilare sangvine, fibre musculare,
terminații nervoase și corpusculi tactili.
- sub tegument, panicul adipos (țesut adipos, străbătut de spații cu aer).
- formațiuni tegumentare pigmentate și bine vascularizate (galiforme): creste, rozete, mărgele
etc.
- glanda uropigiană = singura glandă tegumentară - deasupra cozii – poate lipsi/mai dezvoltată
la păsări acvatice; secreție impermeabilă (împiedică udarea penelor).
- plăcile incubatoare = îngroșarea tegumentului abdominal și activarea suplimentară a unor
capilare sangvine - în perioada clocitului.
- formațiuni cornoase epidermice: ciocul (prezentat în secțiunea Morfologie externă), diamantul,
cașul sau zăbala, solzii, pintenul, ghearele și penele.
- diamantul - în vârful ciocului la pui; formațiune dură - spargerea cojii oului în timpul ecloziunii;
în câteva ore, se desprinde și cade.
- cașul (zăbala) - la pui nidicoli (rămân în cuib un interval de timp după ecloziune); excrescențe
cornoase colorate în colțurile gurii - măresc diametrul gurii și atrag atenția părinților (aduc hrana
la cuib) - dispar după ce puii părăsesc cuibul.
- solzii (îngroșarea stratului cornos al epidermei) - formează podoteca - acoperă tarsul și
degetele.
- pintenul = acoperă o excrescență osoasă - situat posterior pe tars (galiforme) sau pe aripi
(pasărea păzitor).
- ghearele - la capătul degetelor; păsările actuale nu au gheare la aripi (excepții: puii păsării
hoatzin și struții - degetele 1 sau/și 2).
- penele - formează penajul (învelișul corpului); alcătuire: calamus (înfipt în piele - delimitat între
ombilicul inferior și ombilicul superior), rahis (axul extern al penei) și stindard (două lame
formate din barbe - în lungul rahisului și barbule - de o parte și de alta a barbei).
- tipuri de pene:
a. pene de contur = elemente de bază ale penajului: tectrice (stindard cu lame egale;
acoperă corpul), remige = pene de zbor (stindard - lama externă mai îngustă; prinse pe marginea
posterioară a aripii) și rectrice (stindard cu lame egale; formează coada);
b. hiporahis - rahis și stindard cu barbe și barbule laxe - aspect pufos; însoțește penele de
contur - la struți, dimensiuni egale cu penele de contur => penaj plumos;
c. semiplume - aspect pufos; rahisul mai lung decât barbele laxe; sub penele de contur - rol
în termoreglare;
d. plume (puf) - rahis scurt sau absent, barbe moi și libere (aspect de penel); formează
penajul puilor nidifugi (care pot părăsi cuibul imediat după ecloziune) - la adult, însoțesc penele
de contur - rol în termoreglare și protecție mecanică;
e. pene filiforme - aspect de fir de păr; două feluri: filoplume (rahis cu câteva barbe scurte în
vârf - prinse la baza penelor de contur - transmiterea vibrațiilor și a modificărilor presiunii spre
41
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
corpusculii tactili din foliculii penelor) și vibrize (rahis rigid și conic, cu câteva barbe scurte prinse
la bază - prinse la baza ciocului, în jurul ochilor, nărilor și deschiderii urechilor - rol protector și în
transmiterea vibrațiilor și a modificărilor presiunii la corpusculii tactili cutanați);
f. puf pudrant = plume ale căror barbe produc o pulbere impermeabilă prin proliferarea
excesivă și cheratinizarea celulelor bazale - suplinește funcția glandei uropigiene - prezentă la
stârci, porumbei și papagali.
g. penele modificate = mai multe feluri - la numeroase grupe de păsări, cu localizări diverse
pe corp - roluri specifice; exemplu: penele ornamentale - rol în recunoașterea sexelor și în
derularea jocului nupțial - prezente la galiforme, păsările paradisului și păsările-liră).
- năpârlirea = înlocuirea penajului - anual, de două ori: năpârlirea prenupțială (penajul nupțial, în
culori vii, uneori și cu pene ornamentale) și năpârlirea postnupțială (penajul de iarnă, în nuanțe
mai șterse, lipsit de pene ornamentale) - înlocuirea penajului este progresivă (fără pierderea
capacității de zbor) – excepții: corcodeii, lebedele, gâștele și rațele pierd temporar capacitatea de
zbor.
- coloritul penajului - variații în funcție de vârstă (juvenili/adulți), de sex (ca regulă, masculii sunt
mai frumos colorați și de sezon (iarnă/vară); culoarea penelor = pigmenți chimici (negru, brun,
nuanțele de cenușiu, galben, portocaliu și verde deschis) sau structuri coloristice (ce modifică
sau separă radiațiile luminoase prin difracție și interferență => culori irizate și nuanțe de albastru,
verde, violet).
- rol: penajul = înveliș protector și termoizolator; reducerea greutății corporale; realizarea
zborului; recunoașterea sexelor - formarea perechilor și derularea paradei nupțiale.
Aparatul locomotor
– adaptat pentru asigurarea deplasării (zbor, mers sau înot) și pentru stațiunea bipedă: oase
pneumatice, cu pereți subțiri, însă rezistenți - diafizele oaselor lungi = lipsite de măduvă.
Scheletul axial (craniul, coloana vertebrală și cușca toracică)
Craniul = globulos – tropibazic (sept interorbital complet),
- neurocraniul – alcătuire: complexe osoase (sudarea timpurie a oaselor) - un condil occipital
(postero-inferior) => craniul formează un unghi de 100 – 1600 cu coloana vertebrală.
- viscerocraniul - oase alungite; articulația craniană autostilică (prin pătrat) - fălcile au oase lungi
și subțiri - arcul hioidian: un segment median (entoglos) și o pereche de coarne hioidiene
(asigură mobilitatea limbii pe orizontală).
Coloana vertebrală - numărul vertebrelor variat (corelat cu lungimea gâtului) - patru regiuni:
cervicală = 13 – 25 de vertebre, atlasul și axisul => mobilitatea craniului - mobilitate remarcabilă
a gâtului (vertebrele cervicale au suprafețe de articulare în formă de șa; toracică - poartă coaste
(apofize late) - pot fi sudate (rigidizarea cuștii toracice în zbor); osul sinsacrum (sudare - ultimele
vertebre toracice, cele lombare și sacrale); codală - șase vertebre libere și osul pigostil
(fuzionarea a 4 - 6 vertebre) = suport pentru rectrice.
Cutia toracică
- două tipuri de coaste: cervicale (două perechi – scurte - prinse la ultimele vertebre cervicale) și
toracice (prinse la vertebrele toracice și de stern - lungi, alcătuite dintr-un segment sternal și unul
vertebral, cu o apofiză uncinee - sprijinirea coastelor una pe cealaltă și rigidizarea cutiei toracice
pe durata zborului);
- sternul = un os lat, întreg sau fenestrat (cu orificii și prelungiri osoase) - poate fi plat, acarenat
(păsări alergătoare, care nu zboară - struți) sau carenat (cu o creastă osoasă ventrală = carenă,
pe care se inseră musculatura de zbor - majoritatea păsărilor) - fațete costale pe marginile
lateral-anterioare ale sternului și fațete coracoidale, pentru articulația cu centura scapulară.
Scheletul apendicular - adaptări pentru zbor, deplasarea terestră și stațiunea bipedă.
Membrele superioare = transformate în aripi,
- centura scapulară - formă de trepied; scapulare = lame de sabie - poziție orizontală, sprijinite
pe coaste - anterior, articulate cu coracoidul și humerusul; clavicule = două baghete subțiri, unite
ventral => osul iadeș - prins printr-un ligament de vârful sternului - cele două capete libere
articulate cu coracoidele - coracoidele = cilindrice = cele mai puternice oase al centurii
(dimensiune comparabilă cu humerusul).
42
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- membrul propriu-zis - oase lungi - forma literei Z: humerus = scurt și gros; radius = subțire, lung
și drept – cubitus (ulna) = gros, lung și curbat; autopod - două carpiene (șir 1 – radial și ulnar) –
carpometacarpul alungit (rezultat prin fuzionarea carpienelor din șirul 2 cu metacarpienele) -
falange → trei degete (degetele 1 și 3 = o falangă; degetul 2 = două falange).
Membrele inferioare - stațiunea bipedă - deplasarea terestră și înotul;
- centura pelviană – alcătuire: ischioane, ilioane și pubisuri = alungite spre centrul de greutate al
corpului și sudate la osul sinsacrum.
- membrul propriu-zis - oase lungi - forma literei Z: femur = lung, orientat oblic-înainte; tibiotars
(fuzionarea tibiei cu primul șir de tarsiene) = mai lung decât femurul, orientat oblic-înapoi -
peroneu = așchie subțire (mult mai scurt); tarsometatars (fuzionare al doilea șir de tarsiene cu
metatarsienele) - orientat oblic-înainte; patela (rotula) = articulația femur – tibiotars; patru degete
(falange); degetele 2, 3 și 4 = orientate spre înainte - deget 1 = spre înapoi – animale digitigrade.
Musculatura - bine dezvoltată și diferențiată în numeroase grupe de mușchi (stațiune bipedă -
deplasarea prin zbor, mers și înot - mișcările diferitelor segmente ale corpului).
- musculatura aripilor - realizarea zborului - inserții pe oasele aripilor și pe stern; fața ventrală:
mușchi flexori (ridică și coboară aripa - flexionarea membrului superior) - pectorali = cei mai
importanți mușchi subalari: marele pectoral (coboară aripa - inserții pe stern, claviculă, coracoid
și humerus), mezopectoral (ridică aripa - inserții pe stern, sub marele pectoral și deasupra
humerusului), micul pectoral (coboară aripa - inserții pe capătul sternal al coracoidului și pe
capătul anterior al humerusului) - fața dorsală: întind și ridică aripa, mișcări de rotire ale aripii în
timpul zborului.
- musculatura spatelui - mai puțin voluminoasă,
- musculatura regiunii pelviene și membrelor inferioare = numeroase grupe musculare -
deplasarea terestră, înotul și stațiunea bipedă - mișcările segmentelor lungi și ale degetelor.
- zborul păsărilor = ramat (bazat pe efortul muscular) sau planat (bazat pe utilizarea curenților
aerieni ascendenți) – păsările folosesc combinația celor două tipuri de zbor - viteza de zbor
depinde de talia păsărilor, conformația aripilor și motivație; în zbor, cea mai rapidă pasăre =
șoimul călător (110 km/oră - atinge chiar și 389 km/oră) – pe sol = struțul african (96,6 km/oră) –
în apă = pinguinul gentoo (36 – 40 km/oră).
Sistemul nervos, glande endocrine și organele de simț la păsări
Encefalul = mai voluminos și mult mai complex decât cel al reptilelor,
- telencefal: emisfere cerebrale mari și alungite - suprafața netedă (anseriforme și păsări
răpitoare de zi - șanțuri superficiale) - lobi olfactivi reduși, anterior față de emisferele cerebrale -
palium subțire - corpi striați voluminoși (controlul comportamentului instinctual),
- diencefal: redus - epifiza voluminoasă (dorsal) – ventral: chiasma optică, hipotalamusul și
hipofiza; talamusul = stație de releu pe traseul căilor nervoase superioare.
- tuberculi bigemeni voluminoși, globuloși - plasați posterior și latero-ventral față de emisferele
cerebrale = stație pe traseul unor căi nervoase vizuale și sediu al unor centri optici.
- cerebel = deosebit de voluminos – median = puternic cutat - expansiuni laterale (floculi
cerebeloși; prefigurează emisferele cerebeloase) - controlul și coordonarea mobilității.
