Sunteți pe pagina 1din 105

UNIVERSITATEA DE STAT DIN TIRASPOL

Elena Iurcu

FITOPATOLOGIE

Refereni tiinifici:

Leonid Volociuc, doctor

habilitat,

directorul I.C. P. P.

Nichita Croitoru, doctor n tiine, confereniar universitar la Catedra Protecia Plantelor a UASM

CHIINU - 2008

C U P R I N S
Prefa-----------------------------------------------------------------------------------------------PARTEA GENERAL
Obiectul i obiectivele fitopatologiei generale ----------------------------------------------------------Obiectul patologiei vegetale. Importana economic a bolilor plantelor. Istoria dezvoltrii
patologiei vegetale.
Noiuni generale despre bolile plantelor i agenii patogeni ----------------------------------------Definiia i clasificarea bolilor plantelor. Evoluia i tipurile parazitismului. Specializarea i
variabilitatea agenilor patogeni.
Patogeneza bolilor infecioase ----------------------------------------------------------------------------nsuirile parazitare ale agenilor patogeni. Evoluia procesului patologic la plante. Diseminarea
agenilor patogeni.
Patografia

diagnostica

bolilor

plantelor

--------------------------------------------------------------Modificrile suferite de plante n procesul de


patogenez. Tipurile principale de simptome ale bolilor plantelor. Metodele de diagnostic a
bolilor plantelor.
Virusuri viroze ---------------------------------------------------------------------------------------------Natura i originea virusurilor. Morfologia i structura particulelor virale. Proprietile virusurilor
fitopatogene. Nomenclatura i clasificarea virusurilor fitopatogene. Patogeneza virozelor.
Epidemiologia virozelor. Patografia virozelor. Viroizi viroidoze.
Bacterii bacterioze ----------------------------------------------------------------------------------------Noiuni generale despre bacteriile fitopatogene. Morfologia i structura bacteriilor. Nomenclatura
i clasificarea bacteriilor fitopatogene. Patogeneza i simptomele de diagnostic a bacteriozelor.
Bacteriile de tip particular. Rickettsii rickettsioze. Micoplasme micoplasmoze. Actinomicete
actinomicoze.
Ciupercile

ageni

patogeni

ai

bolilor

plantelor

--------------------------------------------------------Morfologia ciupercilor. Structura celular a


ciupercilor. Modificrile miceliului i organele de rezisten.
nmulirea ciupercilor fitopatogene ----------------------------------------------------------------------nmulirea vegetativ a ciupercilor. nmulirea asexuat a ciupercilor. nmulirea sexuat a
ciupercilor.
Sistematica ciupercilor fitopatogene ----------------------------------------------------------------------

Noiuni de sistematic micologic. Sistematica ciupercilor. Secia Myxomycota. Clasa


Plasmodiophoromycetes.

Secia

Eumycota.

Sistematica

ciupercilor

inferioare.

Claasa

Chytridiomycetes. Clasa Oomycetes. Clasa Zygomycetes.


Sistematica ciupercilor superioare -----------------------------------------------------------------------Caracterele biologice ale ciupercilor din cl. Ascomycetes. Sistematica ciupercilor Ascomycetes.
S/cl. Hemiascomycetidae. S/cl. Euascomycetidae. S/ord. Plectomycetidae, Pyrenomycetidae,
Discomycetidae. S/cl. Loculoascomycetidae. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din
cl. Basidiomycetes. Ord. Ustilaginales. Ord. Uredinales. Caracterele biologice i sistematica
ciupercilor din cl. Deuteromycetes. Ord. Hyphales. Ord. Melanconiales. Ord. Pycnidiales. Ord.
Myceliales.
Epidemiologia bolilor infecioase -------------------------------------------------------------------------Modul de conservare a agenilor patogeni. Diseminarea agenilor patogeni n natur. Cauzele
epifitotiilor. Clasificarea, combaterea i lichidarea consecinelor.
Imunitatea plantelor la bolile infecioase ---------------------------------------------------------------Noiuni generale. Categoriile rezistenei plantelor la boli. Genetica rezistenei plantelor la boli.
Combaterea bolilor plantelor
------------------------------------------------------------------------------Noiuni generale. Combaterea
integrat concept modern de protecie aplantelor.
PARTEA SPECIAL
Bolile cerealelor spicoase -----------------------------------------------------------------------------------Boli cauzate de ciuperci Ustilaginale --------------------------------------------------------------------Mlura comun a grului. Mlura pitic a grului..Tciunele zburtor al grului. Tciunele
indian al grului. Tciunele zburtor al orzului.

Tciunele mbrcat al orzului. Tciunele negru

al orzului. Tciunele zburtor al ovzului. Tciunele mbrcat al ovzului.


Boli cauzate de ciuperci Uredinale------------------------------------------------------------------------Rugina neagr liniar a gramineelor. Rugina brun a grului. Rugina galben a cerealelor.
Rugina pitic a orzului. Rugina coronat a ovzului.
Alte boli ale cerealelor---------------------------------------------------------------------------------------Finarea cerealelor. Fuzarioza spicelor. Septorioza. Sfierea frunzelor de orz. Ptarea reticulat
a orzului. nnegrirea spicelor. Bacterioza neagr. Bacterioza bazal. Mozaicul dungat.
Mozaicul rusesc.
Sistemul masurilor de prevenire si combatere a bolilor cerealelor spicoase---------------------Bolile porumbului--------------------------------------------------------------------------------------------.
Putregaiul rdcinilor i tulpinilor. Tciunele comun al porumbului. Tciunele tiuleilor i
paniculelor. Ptarea cenuie a frunzelor. Rugina. Diplodioza. Nigrosporioza.

