Botanică

Program postuniversitar de conversie profesional pentru cadrele didactice din mediul rural
Specializarea BIOLOGIE Forma de nvmnt ID - semestrul I
BOTANIC
Ctlin TNASE
2005
Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural
BIOLOGIE
Botanic
Ctlin TNASE
2005
2005
Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural Nici o parte a acestei lucrri nu poate fi reprodus fr acordul scris al Ministerului Educaiei i Cercetrii
Cuprins
CUPRINS
INTRODUCERE Unitatea de nvare 1: NOIUNI GENERALE DE BOTANIC Cuprins Introducere Obiective Unitatea 1 Informaii generale despre evaluare 1.1. Noiuni generale de botanic
1.1.1. Definiii, obiective, nomenclatur botanic 1.1.2. Noiuni de sistematic 1.1.3. Nomenclatura botanic 1.1.4. Clasificarea organismelor n regnuri Pagina
IV
1
1 1 2 2 4 6 8 8 8 9 9
1.2. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 1.3. Lucrare de verificare 1 1.4. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 1 1.5. Bibliografie Unitatea de nvare 2: REGNUL MONERA Cuprins Introducere Obiective Unitatea 2 Informaii generale despre evaluare 2. 1. Regnul Monera
2.1.1. Definiia i caracterizarea monerelor
Pagina 11 11 11 12 12 13 13 13 15 17 19 20 21 21 22 22
2. 2. ncrengtura Cyanophyta
2.2.1. Definiia algelor albastre 2.2.2. Forma i structura celulei algelor albastre 2.2.3. Funciile celulei algelor albastre 2.2.4. Clasificarea algelor albastre 2.2.5. Ecologia i rspndirea algelor albastre 2.2.6. Vechimea i filogenia algelor albastre
2.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 2.4. Lucrare de verificare 2 2.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 2 2.6. Bibliografie
Proiectul pentru nvmntul Rural
Cuprins
Unitatea de nvare 3: REGNUL PROTISTA Cuprins Introducere Obiective Unitatea 3 Informaii generale despre evaluare 3. 1. Regnul Protista
3.1.1. Definiia i caracterizarea protistelor 3.1.2. Morfologia i evoluia talului la protiste 3.1.3. nmulirea i alternana de generaii la algele protiste Pagina 23 23 23 24 24 24 27 31 31 34 39 43 47 55 61 66 69 79 84 85 85
3.2. Clasificarea protistelor

3.2.1. ncrengtura Cryptophyta 3.2.2. ncrengtura Dinophyta 3.2.3. ncrengtura Chrysophyta 3.2.4. ncrengtura Xanthophyta 3.2.5. ncrengtura Bacillariophyta 3.2.6. ncrengtura Phaeophyta 3.2.7. ncrengtura Rhodophyta 3.2.8. ncrengtura Euglenophyta 3.2.9. ncrengtura Chlorophyta
3.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 3.4. Lucrare de verificare 3 3.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 3 3.6. Bibliografie Unitatea de nvare 4: REGNUL FUNGI Cuprins Introducere Obiective Unitatea 4 Informaii generale despre evaluare 4.1. Regnul Fungi
4.1.1. Definiia fungilor 4.1.2. Organizarea celulei fungilor 4.1.3. Morfologia, structura i evoluia miceliului 4.1.4. Nutriia fungilor 4.1.5. nmulirea i ciclul de via al fungilor 4.1.6. Ecologia i rspndirea fungilor 4.1.7. Importana fungilor 4.1.8. Originea i evoluia fungilor
Pagina 87 87 87 88 88 88 88 91 92 93 94 96 97 98
4.2. Clasificarea fungilor

4.2.1. ncrengtura Myxomycota ii
Cuprins
4.2.2. ncrengtura Eumycota
4.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 4.4. Lucrare de verificare 4 4.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 4 4.6. Bibliografie Unitatea de nvare 5: REGNUL PLANTAE Cuprins Introducere Obiective Unitatea 5 Informaii generale despre evaluare 5.1. Regnul Plantae
5.1.1. Definiia plantelor 5.1.2. Caracterizarea general a plantelor
100 124 128 128 129
Pagina 130 130 130 131 131 131 132 132 141 154 170 248 254 255 255 256
5.2. Clasificarea plantelor

5.2.1. ncrengtura Bryophyta 5.2.2. ncrengtura Pteridophyta 5.2.3. ncrengtura Pynophyta 5.2.4. ncrengtura Magnoliophyta
5.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 5.4. Lucrare de verificare 5 5.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 5 5.6. Bibliografie Bibliografie minimal recomandat cursanilor
iii
Curs de Botanic
INTRODUCERE
Cursul de BOTANIC este proiectat conform principiilor Educaiei la Distan, fiind inclus n disciplinele de specialitate fundamentale care se adreseaz n principal personalului didactic care urmeaz cursurile Proiectului pentru nvmntul Rural precum i oricrei persoane care desfoar activiti didactice i administrative ntr-un sistem organizat de Educaie la Distan. Acest curs este util i persoanelor care nu desfoar activiti de Educaie la Distan dar sunt interesai n dobndirea de cunotine specifice din acest domeniu. Botanica prin problematica abordat reprezint un domeniu de cercetare fundamental i aplicat care vizeaz cunoaterea, rspndirea, conservarea i utilizarea durabil a diversitii vegetale. Coninutul tiinific se bazeaz pe introducerea i prezentarea unor informaii noi referitoare la diversitatea i clasificarea actual a organismelor vegetale. Aceste cunotine vor fi corelate n permanen cu noiuni nsuite la alte discipline din pachetul de specialitate, att discipline fundamentale (Biologie celular celula unitatea de baz a lumii vii), ct i discipline experimental aplicative (Fiziologia plantelor, Ecologie i protecia mediului). Caracterul interdisciplinar al acestui modul rezult i din integrarea noiunilor de biodiversitate i evoluionism, dar i de genetic i microbiologie. Cunotinele sunt prezentate ntr-o form accesibil i ntr-o succesiune logic (de la simplu la complex, de la cunoscut la necunoscut), indiferent de formarea profesional de baz a cursanilor.
CADRUL DE ORGANIZARE
ASPECTE GENERALE
Proiectul pentru nvmntul rural se adreseaz cadrelor didactice cu diplom universitar, care predau n mediul rural i alte discipline dect cele pentru care sunt calificate prin pregtirea de specialitate iniial. Modulul de Botanic prezint importan pentru cadrele didactice care i desfoar activitatea n mediul rural, deoarece ofer perspective noi referitoare la structura, funciile, dezvoltarea ontogenetic i filogenetic a organismelor vegetale. De asemenea, informaiile referitoare la sistemele de clasificare sunt n permanen reactualizate ca urmare a investigaiilor din domeniul biologiei i taxonomiei moleculare. Modulul de Botanic este structurat conform principiilor funcionalitii i coerenei urmrind concomitent cu prezentarea i introducerea unor informaii noi, o integrare pe orizontal i pe vertical a cunotinelor. Tematica cursului este accesibil i urmrete dobndirea unor cunotine care pot oferi tuturor
iv
Curs de Botanic
cursanilor anse egale n vederea formrii i perfecionrii profesionale. Acest curs dezvolt competene specifice cunoaterii i utilizrii plantelor, contribuind la formarea profesional a cursanilor din mediul rural.
OBIECTIVELE MODULULUI
Obiectivele generale i specifice ale Modulului de Botanic, n termenii formrii de competene de specialitate sunt urmtoarele: i) identificarea, interpretarea i clasificarea organismelor vegetale n regnuri; ii) recunoaterea unor specii de plante colectate pentru colecii de herbar prin metode specifice: observaie direct, descoperire i modelare; iii) utilizarea determinatoarelor cu chei dichotomice pentru identificarea unor specii de plante; iv) investigarea proprietilor structurale i funcionale ale organismelor vegetale; v) explicarea influenei factorilor abiotici i biotici n rspndirea organismelor vegetale; vi) interpretarea aspectelor referitoare la originea i evoluia diversitii organismelor vegetale utiliznd corect termeni, concepte i principii specifice; vii) dezvoltarea capacitii de selectare, analiz i transfer a informaiilor prin realizarea unor referate i proiecte individuale; viii) utilizarea unor cunotine dobndite n domenii de interes pentru populaia din mediul rural: agricultur, horticultur, floricultur, arhitectur peisajer i protecia mediului; ix) nelegerea principiilor de colectare a ciupercilor comestibile din flora spontan, a fructelor de pdure i a plantelor medicinale; x) organizarea unor aciuni pe plan local n mediul rural care vizeaz politici de conservare a mediului nconjurtor i de utilizare durabil a biodiversitii.
CONCEPIA CURSULUI
Modului de Botanic este structurat n formatul unui curs de educaie prin coresponden n conformitate cu cerinele Programului de Educaie la Distan pentru nvmntul Rural. Acest curs dezvolt competene specifice cunoaterii i utilizrii plantelor, contribuind la formarea profesional a cursanilor din mediul rural. Acest curs este realizat ntr-o concepie modern i se axeaz pe necesitile concrete de pregtire ale participanilor. De aceea, sperm ca noutile inserate s prezinte un real interes att pentru cursani, ct i pentru universitile care vor implementa acest program. Tematica cursului este accesibil i urmrete dobndirea unor cunotine care pot oferi tuturor cursanilor anse egale n vederea formrii i perfecionrii profesionale.
Curs de Botanic
Modulul de Botanic face parte din pachetul 1, fiind planificat n programa analitic a semestrului I din anul I. Acest modul face parte din cursurile de specialitate fundamentale i necesit n medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 20 de ore alocate activitii cu tutorele AT i 8 ore alocate activitii de control pe parcurs TC). MENIUNE: intervalele de timp precizate anterior pot fi mai lungi sau mai scurte n funcie de volumul cunotinelor anterioare ale fiecrui cursant, de activitatea desfurat i de capacitatea de efort intelectual a fiecrui participant la acest modul. Modulul de Botanic este structurat n cinci uniti de nvare (capitole) care conin cinci lucrri de verificare ce vor fi transmise pentru corectare i comentarii tutorelui. Aceste lucrri sunt planificate la sfritul fiecrei uniti de nvare i sunt nsoite de instruciuni n vederea evalurii cunotinelor dobndite din fiecare capitol. n fiecare unitate de nvare sunt inserate teste de autoevaluare care urmresc dinamizarea comunicrii ntre tutore i cursant. Unitatea de nvare 1: Noiuni generale de botanic v ajut s v familiarizai cu principalele concepte referitoare la ierarhia sau ordinea taxonomic, denumirile tiinifice ale plantelor i clasificarea acestora n regnuri. Aceast unitate de nvare conine 8 de teste de autoevaluare care permit aprofundarea noiunilor prezentate. Unitatea de nvare 2: Regnul Monera include aspecte referitoare la organizarea structural i funcional a algelor albastre, iar pe baza acestor noiuni vei nelege conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia acestor organisme. Cele 13 teste de autoevaluare i cele 4 figuri v vor ajuta s nelegei mai bine complexitatea i importana practic a acestor organisme. Unitatea de nvare 3: Regnul Protista grupeaz aspecte actuale referitoare la morfologia i evoluia talului la protiste i v ajut s nelegei conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia acestor organisme foarte heterogene. n aceast unitate de nvare sunt inserate 28 de figuri, 3 cadre suplimentare, 113 teste de autoevaluare i o serie recomandri care vizeaz revizuirea unor pri, v vor ajuta la o mai bun nelegere i integrare a noiunilor prezentate. Unitatea de nvare 4: Regnul Fungi include aspecte referitoare la morfologia i evoluia miceliului, care v ajut s nelegei conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia fungilor. De asemenea, vei putea stabili asemnrile i deosebirile dintre aceste organisme, plante i animale. Cele 27 de figuri, precum i cele 2 cadre suplimentare, cele 44 de teste de autoevaluare i recomandrile vi
Curs de Botanic
pentru revizuirea unor aspecte vor fi foarte utile n fixarea i aplicarea n practic a noiunilor. Unitatea de nvare 5: Regnul Plantae grupeaz aspecte referitoare la organizarea structural i funcional a muchilor, ferigilor, gimnospermelor i angiospermelor care sunt prezentate logic de la simplu la complex i de la cunoscut la necunoscut. Aceste noiuni v vor ajuta s nelegei conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia acestor organisme. De asemenea, v vor permite s stabilii asemnrile i deosebirile calitative dintre acestea i alte grupate de organisme studiate anterior. Deoarece unitatea prezint noiuni foarte complexe i necesit nelegerea logic a acestora, n structura acestui capitol vei gsi integrate 89 de figuri, 7 cadre suplimentare, 129 de teste de autoevaluare i o serie de recomandri pentru revizuirea unor aspecte pe care le considerm foarte utile n nelegerea informaiilor tiinifice prezentate.
METODE I INSTRUMENTE DE EVALUARE
Criteriile de evaluare vor urmri urmtoarele aspecte: i) nivelul de nelegere i nsuire a coninutului; ii) capacitatea de selecie, analiz i transfer cunotinelor n contexte noi.
Modaliti de evaluare: 1) Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 40% din nota final se va realiza prin verificarea lucrrilor de evaluare, a comunicrii cu tutorele i cu universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a cursanilor se va realiza prin lucrri de verificare care includ diferite tipuri de combinaii: ntrebri cu unul sau mai multe rspunsuri, rspunsuri simple la ntrebri sau sub form de eseuri. Apreciem, c succesul la lucrrile de verificare este asigurat n proporie de peste 80% dac vor fi rezolvate cu deosebit atenie testele de autoevaluare din cadrul fiecrei uniti de nvare. Lucrrile de verificare vor fi analizate i comentate de ctre tutore i nu vor necesita supervizarea profesorului. Notarea se va face pe baza punctelor nsumate pentru fiecare rspuns corect, la care se va aduga un punct din oficiu. Rezultatele obinute la lucrrile de verificare vor avea o pondere de 30% din nota final. Celelalte zece procente pot rmne la latitudinea tutorelui din cadrul universitii organizatoare i ar putea contribui la aprecierea seriozitii de care d dovad cursantul n mod constant i a calitii dialogului dintre acesta i profesor. 2) Evaluare final cu o pondere de 60% din nota final va consta dintr-un examen final scris supervizat de tutore. Aceasta va avea forma unui test final de verificare a cunotinelor dobndite de fiecare cursant.
vii
Curs de Botanic
INSTRUCIUNI PENTRU COMPLETAREA TESTELOR I A LUCRRILOR DE VERIFICARE
Fiecare unitate de nvare include teste de autoevaluare i lucrri de verificare, care urmresc cuantificarea volumului de cunotine dobndite la un moment dat dar, mai ales, pot fi identificate lacunele, erorile, omisiunile care trebuie corectate. Rezolvarea testelor de autoevaluare i a lucrrilor de verificare prepune studierea cu atenie a fiecrei uniti de nvare i parcurgerea bibliografiei minimale. Totui, pentru a veni n sprijinul cursanilor cu ct mai multe informaii necesare pentru rezolvarea testelor i a lucrrilor de verificare fiecare unitate de nvare prezint bibliografia de specialitate. Lund n considerare specificul acestui sistem de evaluare este necesar susinerea i argumentarea rspunsurilor, pentru a realiza o nvare contient i activ. Pentru aflarea rspunsului corect, se analizeaz fiecare enun i se compar coninutul unitii de nvare n legtur cu problema de rezolvat. De aceea, menionm principalele tipuri de teste de autoevaluare inserate n unitile de nvare i precizm cteva recomandri pentru nelegerea i rezolvarea corect a acestora. Tipurile de teste propuse sunt urmtoarele: i) complement simplu cu un singur rspuns corect ales din 3 4 5 enunuri (afirmative sau negative), de exemplu:
Cloroplastele: a) nu sunt autodivizibile; b) nu sunt lipsite de magneziu; c) sunt imobile; d) au rol n ereditate; e) lipsesc din celulele stomatice. Rspunsul corect d, n cloroplaste exist ADN, deci au rol n ereditate. ii) complement grupat sau multiplu cu unul sau mai multe rspunsuri corecte din 4 sau 5 enunuri, de exemplu:
Dinofitele se nmulesc: a) sexuat; b) zoospori; c) vegetativ; d) asexuat; e) copulare izogam Rspunsul corect: a; b; c; d. iii) identificai eroarea sau erorile reprezint o variant a primelor dou tipuri de teste, cu accent pe enunuri false; mai exigent este tipul de test care necesit identificarea erorilor deoarece nu se precizeaz cte sunt, fa de situaia cnd este cerut identificarea erorii, de exemplu:
viii
Curs de Botanic
Identificai erorile referitoare la caracterele generale ale ferigilor: a) majoritatea sunt plante perene; b) gametofitul este reprezentat prin protonem; c) corpul vegetativ este format din rdcin, tulpin, frunze i flori; d) frunzele sunt microfile i macrofile. Rspuns corect: a) Majoritatea ferigilor sunt plante perene, deoarece prezint rizom. iv) Cauz-efect unde este formulat o fraz cu dou propoziii, legate ntre ele printr-o conjuncie: deoarece, dar, iar, pentru c, n scopul, n schimb, astfel c, ntruct, etc.; rezolvarea corect presupune analiza atent sub aspectul coninutului tiinific al fiecrei propoziii (a doua fr conjuncia respectiv). n testele inserate i n lucrrile de verificare din cadrul unitilor de nvare putei ntlni urmtoarele categorii de rspunsuri: ambele afirmaii sunt corecte i au relaie cauzal (chiar dac prima este efectul celei de a doua, bazndu-se pe aseriunea c efectul este cauza, iar cauza este efectul fenomenelor); ambele afirmaii sunt corecte, ns nu au relaie cauz-efect; prima afirmaie este corect, iar a doua este fals; prima afirmaie este fals, iar a doua este adevrat; ambele afirmaii sunt false. Exemplu, pentru una din situaiile menionate anterior:
Speciile genului Lycopodium prezint tulpini repente, deoarece sporofilele sunt grupate terminal, iar trofofilele sunt dispuse altern n lungul tulpinii. Rspuns corect: ambele afirmaii sunt corecte, ns nu au relaie cauz-efect, deoarece prezena tulpinilor repente se datoreaz adaptrii la mediul de via. v) Asocierea simpl - unde se solicit asocierea corect a dou categorii de noiuni notate cu litere n prima coloan i cu cifre n a doua coloan, de exemplu:
Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) molidul b) zmbrul c) zada d) jneapnul e) bradul alb 1) Larix decidua 2) Pinus montana 3) Picea abies 4) Pinus cembra 5) Abies alba
Rspunsuri corecte: a) molidul 3) Picea abies; b) zmbrul 4) Pinus cembra; c) zada 1) Larix decidua; d) jneapnul 2) Pinus montana; e) bradul alb 5) Abies alba
ix
Curs de Botanic
vi)
Asociere grupat unde ntr-un enun mai elaborat de forma unei fraze exist cteva grupe de noiuni notate cu cifre sau cu litere dintre care numai doar o asociere este corect i se codific cu o liter mare, de exemplu:
Realizai o asociere grupat ntre noiunile care au corespondentul logic n fiecare parantez, din urmtoarea fraz: Muchii sunt (1. procariote, 2. talofite, 3. cormofite) care prezint rdcini, tulpini i (a. frunzulie, b. frunzioare), fiind considerate criptogame (c. avasculare, d. vasculare): A) 1, a, c; B) 3, a, d; C) 2, a, c; D) 2, b, d; E) 1, a, d Rspuns corect: C) 2, a, c. vii) ntrebri cu rspunsuri tip eseu pentru elaborarea crora nu trebuie s se depeasc 2000 de cuvinte, de exemplu:
Ce sunt stomatolitele i n ce condiii au aprut? Rspuns corect: Stomatolitele sunt concreiuni calcaroase cu grosimi variabile care provin din resturile fosile ale unor specii care prezint peretele celular impregnat cu CaCO3..
MODALITI DE COMUNICARE
Sistemele de comunicare bidirecionale dintre tutore i cursant prezint o importan deosebit n cadrul Educaiei la Distan. Acestea trebuie selectate cu foarte mare atenie i au ca obiectiv principal o bun comunicare i minimizarea timpului de rspuns. Din acest motiv universitile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune modaliti de comunicare (internetul, pota, telefonul sau faxul) care s permit o desfurare coerent a activitilor astfel nct ntlnirile dintre tutore i cursani s permit evaluarea periodic a progreselor realizate i notarea acestora. Perioadele de analiz a lucrrilor de evaluare pe parcurs i data examenului final vor fi comunicate cursanilor nc de la nceputul semestrului.
Noiuni generale de botanic
Unitatea de nvare 1: NOIUNI GENERALE DE BOTANIC

Cuprins
Introducere Obiective Unitatea 1 Informaii generale despre evaluare 1.1. Noiuni generale de botanic 1.1.1. Definiii, obiective, nomenclatur botanic 1.1.2. Noiuni de sistematic 1.1.3. Nomenclatura botanic 1.1.4. Clasificarea organismelor n regnuri 1.2. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 1.3. Lucrare de verificare 1 1.4. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 1 1.5. Bibliografie Introducere n cadrul acestei uniti de nvare sau capitol vei studia aspectele referitoare la noiunile de botanic general. Pe baza acestor noiuni vei nelege conceptele referitoare la ierarhia sau ordinea taxonomic, denumirile tiinifice ale plantelor i clasificarea acestora n regnuri. La finalul unitii de nvare sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 1 pe care o vei trimite tutorelui dup ce vei finaliza acest studiu. Obiective Unitatea 1 Dup finalizarea studiului din aceast unitate de nvare, studentul va dispune de competene pentru: analiza comparativ a unor definiii, prezentarea obiectivelor specifice i evidenierea legturilor botanicii cu alte tiine; stabilirea principalelor categorii sistematice i nsuirea regulilor internaionale de nomenclatur botanic; clarificarea noiunilor de populaie i specie, precum i a unitilor taxonomice supraspecifice; nsuirea principalelor sisteme de clasificare a organismelor vii i dezvoltarea capacitii de analiz critic a acestora.
Pagina
1 1 1 2 2 2 4 6 8 8 9 9
Informaii generale despre evaluare Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr. 1. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutore, se gsesc la sfritul acestui capitol. De asemenea v sunt oferite teste de autoevaluare i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problemelor de studiat.
1.1.1.Definiii, obiective, nomenclatur botanic
Botanica (gr. botane = plant, iarb) este una dintre cele vechi ramuri ale biologiei, care se ocup cu studiul plantelor. Diversitatea problematicii abordat n cercetrile de botanic a determinat individualizarea unor tiine: citologia i embriologia vegetal, morfologia i anatomia plantelor, sistematica, fiziologia vegetal, geobotanica i paleobotanica. Aceast tiin studiaz att plantele spontane ct i cele cultivate. Studiul botanicii urmrete descrierea att a speciilor de plante actuale ct i fosile. Aceste studii urmresc att grupele de plante inferioare ct i cele superioare, indiferent de importana practic. Principalele obiective ale botanicii sunt: descoperirea mecanismelor i direciilor evoluiei plantelor; alctuirea i reprezentarea unei clasificri; stabilirea metodelor exacte i practice de identificare i descriere a plantelor.
1.1.2. Noiuni de sistematic
Ierarhia (ordinea) taxonomic. Ierarhia sau ordinea taxonomic este de natur cu totul diferit de cea organizatoric i de aceea se impune definirea i clarificarea termenilor i a noiunilor folosite. Taxonomia (termen introdus de botanistul elveian de Candolle) sau taxinomia (gr. taxis = ordine, rnduial; gr. nomos = lege, regul) n definiia lui Simpson (1962) reprezint studiul teoretic al clasificrii cuprinznd bazele ei, principiile, procedurile i regulile de clasificare. Astfel, taxonomia este considerat teoria i practica clasificrii organismelor. Problema esenial a taxonomiei este elaborarea unor teorii privind categoriile (rangurile) taxonomice i ordinea lor de subordonare (ierarhia taxonomic), care s permit o clasificare natural (filogenetic). Sistematica (gr. latinizat systema, systematis = sistem, mod de ornduire) se ocup cu studiul diversitii organismelor i a relaiilor dintre acestea, cu predilecie a celor filogenetice. Prin urmare problema esenial a sistematicii este descrierea i denumirea tuturor organismelor (speciilor) actuale sau fosile i ncadrarea lor n taxoni de diferite ranguri ale ierarhiei taxonomice. Unitatea taxonomic de baz utilizat n toate sistemele de clasificare este specia, iar principalul criteriu de delimitare este cel reproductiv.
Reproducerea asigur att interrelarea unitar a indivizilor din aceeai specie, pe baza fluxului genic ct i gruparea acestora, de alte asemenea grupri de indivizi, pe baza incompatibilitii reproductive (Anca Srbu, 1999). Denumirile utilizate pentru taxonii speciilor de plante sunt stabilite prin sisteme internaionale de nomenclatur tiinific. Uneori ambii termeni (taxonomie i sistematic) sunt utilizai ca sinonimi, ceea ce nu este tocmai corect. Ierarhia taxonomic este prin urmare ierarhia (ordinea) categoriilor taxonomice de ranguri diferite: subspecie, specie, gen, familie, ordin, clas, filum (ncrengtur), regn i opereaz cu dou noiuni eseniale: taxon i categorie (N. Botnariuc, 1999). Taxonul este o unitate sistematic anumit, concret de un rang oarecare. De exemplu: Discomycetes este un taxon de rangul clasei, Morchella este un taxon de rangul genului, iar Morchella esculenta de rangul speciei. Speciile sunt denumite pe baza unui sistem binominal, introdus n anul 1735 de ctre Carl Linnaeus n lucrarea Systema naturae, care utilizeaz dou cuvinte, cel mai adesea cu origine latin, dintre care primul, scris cu majuscule, reprezint numele de gen, iar al doilea, desemneaz numele de specie. Adesea aceste denumiri prezint semnificaii etimologice ntlnite n mitologia greco roman. Indiferent de teoria taxonomic care st la baza unei clasificri, principiul de alctuire a ierarhiei taxonomice este gradul de nrudire ntre taxoni, grad apreciat prin criteriul similaritii. Speciile unui gen pot fi mai asemntoare (deci mai ndeaproape nrudite ntre ele) dect speciile altor genuri. De aici decurg dou consecine: n primul rezult c taxonii superiori speciei (gen, familie, ordin, clas) sunt entiti aditive i ele nsumeaz speciile pe care le reunesc. n al doilea rnd realitatea obiectiv a taxonilor superiori speciei const n realitatea gradului de nrudire a entitilor care le compun. Gradul de nrudire (distana genetic) este o realitate obiectiv care const, n mod concret n cantitatea de gene comune a entitilor respective. Criteriul major al similaritii, care st la baza gruprii organismelor n diferite uniti taxonomice (genncrengtur) ia n considerare principiul omologiei lor, ca urmare a originii ancestrale comune i mai puin pe cel al analogiei, bazat pe adaptarea la condiii similare de mediu.
Dintre categoriile utilizate n acest sens, fac parte o serie de caracteristici structurale i biochimice (inclusiv structura ADN, ARN i a proteinelor), dovezi paleontologice, stadii din ciclul de dezvoltare i aspecte ale dezvoltrii embrionare. Comparnd, de cele mai multe ori pe baz de similaritate fenotipic i mai rar pe baza cunoaterii structurii genetice, distanele genetice ntre genurile unei familii cu cele dintre genurile altor familii (deci taxoni de acelai rang) se constat c ele nici pe departe nu sunt egale, de aici concluzia c genurile din diferite linii filetice, ca de altfel i ali taxoni superiori nu sunt echivalente ntre ele. Mai mult dac se compar distana ntre genuri, stabilit prin caractere fenotipice, cu cea stabilit pe baza structurii genetice se constat c nici aceste distane nu sunt echivalente. Se desprinde concluzia c dei gradul de nrudire i deci existena unui anumit rang, superior speciei, este o realitate obiectiv, aprecierea lui de ctre cercettori este n bun msur subiectiv din lipsa unor criterii obiective i din cunoaterea insuficient a realitii (N. Botnariuc, 1999). Teste autoevaluare TA 1.1. Care sunt principalele obiective ale botanicii. TA 1.2. Unitatea taxonomic de baz utilizat n toate sistemele de clasificare este specia, deoarece grupeaz indivizi de acelai fel. TA 1.3. Precizai principalele categorii taxonomice utilizate n clasificarea plantelor.
1.1.3. Nomenclatura Regulile de nomenclatur formulate de Carl Linnaeus, care sunt botanic considerate astzi ca reper n nomenclatura botanic tiinific, nau putut reglementa numeroasele probleme care au aprut n deceniile urmtoare, n care botanica a cunoscut o dezvoltare continu. A fost necesar s se elaboreze reguli noi pentru a pune ordine n multitudinea de probleme nomenclaturale, interpretate i aplicate diferit de botanitii din secolului XIX. n prezent este n vigoare codul aprobat la cel de al XI-lea Congres Internaional de Botanic care a avut loc la Seatle (SUA) n anul 1969 i care a fost editat n anul 1972 la Utrecht (Olanda). Normele generale expuse n acest cod sunt sintetizate astfel: denumirile tiinifice ale grupelor taxonomice sunt tratate ca nume latine, oricare ar fi etimologia lor; grupele taxonomice de orice rang se numesc taxoni;
orice individ vegetal este considerat ca aparinnd unui anumit numr de taxoni de ranguri ierarhic subordonate, dintre care specia (species) constituie rangul de baz; principalele ranguri de taxoni n ordine ascendent sunt: specia (species), genul (genus), familia (familia), ordinul (ordo), clasa (classis) i ncrengtura (divizio); n situaia unui numr mai mare de taxoni, numele acestora se formeaz prin adugarea prefixului sub- (sub-) la numele rangului sau prin introducerea unor termeni suplimentari; numele taxonilor de rang superior genului trebuie s aib urmtoarele terminaii: - ncrengtura - subncrengtura - clasa - subclasa - ordinul - subordinul - familia - subfamilia - tribul - subtribul phyta mycota phytina mycotina atae phyceae mycetes idae ales inales aceae oideae eae inae
numele genului este un substantiv la numrul singular sau un cuvnt considerat ca atare; numele unei specii este o combinaie binar, format din numele generic urmat de un singur epitet specific; pentru a indica cu precizie i complet numele unui taxon i pentru a permite o mai bun verificare a datei publicrii sale, trebuie citat numele autorului care a publicat valabil pentru prima dat numele. Numele autorilor citai dup numele speciei menionate pot fi prescurtate (exemplu: Agaricus arvensis Fr.). Teste autoevaluare TA 1.4. Menionai care sunt normele generale de nomenclatur botanic. TA 1.5. Principalele ranguri de taxoni n ordine ascendent sunt: a) regnul b) ncrengtura; c) clasa; d) ordinul; e) genul; f) specia TA 1.6. Identificai enunul eronat care se refer la specie: a) este un substantiv la singular; b) este o combinaie binar; c) constituie rangul de baz; d) numele speciei este format dintr-o combinaie din numele genului urmat de un epitet specific
1.1.4. Clasificarea organismelor n regnuri
Sistemele de clasificare exprim scopul, concepia i principiile de ordonare a taxonilor, precum i originea i nrudirea lor. Dup scopul urmrit sistemele de clasificare pot fi: empirice, artificiale, filogenetice. Sistemele de clasificare empirice grupeaz n general organismele n funcie de utilizrile practice ale acestora. De exemplu n cazul plantelor se disting urmtoarele categorii: alimentare, ornamentale, medicinale, tinctoriale, toxice, etc. Sistemele de clasificare artificiale sunt elaborate n baza analizei caracterelor morfologice ale organismelor. Un exemplu n acest sens este sistemul de clasificare elaborat n anul 1735 de C. Linne. Sistemele de clasificare filogenetice sunt elaborate n baza concepiei evoluioniste asupra lumii vii. Aceste sisteme iau n considerare o serie de caractere (morfologice, fiziologice, genetice) foarte diverse, pe baza crora sunt reconstituite legturile filogenetice ale diferitelor uniti taxonomice (specie, gen, familie, ordin, clas, ncrengtur, regn). Sistemele de clasificare filogenetice pot fi: i) monofiletice i ii) polifiletice. Sistemele monofiletice susin originea comun i unic a unui grup de organisme dintr-un singur grup ancestral, printr-o evoluie divergent. Sistemele polifiletice admit originea unui grup nou din mai multe grupe ancestrale, prin evoluie convergent. Sistemele de clasificare elaborate pn n prezent au fost mai mult sau mai puin acceptate, unele dintre acestea prezentnd doar un caracter istoric. Diversitatea metodelor de investigaie din domeniul biologiei celulare i perfecionarea aparaturii de cercetare au permis reconsiderarea unor sisteme de clasificare a organismelor vii. Pn n prezent au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare n care plantele au fost incluse ntr-un singur regn (Regnul Vegetal). Dei, foarte mult vreme specii de alge, ciuperci i licheni au fcut parte din Regnul Vegetal, astzi se gsesc incluse n regnuri aparte. n ultimii 50 de ani, taxonomitii au apreciat, c de fapt separarea organismelor vii n dou regnuri (animal i vegetal) nu este relevant. n aceast clasificare nu se ine cont de o serie ntreag de particulariti, induse de organizarea celular de tip procariot pe de o parte i de tip eucariot pe de alt parte, precum i de tipul de nutriie.
Anumite organisme nu au putut fi incluse n mod adecvat n nici unul dintre cele dou regnuri menionate anterior i a fost recunoscut n aceste condiii, necesitatea definirii unui al treilea regn (Protista), care s includ cu predilecie organismele unicelulare. Diferenele semnalate ns ulterior, n cadrul protistelor au condus la mbuntirea sistemului de clasificare de ctre R. Wittaker (1969), prin introducerea a cte unui regn separat pentru organismele procariote (Monera) i respectiv (Fungi). L. Margulis (2000) a elaborat mpreun D. Bermudes (1985) i K. V. Schwartz (1982, 2000) un nou sistem de clasificare a organismelor vii n cele 5 regnuri imaginate de R. Whitacker n anul 1969. Acest sistem se bazeaz pe descoperirile considerate recente din domeniul biologiei i ultrastructurii celulare, precum i al geneticii moleculare. Majoritatea specialitilor recunosc n momentul de fa, existena a cinci regnuri: Monera, Protista, Fungi, Plantae i Animalia, delimitate printr-o serie de caracteristici majore. Modificarea sistemului de clasificare, a afectat n special unitile taxonomice mari (regn, subregn) i mai puin pe cele de ordin inferior (clas, ordin, familie, gen). Dei mai exist nc o serie de controverse n ce privete regnul Protista (care dup unii ar include categoria algelor, doar formele unicelulare i coloniale, iar dup alii i pe cele pluricelulare, ca derivate din primele), ct i poziia sistematic a formelor simbionte, acest sistem de clasificare, cu limitele sale recunoscute, este n general acceptat (H. H. Ross, 1974; E. Mayr, 1981; H. Curtis i N. S. Barnes, 1985; P. H. Raven i G. B. Johnson, 1988). Teste autoevaluare TA 1.7. Sistemele de clasificare exprim urmtoarele aspecte: a) scopul; b) concepia; c) principiile de ordonare a taxonilor; d) originea i nrudirea lor; e) evoluia taxonilor TA 1.8. Sistemele monofiletice susin originea comun i unic a unui grup de organisme dintr-un singur grup ancestral, deoarece acestea au avut o evoluie convergent.
1.2. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare TA 1.1. Studiul botanicii urmrete descrierea att a speciilor de plante actuale ct i fosile. Aceste studii urmresc att grupele de plante inferioare ct i cele superioare, indiferent de importana practic. Principalele obiective ale botanicii sunt: descoperirea mecanismelor i direciilor evoluiei plantelor; alctuirea i reprezentarea unei clasificri; stabilirea metodelor exacte i practice de identificare i descriere a plantelor. TA 1.2. Unitatea taxonomic de baz utilizat n toate sistemele de clasificare este specia, iar principalul criteriu de delimitare este cel reproductiv. TA 1.3. Principalele categorii taxonomice utilizate n clasificarea plantelor sunt: subspecia, specia, genul, familia, ordinul, clasa, filumul (ncrengtura) i regnul. TA 1.4. Normele generale de nomenclatur botanic sunt urmtoarele: denumirile tiinifice care desemneaz grupele taxonomice sunt tratate ca nume latine, oricare ar fi etimologia lor; grupele taxonomice de orice rang se numesc taxoni; orice individ este considerat ca aparinnd unui anumit numr de taxoni de ranguri ierarhic subordonate, dintre care specia constituie rangul de baz; n situaia unui numr mai mare de taxoni, numele acestora se formeaz prin adugarea prefixului sub- (sub-) la numele rangului sau prin introducerea unor termeni suplimentari; numele taxonilor de rang superior genului au terminaii specifice; numele genului este un substantiv la numrul singular sau un cuvnt considerat ca atare; numele unei specii este o combinaie binar, format din numele generic urmat de un singur epitet specific; pentru a indica cu precizie i complet numele unui taxon i pentru a permite o mai bun verificare a datei publicrii sale, trebuie citat numele autorului care a publicat valabil pentru prima dat numele; numele autorilor citai dup numele speciei de obicei este prescurtat. TA 1.5. Principalele ranguri de taxoni n ordine ascendent sunt urmtoarele: specia, genul, familia, ordinul, clasa i ncrengtura. TA 1.6. a; TA 1.7. e TA 1.8. Sistemele monofiletice susin originea comun i unic a unui grup de organisme dintr-un singur grup ancestral, deoarece acestea au avut o evoluie divergent. 1.3. Lucrare de verificare 1 1.1. Caracterizai sistemele de clasificare filogenetice. 3 puncte 1.2. Menionai principalele regnuri n care sunt clasificate organismele vii. 2 puncte 1.3. Care sunt principiile pe baza crora organismele sunt clasificate n 5 regnuri? 2 puncte 1.4. Precizai diferenele existente n nomenclatura botanic a taxonilor de rang superior sin care fac parte algele i fungii. 2 puncte 1 punct din oficiu TOTAL: 10 puncte 8
1.4. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare I Urmrii cu atenie noiunile de ierarhizare taxonomic i nelegei regulile referitoare la nomenclatura botanic. 1.5. Bibliografie Botnariuc N., 1985. Cu privire la relaiile dintre ordinea taxonomic i organizarea sistemic a materiei vii. n Gh. Zarnea (ed.): Revoluia Biologic, Editura Academiei Romne, Bucureti: 4958 Botnariuc N., 1999. Evoluia sistemelor biologice supraindividuale. Editura Universitii din Bucureti: 9-58 Chifu T., Mnzu C., Zamfirescu Oana, urubaru B., 2001. Botanic sistematic. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 8-19 Ciobotaru A., 2004. Evoluia i strategia reproducerii sexuate n lumea vegetal. Analele Universitii din Craiova, Facultatea de Horticultur, VII: 51-63 Lubchenko Jane, 1995. The role of science in formulating a biodiversity strategy. BioScience 45: S7-S9. Margulis L., Schwartz K., 1982. Five kingdoms. Monera, Protista, Fungi, Animalia, Plantae. n Dyer B.D. & Obar R. (eds.): The origin of eukariotic cells. A Hutkinson Ross Publication, New York: 311-334 Margulis L., 1992. Biodiversity: molecular biological domains, symbiosis and kingdom origins. BioSystems, 27: 39-51 Morariu I., Todor I., 1972. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 12-20 Odum, E.P., 1994. Ecologica land general system. An introduction to system ecology. Revised edition. University Press of Colorado: 443-475 Pun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni Lucia, Chiril C., Ciocrlan V., Pazmany D., Moldovan I., Popescu Gh., 1980. Botanic, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 177-181 Prvu M., 2003. Botanic sistematic (I). Editura Gloria, ClujNapoca: 9-16 Pop I., Hodian I., Mititelu D., Lungu Lucia, Cristurean I., Mihai Gh., 1983. Botanic sistematic, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 7-18 Popescu Gh., 2004. Unele aspecte ale clasificrii i evoluiei lumii vii. Analele Universitii din Craiova, Facultatea de Horticultur, VII: 11-51 Srbu Anca, 1999. Biologie vegetal. Editura Universitii din Bucureti: 274-277 tefan N., 2001. Botanic. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 1-6 9
tefan N., Lupacu Angela, Oprea Ad., Mnzu C., 2001. Botanic general. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 60-68 Vaczy C., 1974. Cod internaional de nomenclatur botanic i Cod internaional pentru nomenclatura plantelor cultivate, Editura Academiei Romne, Bucureti http://www.consecol.org/Journal/vol3/iss1/art3 http://www.unep-wcmc.org
10
Regnul Monera
Unitatea de nvare 2: REGNUL MONERA