- bulb rahidian - nuclei stato-acustici bine dezvoltați - păsări acvatice: olive bulbare voluminoase -
douăsprezece perechi de nervi cranieni.
Măduva spinării = legătura segmentului central al sistemului nervos cu receptorii și efectorii
periferici - număr variabil de perechi de nervi rahidieni - regiunea cervicală: plex nervos alar –
regiunea lombară: plex nervos lombo-sacral.
Glandele endocrine
- hipofiza – nu are lob intermediar - neurohipofiza = diverticul infundibular lung, legat de
hipotalamus - prin hormonii tropi, controlul activității glandelor endocrine – prolactină (pe durata
clocitului și hrănirii puilor).
- epifiza - bine dezvoltată - inhibă activitatea sexuală - ritmul circadian și bioritmurile sezoniere.
- tiroida = glandă pereche - la capătul inferior al traheii; creștere și dezvoltare, năpârlirea
periodică și colorit, homeotermie, metabolismul bazal și funcția de reproducere.
- două perechi de paratiroide - latero-posterior față de tiroide - metabolismul calciului.
43
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- timusul = glandă pereche - zona gâtului - hematopoieză și metabolismul nucleoproteinelor -
regresează după atingerea maturității sexuale.
- pancreasul endocrin = insulele lui Langerhans, în toți cei trei lobi ai pancreasului - controlul
glicemiei.
- glandele suprarenale marginea anterioară a rinichilor - rol în creștere, efortul de zbor, nivelul
glicemiei, activitatea unor organe interne și a gonadelor.
- gonadele = celulele interstițiale - rol în maturizarea gonadelor și derularea ciclului de
reproducere anual.
Organele de simț
Analizatorul tactil = terminații nervoase libere (epidermă) sau terminații nervoase înconjurate
de o capsulă conjunctivă = corpusculi tactili: Merkel, Herbst și Grandry - perceperea vibrațiilor,
presiunii și temperaturii; corpusculii Merkel (similari celor de la mamifere - presiune și a vibrații
joase) - corpusculii Herbst și Grandry = specifici păsărilor - vibrații și atingeri: Herbst - pe cioc și
limbă, Grandry - păsări acvatice - pe cioc și în membrana interdigitală de la picioare.
Structurile chemoreceptoare = mugurii gustativi și mucoasa olfactivă.
- mugurii gustativi = mici - în mucoasa cavității bucale; animale microsmatice;
- mucoasa olfactivă - căptușește cele trei cornete nazale - segmentul posterior al cavităților
nazale.
Analizatorul stato-acustic - funcția statică și perceperea sunetelor;
- apare și urechea externă – alcătuire: conduct auditiv extern scurt - deschiderea înconjurată de
un pliu tegumentar sau de pene modificate (măresc suprafața de captare a sunetelor).
- urechea medie: columela = între timpan și membrana ferestrei ovale; trompele lui Eustachio →
faringe (egalizarea presiunii pe fețele timpanului).
- urechea internă: trei canale semicirculare și utriculă (receptorii vestibulari), saculă și lagenă
lungă => un tur de spiră aproape complet (receptorii auditivi).
- acuitate auditivă ridicată (infrasunete cu frecvențe joase de 40 - 50 Hz până la sunete cu
frecvențe înalte de 29000 Hz).
Analizatorul vizual - globul ocular: două pleoape tegumentare și o membrană nictitantă redusă
(colțul intern al ochiului), glande lacrimale și glandele lui Harder (secreții uleioase); păsări marine
- glande salifere (eliminarea excesului de săruri).
- trei tunici: sclerotică, coroidă și retină - sistemul dioptric: corneea transparentă (bombată),
umoarea apoasă, cristalinul sferic și corpul vitros.
- sclerotica: inel format din 12 – 16 piese osoase pe marginile corneei;
- coroida => irisul (anterior), corpul ciliar (acomodarea vederii) și pieptenele (structură lamelară =
foițe vascularizate și plisate în corpul vitros - rol nutritiv și presiunea intraoculară).
- retina: celule cu conuri și bastonașe - zonă de acuitate vizuală maximă - fovea centralis (pe
linia pupilei); păsări răpitoare - fovea lateralis (regiunea temporală a retinei): diurne au fovea
centrală și laterală - nocturne au fovea laterală.
- vederea = cromatică.
Aparatul digestiv
Tubul digestiv - între cavitatea bucală și anus (deschis în coprodeum - cloaca
tricompartimentată (coprodeum – urodeum - proctodeum).
- dinții lipsesc - fălci acoperite de ciocul cornos; limba cornoasă - formă de vârf de lance -
mobilitate redusă – excepții: păsările care folosesc limba pentru procurarea hranei (colibri,
papagali, ciocănitori etc.) – diverse anexe ale cavității bucale = depozit temporar pentru hrană
(exemple: saci bucali – mugurarul pinilor, sac gular - pelicani).
- faringe = deosebit de scurt (restrîns la fundul gurii),
- esofagul - lungimi diferite (lungimea gâtului) - extensibil, cu pereți moi și subțiri; dilatări
(depozitarea temporară și înmuierea parțială a hranei) - gușa adevărată = diverticul pedicelat, la
galiforme și columbiforme; unele specii de păsări (columbide, flamingi, pinguini imperiali) =>
secreții esofagiene nutritive (proliferarea și descuamarea celulelor epiteliale și amestecarea lor
cu alimente parțial digerate, regurgitate din stomac) → hrănirea puilor.
- stomac: un segment glandular = proventricol (fusiform; => suc gastric) și un segment triturator
= pipota (pereți musculoși, o cuticulă internă cornoasă și rigidă; => funcția trituratoare); păsări
44
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
răpitoare: la nivelul pipotei => ingluviile (conțin părțile nedigerate ale hranei - oase, peri, pene,
gheare, cochilii, piese chitinoase) eliminate prin regurgitare.
- intestinul subțire = lung, cu anse susținute de mezenter – digestia (enzime biliare și
pancreatice); mai lung la specii vegetariene față de cele carnivore - mucoasa intestinală:
glandele lui Lieberkühn, nu se cunosc enzime intestinale.
- la struți, galiforme, anseriforme: între intestinul subțire și cel gros - două cecumuri intestinale
lungi (digestia celulozei).
- intestinul gros = rect (scurt și drept) – anus - coprodeum (primul segment al cloacei).
Glandele anexe - salivare, ficat și pancreas.
- glandele salivare = glande mucoase mici (lipsesc la speciile acvatice) – prezente sublingual;
specii granivore - glande salivare granuloase (fermenți amilolitici).
- ficatul = bilobat și voluminos - mai mare decât la mamifere cu talie similară; fiecare lob hepatic
are canal biliar de evacuare a secreției biliare în duoden - vezica biliară - pe canalul biliar drept.
- pancreasul - în ansa duodenală - trei lobi (unul dorsal și doi ventrali) - fiecare are canal separat
de evacuare a sucului pancreatic în duoden.
- rata digestiei = deosebit de rapidă: între 15 - 30 de minute (frugivore) și 2,5 – 12 ore (granivore)
- rația de hrană zilnică = mai mare la păsările de talie mică decât la cele de dimensiuni mari.
Aparatul respirator - căi aeriene și plămâni; două funcții - de respirație și de fonație.
Căile aeriene extra-pulmonare: cavitatea nazală (două nări), laringele, traheea, sirinxul și
bronhiile extrapulmonare.
- laringe = rudimentar - nu are rol fonator – situat la capătul anterior al traheii – alcătuire: câteva
cartilaje, fără corzi vocale.
- traheea - susținută de inele cartilaginoase osificate și incomplete - lungime corelată cu
lungimea gâtului – uneori, modelează sau amplifică unele sunete.
- sirinx - la baza traheii = organul fonator al păsărilor; alcătuire: inele cartilaginoase (susținere),
mușchi (extrinseci și intriseci, cei din urmă lipsind la mai multe grupe de păsări) și membrane
vibrante (subțiri și elastice - plasate în lumenul sirinxului); sunetele – apar prin antrenarea
membranelor vibrante de fluxul de aer ce traversează sirinxul.
- bronhii extrapulmonare = scurte - pătrund în plămân sub un unghi medio-ventral - au inele
cartilaginoase complete și pereți interni membranoși.
Plămânii = relativ mici - foarte bogat vascularizați; au doar foița pleurală ventrală; de tip
parenchimatos-tubular.
Căile aeriene intrapulmonare = tubulare; bronhia intrapulmonară = scurtă => vestibul (o
dilatare) => mezobronhie => bronhii secundare => parabronhii (dispoziție paralelă) => bronhiole
respiratorii (dispuse radiar) - legate prin capilare aeriene => rețea anastomozată radiară, în jurul
fiecărei parabronhii; capilarele aeriene = înconjurate de capilare sangvine (schimburi gazoase).
- sacii aerieni = structuri anexe ale plămânilor - se formează pe seama mezobronhiei și a
bronhiilor secundare; sunt camere de depozitare a aerului (pereți subțiri) - comunică prin bronhii
recurente cu parabronhiile; nouă saci aerieni: un sac aerian interclavicular și 4 perechi: cervicali,
toracici anteriori, toracici posteriori și abdominali; rol în realizarea dublului schimb respirator la
nivelul plămânilor în timpul zborului.
Ventilația pulmonară
- când păsările nu zboară: prin mișcările cuștii toracice (contracția – relaxarea musculaturii
intercostale).
- în zbor: ventilație pulmonară suplimentară pe seama mișcărilor aripilor și prin intervenția sacilor
aerieni - prin structurile respiratorii trece același volum de aer curent - are loc dubla respirație:
schimburi gazoase atât în timpul inspirației, cât și în cursul expirației (prin capilarele aeriene,
circulă doar aer încărcat cu oxigen, în aceeași direcție) - în timpul inspirației: aerul oxigenat -
bronhii extrapulmonare – mezobronhie - sacii aerieni posteriori (toracici posteriori și abdominali)
și în parabronhii - bronhiole - capilare aeriene = primul schimb respirator: aerul cu dioxid de
carbon => sacii aerieni anteriori (interclavicular, cervicali și toracici anteriori); în timpul expirației:
aerul cu oxigen din sacii aerieni posteriori - bronhii recurente - parabronhii - bronhiole - capilare
aeriene = al doilea schimb respirator: aerul cu dioxid de carbon rezultat și cel depozitat în sacii
aerieni anteriori => exterior (prin mezobronhie și căile respiratorii extrapulmonare).
45
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Eficiența schimburilor gazoase la păsări = mult mai mare decât la mamifere de dimensiuni
comparabile - volumul plămânilor este mult mai mic - asigură procese metabolice ridicate și
homeotermia (menținerea constantă a temperaturii corporale).
Aparatul circulator
- inima = conică și tetracamerală (două atrii și două ventricule) = cea mai mare în raport cu
dimensiunile corporale din toată lumea animală.
- sânge: hematii nucleate – trombocite cu nucleu oval.
- ventriculul drept: artera pulmonară - două ramuri; sânge încărcat cu dioxid de carbon spre
plămâni.
- ventriculul stâng: cârja aortică dreaptă => două trunchiuri brahio-cefalice => artere carotide (→
cap) și artere subclaviculare (→ aripi); cârja aortică => aorta dorsală => ramificații → viscerele
abdominale, regiunea codală și membrele posterioare.
- în atriul stâng: două vene pulmonare (aduc sângele oxigenat de la plămâni)
- în atriul drept: două vene cave superioare și una inferioară (aduc sângele venos din întregul
organism).
- două sisteme port: renal = foarte redus; hepatic - format pe seama venei port-hepatice - vena
suprahepatică - vena cavă inferioară.