Sistemul masurilor de prevenire si combatere a bolilor porumbului------------------------------Bolile leguminoaselor pentru boabe----------------------------------------------------------------------Putregaiul rdcinilor. Ascohitoza. Rugina. Finarea mazrii. Mana. Putregaiul alb. Antracnoza
fasolei. Arsura bacterian a soiei. Bacterioza pustular a soiei. Arsura comun a fasolei.
Bacterioza sau arsura bacterian a mazrii. Mozaicul soiei. Mozaicul comun al mazrii.
Mozaicul comun al fasolei. Mozaicul galben al fasolei.
Sistemul masurilor de prevenire si combatere a bolilor in culturile leguminoase anuale-----Bolile lucernei ------------------------------------------------------------------------------------------------Mana lucernei. Finarea lucernei. Rugina lucernei. Ptarea brun. Ptarea galben. Mozaicul
lucernei.
Sistemul masurilor de prevenire si combatere a bolilor lucernei-----------------------------------Bolile tutunului -----------------------------------------------------------------------------------------------Putrezirea
Focul

cderea

slbatic.

rsadului.

Mozaicul

tutunului.

Putregaiul
Boala

negru
petelor

al
de

rdcinilor.
bronz.

Pestria

Mana.
alb.

Lupoaia sau verigelul.


Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor tutunului---------------------------------Bolile florii-soarelui -----------------------------------------------------------------------------------------Putregaiul alb. Putregaiul cenuiu. Mana. Putregaiul crbunos. Ptarea neagr a tulpinilor.
Ptarea

brun

frngerea

tulpinilor.

Rugina.

Septorioza.

Ascohitoza.

Embelisia.

Lupoaia (verigelul).
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor florii-soarelui ---------------------------Bolile rapiei --------------------------------------------------------------------------------------------------Putregaiul plntuelor. Rugina alb a cruciferelor. Mana. Alternarioza. Fomoza. Putregaiul alb.
Putregaiul cenuiu. Finarea. Hernia. Bacterioza rdcinilor
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor rapiei ------------------------------------Bolile sfeclei -------------------------------------------------------------------------------------------------Putrezirea i cderea plntuelor. Mana. Finarea. Cercosporioza. Rugina. Fomoza. Rizomania.
Mozaicul. nglbenirea virotic. Putrezirea rizocarpilor n silozuri.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor sfeclei ------------------------------------Bolile cartofului ----------------------------------------------------------------------------------------------Mana.

Macrosporioza. Verticilioza. Ria neagr. Fuzarioza. Ria finoas. Rizoctonioza.

Putregaiul inelar. nnegrirea bazei tulpinii. Mozaicul comun. ncreirea frunzelor. Rsucirea
frunzelor. Stolburul. Gotica sau boala tuberculilor fusiformi.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor cartofului --------------------------------Bolile legumelor -----------------------------------------------------------------------------------------------

Bolile tomatelor ----------------------------------------------------------------------------------------------Putrezirea plntuelor. Mana tomatelor. Septorioza tomatelor. Macrosporioza solonaceelor.
Ptarea cafenie a frunzelor la tomate. Verticilioza solonaceelor. Ofilirea frunzelor.
Putregaiul

alb. Cancerul sau ofilirea bacterian.

Ptarea bacterian. Stolburul tomatelor.

Mozaicul tomatelor. Boala petelor de bronz. Aspermia.


Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor tomatelor --------------------------------Bolile ardeiului -----------------------------------------------------------------------------------------------Putrezirea

fructelor

tulpinilor

de

ardei.

Finarea

ardeiului.

Ofilirea

ardeiului.

Alternarioza ardeiului. Mozaicului comun la ardei. Mozaicul castraveilor la ardei.


Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor ardeiului ---------------------------------Bolile ptlgelelor vinete -----------------------------------------------------------------------------------Ptarea brun a frunzelor i fructelor de vinete. Ofilirea vinetelor. Ptarea brun a frunzelor.
Mana vinetelor.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor vinetelor----------------------------------Bolile culturilor cucurbitacee -----------------------------------------------------------------------------Mana cucurbitaceelor.

Finarea cucurbitaceelor.

Antracnoza cucurbitaceelor. Ascohitoza

cucurbitaceelor. Ptarea brun a cucurbitaceelor. Ofilirea cucurbitaceelor. Putregaiul alb al


castraveilor. Ptarea unghiular a castraveilor. Mozaicul obinuit al castraveilor. Mozaicul
verde al castraveilor.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor cucurbitaceelor ------------------------Bolile

cepei

------------------------------------------------------------------------------------Mana

usturoiului
cepei.

Putregaiul

cenuiu. Putregaiul alb al bulbilor de ceap. Ruginile cepei i usturoiului.


Tciunele cepei. Putregaiul umed al bulbilor de ceap. Mozaicul cepei.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor cepei i usturoiului --------------------Bolile morcovului --------------------------------------------------------------------------------------------Finarea. Alternarioza. Putregaiul umed.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor morcovului ------------------------------Bolile verzei ---------------------------------------------------------------------------------------------------nnegrirea i putrezirea plntuelor de varz.

Fomoza sau putregaiul uscat. Fuzarioza.

Alternarioza sau ptarea neagr. Nervaiunea neagr a verzei. Putregaiul umed.


Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor vrzei --------------------------------------Bolile legumelor verdeuri ----------------------------------------------------------------------------------

Bolile salatei
---------------------------------------------------------------------------------------------------Mana salatei. Putregaiul alb al salatei. Septorioza salatei. Cercosporioza salatei. Finarea salatei.
Mana spanacului.
Bolile spanacului ---------------------------------------------------------------------------------------------Mana spanacului. Ofilirea fuzarian. Antracnoza.
Bolile ptrunjelului
----------------------------------------------------------------------------------------Septorioza. Mana.
Finarea.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor legumelor verdeuri ------------------Bolile culturilor pomicole smnoase -------------------------------------------------------------------Ptarea cafenie i rapnul mrului i prului. Finarea mrului i prului. Putregaiul brun al
fructelor. Cancerul negru. Putregaiul alb al rdcinilor. Septorioza frunzelor de pr. Ptarea brun
a frunzelor de pr i gutui. Filostictoza frunzelor. Rugina mrului i prului. Cancerul bacterian
al rdcinilor. Arsura bacterian. Proliferarea mrului. nmuierea lemnului. Mozaicul mrului.
Mozaicul inelar al prului.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor pomilor smnoi --------------------Bolile culturilor pomicole smburoase ------------------------------------------------------------------Bolile de tipul uscare a ramurilor i pomilor ----------------------------------------------------------Monilioza. Ciuruirea frunzelor. Citosporioza sau uscarea ramurilor. Verticilioza. Boala
plumbului.
Bolile cauzate de ciuperci Erysiphales ------------------------------------------------------------------Finarea smburoaselor .....................................................................................................................
Bolile smburoaselor cauzate de Taphrina sp. ---------------------------------------------------------Bicarea frunzelor de piersic. Hurlupii prunelor.
Alte micoze ale culturilor smburoase ------------------------------------------------------------------Polistigmoza prunului. Rugina prunului. Antracnoza sau cocomicoza cireului i viinului.
Gnomonioza cireului i viinului. Necroza bacterian a scoarei. Vrsatul prunelor. Ptarea
inelar clorotic a smburoaselor. Ptarea inelar necrotic.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor pomilor smburoi --------------------Bolile nucului comun----------------------------------------------------------------------------------------Bolile arbutilor fructiferi ---------------------------------------------------------------------------------Bolile coaczului i agriului ------------------------------------------------------------------------------Finarea. Antracnoza. Septorioza. Rugina cilindric. Atavismul sau reversiunea.

Bolile

zmeurului

----------------------------------------------------------------------------------------------Rugina. Septorioza. Arsura lstarilor. Verticilioza.


Bolile cpunului ---------------------------------------------------------------------------------------------Mana cpunului. Ptarea brun a frunzelor. Ptarea alb a frunzelor Putregaiul cenuiu al
fructelor. Verticilioza. ncreirea frunzelor. nglbenirea marginal.
Bolile viei de vie ---------------------------------------------------------------------------------------------Mana. Finarea. Putregaiul cenuiu. Antracnoza. Necroza ptat. Ptarea neagr. Boala petelor
roii. Septorioza. Cercosporioza. Putregaiul alb al strugurilor. Putregaiul amar al strugurilor.
Putregaiul alb al rdcinilor. Apoplexia. Cancerul bacterian. Scurt-nodarea. Rsucirea frunzelor.
Sistemul msurilor de prevenire i combatere a bolilor viei de vie -------------------------------Bolile plantelor ornamentale-------------------------------------------------------------------------------Bolile garoafelor i sistemul msurilor de protecie. Bolile trandafirului i sistemul msurilor de
protecie. Bolile crizantemelor i sistemul msurilor de protecie. Bolile lalelelor i sistemul
msurilor de protecie.
Bibliografie -----------------------------------------------------------------------------------------------------

PR E FA
n anii cu condiii favorabile pentru dezvoltarea bolilor infecioase pierderile de recolt
pot fi foarte mari, iar msurile de protecie reprezint elementul principal n tehnologia de
cultivare a plantelor agricole. n acest context protecia plantelor poate fi realizat numai de
specialiti de calificare nalt, capabili s determine ct mai corect bolile, s aplice msuri de
prevenire i combatere eficiente, fr implicaii negative n ecosisteme.
Prezenta lucrare este adresat studenilor care i fac studiile la specialitile Protecia
plantelor, Horticultur, Viticultur i vinificaie, Agronomie, Selecia i genetica culturilor
agricole, Silvicultur i grdini publice, precum i a celor din colegiile de profil, dar i
specialitilor din reeaua operativ de protecie a plantelor, fermierilor i practicienilor din
sectorul agricol, care doresc s-i lrgeasc sau s-i perfecioneze sfera cunotinelor despre
bolile plantelor cultivate.
Tratatul reprezint o sintez a literaturii tiinifice de specialitate i a experienei
acumulate pe parcursul a trei decenii de activitate didactic.
Partea general ofer cititorilor noiuni generale despre bolile plantelor i agenii
patogeni (etiologia i clasificarea bolilor, principalele grupe de organisme fitoparazite,
nsuirile

parazitare ale agenilor

patogeni,

evoluia

i tipurile

parazitismului

la

microorganisme, patogeneza bolilor infecioase, specializarea agenilor patogeni, epidemiologia


bolilor parazitare, rezistena plantelor la boli etc.).
Partea special include materiale privind patografia, patogenia, ecologia, profilaxia i
terapia bolilor cerealelor, plantelor leguminoase pentru boabe i nutre, culturilor tehnice i
legumicole, viei de vie, pomilor i arbutilor fructiferi, precum i a speciilor lemnoase din
fondul forestier i spaiile verzi.
Pentru

fiecare boal se prezint denumirea n limbile romn, rus i englez,

simptomele de recunoatere pe toate organele atacate, agentul patogen i poziia sistematic a


lui, plantele gazd, tipurile de fructificaie, sursele de infecie pentru anul urmtor, condiiile
favorabile pentru dezvoltare, msurile de prevenire i combatere. Textul este nsoit de plane
colorate, care vor ajuta la determinarea bolilor i identificarea agenilor patogeni. Pentru

fiecare cultur se prezint sistemul de protecie, care include msuri organizatorice i de