Cuprins
Introducere Obiective Unitatea 2 Informaii generale despre evaluare 2.1. Regnul Monera 2.1.1.Definiia i caracterizarea monerelor 2.2. ncrengtura Cyanophyta 2.2.1.Definiia algelor albastre 2.2.2. Forma i structura celulei algelor albastre 2.2.3. Funciile celulei algelor albastre 2.2.4. Clasificarea algelor albastre 2.2.5. Ecologia i rspndirea algelor albastre 2.2.6. Vechimea i filogenia algelor albastre 2.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 2.4. Lucrare de verificare 2 2.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 2 2.6. Bibliografie Introducere n cadrul acestei uniti de nvare sau capitol vei studia aspectele referitoare la organizarea structural i funcional a algelor albastre. Pe baza acestor noiuni vei nelege conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia acestor organisme. La finalul unitii de nvare sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 2 pe care o vei trimite tutorelui dup ce vei finaliza acest studiu. Obiective Unitatea 2 Dup finalizarea studiului din aceast unitate de nvare, studentul va dispune de competene pentru: cunoaterea organizrii structurale i funcionale a algelor albastre; identificarea i analiza unor caractere taxonomice utilizate n clasificarea algelor albastre; stabilirea unor corelaii ntre ecologia i rspndirea algelor albastre; nelegerea unor concepte referitoare la originea i evoluia algelor albastre. Informaii generale despre evaluare Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr. 2. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutore, se gsesc la sfritul acestui capitol. De asemenea v sunt oferite teste de autoevaluare i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problemelor de studiat.
Pagina
11 11 11 12 12 13 13 13 15 17 19 20 21 21 22 22
11
Regnul Monera
2.1. Regnul Monera 2.1.1. Definiia i caracterizarea monerelor. Regnul Monera sau Bacteria reunete organisme procariote cunoscute sub numele de bacterii. Aceste organisme sunt unicelulare, microscopice, extrem de diverse din punct de vedere metabolic, incluznd att forme autotrofe (chemosintetizante i fotosintetizante), ct i forme heterotrofe. Unele specii sunt patogene, iar altele nepatogene i pot realiza eficient reciclarea materiei organice n diferite sisteme ecologice. Aceste organisme prezint urmtoarele caracteristici: sunt unicelulare, fr o alternan de generaii i foarte rar se constat o difereniere celular (heterociste, sporociste); peretele celular este alctuit, dominant, din murein; lipsesc plastidele i mitocondriile; lipsesc flagelii, iar dac sunt prezeni, prezint o structur simpl; prezint nutriie heterotrof sau autotrof, niciodat prin ingestie; stabilesc relaii de simbioz fixnd azotul atmosferic pe care l folosesc n metabolismul propriu sau l cedeaz altor organisme; reproducerea se realizeaz prin diviziune binar direct, iar n condiii nefavorabile de mediu se pot transforma n spori de rezisten. Monerele sunt considerate organismele din care au evoluat eucariotele prin endosimbioze succesive. Cea mai mare discontinuitate evolutiv a lumii vii o reprezint separarea organismelor procariote de cele eucariote. n evoluia acestor organisme se consider c cele mai simple sunt formele de coci, din care au derivat cele n form de bastonae i de filamente. Monerele prezint foarte puine fosile, nct nu este posibil identificarea unei tendine evolutive.
Teste autoevaluare TA 2.1. Din enunurile urmtoare selectai pe cele care exprim caracteristicile monerelor: a) sunt organisme care prezint ntotdeauna difereniere celular; b) nutriia poate fi heterotrof sau autotrof, niciodat prin ingestie; c) reproducerea se realizeaz prin diviziune binar direct; d) peretele celular este alctuit din murein; e) nu prezint alternan de generaii TA 2.2. Precizai relaiile care pot fi stabilite ntre monere i alte categorii de organisme.
12
Regnul Monera
2.2. ncrengtura 2.2.1. Definiia algelor albastre. Algele albastre sunt organisme procariote, microscopice, unicelulare, autotrofe, izolate sau grupate Cyanophyta n cenobii filamentoase, lamelare sau globuloase. Majoritatea speciilor sunt acvatice. Astfel, se gsesc att n apele dulci, curgtoare i stagnante. De asemenea, sunt cunoscute specii care se gsesc pe sol sau pe ritidomul (coaja) arborilor i arbutilor. 2.2.2. Forma i structura celulei algelor albastre. Celula algelor albastre prezint o form variat: oval, sferic, elipsoidal sau cilindric cu dimensiuni variabile ntre 0,5100 m. Fiecare celul este delimitat la exterior de perete, iar la interior prezint citoplasma n care se gsete nucleul difuz sau nucleoidul (Figura 2.1). Celulele algelor albastre sunt acoperite cu o capsul (teac) gelatinoas care este denumit glicocalix. Teaca gelatinoas poate fi uneori pluristratificat (multilaminat), cu o grosime variabil n care predomin substane albuminoide mucilaginoase. La unele specii, teaca gelatinoas este slab dezvoltat sau este absent. Peretele celular (locula) prezint o structur asemntoare bacteriilor Gram-negative, sub care se gsete membrana plasmatic (vagina). La unele alge albastre membrana plasmatic prezint invaginaii citoplasmatice numite mezosomi. Citoplasma este difereniat n dou zone: la exterior cromoplasma (cromatoplasma), iar la interior centroplasma. n cromoplasm au fost identificai ribozomi, tilacoizi, vacuole cu gaz, granule de volutin, glicogen i picturi de lipide.
Figura 2.1. Structura celulei algelor cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html)
albastre
(http://www-
13
Regnul Monera
Ribozomii algelor albastre sunt de tip 70S, iar ARNr este similar cu cel al cloroplastelor i mitocondriilor din celulele eucariote. Tilacoizii (lamele fotosintetice) sunt discuri nchise care conin n membrane clorofil a i carotenoizi (-caroten, zexantin, mixoxantofil i osciloxantin). Pe suprafaa tilacoizilor se gsesc ficobilisomi, care sunt formaiuni hemisferice sau hemidiscoidale dispuse n iruri paralele. Ficobilisomii (Figura 2.2.) sunt alctuii din ficobiline (ficobilinproteine), precum i ficocianin, ficoeritrin (pigment de culoare roie) i ficoeritrocianin. Dintre ficobiline, doar ficocianina i aloficocianina se gsesc n celulele algelor albastre. Culoarea cromatoplasmei este diferit, deoarece variaz n funcie de cantitatea de pigmeni i proporia n care se gsesc fiecare.
Figura 2.2 Organizarea structural a cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html)
ficobilisomului
(http://www-
Vacuolele cu gaz favorizeaz plutirea i schimbarea poziiei celulelor n mediul acvatic. Datorit fluctuaiilor de temperatur i oxigen, vacuolele cu gaz nu mai pot fi reglate i de aceea celulele algelor albastre plutesc la suprafa determinnd fenomenul de nflorire a apei. Centroplasma conine materialul genetic care este reprezentat de ADN dc circular similar cu cel al cloroplastelor i mitocondriilor. ADN dc reprezint nucleoidul celulei. Celulele care prezint mrime i form identic se numesc izociste. Se cunosc specii care prezint din loc n loc celule mai mari denumite heterociste. Grupul de celule dintre dou heterociste formeaz un hormogon. La speciile din genul Oscillatoria hormogoanele sunt delimitate de celule hialine, cu aspect de lentil biconcav, denumite necridii (Figura 2.3).
14
Regnul Monera
Figura 2.3 A. Oscillatoria; B. Anabaena; C. Spirulina; D. Nostoc; cev celul vegetativ; hg hormogon; ht heterocist; ncr- necridie (din Anca Srbu, 1999)
Algele albastre prezint un tip de celule specializate numite achinei (gr. a fr; kinesis micare) care sunt spori de rezisten (bogate n incluziuni granulare de rezerv) cu perei groi, care pot rezista n condiii nefavorabile. Teste autoevaluare TA 2.3. Algele albastre sunt organisme procariote deoarece: a) triesc n ape dulci i srate; b) prezint ADN dc; c) sunt grupate n cenobii; d) determin fenomenul de nflorire a apei; e) conin glicogen TA 2.4. Care dintre urmtoarele afirmaii o considerai corect doar pentru algele albastre: a) celulele au form i mrime identic; b) ficocianina i aloficocianina se gsesc n ficobilisomi; c) vacuolele cu gaz favorizeaz plutirea; d) sunt acoperite de capsul; e) celula este delimitat de perete
2.2.3. Funciile celulei algelor albastre. Algele albastre nu prezint cili i flageli, majoritatea fiind imobile. Totui, la speciile genului Oscillatoria s-au semnalat urmtoarele tipuri de micare: deplasri lente n direcia axei longitudinale a filamentului, rotirea n jurul axei sau pendularea extremitilor. Algele albastre sunt organisme autotrofe fotosintetizante. Produsul de sintez este amidonul de cianoficee care este o substan asemntoare glicogenului. Numeroase specii din genurile Nostoc, Anabaena i Rivularia pot fixa azotul atmosferic cu ajutorul heterocistelor. La ntuneric, ntr-un mediu bogat n substane organice specii ale genului Oscillatoria pot deveni saprofite. Majoritatea algelor albastre triesc n simbioz cu diferite specii de ciuperci, diatomee i dinoflagelate.
15
Regnul Monera
n tipul asociaiei simbiotice, cianobacteriile pot fi endosimbionte sau exosimbionte. Unele specii endosimbionte nu prezint perete celular tipic i se numesc cianele. Alte specii sunt exosimbionte i de aceea pot fixa azotul atmosferic. Se cunosc astfel, specii simbionte (Anabaena azollae) cu ferigi acvatice din genul Azolla, cu muchi din genurile Pellia i Blasia sau cu specii de plante vasculare (rdcinile de la Cycas). De asemenea, unele specii din genul Nostoc triesc n simbioz cu ciuperci formnd lichenii. Algele albastre se nmulesc vegetativ i asexuat cu ajutorul celulelor specializate (spori, achinei). nmulirea vegetativ se realizeaz diferit: prin fisiune binar, nmugurire, hormogoane i achinei. n timpul fisiunii binare, celula vegetativ se fragmenteaz n dou jumti, prin invaginarea membranei plasmatice i a peretelui celular. nmugurirea se realizeaz prin fragmentarea asimetric a celulei. Astfel, se formeaz dou celule fiice denumite celule de nmugurire (exospori). nmulirea prin hormogoane este caracteristic algelor albastre filamentoase. Hormogonul este alctuit din celule asemntoare la Oscillatoria sau din celule difereniate (izociste sau heterociste) la Nostoc, Anabaena i Rivularia. Achinetul este un spor de rezisten caracteristic algelor albastre filamentoase, fiind reprezentat printr-o celul vegetativ de dimensiuni mari, cu perete gros, care poate supravieui n condiii nefavorabile de mediu. n cazul speciilor genului Scytonema i Stigonema chiar grupe de celule denumite hormociste sau hormospori se transform n spori de rezisten. Teste autoevaluare TA 2.5. Care afirmaie la funciile algelor verzi este fals: a) sunt specii imobile; b) sunt organisme autotrofe; c) sunt organisme saprofite; d) sintetizeaz amidonul ca produs de sintez; e) sintetizeaz glicogenul ca produs de sintez TA 2.6. Care din urmtoarele afirmaii nu este caracteristic algelor verzi: a) se nmulesc sexuat; b) se nmulesc asexuat i vegetativ; c) se nmulesc prin spori de rezisten; d) se nmulesc prin izociste i heterociste; e) se nmulesc prin nmugurire TA 2.7. Algele albastre au respiraie aerob, deoarece pot fixa azotul liber din aer.
16
Regnul Monera
2.2.4. Clasificarea algelor albastre. Algele albastre sau cianobacteriile sunt incluse n ncrengtura Cyanobacteria (gr. cyano cianeu, albastru nchis; bacteria bastona) sau Cyanophyta (gr. cyanos cianeu, albastru nchis; phyton plant). Denumirea de alge albastre se datoreaz culorii determinate de pigmentul caracteristic denumit ficocianin. Au fost descrise 7500 de specii din care 7300 sunt considerate organisme simbiotice. Criteriile de clasificare urmresc morfologia celulelor (celule libere sau grupate n cenobii), ultrastructura celular, caracterele fiziologice, structura genetic i modul de reproducere. Cianobacteriile sunt grupate n urmtoarele clase: Chroococcophyceae, Chamaesiphonophyceae, Hormogoniophyceae (Figura 2.4). Clasa Chroococcophyceae reunete specii considerate alge albastre unicelulare ades grupate n colonii. Prezint celule sferice, cu membrana puternic gelificat. nmulirea celulelor se realizeaz prin fisiune binar i/sau prin nmugurire. Fisiunea binar se poate produce ntr-un singur plan de diviziune celular (Chamaesiphon), n dou planuri (Merisimopedia) sau trei planuri (Microcystis). Alte specii se nmulesc prin nmugurire. Ordinul Chroococcales reunete alge unicelulare sau coloniale, cu celule sferice i membrana puternic gelificat. Se nmulesc prin bipartiia celulelor. n acest ordin este inclus familia Chroococcaceae cu urmtoarele genuri importante: Gloeocapsa i Microcystis. Gloeocapsa prezint tal unicelular sau colonial. Fiecare celul are o teac gelatinoas proprie. Microcystis aeruginosa prezint tal colonial alctuit din celule neregulate, sferice sau alungite, nvelite ntr-o teac mucilaginoas amorf, de obicei cu vacuole pline cu gaz. Acestea dau culoarea aproape neagr i contribuie la meninerea coloniilor la suprafaa apei. n mod obinuit celulele sintetizeaz i excret peptide toxice: microcistin i cianoginosin. De asemenea, celulele pot elibera ciclocitrat. Acest compus d mirosul caracteristic din lacurile i blile care prezint fenomenul de nflorire. Clasa Chamaesiphonophyceae reunete alge albastre unicelulare sau coloniale, fixate pe un suport solid. Sunt rspndite att n apele dulci ct i n apele srate. Speciile genului Dermocarpa se fixeaz pe stnci, Chamaesiphon pe alge, iar Hyella pe cochilia unor gasteropode.
17
Regnul Monera
Figura 2.4 1. Anacystis; 2. Gloecapsa; 3. Microcystis; 4. Arthrospira; 5. Rivularia; 6. Anabaena; 7. Microcoleus; 8. Lyngbia; 9. Aphanizomenon; 10. Nodularia (http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html)
Clasa Hormogoniophyceae reunete specii de alge albastre filamentoase, unele au aspectul unor iraguri de mrgele (Nostoc), ades nconjurate de o teac gelatinoas. Se nmulesc prin hormogoni. Din aceast clas fac parte specii din ordinul: Stigonematales, Oscillatoriales, Nostocales. Ordinul Oscillatoriales reunete specii cu talul filamentos, alctuit doar din izociste. Ades formeaz pelicule de culoare albastrverzuie pe pmntul umed, suprafaa bazinelor sau a apelor stttoare i pot acoperi obiectele strine care plutesc pe suprafaa apelor. Familia Oscillatoriaceae include specii ale genului Oscillatoria care sunt alctuite din filamente cu o teac gelatinoas subire. Culoare poate fi variabil de la verde-albastr la roie. Aceste specii triesc n ape (dulci, marine, salmastre) i pe solul umed. Exist specii care se gsesc n ape termale la 5660 C. n apele dulci se gsesc urmtoarele specii: Oscillatoria rubescens, O. borneti, O. agardhii. Genul Spirulina prezint aproximativ 30 specii acvatice, rspndite prin ape dulci sau salmastre. Anumite specii se pot gsi i n izvoare termale la 50 C. Speciile genului Spirulina prezint filamente cu o form spiralat i de culoare variabil (de la albastr-verzuie la roie). Filamentele nu au teac vizibil la microscop, iar pereii transversali sunt subiri.
18
Regnul Monera
Ordinul Nostocales prezint specii cu talul filamentos sub forma unui irag de mrgele (neramificat sau fals ramificat), cu membran comun, inclus ntr-o mas gelatinoas, iar n condiii de uscciune capt aspect de crust. Unele specii formeaz asociaii simbiotice. Familia Nostocaceae include specia Nostoc commune (cleiul pmntului) care se gsete pe solul umed. Talul prezint filamente sinuoase, neramificate care sunt alctuite din izociste i heterociste. Izocistele conin vezicule cu gaz. Hormogoanele prezint terminal, la un capt sau la ambele, cte un heterocist. Din aceeai familie fac parte specii ale genurilor: Anabaena, Scytonema, Rivularia, etc. Teste autoevaluare TA 2.8. Care dintre genurile de alge albastre triesc fixate: a) Oscillatoria; b) Spirulina; c) Dermocarpa; d) Chamaesiphon; e) Hyella TA 2.9. Microcystis aeruginosa prezint tal colonial deoarece plutesc la suprafaa apei. TA 2.10. Specia Nostoc commune se recunoate dup urmtoarele caracteristici: a) se gsete n solul umed; b) formeaz filamente sinuoase; c) n asociaie cu ciupercile formeaz lichenii; d) prezint talul ramificat; e) este multicelular 2.2.5. Ecologia i rspndirea algelor albastre. Majoritatea speciilor sunt acvatice. Se gsesc att n apele dulci, curgtoare i stagnante cu un coninut ridicat de substan organic n descompunere, precum i n apele srate. Exist specii care se gsesc i pe ritidomul arborilor i arbutilor. n apele care provin din topirea gheurilor sau zpezilor se ntlnesc ndeosebi specii ale genului Phormidium, Lyngbia, Oscillatoria. Specia Trichodesmium erytraeum imprim culoarea caracteristic apelor din Marea Roie. Alte specii sunt ntlnite pe solul i stncile umede unde formeaz un strat subire lunecos.Speciile din genul Microcystis, Anabaena i Aphanizomenon produc toxine care pot determina moartea animalelor acvatice. Algele albastre sunt organisme cu o mare capacitate de adaptare la diferite condiii de via: Phormidium laminosum suport temperaturi de 87 C, iar Mastigocladus laminosus rezist la 61 C. Speciile genului Gloeocapsa care se dezvolt pe roci dolomitice printr-o activitate asociat bacteriilor contribuie la fisurarea acestora, iar materia organic depus constituie suportul pentru instalarea unor grupe de plante. Asemntor altor specii particip la descompunerea cochiliilor unor molute terestre sau acvatice
19
Regnul Monera
Teste autoevaluare TA 2.11. Cum explicai adaptrile pe care le prezint algele albastre la diferite medii de via? 2.2.6. Vechimea i filogenia algelor albastre. Se consider c algele albastre-verzi au aprut n Precambrian n sudul statului Zimbabwe. Au fost semnalate i specii mai noi n unele lacuri srate din Australia i Bolivia. Specii de alge albastre s-au putut pstra ca resturi fosile deoarece prezentau peretele celular impregnat cu CaCO3 (Rivularia). Dup moartea lor s-au depus concreiuni calcaroase, cunoscute sub denumirea de stomatolite cu grosimi variabile (de la civa milimetri pn la civa metri). Organizarea celular, modul de nmulire, capacitatea de a fixa azotul atmosferic dovedesc nrudirea algelor albastre cu celelalte grupe de bacterii. Caracterul de inferioritate rezid n organizarea materialului nuclear. Forma celulei este variabil i este folosit n clasificarea formelor cocoide sau nefilamentoase. S-au evideniat dou linii morfologice distincte de dezvoltare i posibil de evoluie: tipurile nefilamentoase i tipurile filamentoase. Evoluia algelor albastre-verzi, poate fi explicat prin tolerana ecologic i stabilitatea genetic. Cianobacteriile sunt organisme fotosintetizante care necesit un numr redus de nutrieni i de aceea pot supravieui i n condiii de mediu mai puin favorabile. Deoarece sunt complet asexuate, nu prezint o variabilitate relevant, care, la eucariote, rezult prin meioz i fecundaie. Se poate aprecia astfel, o rat relativ sczut de schimb evolutiv la acest grup de organisme. Teste autoevaluare TA 2.12. Ce sunt stomatolitele i n ce condiii au aprut? TA 2.13. Cum poate fi explicat stabilitatea genetic a acestor organisme?
20
Regnul Monera
2.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare TA 2.1.: b; c; d; e;TA 2.3: b; TA 2.4: b; TA 2.5: d; TA 2.6: a; TA 2.8: c; d; e; TA 2.10: b; c. TA 2.2.: monerele stabilesc relaii de simbioz fixnd azotul atmosferic pe care l folosesc n metabolismul propriu sau l cedeaz altor organisme. TA 2.7.: ambele propoziii sunt adevrate dar nu au relaie cauzefect. TA 2.9.: ambele propoziii sunt adevrate dar nu au relaie cauzefect. TA 2.11.: Cianobacteriile sunt organisme fotosintetizante care necesit un numr redus de nutrieni i de aceea pot supravieui i n condiii de mediu mai puin favorabile. TA 2.12.: Stomatolitele sunt concreiuni calcaroase cu grosimi variabile care provin din resturile fosile ale unor specii care prezint peretele celular impregnat cu CaCO3.. TA 2.13.: Algele albastre sunt complet asexuate i de aceea nu prezint o variabilitate relevant, care, la eucariote, rezult prin meioz i fecundaie. Din aceast cauz rezult o rat relativ sczut de schimb evolutiv la acest grup de organisme. 2.4. Lucrare de verificare 2 2.1. Care dintre urmtoarele afirmaii este corect pentru algele albastre: a) au clorofil a i ficobiline; b) peretele celular produce spre exterior o teac de natur gelatinoas; c) au centroplasma cu nucleoproteine; d) n cromatoplasm se gsesc cromatofori mici 2 puncte 2.2. La genul Rivularia centroplasma conine un nucleoid, iar la Nostoc commune centroplasma conine ficoeritrin. 1 punct 2.3. Nostoc commune prezint cromatoplasma lipsit de clorofil, deoarece aceast specie are o nutriie fotoautotrof. 1 punct 2.4. Care dintre urmtoarele afirmaii nu este corect pentru algele albastre: a) membrana nuclear care se continu cu reticulul endoplasmic; b) heterocistele au rol n nmulirea vegetativ; c) nu prezint nmulire sexuat; d) preiau azotul liber din aer 1 punct 2.5. Nucleoidul de la Oscillatoria nu se aseamn cu cel de la Spirulina, pentru c Spirulina este o specie autotrof. 1 punct 2.6. Partea central a celulei algelor albastre este reprezentat de centrosom, deoarece din cromatoplasma acestora lipsete ficoeritrina. 2 puncte 2.7. Algele albastre sunt talofite de tip eucariot, deoarece peretele pecto-celulozic secret o teac mucilaginoas. 1 punct 1 punct din oficiu TOTAL: 10 puncte
21
Regnul Monera
2.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 2 Analizai i comparai structura i morfologia celulei de tip procariot a bacteriilor i a algelor albastre. Stabilii corelaii ntre ecologia i rspndirea algelor albastre cu aspecte de organizare structural i funcional a acestor organisme. 2.6. Bibliografie Anagostidis K., Komarek J., 1985. Modern approach to the classification system of cyanophytes: 1. Introduction. Algol. Stud., 38/39: 291-302 Anagostidis K., Komarek J., 1988. Modern approach to the classification system of cyanophytes: 3. Oscillatoriales. Algol. Stud., 50-53: 327-472 Anagostidis K., Komarek J., 1990. Modern approach to the classification system of cyanophytes: 5. Stigonematales. Algol. Stud., 59: 1-73 Bell S.G., Codd G.A., 1994. Cyanobacterial toxins and human health. Rev. Med. Microbiol., 5: 256-264 Drago N., Pterfi t., Momeu Laura, Popescu Cristina, 1997. An introduction to the algae and the culture collection of algae at the Institute of Biological Research Cluj-Napoca. Editura Cluj University Press: 3-20 Gavril L., 1978. Genetica algelor. Editura Academiei Romne, Bucureti: 9-25 Gorlenko, M. V., 1990. Curs de plante inferioare. Editura Cartea Moldoveneasc, Chiinu: 57-63 Hodian I., Pop I., 1976. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 25-31 Komarek J., Anagostidis K., 1986. Modern approach to the classification system of cyanophytes: 2. Chroococcales. Algol. Stud., 43: 157-226 Komarek J., Anagostidis K., 1989. Modern approach to the classification system of cyanophytes: 4. Nostocales. Algol. Stud., 56: 247-345 Morariu I., Todor I., 1972. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 35-39 Pun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni Lucia, Chiril C., Ciocrlan V., Pazmany D., Moldovan I., Popescu Gh., 1980. Botanic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 186-192 Prvu M., 2003. Botanic sistematic (I). Ed. Gloria, Cluj-Napoca: 36-47 Pop I., Hodian I., Mititelu D., Lungu Lucia, Cristurean I., Mihai Gh., 1983. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 23-31 Srbu Anca, 1999. Biologie vegetal, Editura Universitii din Bucureti: 280-294 tefan N., 2001. Botanic. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 13-16 tefan N., Lupacu Angela, Oprea Ad., Mnzu C., 2001. Botanic general. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 72-75 Vaczy C., 1980. Dicionar botanic poliglot. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti Weberling F., Schwantes H.O., 1979. Pflanzensystematik. Einfhrung in die Systematishe Botanik Grundzge des Pflanzensystematik. Verlag Eugen Ulmer Stuttgard: 181-185 http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT311/Cyanobacteria.htm http://www.biologie.uni-hamburg.de/bonline/library/webb/BOT311/Cyanobacteria.htm http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html
22
Regnul Protista
Unitatea de nvare 3: REGNUL PROTISTA

Cuprins
Introducere Obiective Unitatea 3 Informaii generale despre evaluare 3.1. Regnul Protista 3.1.1. Definiia i caracterizarea protistelor 3.1.2. Morfologia i evoluia talului la protiste 3.1.3. nmulirea i alternana de generaii la algele protiste 3.2. Clasificarea protistelor 3.2.1. ncrengtura Cryptophyta 3.2.2. ncrengtura Dinophyta 3.2.3. ncrengtura Chrysophyta 3.2.4. ncrengtura Xanthophyta 3.2.5. ncrengtura Bacillariophyta 3.2.6. ncrengtura Phaeophyta 3.2.7. ncrengtura Rhodophyta 3.2.8. ncrengtura Euglenophyta 3.2.9. ncrengtura Chlorophyta 3.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 3.4. Lucrare de verificare 3 3.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 3 3.6. Bibliografie Introducere
Pagina
23 23 23 24 24 24 27 29 31 34 39 43 47 55 61 66 69 79 84 85 85
n cadrul acestei uniti de nvare vei studia aspectele referitoare la morfologia i evoluia talului la protiste. Pe baza acestor noiuni vei nelege conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia acestor organisme. La finalul unitii de nvare sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 3 pe care o vei trimite tutorelui dup ce vei finaliza acest studiu. Obiective Unitatea 3 Dup finalizarea studiului din aceast unitate de nvare, studentul va dispune de competene pentru: precizarea tipurilor de tal la protiste; caracterizarea morfologiei i evoluiei talului la protiste; stabilirea unor corelaii ntre organizarea structural a talului i funciile acestuia; nelegerea unor concepte referitoare la originea i evoluia protistelor. Informaii generale despre evaluare Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr. 3. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutore, se gsesc la sfritul acestui capitol. De asemenea v sunt oferite teste de autoevaluare i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei bune nelegeri tematicii de studiu
23
Regnul Protista
3.1.Regnul Protista
3.1.1. Definiia protistelor. Regnul Protista reunete organisme eucariote foarte heterogene unicelulare, coloniale sau multicelulare, de tip haploid sau diploid, uneori cu celule plurinucleate, rareori i cu o fals difereniere celular (pseudoplectenchime). Aceste organisme prezint caracteristici specifice (Cadrul 3.1). Cadrul 3.1. Caracteristicile organismelor protiste Protistele actuale reprezint mai multe linii evolutive distincte care spre deosebire de celelalte organisme eucariote (ciuperci, muchi, plante vasculare i animale) i au originea n protistele primitive. n acest regn sunt reunite organisme eucariote considerate heterogene din urmtoarele considerente: unele pot fi unicelulare heterotrofe cu organizare celular de tip animal: Protozoare; unele pot fi heterotrofe cu stadii ameboidale i plasmodiale n ciclul de via cu o serie de caractere apropiate de fungi: Myxomycota, Chytridiomycota, Oomycota; unele pot fi fotoautrofe, taloide unicelulare, coloniale i pluricelulare simple: Algae; nutriia se realizeaz prin absorbie, ingestie sau prin fotosintez; se nmulesc prin meioz zigotic, sporic sau gametic; peretele celular lipsete sau cnd este prezent prezint o compoziie chimic foarte variat; flagelii sunt abseni, iar cnd sunt prezeni au o structur complex. Teste autoevaluare TA 3.1. Care sunt grupele de organisme vegetale care fac parte din regnul Protista: a) ciupercile; b) algele; c) protozoarele; d) muchii; e) lichenii TA 3.2. Din enunurile urmtoare selectai pe cele care exprim caracteristicile protistelor: a) sunt organisme autotrofe de tip alge; b) nutriia se realizeaz exclusiv prin fotosintez; c) sunt organisme heterotrofe de tip animal, respectiv fungi; d) prezint ntotdeauna perete celular; e) niciodat nu prezint flageli 3.1.2. Morfologia i evoluia talului la algele protiste. Algele sunt considerate organisme talofite inferioare care prezint o mare diversitate morfologic i structural. Dup unii autori sunt considerate organisme vegetale micro i macrofite foarte heterogene care populeaz cu predilecie mediul acvatic (ape dulci, srate i salmastre). Tipul de tal i modul de organizare prezint caracteristici specifice grupului considerat, de la forme solitare, pn la forme coloniale i pluricelulare. Algele care prezint structur simpl sunt unicelulare mobile (monade) sau imobile. Algele considerate evoluate au o structur parenchimatic. Organizarea structural a acestor organisme este corelat cu treapta de evoluie corespunztoare (Figura 3.1.).
24
Regnul Protista
Figura 3.1. Evoluia tipurilor de tal la alge: a. celular cu periplast; b. ameboidal; c. plasmodial; d. monadal; e. unicelular imobil; f. cenobial; g. colonial; h. palmeloid (capsal); i. cocal; j. sifonal; k. filamentos; l. plectenchimatic; m. parenchimatic (din M. Prvu, 2003)
Diversitatea morfologic a algelor evideniaz faptul c formele mai puin evoluate sunt unicelulare, flagelate, fr perete celular. Din acest grup au evoluat pe de o parte algele rizopodiale, iar pe de alt parte formele monadale. Talul ameboidal este unicelular, uninucleat, lipsit de perete celular, prezentnd prelungiri protoplasmatice numite pseudopode (gr. pseudos fals; podos picior). Talul plasmodial este unicelular, plurinucleat, fr perete celular i fr posibilitatea de a forma pseudopode datorit creterii consistenei protoplasmei. Din talul unicelular imobil i/sau monadal a evoluat talul cenobial, iar din acesta talul colonial. Cenobiul este alctuit din celule formate din diviziunea aceleiai celule mam i rmn asociate datorit existenei mucilagiului. Cenobiile i coloniile pot fi mobile sau imobile, n funcie de prezena sau de absena flagelilor
25
Regnul Protista
Din talul monadal au evoluat formele capsale i cocale. Talul capsal se caracterizeaz prin lipsa peretelui, iar celulele se gsesc incluse ntr-o mas gelatinoas. Forma acestui tal depinde de proprietile masei gelatinoase. Talul cocal (cocoid) a evoluat din talul capsal (palmeloid). Caracteristica cea mai important a acestui tip de tal o constituie apariia peretelui propriu-zis, cu o consisten evident, la multe specii peretele celular este impregnat cu diferite substane. Din talul cocal au evoluat talul sifonal i talul filamentos (trihal). Talul sifonal este unicelular, lipsit de perei transversali, plurinucleat, are forme diferite (veziculos sau tubular) i este denumit cenocit. Talul filamentos este alctuit din celule dispuse ntr-un singur rnd sau pe mai multe rnduri, simplu sau ramificat. Se deosebesc urmtoarele categorii de tal filamentos: tal filamentos simplu, unistratificat (Spirogyra); tal filamentos ramificat, unistratificat (Cladophora); tal bistratificat, bidimensional, tubulos (Ulva, Enteromorpha); tal difereniat morfologic n rizoid, cauloid i filoid, prezentnd chiar anumite zone anatomice (protectoare, corticale, medulare), alctuite din esuturi adevrate (prosoplectenchime i paraplectenchime: Fucus, Laminaria, Cystoseira). Tipurile de tal prezentate n tabelul din Figura 3.2. sunt caracteristice diferitelor grupe de alge. Se remarc prezena acestora la diferite ordine incluse n urmtoarele ncrengturi: Cholorophyta, Chysophyta, Xanthophyta i Dinophyta.
Tipul de tal monadal rizopodial capsal cocal filamentos sifonal Chlorophyta Volvocales Tetrasporales Chlorococcales Ulotrichales Bryopsidales Chrysophyta Chrysomonadales Rhizochrysadales Chrysocapsales Chrysopsphaerales Phaeothamniales Xanthophyta Heterochloridales Rizochloridales Heterogloeales Mischococcales Heterotrichales Botrydiales Dinophyta Peridiniales Dinamoebidiales Gloeodiniales Dinococcales Dinotrichales
Figura 3.2. Tipuri de tal la diferite grupe de alge (din M. Prvu, 2003)
n cadrul ncrengturilor clasificarea n clase pe baza organizrii tipului de tal reflect evoluia lor filogenetic De exemplu, pentru Euglenophyta se cunoate doar tipul monadal de organizare a talului, iar la Phaeophyta, nu se cunosc exemple primitiv monocelulare, ci predomin treptele de difereniere superioar heterotrichal i plectenchimal. Dezvoltarea paralel a diferitelor grupe de alge poate fi explicat i ca urmare a uniformitii mediului acvatic n comparaie cu mediul terestru. 26
Regnul Protista
Teste autoevaluare TA 3.3. Cum argumentai direciile de evoluie ale principalelor tipuri de tal? TA 3.4. Talul filamentos poate fi difereniat n rizoid, cauloid i filoid deoarece prezint zone anatomice protectoare, corticale i medulare. 3.1.3. nmulirea i alternana de generaii la algele protiste. Algele protiste prezint tipuri diferite de nmulire: vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se poate produce prin diviziunea celular la formele unicelulare i prin fragmentarea talului la algele pluricelulare fr modificri evidente ale protoplasmei. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori asexuai specializai. Algele prezint dou tipuri de spori asexuai: zoospori (planospori, spori mobili) cu flageli i aplanospori (imobili) fr flageli. nmulirea sexuat (Figura 3.3.) la aceste alge este foarte diferit i se poate realiza prin gametogamie i somatogamie (conjugare).
Figura 3.3. Tipuri de nmulire sexuat: A. izogamei; B. izogamie; C, D anizogamie (heterogamie); E. oogamie; F. somatogamie (conjugare)
Gametogamia se realizeaz prin fecundaia gameilor cu polaritate sexual diferit. Formarea gameilor ntotdeauna este precedat de meioz i din aceast cauz aceste celule sunt haploide (n). Din punct de vedere morfologic i biochimic gameii prezint o mare variabilitate. innd cont de aceste considerente se deosebesc: izogamei i heterogamei. Izogameii (Figura 3.3. A, B) pot fi flagelai i sunt identici din punct de vedere morfologic, dar diferii din punct de vedere biochimic.
27
Regnul Protista
Heterogameii (Figura 3.3. C, D) sunt diferii din punct de vedere morfologic i biochimic. n foarte multe cazuri, gametul femeiesc este mai mare, mobil i se numete macrogamet. Atunci cnd se gsete n oogon se numete oosfer, fiind imobil. Gametul brbtesc este mult mai mic dect cel femeiesc i se numete microgamet. Gameii brbteti pot fi mobili i imobili. Gameii brbteti mobili se numesc anterozoizi sau spermatozoizi, iar cei lipsii de flageli se numesc spermatii. n funcie de morfologia gameilor se deosebesc urmtoarele tipuri de gametogamie (Figura 3.3): izogamia (B), anizogamia (C, D) i oogamia (E). La algele roii se ntlnete un caz particular de gametogamie: fecundaia (carpogamia) are loc ntre doi gamei (oosfer, spermatie) care sunt imobili. Oosfera se formeaz n carpogon, iar spermatia n spermatangiu. Somatogamia (Figura 3.3 F) const n fuziunea ntregului coninut celular care provine de la dou celule vegetative cu polaritate sexual diferit. Astfel, cele dou celule fuzioneaz prin intermediul unui canal de conjugare sau de copulaie. Dup fecundaie, rezult zigotul (2n). Acest tip de nmulire la alge poart numele de conjugare (Spirogyra). Teste autoevaluare TA 3.5. nmulirea asexuat a protistelor se realizeaz astfel: a) prin fragmentarea talului; b) cu ajutorul zoosporilor; c) cu ajutorul aplanosporilor; d) cu ajutorul sporilor de rezisten; e) prin nmugurire TA 3.6. Identificai erorile referitoare la nmulirea sexuat a protistelor: a) somatogamia are loc prin intermediul unui canal de conjugare; b) gametogamia se realizeaz cu ajutorul sporilor sexuai; c) oogamia poate avea loc ntre oosfer i spermatie; d) anizogamia care loc ntre doi gamei identici ca form, ns cu polaritate sexual diferit; e) izogameii sunt imobili
Ciclul de dezvoltare la alge prezint dou faze diferite din punct de vedere citologic i fiziologic: haploid i diploid (Cadrul 3.2.). Datorit faptului c, n ciclul de dezvoltare al organismelor care prezint sexualitate, cele dou faze succed cu regularitate i se genereaz reciproc, acest fenomen este cunoscut sub numele de alternan de generaii sau faze ale ciclului de dezvoltare. innd cont de acest aspect aceste organisme sunt grupate astfel: haplobionte, diplobionte i haplodiplobionte.
28
Regnul Protista
Cadrul 3.2. Ciclul de dezvoltare i alternana de generaii la algele