- ritm cardiac deosebit de ridicat - corelat cu efortul de zbor și homeotermia; cu atât mai mare cu
cât dimensiunile păsărilor sunt mai mici: inima porumbelului - 220 pulsații/minut, la colibri-muscă
- 1400 pulsații/minut; inima nu obosește - sistola cardiacă = mult mai scurtă decât diastola
cardiacă => perioada de odihnă a miocardului = o treime din durata a 24 de ore.
Sistemul limfatic - vase subțiri, cu diametru redus și valvule rare
- două canale toracice (limfa din regiunea anterioară a corpului) → venele cave superioare
- canalele lombare și canalele ischiatice au inimi limfatice cu valvule reduse (limfa din partea
posterioară a corpului și din membrele posterioare) → în vena cavă inferioară.
- ganglioni limfatici - doar la unele păsări acvatice (anseriforme).
Aparatul excretor
Rinichii - de tip metanefros – voluminoși și trilobați - situați în adînciturile osului sinsacrum -
structura similară rinichiului reptilian (fără delimitare netă între zona medulară și cea corticală) -
nefronii au glomerul mic => urina primară conține puțină apă.
- două uretere => urodeum (al doilea segment al cloacei), înapoia gonoductelor.
- nu au vezică urinară - resorbția apei = la nivelul cloacei => reziduu urinar semisolid și păstos,
încapsulat în mucus dens (asociat cu materiile fecale).
Aparatul genital
- mascul: două testicule - elipsoidale și albicioase - situate antero-median față de rinichi;
testicule inegale: cel stâng = mai mare decât cel drept - ambele își dublează dimensiunile în
sezonul de reproducere; spermiductele au vezicule seminale - se deschid în urodeum, în fața
ureterelor; nu are organ copulator – excepții: câteva grupe au un diverticul al cloacei, vizibil doar
în timpul copulării.
- femelă: doar ovarul și oviductul stâng - ovarul = ciorchine - susținut de mezenter, în zona
mediană a rinichiului stâng; oviduct = puternic curbat - zonă inițială dilatată (pâlnie) - traseu
sinuos - segmentul terminal = uter (scurt și dilatat) - vagin – urodeum (în fața ureterelor).
- fecundația = internă - transferul spermatozoizilor prin alipirea cloacelor celor doi parteneri.
- amniote ovipare – dezvoltarea embrionară în interiorul oului; embrionul prezintă amnios și
alantoidă; gălbenușul = vitelusul nutritiv - albușul învelește embrionul și anexele sale (conține
apă, proteine și aminoacizi esențiali) - membrană dublă (formează camera cu aer la capătul mai
larg al oului) - la exterior: coajă calcaroasă.
- vertebrate tetrapode homeoterme - specii amniote vivipare = nasc și alăptează pui; corp
acoperit cu blană - prezintă mai multe tipuri de produse cornoase și glande tegumentare.
- circa 6544 de specii actuale (Mammal Diversity DataBase, septembrie 2023): monotreme
(mamifere ovipare – au cloacă), marsupiale (mamifere ”ovovivipare” = nasc pui incomplet
dezvoltați - purtați în marsupiul matern, câteva luni) și placentare (vivipare = nasc pui complet
dezvoltați - embrionul fixat de uterul matern prin intermediul unei placente - puii dependenți:
câteva săptămâni până la câțiva ani).
- răspândite pe tot globul terestru - în toate tipurile de habitate: de la deșerturile din zonele calde
până la regiunile polare și de la țărmul mării până pe vârfurile montane, din adâncurile apei până
în peșteri.
Morfologie externă
- dimensiuni: de la 3 cm/1,5 g = liliacul-muscă thailandez (Craseonycteris thonglongyai) până la
33 m/190000 kg = balena albastră (Balaenoptera musculus).
- longevitatea maximă - condiții de viață sălbatică = 214 - 245 de ani: un exemplar de balenă
boreală (Balaena mysticetus).
- forma corpului = variată - alcătuire: cap, gât, trunchi, coadă (poate lipsi) și două perechi de
membre prinse sub trunchi, de obicei, egale - diverse tipuri de membre (în funcție de modul de
locomoție și mediul de viață).
- mamifere terestre – deplasare: mers, alergare sau sărituri; cele care merg - membre alungite și
egale = plantigrade (se sprijină pe toată suprafața labei - urs, maimuțe) sau digitigrade (se
sprijină pe degete – lup și leu); cele care aleargă (erbivore) - membre lungi, număr redus de
degete, ultima falangă = învelită în copită (unguligrade) = imparicopitate - axa de simetrie trece
prin degetul 3 - număr impar de degete (trei la rinoceri, respectiv, unul la cai) sau paricopitate -
axa de simetrie trece printre degetele 3 și 4 - număr par de degete (patru la porci, respectiv,
două la bovide); mamifere care sar (cangurii, iepurii) - membre posterioare mai lungi și mai
puternice decât cele anterioare.
- mamifere zburătoare: specii cu zbor planat - pliu tegumentar (patagiu) acoperit cu peri prins pe
laturile corpului și lungul membrelor până la nivelul încheieturilor labelor (veverițe zburătoare)
sau include atât degetele, cât și coada (colugos); mamifere care zboară activ (lilieci) - membre
anterioare = aripi (patagiu tegumentar, nud și subțire → întins pe degete, alungite și subțiri -
prins în lungul brațului, antebrațului și pe marginile corpului; uneori, patagiul prinde și coada);
coada → rol în încetinire în vederea aterizării.
- mamifere arboricole (maimuțe, leneși) – membre lungi, cu degete mobile - deget 1 = opozabil -
coada = prehensilă.
- mamifere adaptate la viața subterană – (cârtițe, orbeți) – membre anterioare = groase și foarte
puternice (sapă galerii).
47
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- mamifere acvatice - membre transformate pentru înot: degete alungite și unite prin membrane
interdigitale – la pinipede (foci, morse etc.) sau transformate complet în palete înotătoare:
membre anterioare au braț și antebraț scurte, autopod foarte alungit, iar cele posterioare lipsesc.
– la sirenieni (dugong și lamantini) și cetacee (delfini, balene) – în plus, corp fusiform și
înotătoare codală orizontală (pliu tegumentar acoperind o lamă musculoasă).
Organizare internă
Tegumentul și produsele sale
Tegumentul – alcătuire: epidermă, dermă și hipoderm.
- epiderma - grosime variabilă în diferite regiuni ale corpului – alcătuire: parte mucoasă (strat
bazal, generator = celule prismatice care se divid continuu - strat de celule poliedrice - strat
granulos) și parte cornoasă (pătura superficială, cu trei straturi: lucid, cornos și exfoliator - ultimul
= celule moarte, aplatizate și cornificate - se descuamează continuu).
- papilele dermice - la limita dintre epidermă și dermă = suprafață ondulată și neregulată -
creșterea zonei de contact dintre epidermă și dermă.
- derma = țesut conjunctiv cu celule mari, fibre conjunctive și elastice - conține vase sangvine,
terminații nervoase și corpusculi tactili, fibre musculare netede și striate, foliculi ai firelor de păr,
glande sebacee și glande sudoripare.
- hipodermul = țesut conjunctiv cu celule adipoase = strat adipos (termoizolator al corpului) -
grosime variabilă de la un grup de mamifere la altul.
Produsele cornoase ale tegumentului
Părul = formațiune cornoasă caracteristică mamiferelor → blana; cetacee: blana a dispărut -
adaptare la viața în mediul acvatic.
- alcătuire: rădăcină, bulb și tulpină; bulb + rădăcina = foliculul părului - înconjurat de două teci
epiteliale (internă și externă) - conține pulpa (vase sangvine și terminații nervoase) - asigură
hrănirea și creșterea firului de păr; tulpina - celule epidermice dispuse concentric – structură =
măduva (celule poliedrice mari - conțin pigmenți și grăsimi), scoarța (celule fusiforme - conțin
pigmenți) și epidermicula (un șir de celule cheratinizate, turtite și imbricate).
- tipuri de peri:
1. părul de contur – fire drepte, cu grosimi diferite – pot fi mai lungi => moțul, coama sau
coada; peri setiformi (porc mistreț, bizam) = peri de contur rigizi; țepii aricilor și ai echidnelor =
peri de contur rigizi, alungiți și îngroșați;
2. părul lânos (puful) – fire = fine și moi, lipsite de măduvă; specii adaptate la viața
subterană (cârtițe): blana = doar din puf; lâna (ovine) = păr lânos lung și ondulat;
3. peri senzitivi = peri tactili - au terminații nervoase în teaca epitelială externă a foliculului
părului - în regiunea botului și a feței sau alte zone ale corpului.
Solzii - două tipuri: epidermici (pe coada cangurilor și a rozătoarelor sau formează învelișul
extern al corpului, înlocuind blana - pangolini); dermo-epidermici (plăcile care acoperă corpul
tatuilor - o parte osoasă de origine dermică și o parte cornoasă, de natură epidermică).
Coarnele - unele grupe de mamifere - la masculi - pot fi de natură cornoasă sau osoasă:
1. coarnele rinocerilor = cornoase, de natură epidermică – alcătuire: fibre cornoase
(cheratină) puternic cimentate între ele - la bază, au papile de creștere (cresc continuu);
2. coarnele cervidelor = pline și caduce - se înlocuiesc anual; se formează pe o
excrescență a osului frontal; inițial, acoperite de tegument (se usucă și se desprinde));
3. coarnele bovinelor și ale girafelor = goale și permanente - au creștere continuă; pe o
excrescență a osului frontal → axă osoasă dermică, în care se prelungește sinusul frontal
(cavicorne) - teacă cornoasă de natură epidermică (bovide) sau de tegument (girafe).
Ghearele, unghiile și copitele - la vârful degetelor – alcătuire: placă, sol și matrice; placa =
teacă - acoperă partea superioară a ultimului segment al degetului; solul => prin îngroșarea
tegumentului - sub marginea anterioară a plăcii; matricea = cuta generatoare - la baza plăcii -
creștere continuă.
- gheare - placa alungită, cu margini rulate - solul = fâșie înguste și înalte.
- unghii - placa lățită - solul subțire.
48
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- copite - placa și solul îngroșate - învelește complet ultimul segment al degetelor - placa = zidul,
solul = talpa copitei.
- pernița = moale și rotunjită, pe ultimul segment al degetelor (feline).
Ciocul - la ornitorinc – alcătuire: două teci cornoase - acoperă marginile fălcilor.
Calozitățile = porțiuni nude și îngroșate ale tegumentului – maimuțe: calozități fesiere.
Glandele tegumentului
Glande sebacee - în dermă - se deschid la baza foliculului părului - aspect de ciorchine -secretă
o substanță grasă (sebum) – rol: lubrifierea tegumentului și protejarea firului de păr.
Glande sudoripare = glande tubuloase – alcătuire: glomerul (în dermă) și tub de evacuare
(suprafața tegumentului) – rol: termoreglare și excreție - prezente pe toată suprafața
tegumentului, concentrându-se în regiuni care diferă de la un grup de mamifere la altul;
numeroase la maimuțe și om - puțin numeroase la carnivore și rozătoare - lipsesc la cetacee,
elefanți și pangolini; hipopotami: glandele sudoripare = glande mucoase → secreție roșie.
Glande odorante = glande sudoripare modificate → secreții mirositoare - rol esențial pentru
mamiferele sociale sau teritoriale - nu au răspândire uniformă pe corp: de obicei, în regiunea
anală și inghinală (rozătoare, carnivore) sau la nivelul capului: glanda botului (bovine), glanda
occipitală (cămile), glanda din cavitatea osului lacrimal (antilope și ovine) sau glanda feței
(lilieci).
Glande mamare - caracteristice mamiferelor = glande tubulo-acinoase - structură lobulară;
funcționale doar la femele → secreție periodică (lapte - alăptarea puilor în primele săptămâni
sau luni de viață); monotreme: câmpuri galactofore - canalele glandelor mamare se deschid la
suprafața tegumentului; marsupiale și euteriene: grupate => una sau mai multe perechi de
mamele cu mameloane (aici se deschid canalele galactofore) - poziția și numărul mamelelor =
corelate cu numărul de pui, modul de viață și poziția sistematică.