carantin fitosanitar, de igien cultural, msuri i metode agrotehnice, metode i mijloace
fizico-mecanice, msuri biologice i de combatere chimic a bolilor.
Pentru o mai uoar orientare n denumirile tiinifice ale agenilor patogeni la sfritul
lucrrii se prezint indexul denumirilor latine ale speciilor.
Voi fi recunosctor celor care prin sugestii i observaii critice au contribuit la perfectarea
coninutului lucrrii sau vor contribui la mbuntirea ediiilor urmtoare.
OBIECTUL I OBIECTIVELE FITOPATOLOGIEI
Obiectul patologiei vegetale
Fitopatologia sau patologia vegetatal este o tiin agrobiologic care se ocup cu
studiul bolilor plantelor i elaborarea msurilor de prevenire i combatere a lor. Denumirea
provine de la trei cuvinte greceti: phyton - plant, pathos suferin (boal), logos tiin
(cuvnt, nvtur).
Patologia vegetal are urmtoarele preocupri:
Etiologia - stabilete cauzele apariiei bolilor.
Patografia - descrie simptomele de manifestare a bolilor plantelor.
Patogenia - studiaz modul de declanare i evoluie a procesului patologic.
Epidemiologia - stabilete cauzele i modul de rspndire n mas a bolilor infecioase.
Ecologia studiaz interrelaiile din sistemul plant-gazd - agent patogencondiii de
mediu.
Imunitatea - se ocup cu studiul rezistenei plantelor la boli i elaborarea bazelor teoretice
a seleciei soiurilor i hibrizilor rezisteni.
Profilaxia - elaboreaz i recomand msuri preventive de protecie a plantelor.
Terapia - elaboreaz msuri curative de protecie a plantelor.
Protecia integrat a plantelor se ocup cu mbinarea armonioas a mijloacelor i
msurilor de prevenire i combatere a bolilor n agroecosisteme.
Fitopatologia are legturi strnse cu alte tiine ale naturii. n studiul agenilor patogeni,
Patologia vegetal se sprijin pe cunotine de Botanic, Micologie, Bacteriologie,
Microbiologie, Virusologie. n studiul modificrilor structurale i funcionale suferite de plante
n procesul de patogenez, Fitopatologia se bazeaz pe date din Fiziologia i Biochimia plantelor,
Morfologia i Anatomia vegetal etc. n elaborarea metodelor i mijloacelor de protecie a
plantelor, Fitopatologia se axeaz pe cunotine de Chimie, Climatologie, Fizic, Agrotehnic,
Genetic.
Fitopatologia se mparte n dou pri:
1. Fitopatologia general.

2. Fitopatologia special.
Fitopatologia general cuprinde cunotinele referitoare la etiologia, patogeneza,
epidemiologia i ecologia bolilor, caracterele bilogice, sistematica, specializarea i variabilitatea
agenilor patogeni, elaborarea tehnologiilor de prevenire i combatere integrat a bolilor
plantelor.
Fitopatologia special are ca preocupare studiul bolilor culturilor agricole, plantelor
lemnoase din culturile forestiere, plantelor decorative, medicinale etc.
Pertru a studia bolile plantelor este necesar de a se cunoate:
-

simptomele prin care se manifest boala;

biologia agentului patogen care o provoac; raporturile reciproce dintre agentul


patogen i planta gazd;

influena mediului asupra complexului plant gazd agent patogen.

Starea de boal este condiionat de interaciunea sistemului plant patogen condiii


favorabile pertru dezvoltare.
Din punct de vedere practic scopul final al cercetrilor fitopatologice const n
minimalizarea pierderilor cauzate de boli prin elaborarea uror metode ct mai eficiente de
combatere a acestora. Alturi de alte tiine agronomice fitopatologia contribuie la pregtirea de
baz a specialitilor pentru complexul agroindustrial.
Importana economic a bolilor plantelor
Apariia i dezvoltarea patologiei vegetale ca tiin se datorete n primul rnd cauzelor de
ordin economic. Importana bolilor se evalueaz prin pierderile de recolt pe care acestea le
provoac. Factorul economic, adic efectul pgubitor al bolilor plantelor, a fost acela care a trezit
interesul pentru probleme de fitopatologie.
Bolile la plante se caracterizez prin dereglarea echilibrului funcional care determin o
scdere mai mare sau mai mic a cantitii de substane organice sintetizate i acumulate de
plant. n cazul plantelor de cultur aceasta duce la scderea productivitii.
Agenii patogeni ai bolilor au aprut pe pmnt i s-au rspndit mpreun cu plantele. n
general, plantele de cultur sunt mai sensibile la boli dect rudele lor slbatice din cauza c ele
sunt silite s se dezvolte n condiii care difer de cele naturale din patria de origine.
Schimbul de produse vegetale, inclusiv material sditor, a favorizat rspndirea agenilor
patogeni dintr-o zon geografic n alta. Astfel, o dat cu diferite plante de cultur au fost
ntrodui n Europa i paraziii lor, cum a fost mana cartofului (Phytophthora infestans) 1845
-1846 din America de Sud; mana viei de vie (Plasmopara viticola) n 1878 din America de
Nord; finarea viei de vie (Uncimula necator) n 1845 din Asia Mijlocie etc.