protiste Faza haploid (n) este reprezentat de gametofit (generaia sexuat, productoare de gamei), care este precedat de diviziunea reducional (meioza), iar faza diploid este reprezentat de sporofit (generaia asexuat, productoare de spori) i este precedat de fecundaie. Unele alge haplobionte includ n ciclul de dezvoltare ontogenetic dou generaii izomorfe gametofitice i sporofitice. Se cunosc alge haplodiplobionte care includ n ciclul de dezvoltare dou generaii heteromorfe gametofitice i sporofitice, n . care una poate fi dominant. Algele haplodiplobionte pot prezenta gametofit homotalic i heterotalic. Speciile cu gametofit heterotalic prezint gametofit brbtesc i femeiesc pe care se formeaz gamei caracteristici. La speciile de alge considerate evoluate din clasa Florideophyceae (Rodophyta) ciclul de dezvoltare este de tip haplodiplobiont care include trei generaii (trigenetic). Aceste specii prezint o faz haploid (gametofitul) i o faz diploid cu dou generaii sporofitice independente: carposporofitul i tetrasporofitul. Carposporofitul formeaz spori asexuai care se numesc carpospori, iar tetrasporofitul produce spori asexuai care se numesc tetraspori. Teste autoevaluare TA 3.7. Alternana de generaii are loc deoarece organismele prezint haplofaz i diplofaz. TA 3.8. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) haplofaz 1) generaia asexuat b) diplofaz 2) generaia sexuat c) gametofit 3) tetraspori d) carposporofit 4) gamei e) tetrasporofit 5) carpospori
3.2. Clasificarea algelor protiste. Regnul Protista reunete algele care prezint structur celular eucariot. Caracterele genetice, citologice i biochimice relev existena a trei grupe de alge (rodofite, cromofite i clorofite) i mai multe ncrengturi care corespund unor linii evolutive fundamentale. Acestea se deosebesc prin categoriile de pigmeni asimilatori i prin produsul de rezerv (Figura 3.4.).
29
Regnul Protista
ncrengtura Cryptophyta Dinophyta Chrysophyta Xanthophyta clorofile a i c a i c a i c a i c
Tipuri de pigmeni ficobiline caroteni ficocianin i ficoeritrin
Bacillariophyta Phaeophyta
a i c a i c
xantofile diatoxantin aloxantin diadinoxantin diatoxantin peridinin diadinoxantin diatoxantin fucoxantin diadinoxantin diatoxantin heteroxantin vaucheriaxantin diadinoxantin diatoxantin
fucoxantin
Produsul de depozitare amidon amidon crizolaminarin crizolaminarin
crizolaminarin laminarin manitol, picturi de ulei amidon de floridee
diadinoxantin diatoxantin
fucoxantin
Rodophyta
a i d
Euglenophyta Chlorophyta
a i b a i b
ficocianin ficoeritrin aloficocianin floridorubin
zeaxantin lutein zeaxantin
diadinoxantin diatoxantin lutein zeaxantin
paramilon amidon cloroplast) (n
Figura 3.4. Tipuri de pigmeni asimilatori i produsul de depozitare caracteristic algelor protiste (din M. Prvu, 2003)
n grupul rodofitelor sunt reunite algele care conin clorofile a i d care sunt incluse n ncrengtura Rodophyta. Grupul cromofitelor include algele eucariote care conin clorofile a i c. Speciile din acest grup fac parte din urmtoarele ncrengturi: Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta i Phaeophyta. Algele care fac parte din grupul clorofitelor conin clorofile a i b i sunt incluse n ncrengtura Euglenophyta i Chlorophyta.
30
Regnul Protista
La diferite grupe de alge se remarc diferene ntre cantitatea (exprimat procentual) de guanin i citozin din ADN n funcie de specia considerat (Figura 3.5.).
ncrengtura Bacillariophyta Chlorophyta Genul sau specia Cyclotella cryptica Acetabularia mediterranea Chlamydomonas Chlorella Nitella Scenedesmus Spirogyra Volvox carteri Ochromonas danica Peridinium triquetrum Euglena gracilis Cantitatea (%) de G + C din ADN 41 37 53 60 68 43 79 49 52 64 39 50 48 53 46 55
Chrysophyta Dinophyta Euglenophyta
Figura 3.5. Cantitatea de guanin i citozin din ADN la diferite genuri/specii de alge protiste (din M. Prvu, 2003)
Teste autoevaluare TA 3.9. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Bacillariophyta 1) amidon b) Dinophyta 2) amidon de floridee c) Euglenophyta 3) crizolaminarin d) Rodophyta 4) manitol e) Phaeophyta 5) paramilon 3.2.1. ncrengtura Cryptophyta (gr. crypto acoperit, ascuns; phyton plant; alge flagelate cafenii) include aproximativ 100 specii de alge cromofite care aparin la 25 de genuri. Definiia criptofitelor. Criptofitele sunt talofite microscopice, unicelulare, flagelate sau ciliate, preponderent de culoare brun, brunglbui, albastru verzui i roie care triesc n ape dulci, salmastre i marine. Morfologia i structura talului. Criptofitele prezint tal monadal i cocal. Celulele sunt mobile, oblongi sau ovoidale, aplatizate dorsoventral. Ventral se gsete un an longitudinal care la captul distal prezint o invaginare digitiform, numit cript tapetat cu trichociti. Din apropierea deschiderii criptei pornesc doi flageli subegali, distal atenuai, homodinamici, cu mastigoneme: unul este mai lung pleuronematic (plumos), cellalt stihonematic (pectinat). Aceast structur este unic la alge.
31
Regnul Protista
Celulele criptofitelor nu prezint perete celular (Figura 3.6.). Periferic prezint un periplast rigid sau flexibil, cu structur complex. Pe suprafaa periplastului se gsesc anuri longitudinale i laterale. La jonciunea dintre acestea se gsesc ejectosomi, de dimensiuni mari i cu o structur complex care au rol taxonomic.
Figura 3.6. A. Cryptomonas; B. Chroomonas; C. Tetragonidium, n nucleu; e ejectosomi; cp cloroplast; p pirenoid; f flageli (din M. Prvu, 2003)
n citoplasm se gsesc 1-2 cloroplaste care conin perechi de tilacoizi nefuzionai. n cloroplast pot exista i pirenoizi. La criptofite, stigma nu este comun. Atunci cnd este prezent n celul, stigma se gsete n cloroplast, de obicei lng nucleu i adiacent fa de baza flagelilor. Nucleul este localizat n partea posterioar a celulei i poate prezenta invaginri citoplasmatice. Nutriia criptofitelor. Criptofitele prezint o nutriie variat. Exist specii fotosintetizante obligat fotoautrofe, dar i specii facultativ heterotrofe care pot crete n medii cu substrat organic (glicerol) la lumin, dar i la ntuneric. Speciile de criptofite mai puin colorate prezint o nutriie obligat heterotrof. Criptofitele fotoautotrofe sintetizeaz amidonul ca produs de rezerv, care este depozitat n afara cloroplastului. nmulirea critofitelor. Criptofitele sunt alge haplobionte care se nmulesc vegetativ prin fragmentarea celulei.
32
Regnul Protista
Speciile monadoide se nmulesc prin diviziune longitudinal, dup un plan care trece prin cript, iar speciile cocoide se nmulesc prin zoospori. La unele specii de Cryptomonas se semnaleaz copularea izogam. Clasificarea criptofitelor. Algele criptofite sunt clasificate pe baza morfologiei n stadiul vegetativ. Majoritatea criptofitelor sunt mobile, ns exist i specii imobile. Criptofitele mobile sunt difereniate pe baza formei celulei, a localizrii anului flagelar, a numrului i localizrii ejectosomilor mari i a numrului de cloroplaste. Clasa Cryptophyceae include dou ordine: Cryptomonadales i Tetragoniales (Cryptococcales). Din ordinul Cryptomonadales face parte familia Cryptomonadaceae care include specii monadoide. n aceast familie este inclus genul Cryptomonas cu aproximativ 40 specii, care se gsesc n general n acumulri mici de ap care sunt bogate n substane organice (adesea cu specii de Euglena) sau n mri. Identificarea speciilor este foarte dificil. n ordinul Tetragoniales (Cryptococcales) este inclus o singur familie: Tetragonidaceae din care fac parte specii cocoide, care se multiplic prin zoospori prevzui cu flageli egali. Tetragonidium verrucatum este o specie care se gsete n apele dulci ce prezint celula tetraedric, pigmentat. Teste autoevaluare TA 3.10. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) flagel 1) anuri longitudinale i laterale b) cript 2) invaginri citoplasmatice c) periplast 3) pirenoizi d) cloroplast 4) pleuronematic e) nucleu 5) trichociti TA 3.11. Criptofitele sintetizeaz amidonul deoarece este depozitat n cloroplast. TA 3.12. Criptofitele prezint urmtoarele tipuri de nutriie: a) mixotrof; b) autotrof; c) heterotrof; d) parazit TA 3.13. Criptofitele se nmulesc: a) sexuat; b) zoospori; c) diviziune longitudinal; d) asexuat; e) copulare izogam TA 3.14. Clasificarea criptofitelor se face innd cont de: 1) forma celulei; 2) tipul de nutriie; 3) numr de cloroplaste; 4) prezena nucleului; 5) numrul i localizarea ejectosomilor
33
Regnul Protista
Ecologia criptofitelor. Criptofitele sunt foarte frecvente n apele dulci bogate n substan organic, comparativ cu cele marine. Speciile care aparin genurilor Cryptomonas i Chroomonas se gsesc tot timpul anului n bazine cu ape srate, cu o salinitate de 5-30%. Adesea, pot fi dominante n apele lacurilor temperate care prezint fenomenul de nflorire. Originea i evoluia criptofitelor Criptofitele sunt alge protiste care sunt cunoscute i ca fosile. Ipotezele privind originea i evoluia lor se bazeaz pe studiul complex al speciilor actuale. Prezena clorofilelor a i c apropie acest grup de alge de crizofite, bacilariofite i feofite. Morfologia nucleului este asemntoare cu cel al speciilor crizofite. La aceste specii cromatina este condensat n interfaz, iar nucleul i membrana nuclear persist n timpul diviziunii nucleare. Prezena amidonului ca produs de rezerv le apropie de dinofite, iar prezena ficobilinelor intracelulare le apropie de cianobacterii i de rodofite (alge roii). Posibilitatea ca acest grup de alge s fie nrudite cu cianobacteriile i rodofitele pe baza coninutului n pigmenii caracteristici, nu este susinut, datorit unor diferene remarcabile: celulele flagelate se ntlnesc la criptofite, dar lipsesc n dezvoltarea ontogenetic a cianobacteriilor i a algelor roii. Caracterele specifice i de asemnare ale criptofitelor cu alte grupe de alge protiste permit considerarea lor ca un grup vechi, cu caractere primitive, care s-a desprins din trunchiul comun al cromofitelor. innd cont de aceste considerente se poate afirma c, algele criptofite au urmat o linie evolutiv distinct considerat de specialiti ca fiind nchis. Teste autoevaluare TA 3.15. Cum explicai nrudirea criptofitelor cu alte alge protiste? ncrengtura Dinophyta (gr. dynos = vrtej; phyton = plant) 3.2.2. ncrengtura reunete aproximativ 2100 specii de alge care sunt grupate n 125 de genuri. Acest grup de alge este cunoscut i sub numele de Dinophyta Pyrrophyta (gr. pyro-, pyrrho-, pyrrhus = foc; phyton = plant) sau Dinoflagellatae (gr. dynos = vrtej; phyton = plant). Definiia dinofitelor. Dinofitele sunt talofite microscopice unicelulare libere sau grupate n colonii. Sunt frecvente n planctonul apelor marine i mai puin n cel dulcicol. Talul (uneori filamentos ramificat) poate avea culoarea brun, brunglbuie i roie determinat de pigmeni specifici: clorofila a, c, carotina, ficopirina. Nu prezint ficobiline, culoarea roie fiind datorat uleiului intens colorat.
34
Regnul Protista
Morfologia talului i structura talului. Dinofitele se gsesc pe diferite trepte de organizare a talului: monadal, cocal, filamentos (trihal) i capsal (palmeloid). Majoritatea speciilor sunt monadale, cu doi flageli inserai lateral sau apical. Dinofitele imobile includ specii nefilamentoase (cocale, capsale) i filamentoase. Celula este eucariot i prezint perete celular care conine celuloz la speciile imobile. Majoritatea speciilor sunt mobile i prezint un nveli extern care poart numele de tec, alctuit din plci celulozice, de grosimi diferite. Fiecare specie prezint un numr caracteristic de plci celulozice. Modul de dispunere a plcilor celulozice constituie un criteriu taxonomic pentru identificarea speciilor (Figura 3.7). La speciile din ordinul Gymnodiniales celulele sunt acoperite de periplast. Speciile din ordinul Peridiniales prezint celulele cu perete celulozic (uneori impregnat cu CaCO3) i o carapace format din dou valve. Acestea sunt ades simetrice, de diferite forme, prezentnd la anumite specii prelungiri, uneori sub form de aripi sau gulerae cu rol n plutire. Celula poate fi prevzut cu dou anuri: unul ecuatorial i altul transversal, n care se afl cte un flagel care servete la micare.
Figura 3.7. Morfologia talului la Dinophyta: A. Ceratium tripos; B. Ceratium hirundinella; C. Gymnodinium; D. Peridinium; E. Gonyaulax; F, G. Prorocentrum micans; H. Noctiluca militaris; c. cingulum; s. sulcus; f. flagel (din M. Prvu, 2003)
35
Regnul Protista
Citoplasma este hialin, cu un nucleu mare, una sau mai multe vacuole, stigma i unul sau mai multe cloroplaste cu pirenoizi. Stigmele sunt variate i pot s fie asociate sau nu, cu cloroplastele. Micarea dinofitelor. Celula prezint doi flageli inegali inserai lateral, care se formeaz la locul de ntlnire a celor dou anuri (ecuatorial i longitudinal), de pe nveliul extern. anul ecuatorial (transversal) este denumit cingulum. Acesta delimiteaz, pe suprafaa extern (teca) a celulei, epiteca (partea superioar) i hipoteca (partea inferioar). anul vertical (longitudinal) este situat n hipotec i este denumit sulcus (Figura 3.7.). Prin nvrtirea flagelului din anul ecuatorial se produce un curent care mpinge celula nainte, iar cel din anul longitudinal servete doar crm. Nutriia dinofitelor. Dinofitele pot fi specii autotrofe, mixotrofe, iar altele exclusiv heterotrofe (saprofite i parazite, chiar endoparazite). Speciile autotrofe sintetizeaz amidonul care este depozitat n afara cloroplastului sau picturi de ulei de culoare galben-rocat care favorizeaz plutirea. Exist specii care pot tri n simbioz cu multe tipuri de organisme (spongieri, meduze, corali, caracatie i sepii). Cnd sunt simbionte, dinofitele nu au tec i din aceast cauz apar ca nite celule sferice, aurii, care se numesc zooxante. Se cunosc specii care produc substane otrvitoare (toxine) care pot afecta oamenii i animalele (Gonyaulax, Gymnodinium). nmulirea dinofitelor. Dinofitele se nmulesc vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ reprezint principala modalitate de reproducere. Fragmentarea celular se produce dup diviziunea nucleului i a organitelor citoplasmatice. Fiecare celul fiic primete un flagel i o poriune de tec. Apoi, cele dou celule fiice formate refac prile care lipsesc. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori specializai denumii zoospori care se ntlnesc n dezvoltarea unor dinofite imobile. nmulirea sexuat se realizeaz prin gametogamie (izogamie i anizogamie). Dinofitele sunt alge haplobionte, care prezint stadiul diploid reprezentat de zigot.
36
Regnul Protista
Teste autoevaluare TA 3.16. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) tal 1) plci celulozice b) tec 2) stigma c) carapace 3) ecuatorial d) citoplasma 4) trihal e) an 5) valve TA 3.17. Dinofitele sintetizeaz picturi de ulei, deoarece au culoare galben-rocat care favorizeaz plutirea. TA 3.18. Criptofitele prezint urmtoarele tipuri de nutriie: a) mixotrof; b) autotrof; c) heterotrof; d) facultativ parazit TA 3.19. Dinofitele se nmulesc: a) sexuat; b) zoospori; c) vegetativ; d) asexuat; e) copulare izogam TA 3.20. Clasificarea dinofitelor se face innd cont de: 1) aspectul flagelilor; 2) numrul de cloroplaste; 3) ornamentaia tecii celulozice; 4) numrul valvelor Clasificarea dinofitelor. ncrengtura Dinophyta include dou clase: Haplodinophyceae i Dinophyceae. Clasa Haplodinophyceae include specii monadoide, care prezint celule cu doi flageli heteromorfi care sunt inserai apical. Ordinul Prorocentrales cu familia Prorocentraceae reunete forme preponderent marine, frecvente n fitoplancton. Teca celulozic este format din dou valve, fr pori, sudate sagital. Prorocentrum micans este o specie marin format dintr-o celul cordiform-piriform. Exuviella marina are o form globuloas sau ovat, cu simetrie bilateral i produce fenomenul de nflorire a apelor. Clasa Dinophyceae grupeaz dinofitele propriu-zise, prezentnd o serie complet de tal, formele monanoide fiind preponderente. Ordinul Gymnodiniales include forme monadoide nude. Gymnodinium brevis elaboreaz toxine, determinnd moartea n mas a petilor, iar n numr mare determin fenomenul de nflorire a apelor. Noctiluca militaris este o specie marin, heterotrof, cu un tentacul ventral, lung, contractil, sulcus scurt i se remarc prin fenomenul de bioluminescen. Ordinul Peridiniales include forme monadoide prevzute cu o tec format dintr-o epitec i o hipotec alctuit din plci. Determin fenomenul de nflorire a apelor.
37
Regnul Protista
Peridinium bipes prezint dou plci bazale egale, iar Ceratium hirundinella prezint un corn apical i 23 coarne bazale. Teste autoevaluare TA 3.21. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Gymnodiniales 1) Ceratium hirundinella b) Prorocentraceae 2) Noctiluca militaris c) Haplodinophyceae 3) Exuviella marina d) Peridiniales 4) flageli heteromorfi Ecologia i rspndirea dinofitelor. Dinoflagelatele sunt rspndite n toate regiunile biogeografice, att n ap ct i n zpad. Diversitatea speciilor marine este semnificativ i de aceea sunt considerate componente de baz ale fitoplanctonului cu adaptri spectaculoase la acest mod de via. Densitatea celulelor la litrul de ap este mare n mrile reci (pn la 200.000) i mic n apele tropicale (pn la 2.500). Biomasa este apreciabil n ambele cazuri. Ades aceste alge coloreaz brun nisipurile de pe plaja mrilor. Filogenia i evoluia dinofitelor. Dinofitele reprezint un grup vechi de alge cu o linie evolutiv distinct, care astzi este considerat nchis. Au fost identificate nc din Permian (Paleoperidinium); din Jurasic au fost semnalate specii asemntoare cu Gymnodinium i Gonyaulax, iar din Cretacic cu Peridinium; unele grupe au disprut complet. Ipotezele referitoare la originea i evoluia dinofitelor se bazeaz pe studiul complex al speciilor actuale. Dinofitele prezint caractere de asemnare cu celelalte cromofite, n ceea ce privete clorofila c i xantofilele. Aceste specii prezint caractere tipice: starea nuclear de tip mezocariot, prezena peridininei i depozitarea amidonului ca substan de rezerv. Teste autoevaluare TA 3.22. Care sunt adaptrile pe care le prezint dinofitele la mediul de via? TA 3.23. Cum explicai ipotezele referitoare la originea i evoluia dinofitelor?
38
Regnul Protista
3.2.3. ncrengtura Chrysophyta
Definiia crizofitelor. Crizofitele (gr. chrysos , chrysus galben, auriu; phyton plant; alge aurii) sunt talofite microscopice, cosmopolite, autotrofe, foarte heterogene, unicelulare, uneori coloniale, libere sau fixate. Sunt descrise pn n prezent aproximativ 1000 de specii. Morfologia i structura talului. Crizofitele prezint urmtoarele tipuri morfologice de tal: monadal, rizopodial, cocal, colonial, filamentos i parenchimatos. La majoritatea speciilor se distinge tipul de tal monadal i colonial. Cele mai evoluate crizofite prezint taluri filamentoase simple sau ramificate, respectiv parenchimatoase (Phaeothamnion, Apistonema). Speciile care prezint tal monadal, rizopodial i cocal nu au perete celular. Astfel, speciile genului Ochromonas, Chromulina i Chrysamoeba prezint la exterior o membran numit periplast (Figura 3.8.). Anumite specii prezint un nveli extern, special, format din scvame. Compoziia scvamelor variaz i poate fi organic i mineral: SiO2 la solzii de Synura, Mallomonas sau CaCO3 n formaiuni numite cocolite. Numeroase crizofite au nveli extern incomplet cu forme diferite (butelie, clopot, etc.) care este cunoscut sub numele de loric.
Figura 3.8. A. Ochromonas; B. Chromulina; C. Chrysochromulina cu haptonem (h); D. Hymenomonas: schelet extern calcaros (cocolite); E. Mallomonas: (celul cu solzi i scvame); F. Chrysamoeba form ameboid cu flagel; G. celul de Epipyxis cu loric (l) pe alg filamentoas (a)
39
Regnul Protista
Crizofitele evoluate prezint la suprafaa celulei un perete microfibrilar celulozic. Crizofitele propriu-zise se remarc, n general, prin doi flageli inegali, heteromorfi, i heterodinamici, cu inserie subapical. Astfel, flagelul orientat anterior este penat (pleuronematic), iar cel posterior este neted i scurt (acronematic). Celulele vegetative ale crizofitelor monadale i coloniale, precum i zoosporii prezint n general, cte o stigm intraplastidial, situat ntre tilacoizi i nveliurile plastidiale. n cloroplast se gsete o molecul circular de ADN, iar plastidele nu prezint pirenoid. Nutriia crizofitelor. n funcie de modul de nutriie, se difereniaz specii autotrofe, heterotrofe i mixotrofe. Crizofitele fotoautotrofe sintetizeaz ca produs de rezerv crizolaminarina. Exist specii care pot sintetiza paramilon, manitol, sterol, etc. Produsul de rezerv este depozitat n afara cloroplastului, n partea posterioar a celulei sau legat de pirenoid. nmulirea crizofitelor. Crizofitele prezint urmtoarele tipuri de nmulire: vegetativ, asexuat i sexuat (Cadrul 3.3.). Cadrul 3.3. Tipuri de nmulire la crizofite nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea celulei la speciile unicelulare i prin fragmentarea talului la cele pluricelulare. La speciile loricate unicelulare se divide doar protoplastul. Dintre celulele fiice, care rezult n urma diviziunii, doar una prsete lorica, ulterior va secreta o nou loric. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori asexuai specializai care sunt denumii zoospori. Zoosporii pot fi biflagelai (Ochromonas) sau cu un singur flagel (Chromulina). nmulirea sexuat se realizeaz prin izogamie. Acest tip de nmulire este foarte frecvent la speciile loricate. n aceste cazuri se unesc dou celule vegetative mobile care se comport ca izogamei. Fiecare monad va prsi lorica, dup care fuzioneaz dou cte dou formnd un zigot sferic care se transform n statospor. Peretele statosporului devine silicios, cu excepia unei mici deschizturi care prezint un cpcel alctuit din siliciu i substane polizaharidice. n condiii favorabile de mediu, statosporul germineaz i formeaz una sau mai multe celule mobile sau zoospori, care vor iei prin por dup dizolvarea cpcelului.
40
Regnul Protista
Teste autoevaluare TA 3.24. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) cocolite 1) nveli extern incomplet b) zoospor 2) acronematic c) lorica 3) rizopodial d) flagel 4) stigma e) periplast 5) CaCO3 TA 3.25. Speciile de crizofite pot sintetiza urmtoarele produse de rezerv: a) amidonul; b) glicerolul; c) crizolaminarina; d) manitolul TA 3.26. Crizofitele prezint urmtoarele tipuri de nutriie: a) parazit; b) autotrof; c) heterotrof; d) mixotrof TA 3.27. Crizofitele se nmulesc: a) anizogamie; b) zoospori; c) statospor; d) asexuat; e) vegetativ TA 3.28. Statosporul este considerat spor de rezisten deoarece germineaz n condiii favorabile de mediu. TA 3.29. Peretele este de natur celulozic, deoarece se gsete la majoritatea crizofitelor.
Clasificarea crizofitelor. Speciile de crizofite sunt clasificate n funcie de caracterele morfologice, citologice i biochimice n clasele Chrysophyceae i Prymnesiophyceae. Clasa Chrysophyceae reunete specii de alge galbene-aurii care cu un tal foarte variat. Speciile mobile prezint unul sau doi flageli heteromorfi. n ciclul de via aceste specii formeaz statospori. n aceast clas au fost identificate aproximativ de 850 de specii autotrofe i 150 de specii heterotrofe. Din aceast clas cele mai importante ordine sunt: Ochromonadales i Chrysocapsales. Ordinul Ochromonadales reunete specii monadale i coloniale, libere sau fixate pe substrat. nveliul celular este diferit i este reprezentat de periplast, loric i scvame. De regul, celulele sunt biflagelate. Peretele prezent sau absent la anumite specii poate fi impregnat cu SiO2. Sunt rspndite n apele dulci puin adnci. Cele mai cunoscute genuri sunt: Ochromonas, Chromulina, Synura i Mallomonas. Ordinul Chrysocapsales reunete specii de crizoficee cu tal palmeloid (capsal), cu dimensiuni variabile (microscopice sau macroscopice). Celulele talului sunt incluse ntr-o mas gelatinoas. nmulirea se realizeaz prin fragmentarea talului, diviziunea celulelor i eliberarea de zoospori (uniflagelai sau biflagelai) caracteristici.
41
Regnul Protista
Cea mai cunoscut specie este Hydrurus foetidus care este cunoscut sub numele de coada apei. Aceast specie prezint talul gelatinos, fixat i ramificat, vizibil, sub forma unei mici tufe. Se gsete din abunden primvara n izvoare montane, n ape reci, repezi i limpezi, fixat de pietre. Clasa Prymnesiophyceae reunete aproximativ 200 de specii care aparin la 60 de genuri, frecvente n ape marine tropicale i subtropicale. Se cunosc specii unicelulare sau cu tal filamentos. Celulele mobile nu prezint perei celulari, dar au solzi de natur organic i/sau impregnai cu CaCO3 (cocolite). Aceste celule sunt prevzute cu doi flageli egali, care pot fi inserai apical sau subapical. Genurile considerate reprezentative sunt: Hymenomonas (prezint cocolite) i Chrysochromulina (prezint stadii ameboide). Teste autoevaluare TA 3.30. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Ochromonadales 1) Hydrurus foetidus b) Chrysophyceae 2) Hymenomonas c) Chrysocapsales 3) statospori d) Prymnesiophyceae 4) Synura Originea i evoluia crizofitelor. Crizofitele de tipul cocolitelor au aprut nc din Jurasic. Ipotezele privind originea i evoluia crizofitelor se bazeaz pe studiul complex al speciilor actuale. Se consider, c aceste specii au origine comun cu diatomeele i cu feofitele, datorit structurii celulare asemntoare, prezenei clorofilei c, xantofitelor comune i produsului de depozitare care este crizolaminarina. Se presupune c algele crizofite provin dintr-un strmo heterocont care nu este cunoscut pn n prezent. Speciile primitive sunt considerate formele ochromonadale care probabil au constituit strmoii grupelor evoluate de crizofite. Studiul crizofitelor actuale a evideniat trei linii evolutive care corespund de fapt celor trei clase. Se consider c din speciile rizopodiale i plasmodiale strvechi ar fi putut deriva mixomicetele sau alte grupe de ciuperci considerate inferioare. Datorit caracterelor de asemnare cu alte alge protiste se consider crizofitele un grup vechi care s-a desprins din grupul comun al cromofitelor.
Teste autoevaluare TA 3.31. Cum explicai ipotezele referitoare la originea i evoluia crizofitelor?
42
Regnul Protista
3.2.4. ncrengtura Xanthophyta
Definiia xantofitelor. ncrengtura Xanthophyta (gr. xanthos galben; phyton plant) reunete aproximativ 575 specii de alge galben-verzui care sunt grupate n 120 de genuri. Acestea sunt cunoscute i sub denumirea de Heterokontae (gr. heteros diferit; kontos prelungire). Morfologia i structura talului Xantofitele prezint urmtoarele tipuri de tal: monadal, rizopodial (ameboidal), plasmodial, cocal, capsal, sifonal i filamentos sau trichal. Majoritatea speciilor sunt unicelulare i imobile. Sunt cunoscute foarte puine specii care prezint mobilitate. n stadiul vegetativ se pot deplasa fie cu ajutorul flagelilor, fie prin micri ameboidale sau prin combinaii ale acestora. Celulele mobile cu zoospori sau gamei, prezint de obicei cu doi flageli inegali: unul este scurt, iar cel lung este orientat anterior, din aceast cauz se mai numesc i heteroconte. Xantofitele cu o organizare simpl nu prezint perete celular. Celulele tinere sunt uninucleate, iar la maturitate pot deveni plurinucleate i prezint perete de natur celulozo-pectic (Figura 3.9.). Exist specii la care peretele celular este impregnat cu siliciu, iar la altele pereii sunt acoperii cu un strat amorf calcaros care este produs prin excreia protoplasmei (Botrydium granulatum).
Figura 3.9. A. tal sifonal la Vaucheria: a. sifonoplast; b. zoosporange; c. anteridie; d. anterozoizi; e. oogon; f. oospor; B. tal de la Botrydium: a. sifonoplast; b. zoospor; C. Tribonema; M. diviziune reducional; F. fecundaie (din M. Prvu, 2003)
43
Regnul Protista
Citoplasma conine una sau mai multe cloroplaste de form discoidal. Cloroplastele sunt situate periferic n citoplasm i au culoarea verde sau galben-verzuie. Teste autoevaluare TA 3.32. Xantofitele prezint urmtoarele tipuri de tal: a) cocal; b) sifonal; c) parenchimatos; d) plasmodial; e) capsal TA 3.33. Xantofitele sunt imobile, deoarece majoritatea speciilor prezint micri amoeboidale sau combinaii ale acestora. TA 3.34. Identificai eroarea n legtur cu organizarea structural a xantofitelor: a) prezint doi flageli egali; b) cloroplastele au form discoidal; c) majoritatea speciilor sunt lipsite de perete celular; d) micarea se realizeaz exclusiv cu ajutorul flagelilor Nutriia xantofitelor. Xantofitele includ specii autotrofe i heterotrofe. Speciile autotrofe sunt fotosintetizante, iar produsul de rezerv este crizolaminarina care este depozitat ntotdeauna n afara cloroplastului. Au fost descrise i specii parazite pe plante. nmulirea xantofitelor. Xantofitele prezint urmtoarele tipuri de nmulire: vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentarea celulei la speciile unicelulare i prin fragmentarea talului la cele pluricelulare. nmulirea asexuat se realizeaz prin formarea de spori asexuai (zoospori, aplanospori) specializai. Se cunosc specii care formeaz statospori similari celor de la Chrysophyceae. La unele specii, ntreaga celul, inclusiv peretele celular, este acoperit de un nveli gros care formeaz achinetul. nmulirea sexuat se poate realiza prin izogamie i oogamie. Sunt considerate haplobionte deoarece faza diploid este reprezentat de zigot. Teste autoevaluare TA 3.35. Xantofitele sunt specii autotrofe, deoarece ntotdeauna crizolaminarina este depozitat n cloroplast. TA 3.36. Nutriia xantofitelor poate fi: a) heterotrof; b) mixotrof; c) parazit; d) autotrof TA 3.37. nmulirea xantofitelor se poate realiza: a) prin fragmentarea talului; b) zoospori; c) statospori; d) anizogamie; e) aplanospori TA 3.38. nmulirea asexuat se realizeaz prin statospori, deoarece sunt spori mobili. TA 3.39. Xantofitele sunt considerate diplobione deoarece faza diploid este reprezentat prin zigot.
44
Regnul Protista
Clasificarea xantofitelor. Speciile de xantofite sunt clasificate n funcie de caracterele morfologice, citologice i biochimice n clasa Xanthophyceae care include urmtoarele ordine considerate importante: Rhizochloridales, Tribonemales, Botrydiales. Ordinul Rhizochoridales reunete specii unicelulare i plasmodiale. Algele unicelulare sunt mobile, nude (lipsite de perete celular) i uninucleate. Genurile considerate reprezentative sunt: Rhizochloris prezint tal unicelular, cu 2-10 cloroplaste discoidale, de culoare galben-verzuie i Myxochloris prezint tal plasmodial. Myxochloris sphagnicola se gsete n celulele acvifere de la genul Sphagnum. Ordinul Tribonematales reunete specii de alge filamentoase i neramificate. Genul Tribonema (Figura 3.9.) reunete specii care se gsesc n apele dulci reci, cu predilecie primvara. Talul este reprezentat de filamente izolate sau grupate n fascicule. Iniial, speciile acestui gen sunt fixate de substrat, iar dup moartea celulei bazale devin libere. Celulele talului conin un singur nucleu, pot fi cilindrice sau n form de butoia cu ngrori caracteristice pe pereii celulari, n forma literei H. Cloroplastele au form de jgheab sau panglic. Ordinul Botrydiales include specii de alge cu tal sifonal (cenoblast, cenocit) cu form diferit, plurinucleat i fixat de substrat. Genul Botrydium prezint talul sub form de vezicule care sunt fixate de substrat cu ajutorul rizoizilor. Speciile acestui gen formeaz populaii compacte pe solurile inundabile, pe solul umed din jurul lacurilor cu ap dulce. Botrydium granulatum (Figura 3.9.) prezint o parte epigee (suprateran) i o parte hipogee (subteran). Partea epigee a talului are rol trofic i n multiplicarea speciei. Aceast poriune are aspectul unei vezicule piriforme, cu numeroase cloroplaste. n perioadele de imersie formeaz zoospori, iar n emersie formeaz autospori, care sunt dispersai prin deschiderea apical a peretelui. Partea subteran este hialin, foarte ramificat i are rol n fixare n sol. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, iar cea sexuat este o izogamie. Genul Vaucheria reunete specii terestre i acvatice, preponderent dulcicole. Speciile calcifile au peretele mineralizat i formeaz tufuri calcaroase. Talul este un sifonoplast cu aspectul unor filamente foarte ramificate, plurinucleate cu numeroase cloroplaste cu pirenoizi ventrali, cu aspect pslos. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, iar cea sexuat este o oogamie
45
Regnul Protista
Vaucheria sessilis (Figura 3.9.) este foarte frecvent pe solul ghivecelor de flori din sere i formeaz zoospori mari, pluriflagelai i plurinucleai, la extremitile unor ramificaii ale talului. Pe ramificaiile laterale ale talului se formeaz anteridii i oogoane. n anteridie se formeaz un numr foarte mare de anterozoizi mici, uninucleai, cu doi flageli inegali care sunt eliberai printr-un orificiu situat apical. Oogoanele au form de sac, conin o protoplasm hialin cu numeroase nuclee i se gsesc situate n apropierea anteridiilor. La maturitate, oogoanele au un singur nucleu (celelalte nuclee degenereaz) i se separ de filamentul principal printr-un perete transversal. n partea superioar oogonul prezint un por prin care ptrund activ anterozoizii, ns doar unul va fuziona cu oosfera. Zigotul rezultat n urma fecundaiei prezint un nveli gros i stratificat. Acesta va germina n condiii favorabile de mediu. Teste autoevaluare TA 3.40. Menionai principalele caractere utilizate n clasificarea xantofitelor. TA 3.41. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Botrydium 1) celule uninucleate b) zoospori 2) tufuri calcaroase c) Myxochloris 3) pluriflagelai i plurinucleai d) Tribonema 4) tal plasmodial e) Vaucheria 5) rizoizi TA 3.42. Specia Vaucheria sessilis prezint urmtoarele caractere, cu o excepie: a) talul este un sifonoplast; b) se nmulete prin oogamie; c) anteridiile si oogoanele sunt situate pe filamente diferite; d) pot avea peretele mineralizat TA 3.43.. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care exprim caracteristicile speciei Botrydium granulatum: 1) formeaz populaii dispersate pe soluri umede; 2) se fixeaz cu ajutorul rizoizilor; 3) talul are aspectul unei vezicule; 4) prezint numeroase cloroplaste Originea i evoluia xantofitelor. Algele galben-verzui nu s-au pstrat n stare fosil. Xantofitele prezint caractere de asemnare (clorofila c, xantofile, produsul de depozitare crizolaminarina) cu celelalte cromofite, precum i cu crizofitele, dinofitele i feofitele. Caracterele comune cu celelalte protiste permit considerarea xantofitelor ca un grup vechi, desprins din trunchiul comun al cromofitelor, care a urmat o linie evolutiv distinct, considerat nchis. Teste autoevaluare TA 3.44. Explicai principalele aspecte referitoare la originea i evoluia xantofitelor.
46
Regnul Protista
3.2.5. ncrengtura Bacillariophyta
Definiia diatomeelor. ncrengtura Bacillariophyta (gr. bacillaris form de bastona; phyton plant) reunete specii de alge actuale i fosile care sunt cunoscute i sub denumirea de Diatomeae (gr. dia dou; temnein a tia). Au fost descrise pn n prezent 10000 de specii, din care 5600 (grupate n aproximativ 200 de genuri) sunt considerate actuale. Morfologia i structura talului. Celulele au lungimea sau diametrul de 2-400 :m, se gsesc izolate sau reunite n colonii i au form de bastona. Celula este lipsit de flageli i poate avea form diferit: sferic, oval, triunghiular, rombic, dreptunghiular i fusiform (Figura 3.10.). Celulele au forma unor cutii care sunt delimitate de un perete cu urmtoarea structur: la exterior este de natur celulozic, impregnat cu SiO2, constituindu-se ntr-o carapace care d soliditate i consisten celulei i care poart numele de tec (frustul).
Figura 3.10. Morfologia talului la Bacillariophyta: A. Coscinodiscus: aspect valvar; B. Coscinodiscus: aspect pleural; C. Triceratium: aspect valvar; D. Biddulphia; E. Gomphonema: aspect valvar; F. Cymbella: aspect valvar; G. Chaeratoceros (din M. Prvu, 2003)
Peretele prezint dou jumti (teci) inegale: epiteca (partea superioar) i hipoteca (partea inferioar). Fiecare tec are dou poriuni distincte: faa tecii mai mult sau mai puin plat care se numete valv i laturile tecii mai mult sau mai puin curbate care se numesc pleure i care prezint un inel conectival. Epiteca se mbin cu hipoteca prin marginea inelelor conectivale (Figura 3.11.). Teca poate fi circular sau poligonal, ceea ce determin simetria radiar (actinomorf) a celulei la speciile din ordinul Centrales, care au, adesea, aspectul unei cutii Petri. 47
Regnul Protista
La speciile din ordinul Pennales teca este lanceolat, eliptic, deci celula este bilateral simetric (zigomorf), alungit, baciliform. Majoritatea penatelor prezint pe una sau ambele teci, sagital, trei ngrori locale care se numesc noduli: doi terminali (polari) i unul central (Figura 3.11.). Aceti noduli sunt conectai de o despictur, numit raf care realizeaz comunicarea protoplastului celular cu mediul extern. Exist specii de diatomee (Pennales) la care rafa poate lipsi. Tecile pot prezenta ornamentaii fine, orificii, puncte, striuri, coaste i areole. La unele specii de diatomee, exist ornamentaii denumite coaste care prezint ngrori (cutri) liniare, ale peretelui celular, situate pe valvele tecilor. La diatomee, n peretele tecii, exist caviti relativ mari, sferice sau poligonale care se numesc areole. Peretele areolelor este de regul prevzut cu numeroi pori (orificii) care se gsesc pe suprafaa valvei i care asigur comunicarea citoplasmei celulare cu mediul extern. Valvele pot prezenta diferite excrescene (coarne, peri, ace, plci) care servesc fie pentru a mri suprafaa valvei, fie pentru fixarea celulelor nvecinate n colonii. Caracteristica principal a structurii valvelor este constana numrului de ornamentaii pe unitatea liniar de 10 m. Datorit acestui fapt, unele specii de diatomee (Pleurostigma elongatum, P. angulatum) sunt folosite la verificarea calitii lentilelor microscopice. Caracterele morfologice (form, mrime, ornamentaii) ale valvelor au importan taxonomic.
Figura 3.11. Morfologia celulei la Pinnularia: A. aspect valvar; B. aspect pleural; C. celul seciune transversal; D. componentele nveliului extern; a. hipotec; b. epitec; c. striuri (ornamentaii); d. nodul central; e. raf; f. nodul terminal; g. valv; h. pleur (din M. Prvu, 2003)
48
Regnul Protista
Teste autoevaluare TA 3.45. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile diatomeelor: a) celula are forma unei cutii; b) peretele prezint epiteca i hipoteca; c) laturile valvei se numesc pleure; d) toate diatomeele sunt lipsite de raf; e) cavitile din peretele tecii se numesc areole TA 3.46. Ce rol prezint ornamentaiile de pe suprafaa valvelor? TA 3.47. Forma tecilor la diatomee poate fi: a) sferic; b) poligonal; c) lanceolat; d) eliptic; e) fusiform TA 3.48. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) frustul 1) zigomorf b) pleur 2) pori c) Pennales 3) SiO2 d) Centrales 4) actinomorf e) areole 5) inel conectival Micarea diatomeelor este un fenomen complex, care se datoreaz deplasrii citoplasmei prin raf i prin canalele verticale ale nodulilor. Diatomeele cu raf execut micri de propulsie. Se pare c n micare sunt implicai curenii citoplasmatici din sistemul rafei i oscilaiile proteinelor protoplasmatice fibrilare intracelulare. Nutriia diatomeelor. n funcie de tipul de nutriie exist specii autotrofe, heterotrofe (facultative sau obligate) i mixotrofe. Majoritatea diatomeelor sunt autotrofe, ns unele specii n anumite condiii pot deveni heterotrofe i se hrnesc cu substane organice care provin din mediul de via. Se cunosc specii (lipsite de valv) considerate simbionte cu protozoare marine de dimensiuni mari (Foraminifera) care produc n acest tip de relaie carbonul organic. nmulirea diatomeelor. Diatomeele se nmulesc cu predilecie vegetativ (mai intens primvara i la nceputul verii) i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea binar a celulei (Figura 3.12.). Intervalul de timp n care are loc acest fenomen variaz n funcie de specie, de starea fiziologic i de factorii de mediu.