Aparatul locomotor
Scheletul - oase mari, cu măduvă; oase pneumatice - doar în zona capului.
Craniul - platibazic (lipsește septul interorbital)
- neurocraniu: cutia craniană = foarte voluminoasă (bolta craniană mare) - capsule auditive =
latero-ventral - doi condili occipitali (articularea cu coloana vertebrală) - complexe osoase
masive (occipital, temporale, sfenoidale, etmoidal) – în urechea medie: lanț de oscioare - ciocan
(articular), nicovală (pătrat) și scăriță (columela/hiomandibular) - în stânca temporalului: căsuța
timpanală - la carnivore, peretele extern = hipertrofiat => bula timpanică.
- viscerocraniu: orbite separate de fosele nazale (oase nazale și lacrimale)- bolta palatină
(premaxilare, maxilare, vomer și palatine) - falca inferioară = dentar → articulație scvamozo-
dentară (condilulul mandibular + scvamozal) - oasele fălcilor au alveole dentare - arc hioidian =
redus – laringe: cartilaje.
Coloana vertebrală
- vertebre platicentrice sau opistocelice - mobilitate mai mare la mamiferele de talie mică.
- cinci regiuni: regiunea cervicală (7 vertebre); regiunea toracică (10 – 24 vertebre, poartă
coaste); regiunea lombară (5 - 7 vertebre); osul sacrum (2 - 4 vertebre sacrale sunt sudate);
regiunea codală (număr variabil de vertebre: 49 la pangolin sau mamifere fără coadă =
coccigiană: 4 – 5 vertebre coccigiene la maimuțe).
- cetacee și sirenieni: vertebre uniforme - regiunea cervicală = rigidă (adaptare la viața acvatică).
Sternul – plat – alcătuire: manubriu (pe margini - suprafețe de articulare cu coastele), sternebre
și xifistern (apendice xifoid).
Coastele - arcuri osoase articulate la vertebrele toracice (capul și tuberozitatea coastei); în
funcție de modul de articulare la stern: adevărate (articulate direct la stern prin capătul sternal),
false (articulate la stern prin ultima coastă adevărată - cartilaje costale) sau flotante (nu au
legături cu sternul).
Scheletul apendicular - oasele centurilor și ale membrelor propriu-zise; membre pentadactile.
- centura scapulară = două piese: omoplat (scapular + coracoid) și claviculă (prezentă la
mamifere ce execută cu membrele anterioare mișcări ample în diferite planuri - redusă sau chiar
absentă la numeroase grupe de mamifere).
- membrul anterior: humerus, radius și cubitus, carpiene, metacarpiene și falange.
49
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- centura pelviană = oasele sacrale (unirea ilioanelor, ischioanelor și pubisurilor) - articulată cu
osul sacrum; marsupiale - au și oase marsupiale.
- membrul posterior: femur, tibie și peroneu, tarsiene, metatarsiene și falange;
- modificări în funcție de modul de locomoție și mediul de viață:
• specii arboricole (maimuțe): claviculă bine dezvoltată (mișcări laterale ale brațelor) -
degete = foarte mobile - deget 1 = opozabil;
• specii adaptate la viața subterană (cârtițe, orbeți): oasele stilopodului și zeugopodului
scurte și groase - autopodul → lopeți - puternice la membrele anterioare (→ săparea galeriilor):
carpiene = scurte și compacte, metacarpiene și falange = scurte și puternic osificate (și
tendoanele unor mușchi ai autopodului se întăresc prin impregnare cu săruri de calciu);
membrele posterioare → evacuarea pământului săpat și formarea mușuroaielor;
• liliecii (zbor activ): membre anterioare pentadactile → aripi; clavicula = lungă, subțire și
ușor arcuită – omoplat lat, triunghiular; humerus = scurt, gros, orientat înapoi; radius lung =
marginea anterioară a aripii - cubitus scurt și subțire, prins de radius; carpiene = scurte, două
șiruri compacte; metacarpiene și falange = alungite (susțin și întind patagiul tegumentar);
degetul 1 scurt (o falangă), singurul cu gheară (puternică); degetele 2 – 5 = câte 2 falange -
degetele 2 și 3 → vârful aripii - degetele 4 și 5 susțin și întind partea posterioară a aripii; membre
posterioare – scurte, cu gheare puternice → susținere pentru odihnă și hibernare (patagiul
strâns în jurul corpului);
• mamifere acvatice – pinipede (foci, morse etc.): oasele stilopodului și zeugopodului =
scurte - autopodul → lopeți înotătoare; sirenieni (dugong și lamantini) și cetacee (balene și
delfini): membre posterioare dispar - membre anterioare → palete înotătoare (oasele stilopodului
și zeugopodului = scurte și groase – autopod: metacarpiene lungi și polifalangie = suplimentarea
numărului de falange).
Musculatura - deosebit de complexă
- mușchii striați = numeroase grupe musculare (mișcările diferitelor segmente ale corpului și
deplasare);
- musculatura viscerală - peristaltismul organelor interne,
- mușchi caracteristici: diafragm (separă cavitatea toracică de cea abdominală – rol în ventilația
pulmonară); mușchi pieloși (mișcările tegumentului) și mușchii feței (conferă mimică feței).
Sistemul nervos, glandele endocrine și organele de simț
Encefalul - privit de sus, vizibile doar emisferele cerebrale și cerebelul - acoperă toate celelalte
părți componente.
– emisferele și scoarță cerebrală (dezvoltare maximă, cantitativă și calitativă) = centrul superior
de integrare și coordonare nervoasă; se dezvoltă neopaliumul și fibrele comisurale - mamifere
inferioare (monotreme, marsupiale, rozătoare și insectivore): scoarța cerebrală = netedă -
carnivore, ungulate și primate: suprafața emisferelor cerebrale brăzdată de numeroase
circumvoluțiuni.
- diencefal: dorsal – epifiza; ventral - hipofiza și chiasma optică; hipotalamusul (legături cu
hipofiza) = centrul de integrare vegetativă; talamusul = stație de releu pe traseul căilor nervoase
superioare.
- mezencefalul = tuberculii cvadrigemeni.
- cerebelul: porțiune mediană evident cutată - vermis și emisfere cerebeloase (suprafața puternic
plisată).
- trunchiul cerebral: pedunculi cerebrali - puntea lui Varolio – bulbul rahidian; 12 perechi de nervi
cranieni.
Măduva spinării - se termină în regiunea lombară - se continuă cu filum terminale + nervii
rahidieni din regiunea terminală a măduvei spinării = „coada de cal”.
Glandele endocrine
- hipofiza: parte nervoasă și una glandulară – alcătuire: trei lobi - anterior, intermediar și
posterior (bine dezvoltat la mamifere deșertice - redus la pinipede, cetacee și primate); situată la
baza hipotalamusului → controlul întregului sistem endocrin (hormoni tropi); rol: în creștere,
pigmentație, lactație și permeabilitatea nefronilor; tatui: formațiune glandulară similară lobului
50
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
posterior al hipofizei - în regiunea cozii, asociată cu măduva spinării – probabil, rol în
osmoreglare.
- epifiza – epitalamus → melatonina: inhibă dezvoltarea sexuală, reglarea mecanismului somn-
veghe, a ritmurilor circadiene și sezoniere - legături cu glandele suprarenale și gonadele →
maturarea sezonieră a gonadelor.
- tiroida = cea mai voluminoasă glandă endocrină la mamifere - situată la nivelul cartilajului
tiroid al laringelui - doi lobi; rol: controlul metabolismului bazal, al creșterii și dezvoltării, al
calcemiei sangvine, activității musculare și psihice.
- paratiroide - două perechi - situate lateral față de tiroidă; rol: metabolismul calciului și
fosforului: extirparea lor → moartea.
- timus - la nivelul gâtului sau în segmentul anterior toracelui - două cordoane cu formă diferită;
rol: hematopoieză - regresează după pubertate (devine o formațiune adipoasă).
- glande suprarenale - delimitare netă a corticosuprarenalei și medulosuprarenalei; rol: reglarea
metabolismului, funcției gonadelor, activității cardio-vasculare, gastrointestinale și musculare.
- celule Langerhans (pancreasul endocrin) - printre acinii exocrini; rol: reglarea
metabolismului glucidelor.
- gonade - celulele interstițiale → hormoni cu rol în maturizarea gonadelor, apariția și
manifestarea caracterelor sexuale, controlul comportamentului sexual și parental.
Organele de simț
Analizatorul cutanat = terminații nervoase libere și corpusculi tactili (cu terminații dendritice);
- perceperea atingerilor (terminații nervoase libere, corpusculii Meissner, Vater-Pacini și Golgi-
Mazzoni), vibrațiilor și presiunii (discurile Merkel, corpusculii Golgi-Mazzoni, Vater-Pacini și
Meissner), temperaturii (corpusculii Krause și Ruffini).
Analizatorul kinestezic = proprioceptori (tendoane și fibre musculare) - furnizează informații
necesare modulării permanente a contracției musculare - categorii de proprioceptori: terminații
nervoase libere – prelungiri nervoase ramificate (în țesutul conjunctiv dintre fasciculele
musculare); fusuri neuromusculare – structuri fusiforme, acoperite de o teacă conjunctivă –
alcătuire: fibre musculare înconjurate de lichid și lamele, cu terminații nervoase senzitive și
motoare; corpusculi tendinoși – formați prin fuzionarea unor fibre tendinoase – inervație:
ramificații nervoase amielinice.
Chemoreceptorii
- receptorii pentru gust = papilele gustative (filiforme, foliate, fungiforme și caliciforme) → muguri
gustativi (mucoasa bucală),
- receptorii olfactivi = mucoasa olfactivă (cornete nazale) – în funcție de acuitatea olfactivă:
macrosmatice (marsupiale, carnivore, rozătoare etc.), microsmatice (primate) sau anosmatice
(cetacee).
Analizatorul stato-acustic - perceperea informațiilor necesare menținerii echilibrului și
perceperea sunetelor – localizare: în ureche.
– alcătuire: urechea externă, medie și internă.
- urechea externă: conduct auditiv extern și pavilion (dimensiuni variabile - lipsește la cetacee,
fiind redus la mamiferele acvatice – mărește suprafața de recepționare a sunetelor).
- urechea medie: între membrana timpanală și membrana ferestrei ovale - lanț de trei oscioare:
ciocanul, nicovala și scărița; trompele lui Eustachio → faringe.
- urechea internă - melcul membranos (adăpostit în labirintul osos) cuprinde structurile simțului
vestibular (trei canale semicirculare, utricula și sacula) + canalul cohlear (lung și spiralat) cu
funcție auditivă.
- capacitatea auditivă: infrasunete (3 – 50Hz) → ultrasunete (175000 – 210000 Hz).
Analizatorul vizual – globul ocular = sferic - mai multe grupe de mușchi externi - ochii plasați
pe laturile capului sau frontal (primate).
- două pleoape tegumentare - membrana nictitantă = cută semilunară.
- glande lacrimale - în colțul superior extern al globului ocular.
- marsupiale, carnivore, delfini: tapetum lucidum (rol: reflectarea luminii).
- sistemul dioptric: corneea transparentă, umoarea apoasă, cristalinul sferic și corpul vitros.
51
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- sclerotica – rol protector; coroida = tunica vascularizată – nutriția și presiunea oculară –
anterior → iris și corpul ciliar → acomodarea vederii.
- retina = segmentul fotosensibil – alcătuire: celule cu conuri și bastonașe - zonă de acuitate
vizuală maximă – fovea centralis – pe linia pupilei.