Important este i posibilitatea apariiei unor noi boli la plantele de cultur, cum este mana
florii soarelui - Plasmopara helianthi descoperit n Moldova n 1949, mana tutunului
-Peronospora tabacina semnalat n 1961, fomoza i fomopsisul florii soarelui - Phoma
helianthi i Phomopsis helianthi, depistate n anii 1981-1984; arsura bacterian a rozaceelor Erwinia amylovora semnalat n 1993 n zona de sud a rii.
n prezent nu se poate concepe obinerea unor producii nalte fr utilizarea unor metode
adecvate de protecie a plantelor, care trebuie s includ: msuri legislative i de carantin
fitosanitar; ameliorarea i cultivarea soiurilor rezistente; msuri de igien cultural; metode i
mijloace fizico-mecanice; msuri i metode culturale (agrofitotehnice); msuri biologice de
combatere a bolilor; combaterea chimic; msuri de prognoz i avertizare.
Istoria dezvoltrii patologiei vegetale
Patologia vegetal a devenit tiin de sine stttoare abia n a doua jumtate a secolului
XIX, cu toate c unele boli ale plantelor au fost semnalate cu cteva mii de ani n urm.
Academicianul Traian Svulescu (1946 ) a mprit istoria dezvoltrii fitopatologiei n cinci ere.
Era I - era antic de la apariia culturii plantelor pn la cderea imperiului roman (476 d.
Chr.).
Era II - era medieval 476 1600.
Era III era premodern 1600 1850.
Era IV era modern 1850 1905.
Era V - era contemporan 1906 2005.
Era antic a fost mprit n trei perioade: hebraic, greac i roman.
Perioada hebraic sau a vechiului testament a durat pn n anul 500 n. de Chr. n
scrierile vechi ebraice i n Biblie se amintea de tciuni, rugini i alte boli. Nu se cunoteau
cauzele bolilor iar efectul duntor era atribuit rzbunrii zeilor, blestemului morilor etc.
Perioada greac sau teofrastian din anul 500 pn n 320 n. de Chr. Marele naturalist i
filozof al Greciei antice Aristotel a descris ruginile la gru. Theophrast printele botanicii, n
lucrarea sa Historia plantarum descrie tciunii i ruginile la cereale, prezint primele noiuni de
rezisten a grului la boli, recomand rotaia culturilor ca metod de protecie a plantelor.
Perioada roman sau plinian din anul 320 n. de Chr. pn n 476 d. Chr. Poetul roman
Ovidiu n scrierile sale Fastele l implor pe Jupiter s apere grnele de mlur. Marele
naturalist al Imperiului roman Pliniu cel Btrn, n lucrarea Historia naturalis a descris bolile
grului, a recomandat ca msuri de protecie dezmiritirea i rotaia culturilor, a descris unele
boli neinfecioase cauzate de temperaturi anormale ale aerului.
Era medieval (476 1600). Pe parcursul acestei ere, ca i n alte tiine, n patologia
vegetal se observ un regres evident. Bolile i calamitile cauzate de ele se explicau prin

dogme creaioniste iar nlturarea lor ncercau s o fac prin descntece i vrji. Totui pot fi
menionate lucrrile savantului arab Ibn al Avam Ibn Sina (lat. Avicena). El a scric circa 300 de
lucrri n domeniul botanicii i agriculturii, n care a descris bolile viei de vie, bolile pomilor
fructiferi. A recomandat i unele msuri de protecie a acestor culturi.
Era premodern (1600 1850). Pe parcursul acestei ere a predominat dogma creaionist
i concepia autogenitist despre originea bolilor plantelor. Conform acestei concepii
microorganismele de pe plantele bolnave erau considerate ca o urmare a bolii, ci nu ca cauza lor.
Era se mparte n 3 perioade:
Perioada renaterii (1600 1700). n aceast perioad patologia vegetal ncearc s se
elibereze de dogmele medievale. n manualele de agricultur ncep a fi descrise i bolile
plantelor de cultur. Au aprut recomandri la nivel de Stat privitor la proteciea plantelor (n
Frana, 1660 a fost difuzat un decret despre nimicirea plantelor de Berberis vulgaris, gazda
intermediar a ruginii negre a cerealelor). Leonardo da Vinci renumit pictor, sculptor, arhitector,
matematician a studiat dinamica uscrii caisului i a ncercat s combat boala prin tratarea
pomilor cu diferite produse chimice.
Perioada taxonomic, sistematic, linean (1700-1800). n anul 1705 Tournefort
clasific bolile plantelor n: boli interne sau infecioase i boli externe sau neinfecioase. n 1753
apare lucrarea lui K. Linee Species plantarum, a fost ntrodus denumirea binar a speciilor. n
lucrrile lui Fontana (1767), Fabricius (1774) se menioneaz prezena n esuturile atacate a
unor microorganisme

autonome, capabile s produc mbolnvirea plantelor, cu toate c

noiunea de parazit a fost ntrodus n biologie mai trziu.


Perioada fiziologic, autogenitist (18071853). n aceast perioad predomin concepia
autogenetist despre originea bolilor. Ca important poate fi menionat lucrarea nvatului
austriac Unger Exantemele plantelor (1833). Esena concepiei autogenitiste elaborat de
Unger consta n aceea c bolile apar datorit alterrii sevei plantelor, iar microorganismele din
leziuni apar ca urmare a acestui proces.
Era modern, patogenitist (1853 1906). n aceast perioad, datorit descoperirilor
fcute de Tulasne, Anton de Bary, M. Voronin, dar mai ales datorit lucrrilor genialului savant
microbiolog francez L. Pasteur concepia autogenetist despre originea bolilor a fost nlocuit cu
cea patogenitist.
ntre anii 1845 1874 n Europa sunt aduse cu materialul sditor mana i finarea viei de
vie, iar puin mai nainte mana cartofului. Datorit pierderilor colosale din cauza acestor boli a
nceput s se resimpt importana economic a bolilor plantelor. Era modern are dou perioade:
Perioada german (1853 1883). n aceast perioad s-au remarcat savanii germani A.
de Bary i Iulius Kuhn., fondatorii fitopatologiei moderne. Anton de Bary a dovedit caracterul