Figura 3.12. nmulirea vegetativ la Bacillariophyta: A. prima generaie; B. a doua generaie; a, b, c, d celule vegetative (din M. Prvu, 2003)
nmulirea sexuat se realizeaz prin izogamie, anizogamie i oogamie.
49
Regnul Protista
nmulirea sexuat prin izogamie, respectiv anizogamie se realizeaz prin participarea a dou celule vegetative care au polaritate sexual diferit i care formeaz gamei lipsii de flageli
Figura 3.13. nmulirea sexuat prin izogamie la Bacillariophyta: a. celule vegetative diploide acoperite de mucilagiu; b. celule vegetative cu nuclee (n) fertile i sterile; c. schimbul de gamei ntre celule cu polaritate sexual diferit; d. zigoi; e. auxospori; f i g. celule vegetative nou formate; R! diviziunea reducional (meioza); F. fecundaia (din M. Prvu, 2003)
Oogamia se realizeaz prin participarea a dou celule vegetative cu polaritate sexual diferit. Celula iniial femeiasc se divide i se formeaz cte 4 nuclee din care doar unul este funcional. Acesta va deveni nucleul oosferei. Celula iniial brbteasc formeaz 4 anterozoizi uniflagelai, n urma diviziunii reducionale. Gametul brbtesc fecundeaz oosfera i astfel se formeaz zigotul care se transform n auxospor (Figura 3.14.). Diatomeele formeaz i chiti sau celule dormante. Acestea sunt mai mici dect celulele care le formeaz i prezint perei ngroai. Forma acestor celule este diferit de cea a celulelor parentale. Se consider c formarea celulelor dormante nu implic nmulirea sexuat. Spre deosebire de multe specii de alge, celulele vegetative ale diatomeelor sunt diploide (2n). Aceste specii de alge prezint ciclul de dezvoltare monogenetic diplofazic.
50
Regnul Protista
Figura 3.14. Oogamia la Bacillariophyta: a i c celule cu gamei brbteti; b i d celule cu oosfer; e. auxospor; f celul vegetativ nou format; R! diviziunea reducional (meioza); F. fecundaia (din M. Prvu, 2003)
Teste autoevaluare TA 3.49. Majoritatea diatomeelor sunt specii simbionte, deoarece produc carbonul organic. TA 3.50. Nutriia diatomeelor poate fi: a) exclusiv heterotrof facultativ; b) mixotrof; c) autotrof; d) heterotrof obligat TA 3.51. nmulirea diatomeelor se poate realiza: a) oogamie; b) izogamie; c) vegetativ; d) anizogamie; e) auxospori TA 3.52. Diatomeele prezint ciclul de dezvoltare monogenetic diplofazic, deoarece ntotdeauna prezint celule vegetative haploide. TA 3.53. Cum explicai formarea chitilor sau a celulelor dormante la diatomee? Clasificarea diatomeelor. Diatomeele sunt grupate pe baza caracterelor morfologice i fiziologice specifice n clasa Bacillariophyceae din care fac parte dou ordine: Centrales i Pennales. Speciile incluse n cele dou ordine se deosebesc ca urmare a diferenelor morfologice, ornamentaiilor de pe suprafaa valvelor, simetriei celulei, numrului de cloroplaste i mobilitii. Ordinul Centrales include specii de diatomee cu simetrie radiar. Celulele pot fi solitare sau reunite n colonii. Celula prezint numeroase cloroplaste granulare sau unul sau mai multe cloroplaste lamelare. nmulirea sexuat se realizeaz prin oogamie. Cele mai cunoscute genuri sunt: Cyclotella, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia i Triceratium (Figura 3.10.). Ordinul Pennales include specii de diatomee care au simetrie bilateral sau pot fi asimetrice. Ornamentaiile valvelor sunt dispuse n dou serii longitudinale, de fiecare parte a liniei mediane.
51
Regnul Protista
n general rafa este prezent n valv. Valvele nu prezint spini i peri. Aceste specii prezint un numr mic de cloroplaste care pot fi lamelare sau lobate. nmulirea sexuat se realizeaz prin izogamie sau anizogamie. Morfologia celulelor i ornamentaiile tecii sunt foarte importante pentru recunoaterea speciilor. Speciile genurilor Tabellaria, Diatoma i Bacillaria prezint celulele grupate n colonii. Dintre speciile care prezint forme mobile cele mai cunoscute aparin genurilor: Gomphonema i Cymbella (Figura 3.10.), respectiv Pinnularia (Figura 3.11.), Navicula, Bacillaria, Diatoma, Pleurostigma i Nitzschia (Figura 3.15.). Genurile care prezint specii cu forme imobile sunt: Synedra, Fragilaria, Tabellaria i Asterionella (Figura 3.15.).
Figura 3.15. Morfologia talului la diatomee din ordinul Pennales: a. Navicula; b. Diatoma aspect valvar; c. Diatoma celule grupate n colonie; d. Pleurostigma aspect valvar; e. Tabellaria aspect valvar; f. Tabellaria celule grupate n colonie; g. Synedra; h. Bacillaria (din M. Prvu, 2003)
Teste autoevaluare TA 3.54. Exemplificai genuri de diatomee care prezint specii cu forme mobile i imobile. TA 3.55. Cum explicai tipul de simetrie la celulele unor specii de diatomee? TA 3.56. Speciile urmtoarelor genuri prezint celule grupate n colonii: a) Tabellaria; b) Pinnularia; c) Cymbella; d) Bacillaria; e) Diatoma TA 3.57. Speciile din ordinul Pennales sunt imobile, deoarece sunt lipsite de raf. 52
Regnul Protista
Ecologia i importana diatomeelor. Diatomeele sunt organisme care triesc n ape dulci i marine, fiind reprezentate mai ales prin specii care se gsesc n fitoplanctonul, dar i n bentosul mrilor i oceanelor precum i al apelor dulci cu o compoziie i o temperatur variabil. Exist, ns specii care se gsesc n straturile superficiale ales solului, pe stncile umede, n izvoarele termale, dar i pe zpad i pe ghearii din zonele arctice i antarctice. Rspndirea speciilor de diatomee n mediul acvatic este influenat de urmtorii factori: salinitatea, temperatura i natura substratului. n funcie de variaia concentraiei srurilor se deosebesc specii de diatomee eurihaline i stenohaline. n funcie de rspndirea lor se cunosc specii cosmopolite i specii endemice. n condiii favorabile de mediu ca urmare a nmulirii diatomeelor are loc fenomenul de nflorire a apelor. Dezvoltarea n mas poate determina moartea unor specii de molute i peti deoarece diatomeele (Thalassiosira decipiens) se pot localiza n branhiile acestora. Exist specii care pot tolera o gam restrns de condiii de mediu fiind considerate indicatori ai caracteristicilor fizico-chimice ale apelor. n rurile nepoluate, diatomeele sunt reprezentate de numeroase specii diferite, fiecare avnd un numr foarte mari de indivizi. n apele poluate cu un coninut ridicat n substane organice se gsete Nitzschia palea. n apele acide se gsesc specii ale genului Frustulia i Tabellaria. Concentraiile ridicate de azot i fosfor din ap stimuleaz dezvoltarea diatomeelor. Astfel, n zona de vrsare a fluviilor n mri, unde apele sunt bogate n azot se dezvolt foarte mult aceste organisme. Diatomeele au un rol foarte important n mbogirea ecosistemelor acvatice cu oxigen i n formarea masei organice. Acestea servesc ca hran la multe animale din mediul acvatic. Sedimentele din lacuri care conin teci de diatomee fosile permit evoluia paleontologic a zonei respective. Astfel, tecile silicioase de la unele specii s-au acumulat de-a lungul erelor geologice i au format diatomita, din care se fabric materiale abrazive, filtrante sau materiale pentru izolare termic sau acustic. De asemenea poate fi utilizat ca substan de filtrare n industria alimentar, chimic i n medicin. Originea i evoluia diatomeelor. Bacilariofitele sunt considerate protiste foarte vechi, care sunt cunosc n stare fosil, din straturi mezozoice foarte vechi de 150 milioane de ani.
53
Regnul Protista
n numr mai mare, diatomeele fosile sunt prezente din Cretacicul superior i n Teriar cnd au avut o dezvoltare semnificativ i au format depozite de diatomit. Diatomeele actuale prezint caractere de asemnare cu celelalte specii de cromofite datorit prezenei clorofilei a i a produsului de depozitare care este crizolaminarina. Se presupune c primele diatomee aparin centricelor. Flagelul pleuronematic al anterozoidului de la centrice sugereaz descendena diatomeelor dintr-un strmo heterocont, probabil de tipul ochromonadelor, pe calea reducerii flagelului posterior. Se consider c diatomeele centrice care au gamei flagelai sunt primitive, iar diatomeele penate care au gamei neflagelai sunt derivate din prima categorie menionat. Diatomeele prezint i caractere particulare: perete celular mineralizat care este alctuit din dou jumti simetrice; stadiul diploid dominant n ciclul de dezvoltare. Aceste caracteristici permit aprecierea c aceste alge au urmat o linie evolutiv particular, nchis, n cadrul creia a avut loc o specializare remarcabil. Teste autoevaluare TA 3.58. Cum explicai diversitatea ecologic a speciilor de diatomee? TA 3.59. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) salinitate 1) branhii b) Nitzschia palea 2) diatomita c) Thalassiosira decipiens 3) stenohaline d) teci silicioase 4) ape poluate TA 3.60. Identificai n enunurile de mai jos erorile care se refer la caracteristicile diatomeelor: 1) perete celular mineralizat; 2) n ciclul de dezvoltare este dominant stadiul haploid; 3) speciile centrice au gamei flagelai; 4) produsului de depozitare care este amidonul; 5) speciile fosile au vrst mezozoic TA 3.61. Precizai care este rolul azotului i al fosforului n mediul de via al diatomeelor. TA 3.62. Diatomeele actuale prezint caractere de asemnare cu anumite specii de cromofite, deoarece sunt att specii dulcicole ct i marine. TA 3.63. n cadrul aprecierilor referitoare la importana diatomeelor exist o eroare pe care trebuie s o identificai: a) sunt specii indicatoare pentru gradul de poluare al apelor; b) majoritatea sunt specii toxice; c) unele specii formeaz diatomita; d) determin fenomenul de nflorire a apelor; e) constituie hran pentru nevertebratele i vertebratele acvatice
54
Regnul Protista
3.2.6. ncrengtura Phaeophyta
Definiia algelor brune. ncrengtura Phaeophyta (gr. phaios = brun nchis; phyton = plant) reunete 260 de genuri cu peste 1500 specii de alge brune. n literatura de specialitate aceste alge sunt cunoscute i sub numele de Melanophyta (gr. melanos = negru; phyton = plant). Morfologia i structura talului. Algele brune sunt organisme pluricelulare care prezint o mare diversitate morfologic i histologic a talului. Dimensiunile talului variaz de la civa microni pn la zeci de metri lungime. Variaia dimensiunilor talului poate fi explicat prin tipurile diferite de cretere care poate avea loc prin activitatea meristemelor dispuse intercalar, subterminal i terminal (apical). Speciile incluse n ordinul Laminariales i Fucales sunt considerate cele mai evoluate prezentnd o difereniere morfologic n rizoid, cauloid i filoid (Figura 3.16.). Rizoidul ndeplinete rol n fixarea pe un anumit substrat, cauloidul n susinere, iar filoidul n asimilaie. Aceste specii prezint o difereniere structural (anatomic) a sprorofitului n meristoderm (epiderm) la exterior, cortex i medula n interior. n cortex pot exista celule care ndeplinesc rol n asimilaie, dar i canale mucilaginoase cu celule secretoare care formeaz plasmodesme care permit schimburile intercelulare. Medula prezint celule cu rol de conducere care sunt asemntoare celulelor floemice caracteristice plantelor vasculare.
Figura 3.16. Morfologia i structura talului la ordinul Laminariales: r. rizoid; c. cauloid; f. filoid; B. inele anuale de cretere n cauloid secionat; c. structura talului: m. meristoderm; c. cortex; cc. celule centrale (medulare)
Unele genuri (Fucus, Cystoseira) prezint aerociste (vezicule care conin un amestec de gaze: azot, dioxid de carbon i/sau monoxid de carbon), cu rol de flotori care micoreaz greutatea specific. Ramificaiile terminale ale filoidului formeaz receptacule n care se difereniaz conceptacule cu anteridii i/sau oogoane (Figura 3.17.).
55
Regnul Protista
Figura 3.17. a. Fucus vesiculosus: c. conceptacule; b. Cystoseira barbata: p. pneumatofori; c. conceptacule (din N. tefan, 2001)
Structura celulei. Algele brune sunt organisme eucariote. La exterior, celulele prezint un perete foarte bine dezvoltat care este alctuit din celuloz i substane pectice. n peretele celular al algelor brune, dar i n spaiile intercelulare se gsesc polizaharide (carboxilate sau sulfatate) specifice denumite ficocoloizi (acidul alginic poate ajunge la 10-40% din greutatea substanei uscate i fucoidina care confer talului aspectul caracteristic mucilaginos). n citoplasm se gsesc cloroplaste, reticul endoplasmic, mitocondrii i nucleu. La majoritatea speciilor n celule se gsesc anumite cantiti de iod (Laminaria - 0,3% iodur de potasiu raportat la substana uscat), dar i vitamine: B2, B12 i PP. De asemenea au fost identificate la anumite specii hidrocarburi saturate (ectocarpen, multifiden i fucoseraten) cu rol n atracia gameilor. Teste autoevaluare TA 3.64. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile algelor brune: a) peretele celular conine ficocoloizi; b) sunt organisme eucariote; c) talul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid; d) toate speciile prezint aerociste; e) prezint meristeme dispuse intercalar, subterminal i terminal TA 3.65. Specificai care sunt hidrocarburile saturate din celulele algelor brune i ce rol ndeplinesc acestea? TA 3.66. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) fucoseraten 1) aerociste b) polizaharide 2) conceptacule c) Cystoseira 3) hidrocarburi saturate d) cortex 4) canale mucilaginoase e) receptacule 5) perete celular
56
Regnul Protista
Nutriia algelor brune. Algele brune prezint nutriie fotoautotrof. Principalul produs de sintez este laminarina care se gsete depozitat n citoplasm, n afara cloroplastului. La speciile de alge brune au fost identificai steroli: fucosterolul i sargasterolul. Picturile de ulei se gsesc ca produi de rezerv n celulele cu rol asimilator i n sporocistele tinere. n jurul nucleului au fost identificate numeroase vezicule cu fucosan care este considerat un tanin feoficeu fiind considerat caracteristic algelor brune. nmulirea algelor brune. Algele brune prezint urmtoarele tipuri de nmulire: vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentarea talului i prin propagule. Propagulele (bulbilii) sunt formaiuni pluricelulare specializate care se desprind de tal i genereaz un nou individ. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori specializai mobili (zoospori) i imobili (aplanospori), iar cea sexuat se poate realiza prin izogamie, anizogamie i oogamie la speciile considerate evoluate. Dezvoltarea ontogenetic a algelor brune. Algele brune prezint ciclul de dezvoltare haplodiplofazic (excepie speciile incluse n ordinul Fucales) cu dou generaii (gametofitic i sporofitic) izomorfe sau heteromorfe. Generaia gametofitic poate fi monoic sau dioic (heterotalic) atunci cnd este reprezentat printr-un gamet brbtesc i unul femeiesc. Teste autoevaluare TA 3.67. Algele brune prezint nutriie autotrof, deoarece produc amidonul ca produs de sintez. TA 3.68. nmulirea algelor brune se poate realiza prin: a) oogamie; b) propagule; c) zoospori; d) anizogamie; e) auxospori TA 3.69. Algele brune prezint ciclul de dezvoltare haplodiplofazic deoarece ntotdeauna cele dou generaii sunt izomorfe. Clasificarea algelor brune. Algele brune sunt reunite n clasa Phaeophyceae pe baza caracterelor morfologice, fiziologice, biochimice dar i a particularitilor specifice n anumite faze ontogenetice. Aceast clas include dou subclase Phaeophycidae i Fucophycidae care corespund la dou linii evolutive distincte. Subclasa Phaeophycidae reunete specii de alge brune care sunt repartizate la 11 ordine, dintre care Dictyotales i Laminariales reunete specii foarte cunoscute.
57
Regnul Protista
Ordinul Dictyotales include specii de alge brune haplodiplofazice cu generaii gametofitice i sporofitice izomorfe i gametofit dioic. Talul prezint cretere apical cu forme i dimensiuni diferite. Genul Dictyota (Figura 3.18.) prezint tal lamelar, ramificat dicotomic cu rizoid disciform. Creterea talului se realizeaz printr-o celul apical biconvex. n seciune, talul prezint un strat de celule mari, centrale, hialine i un strat de celule mici, corticale cu rol asimilator. Cele mai comune specii sunt Dictyota dichotoma i D. laciniata.
Figura 3.18. Dictyota dichotoma: a. morfologia talului; b. oogoane; c. anteridii nconjurate de celule sterile (din N. tefan, 2001)
Ordinul Laminariales reunete specii de alge brune anuale i perene, parenchimatoase, haplodiplofazice, cu sporofitul dominant i gametofitul microscopic i dioic. Speciile perene prezint n talul sporofitului inele anuale de cretere care sunt formate prin activitatea meristodermului. Laminaria japonica prezint talul alctuit din rizoid, cauloid i filoid lamelar, lung de 30-50 cm. Acesta este sporofitul diploid, reprezentat deci prin alga propriu-zis, n timp ce gametofitul este microscopic, pluricelular. Se fixeaz pe fundul apelor, produce iodul. Conine manitol, motiv pentru care este consumat de locuitorii din Extremul Orient. Diferite specii ale genului Laminaria se utilizeaz n industrie i medicin (Figura 3.19.). Macrocystis pirifera este o specie rspndit n Oceanul Pacific i poate atinge 100-200 m lungime. De pe cauloid se difereniaz numeroase filoide lamelare foarte lungi, cu vezicule plutitoare la baz (Figura 3.20.).
58
Regnul Protista
Figura 3.20. a. morfologia talului la genul Laminaria; b. morfologia talului la Macrocystis pirifera
Subclasa Fucophycidae include specii de alge brune monogenetice diplofazice, care au sporofitul dominant, iar gametofitul este reprezentat de gamei. Ordinul Fucales reunete specii de alge brune evoluate, parenchimatoase, care se nmulesc sexuat prin oogamie. Exist specii (Sargassum fluitans, S. natans) care se nmulesc exclusiv vegetativ prin fragmentarea talului. Genul Fucus prezint rizoid disciform, cauloid cilindric i filoid aplatizat, ramificat dicotomic, care prezint o proeminen median cu aspectul unei nervuri. Receptaculele sunt situate terminal n vrful ramificaiilor filoidului care poate prezenta vezicule cu aer la Fucus vesiculosus (Figura 3.17.). Teste autoevaluare TA 3.70. Exemplificai genuri de alge brune care prezint specii cu tal lamelar. TA 3.71. Speciile din ordinul Fucales sunt evoluate, deoarece se nmulesc sexuat prin oogamie. Ecologia, rspndirea i importana algelor brune. Algele brune sunt adaptate exclusiv la mediul acvatic. Majoritatea speciile se gsesc n ape marine. Speciile genului Sargassum plutesc n larg departe de coastele marine. Diversitatea speciilor din ordinul Laminariales este semnificativ n Pacificul de Nord, iar speciile din ordinul Fucales n apele din emisfera sudic. Algele brune sunt considerate productori primari n apele marine. Talul masiv poate asigura protecia unor specii de vieuitoare din mediul acvatic.
59
Regnul Protista
Algele brune sunt folosite pentru obinerea acidului alginic care este utilizat n Japonia, Australia, Anglia i Canada pentru obinerea alginailor (de amoniu, calciu i de sodiu) cu importan industrial: alginatul de sodiu este utilizat ca stabilizator pentru ngheat i alte produse de patiserie. Alginaii i derivaii sunt utilizai pentru obinerea vopselelor, spunurilor, fabricarea nasturilor, dar i n industria pielriei i a insecticidelor. Algele brune sunt utilizate i ca ngrminte deoarece conin potasiu, fosfor i azot. De asemenea, din algele brune s-au obinut cantiti mari de iod, pn cnd au fost identificate alte surse mai ieftine. Originea i evoluia algelor brune. Algele brune sunt datate din Triasic. n rocile paleozoice din Silurian i Devonian au fost identificate specii fosile care se aseamn cu speciile actuale din Fucales, Dictyotales, Chordariales i Sphacelariales. Cele mai valoroase dovezi sunt considerate fosilele din Cenozoic care au fost identificate n depozite de diatomee din Miocen colectate din sudul Californiei. Genul fosil Julescraneia prezint asemnri semnificative cu genuri actuale incluse n ordinul Laminariales: Pelagophycus i Nereocystis. Alte alge brune fosile au fost denumite Paleohalidrys, Cystoseirites i Paleocystophora, datorit asemnrii cu genurile actuale din ordinul Fucales: Halidrys, Cystoseira i Cystophora. Se apreciaz c algele brune nu sunt nrudite n mod evident cu nici un grup de alge. Totui, se consider c att algele brune ct i crizofitele au un strmo comun. Aceast ipotez este susinut de asemnrile referitoare la structura i inseria lateral a flagelilor, prezena clorofilei c i a fucoxantinei. De asemenea produsul de depozitare al crizofitelor este un polizaharid cu o structur asemntoare cu laminarina algelor brune. O alt ipotez susine c exist o legtur filogenetic posibil a algelor brune cu dinofitele i crizofitele, datorit prezenei clorofilei c. Teste autoevaluare TA 3.72. Care sunt principalele aspecte legate de rspndirea algelor brune? TA 3.73. Identificai n enunurile de mai jos erorile care se refer la originea i evoluia algelor brune: 1) au evoluat din crizofite; 2) sunt datate din Triasic; 3) se nrudesc cu dinofitele i crizofitele; 4) genul Julescraneia prezint asemnri cu genuri actuale; 5) cele mai valoroase dovezi sunt considerate fosilele din Cenozoic
60
Regnul Protista
3.2.7. ncrengtura Rhodophyta
Definiia algelor roii. ncrengtura Rhodophyta (gr. rhodon = rou; phyton = plant) reunete peste 4000 de specii de alge roii. Morfologia i structura talului. Speciile de alge roii prezint talul de dimensiuni i forme foarte diferite: unele specii sunt microscopice cu tal unicelular (plasmodial), iar altele sunt macroscopice cu tal pluricelular (filamentos i foliaceu). Speciile genului Porphyridium sunt unicelulare, iar la genul Gracillaria talul poate atinge dimensiuni de peste 4 m. Aceste specii nu prezint flageli n stadiile de dezvoltare ontogenetic. Speciile cu talul filamentos prezint simetrie radiar, iar speciile cu tal foliaceu simetrie bilateral. Algele roii incluse n clasa Bangiophyceae au o cretere intercalar, iar cele din clasa Florideophyceae prezint cretere apical. Structura celulei algelor roii. Celula este de tip eucariot cu form i structur foarte variate. n compoziia peretelui celular a fost identificat celuloz la interior i substane pectice la exterior. Peretele celular la anumite specii poate conine i xilan. n peretele celular dar i n spaiile celulare de la numeroase specii de alge roii se gsesc polizaharide mucilaginoase, coloidale, cu o structur complex (agarul i caragenul). Speciile genurilor Corallina i Lithothamnion prezint peretele celular mineralizat cu CaCO3. n citoplasm se gsesc cloroplaste n numr variabil i forme diferite, care pot fi situate central sau periferic. De asemenea, citoplasma conine nucleu, reticul endoplasmic, dictiosomi, mitocondrii, vacuole sau granule de amidon. Celulele algelor roii pot fi uninucleate sau plurinucleate. Exist situaii cnd ntr-o celul se pot gsi sute sau chiar mii de nuclee.
Teste autoevaluare TA 3.74. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile algelor roii: a) talul filamentos prezint structur bilateral; b) speciile microscopice prezint tal plasmodial; c) peretele celular conine agar i caragen; d) celulele pot fi uninucleate sau multinucleate; e) n citoplasm se gsesc granule de amidon TA 3.75. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) tal 1) Lithothamnion b) celuloz 2) cretere intercalar c) CaCO3 3) foliaceu d) Bangiophyceae 4) perete celular TA 3.76. Celulele algelor roii sunt eucariote, deoarece conin un numr foarte mare de nuclee.
61
Regnul Protista
Nutriia algelor roii. Majoritatea speciilor de alge roii sunt fotoautrofe. Principalul produs de rezerv este amidonul de floridee, care este un polizaharid format din numeroase molecule de Dglucoz. Exist alge roii epifite semnalate pe specii de clorofite sau feofite. De asemenea se cunosc specii endofite care sunt parazite fiind dependente de organismul gazd. nmulirea algelor roii. Algele roii se nmulesc vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea celulei i este caracteristic speciilor unicelulare. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori: aplanospori, monospori, tetraspori, carpospori. nmulirea sexuat este o carpogamie care se ntlnete la majoritatea speciilor de alge roii. Carpogamia const n fuziunea oosferei (gametul femeiesc) format din carpogon cu spermatia (gametul brbtesc) format n spermatangiu. Att gametul femeiesc ct i cel brbtesc sunt imobili. Dezvoltarea ontogenetic a algelor roii. Speciile de alge roii se deosebesc evident i ca urmare a particularitilor existente n ciclul de dezvoltare ontogenetic. La speciile din clasa Bangiophyceae ciclul de dezvoltare este monogenetic sau digenetic cu generaii heteromorfe, iar la Florideophyceae ciclul de dezvoltare poate fi digenetic sau trigenetic. Teste autoevaluare TA 3.77. Nutriia algelor roii este: a) autotrof; b) heterotrof; c) parazit; d) mixt TA 3.78. Algele roii prezint nutriie autotrof, deoarece produc glicogenul ca produs de sintez. TA 3.79. nmulirea algelor roii se poate realiza prin: a) carpogamie; b) tetraspori; c) zoospori; d) diviziunea celulei; e) carpospori TA 3.80. Speciile din clasa Bangiophyceae prezint ciclul de dezvoltare monogenetic sau digenetic, deoarece ntotdeauna cele dou generaii sunt izomorfe. Clasificarea algelor roii. Algele roii sunt clasificate n funcie de caracteristicile morfologice, ultrastructurale i innd cont de particularitile ciclului de dezvoltare ontogenetic n dou clase: Bangiophyceae i Florideophyceae. Clasa Bangiophyceae reunete specii de alge roii cu un tal foarte variat: unicelular, plasmodial, filamentos i parenchimatos. Celulele sunt uninucleate i conin un cloroplast stelat cu pirenoid mare. 62
Regnul Protista
Ordinul Bangiales include specii care prezint tal filamentos sau lamelar. nmulirea asexuat se realizeaz prin spori (monospori, polispori), iar nmulirea sexuat prin carpogamie. Ciclul de dezvoltare este monogenetic sau digenetic, cu generaii gametofitice i sporofitice heteromorfe. Genul Porphyra reunete specii marine, comestibile, foarte frecvent cultivate. Talul este foliaceu, monostromatic, rou-violaceu, de dimensiuni mari (peste 1 m lungime): Porphyra leucosticta (Figura 3.21.).
b Figura 3.21. A. tal foliaceu la Porphyra leucosticta; B. tal filamentos la Ceramium rubrum; a. detaliu ramificaie terminal; C. Batrachospermum moniliforme; b. tal filamentos cu noduri i internoduri; c. verticile cu cistocarpi
Clasa Florideophyceae reunete aproximativ 3900 de specii de alge roii marine i doar 100 de specii dulcicole care sunt pluricelulare att microscopice ct i macroscopice. Aceste specii sunt considerate evoluate i prezint o structur complex: filamentoas, pseudoparenchimatoas i parenchimatoas. Celulele talului prezint puni intercitoplasmatice, iar carpogonul prezint trichogin. Ordinul Nemalionales include specii de alge roii cu ciclu de dezvoltare digenetic, cu generaii izomorfe i heteromorfe. Carpogoanele sunt susinute de gonofor i nu prezint celule auxiliare adevrate. Gonimoblastul se dezvolt direct pe carpogonul fecundat. Unele specii formeaz cistocarpi care se dezvolt fie la suprafaa talului, fie n interiorul acestuia. Genul Batrachospermum prezint gametofit filamentos, macroscopic i ramificat. Acesta este alctuit din celule cilindrice mari care formeaz filamentul axial. Pe traiectul filamentului axial exist ramificaii laterale, caracteristice, denumite pleuridii pe care se formeaz carpogoane i spermatangii.
63
Regnul Protista
La unele specii filamentul axial poate fi acoperit de un cortex care se formeaz prin mpletirea filamentelor dezvoltate din celule bazale ale ramificaiilor laterale. Batrachospermum moniliforme se gsete n apele dulci, limpezi i lin curgtoare, iar filamentul axial nu este acoperit de cortex (Figura 3.21.). Ordinul Ceramiales prezint o diversitate remarcabil de specii de alge roii. Au fost incluse n acest ordin 1300 de specii grupate n 250 de genuri. Talul are forme diferite: filamentos, lamelar sau cilindric. Ciclul de dezvoltare ontogenetic este trigenetic, iar gametofitul este asemntor tetrasporofitului. Genul Ceramium prezint talul filamentos, articulat, hialin, ramificat pseudodicotomic, cu ramificaii caracteristice cu aspectul unor cleti (Figura 3.21. a) . Pe traiectul talului se poate observa un cortex pigmentat care acoper n ntregime filamentul sau doar parial, la nivelul articulaiilor. Procarpul este terminal, iar cistocarpii nu prezint membran proprie. Ceramium rubrum (Figura 3.21.) este o specie comun n Marea Neagr i prezint cortexul pigmentat rou i acoper doar articulaiile talului filamentos. Pe ramificaiile talului alterneaz poriuni de culoare roie cu poriuni de culoare alb. Teste autoevaluare TA 3.81. Genul Batrachospermum prezint: a) gametofit filamentos ramificat dicotomic; b) filamentul axial este acoperit de cortex; c) pleuridii cu carpogoane i spermatangii; d) talul este macroscopic; e) se gsete n ape dulci curgtoare TA. 3.82. Exemplificai genuri de alge roii care prezint specii cu tal filamentos. TA 3.83. Speciile din clasa Florideophyceae sunt considerate evoluate, deoarece se nmulesc prin oogamie. TA 3.84. Talul speciei Ceramium rubrum prezint ramificaii caracteristice cu aspectul unor cleti, deoarece este ramificat dicotomic. Rspndirea, ecologia i importana algelor roii. Algele roii sunt specii cu predilecie marine i sunt considerate cele mai reprezentative din punct de vedere a diversitii formei i culorii. Exist specii care aparin genului Porphyridium care sunt tericole i formeaz o spum de culoare roie pe suprafeele umede din sere. Dei multe specii se dezvolt n mrile tropicale, dintre care unele la adncimi foarte mari de peste 120 m, se cunosc i specii care triesc n mrile reci. Speciile genurilor Porphyra i Gloiopeltis se gsesc n zona mareelor i prezint ficoeritrina mascat de clorofile i de ali pigmeni accesori
64
Regnul Protista
Algele roii sunt considerate productori primari importani ai ecosistemelor acvatice n care se gsesc i constituie o surs de hran pentru organismele fitofage. Algele roii sunt utilizate ca surs de hran (Rhodymenia plamata), dar i pentru interes industrial. Astfel exist specii cu o importan industrial deosebit, deoarece sunt o surs important de ficocoloizi: funoranul, caragenul i agarul. Cel mai valoros este considerat agarul utilizat pentru prepararea mediilor de cultur n microbiologie, dar i ca agent terapeutic n unele tulburri intestinale sau pentru obinerea amprentelor dentare. Funoranul se obine din alge care aparin genului Gloiopeltis i este folosit la prepararea unor acuarele apoase, ca adeziv n cosmetic sau ca substituent al amidonului. Caragenul este un extract mucilaginos care se obine din genurile Chondrus i Eucheuma cu aplicaii n industriile alimentare, dar i n cosmetic i prepararea acuarelelor. Originea i evoluia algelor roii. Dei se cunosc reprezentani fosili, totui originea algelor roii nu este pe deplin elucidat pn n prezent. Exist ipoteze conform crora algele roii au strmoi nc necunoscui (probabil necalcifiai) nc din Precambrian (peste 700 milioane de ani n urm). De exemplu, algele roii Corallinaceae reprezint un grup foarte vechi, cu fosile posibile datate din Precambrian. De asemenea sunt consemnate genurile Lithothamnion i Lithophyllum din Cretacic i din Teriar. Specialitii consider c algele roii i cianobacteriile sunt strns nrudite datorit caracterelor biochimice, dar i al unor caractere ultrastructurale considerate asemntoare: prezena pigmenilor ficobilinici, amidonul de cianoficee, amidon de floridee, tilacoizii dispersai i absena celulelor prevzute cu flageli (mobile) n dezvoltarea ontogenetic. Se apreciaz c algele roii reprezint o linie evolutiv nchis i din aceast cauz nu sunt considerate nod filogenetic. Teste autoevaluare TA 3.85. Exemplificai principalele categorii ecologice de alge roii. TA 3.86. Motivai aspecte pe care le considerai relevante referitoare la importana algelor roii. TA 3.87. Evideniai caracterele de asemnare ntre algele roii i cianobacterii.
65
Regnul Protista
3.2.8. ncrengtura Euglenophyta
Definiia euglenofitelor. ncrengtura Euglenophyta (gr. eu = bun, adevrat; glene = scobitur; phyton = plant) reunete organisme unicelulare microscopice, fotosintetizante, dar i saprofite de tip monadoid, cu unul sau doi flageli, foarte rar de tip ameboid sau cocoid. Pn n prezent au fost descrise peste 1000 de specii grupate n 40 de genuri care triesc n lacuri i n mlatini care sunt bogate n substane organice. Morfologia i structura celulei. Celula prezint la exterior un nveli, care poart numele de periplast. La unele specii periplastul este subire i elastic, de aceea forma celulei se poate modifica (sferic, fusiform sau piriform), iar la alte specii periplastul este gros i rigid, astfel nct forma celulei rmne stabil, ns cu un contur variat (oval, eliptic, alungit). La ambele categorii, periplastul prezint pe suprafa diverse striaii, orientate longitudinal sau spiralat. Celula prezint un pol apical (cu flagel) i un pol bazal. La polul apical exist un canal ngust flagelar care se mai numete i citostom, de unde pornesc flagelii, care are la baz un corpuscul sferic, blefaroplastul sau kinetosom (cu rol n dirijarea flagelilor). n mod obinuit se gsesc doi flageli din care cel puin unul prezint cili laterali. Lng acest corpuscul se gsete o formaiune sub forma unei pete granulare, de culoare roie, de natur lipocromic, care poart numele de stigma, sensibil la lumin (orienteaz celula spre o intensitate luminoas favorabil pentru fotosintez). Citoplasma are o structur complex i o consisten vscoas. Conine vacuole, dintre care una mare, situat n partea anterioar a celulei, n apropierea invaginaiei de unde pornesc flagelii, constituie vacuola pulsatil cu rol n osmoreglare i probabil n excreie. n partea central, uneori posterioar se gsete nucleul, care poate avea o form sferic, eliptic sau alungit. n jurul nucleului se gsesc mai multe cloroplaste care conin pigmeni asimilatori: clorofil a i b, -caroten i xantofile (diadinoxantin i lutein). Forma cloroplastelor este diferit: discoidal, alungit, plat, panglic. Exist specii care prezint i pirenoizi, iar poziia acestora caracterizeaz anumite tipuri de cloroplaste. Nutriia euglenofitelor. Speciile de euglenofite prezint nutriie autotrof, mixotrof i heterotrof. La speciile fotosintetizante produsul de asimilaie este paramilonul, un polizaharid analog amidonului. De asemenea, se mai formeaz picturi de ulei, ns niciodat amidon. Unele specii incolore pot supravieui la ntuneric fiind heterotrofe obligate. De asemenea, exist specii care absorb substanele nutritive prin osmoz, iar altele se hrnesc prin fagocitoz.
66
Regnul Protista
nmulirea euglenofitelor. Speciile de euglenofite se nmulesc exclusiv vegetativ prin diviziunea longitudinal a celulei. Acest tip de nmulire se realizeaz n stadiul mobil al celulei. n condiii nefavorabile de mediu celulele formeaz perei groi protectori i se nchisteaz. n acest stadiu unele celule devin roii deoarece acumuleaz cantiti mari de pigmeni cunoscui sub numele de hematocrom. n mod normal, chitii plutesc pe suprafaa apelor, iar n condiii favorabile germineaz formnd o singur celul mobil. Clasificarea euglenofitelor. Speciile de euglenofite sunt clasificate n uniti sistematice pe baza caracterelor morfologice i structurale ale celulei. n aceast ncrengtur este inclus clasa Euglenophyceae. Ordinul Euglenales include specii monadoide, solitare, libere, care au culoarea verde sau sunt incolore. Celulele prezint un flagel emergent prin canalul flagelar i mai muli flageli. Aceste specii prezint periplastul flexibil sau rigid. Nutriia poate fi fotoautotrof sau osmotrof. Genul Euglena (Figura 3.22.) include urmtoarele specii mai cunoscute: E. viridis, E. gracilis i E. granulata. Aceste specii prezint celule mobile, triesc n bli i lacuri dulci, cu ap bogat n suspensii organice. Celulele sunt de culoare verde acoperite cu un periplast flexibil, prezint doi flageli, dintre care doar unul este emergent din canalul flagelar. n citoplasm se gsesc nucleul, stigma, vacuole, cloroplaste cu sau fr pirenoid. Unele specii pot acumula hematocrom i se coloreaz rou.
Figura 3.22. Euglena viridis: f. flagel; b. blefaroplast; s. stigma; cr. cromatofori; p. .paramilon; n. nucleu (din N. tefan, 2001)
67
Regnul Protista
Rspndirea, ecologia i importana euglenofitelor. Speciile de euglenofite se gsesc n ape dulci, salmastre i mai rar marine. Unele specii sunt epibionte i se fixeaz pe alte specii de organisme: alge (colonii de Volvox), rotifere, nematode i crustacee de dimensiuni mici. Alte specii sunt endoparazite n tubul digestiv al unor specii de amfibieni sau pe branhiile petilor. Uneori pot forma la suprafaa bazinelor o pelicul de celule imobile determinnd fenomenul de nflorire a apelor pe care le coloreaz verde sau rou. Originea i evoluia euglenofitelor. Organizarea structural, precum i particularitile fiziologice i biochimice individualizeaz acest grup de organisme. Este posibil, ca euglenofitele s constituie reminiscene ale unor organisme cu o dezvoltare limitat care astzi sunt considerate disprute. Se apreciaz c aceste organisme prezint caractere asemntoare celorlalte specii de protiste. Se presupune c prin caracterele celulare (citoplasm, nucleu, prezena flagelilor), euglenofitele se nrudesc cu dinofitele, iar prezena clorofilei a i b le apropie de algele verzi (Chlorophyta). Teste autoevaluare TA 3.88. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile euglenofitelor: a) celula este delimitat de peretele celular; b) prezint stigm cu rol fotoreceptor; c) prezint vacuola pulsatil cu rol n osmoreglare i probabil n excreie; d) nutriia poate fi autotrof, mixotrof i heterotrof; e) se nmulesc exclusiv vegetativ prin diviziunea longitudinal a celulei TA 3.89. Specificai tipurile de pigmeni asimilatori care se gsesc n cloroplaste. TA 3.90. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) citostom 1) blefaroplast b) vacuol pulsatil 2) striaii longitudinale sau spiralate c) cloroplaste 3) osmoreglare d) periplast 4) produs de asimilaie e) paramilon 5) pirenoizi TA 3.91. Care sunt principalele aspecte legate de rspndirea, ecologia i importana euglenofitelor? TA 3.92. Speciile de euglenofite au o nutriie autotrof, deoarece determin fenomenul de nflorire a apelor. TA 3.93. Identificai erorile n legtur cu organizarea structural a speciei Euglena viridis: a) prezint anterior un singur flagel; b) celula este delimitat de periplast; c) nucleul este bine individualizat situat central sau posterior; d) pot acumula hematocrom; e) pe suprafaa cloroplastelor se gsesc pirenoizi TA 3.94. Euglenofitele se nrudesc cu dinofitele, deoarece se nmulesc vegetativ.
68
Regnul Protista
3.2.9. ncrengtura Chlorophyta