Aparatul digestiv
Tubul digestiv - între cavitatea bucală și anus = deschis direct, la exterior (excepție =
monotreme – au cloacă).
- cavitatea bucală - mărginită de buze (lipsesc la monotreme și cetacee) și obraji – uneori, saci
bucali (depozitarea temporară a hranei);
- limba = musculoasă și mobilă – rol: masticație și deglutiție (erbivore – colectarea și ruperea
hranei vegetal; specii mirmecofage – consumatoare de furnici, termite – capturarea prăzii (lungă,
protractilă și lipicioasă); cetacee - limba imobilă.
- dinții - înfipți în alveole (tecodonți) - un singur șir; uneori, cu spații mai largi (diasteme);
alcătuire: coroană, gât și rădăcină; premolarii și molarii au două sau trei rădăcini; secțiune
longitudinală: pulpa dentară cu vase sangvine și filete nervoase – un strat de dentină - la nivelul
rădăcinii, acoperit de cement - la nivelul coroanei, de smalț.
- tipuri de molari (tuberculii sau crestele dentare au forme și dispoziție diferite în funcție de
regimul de hrană):
- molari secodonți - mamifere carnivore - creste dentare cu margini tăioase și ascuțite;
- molari bunodonți - mamifere omnivore - crestele dentare = tuberculi conici, cu
numeroase creste;
- molari lofodonți – mamifere rozătoare – tuberculii dentari se unesc doi câte doi => creste
transversale;
- molari loxodonți – elefanți – creste dentare multiplicate => molarii = pietre de moară;
- molari selenodonți – mamifere erbivore rumegătoare – tuberculii dentari se unesc câte
doi => creste longitudinale;
- molari plicidonți – ecvide – creste dentare complicate, răsfrânte.
- dentiția = heterodontă (dinții variați ca formă și funcție: incisivi, canini, premolari și molari);
delfini: dinți izodonți – balene: nu au dinți, ci fanoane (rol filtrator); mamifere monofiodonte
(păstrează aceeași dinți de-a lungul vieții) sau difiodonte (au dentiție de lapte și una definitivă, în
care apar molarii).
- mișcarea fălcilor în timpul masticației = perpendiculară pe direcția crestelor dentare:
1. ortală – mișcarea fălcilor = în plan vertical (carnivore, omnivore);
2. ental-ectală – mișcarea fălcilor = latero-laterală - creste dentare longitudinale (erbivore);
3. palinală – mișcarea fălcilor = înainte-înapoi - creste dentare transversale (rozătoare).
- faringe = conduct scurt și musculos - aspect de pâlnie;
- esofag = scurt sau lung - tubuliform - pereți: fibre musculare netede (erbivore rumegătoare: au
și fibre musculare striate → regurgitarea hranei).
- stomac - între orificiile cardia și pilor; pereți - fibre musculare netede; poate fi simplu sau
compus = mai multe camere – rumegătoare: rumen (hrana amestecată cu mucus), ciur (depozit
temporar) din care hrana = regurgitată → cavitatea bucală (mestecată din nou și înghițită) →
foios și cheag (digestia gastrică).
- intestinul subțire – alcătuire: duoden, jejun și ileon – dimensiuni: 6 m (carnivore) până la 170 m
(cașalot) - digestia intestinală = sub acțiunea bilei, a sucurilor pancreatice și intestinale;
absorbția nutrienților (suprafața de digestie și absorbție = mărită prin cute intestinale interne –
valvule conivente și vilozitățil intestinale).
- intestinul gros – alcătuire: cecum, colon și rect - anus (monotreme - au cloacă); digestia
celulozei (cecum voluminos – erbivore; redus = apendice vermiform – primate).
Glandele anexe
- glande salivare - lipsesc la cetacee și pinipede; parotide (foarte bine dezvoltate - erbivore și
granivore), sublinguale și submaxilare – rol: înmuierea hranei și secretă ptialina salivară.
- ficat = mai voluminos la carnivore față de erbivore; secretă bila - depozitată în vezica biliară și
evacuată în duoden (canal coledoc).
- pancreas - în ansa duodenală - secretă sucul pancreatic → duoden (canal Wirsung).
52
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Aparatul respirator - căi respiratorii și plămâni - funcție respiratorie și fonatoare.
Căile respiratorii: extrapulmonare: cavitatea nazală - faringe (glota) - laringe (cartilaje - tiroid,
cricoid, aritenoide și epiglota; mușchi laringieni și corzi vocale = pliuri membranoase elastice) →
funcția fonatoare; pot exista saci vocali (camere de rezonanță - primate sau rezervoare de aer -
balene) - traheea și bronhiile primare (au cartilaje de susținere).
Plămânii = parenchimatoși – lobați - înveliți de două foițe pleurale (parietală - aderă la cutia
toracică și viscerală - aderă la plămâni), între care = cavitatea pleurală (plină cu lichid) →
facilitează mișcările respiratorii.
Căile respiratorii: intrapulmonare: arborele bronșic = bronhiole → bronhiolule terminale →
infundibulii pulmonari → canal alveolar ramificat în saci alveolari = acin pulmonar.
- schimburile gazoase - la nivelul acinilor pulmonari = înconjurați de capilare sangvine.
Ventilația pulmonară: inspirația și expirația - pe seama mișcărilor cuștii toracice - își modifică
volumul (contracția și relaxarea succesivă a mușchilor intercostali și a mușchiului diafragm); în
interiorul plămânilor - volum de aer rezidual (ventilația = incompletă).
Aparatul circulator - asemănător cu cel al păsărilor.
- inima = tetracamerală (două atrii și două ventricule).
- elementele figurate ale sângelui: plachete sangvine (înlocuiesc trombocitele) = celule
anucleate mari – rol: coagularea sângelui (hemostază); hematii = discoidale, ușor biconcave și
anucleate; leucocite și limfocite (celule fagocitare - rol în reacțiile imune).
- cârja aortică stângă - din ventriculul stâng – în zona inițială → artere coronare, artera carotidă
stângă, artera subclaviculară stângă și artera nenumită (trunchiul brahiocefalic) ce se ramifică →
artera carotidă dreaptă și artera subclaviculară dreaptă; cârja aortică → aorta dorsală →
ramificații spre toate organele interne.
- din ventriculul drept → artera pulmonară (sânge venos) → plămâni.
- sângele venos adus în atriul drept prin două vene cave: cavă anterioară (superioară – specii cu
stațiune bipedă) și cavă posterioară (inferioară) – doar sistem port-hepatic.
- venele pulmonare (sânge oxigenat) → atriul stâng.
- sistemul limfatic - vase cu dilatări și valvule, ganglioni limfatici (produc limfocite) și capilare
limfatice; limfa = drenată prin marea venă limfatică → vena subclaviculară dreaptă și prin canalul
toracic → vena subclaviculară stângă.
Aparatul excretor
- rinichi - tip metanefros – aspect: bob de fasole - suprafața netedă; erbivore rumegătoare și
feline - suprafața lobată; localizare: extra-peritoneal, în regiunea lombară.
- regiune corticală (capsulele Bowman, glomerulii lui Malpighi și segmentul contort al nefronilor)
și regiune medulară (ansa lui Henle și tuburile colectoare = piramidele Malpighi); tuburile
colectoare → calicii (mari și mici) → bazinet.
- ureterele = legătura dintre bazinet și vezica urinară - uretră → sinusul uro-genital (marsupiale
și masculii mamiferelor euteriene), respectiv, în cloacă (monotreme); la femelele mamiferelor
euteriene, uretra → orificiu separat, în fața vaginului (la nivelul vulvei).
Aparatul genital
- mascul – testicule; localizare: cavitatea abdominală (monotreme, cetacee, mamifere
insectivore) sau saci scrotali (carnivore, copitate, majoritatea primatelor) – alcătuire: canale
seminale → spermatozoizi → epididim → canalul deferent (pe traseu, vezicula seminală);
canalele deferente se unesc la nivelul sinusului uro-genital => canalul ejaculator: traversează
penisul (înconjurat de corpii cavernoși și corpul spongios); la unele carnivore, pinipede,
chiroptere și rozătoare - os penial; monotreme – penis similar broaștelor țestoase.
- la nivelul sinusului uro-genital: prostata și glandele lui Cowper.
- femelă – ovare; localizare: în dreptul părții posterioare a rinichilor - susținute de mezenter;
alcătuire: foliculi ovarieni (produc ovulele); ornitorinc (monotreme) - funcțional doar cel stâng.
- oviducte scurte; inițial, trompa lui Fallope, uter și vagin;
- monotreme: oviducte foarte scurte → cloacă;
– marsupiale: oviducte separate pe toată lungimea lor → două utere (didelfe) → două vagine →
sinusul urogenital;
53
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
– euteriene: uter unic (monodelfe); în funcție de nivelul unde are loc fuzionarea celor două
oviducte, uter dublu (cele două utere se unesc, păstrând peretele despărțitor și se deschid
separat în vagin – iepuri, porcul de pământ), bicorn (fuzionarea oviductelor - în partea mediană a
uterului – ungulate, cetacee, insectivore și unele carnivore) sau simplu (fuzionarea oviductelor -
în segmentul inițial al uterului – maimuțe, lilieci); vaginul → orificiu deschis la nivelul vulvei
(înapoia orificiului uretral).
Fecundația = internă - în treimea superioară a oviductelor.
- segmentarea totală a ovulului fecundat => trofoblastul → corion (prin vilozitățile coriale
formează placenta împreună cu mucoasa uterină) și embrioblastul → embrionul și anexe sale
(amniosul și alantoida);
- monotreme = ovipare - ouă cu coajă membranoasă - incubația pe seama căldurii degajate de
materialul organic în descompunere (cuib).
- marsupiale: embrionul rămâne câteva zile în uter (placentă vitelină - unirea sacului vitelin cu
corionul) - expulzat la exterior și fixat în marsupiu – aici, glandele mamare (pseudo-ovovivipare).
- mamifere euteriene (placentare adevărate): embrionul se fixează în uter prin placentă; tipuri de
placentă:
a. difuză (cetacee, imparicopitate, sirenieni, folidote) – vilozități coriale distribuite uniform pe
toată suprafața corionului - nu lezează structura pereților uterini;
b. cotiledonată (paricopitate) – vilozitățile coriale grupate în buchete - distrug, parțial,
epiteliul mucoasei uterine;
c. zonală (carnivore) – vilozitățile coriale grupate într-o zonă centrală - pătrund adânc în
peretele uterului - ating pereții vaselor sangvine;
d. discoidală (primate, chiroptere) – vilozitățile coriale grupate sub formă de disc - pătrund
chiar în vasele sangvine din pereții uterului.
Puii = alăptați (câteva săptămâni sau luni) - perioada de dependență a puilor față de adulți (în
special, față de femelă) = mai lungă decât la oricare alte animale (alăptare și învățarea unor
tipare comportamentale necesare supraviețuirii individuale și perpetuării speciei).
54
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- rozătoarele terestre sapă galerii subterane (adăpost și loc pentru creșterea puilor - depozite
rezerve de hrană).
- numeroase specii de lilieci → peșteri = adăpost pentru iernare și perioada de maternitate.
Mamifere acvatice: amfibii (semiacvatice) - pendulează între apă și uscat sau acvatice – nu
părăsesc apa.
- mamifere amfibii = înotători agili (labe late cu membrane interdigitale) - nu au modificări
morfologice și fiziologice majore - procură hrana sau se refugiază în apă – exemple: ornitorincul,
vidra, hipopotamii, castorul etc.).