infecios al tciunilor i ruginilor cerealelor, a studiat biologia ciupercilor Phytophthora


infestans, Sclerotinia sclerotiorum, Pythium de Baryanum. I. Kuhn n 1858 a publicat tratatul
clasic de fitopatologie n care acord o mare atenie msurilor de combatere a bolilor, inclusiv
prin metoda chimic. n Anglia, Berkeley a publicat o serie de lucrri fundamentale n domeniul
patologiei vegetale, fiind considerat drept fondatorul fitopatologiei engleze. n Rusia M. Voronin
a studiat ciclurile biologice ale ciupercilor Plasmodiophora brassicae i Puccinia helianthi, a
menionat pentru prima dat c bacteriile pot provoca boli la plante.
Perioada milardetian, francez (1883-1906). n aceast perioad, mana, finarea i
filoxera viei de vie au pus n pericol de dispariie soiurile nobile europene. A aprut necesitatea
elaborrii unor msuri eficiente de combatere a bolilor. Savantul francez Millardet a recomandat
pentru prima dat tratamente chimice mpotriva manei viei de vie cu zeama bordolez. Viala
public tratatul Les maladies de la vigne, iar Prillioux un tratat despre bolile pomilor fructiferi.
n anii 1880-1884 cavantul american Burrill a descoperit prima bacterioz la plante
arsura bacterian a merilor i perilor Erwinia amylovora. Apare o nou ramur a patologiei
vegetale, numit fitobacteriologia. Dezvoltarea de mai departe a bacteriologiei vegetale se
datorete lucrrilor unor aa savani renumii, ca

E. Smith, Iacevski, Krasilnikov, Bergey,

Svulescu etc.
n anul 1881 savantul italian Saccardo a nceput publicarea unei lucrri fundamentale,
numit Sylloge fungorum omnium cognitorum n 26 de volume n care a descris circa 75000 de
specii de ciuperci.
n 1892 savantul rus D. Ivanovski a demonstrat c agentul patogen al mozaicului
tutunului nu este o bacterie deoarece trece prin filtrele bacteriene. n 1894 M. Beijerinck
menioneaz c mozaicul tutunului este provocat de un parazit acelular pe care la numit
contagium vivum fluidum. A aprut o nou direcie n patologia vegetal fitovirusologia.
Dezvoltarea de mai departe a acestei direcii se datorete lucrrilor unor aa savani ca Holmes,
Gibbs, Smith, Bawden, Suhov, Rjkov, Verderevscaia.
Era contemporan din 1906 pn n prezent. n acest perioad fitopatologia a devenit
tiin de sinesttoare. Se mparte n trei perioade:
Perioada genetic (1906-1918). n aceast perioad au fost redescoperite legile lui Gh.
Mendel. A fost dovedit experimental c rezistena plantelor la boli este un caracter care se
supune legilor mendeliene i se transmite prin ereditate urmailor. n 1907 prof. I. Mecinicov a
elaborat teoria fagocitar a imunitii pentru care i s-a conferit premiul Nobel.
Perioada imunologic (1918 1944). n aceti ani s-a remarcat marele savant russovietic, academicianul N. Vavilov. A elaborat principiul geografic de depistare a formelor de
plante rezistente la boli n baza evoluiei conjugate a plantelor gazd i agenilor patogeni i

bazele teoretice ale seleciei soiurilor i hibrizilor rezisteni la boli. n 1926 Gauman public cea
dinti lucrare de Morfologie comparat a ciupercilor. Se public lucrri fundamentale: S.
Rostovev (1923), A. Iacevski (1933) i
(1935), valoroase tratate de fitopatologie ca acelea ale lui Naumov
(URSS), Prillieux i Delacroix (Frana), Ferraris i Ciferri (Italia), Eriksson (Suedia) .a. n
1935 Stanley obine pentru prima dat VMT n stare pur i descoper structura nucleoproteic a
particulelor de virus.
Perioada contemporan. n ultimele decenii ale secolului XX au fost descoperite cteva
grupe noi de ageni patogeni ai bolilor plantelor: micoplasmele n 1967 (Asuyama, Doi, Yora),
viroizii 1971 (T. Dinner), rickettsiile 1972 (Windsor i Black).
i n spaiul romnesc patologia vegetal a aprut i s-a dezvoltat datorit necesitii de a
reduce pierderile cauzate de boli. Unele meniuni scrise despre bolile plantelor dateaz din
secolul XIX. n primele decenii ale secolului XX au fost publicate lucrri de micologie i
fitopatologie (I. Constantineanu - Les Uredinees de la Romnia, n care descrie 273 specii
parazite pe 592 specii de plante; C. Petrescu Flora micologic a Moldovei; Gh. Ionescu
Ciuperci parazite pe arbori; I. Ginescu Specii de orobanche parazite pe tutun).
Bazele patologiei vegetale au fost puse de acad. Tr. Svulescu (1889-1963) care timp de 4
decenii a creat coala fitopatologic romneasc i a publicat lucrri monumentale, cum ar fi:
Monografia Uredinalellor, 2 volume,1953 i Ustilaginalele din R. P. R., 2 volume, 1957.
n Moldova din stnga Prutului coala tiinific de fitopatologie a fost ntemeiat i
condus timp de 3 decenii (1944-1974) de prof. D. Verderevschi, ef al catedrei de Fitopatologie
la Institutul Agricol din Chiinu. S-a remarcat prin cercetri fundamentale i experimentale n
domeniul fitoimunologiei, seleciei soiurilor rezistente la boli i duntori, proteciei plantelor
cultivate; a elaborat teoria evoluiei parazitismului la microorganisme i bazele teoriei generale a
imunitii antimicrobiene a plantelor, care ofer posibilitatea de a implementa n semenologie
metode eficiente de control fitopatologic al rezistenei soiurilor la boli; a ntemeiat Serviciul de
protecie a plantelor din Republica Moldova i a contribuit la pregtirea teoretic i practic a
multor generaii de specialiti i savani n domeniul patologiei vegetale i proteciei plantelor.
NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR I AGENII PATOGENI
Definiia i clasificarea bolilor plantelor
Boala este un proces biologic la baza cruia st interaciunea dintre planta gazd, agentul
patogen i condiiile mediului ambiant. Schematic acest proces poate fi redat prin aa numitul
triunghi al lui Van der Plank (1968).
P. G................ A. P.