Definiia algelor verzi. ncrengtura Chlorophyta (gr. chloros = verde; phyton = plant) reunete organisme cunoscute sub numele de alge verzi. Aceste alge reprezint o grupare de organisme polimorfe cu foarte muli reprezentani, care se gsesc att n mediul acvatic, dar i pe solurile umede sau alte substraturi umede. n literatura de specialitate sunt descrise peste 7000 de specii care aparin la 450 de genuri. Morfologia i structura talului. Algele verzi prezint tipuri de tal organizate relativ simplu i foarte variate: monadal (unicelular mobil i imobil), colonial, cenobial, sifonoplast, filamentos i parenchimatic. Structura celulei. Algele verzi prezint structur celular eucariot. Speciile unicelulare au forme i dimensiuni foarte variate: ovale, sferice, stelate, cilindrice sau poliedrice. Celulele sunt de obicei sunt de dimensiuni foarte mici, cu excepia celor polinucleate de la genul Cladophora. Peretele celular este celulozic sau pecto-celulozic, uneori impregnat cu CaCO3. n citoplasm se pot gsi un nucleu (la unele specii mai multe nuclee), unul sau mai multe cloroplaste, mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmic, ribosomi. Cloroplastele pot avea forme variate: campanulat, stelat, bandiform, reticulat, inelar. Celulele mobile ale unor specii pot prezenta stigm care este localizat n cloroplast. Unele specii de alge verzi prezint celule mobile vegetative. La numite specii doar celulele cu rol de nmulire (zoosporii i gameii) prezint 2, 4 sau mai muli flageli egali inserai apical sau subapical. Nutriia algelor verzi. Algele verzi sunt organisme fotoautotrofe. Principalul produs de rezerv este amidonul care se gsete depozitat n cloroplast, n jurul pirenoidului. La algele verzi au fost identificai i ali produi de rezerv: glicerolul (Dunaliella), manitolul (Cladophora), steroli (sitosterolul, fucosterolul, ergosterolul) i vitamine (B1, B4, B12). nmulirea algelor verzi. Algele verzi prezint diferite tipuri de nmulire: vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea celulei la speciile unicelulare sau prin fragmentarea talului (filamentos sau parenchimatos), prin propagule i bulbili. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori i aplanospori, iar nmulirea sexuat se realizeaz prin izogamie, anizogamie, oogamie i conjugare.
69
Regnul Protista
Dezvoltarea ontogenetic a algelor verzi. Ciclurile de dezvoltare pentru speciile de alge verzi sunt foarte variate, existnd diverse tipuri de schimburi de generaii, care caracterizeaz diferitele grupe sau sunt proprii chiar numai pentru anumite specii. Unele specii de alge verzi sunt monoice, iar altele sunt dioice. n ciclul lor de dezvoltare, la majoritatea algelor verzi, exist o alternan de generaii: una productoare de gamei, care este generaia gametofitic i alta pe care se formeaz zoosporii, reprezint generaia asexuat sau sporofitic. Zoosporii i gameii se pot forma pe acelai individ sau pe indivizi diferii. n funcie de raportul celor dou generaii, se disting urmtoarele tipuri ale ciclului de dezvoltare onotogenetic: monogenetic haplofazic, digenetic cu generaii izomorfe sau heteromorfe i monogenetic diplofazic. Majoritatea speciilor sunt haplobionte, cu faza haploid dominant, iar diplofaza reprezentat prin zigot. Teste autoevaluare TA 3.95. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile algelor verzi: a) talul poate fi monadal, colonial, cenobial, sifonoplast, filamentos i parenchimatic; b) celulele pot fi ovale, sferice, stelate, cilindrice sau poliedrice; c) peretele celular este celulozic sau pecto-celulozic; d) cloroplastele pot avea forme variate: campanulat, stelat, bandiform, reticulat, inelar; e) principalul produs de rezerv este glicerolul TA 3.96. Structurile celulare ale algelor verzi sunt delimitate ntotdeauna de un perete celulozic, din cauza substanelor de rezerv care se gsesc intracelular. TA 3.97. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) stigm 1) glicerol b) zoospori 2) sifonoplast c) Dunaliella 3) cloroplast d) tal 4) flageli TA 3.98. Algele verzi se pot nmuli prin: a) oogamie; b) bulbili; c) conjugare; d) auxospori; e) zoospori TA 3.99. Algele verzi prezint ciclul de dezvoltare monogenetic haplofazic, digenetic, deoarece zigotul este dominant. TA 3.100. Algele verzi sunt specii monoice, deoarece prezint att indivizi femeieti ct i brbteti. TA 3.101. Identificai enunurile care nu corespunde adevrului tiinific n legtur cu dezvoltarea ontogenetic a algelor verzi: a) algele verzi prezint o generaie gametofitic i alta sporofitic; b) majoritatea speciilor sunt diplobionte; c) zoosporii i gameii se formeaz ntotdeauna pe aceleai individ; d) n generaia gametofitic se produc gamei; e) n generaia sporofitic se produc zoospori
70
Regnul Protista
Clasificarea algelor verzi. Algele verzi sunt clasificate n uniti sistematice pe baza diferenelor morfologice, fiziologice i biochimice. Astfel, din aceast ncrengtur fac parte urmtoarele clase: Chlorophyceae, Bryopsidophyceae, Zygnematophyceae, Prasinophyceae i Charophyceae (Figura 3.23.).
Clasa Compoziia chimic a peretelui celular celuloz substane pectice Bryopsidophyceae xilan manan celuloz (CaCO3) Zygnematophyceae celuloz substane pectice Prasinophyceae adesea lipsete celuloz, substane pectice Charophyceae celuloz substane pectice CaCO3 Figura 3.23. Caracterele generale ale algelor verzi (din M. Prvu, 2003) uninucleat sau plurinucleat oogamie (gametangiogamie) haploid uninucleat absent necunoscut uninucleat conjugare haploid plurinucleat Numr de nuclee Tipul de nmulire sexuat izogamie anizogamie oogamie izogamie anizogamie haploid haploid/diploid Stadiul dominant
Chlorophyceae
uninucleat
haploid haploid/diploid
Clasa Chlorophyceae reunete alge verzi cu talul foarte variat: unicelular, cenobial, colonial, filamentos i parenchimatic. Populeaz medii foarte diverse: ap dulce sau srat, soluri umede sau triesc n simbioz cu specii de ciuperci i formeaz organisme de tipul lichenilor. n aceast clas sunt incluse urmtoarele ordine: Volvocales, Chlorococcales, Ulotrichales, Chaetophorales i Oedogoniales. Ordinul Volvocales include specii de alge verzi cu structur monadoid, unicelulare sau pluricelulare, coloniale, care n stadiul vegetativ se deplaseaz activ cu ajutorul flagelilor, asemntoare cu euglenofitele (se deosebesc de acestea prin prezena reproducerii sexuate).
71
Regnul Protista
Speciile unicelulare pot fi libere, reunite n colonii sau n cenobii. Talul pluricelular poate fi filamentos, simplu sau ramificat, lamelar sau globulos. Include specii autotrofe, care n anumite condiii pot deveni mixotrofe. La aceste alge, celulele mobile (zoospori, gamei, uneori i celulele vegetative) sunt prevzute cu 2 sau 4 flageli, rareori mai muli, dar ntotdeauna egali. Familia Volvocaceae reunete specii coloniale plate sau sferice n care celulele se nglobeaz ntr-o mas mucilaginoas, iar protoplasma celulelor este legat prin puni citoplasmatice. Volvox globator (Figura 3.24. A) se gsete mai ales n ape dulci, dar mocirloase, unde formeaz colonii sferice, de cte 5002000 indivizi. Toi indivizii sunt dispui periferic, legai ntre ei prin plasmodesme (prelungiri ale protoplasmei), vizibile ca o reea ntre celule. Indivizii sunt, ns, difereniai ntre ei sub aspect morfologic i fiziologic: unii au rol n deplasarea coloniei, alii au rol n nutriie sau rol n reproducere. Ordinul Chlorococcales (syn. Protococcales) reunete specii de alge verzi unicelulare, cenobiale i coloniale, care prezint celule vegetative lipsite de flageli. Acestea prezint un nceput de adaptare la viaa terestr. Din familia Pleurococcaceae face parte o specie foarte rspndit Pleurococcus vulgaris (verzeala zidurilor), care se gsete pe ziduri i ritidomul arborilor i arbutilor. Prezint tal unicelular i formeaz prin diviziune cenobii alctuite din 2-8 celule (Figura 3.24. C ).
Figura 3.24. A. colonii sferice de Volvox aureus; B. tal filamentos ramificat dicotomic la Cladophora glomerata; C. cenobii la Pleurococcus vulgaris (din M. Prvu, 2003)
72
Regnul Protista
Ordinul Ulotrichales include specii cu o structura filamentoas, parenchimatoid, cu talul filamentos simplu sau ramificat, alctuit din celule uninucleate. Familia Ulotrichaceae reunete alge pluricelulare, cu tal filamentos sau lamelar, simplu sau ramificat. Se ntlnesc n ape dulci sau srate, rareori pe uscat. Genul Ulotrix (Figura 3.25. A)prezint talul filamentos i este fixat de substrat printr-o celul rizoidal, alungit i incolor. Cu excepia celulei bazale, toate celulele conin cte un cloroplast, cu aspectul unui inel, pe care se gsesc pirenoizi.
Figura 3.25. A. tal filamentos la genul Ulotrix; cr. cloroplast sub form de inel; B. tal parenchimatic cu aspect foliaceu la genul Ulva (din Anca Srbu, 1999)
Familia Ulvaceae include genul Ulva (Figura 3.25. B) care prezint tal parenchimatic cu aspect foliaceu. Ulva lactuca este o specie comun n Marea Neagr cunoscut sub numele de salata de mare. Enteromorpha intestinalis (Figura 3.26. A) este o specie care se gsete n Marea Neagr i prezint un tal tubular simplu sau ramificat, fixat de substrat, alctuit dintr-un singur strat de celule (monostromatic).
Figura 3.26. A. tal tubular simplu la Enteromorpha intestinalis; B. tal sifonal la Caulerpa prolifera: 1.aspect general; 2. seciune longitudinal prin tal (din N. tefan, 2001) Proiectul pentru nvmntul Rural
73
Regnul Protista
Clasa Bryopsidophyceae include specii de alge verzi macroscopice cu talul filamentos, sifonal, ramificat, fr perei despritori. Majoritatea speciilor se gsesc n ape marine calde, cu cteva excepii care sunt dulcicole. Ordinul Cladophorales include specii de alge filamentoase, cu talul sifonal (tub simplu sau ramificat, n care exist o mas citoplasmatic cu numeroase nuclee), simple sau ramificate, uneori cu aspect vezicular, divizate n celule plurinucleate, prin perei formai independent n timpul diviziunii. Talul prezint diferenieri rizoidale, cauloidale i filoidale. Familia Cladophoraceae include specii cu talul filamentos ramificat sau neramificat, ntotdeauna cu celule plurinucleate. Genul Cladophora prezint tal pseudodicotomic, cu aspectul unei tufe. filamentos, ramificat
Cladophora glomerata (lna broatei) se gsete frecvent, uneori chiar abundent, n apele dulci i stttoare. Este considerat duntoare orezriilor. Prezint talul filamentos, ramificat, aspru la pipit. Celula are numeroase nuclee i un cloroplast mare, reticulat, cu numeroi pirenoizi (Figura 3.24. B). Ordinul Bryopsidales reunete specii cu talul filamentos, tubular sau sferic cu dimensiuni pn la civa m. Caracterul sifonal al talului se datoreaz lipsei formrii pereilor transversali n decursul dezvoltrii ontogenetice. n consecin peretele celular include ntreaga mas citoplasmatic cu numeroase nuclee (cenocit) i cloroplaste, care sunt numeroase, mici, lenticulare sau lamelare. Familia Bryopsidaceae prezint indivizi cu talul segmentat n rizidiu ramificat i un ax principal tubular, cu numeroase ramificaii penate sau radiare, care nu sunt separate prin septe transversale. Caulerpa prolifera (Figura 3.26. B) se gsete n general n mri calde. n Marea Mediteran este o specie frecvent, dar n Marea Neagr a fost semnalat doar n partea sudic. Prezint talul alctuit dintr-un ax cilindric trtor, numit cauloid, fixat de substrat cu ajutorul rizoizilor ramificai Cauloidul susine nite poriuni lite, cu aspectul unor frunze care constituie filoidele (Figura 3 B.1.). Clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae) reunete specii de alge verzi unicelulare sau pluricelulare, la care nmulirea sexuat este o izogametangiogamie care este cunoscut sub numele de conjugare (lat. conjugatio = conjugare, copulare). Speciile incluse n aceast clas triesc n ape dulci, rareori salmastre, ins niciodat n apele marine. Speciile pluricelulare sunt filamentoase, libere care nu sunt fixate de substrat. Celulele vegetative dar i cele reproductoare nu prezint niciodat flageli.
74
Regnul Protista
Ordinul Zygnematales include specii cu talul pluricelular, filamentos, neramificat, liber, alctuind mase de culoare verde deschis, lunecoase la pipit. Celula conine un nucleu mare situat central, iar n citoplasm se gsesc 12 cromatofori n form de panglic rsucit n spiral (Spirogyra), de form stelat (Zygnema) sau de plci dreptunghiulare (Mougeotia), care sunt dispui central sau parietal. Pe cromatofori se gsesc numeroi pirenoizi. Un exemplu foarte cunoscut este Spirogyra elongata (mtasea broatei) una dintre cele mai rspndite alge din apele dulci (Figura 3.27.). Ordinul Desmidiales reunete specii de alge unicelulare, izolate, cu form oval, stelat, cilindric sau semilunar. n mod obinuit celulele sunt alctuite din dou jumti simetrice, distincte, separate printr-o strangulaie. Cromatoforii sunt dispui axial. Peretele celular poate fi neted sau ornamentat, prevzut cu pori i adeseori impregnat cu sruri de fier. Specia Cosmarium botrytis prezint celula oval, cu o strangulaie la mijloc. Aceasta se gsete n ape stagnante cu reacie acid (Figura 3.27.).
Figura 3.27. A. Spirogyra: 1. celul din talul filamentos; 2. conjugarea (tc. tub de conjugare); B. celul de la Cosmarium botrytis (din M. Prvu, 2003)
Clasa Charophyceae reunete specii de alge verzi pluricelulare, cu talul macroscopic, care prin organizarea talului i modul de nmulire sunt foarte bine individualizate fa de celelalte grupe de alge. Talul, precum i organele de reproducere au o organizare deosebit, care evideniaz un grad de evoluie superior n comparaie cu celelalte alge verzi. Talul prezint diferenieri morfologice, care sugereaz anumite organe ntlnite la cormofite.
75
Regnul Protista
Aceste specii pot avea un habitus asemntor ferigii din genul Equisetum (coada calului). Genul Chara include mai multe specii (Ch. fragilis, Ch. foetida, Ch. crinita), care triesc n ape dulci, stagnante, n lacuri i orezrii. Internodurile sunt acoperite de corticaie. La baza ramurilor se gsesc organele de reproducere sexuat: anteridiile i oogoanele. Oogonul este nvelit de 5 celule, ale cror prelungiri formeaz o coronul (Figura 3.28.).
Figura 3.28. Chara fragilis: 1. axa principal cu ramificaii dispuse n verticil; 2. organele de reproducere sexuat: a. anteridie; o. oogon; c. Coronula oogonului (din N. tefan, 2001)
Teste autoevaluare TA 3.102. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile urmtoarelor specii: a) Caulerpa prolifera prezint un tal foliaceu; b) Enteromorpha intestinalis prezint un tal tubular simplu sau ramificat; c) Cosmarium botrytis prezint celula oval, cu o strangulaie la mijloc; d) Chara fragilis prezint un habitus asemntor ferigii din genul Equisetum; e) Cladophora prezint tal filamentos, ramificat pseudodicotomic TA 3.103. Speciile genului Ulotrix prezint un tal simplu i filamentos, deoarece celulele conin cte un cloroplast, cu aspectul unui inel. TA 3.104. Cladophora glomerata este o specie duntoare, deoarece determin nflorirea apelor. TA 3.105. Anteridia de la specia Chara fragilis este format din 5 celule, deoarece prelungirile formeaz o coronul. TA 3.106. Volvox globator formeaz colonii polidrice, dar Spirogyra elongata are un cloroplast sub form de panglic dispus spiralat.
76
Regnul Protista
Rspndirea, ecologia i importana algelor verzi. Algele verzi reprezint un grup foarte vast cu numeroase genuri i specii, majoritatea se gsesc n apele dulci i foarte puine n mediul marin (aproximativ 10% din Chlorophyceae triesc n mri i oceane). Majoritatea speciilor de alge verzi sunt submerse n diferii biotopi, unde alctuiesc populaii pure (sinuzii monotipice) sau se asociaz cu alte specii de alge. Numeroase forme microscopice din fitoplancton aparin acestui grup de alge. Cele mai multe triesc n zona de suprafa (eufotic) bine luminat, n care intensitatea luminii este optim pentru procesul de fotosintez. Unele alge verzi s-au adaptat la condiiile de via din mediul terestru i de aceea se gsesc pe soluri umede, nmoluri, zpad i ghea. Exist specii care triesc n simbioz cu specii de ciuperci i formeaz licheni. Algele verzi au valoare practic deoarece contribuie la aerarea apelor, constituie hrana multor animale acvatice i au devenit, n ultimul timp i ca alternativ n hrana oamenilor. Se realizeaz culturi de alge verzi unicelulare (Chlorella i Clamydomonas), dar pentru alimentaie se utilizeaz i multe alge macrofite. Algele verzi unicelulare fixeaz aproximativ 35.000 calorii/m2, performan care nu este realizat de nici un grup de plante terestre i acvatice. n agricultur pot fi folosite ca ngrminte sau amendamente, iar pe de alt parte au o larg utilitate fitofarmaceutic, datorit coninutului bogat n vitaminele C, E, D, K, etc. Din unele specii se extrag substane cu aciune bacteriostatic sau bactericide. n anumite situaii algele verzi se nmulesc masiv i determin nflorirea apelor. n aceste situaii apele capt o culoare verde intens (Chlamydomonas). Originea i evoluia algelor verzi. Algele verzi reprezint un grup vast, ns prin caracterele citologice i biochimice formeaz un ansamblu omogen, distinct fa de celelalte grupe de alge. n cadrul ncrengturii exist o mare diversitate de organizare i de reproducere, ceea ce face ca particularitile care evideniaz legturile dintre diferite clase i ordine s fie greu sesizabile i n aceeai msur i relaiile filogenetice. Strmoii algelor verzi sunt considerate organisme eucariote unicelulare i flagelate, care prezentau pigmeni asimilatori caracteristici: clorofila a, b i caroteni.
77
Regnul Protista
Se apreciaz c primele fosile ale algelor verzi dateaz din Precambrian, din sedimente din estul Californiei, care sunt considerate cu o vechime de peste 1,3 miliarde de ani. Specialitii apreciaz c, structura celular asemntoare, prezena pigmenilor asimilatori (clorofila a, b i caroteni), precum i a produsului de depozitare (amidonul), se consider c este posibil ca toate clasele de alge verzi s aib o origine comun. Exist ipoteza c cel puin 2-3 linii (serii) evolutive s-au dezvoltat foarte devreme. Algele verzi au o importan filogenetic deosebit. Se consider c briofitele i plantele vasculare au evoluat din specii de alge verzi. Aceast ipotez este susinut de asemnrile pe care le prezint pigmenii asimilatori, produsul de rezerv, modul de nutriie, formarea peretelui celular i ultrastructura celulelor mobile. ntre algele verzi, caraceele au atins cel mai nalt grad de difereniere a aparatului vegetativ, demonstrnd o evoluie avansat. Aceast situaie este dovedit i de complexitatea alctuirii organelor de reproducere, care evoc oarecum oarecare asemnri cu cele ale cormofitelor. Caraceele dei au atins un grad de organizare superior totui, nu au dat natere la nici un grup de plante, constituind un ram de evoluie nchis. Teste autoevaluare TA 3.107. Cum explicai diversitatea ecologic a speciilor de alge verzi? TA 3.108. Identificai enunul care nu corespunde adevrului tiinific n legtur cu relaiile filogenetice ale algelor verzi: a) asemnrile pigmenilor asimilatori de la algele verzi i plantele vasculare; b) nutriia autotrof; c) produsul de rezerv este amidonul; d) formarea peretelui celular; e) stadiile dezvoltrii ontogenetice TA 3.109. Algele verzi sunt utilizate n agricultur ca ngrminte sau amendamente, deoarece au un coninut bogat n vitamine. TA 3.110. Majoritatea speciilor de alge verzi se gsesc n fitoplancton, deoarece intensitatea luminii este optim pentru procesul de fotosintez. TA 3.111. Algele verzi au o importan filogenetic deosebit, deoarece se gsesc la baza evoluiei algelor cromofite. TA 3.112. Ce sunt sinuziile monotipice? TA 3.113. Dintre enunurile de mai, grupai pe cele care exprim caracterele de superioritate n evoluia caraceelor: a) diferenierea aparatului vegetativ; b) complexitatea organizrii organelor de reproducere; c) ultrastructura celulelor mobile; d) dateaz din Precambrian; e) amidonul ca produs de rezerv
78
Regnul Protista
3.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare TA 3.1. b; c; TA 3.2. a; c; TA 3.5. b; c; TA 3.6. b; d; e; TA 3.12. b; c; TA 3.13. b; c; e; TA 3.14. 1; 3; 5; TA 3.18. a; b; c; TA 3.19. a; b; c; d; TA 3.20. 1; 3; 4; TA 3.25. c; d; TA 3.26. b; c; d; TA 3.27. b; c; d; e; TA 3.32. a; b; d; e; TA 3.34. a; d; TA 3.36. a; c; d; TA 3.37. a; b; e; TA 3.42. a; b; d; TA 3.43.. 2; 3; 4; TA 3.45. a; b; c; e; TA 3.47. b; c; d; e; TA 3.50. b; c; d; TA 3.51. a; b; c; d; TA 3.56. a; d; e; TA 3.60. 2; 4; TA 3.63. b; TA 3.64. a; b; c; e; TA 3.68. a; b; c; d; TA 3.73. 2; 3; 4; 5; TA 3.74. b; c; d; e; TA 3.77. a; c; TA 3.79. a; b; d; e; TA 3.81. b; c; d; e; TA 3.88. b; c; d; e; TA 3.93. b; c; e; TA 3.95. a; b; c; d; TA 3.98. a; b; c; e; TA 3.101. a; d; e; TA 3.102. b; c; d; e; TA 3.108. a; b; c; d; TA 3.113. a; b; c; e. TA 3.3. Direciile de evoluie ale principalelor tipuri de tal se explic prin faptul c algele protiste sunt organisme vegetale micro i macrofite foarte heterogene care populeaz mai ales mediul acvatic. TA 3.4. Talul filamentos nu poate fi difereniat n rizoid, cauloid i filoid. TA 3.7. Alternana de generaii are loc deoarece cele haplofaza i diplofaza succed cu regularitate i se genereaz reciproc. TA 3.8. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) haplofaz 1) generaia sexuat b) diplofaz 2) generaia asexuat c) gametofit 3) gamei d) carposporofit 4) carpospori e) tetrasporofit 5) tetraspori TA 3.9. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Bacillariophyta 1) crizolaminarin b) Dinophyta 2) amidon c) Euglenophyta 3) paramilon d) Rodophyta 4) amidon de floridee e) Phaeophyta 5) manitol TA 3.10. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) flagel 1) pleuronematic b) cript 2) trichociti c) periplast 3) anuri longitudinale i laterale d) cloroplast 4) pirenoizi e) nucleu 5) invaginri citoplasmatice TA 3.11. Speciile de criptofite autotrofe sintetizeaz amidonul ca produs de rezerv. TA 3.15. Speciile de criptofite sunt nrudite cu alte specii de protiste datorit: clorofilei a i c care apropie acest grup de crizofite, bacilariofite i feofite; morfologia nucleului este asemntoare cu cel al speciilor crizofite; cromatina este condensat n interfaz, iar nucleul i membrana nuclear persist n timpul diviziunii nucleare; prezena amidonului ca produs de rezerv le apropie de dinofite, iar prezena ficobilinelor intracelulare le apropie de cianobacterii i de rodofite. TA 3.16. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) tal 1) trihal b) tec 2) plci celulozice c) carapace 3) valve
79
Regnul Protista
d) citoplasma 4) stigma e) an 5) ecuatorial TA 3.17. Speciile autotrofe de dinofite sintetizeaz amidonul care este depozitat n afara cloroplastului sau picturi de ulei de culoare galben-rocat care favorizeaz plutirea. TA 3.21. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Gymnodiniales 1) Noctiluca militaris b) Prorocentraceae 2) Exuviella marina c) Haplodinophyceae 3) flageli heteromorfi d) Peridiniales 4) Ceratium hirundinella TA 3.22. Dinofitele prezint urmtoarele adaptri la mediul de via: celula este delimitat de perete celular care conine celuloz la speciile imobile; majoritatea speciilor sunt mobile i prezint un nveli extern care poart numele de tec, alctuit din plci celulozice, de grosimi diferite; speciile din ordinul Gymnodiniales prezint celulele sunt acoperite de periplast; speciile din ordinul Peridiniales prezint celulele cu perete celulozic (uneori impregnat cu CaCO3) i o carapace format din dou valve; celula poate fi prevzut cu dou anuri: unul ecuatorial i altul transversal, n care se afl cte un flagel care servete la micare. TA 3.23. Ipotezele referitoare la originea i evoluia dinofitelor se bazeaz pe studiul caracterelor de asemnare cu celelalte cromofite, n ceea ce privete clorofila c i xantofilele. Aceste specii prezint caractere tipice: starea nuclear de tip mezocariot, prezena peridininei i depozitarea amidonului ca substan de rezerv. TA 3.24. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) cocolite 1) CaCO3 b) zoospor 2) stigma c) lorica 3) nveli extern incomplet d) flagel 4) acronematic e) periplast 5) rizopodial TA 3.28. Statosporul este considerat spor de rezisten, deoarece n condiii nefavorabile devine silicios, cu excepia unei mici deschizturi care prezint un cpcel alctuit din siliciu i substane polizaharidice. TA 3.29. Peretele este de natur celulozic, deoarece conine microfibrile de celuloz. TA 3.30. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Ochromonadales 1) Synura b) Chrysophyceae 2) statospori c) Chrysocapsales 3) Hydrurus foetidus d) Prymnesiophyceae 4) Hymenomonas TA 3.31. Se consider, c speciile de crizofite au origine comun cu diatomeele i cu feofitele, datorit structurii celulare asemntoare, prezenei clorofilei c, xantofitelor comune i produsului de depozitare care este crizolaminarina. TA 3.33. Specii mobile de xantofite prezint micri amoeboidale sau combinaii ale acestora. TA 3.35. Xantofitele sunt specii autotrofe, deoarece ntotdeauna crizolaminarina este depozitat n afara cloroplastului. TA 3.38. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, deoarece sunt spori mobili. 80
Regnul Protista
TA 3.39. Xantofitele sunt considerate haplobione deoarece faza diploid este reprezentat prin zigot. TA 3.40. Speciile de xantofite sunt clasificate n funcie de caracterele morfologice, citologice i biochimice. TA 3.41. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Botrydium 1) rizoizi b) zoospori 2) pluriflagelai i plurinucleai c) Myxochloris 3) tal plasmodial d) Tribonema 4) celule uninucleate e) Vaucheria 5) tufuri calcaroase TA 3.44. Xantofitele prezint caractere de asemnare (clorofila c, xantofile, produsul de depozitare crizolaminarina) cu celelalte cromofite, precum i cu crizofitele, dinofitele i feofitele. TA 3.46. Caracterele morfologice (form, mrime, ornamentaii) ale valvelor prezint importan taxonomic. TA 3.48. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) frustul 1) SiO2 b) pleur 2) inel conectival c) Pennales 3) zigomorf d) Centrales 4) actinomorf e) areole 5) pori TA 3.49. Speciile lipsite de valv pot fi simbionte cu protozoare marine de dimensiuni mari (Foraminifera), iar n acest tip de relaie produc carbonul organic. TA 3.52. Diatomeele prezint ciclul de dezvoltare monogenetic diplofazic, deoarece celulele vegetative haploide. TA 3.53. Chitii sau celulele dormante nu implic nmulirea sexuat i se formeaz n condiii nefavorabile de mediu. Sunt mai mici dect celulele care le formeaz i prezint perei ngroai. TA 3.54. Dintre speciile care prezint forme mobile cele mai cunoscute aparin genurilor: Gomphonema, Cymbella, Pinnularia, Navicula, Bacillaria, Diatoma, Pleurostigma i Nitzschia. Genurile care prezint specii cu forme imobile sunt: Synedra, Fragilaria, Tabellaria i Asterionella TA 3.55. Tipul de simetrie la diatomee este dat de forma tecii. TA 3.57. Speciile din ordinul Pennales care prezint raf sunt mobile. TA 3.58. Diversitatea ecologic a diatomeelor se explic prin faptul c sunt organisme care triesc n ape dulci i marine, n straturile superficiale ales solului, pe stncile umede, n izvoarele termale, dar i pe zpad i pe ghearii din zonele arctice i antarctice. Rspndirea speciilor de diatomee n mediul acvatic este influenat de urmtorii factori: salinitatea, temperatura i natura substratului. n funcie de variaia concentraiei srurilor se deosebesc specii de diatomee eurihaline i stenohaline. TA 3.59. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) salinitate 1) stenohaline b) Nitzschia palea 2) ape poluate c) Thalassiosira decipiens 3) branhii d) teci silicioase 4) diatomita
81
Regnul Protista
TA 3.61. Concentraiile ridicate de azot i fosfor din ap stimuleaz dezvoltarea diatomeelor. TA 3.62. Diatomeele actuale prezint caractere de asemnare cu celelalte specii de cromofite datorit prezenei clorofilei a, i a produsului de depozitare care este crizolaminarina. TA 3.65. Hidrocarburile saturate din celulele algelor brune sunt ectocarpenul, multifidenul i fucoseratenul i au rol n atracia gameilor. TA 3.66. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) fucoseraten 1) hidrocarburi saturate b) polizaharide 2) perete celular c) Cystoseira 3) aerociste d) cortex 4) canale mucilaginoase e) receptacule 5) conceptacule TA 3.67. Algele brune prezint nutriie autotrof, iar produsul de sintez este laminarina care se gsete depozitat n citoplasm, n afara cloroplastului. TA 3.69. Algele brune prezint ciclul de dezvoltare haplodiplofazic (excepie speciile incluse n ordinul Fucales) cu dou generaii (gametofitic i sporofitic) izomorfe sau heteromorfe. TA 3.70. Principalele genuri de alge brune care prezint specii cu tal lamelar sunt urmtoarele: Dictyota, Laminaria i Macrocystis. TA 3.71. Speciile din ordinul Fucales sunt evoluate, deoarece prezint o structur complex n talul difereniat n rizoid, cauloid i filoid. TA 3.72. Algele brune sunt adaptate exclusiv la mediul acvatic. Majoritatea speciile se gsesc n ape marine. Diversitatea speciilor din ordinul Laminariales este semnificativ n Pacificul de Nord, iar speciile din ordinul Fucales n apele din emisfera sudic. TA 3.75. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) tal 1) foliaceu b) celuloz 2) perete celular c) CaCO3 3) Lithothamnion d) Bangiophyceae 4) cretere intercalar TA 3.76. Celulele algelor roii sunt eucariote, deoarece nucleele prezint membran nuclear. TA 3.78. Algele roii prezint nutriie autotrof, deoarece principalul produs de rezerv este amidonul de floridee, care este un polizaharid format din numeroase molecule de D-glucoz glicogenul ca produs de sintez. TA 3.80. Speciile din clasa Bangiophyceae prezint ciclul de dezvoltare monogenetic sau digenetic, deoarece cele dou generaii sunt heteromorfe. TA. 3.82. Principalele genuri de alge roii care prezint specii cu tal filamentos sunt urmtoarele: Batrachospermum i Ceramium rubrum. TA 3.83. Speciile din clasa Florideophyceae sunt considerate evoluate, deoarece prezint o structur complex: filamentoas, pseudoparenchimatoas i parenchimatoas. TA 3.84. Talul speciei Ceramium rubrum prezint ramificaii caracteristice cu aspectul unor cleti, deoarece este ramificat pseudodicotomic. TA 3.85. Majoritatea speciilor de alge roii sunt marine fiind considerate cele mai reprezentative din punct de vedere a diversitii formei i culorii. Exist specii care aparin genului Porphyridium care sunt tericole i formeaz o spum de culoare roie pe suprafeele umede din sere. Dei multe specii se dezvolt n mrile tropicale, dintre care
82
Regnul Protista
unele la adncimi foarte mari de peste 120 m, se cunosc i specii care triesc n mrile reci. TA 3.86. Algele roii sunt considerate productori primari importani ai ecosistemelor acvatice n care se gsesc i constituie o surs de hran pentru organismele fitofage. Aceste organisme pot fi utilizate ca surs de hran (Rhodymenia plamata), dar i pentru interes industrial. Astfel exist specii cu o importan industrial deosebit, deoarece sunt o surs important de ficocoloizi: funoranul, caragenul i agarul. Cel mai valoros este considerat agarul utilizat pentru prepararea mediilor de cultur n microbiologie, dar i ca agent terapeutic n unele tulburri intestinale sau pentru obinerea amprentelor dentare. Funoranul se obine din alge care aparin genului Gloiopeltis i este folosit la prepararea unor acuarele apoase, ca adeziv n cosmetic sau ca substituent al amidonului. Caragenul este un extract mucilaginos care se obine din genurile Chondrus i Eucheuma cu aplicaii n industriile alimentare, dar i n cosmetic i prepararea acuarelelor. TA 3.87. Algele roii i cianobacteriile sunt strns nrudite datorit caracterelor biochimice, dar i al unor caractere ultrastructurale considerate asemntoare: prezena pigmenilor ficobilinici, amidonul de cianoficee, amidonul de floridee, tilacoizii dispersai i absena celulelor prevzute cu flageli (mobile) n dezvoltarea ontogenetic. TA 3.89. Tipurile de pigmeni asimilatori care se gsesc n cloroplaste sunt: clorofil a i b, -caroten i xantofile (diadinoxantin i lutein). TA 3.90. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) citostom 1) blefaroplast b) vacuol pulsatil 2) osmoreglare c) cloroplaste 3) pirenoizi d) periplast 4) striaii longitudinale sau spiralate e) paramilon 5) produs de asimilaie TA 3.91. Speciile de euglenofite se gsesc n ape dulci, salmastre i mai rar marine. Unele specii sunt epibionte i se fixeaz pe alte specii de organisme: alge (colonii de Volvox), rotifere, nematode i crustacee de dimensiuni mici. Alte specii sunt endoparazite n tubul digestiv al unor specii de amfibieni sau pe branhiile petilor. Uneori pot forma la suprafaa bazinelor o pelicul de celule imobile determinnd fenomenul de nflorire a apelor pe care le coloreaz verde sau rou. TA 3.92. Speciile de euglenofite pot avea o nutriie autotrof, deoarece produsul de asimilaie este paramilonul, un polizaharid analog amidonului. TA 3.94. Euglenofitele se nrudesc cu dinofitele, datorit caracterelor celulare asemntoare: citoplasma, nucleul, prezena flagelilor. TA 3.96. Structurile celulare ale algelor verzi sunt delimitate ntotdeauna de un perete celulozic sau pecto-celulozic, care uneori poate fi impregnat cu CaCO3. TA 3.97. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) stigm 1) cloroplast b) zoospori 2) flageli c) Dunaliella 3) glicerol d) tal 4) sifonoplast TA 3.99. Algele verzi prezint ciclul de dezvoltare monogenetic haplofazic, digenetic, deoarece prezint generaii izomorfe sau heteromorfe. TA 3.100. Algele verzi sunt specii monoice, deoarece prezint organele sexuale brbteti i femeieti pe acelai individ.
83
Regnul Protista
TA 3.103. Speciile genului Ulotrix prezint un tal simplu i filamentos, deoarece prezint aspectul unui filament. TA 3.104. Cladophora glomerata este o specie duntoare orezriilor i vieuitoarelor din ap atunci cnd se nmulete abundent. TA 3.105. Oogonul de la specia Chara fragilis este format din 5 celule, ale cror prelungiri formeaz o coronul. TA 3.106. Volvox globator formeaz colonii sferice, iar Spirogyra elongata are un cloroplast sub form de panglic dispus spiralat. TA 3.107. Diversitatea ecologic a algelor verzi este explicat prin faptul c reprezint un grup foarte vast cu numeroase genuri i specii. Majoritatea se gsesc n apele dulci i foarte puine n mediul marin (aproximativ 10% din Chlorophyceae triesc n mri i oceane). De asemenea, majoritatea speciilor de alge verzi sunt submerse n diferii biotopi, unde alctuiesc populaii pure (sinuzii monotipice) sau se asociaz cu alte specii de alge. Cele mai multe triesc n zona de suprafa (eufotic) bine luminat, n care intensitatea luminii este optim pentru procesul de fotosintez. Unele alge verzi s-au adaptat la condiiile de via din mediul terestru i de aceea se gsesc pe soluri umede, nmoluri, zpad i ghea. Exist specii care triesc n simbioz cu specii de ciuperci i formeaz licheni. TA 3.109. Algele verzi sunt utilizate n agricultur ca ngrminte sau amendamente, deoarece au un coninut semnificativ n substane nutritive i minerale. TA 3.110. n zona eufotic intensitatea luminii este optim pentru procesul de fotosintez i favorizeaz dezvoltarea speciilor de alge verzi care se gsesc fitoplancton. TA 3.111. Algele verzi au o importan filogenetic deosebit, deoarece se gsesc la baza originii briofitelor i plantelor vasculare. TA 3.112. Sinuziile monotipice sunt reprezentate prin populaii pure formate din specii de alge verzi submerse. 3.4. Lucrare de verificare 3 3.1. Toate protistele sunt unicelulare, deoarece organele vegetative prezint o structur primitiv. 1 punct 3.2. Protistele sunt organisme: a) unicelulare i pluricelulare; b) includ mai multe noduri filogenetice; c) reprezint principalii productori ai Oceanului Planetar; d) sintetizeaz glicogenul. 1 punct 3.3. Celula euglenei prezint un perete rigid, astfel c stigma este un organ termosensibil. 0,50 puncte 3.4. La specia Euglena viridis vacuomul este absent, deoarece la ntuneric aceast specie prezint o nutriie heterotrof. 1 punct 3.5. Indivizii reproductori la Volvox sunt uniflagelai, deoarece acest gen prezint colonii brbteti i femeieti. 1 punct 3.6. La genul Volvox: a) coloniile sunt diferite din punct de vedere sexual; b) reproducerea sexuat se realizeaz prin oogamie; c) plasmodesmele unete ntre ei indivizii coloniei; d) coloniile-fiice se formeaz n interiorul coloniei-mame; e) ntr-o colonie triesc ntre 120-22000 de indivizi. 84
Regnul Protista
0,50 puncte 3.7. Ulotrix zonata prezint un tal simplu i filamentos, deoarece apele marine nconjurtoare nu permit dezvoltarea unui tal ramificat. 0,50 puncte 3.8. Speciile de cloroficee pluricelulare prezint urmtoarele caracteristici: a) Spirogyra prezint tal simplu, iar cloroplastul are form de panglic spiralat; b) Ulva lactuca prezint tal ramificat; c) Ulotrix zonata prezint tal lamelar i cloroplast inelar; d) reproducerea sexuat se realizeaz prin izogamie sau heterogamie, iar nmulirea asexuat prin zoospori sau prin aplanospori; 0,50 puncte 3.9. Feoficeele sunt alge microscopice, deoarece majoritatea algelor sunt autotrofe. 0,50 puncte 3.10. Care dintre organismele enumerate fac parte din ncrengtura Rhodophyta: a) algele verzi; b) algele roii; c) algele brune; d) lichenii; e) algele albastre 0,50 puncte 3.11.: Identificai eroarea referitoare la importana protistelor: a) prin distilarea uscat a talului se obin alcoolul metilic, acidul acetic, acetona, alginatul de sodiu; b) iodul, bromul i potasiul se extrag din Ulva, Fucus i Laminaria; c) agarul este utilizat pentru prepararea mediilor de cultur; d) Cladophora se folosete la fabricarea hrtiei 1 punct 3.12.: Asociai noiunile din prima coloan cu litere din a doua coloan: a) dicotomic 1) Pinnularia b) fucoxantin 2) Cystoseira barbata c) pneumatofori 3) Fucus vesiculosus d) diatomee 4) Dictyota 1 punct 1 punct din oficiu TOTAL: 10 puncte 3.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 3 Analizai i comparai structura i morfologia talului la algele protiste. Stabilii corelaii ntre organizarea structural i tipurile de nmulire de la algele protiste. Identificai caracterele taxonomice utilizate n clasificarea algelor protiste. Explicai evoluia unor grupe de alge protiste cu ajutorul noiunilor de biologie i genetic molecular. 3.6. Bibliografie Buetow D.E. (ed.), 1982. The biology of Euglena. Academic Press, New York Cole K. M., Sheath R. (eds.), 1991. Biology of red algae. Cambridge University Press Drago N., Pterfi t., Momeu Laura, Popescu Cristina, 1997. An introduction to the algae and the culture collection of algae at the Institute of Biological Research ClujNapoca. Editura Cluj University Press: 22-125 Gavril L., 1978. Genetica algelor. Editura Academiei Romne, Bucureti: 27-131 Gorlenko, M. V., 1990. Curs de plante inferioare. Editura Cartea Moldoveneasc, Chiinu: 73-240
85
Regnul Protista
Hodian I., Pop I., 1976. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 31-106 Irvine D.E.G., Price J.H. (eds.), 1978. Modern approaches to the taxonomy of red and brown algae. Academic Press, New York Irvine D.E.G., John D.M. (eds.), 1984. Systematics of green algae. Acad. Press, London Morariu I., Todor I., 1972. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 39-83 Pun M., Turenschi E., Grigore S., Ifteni Lucia, Chiril C., Ciocrlan V., Pazmany D., Moldovan I., Popescu Gh., 1980. Botanic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 192-199 Prvu M., 2003. Botanic sistematic (I). Ed. Gloria, Cluj-Napoca: 52-153 Pop I., Hodian I., Mititelu D., Lungu Lucia, Cristurean I., Mihai Gh., 1983. Botanic sistematic. Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti: 31-140 Srbu Anca, 1999. Biologie vegetal, Editura Universitii din Bucureti: 277-280 Sluiman H.J., 1989. The green algal class Ulvophyceae. Crypt. Bot., 1: 83-94 tefan N., 2001. Botanic. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 16-35 tefan N., Lupacu Angela, Oprea Ad., Mnzu C., 2001. Botanic general. Editura Universitii Alexandru Ioan Cuza din Iai: 75-94 Vaczy C., 1980. Dicionar botanic poliglot. Editura tiinific i Enciclopedic, Bucureti Weberling F., Schwantes H.O., 1979. Pflanzensystematik. Einfhrung in die Systematishe Botanik Grundzge des Pflanzensystematik. Verlag Eugen Ulmer Stuttgard: 185239 http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/ http://www.biologie.uni-hamburg.de/bonline/library/ http://biodidac.bio.uottawa.ca/info/browse.htm
86
Regnul Fungi
Unitatea de nvare 4: REGNUL FUNGI