- mamifere acvatice - corp alungit și flexibil - membre = transformate pentru înot (lopeți sau
palete înotătoare); hipoderm gros - blana scurtă sau absentă; pavilioanele urechilor reduse sau
absente - acuitatea tactilă = foarte bine dezvoltată (corpusculi tactili și numeroase vibrize) -
vedere aeriană și subacvatică - ecolocația pentru orientare și localizarea prăzii; mecanisme de
închidere a nărilor pe durata imersiei - adaptări fiziologice (funcția respiratorie și cardio-
vasculară, termoreglare și rata metabolică) pentru imersia prelungită, la adîncimi mari.
- pinipede (foci, morse, lei-de-mare etc.): corp hidrodinamic, fusiform - membre scurte, labe late,
degete unite prin membrane interdigitale (lopeți înotătoare) - vin pe uscat doar în sezonul de
reproducere.
- sirenieni (dugong, lamantini) - părăsesc mediul acvatic pentru perioade foarte scurte de timp -
reproducere în apă; corp fusiform - pliu codal orizontal - membre anterioare = lopeți înotătoare -
membre posterioare = reduse (invizibile la exterior).
- cetacee (delfini și balene) - nu părăsesc mediul acvatic - modificări morfologice și fiziologice →
animale exclusiv acvatice: corp fusiform - tegument nud - palete înotătoare (membre anterioare;
cele posterioare lipsesc) - pliu codal orizontal - schimburi respiratorii = de șase ori mai eficiente
decât la mamiferele terestre (oxigen fixat în sânge și depozitat în plămâni, mușchi → procese
metabolice pe durata imersiei).
Mamifere zburătoare - dimensiuni reduse - zbor planat sau activ.
- specii cu zbor planat - au pliuri tegumentare (patagiu) pe marginile corpului:
1. marsupiale zburătoare (șoarece marsupial zburător) - patagii înguste - întinse între cele
două perechi de membre - plutesc pe distanțe sub 25 m;
2. veverițe zburătoare – patagiu lat - prins pe toată lungimea membrelor - planează pe
distanțe sub 90 – 100 m;
3. colugo - patagiu = întins între cele două perechi de membre lungi și subțiri, incluzând
degetele - prins pe coadă (suprafață de planare extinsă); parcurg distanțe de 70 – 100 m fără
pierderea înălțimii de zbor.
- lilieci → zbor activ - membre anterioare transformate în aripi: oasele autopodului = lungi și
subțiri - susțin și întind patagiul tegumentar = prins pe marginile corpului (uneori, prins de
membrele posterioare și coadă).
Mamiferele și temperatura ambientală
Majoritatea mamiferelor actuale = diurne (active în timpul zilei) - crepusculare (active pe înserate
sau în zorii zilei - liliecii tropicali, tigrul) - nocturne (active noaptea - hiene, lemurieni).
- mamifere = homeoterme → tolerează variații ale temperaturii ambientale.
- specii din regiuni cu condiții de viață extreme (polare, munți înalți, deșerturi) → adaptări
morfologice și fiziologice sau manifestări comportamentale;
- mamifere polare: blana foarte groasă + rezerve adipoase subcutanate (câțiva centimetri
grosime); ursul polar: blana = strat des intern și strat extern (peri lungi) - tegument negru - strat
adipos subcutanat (peste 10 cm grosime); renul: activ până la temperaturi de -60 0C - blana =
dublă = un strat intern (lână deasă) și strat extern (fire lungi de păr) - cornete nazale =
hipertrofiate (încălzirea și umezirea aerului inspirat).
- mamifere din regiunea temperată: traversează perioada de iarnă prin somn de iarnă sau
hibernare; somnul de iarnă = reducerea activității (stare de somnolență - ritmul cardiac,
schimburile respiratorii, rata metabolică și temperatura corporală = reduse) - periodic, se
trezește și reia activitatea normală – apoi, revine la starea de inactivitate – exemple: ursul brun,
cârtița europeană, veverița europeană etc.; hibernarea = reducerea radicală a temperaturii
corporale (doar cu 0, 5 – 3 0C mai ridicată decât cea ambientală) - diminuarea severă a ratei
55
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
metabolice și activității cardio-respiratorie - anterior hibernării → acumulează rezerve adipoase
și de glicogen - pe durata hibernării → pierde 30 – 50% din greutatea corporală – exemple:
lilieci, chițcani, arici etc.
- mamifere din zone calde: se retrag în apă sau adăposturi (scorburi, crevase, gropi etc.) în
intervalul de timp cu temperaturi ridicate - stare de estivație = stare de torpoare, temperatura
corporală oscilantă - retragere în scorburi; exemple: lemurianul pitic de pădure;
- cămile: blana spatelui = foarte deasă (reflectă radiația solară și terestră → temperatura atinge
70 - 80 0C la suprafața blănii și nu depășește 40 0C la nivelul pielii; rezerve adipoase (cocoașă/
cocoașe); mecanisme de supraviețuire fără adăpare zilnică:
- în câteva minute, pot ingera un volum de 100 – 150 l apă (30% din greutatea corporală);
- metabolizarea lipidelor → cantitate mare de apă;
- în timpul expirației: parte din vaporii de apă = reabsorbiți prin mucoasa nazală;
- hematii ovale → nu sunt afectate de variațiile presiunii osmotice (generate de perioadele
lungi de însetare și volumul mare de apă ingerat la o singură adăpare);
- transpiră când temperatura corporală este mai mare de 41 0C;
- pierderi de apă lente - nu afectează plasma ci apa din spațiile interstițiale și extracelulare
(elimină riscul de plasmoliză și moarte celulară);
- circulația sangvină nu este afectată dacă pierderile de apă prin transpirație nu depășesc
25% din greutatea corporală;
- reabsorbția intestinală și renală a apei = deosebit de intensă → materii fecale uscate +
urină foarte concentrată;
- rata pierderilor de apă (transpirație, defecație și micțiune) = corelată direct cu rata
adăpării: o cămilă care se adapă o dată la 8 zile pierde 12,3 l de apă - o cămilă care se adapă
din 17 în 17 zile pierde doar 5,9l de apă.
Regimul trofic și procurarea hranei
Mamifere - regim de hrană vegetarian (specii erbivore, folivore, frugivore, granivore, nectarivore
etc), carnivor (insectivore, mirmecofage, malacofage, ihtiofage, prădătoare etc.) sau omnivor
(hrană vegetală și animală în proporții variabile); câteva grupe = planctonofage (fitoplancton și
zooplancton), coprofage (materii fecale) și necrofage (cadavre) - rația zilnică de hrană - corelată
cu talia și rata metabolismului.
- specii de talie mică (greutatea sub 500g) = insectivore - cele de talie mare = erbivore sau
carnivore.
- procurarea hranei: mamifere vegetariene → buze (prehensile) și limba (lungă, flexibilă și
mobilă); specii mirmecofage → limba (lungă, protractilă și lipicioasă); specii carnivore → gura
(dinții ascuțiți sfâșie și rup) sau membrele anterioare (prindere și imobilizare).
- specii stenofage (un singur tip de hrană): ursulețul koala → frunze de eucalipt; ursul panda →
muguri și frunze de bambus; pangolinul chinezesc = strict mirmecofag.
Erbivore ungulate → în turme (mono- sau polispecifice)
- diversitatea nișei trofice: unele pasc ierburi înalte (zebre, bivoli) sau scunde (antilope-gnu,
antilope-vaci), altele se hrănesc cu muguri și lăstari (gazele), frunze de arbori (girafe) sau
mărăcinișuri (antilopele dik-dik – Madoqua sp.) sau plante acvatice (dugong, lamantini); rinocerul
alb african → ierburi - rinocerul negru → frunze și lăstari de arbuști.
- conviețuirea în turme → mărește șansele individuale de supraviețuire: doar 15% dintre
ungulate africane cad victimă prădătorilor - o antilopă-gnu: șanse de cinci ori mai mari de a muri
de bătrânețe sau boală decât ca victimă a unui leu.
- acuități senzitive: vizuală și auditivă ridicate; reacții rapide - viteze mari de deplasare -
rezistente la alergarea pe distanțe lungi - reacții de apărare în grup (puii în mijlocul turmei).
Lilieci nectarivori - limba lungă → aspirarea nectarului,
- liliacul cu buză tubulară: limba = 1,5 ori mai lungă decât corpul, cu inserții pe stern (nu pe arcul
hioid) - în repaus, limba = rulată și retrasă în interiorul cuștii toracice;
- liliecii cu limbă lungă: papile filiforme similare firelor de păr - vârful limbii → pensulă pentru
culegerea nectarului.
Mamifere mirmecofage → furnici și termite
56
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- deschid mușuroaie sau termitiere → gura sau ghearele lungi și ascuțite de la membrele
anterioare; excepție: furnicarul marsupial → vînează în mod activ termitele (ziua) → limba lungă
și lipicioasă.
- specii mirmecofage tipice: echidnele, furnicarii, porcul de pământ, pangolinii etc.
– bot alungit și ascuțit (aspect de trompă) - secreție salivară abundentă și lipicioasă - adeseori,
dentiția = redusă sau absentă → masticarea insectelor în stomac (porțiuni cu pereți chitinizați -
similar pipotei de la păsări); furnicarii euterieni - limba are papile filiforme lungi → reținerea
insectelor și mișcările extrem de rapide (150 de mișcări/minut).
- nu distrug complet mușuroiul sau termitiera → refacerea de către insectele sociale; unele
specii memorează locația și revin periodic pentru hrănire în același loc (hiena-civetă).
Mamifere carnivore tipice = grupul prădătorilor - maniere diferite de urmărire și atac al
prăzii.
- feline → ungulate; se apropie de pradă încet (avantajate de coloritul blănii) - inițiază atacul
rapid → urmăresc victima (pui, animale vârstnice sau bolnave) pe distanțe scurte: ghepardul →
atac violent și fulgerător (durata sub 80 de secunde) = cel mai rapid animal actual (120 km/h -
100 km/h în trei secunde) - consumă sub 3 kg de carne - nu revine la cadavrul victimei sale;
leopardul = vânător de așteptare, nocturn și solitar - rămâne ascuns între ierburi ore în șir -
atacă orice animal de talie mai mică decât a sa (gazele, vulpi, manguste, iepuri, maimuțe etc.);
după capturarea și uciderea prăzii → urcă în arbori (evită concurența prădători).
- canide = vînători de urmărire - hăituiesc prada pe distanțe de zeci de kilometri; atacul → inițiat
când victima = extenuată: câinii sălbatici africani vînează în haite → gazele, zebre sau antilope
gnu - mișcările membrilor haitei = coordonate prin sunete (ciripituri); lupul - indivizii solitari
reușesc să vîneze și prăzi de talie mare (elan, bizon nord-american sau boul-moscat); abilități
fizice (viteze de 70km/h, salturi de 5 m lungime și alergare susținută timp de circa 20 de minute);
cel mai adesea, vînătoarea = activitate de grup - trasee de vînătoare - deplasare crepusculară și
nocturnă → căutarea și localizarea prăzii (acuitatea olfactivă = de 10000 de ori mai mare decât
cea umană + vizual) - pradă solitară și puțin riscantă (un iepure) → atac imediat - pradă de talie
mare, membru al unui grup (ungulate) → forțează dispersarea grupului → hăituirea victimei
până la epuizare (o noapte întreagă - distanțe de zeci de kilometri); înaintea atacului de
doborârea prăzii la pământ și rănirea sau uciderea acesteia → lupii nu comunică sonor, ci prin
semnale vizuale.
Comunicarea la mamifere - mecanisme multiple de comunicare: semnale vizuale, sonore și
chimice.
Semnale vizuale = eficiente pe distanțe scurte - majoritatea mamiferelor duc o viață
discretă
- dialog gestual (atitudini, mișcări) - expresii de mimică a feței - colorit.
