5.

Glucozidele cianogene din plantele alimentare

Cianogeneza este una dintre cele mai răspândite forme de apărare chimică din regnul plantelor,
deoarece> 2600 de specii produc CNglcs pentru apărare împotriva erbivorelor [ 8 ]. Deoarece CNglcs
este bazat pe azot, acest tip de apărare este considerat costisitor pentru plante [ 90 ]. În consecință,
populațiile naturale de plante cianogene variază mult în ceea ce privește conținutul de CNglcs
[ 47 , 91 , 92 , 93 ], iar variația este deosebit de izbitoare în ceea ce privește vârsta frunzelor și
condițiile de mediu [ 16 , 94 ]. Biosinteza CNglcs are loc predominant în țesuturile tinere și în curs de
dezvoltare [ 46 , 94] și, în consecință, nivelurile de CNglc găsite în părțile mai vechi ale plantelor scad
adesea deoarece biosinteza se desfășoară la o rată mai mică decât cifra de afaceri sau nu poate ține
pasul cu câștigul net din biomasa totală [ 95 ]. În consecință, o plantă care este sigură pentru un
erbivor într-un singur set de condiții, poate fi toxică sau letală în alte condiții [ 94 ].
Prezența linamarinei și lotaustralinei CNglcs, precum și a cianogenezei s-au dovedit a fi trăsături
polimorfe la mai multe specii de plante ( Figura 5 ). Astfel, indivizii cianogeni și acianogeni pot fi găsiți
în sau între populații [ 96 , 97 , 98 , 99 ]. La trifoiul alb ( Trifolium repens ) s-a demonstrat că aceste
diferențe de trăsături polimorfe apar datorită prezenței sau absenței enzimelor funcționale implicate în
sinteza și hidroliza CNglcs [ 100 ]. Genotipuri cianogene ale T. repensau o toleranță mai scăzută la
îngheț comparativ cu genotipurile acianogene, posibil datorită autotoxicității induse de îngheț atunci
când întreruperea celulelor vegetale are ca rezultat expunerea CNglcs la enzimele de hidrolizare
[ 101 ]. Frecvența plantelor cianogene în rândul populațiilor T. repens scade constant la cote mai mari
[ 102 ], ceea ce s-ar putea datora atât scăderii temperaturii, cât și scăderii presiunii erbivore în
climatele mai reci. Opusul a fost observat pentru trifoiul picioarelor ( Lotus corniculatus ), unde
plantele la cote mai ridicate conțineau niveluri crescute de CNglcs, posibil pentru a obține o protecție
mai bună împotriva erbivorelor într-un habitat cu resurse reduse [ 103 ]. Cyanogenic T. repenscrește
mai repede și câștigă o masă mai mare a capului florii în timpul stresului apei în comparație cu
plantele acianogene [ 104 ], probabil datorită rolului CNglcs ca molecule de transport și stocare a
azotului [ 18 , 19 , 20 ]. Creșterea salinității solului duce, de asemenea, la o reglare ascendentă a
CNglcs în T. repens [ 105 ]. Produsele naturale din plante au fost în general ipotezate pentru a
preveni deteriorarea cauzată de radicalii produși ca urmare a diferitelor tensiuni abiotice [ 106 ], astfel
încât plantele cianogene pot avea un avantaj în comparație cu cele acianogene în astfel de condiții.
Multe erbivore generaliste tolerează niveluri scăzute de CNglcs în dieta lor, dar sunt intoxicați
dacă sunt forțați să se hrănească cu plante cu un conținut ridicat de CNglc. În consecință, erbivorele
generaliste evită de obicei să se hrănească cu plante foarte cianogene, în timp ce erbivorele
specializate sunt atrase în mod specific de astfel de plante. În consecință, plantele acyanogene L.
corniculatus sunt pășunite mai mult de erbivorele generaliste decât cele cianogene, dar acest impact
negativ este parțial compensat de o creștere mai viguroasă a plantelor acyanogene [ 107 , 108 ].
Același efect a fost observat la fasole lima ( Phaseolus lunatus) și T. repens unde plantele cu cantități
mici de CNglcs au produs mai multă biomasă și mai multe semințe [ 97 ,109 ]. Plantele P.
lunatus foarte cianogene , pe de altă parte, au fost mult mai puțin afectate de erbivore decât plantele
cu puține CNglcs [ 97 ]. Plantele cianogene ar profita de prezența CNglcs în ani de zile cu multe
insecte generaliste și puține insecte specializate și, probabil, având o capacitate fizică crescută sub
stres abiotic. Plantele acianogene ar beneficia în absența erbivorelor generaliste prin economisirea
alocării resurselor în sinteza CNglc [ 108 ]. În consecință, selecția ar menține probabil ambele
genotipuri în plante pentru a asigura plasticitatea necesară pentru răspunsuri diversificate și
optimizate la provocările biotice și abiotice.
Spre deosebire de CNglcs alifatic răspândit, ciclopentenil CNglcs este produs doar de câteva
familii de plante strâns înrudite, unde Passifloraceae și Turneraceae sunt cele mai frecvente.
Polimorfismul în cianogeneză a fost observat la Turnera ulmifolia , unde populațiile „acianogene”
produc CNglcs doar ca răsaduri [ 110 ]. Această selecție de dezvoltare este probabil asociată cu
erbivorele lor majore, fluturele Euptoieta hegezia , care sechestrează ciclopentenil CNglcs din aceste
plante [ 110 ]. Deși absența cianogenezei nu interferează cu preferințele de ovipoziție a E. hegesia ,
acestea sunt mai vulnerabile la atacurile de șopârlă atunci când sunt crescute pe plante acianogene.
În plus, cianogeneza înT. ulmifolia este corelată negativ cu anotimpurile secetoase și cu numărul
florilor, ceea ce ar putea indica faptul că plantele încetează să producă CNglcs atunci când resursele
sunt rare [ 110 , 111 ], confirmând faptul că biosinteza CNglc este costisitoare pentru plantă.
S-a demonstrat anterior că gândacii purici specialiști în crucifere, Phyllotreta
nemorum , ingeră mai puțin și au o mortalitate mai mare atunci când se hrănesc cu plante cianogene
[ 112 ]. Cu toate acestea, mai mulți lepidopteri generaliști forțați să se hrănească cu diete cianogene
nu au prezentat niciun efect advers din hrănirea cu aceste plante [ 113 ]. În aceste cazuri, o proporție
majoră din CNglcs ingerate au fost recuperate în burta insectelor, indicând că au dezvoltat
mecanisme speciale de adaptare pentru a menține CNglcs intact până la excreție [ 113 ]. În
consecință, efectele descurajante ale CNglcs observate în câmp ar putea fi, în unele cazuri, atribuite
gustului lor amar [ 16]] mai degrabă decât emisia de HCN, cel puțin atunci când se observă la speciile
Lepidopteran.
Sursa: https://www.mdpi.com/2075-4450/9/2/51/htm