Cuprins
Introducere Obiective Unitatea 4 Informaii generale despre evaluare 4.1. Regnul Fungi 4.1.1. Definiia fungilor 4.1.2. Organizarea celulei fungilor 4.1.3. Morfologia, structura i evoluia miceliului 4.1.4. Nutriia fungilor 4.1.5. nmulirea i ciclul de via al fungilor 4.1.6. Ecologia i rspndirea fungilor 4.1.7. Importana fungilor 4.1.8. Originea i evoluia fungilor 4.2. Clasificarea fungilor 4.2.1. ncrengtura Myxomycota 4.2.2. ncrengtura Eumycota 4.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare 4.4. Lucrare de verificare 4 4.5. Recomandri de revizuire a unor pri din unitatea de nvare 4 4.6. Bibliografie Introducere
Pagina
87 87 87 88 88 88 88 91 92 93 94 96 97 98 100 124 128 128 129
n cadrul acestei uniti de nvare vei studia aspectele referitoare la morfologia i evoluia miceliului la fungilor. Pe baza acestor noiuni vei nelege conceptele referitoare la clasificarea, ecologia i filogenia acestor organisme. La finalul unitii de nvare sunt prezentate rspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs i lucrarea de verificare 4 pe care o vei trimite tutorelui dup ce vei finaliza acest studiu. Obiective Unitatea 4 Dup finalizarea studiului din aceast unitate de nvare, studentul va dispune de competene pentru: analiza comparativ a structurii i morfologiei miceliului; evaluarea cantitativ i calitativ a unor funcii specifice fungilor; identificarea i analiza unor caractere taxonomice utilizate pentru clasificarea fungilor; nelegerea unor concepte referitoare la originea i evoluia fungilor. Informaii generale despre evaluare Gradul de dobndire a conceptelor i procedurilor prezentate n aceast unitate de nvare va fi cuantificat pe baza notei obinute la Lucrarea de verificare Nr. 4. Detalii asupra coninutului acestei lucrri i condiiile de transmitere a acesteia ctre tutore, se gsesc la sfritul acestui capitol. De asemenea v sunt oferite teste de autoevaluare i cadre ajuttoare care v furnizeaz informaii suplimentare necesare unei mai bune nelegeri a problemelor de studiat.
87
Regnul Fungi
4.1. Regnul Fungi 4.1.1. Definiia fungilor. Fungii sunt organisme eucariote unicelulare sau pluricelulare. Apartenena la supraregnul Eucariota este determinat de prezena unui nucleu veritabil, cu membran nuclear, cromosomi i mitoz tipic. 4.1.2. Organizarea celulei fungilor. Din punct de vedere structural celula fungilor prezint urmtoarele componente: protoplasmatice (citoplasma, nucleul) i neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul, substanele de rezerv). Caracteristica principal a ciupercilor const n faptul c produc spori (asexuai i sexuai), care prin germinare fr dezvoltare embrionar formeaz hife (gr. hypha = pnz, aici filament). Totalitatea hifelor formeaz miceliul (gr. myces = ciuperc; lium = excrescen). n cursul dezvoltrii ontogenetice, miceliul ciupercilor prezint dou stadii succesive: vegetativ (miceliul, corpul sau talul ciupercii) i fertil (corpurile sporifere sau carpoforii). 4.1.3 Morfologia, structura i evoluia miceliului. Miceliul ciupercilor este diferit, n funcie de poziia taxonomic (Figura 4.1.): gimnoplastul (gr. gymno = nud, neacoperit; plastum = modelat) reprezentat printr-o celul amoeboid, cu citoplasm i nucleu, lipsit de perete individualizat la speciile din Chytridiomycetes; plasmodiul (gr. plasma, plasmodium = citoplasm, protoplasm; plastum = modelare) reprezint o asociere de gimnoplati, cu citoplasm i numeroase nuclee, fr perete celular. Se difereniaz urmtoarele categorii de plasmodii: extracelular, liber (saprofit) la speciile din clasa Myxomycetes (Myxogastrea) i endocelular (parazit) la speciile din clasa Plasmodiophoromycetes; sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) reprezentat prin filamente neseptate, unicelulare, cu structur cenocitic (cu numeroase nuclee), la speciile reunite n clasa Oomycetes i Zygomycotes; dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) reprezentat printr-o celul cu perete individualizat; formeaz celule fiice prin nmugurire sau se divid i pot rmne asociate formnd pseudomicelii la speciile din familia Saccharomycetaceae; cladom (gr. cladus = ramur, aici cu sensul de ramificat) reprezentat printr-un ax care este prevzut cu pleuridii, la speciile incluse n ordinul Laboulbeniales; miceliu ramificat, septat, este alctuit din filamente sau hife cu cretere apical; adesea acestea pot prezenta ramificare lateral, uneori dicotomic.
88
Regnul Fungi
Figura 4.1. Tipuri de miceliu: a. gimnoplast; b. plasmodiu; c. dermatoplast; d. sifonoplast; e. tal filamentos haploid; f. miceliu filamentos dicariotic; g. miceliu masiv (din C. Tnase, 2002)
n ciclul de via al ciupercilor se succed urmtoarele tipuri de miceliu: primar, haploid (n), gametofitic; secundar, diploid (2n), sporofitic; teriar, binucleat (n+n), cu structur diferit; la basidiomicete (macromicete) acest miceliu (masiv) formeaz corpurile sporifere. Miceliul ciupercilor poate fi: saprofit se dezvolt att n interiorul ct i la suprafaa diferitelor substraturi lipsite de via; parazit se dezvolt att la suprafaa ct i n interiorul esuturilor vii. Durata de via a miceliului poate fi: anual, la cele mai multe specii de ciuperci (Tilletia); bianual, stadiul asexuat se dezvolt vara, iar cel sexuat n primvara anului urmtor (Venturia, Ustilago); plurianual (peren), la foarte multe ciuperci, mai ales cele parazite pe plante perene lemnoase, arbori i arbuti, miceliul rmnnd persistent n tulpinile i ramurile plantelor gazd (Aphyllophorales). Teste autoevaluare TA 4.1. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile fungilor: a) miceliul este format din hife; b) hifele pot fi asociate n plectenchime; c) ntotdeauna miceliul este peren; d) rizoizii sunt specifici ciupercilor parazite TA 4.2. Fungii prezint asemnri cu plantele, deoarece peretele celular delimiteaz celula. Fungii prezint asemnri, dar i deosebiri fa de organismele care sunt incluse n regnul Plantae (Cadrul 4.1.).
89
Regnul Fungi
Cadrul 4.1. Asemnri i deosebiri din fungi i plante Asemnrile fungilor cu plantele sunt urmtoarele: Prezena peretelui celular bine evideniat. Peretele celular i plasmalema sunt structuri care delimiteaz celula i intervin n procesele biologice fundamentale. Fungii prezint peretele celular cu form, grosime i compoziie chimic diferit n funcie de grupul considerat (Tabelul 1); Absorbia apei i a substanelor nutritive dizolvate se realizeaz diferit n funcie de grupul de ciuperci considerat: i) prin osmoz, pe toat suprafaa gimnoplastului sau a plasmodiului: Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes, Chytridiomycetes; ii) cu ajutorul rizoizilor, structuri foarte ramificate, caracteristice speciilor de ciuperci saprofite, care se formeaz din terminaii ale sifonoplastului, la contactul cu un substrat dur: Rhizopus, Mucor; iii) cu ajutorul haustorilor, structuri caracteristice ciupercilor parazite intercelular, mai mult sau mai puin ramificate intracelular: digitat (Erysiphaceae), coraliform (Plasmopara viticola); haustorii prezint forme i dimensiuni caracteristice speciei: sferici (Albugo candida), ovalpiriformi, (Plasmopara viticola); Existena intracelular a vacuolelor turgescente. Imobilitatea n stadiul vegetativ. Excepie sunt speciile reunite n ncrengtura Myxomycota, care prezint miceliul sub form de plasmodiu i sunt lipsite de perete celular i de vacuole. Deosebirile dintre fungilor i plante sunt urmtoarele: Compoziia chimic a peretelui celular n tabelul din Figura 4.2.
Compoziia chimic celuloz-glicogen celuloz-glucan celuloz-chitin chitosan-chitin chitin-glucan
manan-glucan manan-chitin poligalactozamin-galactan
Grupul taxonomic Acrasiales Oomycetes Hyphochytridiomycetes Zygomycetes Chytridiomycetes Ascomycetes Basidiomycetes Deuteromycetes (ascomicete conidiale) Saccharomycetaceae Cryptococcaceae Sporobolomycetaceae Trychomyces
Localizare pseudoplasmodii zoospori biflagelai zoospori uniflagelai zigospori zoospori uniflagelai hife septate, ascospori hife septate, basidiospori hife septate celule de nmugurire, ascospori celule de nmugurire celule de nmugurire, balistospori celule de nmugurire
Figura 4.2. Compoziia chimic a peretelui celular (din M. Prvu, 2001)
90
Regnul Fungi
Teste autoevaluare TA 4.3. Compoziia chimic a peretelui celular la fungi poate fi: a) celuloz-chitin; b) chitin-glicogen; c) chitin-glucan; d) manan-chitin; e) chitosan-chitin TA 4.4. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Erysiphaceae 1) cenocit b) hife 2) pleuridii c) sifonoplast 3) haustori d) gimnoplast 4) miceliu e) cladom 5) osmoz TA 4.5. Gimnoplastul este o celul lipsit de perete celular, dar plasmodiul prezint o mas citoplasmatic cu numeroase nuclee. TA 4.6. Miceliul fertil se gsete n alctuirea corpului ciupercii, deoarece are rol n nmulire. TA 4.7. Precizai care sunt componentele neprotplasmatice specifice fungilor: a) perete celular; b) vacuomul; c) substane de rezerv; d) nucleul; e) plastidele 4.1.4. Nutriia fungilor. Ciupercile sunt organisme lipsite de pigmeni asimilatori, prezentnd o nutriie heterotrof. Miceliul vegetativ acioneaz asupra substratului nutritiv (cu via sau fr via), iar prin enzimele pe care le secret descompune substanele organice complexe n produi mai simpli care sunt inclui n celulele hifelor. Acest fenomen poate avea loc pe toat suprafaa miceliului (la ciupercile parazite intracelular) sau prin poriuni specializate: rizoizii la ciupercile saprofite (Mucor, Rhizopus) i haustorii la ciupercile parazite (Plasmopara, Erysiphe, Puccinia). Ciupercile parazite se hrnesc cu substane organice care provin din esuturile vii de origine vegetal i animal. Exist specii parazite obligate i parazite facultative. Ciupercile saprofite se hrnesc cu substane organice din substraturi n descompunere lipsite de via. Acestea pot fi saprofite facultative i saprofite obligate. Astfel, ciupercile parazite determin starea de boal a organismelor gazd (plante i animale vii), iar cele saprofite descompun resturile vegetale (rdcini, tulpini ale plantelor ierboase, frunze) sau animale (cadavre, excremente, pene, pr, copite). Un caz particular de parazitism l reprezint simbioza (gr. sym cu, mpreun; bios via) care reprezint o relaie ntre dou organisme diferite ce triesc mpreun.
91
Regnul Fungi
Cel mai cunoscut exemplu de simbioz l reprezint lichenii sau ciupercile lichenizante, organisme cu o structur particular care i datoreaz existena unui organism autotrof (specii de alge albastre sau verzi) i un organism heterotrof (cel mai frecvent o ciuperc din subncrengtura Ascomycotina sau Basidiomycotina). Ciuperca utilizeaz substanele hidrocarbonate sintetizate de alg, iar alga beneficiaz de apa i srurile minerale absorbite de ciuperc. La fungi simbioza este ntlnit i n cazul asocierii ntre hifele unor ciuperci i rdcinile unor plante lemnoase, dar i ierboase. Acest tip de relaie se numete micoriz (gr. myco ciuperc; rrhiza rdcin). n acest tip de relaie planta micorizant asigur ciupercii glucide, vitamine i substane stimulatoare de cretere a miceliului i de sporulare, iar prin intermediul hifelor ciuperca favorizeaz absorbia apei i a srurilor minerale din sol, solubilizeaz unele substane greu solubile care conin azot i fosfor i intensific activitatea metabolic general a plantei. Teste autoevaluare TA 4.8. Nutriia fungilor poate fi: a) parazit facultativ; b) saprofit facultativ; c) autotrof; d) heterotrof obligat; e) parazit obligat TA 4.9. Caracterizai principalele tipuri de nutriie ale ciupercilor. TA 4.10. Care este rolul enzimelor secretate de speciile de ciuperci? 4.1.5. nmulirea i ciclul de via al fungilor. nmulirea fungilor poate fi vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se poate realiza prin poriuni de miceliu sau prin organe de rezisten. Organele de rezisten sunt fragmente de miceliu, cu un nveli extern gros, cu coninut intracelular bogat n substane nutritive de rezerv i cu coninut redus de ap, care apar n condiii nefavorabile de mediu. nmulirea vegetativ este caracteristic i celulelor de drojdii (levuri) care prezint fenomenul de nmugurire. nmugurirea are la baz un proces simplificat de mitoz, cnd din celula mam se formeaz noua celul, identic din punct de vedere genetic. Drojdiile se pot nmuli prin nmugurire propriu-zis, caracteristic majoritii speciilor i prin sciziune, n urma formrii unui perete despritor, evideniat la genurile Schizosaccharomyces i Saccharomycopsis.
92
Regnul Fungi
nmulirea asexuat se realizeaz cu ajutorul sporilor asexuai care se mai numesc neperfeci. Din aceast categorie fac parte sporangiosporii i conidiile (conidiosporii). nmulirea sexuat a ciupercilor se realizeaz cu ajutorul sporilor sexuai care se mai numesc i spori perfeci, formarea acestora fiind precedat de fecundaie i de meioz. Sporii sexuai prezint caractere taxonomice cu o deosebit importan tiinific n determinarea speciilor de ciuperci. Sporii sexuai sunt: zigosporii, oosporii, ascosporii i basidiosporii. La ciuperci se ntlnesc diferite tipuri de nmulire sexuat: gametogamia sau merogamia, gametangiogamia i somatogamia. n ciclul biologic al ciupercilor se disting, n general, dou stadii care se succed: stadiul asexuat (anamorf sau imperfect) i stadiul sexuat (teleomorf sau perfect). Prin fecundaie se realizeaz trecerea de la haplofaz la diplofaz. Fecundaia presupune dou etape distincte: plasmogamia (fuzionarea citoplasmelor) i cariogamia (fuzionarea nucleelor) celulelor cu polaritate sexual diferit. La ciupercile superioare (Ascomycotina i Basidiomycotina) ntre haplofaz i diplofaz se interpune dicariofaza, care reprezint o faz intermediar, n care nucleele celulelor sexuale nu fuzioneaz, doar citoplasmele i prezint o durat variabil n funcie de grupul de ciuperci considerat. Teste autoevaluare TA 4.11. nmulirea fungilor poate fi: a) vegetativ; b) somatogamie; c) zoospori; d) nmugurire; e) conjugare TA 4.12. Care sunt tipurile de nmulire sexuat ntlnite la fungi? TA 4.13. n ciclul de via al ciupercilor este dominant dicariofaza, deoarece prezint un numr foarte mari de spori. TA 4.14. n cadrul aprecierilor referitoare la nmulirea fungilor exist o eroare pe care trebuie s o identificai: a) sporangiosporii sunt spori sexuai; b) basidiosporii sunt spori perfeci; c) conidiosporii sunt spori neperfeci; d) sciziunea celulei determin formarea unui perete despritor; e) nmugurirea este caracteristic drojdiilor 4.1.6. Ecologia i rspndirea fungilor. Fungii se gsesc ntr-o strns relaie cu factorii de mediu, dar i cu plantele sau cu formaiunile vegetale. n raport cu substratul pe care se dezvolt, ciupercile pot fi saprofite i parazite. Ciupercile saprofite se pot dezvolta n sol i n ap, pe lemnul n descompunere, pe frunze putrede, pe alimente sau pe dejecii animaliere.
93
Regnul Fungi
Ciupercile din sol (specii ale genului Mucor, Penicillium, Aspergillus, Cladosporium) se dezvolt n straturile superficiale, unde datorit activitii descompunere contribuie activ la formarea humusului. Unele specii de ciuperci din sol (specii ale genului Fusarium, Verticillium) n anumite condiii devin parazite provocnd boli la plante i animale. Unele specii de ciuperci prefer soluri cu un pH acid i se numesc acidofile, iar alte specii se dezvolt pe soluri alcaline i se numesc bazifile. Ciupercile coprofile i fimicole se dezvolt pe gunoiul de grajd n fermentaie, n general pe dejecii ale animalelor erbivore: specii de Mucor i Pilobolus (Zygomycotina), Sordaria fimicola (Ascomycotina) sau Coprinus stercoreus (Basidiomycotina). Ciupercile lignicole se dezvolt pe lemnul viu sau mort al arborilor i arbutilor determinnd distrugerea, colorarea i putrezirea acestuia. Specia Serpula lacrymans (buretele de pivni) provoac putrezirea lemnului de construcii, ruperea grinzilor de susinere, a stlpilor, precum i distrugerea unor obiecte din lemn din muzee i biserici. Ciupercile foliicole se dezvolt pe frunzele moarte, iar ciupercile parazite triesc pe organe vii ale plantelor, animalelor i omului. Teste autoevaluare TA 4.15. Care sunt principalele grupe ecologice de ciuperci? 4.1.7. Importana fungilor. Fungii asigur o bun aprovizionare a solului cu substane nutritive i particip la circuitul materiei n natur, deoarece speciile saprofite mpreun bacteriile contribuie la descompunerea materiei organice moarte. Ciupercile din familia Saccharomycetaceae i Aspergillaceae realizeaz fermentaii acide i alcoolice. Aceste specii produc fermentaia alcoolic a berii, vinului i cidrului, dar i dospirea pinii, cu importan n industria panificaiei. Fermentaia unor brnzeturi i maturarea acestora este realizat pe lng specii de bacterii i de ciupercie: Penicillium roquefortii i Penicillium camembertii. Un interes deosebit l prezint ciupercile care produc antibiotice, care sunt substane cu proprietatea de a opri dezvoltarea unor microorganisme (aciune fungistatic) sau de a le distruge (aciune fungicid).
94
Regnul Fungi
Aceste substane sunt produse de specii ale genurilor Penicillium, Aspergillus, Trichoderma i sunt folosite n terapia uman, animal i vegetal. Astfel, Penicillium chrysogenum sintetizeaz penicilin, Penicillium griseofulvum griseofulvin, Aspergillus fumigatus fumigatina cu rol inhibitor asupra metabolismului ciupercilor patogene. Specia Trichoderma viride produce viridina, care are aciune inhibitoare asupra unor specii de ciuperci, unele parazite pe plante i de aceea este folosit n anumite sisteme de combatere biologic a micozelor. Exist i specii de macromicete care produc antibiotice: Agrocybe dura produce agrocibina, iar Clitocybe gigantea produce clitocibina. Ciupercile reprezint un aliment care poate completa i reechilibra meniurile bogate n grsimi sau srace n substane proteice. Astfel, s-a stabilit, c n alimentaia omului un consum de 100 200 g ciuperci uscate/zi, poate menine un echilibru normal al azotului n condiiile n care nu se consum carne de origine animal. Ciupercile pot fi consumate ca aliment dietetic, deoarece nu conin amidon, iar grsimile sunt n cantiti reduse i numai sub form combinat fosfatide, lecitine, agaricine, ergosterine. Valoarea nutritiv a ciupercilor este de 250 400 kcal pentru 100 g substan uscat calculat dup coninutul n proteine, grsimi i zaharuri. Principalele specii de ciuperci care cresc spontan cu valoare alimentar sunt: Tuber aestivum (trufa de var), Cantharellus cibarius (glbiori), Boletus edulis (hrib, mntarc), Macrolepiota procera (burete erpesc), Agaricus campestris (ciuperca alb de gunoi), Pleurotus ostreatus (pstrv), Russula virescens (vineic, pinioar). Exist specii de ciuperci otrvitoare care dac sunt consumate accidental pot produce intoxicaii cu un mod de manifestare foarte variat: de la iritaiile mucoaselor gastrointestinale pn la distrugerea total sau parial a esuturilor organelor afectate iar uneori consumul acestora determin moartea. Cele mai cunoscute specii sunt: Boletus satanas (hrib ignesc), Russula emetica (pinioar piperat), Amanita pantherina (burete bubos), Amanita muscaria (plria arpelui) i Amanita phalloides (buretele viperei). Ciupercile parazite pe animale i om sunt mai puin numeroase n comparaie cu cele care se dezvolt pe plante. Aceste ciuperci sunt patogene deoarece produc boli cunoscute sub numele de micoze.
95
Regnul Fungi
La mamifere i la om cele mai frecvente sunt dermatomicozele (produc afeciuni ale pielii i mucoaselor) i tricofiiile (atac prul). Foarte grave sunt candidozele (mai ales la sugari) produse de Candida albicans care atac mucoasa bucal i a limbii. Bolile plantelor produse de ciuperci sunt foarte numeroase i au un mod de manifestare foarte diferit n funcie de modificrile produse organelor atacate: citologice, histologice, biochimice, morfologice i anatomice. Dintre bolile cele frecvente menionm: mana cartofului produs de Phytophthora infestans, mana viei-de-vie produs de Plasmopara viticola, rapnul mrului produs de Venturia inaequalis, mlura grului produs de specii ale genului Tilletia, tciunele comun al porumbului produs de Ustilago maydis, rugina neagr a grului produs de Puccinia graminis. Teste autoevaluare TA 4.16. Exemplificai principalele categorii de ciuperci i precizai care este importana lor. TA 4.17. Care este compoziia chimic i valoarea alimentar a ciupercilor comestibile? TA 4.18. Ciupercile otrvitoare produc intoxicaii foarte grave, deoarece aceste specii se gsesc n pduri. TA 4.19. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Phytophthora infestans 1) buretele viperei b) Candida albicans 2) rugina neagr c) Puccinia graminis 3) pstrv d) Amanita phalloides 4) candidoz e) Pleurotus ostreatus 5) mana cartofului 4.1.8. Originea i evoluia fungilor. Originea fungilor este considerat n protiste strvechi din care s-au desprins i s-au adaptat la o via exclusiv heterotrof. Pentru filogenia ciupercilor, datele micopaleontologice sunt insuficiente, deoarece au fost descrise cteva sute de specii de ciuperci fosile. Se cunosc urme fosile de ciuperci nc din paleozoic sub forma amprentelor de spori ntlnii n ciclul de via al speciilor din ordinul Uredinales. Cteva exemple de ascomicete i basidiomicete sunt cunoscute din carbonifer. Morfologia i structura miceliului, precum i caracterele sporilor susin originea oomicetelor din alge Xanthophyceae strvechi. Exist autori care susin pe baza asemnrilor referitoare la nmulirea sexuat originea ascomicetelor din alge roii strvechi. Totui, se consider c acesta este un exemplu de evoluie paralel.
96
Regnul Fungi
Mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protozoare, dect de fungi, datorit absenei peretelui celular i micrilor amoeboidale. Vechimea lichenilor este mai puin cunoscut. Se presupune c sunt de vrst teriar. Filogenia acestora se bazeaz pe evoluia celor dou organisme simbionte. Deoarece lichenii se adapteaz foarte uor la diferite substraturi din condiii de via extreme, este posibil ca mediul terestru s fi fost colonizat prima dat nu de un singur individ, ci de o asociere de organisme de tip lichen. Caracterele morfologice, structurale i biochimice ale fungilor susin originea lor polifiletic. Dovezile biochimice i structurale susin c ciupercile se aseamn mai mult cu animalele dect cu organismele fotoautotrofe, din urmtoarele considerente: prezint exoschelet chitinos, depoziteaz glicogen, nu au cloroplaste, iar n mitocondrii codonul UGA pentru triptofan nu este situat terminal. Evoluia fungilor s-a realizat n decursul unui proces istoric de adaptare i selecie natural, prin modificarea modului de nutriie, a complexului enzimatic care acioneaz asupra substratului. Teste autoevaluare TA 4.20. Menionai aspecte pe care le considerai relevante pentru originea i evoluia fungilor.
4.2. Clasificarea fungilor. Sistemele actuale de clasificare a fungilor urmresc caracterele morfologice, citologice, biologice i filogenetice ale speciilor considerate. Criteriile principale dup care fungii sunt inclui n anumite uniti taxonomice urmresc: modul de nmulire (n special nmulirea sexuat), tipul de nutriie i specializarea funcional n funcie de natura substratului. Ciupercile sunt clasificate n categorii taxonomice pe baza caracterelor ntlnite la spori (morfologia de suprafa, structura, modul de formare) i la tipurile de miceliu. Ciupercile sunt incluse n regnul Fungi i aparin la dou ncrengturi, n funcie de prezena sau absena peretelui celular: Myxomycota i Eumycota. Din ncrengtura Eumycota fac parte urmtoarele subncrengturi: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina. Din regnul Fungi fac parte i lichenii (S. Isaac, 1992) care numr aproximativ 15.000 specii.
97
Regnul Fungi
4.2.1. ncrengtura ncrengtura Myxomycota (gr. myxe mucozitate; mykes Myxomycota ciuperc) include aproximativ 500 de specii saprofite i parazite, care prezint aparatul vegetativ un plasmodiu lipsit de perete celular. n general sunt microscopice, ns anumite specii pot atinge civa zeci de cm (Fuligo septica). Datorit absenei peretelui celular i micrii amoeboidale, mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protozoare dect de ciuperci. Mixomicetele triesc saprofit n sol, pe blegar sau pe resturile vegetale pe care le descompun, dar i parazit pe specii de alge, ciuperci acvatice, plante superioare terestre i acvatice. Nutriia se realizeaz prin osmoz pe toat suprafaa plamodiului. Astfel pot fi absorbite apa i substanele nutritive dizolvate sau sunt fagocitate bacterii i particule organice solide care se gsesc descompuse n coninutul vacuolelor pulsatile. nmulirea asexuat se realizeaz prin mixospori care se formeaz n sporangi, iar nmulirea sexuat este o izogametogamie care se realizeaz cu ajutorul mixamoebelor cu polaritate sexual diferit. Dup fecundaie i diviziuni mitotice succesive ale nucleului diploid se formeaz plasmodiul. n ciclul biologic al mixomicetelor se succed dou faze: gametofitic (haploid) reprezentat de mixospori, mixomonade, respectiv mixamoebe i o faz sporofitic (diploid) reprezentat prin mixamoebozigoi, plasmodiu diploid i mixosporangi. Din ncrengtura Myxomycota fac parte specii saprofite grupate n urmtoarele clase: Acrasiomycetes, Hydromyxomycetes, Myxomycetes, dar i specii parazite incluse n clasa Plasmodiophoromycetes, specii care prezint importan fitopatologic deoarece produc boli la plante. n clasa Myxomycetes sunt incluse peste 400 de specii care prezint un plasmodiu de fuziune cu dimensiuni de la civa mm la 15-20 cm. Un exemplu foarte cunoscut este Stemonitis ferruginea (Figura 4.3.) care se gsete pe lemne putrede n pduri. Prezint plasmodiul de culoare alb i mixosporangi compaci de culoare negricioas cu nlimea de 5-15 cm. Mixosporangii sunt cilindrici prevzui cu un pedicel lung i subire la baz cu o poriune lit care se numete hipotal. Pedicelul prezint n interiorul mixosporangelului columela de unde pornesc numeroase filamente subiri, ramificate, anastomozate ntr-o reea de culoare brun-negricioas care formeaz capiliiul. n ochiurile reelei se formeaz numeroi mixospori. 98
Regnul Fungi
La exterior se gsete peridia care dispare la maturitate i permite eliberarea mixosporilor.
Figura 4.3. Stemonitis ferruginea: a. corpuri sporifere; b. peridie, capiliiu reticulat i mixospori; c. capiliiu reticulat i mixospori; d. mixospori (din M. Prvu, 1999)
Clasa Plasmodiophoromycetes include specii care prezint plasmodiul parazit intracelular. Sporii se dezvolt din plasmodiul care se gsete n celula parazitat. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, iar cea sexuat prin gametogamie (izogamie) cu formarea zigozoosporului. Plasmodiophora brassicae (Figura 4.4.) este o ciuperc parazit care produce boala cunoscut sub numele de hernia rdcinilor de varz. Pe rdcini i la baza tulpinii plantelor bolnave apar tumori caracteristice situate local sau pe toat lungimea rdcinii.
Figura 4.4. Plasmodiophora brassicae: a. rdcini atacate (aspect extern); b. spor germinat; c. zoospori; d. mixamoeb; e, f. plasmodii parazite intracelular; g , h, i. diviziunea plasmodiilor; k. sorosporange tnr; l. plasmodii diploide; m. spori de rezisten (dup E. Mller i colaboratorii, 1971)
99
Regnul Fungi
Teste autoevaluare TA 4.21. Dintre enunurile de mai jos, grupai pe cele care prezint caracteristicile mixomicetelor: a) peretele celular este de natur celulozic; b) miceliul este un plasmodiu; c) nutriia se realizeaz prin osmoz; d) sunt specii saprofite sau parazite TA 4.22. Asociai noiunile din prima coloan notate cu litere cu cele din a doua coloan, notate cu cifre: a) Stemonitis ferruginea 1) columel b) Plasmodiophora brassicae 2) particule solide c) mixosporange 3) hipotal d) vacuol pulsatil 4) tumori locale TA 4.23. Mixomicetele prezint micri amoeboidale, deoarece majoritatea sunt specii saprofite. 4.2.2. ncrengtura Subncrengtura Mastigomycotina include specii de ciuperci Eumycota (majoritatea parazite) care prezint miceliul un gimnoplast la reprezentanii clasei Chytridiomycetes sau un sifonoplast la speciile din clasa Oomycetes. Morfologia i organizarea structural a zoosporilor prezint importan n clasificarea speciilor. Din aceast subncrengtur fac parte specii foarte diferite din punct de vedere morfologic grupate n urmtoarele clase: Chytriomycetes, Hyphochytridiomycetes i Oomycetes. Clasa Chytriomycetes include specii care pot fi parazite sau saprofite pe organisme vegetale i animale. Miceliul este un gimnoplast, care se poate transforma total ntr-un zoosporange, iar la alte specii se poate transforma parial n organe de nmulire. Synchytrium endobioticum (Figura 4.5.) este o specie parazit care produce boala numit buba neagr, ria neagr sau cancerul cartofului. Simptomele bolii se pot observa pe organele subterane ale cartofului (tuberculi, stoloni), cu excepia rdcinilor, n anumite situaii pe partea bazal a tulpinii supraterane i pe frunzele laterale unde se formeaz tumori aspre la pipit. Acestea se pot dezvolta pe toat suprafaa tuberculului determinnd putrezirea acestuia. Tumorile sunt gale histoide (micocecidii), care se formeaz prin proliferarea celulelor parenchimatice. n aceste tumori se formeaz un mare numr de akinetosporangi, microscopici, care au rolul de organe de rezisten. Clasa Oomycetes include mai multe grupe de ciuperci, dintre care unele sunt specii acvatice saprofite pe resturi vegetale i animale, iar altele sunt parazite pe alge, ciuperci acvatice, nevertebrate, amfibieni i peti. Foarte multe specii sunt parazite pe plante terestre cultivate sau spontane.
100
Regnul Fungi
Figura 4.5. Synchytrium endobioticum: a. tumori pe tuberculi; b. akinetosporangi (din M. Prvu, 1999)
Plasmopara viticola (Figura 4.6) este o specie parazit care produce mana viei-de-vie (Vitis vinifera), fiind considerat una dintre cele mai rspndite boli la aceast plant gazd. n Romnia n anumii ani pierderile n aceast cultur pot atinge valori de 8090%. Simptomele se observ pe organele vegetative (frunze, coarde, lstari, crcei), dar i pe struguri pe care se formeaz putregaiul cenuiu. Miceliul se dezvolt intercelular de unde absoarbe substanele nutritive cu ajutorul haustorilor. Pe toate organele atacate se formeaz sporangiofori cu sporangi.
Teste autoevaluare TA 4.24. Micocecidiile de la Synchytrium endobioticum se formeaz n esuturile parenchimatice, nct achinetosporangii sunt spori de rezisten. TA 4.25. La Plasmopara viticola sporangioforii se formeaz pe epiderma inferioar, deoarece aceast ciuperc se nmulete prin sporangi.
Figura 4.6 Plasmopara viticola: a. simptome pe frunze; b. sporangiofori cu sporangi (din N. tefan, 2001)
101
Regnul Fungi
Subncrengtura Zygomycotina
Subncrengtura Zygomycotina include aproximativ 750 de specii, majoritatea saprofite pe resturi vegetale bogate n hidrai de carbon. nmulirea asexuat se realizeaz prin sporangiospori (sporociti) imobili (aplanospori), iar nmulirea sexuat este o gametangiogamie. Speciile incluse n aceast subncrengtur sunt haplobiote. Din aceast subncrengtur face parte clasa Zygomycetes care include specii foarte rspndite n ordinul Mucorales. Unele specii pot fi saprofite, iar altele parazite. Mucor mucedo (Figura 4.6.) este o specie foarte rspndit cunoscut sub numele de mucegaiul comun. Este un agent de putrezire ntlnit n sol, pe resturi vegetale i dejecii animaliere. Poate produce mucegirea cerealelor, pinii, a produselor lactate acide, a crnii i a preparatelor de carne. Miceliul este un sifonoplast foarte ramificat, care se fixeaz de substrat cu ajutorul rizoizilor. Din dreptul rizoizilor apar 35 hife lungi, neramificate, de obicei perpendiculare pe hifa vegetativ care se numesc sporangiofori. Terminal prezint sporangi sferici de culoare neagrcenuie la maturitate, n care se formeaz sporangiospori.
Figura 4.6. Mucor mucedo: a. sifonoplast ramificat cu sporangiofori; b. sporange cu sprorangiospori; c. zigospor; d. formarea gametangiilor (din N. tefan, 2001)
Teste autoevaluare TA 4.26. Identificai eroarea referitoare la caracterizarea speciei Mucor mucedo: a) produce mucegirea pinii; b) miceliul este un plasmodiu; c) formeaz rizoizi; d) prezint sporangiofori; e) este o specie saprofit TA 4.27. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori, deoarece miceliul este un sifonoplast.
102
Regnul Fungi
Subncrengtura Ascomycotina
Subncrengtura Ascomycotina include mai ales specii de ciuperci saprofite, n litier i pe substraturi vegetale diferite (lemn sau plante moarte). Speciile saprofite particip activ la descompunerea substratului cu un coninut ridicat n celuloz. Alte specii determin putrezirea i mucegirea unor produse alimentare i nealimentare. Numeroase specii sunt parazite pe plante superioare, muchi, licheni, ciuperci, alge sau pe animale i om. Aceste specii produc boli foarte grave organismelor gazd. Cele mai cunoscute boli ale plantelor sunt: finri, putregaiuri, cancere sau necroze ale esuturilor atacate. O importan practic deosebit o prezint speciile productoare de substane bioactive: antibiotice, vitamine, enzime, alcaloizi, albumin furajer sau care ntrein fermentaiile utile. Foarte multe specii reprezint un valoros suport de cercetare genetic i de biologie molecular. Caracteristica principal a tuturor speciilor este asca (gr. askos pung; bic; umfltur), care este un organ sporifer n care se formeaz ascospori cu rol n nmulirea sexuat (Figura 4.7.).
Figura 4.7. Tipuri de asce: a, b. prototunicate; c. unitunicate operculate; d. unitunicate-inoperculate; e. bitunicate (din M. Prvu, 1999)
Majoritatea speciilor prezint un miceliu haploid (primar de lung durat), format din hife ramificate i septate cu celule uninucleate i un miceliu secundar (dicariotic) de scurt durat. n ciclul de via se deosebesc n general dou stadii: anamorf i teleomorf. nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii care se formeaz pe miceliul primar haploid, care sunt considerate organe de propagare ale acestor ciuperci. nmulirea sexuat este o ascogamie (heterogametangiogamie) care const din fuzionarea coninutului anteridiei cu al ascogonului.
103
Regnul Fungi
Teste autoevaluare TA 4.28. Care este caracteristica principal a ascomicetelor? TA 4.29. nmulirea sexuat este o ascogamie, deoarece ascomicetele prezint miceliu secundar diacariotic. TA 4.30. nmulirea asexuat se realizeaz cu ajutorul conidiilor, nct stadiul asexuat se numete i anamorf.
Pentru clasificarea ascomicetelor se iau n considerare urmtoarele caractere: procesul de formare, morfologia i structura ascelor; modul de aranjare al ascelor n corpul sporifer i mecanismul de eliberare al ascosporilor. Pe baza acestor caractere din subncrengtura Ascomycotina fac parte urmtoarele clase: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes i Loculoascomycetes. Clasa Hemiascomycetes grupeaz specii de ascomicete considerate primitive la care ascele nu se difereniaz n corpuri sporifere, ci se formeaz direct pe miceliu i se dispun la suprafaa substratului formnd un strat himenial. Aceast clas include urmtoarele ordine: Endomycetales, Protomycetales i Taphrinales. Ordinul Endomycetales (Protoascales) grupeaz ascomicete inferioare cu un miceliu primitiv sau un dermatoplast. Majoritatea au o nutriie saprofit, cu cteva excepii care pot fi parazite pe specii lemnoase. Familia Saccharomycetaceae include specii saprofite pe fructe, rnile plantelor, alimente i n sol. Se presupune c drojdiile sunt organisme simplificate n mod secundar, ca urmare a adaptrii la mediul de via bogat n polizaharide. O caracteristic de baz a genurilor de drojdii cunoscute pn n prezent este aceea de a forma celule unice, care se pot reproduce vegetativ prin nmugurire, cu excepia genurilor Sterigmatomyces i Schizosaccharomyces, care se reproduc prin diviziune. Reproducerea sexuat este o izogamie sau o somatogamie. Ascele se pot forma ca urmare a procesului sexuat sau apogam (fr ca acesta s aib loc). n aceast familie sunt incluse specii de drojdii cu implicaii deosebite n procesele fermentative sau de alterare cu importan n industria alimentar. Dei procesul de fermentaie era cunoscut nc din antichitate, abia n anul 1876 L. Pasteur a explicat cauza acestui fenomen.
104
Regnul Fungi
Saccharomyces cerevisiae (Figura 4.8.) este o specie saprofit cunoscut sub numele de drojdia de bere. Celulele pot fi izolate sau asociate n perechi sau n lanuri i pot fi sferice, ovale, elipsoidale sau cilindrice. Aceast specie se reproduce prin nmugurire multipolar. Uneori, formeaz ascospori prin partenogenez (fr fecundaie), iar asca conine 14 ascospori.
Figura 4.8. Saccharomyces cerevisiae: a. celul izolat (dermatoplast); b. celul nmugurit; c. pseudomiceliu format din lanuri de celule rezultate prin nmugurire; d. asc cu 4 ascospori (din N. tefan 2001)
Clasa Plectomycetes include specii din ordinul Eurotiales (Plectascales) care pot fi saprofite pe resturi vegetale i animale. Un numr foarte mare de specii se gsesc n sol sau pe produse alimentare pe care le acoper cu un mucegai negru sau verde albstrui. Majoritatea speciilor produc antibiotice. Exist specii termofile care se dezvolt pe substraturi ce se autonclzesc (composturi) la o temperatur de 3060 C. Anumite specii pot deveni parazite producnd boli foarte grave plantelor, animalelor i omului. Din familia Eurotiaceae (Aspergillaceae) face parte Aspergillus niger (mucegaiul negru) care este o specie foarte rspndit, saprofit care se gsete n sol, pe resturi vegetale n descompunere, pe tuberculi, rdcini, semine i fructe care se gsesc depozitate n pivnie sau sli de fabricaie. Miceliul este septat, se dezvolt att n substrat ct i aerian, prezentnd conidiofori neseptai simpli sau mciucai la capete, unde se formeaz conidiile, dispuse n lanuri (Figura 4.9.). Penicillium chrysogenum (Figura 4.9.) este o specie care produce antibioticul numit penicilin, fiind cunoscut sub numele de mucegaiul verde-albstrui. Miceliul este septat, cu conidiofori pe care se gsesc conidii nlnuite dispuse asemntor unui smoc de peri.
105
Regnul Fungi
Figura 4.9. 1. Aspergillus niger: a. conidiofor; b. detaliu cap conidial: vezicul, metule, fialide, conidii; c. detaliu suprafa conidii; 2. Penicillium crhrysogenum: a. aspect general: miceliu, conidiofor i fialospori; b. aspect microscopic: conidiofor, brae, metule, fialide i fialospori; c. detaliu cap conidial (dup M. Prvu, 1999)
Clasa Pyrenomycetes include att specii ct i specii parazite. Din ordinul Sphaeriales fac parte mai multe familii, ntre care cu importan fitopatologic i farmaceutic familia Clavicipitaceae. Claviceps purpurea (Figura 4.10) este o specie parazit care produce cornul sau pintenul secarei. Ciuperca formeaz scleroi (organe de rezisten) de natur micelian, fusiformi, de culoare violetnegricioas, tari, lungi de 3 6 cm.