- zebre: comunicarea vizuală instraspecifică = tipuri de semnale: poziția pavilioanelor urechilor →
teama și pericolul = orientarea pavilioanelor spre înainte - furia = pavilioanele lăsate pe spate -
stare de calm = pavilioanele urechilor drepte; expresii de mimică → buze retrase + mișcări false
de masticație – asociate cu mișcări ale pavilioanelor urechilor: coborâre → amenințare,
respectiv, ridicarea și orientarea spre înainte → liniștire; simularea mușcăturii și scărpinatului în
lungul gâtului - între femela-mamă și pui, respectiv, între femelele unui harem - exprimă poziția
ierarhică a acestora.
- ungulate paricopitate din zone deschise (antilope și gazele) - colorit criptic sau cu pete și dungi
→ protecția față de prădători, comunicarea intraspecifică; zebre: coloritul în dungi albe și negre =
mijloc de apărare → insecte hematofage + feline: desenul induce un efect de iluzie optică și
distorsionare → perturbă eficiența atacului acestor dușmani naturali.
Semnale sonore - sunetele produse și recepționate de către mamifere au frecvențe de la
infrasunete (elefanți, delfini, balene) la ultrasunete (lilieci, delfini, balene).
- activitatea sonoră = mai intensă și mai complexă la speciile sociale - toate mamiferele: sunete
de alarmă, de chemare și de avertizare;
- sunete simple și, în general, neplăcute auzului uman (răget, urlet, muget, mormăit, lătrat,
gemut, fornăit, sforăit, grohăit etc.);
57
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- specii care folosesc cântecul pentru a comunica - balena cu cocoașă: masculii → emisii sonore
melodioase - rol incomplet elucidat (atragerea femelei, competiție masculină) – giboni: adulți →
cântece – marcare și apărare teritorii + comunicare în cuplu.
- liliecii, delfinii și balenele → ultrasunete (orientare, localizarea și identificarea prăzii prin
ecolocație).
Semnale chimice
- feromoni (sezon de reproducere) + secreții ale glandelor odorante (marcarea și apărarea
teritoriilor, recunoașterea sexelor și a stării fiziologice a partenerilor, uneori și mijloc de apărare =
secreții urât mirositoare).
- leopard: arbori = loc de odihnă - marcaj cu urină (substanțele odorante → identificarea sexului,
vârstei, receptivității sexuale).
- hiena-civetă → secreții glande odorante perianale și glande odorante ale membrelor anterioare:
adulții marchează ierburile și pietrele din jurul termitierelor de pe teritoriile ocupate la fiecare 20 –
30 de minute.
- pangolin cu coadă lungă → feromoni - marcare granițelor teritoriului + atragerea femelei;
glande anale → secreții urât mirositoare (mijloc de apărare față de prădători).
Ecologia reproducerii la mamifere
- la toate mamiferele: dependența puilor față de femela-mamă = evidentă + de lungă durată
(alăptare - elemente comportamentale învățate în prima a vieții).
- din punct de vedere social, mamifere = solitare sau sociale
- specii sociale: familii (cu durata sezonieră sau pe termen lung) - grupuri mai mari sau mai mici,
stabile în timp (cu structură ierarhică strictă, grupul fiind subordonat unui individ sau unei perechi
de indivizi dominanți) sau fluctuante în timp (indivizii se adună și se despart sezonier).
- în funcție de numărul de parteneri sexuali, mamifere: monogame (destul de rar) sau poligame
(poliginice – un mascul + mai multe femele = cel mai frecvent mod de reproducere la mamifere;
poliandrice – o femelă + mai mulți masculi; poligin-andrice sau promiscue – mai mulți masculi +
mai multe femele).
Specii solitare = adulții maturi formează cuplu strict pentru reproducere;
- furnicarul marsupial → adulți strict teritoriali - nu părăsesc niciodată teritoriile ocupate la vârsta
atingerii maturității sexuale; suprapuneri între teritoriile ocupate de către femele și masculi →
masculii se apropie de femele în perioada de oestru; femela – hrănește, îngrijește, transportă
puii timp de circa patru luni, ulterior, fiind lăsați în bârlog sau cărați în spate de către femelă pe
durata a trei – patru luni.
Monogamia – cuplu de-a lungul unui sezon sau de lungă durată;
- hiena-civetă - cupluri monogame → ocupă teritorii apărate activ (masculii dominanți luptă
pentru lărgirea teritoriilor) - bârlog (tunel subteran) - puii = îngrijiți de ambii adulți timp de trei luni:
în prima parte a nopții (circa șase ore) = mascul → paza, femela → se hrănește; ulterior, femela
→ alăptează puii, masculul → caută termitiere și mușuroaie.
- gibonii: formează cupluri monogame pe viață (cazuri rare de „divorț” și acuplări extraconjugale)
– gibonul-cu-mâini-albe → comunică prin cântece melodioase, manifestă comportament de
facilitare a succesului reproductiv al puilor la atingerea maturității sexuale - adulții → extind lent
teritoriul și îl împart cu puiul-mascul (condiție pentru formarea cuplului), respectiv, identifică un
mascul-solitar vecin favorizând cuplarea acestuia cu puiul-femelă.
Poligamia – mamiferele formează haremuri;
- zebre → haremuri de dimensiuni mici: un mascul-armăsar (matur sexual) + câteva femele
(fiecare cu având un rang - una = femelă-alfa) + puii lor; femelele tinere → rămân o perioadă
mai lungă alături de părinți; masculii tineri → părăsesc grupul matern → se adună în grupuri - la
atingerea maturității sexuale → atrag femele tinere => propriul harem; masculul-armăsar
copulează toate femelele din harem.
- maimuțe simiene – majoritatea = poligame - poligine → grupuri controlate de masculi
dominanți; familia Hominidae (urangutanii, gorilele, cimpanzeii și omul) = promiscue din punct de
vedere al relațiilor sexuale.
Migrația mamiferelor
Mamifere terestre
58
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
- ungulate africane → cele mai spectaculoase migrații sezoniere → hrănire: se deplasează între
nordul și sudul savanei africane (alternanța sezoanelor ploios și uscat) - grupuri polispecifice
(zeci și sute de mii de indivizi) - pe câmpia Serengeti (Tanzania): circa 2 milioane de exemplare
în perioada migrației (în luna mai → deplasare spre nord - în luna octombrie → spre sud);
carnivorele terestre prădătoare → deplasare în aceleași direcții - urmăresc mișcările antilopelor;
migrația nu este lipsită de riscuri: traversarea fluviului Mara → numeroase exemplare pier
(crocodili sau înec).
- antilopele-gnu = mamiferele terestre din zona tropicală → realizează cea mai lungă migrație
(1600 km) între câmpiile din S Tanzaniei și teritoriile nordice din bazinul fluviului Mara sau din
jurul lacului Victoria; totodată = mamiferul terestru actual cu cea mai mare populație migratoare –
circa 1,5 milioane de indivizi).
- zona arctică: renul → cea mai impresionantă migrație terestră: petrece sezonul cald în zona
tundrei polare - deplasare pentru iernare în zona pădurii de conifere (în taigaua siberiană,
400.000 și 1.000.000 de reni); populațiile nord-americane - execută cea mai lungă migrație
terestră a unui mamifer (populațiile din nord-vestul, respectiv, din nord-estul Canadei → distanțe
de până la 5000 km).
- zona temperată: cerbul canadian wapiti – toamna → coboară la altitudini joase – iernare (văi
din zone împădurite - sursă trofică și protecție față de vînt; primăvara → urcă la altitudini mai
mari (retragerea zăpezilor).
Mamifere zburătoare
- specii europene de lilieci (liliacul pitic, liliacul bicolor, liliacul comun, liliac cu aripi lungi etc.) →
migrații (distanțe de 250 – 260 km) între teritoriile de hrănire estivală și cartierele de iernare,
- liliecii nord-americani: liliacul roșu răsăritean, liliacul cenușiu și liliacul argintiu → migrează
sezonier între teritoriile din sudul Canadei și zonele de iernare situate în sudul S.U.A., nordul
Mexicului și insulele Bermude.
- liliecii frugivori tropicali (liliecii-vulpe) → zilnic (distanțe de 20 – 60 km) între zonele de odihnă și
teritoriile de hrănire → migrații sezoniere (corelate cu perioada de fructificare a arborilor).
Mamifere acvatice
- balene → migrații sezoniere - pendulare între apele tropicale și cele polare: balena cu cocoașă
și balena cenușie = mamiferele ce execută cele mai lungi migrații (distanțe de 8300 – 11000 de
km: din ariile de reproducere și iernare = ape ecuatoriale în teritoriile de hrănire = zonele polare
ale oceanului planetar).
- pinipede → migrații anuale între zone de coastă = arii de reproducere și teritoriile de hrănire =
largul mărilor: foca nordică - se reproduce pe coastele insulelor Pribilof și Commander (Marea
Bering), respectiv, Tyuleniy (Sakalin - Marea Okhotsk) → migrează pentru iernare în ape sudice
(coaste coreene și nipone, respectiv, golful Californiei; populațiile estice → distanțe de 4800 de
km.
Bibliografie selectivă
1. Arnold, N. & Ovenden, D., 2002 – A field guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and
Europe, 2nd edition, Ed. HarperCollins Publisher, London, UK
2. Bănărescu, P., 1964 - Fauna R.P.R. - Osteichthyes, vol. XIII, Ed. Acad. R.P.R., București
3. Bănărescu, P., 1969 - Fauna R.P.R. – Ciclostomata și Chondrichtyes, vol. XII, fasc.1, Ed.
Acad. R.P.R., București
4. Bogoescu, C., A. Dabija, E. Sanielevici, 2008 - Atlas zoologic, Ed. Did. și Ped., București
5. Bușniță, Th. & Alexandrescu, I., 1971 – Atlasul peștilor din apele R. S. România, ed. a II-a,
Ed. Ceres, București
6. Cătuneanu, I., Korodi Gal, I., Munteanu, D., Pașcovschi, Vespremeanu, E., 1978 - Fauna
R.S.R. – Clasa Aves, vol. XV, fasc.1, Ed. Acad. R.S.R., București
7. Feider, Z., Gyurko, St., Grosu, Al.V., Pop, V., 1976 - Zoologia vertebratelor, Ed. Did. și Ped.,
București
8. (Fuhn, I.), 1960 - Fauna R.P.R. - Amphibia, vol.XIV, fasc.1, Ed. Acad. R.P.R., București
59
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
9. Fuhn, I., Vancea, Șt., 1961 - Fauna R.P.R. - Reptilia, vol.XIV, fasc.2, Ed. Acad. R.P.R.,
București.