/
/

\
C. M.

n care:

P. G. planta gazd
A. P. agentul patogen
C. M. condiiile mediului

Prima definiie a bolii la plante a fost dat de savantul francez De Candol la sfritul
secolului XIX n expunerea urmtoare: boala este orice abatere de la starea fiziologic normal
a plantei. Definiia era unilateral deoarece nu se luau n consideraie cauzele apariiei bolilor.
Dup Delacroix (1927), Naumov (1952), Stakman (1959) prin boal se nelege orice
tulburare ce se petrece n funciunile i structura unui organism, care se manifest prin
modificri anatomice, morfologice, fiziologice, biochimice, histologice i citologic,e ce duc
planta la scderea productivitii sau la pieire.
O definiie mai precis a fenomenului de boal la plante a fost propus de profesorul
Strahov (1962). Boala este starea organismului care apare i se dezvolt n rezultatul
interrelaiilor dintre agentul

patogen, planta gazd i condiiile mediului nconjurtor,

cauznd dereglarea fiziologiei, structurii i productivitii plantei.


n prezent exist o definiie unanim acceptat a noiunii de boal la plante boala este
dereglarea schimbului normal de substane n celule, organe sau n ntreaga plant sub
influena agentului patogen ori a condiiilor nefavorabile ale mediului ambiant.
Boala poate afecta anumite pri ale plantei sau planta ntreag. Ca urmare a mbolnvirii
plantelor, n funcie de durata i intensitatea procesului patologic, producia este cantitativ i
calitativ diminuat.
ntre procesul patologic i procesul normal de cretere i dezvoltare al plantelor nu exist
o grani precis de demarcare. Ca urmare a infeciei n plante au loc o serie de modificri, care
duc la apariia simptomelor prin care se exteriorizeaz tabloul clinic al bolii.
Se cunosc mai multe criterii de clasificare a bolilor plantelor. Mult timp clasificarea bolilor
plantelor se fcea dup criteriul simptomatologic (ptri, finri, arsuri, rugini etc).
O dat cu descoperirea cauzelor care produc boli la plante, clasificarea lor se face, de
regul, dup factorul etiologic.
Dup natura cauzelor care le produc bolile plantelor se mpart n dou categorii:
1. Boli de natur neinfecioas (neparazitare ori fiziologice).
2. Boli de natur infecioas (parazitare).
Bolile neinfecioase se datoresc aciunii nefavorabile a factorilor de mediu. n aceast
categorie intr vtmrile cauzate de frig, exces de cldur, exces ori caren de umiditate, lips

ori exces de lumin, ca i cele cauzate de prezena diferitor elemente nutritive n sol. Tot n
aceast categorie se ncadreaz bolile care se datoreaza compoziiei anormale a atmosferei
(excesul de substane toxice ca sulf, clor, prafuri; carena n oxigen, excesul de CO 2 .a.), bolile
iatrogene, bolile eriditare.
Bolile infecioase sunt provocate de diferii ageni patogeni i n funcie de natura acestora
se mpart n:
1. Viroze boli provocate de virui fitopatogeni.
2. Viroidoz e- boli cauzate de viroizi.
3. Micoplasmoze boli provocate de micoplasme fitopatogene.
4. Bacterioze boli provocate de bacterii fitopatogene.
5. Micoze boli provocate de ciuperci fitopatogene.
6. Antofitoze boli provocate de plante superioare cu flori parazite ori semiparazite.
Din punct de vedere a evoluiei procesul patologic bolile se mpart n: boli acute i boli
cronice. n cazul bolilor acute prrocesul patologic se desfoar rapid, ducnd n scurt tinmp la
pieirea organului sau a plantei atacate (putrezirea rdcinilor Pythium de baryanum, mana
cartofului - Phytophthora infestans). Bolile cronice au o evoluie lent, de lung durat, uneori
chiar de mai muli ani n care timp planta se debiliteaz treptat (cancerul bacterian
Agrobacterium tumefaciens, boala olandez a ulmilor Graphium ulmi etc.).
Dup aria de extindere a bolii, se disting boli epidemice, care se rspndesc cu repeziciune
de la o plant la alta, cupriznd suprafee mari (finrile, ruginile) i boli endemice, a cror
rspndire este limitat la o suprafa restrns (verticilioza puieilor, putrezirea radacinilor).
n majoritatea cazurilor bolile plantelor sunt localizate pe anumite organe (ptarea roie a
frunzelor de prun, putregaiul negru al rdcinilor la tutun, bicarea frunzelor de piersic). Unele
boli (virozele, traheobacteriozele i traheomicozele) provoac mbolnvirea ntregului organism
i au un caracter generalizat. De exemplu: verticilioza smburoaselor Verticillium albo-atrum,
grafioza ulmilor i stejarilor - Graphium ulmi i Graphium roboris.
n practic, de multe ori, bolile se grupeaz dup specia plantei-gazd (bolile sfeclei, bolile
poprumbului, bolile stejarilor, ulmilor, frasinilor).
Evoluia i tipurile parazitismului
n funcie de modul de nutriie organismele vegetale se mpart n autotrofe i heterotrofe.
Din prima categorie fac parte organismele capabile s-i sintetizeze singure substanele organice,
folosind elementele minerale, apa i dioxidul de carbon din atmosfer. Din categoria
organismelor heterotrofe fac parte majoritatea bacteriilor i ciuperciilor, dar i unele plante
superioare cu flori lipsite de clorofila, care iau hrana din corpul plantei parazitate.