Figura 4.10. Claviceps purpurea: a. spice cu scleroi; b. sclerot germinat: 1. strome; c. seciune prin strome: 2. peritecii; d, e. asce cu ascospori; f. ascospor filamentos; g. peritecie: 3. asce; 4. ostiol (dup E. Mller i colaboratorii, 1971)
Clasa Discomycetes include specii care triesc parazite sau saprofite. Caracteristica principal o constituie prezena unui corp sporifer sub form de disc, cup sau farfurioar, care se numete apoteciu. Corpurile sporifere pot fi hemisferice, claviforme sau spatuliforme, sesile sau pedunculate.
106
Regnul Fungi
Ordinul Pezizales include specii parazite i saprofite, caracterizate prin prezena unor corpuri sporifere de tip discopodial, de culori diferite: crem, roie, brun i neagr. Din familia Pezizaceae face parte Aleuria aurantia (Figura 4.11) care este o specie saprofit, cunoscut popular sub numele de urechea babei. Aceast specie este comestibil i se gsete pe soluri umede, ncepnd cu luna mai pn n luna octombrie. Prezint apotecii cupuliforme, sesile, fragile, de culoare roie portocalie, care la exterior sunt pruinosfinoase, de culoare galbenportocalie.
Figura 4.11. Aleuria aurantia: a. corp sporifer (apoteciu aspect extern); b. corp sporifer (apoteciu secionat)(dup A. Maublanc, 1982)
Familia Morchellaceae include specii saprofite tericole, cu corpul sporifer difereniat ntr-un picior steril i o parte fertil cu aspectul unei cciuli, cu alveolele tapisate de himeniu, separate prin creste sterile. Piciorul este fragil, gol, de culoare mai deschis n comparaie cu plria. Morchella esculenta (Figura 4.12) este o specie saprofit tericol, ntlnit izolat sau n grupuri, n locuri umede prin pduri, grdini, pajiti i parcuri, n lunile apriliemai. Este comestibil i este cunoscut sub numele de zbrciog.
Figura 4.12. Morchella esculenta: a. corpuri sporifere (aspect extern); b. corp sporifer secionat (dup A. Maublanc, 1982)
107
Regnul Fungi
Teste autoevaluare TA 4.31. Asociai denumirile populare notate cu litere n coloana din stnga cu denumirile tiinifice notate cu cifre n coloana din dreapta: a) mucegaiul negru 1) Morchella esculenta b) cornul secarei 2) Aleuria aurantia c) drojdia de bere 3) Aspergillus niger d) zbrciog 4) Saccharomyces cerevisiae 5) Claviceps purpurea e) urechea babei TA 4.32. Identificai eroarea referitoare la caracterizarea discomicetelor: a) prezint peritecii; b) apoteciile sunt hemisferice, claviforme sau spatuliforme, sesile sau pedunculate; c) se nmulesc asexuat prin conidii; d) nmulirea sexuat este o ascogamie; e) sunt specii comestibile i toxice TA 4.33. Scleroii sunt organe de rezisten, deoarece sunt de natur micelian i se formeaz la specii parazite. Ciuperci lichenizate. Lichenii sunt organisme longevive, cu o structur complex, care s-au format ca urmare a evoluiei unei simbioze ntre dou categorii de organisme diferite: alge i ciuperci. Morfologia i organizarea talului lichenilor. Corpul vegetativ al lichenilor este un tal i este constituit din dou organisme: alga sau ficobiontul i ciuperca sau micobiontul. Algele care intr n alctuirea lichenilor fac parte din grupul cianobacteriilor (Nostoc, Rivularia, Gloeocapsa, Scytonema, Stygonema, Chroococcus, Xanthocapsa, Dyctionema), al algelor verzi unicelulare (Pleurococcus, Cystococcus, Coccomyxa, Palmella, Chlorella) sau al algelor verzi pluricelulare filamentoase (Sticococcus, Trentepohlia, Cladophora). Ciupercile care intr n componena lichenilor nu pot tri dect n simbioz cu specii de alge, deoarece rein apa n hife, iar algele fiind specii autotrofe utilizeaz apa i elaboreaz substane organice necesare ciupercii. Particularitile pe care le prezint substanele sintetizate de licheni au evideniat aspecte fiziologice specifice i anumite semnificaii evolutive caracteristice pentru acest grup de organisme. n cazul ciupercilor, produii metabolici insolubili deseori servesc ca hran i sunt utilizai cnd resursele externe hidrocarbonate sunt reduse. Lichenii pot avea culori diferite (alb, galben, cenuiu, brun, negru, verde, albstruie, rou), care constituie ntotdeauna un criteriu important n identificarea speciilor.
108
Regnul Fungi
Dimensiunile talului variaz pn la civa cm i pot prezenta urmtoarele tipuri morfologice: gelatinos, crustos, foliaceu i fruticulos. Deosebirile caracteristice ntre aceste tipuri de tal se datoreaz dispoziiei cortexului, medulei i stratului gonidial, precum i modul de ataare la substrat (Cadrul 4.2.). Cadrul 4.2. Tipuri de tal la licheni Talul gelatinos este gros n condiii de umiditate excesiv, de consisten gelatinoas, care n condiii de uscciune devine membranos, subire i friabil. Gonidiile care fac parte din structura acestui tip de tal aparin cianobacteriilor (Collema, Leptogium) i sunt nconjurate de hifele ciupercii cu care se gsesc asociate. Talul crustos sau scoros este dispus sub form de crust, compact sau compartimentat, aderent pe suprafaa substratului (epilitic) sau situat n substrat (endolitic). n cele mai multe situaii sunt singurele organisme care se instaleaz pe suprafaa stncilor la altitudini i latitudini extreme. Suprafaa acestui tip de tal apare crpat n poriuni foarte mici denumite areole i dispuse pe un strat bazal care se numete hipotal. Aceti licheni prezint o aciune coroziv asupra substratului i apar sub forma unor poriuni cu aspect neregulat, care sunt colorate diferit: alb, glbui, verzui sau cenuii. Talul foliaceu, folios sau frunzos are aspectul unor frunze i prezint structur lamelar. Lichenii care prezint acest tip de tal se fixeaz pe substrat (sol, ritidomul arborilor) cu ajutorul unor hife speciale numite rizine sau printr-un cordon central. Talul n general este ramificat sub forma unor lobi: Anaptychya, Cetraria, Heterodermia, Parmelia, Physcia i Xanthoria. Talul fruticulos sau tufos poate avea aspecte diferite: filiform (Alectoria, Usnea), digitiform sau cupuliform (Cladonia), tufe ramificate (Cetraria), panglic sau band (Ramalina). Acestea pot fi pendente pe ramuri sau erecte pe sol sau ritidom. Pot avea dimensiuni de la civa mm, ns la unele specii pot atinge civa m (Usnea) i se fixeaz de substrat cu ajutorul rizinelor, umbilic sau crampon.
n seciune transversal se evideniaz: la exterior se gsete cortexul, cu o structur uniform circular, iar sub acesta stratul gonidial, care de asemenea prezint dispoziie circular. n partea central se gsete stratul medular sau medula (Figura 4.13). Teste autoevaluare TA 4.34. Caracterizai principalele tipuri de tal specifice lichenilor. Talul lichenilor poate prezenta urmtoarele formaiuni considerate specifice: soredii, izidii i cefalodii.
109
Regnul Fungi
Figura 4.13. Structura talului foliaceu: 1. ep. epiteciu; tc. teciu; hp. hipoteciu; 2. lichenii foliacei: a. scoara extern; b- zona cu gonidii; c. zona medular; d. scoara intern; e. rizine (din N. tefan 2001)
Sorediile sunt formaiuni globuloase sau alungite de tal, care sunt alctuite din una sau mai multe celule de alge, nconjurate cu hife de ciuperci, la care lipsete cortexul. Acestea se formeaz n condiii de umiditate la suprafaa talului i au rol n nmulirea vegetativ a lichenilor. Izidiile sunt excrescene columnare, cilindrice, digitiforme, papilate, n care hifele i gonidiile sunt nconjurate de cortex. Acestea sunt considerate parte integrant a talului, sunt fragile i se desprind foarte uor, iar n condiii favorabile, genereaz noi indivizi. Cefalodiile sunt excrescene cu aspectul unor gale (umflturi) alctuite din cianobacterii (Nostoc sau Gloeocapsa) cu rol n fixarea azotului atmosferic. Lichenii se nmulesc vegetativ prin fragmente de tal, propagare de soredii sau separare de izidii. Ciuperca, parte component a lichenilor se poate nmuli sexuat, prin spori caracteristici: picnospori care se formeaz n picnidii i ascospori care se formeaz n asce protejate de apotecii (Figura 4.13). Teste autoevaluare TA 4.35. nmulirea vegetativ a lichenilor se realizeaz cu ajutorul: a) izidiilor; b) cefalodiilor; c) sorediilor; d) picnosporilor Ecologia lichenilor. Lichenii sunt rspndii n ambele emisfere ale globului n medii de via extreme. Astfel se gsesc n deerturi, dar i tundrele polare, unde constituie hrana animalelor erbivore. Rezist la temperaturi de la 75 C pn la +100C, precum i la secete prelungite, fr a-i pierde viabilitatea.
110
Regnul Fungi
Dup substrat se cunosc urmtoarele categorii ecologice: tericoli (pe sol), saxicoli (pe stnci), corticoli (pe ritidomul arborilor i arbutilor). Lichenii sunt sensibili la concentraii mici de SO2 indicnd gradul de poluare al atmosferei. S-au alctuit scri valorice, n funcie de gradul de rezisten a anumitor specii de licheni la unele noxe i la anumite concentraii. Importana lichenilor. Prin aciunea lor chimic (datorit acizilor lichenici) i mecanic, lichenii endolitici contribuie la dezagregarea rocilor, iar mpreun cu specii de alge i de muchi contribuie la formarea humusului, avnd un rol important n procesul de solificare, favoriznd ulterior i instalarea unor specii de plante. Dei importana economic a lichenilor nu a fost apreciat n mod special, totui n rile nordice sunt utilizai ca aliment pentru unele animale, la obinerea industrial a glucozei i a alcoolului, a coloranilor i a unor medicamente. Unele specii de licheni conin principii active asemntoare antibioticelor, folosite ca pomezi pentru tratarea arsurilor sau plgilor superficiale. Dezvoltarea bacteriilor gram-pozitive este mai mult sau mai puin inhibat de acidul usnic, acidul protolichesterinic i derivaii orcinolici care se gsesc n anumite specii de licheni. Medicina popular recomand lichenii n tratarea eficient a unor boli: Cetraria islandica este eficient n tratarea unor boli ale plmnului i diabetului, Lobaria pulmonaria este recomandat pentru tratarea unor afeciuni pulmonare, Parmelia sulcata prezint proprieti analgezice, Xanthoria parietina i Peltigera canina sunt recomandate pentru tratarea unor afeciuni ale ficatului (datorit coninutului ridicat n metionin). Datorit pigmenilor caracteristici lichenii au fost utilizai din cele mai vechi timpuri ca surs de colorani naturali. Astfel, vechii greci foloseau lichenii ca surs important de colorant de purpur. Extragerea coloranilor se realiza prin fierbere n amestec cu ap i amoniac sau urin. Colorantul extras era denumit orcil i era utilizat pentru colorarea lnii n nuane diferite de purpuriu, rou sau maro. Exist specii care produc alergii (Evernia, Usnea), iar altele sunt considerate toxice (Cetraria pinastri, Lethraria vulpina). Determinrile calitative asupra componentelor din tal au evideniat faptul c lichenii din zonele arctice concentreaz diferii radionuclizi (cesiu i stroniu radioactiv).
111
Regnul Fungi
Lichenii pot prezenta influene negative asupra substratului. De exemplu, rizinele de la specii ale genurilor Evernia, Parmelia i Ramalina ptrund pn n cambiu afectnd funciile organismelor gazd. Hifele pot bloca lenticelele sau pot aciona mecanic asupra structurilor parenchimatice favoriznd permeabilitatea hidric. Teste autoevaluare TA 4.36. Cum explicai adaptarea lichenilor la medii de via extreme? TA 4.37. Precizai principalele aspecte referitoare la importana lichenilor. TA 4.38. Care este rolul lichenilor n indicarea gradului de poluare al mediului?
Clasificarea lichenilor. n clasificarea lichenilor se urmrete apartenena taxonomic a ciupercii simbionte, n funcie de care sunt stabilite principalele sisteme de clasificare. Organele sporifere ale ciupercilor aparin mai ales ascomicetelor din clasa Discomycetes. Astfel, n majoritatea cazurilor, lichenii sunt constituii dintr-o ciuperc din ordinul Lecanorales i uneori din Leotiales. Foarte puine specii de licheni conin basidiomicete din ordinul Thelephorales. Din ordinul Lecanorales fac parte specii de licheni care prezint diferite tipuri de tal i se gsesc n toate zonele de vegetaie. Cladonia rangiferina (lichenul renilor), prezint tal fruticulos, cilindric, de culoare cenuie. Este o specie foarte rspndit n tundr, iar n Romnia se gsete pe sol, n pajitile subalpine i alpine (Figura 4.14. a). Cetraria islandica (lichen de Islanda), prezint tal fruticulos, fiind foarte rspndit n regiunile nordice, n Islanda, prezentnd importan alimentar. n ara noastr se gsete n etajul montan superior (Figura 4.14. b). Usnea barbata (mtreaa bradului) prezint tal fruticulos, pendent, cu ramificaii lungi i subiri. Se gsete pe tulpinile i ramurile molizilor, iar cnd se dezvolt foarte mult devine duntor (Figura 4.14. c). Xanthoria parietina (lichenul galben), prezint tal foliaceu, de culoare galben, fiind foarte comun pe coaja arborilor, pe ziduri sau garduri (Figura 4.14. d). Graphis scripta este o specie care prezint un talul cu apotecii caracteristice (liniare, neregulat ramificate), care sugereaz hieroglife cuneiform. Aceast specie este corticol i se gsete pe coaja neted a unor arbori: fag, carpen, etc. (Figura 4.14. e).
112
Regnul Fungi
Figura 4.14. a. Cladonia rangiferina; b. Cetraria islandica; c. Usnea barbata; d. Xanthoria parietina; e. Graphis scripta (din N. tefan 2001)
Subncrengtura Basidiomycotina
n subncrengtura Basidiomycotina sunt incluse ciuperci saprofite sau parazite. Aceste specii sunt foarte diferite dup modul de nutriie, caracterele morfologice i modul de via. Miceliul poate fi primar, secundar sau teriar, foarte bine dezvoltat, pluricelular, septat, anual sau peren. Miceliul primar haploid este de scurt durat, iar miceliul secundar dicariotic este de lung durat. La macromicete corpul sporifer este alctuit din miceliu secundar dicariotic specializat care se numete miceliu teriar. Aceste ciuperci nu prezint organe sexuale, de aceea nmulirea sexuat este o somatogamie care are loc prin contopirea unor celule vegetative ale aceluiai miceliu la speciile homotalice sau diferite la speciile heterotalice. n ciclul biologic al ciupercilor din subncrengtura Basidiomycotina predomin dicariofaza (reprezentat prin miceliul secundar i sporii care se formeaz pe acesta), haplofaza fiind reprezentat de basidiospori i miceliul primar, iar diplofaza de basidia tnr. Pe extremitile hifelor dicariotice se formeaz basidiile (Figura 4.15). Dezvoltarea basidiilor are loc printr-un proces analog cu procesul de formare al ascelor. n basidii se definitiveaz procesul sexuat prin contopirea celor dou nuclee (cariogamia), urmat de diviziunea reducional a nucleului diploid. Pe basidii se formeaz doi sau patru basidiospori n care migreaz nucleele haploide din basidie. Dup structur i modul de formare se deosebesc urmtoarele tipuri de basidii: holobasidii, heterobasidii i teliobasidii (Figura 4.15).
113
Regnul Fungi
Figura 4.15. Tipuri de basidii: a. fragmobasidie (divizat longitudinal) de la Exidia glandulosa; b. fragmobasidie (divizat longitudinal) de la Calocera viscosa; c. fragmobasidie (divizat transversal) de la Auricularia auricula judae; d. teliobasidie (fragmobasidie) de la Ustilago avenae i teliospor germinat; e. teliobasidie (fragmobasidie) de la Puccinia graminis i teleutospor germinat; f, g. holobasidii (din M. Prvu, 2001)
Fragmobasidia (Figura 4.15 a, b, c) este format din dou pri: inferioar hipobasidie i superioar epibasidie, considerat o excrescen a hipobasidei. Epibasidia este format din dou sau 4 pri pe care se gsesc basidiosporii. Uneori este incomplet separat de hipobasidie. Teliobasidia (Figura 4.15. d, e) este un tip de fragmobasidie care este mprit transversal n patru celule. Lateral se formeaz basidiosporii cu polaritate sexual diferit. Teliobasidia se poate forma fie din germinarea teliosporilor sau a teleutosporilor (spori de rezisten). Holobasidia (Figura 4.15. f, g) sau basidia ntreag este unicelular, de form cilindric sau clavat cu sterigme pe care se gsesc basidiosporii. Sunt ntlnite frecvent la specii de ciuperci cu plrie, iar basidiosporii sunt rspndii n mod activ. Corpurile sporifere pot fi de dou tipuri: deschise i nchise. La ciupercile de tip deschis eliminarea basidiosporilor se face activ, iar la cele de tip nchis rspndirea se face pasiv, dup distrugerea nveliului corpului sporifer. Cel mai cunoscut tip de corp sporifer prezint plrie (pileus) susinut picior (stipes). Plria (Figura 4.16.) poate fi plan, convex, concav, adncit sau infundibuliform, central mamelonat, mucronat sau puin concav, cu marginea dreapt, involut sau revolut i suprafaa neted, zbrcit, reticulat, striat, glabr, proas, scvamoas, lnoas, mtsoas, fibroas, lipicioas sau higrofan.
114
Regnul Fungi
Piciorul (Figura 4.17.) poate fi situat central, excentric sau lateral, simplu, mai rar ramificat, de form cilindric sau butucnoas, claviform, fusiform sau radiciform, uneori la baz bulbos, cu marginea rsfrnt (bulb marginat).
Figura 4.16. Forme diferite de plrie: a. sferic (globuloas); b. hemisferic (subglobuloas); c. ovoid; d. cilindric; e. boltit; f . etalat; g. conic; h. campanulat; i. infundibuliform; j. plan (dup A. Maublanc, 1982)
Figura 4.17. Forme diferite de picior: a, b. bulbiform; c. claviform; d. cilindric drept; e. fusiform radicant; f. conic; g. fusiform; h. cilindric bulbos la baz (dup A. Maublanc, 1982)
Pe suprafaa plriei i a piciorului (Figura 4.18.) se pot gsi resturi din nveliurile corpului sporifer tnr: vlul general (velum generale) protejeaz maturizarea corpului sporifer i poate rmne pe plrie sub form de solzi, petice, floculoziti sau filamente mtsoase arahnoidee (cortin), iar la baza piciorului resturi membranoase, pustule sau burelei care alctuiesc volva; vlul parial (velum partiale) unete partea superioar a piciorului cu marginea plriei, protejnd regiunea fertil, o va parte rmne n jurul piciorului sub form de inel,
115
Regnul Fungi
mobil sau imobil, uneori caduc, iar cealalt parte atrn sub form de franjuri (ciucuri) pe marginea plriei.
Figura 4.18. Schema dezvoltrii ontogenetice la Amanita phalloides: A. stadiul tnr (cnd corpul sporifer este acoperit n ntregime de velum generale); B. stadiul dup detaarea volvei (resturile de volv membranoas rmn ca un sac la baza piciorului i ades sub form de resturi pe suprafaa plriei); C. corpul sporifer dezvoltat cu velum partiale; a. velum generale; b. velum partiale; c. resturi de velum generale la baza piciorului; d. resturi de velum generale pe suprafaa plriei; e. resturi de velum partiale (inelul) n jurul piciorului (dup C. Couvreur, 1973)
Teste autoevaluare TA 4.39. Corpurile sporifere pot fi deschise i nchise, deoarece exist mai multe tipuri de basidii. TA 4.40. Menionai care sunt tipurile principale de plrie i picior. TA 4.41. Principalele tipuri de basidii sunt: a) fragmobasidie; b) holobasidie; c) teliobasidie; d) epibasidie; d) hipobasidie n aceast subncrengtur sunt incluse 3 clase: Hymenomycetes, Gasteromycetes i Teliomycetes. Clasa Hymenomycetes include specii saprofite sau facultativ parazite, caracterizate prin prezena unor corpuri sporifere de forme i mrimi diferite. Ordinul Aphyllophorales reunete aproximativ 1000 de specii, care prezint urmtoarele tipuri de corpuri sporifere: tipul resupinat, ntinse i alipite de substrat; tipul cu plrie, sesile, n form de semicerc, evantai, copit, consol, rinichi, scoic, fixate direct de substrat sau lateral printr-un picioru scurt; tipul cu plrie i picior central sau excentric, erecte, clavate, cilindrice, ramificate. Fomes fomentarius (Figura 4.19.), este o specie saprofit facultativ parazit, pe lemn de fag ntlnit n toate lunile anului. 116
Regnul Fungi
Popular este cunoscut sub numele de iasc i este necomestibil. Corpul sporifer este peren, n form de copit, sesil, tare, cu suprafaa neted, concentricbrzdat, cenuie albicioas, pn la negricioas. Trama este de culoare brun, alctuit din hife mpletite mai lax i din tuburi himeniale. Cantharellus cibarius (glbiori) este o specie comestibil, micorizant n pduri de rinoase, care poate fi gsit ncepnd cu luna iunie pn n noiembrie. Corpul sporifer prezint plrie i picior neseparabile (Figura 4.20.). Plria este crnoas, de culoare galben intens, la nceput este sferic, apoi etalat i adncit la mijloc, cu marginea ades neregulatlobat. Piciorul este crnos, plin, fibros, ngroat spre vrf, de culoarea plriei.
Figura 4.19. Fomes fomentarius: a. corpuri sporifere (aspect de suprafa); b.corp sporifer secionat (dup Ch. Terrier, 1980)
Figura 4.20 Cantharellus cibarius: a. corp sporifer (aspect de suprafa); b. corp sporifer secionat (dup A. Maublanc, 1982) Proiectul pentru nvmntul Rural
117
Regnul Fungi
Ordinul Agaricales reunete specii, rspndite pe toat suprafaa pmntului, din Insulele Svalbard (Spitsbergen) situate n emisfera nordic, la Nord de Cercul Polar (750 latitudine nordic), pn n Tara-de-Foc situat n emisfera sudic (550 latitudine sudic), n apropiere de Cercul Polar de Sud. Majoritatea sunt specii saprofite pe sol, litier, resturi de plante sau micorizante cu rdcinile unor specii lemnoase din pdurile de foioase i de conifere. Foarte puine specii sunt parazite pe specii de pomi, arbori i arbuti. Boletus edulis (Figura 4.21.) este o specie micorizant, comestibil, ntlnit n lunile augustoctombrie, n pduri de molid i de brad. Popular este cunoscut sub numele de hrib, mntarc, pitoanc sau pita pdurii. Plria este glabr, lucioas, de culoare brundeschis pn la brun nchis, crnoas, pe timp umed devine uor vscoas. Regiunea himenial este reprezentat sub form de tuburi, care prezint pori iniial de culoare albcrem, cu timpul glbui pn la verzui. Piciorul este robust, gros, la baz, brundeschis. Trama este crnoas, de culoare alb, cu gust i miros foarte plcut.
Figura 4.21. Boletus edulis: a. corp sporifer (dup A. Maublanc, 1982)
Agaricus campestris (Figura 4.22.) este o specie saprofit, ntlnit n lunile maioctombrie, n puni i fnee, uneori pe blegar. Este o specie comestibil, care poart urmtoarele denumiri populare: ciuperca alb, ciuperca de cmp, ciuperca de blegar sau nane. Plria la nceput este globuloas, albicioas, apoi hemisferic, ntins, cu suprafaa mtsoas, neted sau scvamoas. Piciorul este separabil de plrie, de culoare alb, aproape cilindric, plin i neted, purtnd un inel ngust i caduc. 118
Regnul Fungi
Regiunea himenial este reprezentat sub form de lame, la nceput de culoare albcenuie, apoi roz, iar la maturitate brun negricioase.
Figura 4.22. Agaricus campestris: a. corpuri sporifere (aspect general); b. corp sporifer secionat (dup A. Maublanc, 1982)
Amanita muscaria (Figura 4.23.) este o specie micorizant, toxic, care se gsete n perioada iulieseptembrie, n pduri de conifere, mai rar de foioase. Popular este cunoscut sub numele de muscri, burei pestrii i plria arpelui. Plria este de culoare rouaprins, uneori portocalie sau galben portocalie, umed sau puin vscoas, cu marginea striat, prevzut cu numeroase resturi de velum generale sub form de solzi de culoare alb. Piciorul este separabil de plrie, de culoare alb, cilindric, subire la vrf, la baz bulbiform i cu o volv aderent la suprafa, sub form de burelei concentrici. Pe picior n partea superioar se gsete un inel membranos, alb sau galben, orientat n jos. Lamele sunt libere, inegale, distanate, de culoare alb sau glbui.
Figura 4.23. Amanita muscaria: a. corpuri sporifere (aspect general); b. corp sporifer secionat (dup A. Maublanc, 1982) Proiectul pentru nvmntul Rural
119
Regnul Fungi
Amanita phalloides (Figura 4.24.) este o specie micorizant, ntlnit n lunile iulieoctombrie, n pduri de foioase (mai ales de stejar), uneori i de conifere. Este o specie toxic, mortal, popular este cunoscut sub numele buretele viperei. Plria este crnoas, iniial sferic, iar la maturitate hemisferic plan. Culoarea este variat: verdecenuiu murdar, galben verzuie sau diferite nuane de galben. Piciorul este cilindric, plin, glbui sau verzui. La baz este bulbiform, cu o volv persistent, de culoare alb foarte dezvoltat, n form de sac i deprtat de picior. Inelul este membranos, striat i orientat n jos. Lamele sunt libere, inegale, albe sau cu reflexe verzui sau glbui. Trama este crnoas, moale, de culoare alb, cu miros i gust plcut.
Figura 4.24. Amanita phalloides: a corpuri sporifere (aspect de suprafa); b corp sporifer secionat (dup A. Maublanc, 1982)
Clasa Gasteromycetes (gr. gaster = stomac; burduf; mykes = ciuperc) reunete ciuperci saprofite pe sol sau pe lemne putrede, micorizante sau parazite. Aceste ciuperci prezint corpuri sporifere epigee sau hipogee foarte variate ca form (sferice, piriforme, tuberculiforme, cilindrice) i mrime, complet nchise i cu miceliu care se dezvolt abundent n substrat. Ordinul Lycoperdales include specii de ciuperci saprofite tericole, mai rar lignicole, care prezint corpurile sporifere epigee, globuloase, ovale, piriforme, cilindrice sau claviforme, cu peridia dubl fr picior individualizat.
120
Regnul Fungi
Lycoperdon piriforme (Figura 4.25.) este o specie epixil, care crete n grupuri la baza trunchiurilor putrede ale arborilor din pdurile de foioase sau de conifere i printre muchi, n lunile augustnoiembrie. Este cunoscut popular sub numele de pufai, pufulete sau caul popii i este comestibil doar n stadiul tnr. Corpul sporifer este piriform, albbrun, mamelonat la vrf, neted cu granulaii mici care dispar cu timpul. La baza corpului sporifer se afl un picior scurt.
Figura 4.25. Lycoperdon piriforme: a. corpuri sporifere (aspect general); b. corp sporifer secionat (dup A. Maublanc, 1982)
Teste autoevaluare TA 4.41. Menionai specii de ciuperci comestibile i toxice. TA 4.42. Amanita muscaria este o specie toxic, n timp ce Amanita phalloides este o specie care determin moartea dac este consumat accidental. Clasa Teliomycetes (gr. teleios = complet, ndeplinit; mykes = ciuperc) include specii de ciuperci parazite care formeaz spori de rezisten cunoscui sub denumirea de teliospori sau teleutospori. La aceste specii nu se formeaz corpuri sporifere, deoarece n cursul evoluiei dispar ca urmare a adaptrii la modul de via parazitar. Din clasa Teliomycetes fac parte dou ordine: Ustilaginales i Uredinales. Ordinul Ustilaginales (lat. ustulare = tciune) reunete specii care triesc parazite pe numeroase plante superioare. n ciclul de via pentru o scurt perioad (miceliul primar) au o nutriie saprofit.
121
Regnul Fungi
Ustilago maydis (Figura 4.26.) este o specie parazit care produce boala cunoscut sub numele de tciunele comun (cu pungi) al porumbului (Zea mays). Simptomele se observ pe tiulei, panicul, tulpini, frunze, uneori i pe rdcinile adventive sub forma unor tumori, cu aspectul unor pungi care sunt pline cu teliosporii ciupercii. La plantele atacate procesele fiziologice, cu predilecie metabolismul glucidelor sunt puternic modificate. Teliosporii conin un alcaloid foarte toxic pentru animale i om care se numete ustilagin.
Figura 4.26. Ustilago maydis: a. tumori pe tulpin, tiulete i panicul; b. teliospori (dup M. Prvu, 1999)
Ordinul Uredinales include ciuperci microscopice, endoparazite obligate, n spaiile intercelulare din esuturile unor plante cultivate sau spontane. Bolile produse de aceste ciuperci sunt cunoscute popular sub numele de rugini. n ciclul de via al acestor ciuperci se succed 5 categorii de organe de sporifere n care se formeaz spori caracteristici, care se pot nota convenional cu cifre romane: 0 picnidii (spermogonii) cu picnospori (spermatii), I ecidii cu ecidiospori, II uredospori cu uredospori, III teleutosori cu teleutospori i IV basidii cu basidiospori. Speciile care prezint n ciclul de via toate cele 5 tipuri de spori se numesc macrociclice, iar cele la care lipsesc anumite tipuri de spori se numesc microciclice. 122
Regnul Fungi
Puccinia graminis (Figura 4.27.) este o specie obligat parazit, care produce rugina neagr a grului, rugina paiului sau rugina liniar. Este o ciuperc macrociclic, heteroic cu picnidii i ecidii pe dracil (Berberis vulgaris) sau mahonie (Mahonia aquifolium)i uredospori i teleutospori pe soiuri de gru (Triticum), dar i pe alte specii din familia Poaceae cultivate sau spontane. Primele simptome ale bolii se observ primvara pe frunzele de dracil sub forma unor pete circulare de culoare roie portocalie, corespunztor crora pe epiderma superioar se deschid picnidiile, iar spre epiderma inferioar ecidiile. Vara, pe tulpini, frunze, teci, glumele i aristele spicelor se observ pustule alungit liniare la nceput izolate, apoi asociate, formnd numeroase striuri longitudinale, de culoare galben-portocalie, corespunztor uredosorilor n care se formeaz uredospori. Ulterior, pustulele devin brun-negricioase, iar printre uredosori se formeaz teleutosori cu teleutospori.
Figura 4.27. Puccinia graminis: 1. frunze de Berberis vulgaris cu ecidii; 2. seciune transversal prin frunz de Berberis vulgaris: a. picnidie; b. ecidie; 3. tulpin de gru, cu uredosori i teleutosori; 4. uredospori; 5. teleutospori (dup N. tefan, 2001)
Teste autoevaluare TA. 4.43. Ordonai categoriile de spori specifici uredinalelor innd cont de momentul apariiei lor: a) basidiospori; b) picnospori; c) uredospori; d) ecidiospori; e) teleutospori TA 4.44. Argumentai de ce Ustilago maydis i Puccinia graminis sunt ciuperci parazite.
123
Regnul Fungi
4.3. Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare TA 4.1. a; b; TA 4.3. a; c; d; e; TA 4.7. a; b; c; TA 4.8. a; b; d; e; TA 4.11. a; b; d; e; TA 4.14. b; c; d; e; TA 4.21. b; c; d; TA 4.26. a; c; d; e; TA 4.32. b; c; d; e; TA 4.35. a; c; TA 4.41. a; b; c; TA 4.2. Fungii prezint asemnri cu plantele, deoarece la anumite specii peretele celular conine celuloz. TA 4.4. a) Erysiphaceae c 1) haustori; b) hife 2) miceliu; c) sifonoplast 3) cenocit; d) gimnoplast 4) osmoz; e) cladom 5) pleuridii. TA 4.5. Ambele afirmaii sunt corecte, dar nu au relaie cauz efect. TA 4.6. Miceliul fertil se gsete n alctuirea corpului ciupercii, deoarece formeaz corpurile sporifere sau carpoforii. TA 4.9. Ciupercile sunt organisme lipsite de pigmeni asimilatori, prezentnd o nutriie heterotrof. Miceliul vegetativ acioneaz asupra substratului nutritiv (cu via sau fr via), iar prin enzimele pe care le secret descompune substanele organice complexe n produi mai simpli care sunt inclui n celulele hifelor. Acest fenomen poate avea loc pe toat suprafaa miceliului (la ciupercile parazite intracelular) sau prin poriuni specializate: rizoizii la ciupercile saprofite (Mucor, Rhizopus) i haustorii la ciupercile parazite (Plasmopara, Erysiphe, Puccinia). Ciupercile parazite se hrnesc cu substane organice care provin din esuturile vii de origine vegetal i animal. Exist specii parazite obligate i parazite facultative. Ciupercile saprofite se hrnesc cu substane organice din substraturi n descompunere lipsite de via. Acestea pot fi saprofite facultative i saprofite obligate. Astfel, ciupercile parazite determin starea de boal a organismelor gazd (plante i animale vii), iar cele saprofite descompun resturile vegetale (rdcini, tulpini ale plantelor ierboase, frunze) sau animale (cadavre, excremente, pene, pr, copite). Un caz particular de parazitism l reprezint simbioza (gr. sym cu, mpreun; bios via) care reprezint o relaie ntre dou organisme diferite ce triesc mpreun. Cel mai cunoscut exemplu de simbioz l reprezint lichenii sau ciupercile lichenizante, organisme cu o structur particular care i datoreaz existena unui organism autotrof (specii de alge albastre sau verzi) i un organism heterotrof (cel mai frecvent o ciuperc din subncrengtura Ascomycotina sau Basidiomycotina). Ciuperca utilizeaz substanele hidrocarbonate sintetizate de alg, iar alga beneficiaz de apa i srurile minerale absorbite de ciuperc. La fungi simbioza este ntlnit i n cazul asocierii ntre hifele unor ciuperci i rdcinile unor plante lemnoase, dar i ierboase. Acest tip de relaie se numete micoriz (gr. myco ciuperc; rrhiza rdcin). n acest tip de relaie planta micorizant asigur ciupercii glucide, vitamine i substane stimulatoare de cretere a miceliului i de sporulare, iar prin intermediul hifelor ciuperca favorizeaz absorbia apei i a srurilor minerale din sol, solubilizeaz unele substane greu solubile care conin azot i fosfor i intensific activitatea metabolic general a plantei. TA 4.10. Enzimele secretate de speciile de ciuperci au rol n descompunerea substratului pe care se gsesc. TA 4.12. nmulirea sexuat a fungilor poate fi: gametogamie sau merogamie, gametangiogamie i somatogamie.vegetativ, asexuat i sexuat. TA 4.13. Dicariofaza este un stadiu intermediar care este de lung durat doar la basidiomicete. TA 4.15. Principalele grupe ecologice de ciuperci sunt urmtoarele: saprofite care se pot dezvolta n sol i n ap, pe lemnul n descompunere, pe frunze putrede, pe alimente
124
Regnul Fungi
sau pe dejecii animaliere i parazite triesc pe organe vii ale plantelor, animalelor i omului. Ciupercile din sol (specii ale genului Mucor, Penicillium, Aspergillus, Cladosporium) se dezvolt n straturile superficiale, unde datorit activitii descompunere contribuie activ la formarea humusului. Unele specii de ciuperci din sol (specii ale genului Fusarium, Verticillium) n anumite condiii devin parazite provocnd boli la plante i animale. Unele specii de ciuperci prefer soluri cu un pH acid i se numesc acidofile, iar alte specii se dezvolt pe soluri alcaline i se numesc bazifile. Ciupercile coprofile i fimicole se dezvolt pe gunoiul de grajd n fermentaie, n general pe dejecii ale animalelor erbivore: specii de Mucor i Pilobolus (Zygomycotina), Sordaria fimicola (Ascomycotina) sau Coprinus stercoreus (Basidiomycotina). Ciupercile lignicole se dezvolt pe lemnul viu sau mort al arborilor i arbutilor determinnd distrugerea, colorarea i putrezirea acestuia. TA 4.16. Fungii asigur o bun aprovizionare a solului cu substane nutritive i particip la circuitul materiei n natur, deoarece speciile saprofite mpreun bacteriile contribuie la descompunerea materiei organice moarte. Ciupercile din familia Saccharomycetaceae i Aspergillaceae realizeaz fermentaii acide i alcoolice. Aceste specii produc fermentaia alcoolic a berii, vinului i cidrului, dar i dospirea pinii, cu importan n industria panificaiei. Fermentaia unor brnzeturi i maturarea acestora este realizat pe lng specii de bacterii i de ciupercie: Penicillium roquefortii i Penicillium camembertii. Un interes deosebit l prezint ciupercile care produc antibiotice, care sunt substane cu proprietatea de a opri dezvoltarea unor microorganisme (aciune fungistatic) sau de a le distruge (aciune fungicid). Penicillium, Aspergillus, Trichoderma i sunt folosite n terapia uman, animal i vegetal. Astfel, Penicillium chrysogenum sintetizeaz penicilin, Penicillium griseofulvum griseofulvin, Aspergillus fumigatus fumigatina cu rol inhibitor asupra metabolismului ciupercilor patogene. Specia Trichoderma viride produce viridina, care are aciune inhibitoare asupra unor specii de ciuperci, unele parazite pe plante i de aceea este folosit n anumite sisteme de combatere biologic a micozelor. Exist i specii de macromicete care produc antibiotice: Agrocybe dura produce agrocibina, iar Clitocybe gigantea produce clitocibina. Ciupercile reprezint un aliment care poate completa i reechilibra meniurile bogate n grsimi sau srace n substane proteice. Principalele specii de ciuperci care cresc spontan cu valoare alimentar sunt: Tuber aestivum (trufa de var), Cantharellus cibarius (glbiori), Boletus edulis (hrib, mntarc), Macrolepiota procera (burete erpesc), Agaricus campestris (ciuperca alb de gunoi), Pleurotus ostreatus (pstrv), Russula virescens (vineic, pinioar). Exist specii de ciuperci otrvitoare care dac sunt consumate accidental pot produce intoxicaii cu un mod de manifestare foarte variat: de la iritaiile mucoaselor gastrointestinale pn la distrugerea total sau parial a esuturilor organelor afectate iar uneori consumul acestora determin moartea. Cele mai cunoscute specii sunt: Boletus satanas (hrib ignesc), Russula emetica (pinioar piperat), Amanita pantherina (burete bubos), Amanita muscaria (plria arpelui) i Amanita phalloides (buretele viperei). Ciupercile parazite pe animale i om sunt mai puin numeroase n comparaie cu cele care se dezvolt pe plante. Aceste ciuperci sunt patogene deoarece produc boli cunoscute sub numele de micoze. La mamifere i la om cele mai frecvente sunt dermatomicozele (produc afeciuni ale pielii i mucoaselor) i tricofiiile (atac prul). Foarte grave sunt candidozele (mai ales la sugari) produse de Candida albicans care atac mucoasa bucal i a limbii.
125
Regnul Fungi
Bolile plantelor produse de ciuperci sunt foarte numeroase i au un mod de manifestare foarte diferit n funcie de modificrile produse organelor atacate: citologice, histologice, biochimice, morfologice i anatomice. Dintre bolile cele frecvente menionm: mana cartofului produs de Phytophthora infestans, mana viei-de-vie produs de Plasmopara viticola, rapnul mrului produs de Venturia inaequalis, mlura grului produs de specii ale genului Tilletia, tciunele comun al porumbului produs de Ustilago maydis, rugina neagr a grului produs de Puccinia graminis. TA 4.17. Valoarea nutritiv a ciupercilor este de 250 400 kcal pentru 100 g substan uscat calculat dup coninutul n proteine, grsimi i zaharuri. Ciupercile pot fi consumate ca aliment dietetic, deoarece nu conin amidon, iar grsimile sunt n cantiti reduse i numai sub form combinat fosfatide, lecitine, agaricine, ergosterine. TA 4.18. Ciupercile otrvitoare produc intoxicaii foarte grave, deoarece aceste specii conin alcaloizi toxici pentru organismul uman. TA 4.19. a) Phytophthora infestans 1) mana cartofului; b) Candida albicans 2) candidoz; c) Puccinia graminis 3) rugina neagr; d) Amanita phalloides 4) buretele viperei; e) Pleurotus ostreatus 5) pstrv Caracterele morfologice, structurale i biochimice ale fungilor susin originea lor polifiletic. Dovezile biochimice i structurale susin c ciupercile se aseamn mai mult cu animalele dect cu organismele fotoautotrofe, din urmtoarele considerente: prezint exoschelet chitinos, depoziteaz glicogen, nu au cloroplaste, iar n mitocondrii codonul UGA pentru triptofan nu este situat terminal. TA 4.20. Menionai aspecte pe care le considerai relevante pentru originea i evoluia fungilor. TA 4.22. a) Stemonitis ferruginea 3) hipotal; b) Plasmodiophora brassicae 4) tumori locale; c) mixosporange 1) columel; d) vacuol pulsatil 2) particule solide. TA 4.23. Mixomicetele prezint micri amoeboidale, deoarece celula reprezentat prin plasmodiu care este lipsit de perete celular. TA 4.24. Ambele afirmaii sunt corecte, dar nu au relaie cauz efect. TA 4.25. Ambele afirmaii sunt corecte, dar nu au relaie cauz efect. TA 4.27. Ambele afirmaii sunt corecte, dar nu au relaie cauz efect. TA 4.28. Caracteristica principal a ascomicetelor este asca, care este un organ sporifer n care se formeaz ascospori cu rol n nmulirea sexuat. TA 4.29. nmulirea sexuat este o ascogamie,