10. Gache, Carmen, 2002 – Biologie animală, Ed. Univ. “Al. I. Cuza” Iași
11. Hickman jr., C.P., Roberts, L.S., Hickman, F.M., 1984 - Integrated principles of zoology, 7th
edition, Ed. Times Mirror/Mosby College Publishing, Saint Louis
12. Ion, I., Gache, Carmen, Ion, C., Valenciuc, N., 2003 – Zoologia vertebratelor, Ed. Univ. „Al. I.
Cuza”, Iași
13. Ionescu-Andrei, Anuța, 1996 - Atlas zoologic, Ed. Vox, București
14. Kardong, V.R., 1995 – Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, Ed. WCB
Publishers, USA
15. MacDonald, D. & Barret, Priscilla, 1993 – Collins field guide Mammals of Britain & Europe,
Ed. Harper Collins Publisher, London, UK
16. Murariu, D., 2000 - Fauna României – Clasa Mammalia, vol. XVI, fasc. 1, Ed. Acad. Rom.,
București
17. Oțel, V., 2007 – Atlasul peștilor din rezervația biosferei Delta Dunării, Ed. CIT Delta Dunării,
Tulcea
18. Popescu, Alexandrina, Murariu, D., 2000 - Fauna României – Clasa Mammalia, vol. XVI,
fasc. 2, Ed. Acad. Rom., București
19. Pough, F.H., Heisser, J.B., McFarland, W.N., 1989 - Vertebrate Life, Ed.Macmillan
Publishing Company, New York
20. Sibley, C.G., Monroe, B.L. 1990 - Distribution and taxonomy of birds of the world, Yale
University Press, New Haven
21. Sibley, C.G., Ahlquist E. 1995 – Phylogeny and classification of birds, Yale University Press,
second edition, New Haven
22. Svensson, L., Mullarney, K. & Zetterstrőm, D., 2017 – Ghid pentru identificarea păsărilor din
Europa și regiunea mediteraneeană, Fälth & Hässler, versiunea în limba română Societatea
Ornitologică Română (SOR), București
23. Valenciuc, N. & Ion, I., 1983 – Lucrări practice de zoologia vertebratelor, Ed. Univ. „Al. I.
Cuza”, Iași
Pagini de web
1. http://amphibiaweb.org
2. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/ (Animal Diversity Web-site)
3. http://avibase.bsc-eoc.org/
4. www.birdlife.org
5. www.fishbase.org
6. www.herpfrance.com
7. www.iucnredlist.org
8. http://taxonomicon.taxonomy.nl (The Taxonomicon Web-site)
9. http://en.wikipedia.org/
60
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
2.2 Titularul activităților de curs Conf. dr. Carmen Gache
2.3 Titularul activităților de seminar Conf. dr. Carmen Gache
2.4 An de studiu II 2.5 Semestru III 2.6 Tip de evaluare E 2.7 Regimul discipinei* OB
* OB – Obligatoriu / OP – Opțional
C1. Însușirea unor noțiuni privind caracterele generale ale cordatelor inferioare și ale vertebratelor.
C2. Cunoașterea particularităților morfo-anatomice la cordatele inferioare și vertebrate.
C3. Înțelegerea și însușirea unor aspecte de fiziologie la cordatele inferioare și vertebrate.
C4. Cunoașterea unor aspecte de ecologie generală a principalelor grupe de vertebrate.
transversale
Competențe
CT1. Valorificarea prin comparare și urmărirea evoluției unor aparate și sisteme în lumea animală
pe baza cunoștințelor acumulate anterior prin parcurgerea disciplinelor Biologia nevertebratelor,
respectiv, Anatomia și igiena omului.
CT2. Înțelegerea diversității lumii animale.
• vor putea înțelege maniera de evoluție a aparatelor și sistemelor din organismul cordatelor
• vor putea corela elemente de ecologia și biologia grupelor de cordate atât cu adaptarea la diverse
tipuri de habitate și ecosisteme, cât și cu factorii relevanți ce influențează dinamica populațiilor de
cordate și a biodiversității la nivel regional și global.
61
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
La finalizarea cu succes a acestei discipline, studenții vor fi capabili să:
descrie caracterele generale ale principalelor grupe de cordate
7.2 Obiectivele
prezinte maniera de evoluție a aparatelor și sistemelor din organismul cordatelor.
specifice
valorifice cunoștințele de morfologie și anatomie în vederea descrierii sistematice și recunoașterii
principalelor grupe de cordate
evalueze starea biodiversității unui areal folosind prezența cordatelor drept bio-indicator.
să propună măsuri de valorificare durabilă a resurselor naturale furnizate prin prezența cordatelor
într-un areal.
8. Conținut
Observații
8.1 Curs Metode de predare (ore și referințe
bibliografice)
Particularități generale ale animalelor
cordate și prezentarea principalelor grupe 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
1. de cordate. 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare.
Încrengătura Tunicata: morfologie externă 7, 8
și organizare internă, aspecte de ecologie.
Încrengătura Cephalochordata: morfologie 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
2. externă și organizare internă, aspecte de 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare. 7, 8
ecologie.
Încrengătura Vertebrata: caractere
generale. 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
3. Subîncrengătura Agnatha – Supraclasa 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare.
Cyclostomata: morfologie externă și 7, 8
organizare internă, aspecte de ecologie.
Subîncrengătura Gnathostomata 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
4. Superclasa Pisces: morfologie externă și 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare.
internă, aspecte de ecologie (I). 7, 8
Subîncrengătura Gnathostomata 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
5. Superclasa Pisces: morfologie externă și 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare.
internă, aspecte de ecologie (II). 7, 8
Subîncrengătura Gnathostomata 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
6. Superclasa Pisces: morfologie externă și 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare.
internă, aspecte de ecologie (III). 7, 8
Trecerea la viața în mediul terestru.
Supraclasa Tetrapoda Prelegere, expunere grafică, activitate 2 ore.
7. 1, 2, 3, 5, 6,
Clasa Amphibia - morfologie externă și de studiu individual, problematizare. 7, 8
organizare internă, aspecte de ecologie (I).
62
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Supraclasa Tetrapoda 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
8. Clasa Amphibia - morfologie externă și 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare.
organizare internă, aspecte de ecologie (II). 7, 8
Clasa Reptilia - morfologie externă și Prelegere, expunere grafică, activitate 2 ore.
9. 1, 2, 3, 5, 6,
organizare internă, aspecte de ecologie (I). de studiu individual, problematizare. 7, 8
Clasa Reptilia - morfologie externă și Prelegere, expunere grafică, activitate 2 ore.
10. 1, 2, 3, 5, 6,
organizare internă, aspecte de ecologie (II). de studiu individual, problematizare. 7, 8
Clasa Aves - morfologie externă și Prelegere, expunere grafică, activitate 2 ore.
11. 1, 2, 3, 4, 5,
organizare internă, aspecte de ecologie (I). de studiu individual, problematizare. 6, 7, 8
Clasa Aves - morfologie externă și Prelegere, expunere grafică, activitate 2 ore.
12. 1, 2, 3, 4, 5,
organizare internă, aspecte de ecologie (II). de studiu individual, problematizare. 6, 7, 8
Clasa Mammalia - morfologie externă și Prelegere, expunere grafică, activitate 2 ore.
13. 1, 2, 3, 5, 6,
organizare internă, aspecte de ecologie (I). de studiu individual, problematizare. 7, 8
Clasa Mammalia - morfologie externă și 2 ore.
Prelegere, expunere grafică, activitate
14. organizare internă, aspecte de ecologie 1, 2, 3, 5, 6,
de studiu individual, problematizare. 7, 8
(II).
Bibliografie
Referințe principale:
Ion, I., Gache, Carmen, Ion, C., Valenciuc, N., 2003 – Zoologia vertebratelor, Ed. Univ. „Al. I. Cuza”, Iași
Gache, Carmen, 2002 – Biologie animală, Ed. Univ. “Al. I. Cuza” Iași
Referințe suplimentare:
Cojocaru, I., 2004 – Paleobiologie, vol. III, Ed. Univ. „Al. I. Cuza”, Iași.
Haimovici, S., 1981 - Anatomia comparată a vertebratelor, vol. I & II, Ed. Universității „Al. I. Cuza”, Iași Hickman jr., C.P.,
Roberts, L.S., Hickman, F.M., 1984 - Integrated principles of zoology, 7th edition, Ed. Times Mirror/Mosby College
Publishing, Saint Louis
Ion, I., Stănescu, D., 1992 – Ornitologie practică, Ed. Univ. “Al. I. Cuza” Iași
Kardong, V.R., 1995 – Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution, Ed. WCB Publishers, USA
Pough, F.H., Heisser, J.B., McFarland, W.N., 1989 - Vertebrate Life, Ed.Macmillan Publishing Company, New York
Observații
8.2 Laborator Metode de predare (ore și referințe
bibliografice)
Prelegere, lucru individual și în echipă
Morfologia externă, tegumentul și aparatul prin valorificarea unor preparate uscate
2 ore.
1. locomotor la cordatele inferioare sau umede din colecțiile laboratorului,
2, 4, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
Morfologia externă, tegumentul și aparatul 2 ore.
2. sau umede din colecțiile laboratorului,
locomotor la ciclostomi. 2, 3, 4, 6, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
Morfologia externă la pești; tipuri de 2 ore.
3. sau umede din colecțiile laboratorului,
înotătoare. 2, 3, 4, 6, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
2 ore.
4. Tegumentul și tipuri de solzi la pești. sau umede din colecțiile laboratorului,
2, 3, 4, 6, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
2 ore.
5. Aparatul locomotor la pești. sau umede din colecțiile laboratorului,
2, 3, 4, 6, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
63
Carmen Gache, Biologia vertebratelor: 2023 - 2024
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
Tipuri morfologice, tegumentul și aparatul 2 ore.
6. sau umede din colecțiile laboratorului,
locomotor la amfibieni. 2, 3, 4, 6, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
Tipuri morfologice, tegumentul și aparatul 2 ore.
7. sau umede din colecțiile laboratorului,
locomotor la reptile. 1, 2, 4, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
Morfologia externă, tegumentul și 2 ore.
8. sau umede din colecțiile laboratorului,
produsele sale la păsări. 1, 2, 4, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
2 ore.
9. Aparatul locomotor la păsări. sau umede din colecțiile laboratorului,
2, 4, 7, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
Morfologia externă, tegumentul și glandele 2 ore.
10. sau umede din colecțiile laboratorului,
tegumentare la mamifere. 2, 4, 7, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
2 ore.
11. Produse cornoase la mamifere. sau umede din colecțiile laboratorului,
2, 4, 5, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Prelegere, lucru individual și în echipă
prin valorificarea unor preparate uscate
2 ore.
12. Aparatul locomotor la mamifere. sau umede din colecțiile laboratorului,
2, 4, 5, 8
problematizare, vizitarea unor colecții
(Muzeul Facultății de Biologie).
Bibliografie
1. Arnold, N. & Ovenden, D., 2002 – A field guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe, 2nd edition, Ed.
HarperCollins Publisher, London, UK
2. Bogoescu, C., A. Dabija, E. Sanielevici, 2008 - Atlas zoologic, Ed. Did. și Ped., București
3. Bușniță, Th. & Alexandrescu, I., 1971 – Atlasul peștilor din apele R. S. România, ed. a II-a, Ed. Ceres, București
4. Ionescu-Andrei, Anuța, 1996 - Atlas zoologic, Ed. Vox, București
5. MacDonald, D. & Barret, Priscilla, 1993 – Collins field guide Mammals of Britain & Europe, Ed. HarperCollins Publisher,
London, UK
6. Oţel, V., 2007 – Atlasul peştilor din rezervaţia biosferei Delta Dunării, Ed. CIT Delta Dunării, Tulcea
7. Svensson, L., Mullarney, K. & Zetterstrom, D., 2017 – Ghid pentru identificarea păsărilor din Europa și zona
mediteraneeană, ediția a II-a, Societatea Ornitologică Română (SOR), București
8. Valenciuc, N. & Ion, I., 1983 – Lucrări practice de zoologia vertebratelor, Ed. Univ. „Al. I. Cuza”, Iași
10. Evaluare
10.2 Metode de 10.3 Pondere în
Tip activitate 10.1 Criterii de evaluare
evaluare nota finală (%)
Cunoașterea principalelor elemente de
morfologie externă și organizare internă
10.4 Curs caracteristice, respectiv, a unor aspecte de Examen scris. 75 %.
ecologie pentru diferitele grupe de cordate
inferioare și vertebrate.
Cunoașterea principalelor elemente de
morfologie externă, de organizare și Evaluare pe parcurs
10.5. Laborator evoluție a aparatului locomotor pentru pe durata întâlnirilor 25 %.
diferitele grupe de cordate inferioare și frontale.
vertebrate.
10.6 Standard minim de performanță
Cunoașterea principalelor elemente de morfologie externă și organizare internă caracteristice pentru
diferitele grupe de cordate inferioare și vertebrate.
65