Limbă

Botanică

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Botanică

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Program postuniversitar de conversie profesional pentru cadrele didactice din mediul rural

Specializarea BIOLOGIE Forma de nvmnt ID - semestrul I

Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural

3.2. Clasificarea protistelor

4.2. Clasificarea fungilor

4.2.2. ncrengtura Eumycota

100 124 128 128 129

5.2. Clasificarea plantelor

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

INSTRUCIUNI PENTRU COMPLETAREA TESTELOR I A LUCRRILOR DE VERIFICARE

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Unitatea de nvare 1: NOIUNI GENERALE DE BOTANIC

Noiuni generale de botanic

1.1.1.Definiii, obiective, nomenclatur botanic

1.1.2. Noiuni de sistematic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

1.1.4. Clasificarea organismelor n regnuri

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Noiuni generale de botanic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Noiuni generale de botanic

Proiectul pentru nvmntul Rural

Unitatea de nvare 2: REGNUL MONERA

Proiectul pentru nvmntul Rural

Figura 2.1. Structura celulei algelor cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html)

Proiectul pentru nvmntul Rural

Figura 2.2 Organizarea structural a cyanosite.bio.purdue.edu/images/images2.html)

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Unitatea de nvare 3: REGNUL PROTISTA

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cadrul 3.2. Ciclul de dezvoltare i alternana de generaii la algele

Proiectul pentru nvmntul Rural

ncrengtura Cryptophyta Dinophyta Chrysophyta Xanthophyta clorofile a i c a i c a i c a i c

Tipuri de pigmeni ficobiline caroteni ficocianin i ficoeritrin

Produsul de depozitare amidon amidon crizolaminarin crizolaminarin

crizolaminarin laminarin manitol, picturi de ulei amidon de floridee

ficocianin ficoeritrin aloficocianin floridorubin

zeaxantin lutein zeaxantin