Din punct de vedere a substratului nutritiv pe care triesc organismele heterotrofe pot fi
saprofite i parazite.
Organismele care n diferite stadii ale ontogenezei lor se hrnesc cu esuturi vii se numesc
parazite, iar cele care triesc pe substraturi organice n descompunere se numesc saprofite.
Organismele

care triesc numai pe esuturi vii reprezint gradul cel mai nalt de

parazitism i se numesc parazite obligate (fam. Peronosporaceae, Erysipaceae, Puccinaceae).


Acestea se gsesc pe cea mai nalt treapt a parazitismului.
Organismele care n mod obinuit triesc pe substraturi organice moarte, dar care n
anumite condiii pot ataca i esuturile vii ale plantelor se numesc parazite facultative (g.
Pythium, g. Cladosporium, g. Cytospora, g. Fusarium, g. Alternaria, g. Macrosporium, g.
Penicillium etc).
Organismele care n mod obinuit triesc pe substraturi organice vii, dar care i pot
prelungi viaa i dup moartea acestor organe se numesc saprofite facultative (Venturia
inaequalis, Venturia pirina, Septoria graminum, Phytophthora parasitica).
Organismele saprofite obligate se dezvolt exclusiv pe substraturi organice moarte i nu au
importan fitopatologic.
Capacitatea unui organism de a provoca boala la plante se numete patogenitate, iar
organismul care provoac aceast boal se numete agent patogen. Deoarece la baza bolilor
infecioase st fenomenul parazitismului agenii patogeni se mai numesc i parazii. Planta pe
care parazitul triete i se dezvolt poart denumirea de plant-gazd.
Parazitismul este un fenimen biologic foarte rspndit n natur aprut pe pmnt din epoci
geologice ndeprtate. Prin parazitism se subnelege conveuirea nearmonioas dintre dou
organisme n care unul din ele - parazitul - se hrnete pe seama i n detrimentul celuilalt. Cu
ct relaiile de parazitism sunt mai evoluate cu att raportul dintre cei doi parteneri este mai
intim.
Problema originii i evoluiei parazitismului a constituit obiectul multor cercetri
fitopatologice. Micologul sovietic N. Haumov a emis ipoteza c unele specii de ciuperci saprofite
trind la hotarul dintre esuturile moarte i vii ale substratului nutritiv s-au adaptat la fitoncidele
plantei respective, devenind parazii facultativi. n lucrarea intitulat Fiziologia plantei bolnave
n legtur cu problemele generale de parazitism V. Cuprevici (1947) a ajuns la concluzia c
modul de nutriie iniial a fost cel saprofit, din care pe parcursul evoluiei a derivat modul de
nutriie parazit dup schema urmtoare: saprofit obligat ..... parazit facultativ. saprofit
facultativ ..... . parazit obligat. Trecerea de la modul de nutriie saprofit la cel parazit s-a fcut n
procesul de selecie natural pe baza variabilitii sistemului de fermeni extracelulari i de
adaptare la un nou mediu nutritiv.

Dei mersul procesului de evoluie a parazitismului se desfoar n aceeai direcie, cile


de evoluie nu sunt aceleai i nu coincid la diferite grupuri de ciuperci. Trecerea de la ciupercile
saprofite la parazite facultative s-a fcut n baza variabilitii sistemului de fermeni i a adaptrii
la diferite substraturi nutritive. De la parazite facultative la saprofite facultative trecerea s-a
realizat prin lrgirea stadiului parazitar n ontogenez. Trecerea de la saprofite facultative la
parazite obligate s-a fcut prin slbirea aciunii distrugtoare asupra esuturilor plantei-gazd i
dispariia stadiilor saprofite din ontogenez.
De regul trecerea la parazitism se face n faza asexuat care este mai labil i mai uor
adaptabil mediului, pe cnd faza sexuat este mai conservativ. Astfel ciuperca Fisicladium
dendriticum paraziteaz pe frunze i fructe de mr, pe cnd stadiul sexuat Venturia inaequalis
triete ca saprofit n frunzele czute.
n evoluia parazitismului ca forme inferioare se consider speciile polifage, fr
specializare organotropic i cu stadii saprofite n ontogenez. Forme superioare sunt paraziii
obligai cu specializare filogenetic ngust i organotropicitate bine difereniat.
Un caz particular de parazitism este simbioza ciupercilor cu unele plante talofite, precum i
cu diferite plante superioare. Termenul simbioz (gr. simbioun = a tri mpreun) a fost introdus
n patologia vegetal de ctre Anton de Bary (1879). Simbioza este un tip de asociaie ntre dou
sau mai multe organisme diferite, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt i fiind perfect adaptai
la acest fel de via n comun.
Unele specii de ciuperci triesc n asociaie cu rdcinile plantelor superioare lemnoase sau
ierbacee formnd micorize. Micoriza (gr. mykes = ciuperc + rhizos = rdcin) este o asociaie
simbiotic sau slab patogen ntre o ciuperc i rdcinile unor plante, n care ambii parteneri
sunt beneficiari. Termenul de micoriz a fost introdus n micologie n anul 1885 de ctre De
Frank.
Specializarea i variabilitatea agenilor fitopatogeni
Specializarea este adaptarea agenilor patogeni de a parazita pe un anumit substrat
nutritiv i capacitatea de a ataca un cerc determinat de plante-gazd. Pentru a putea parazita n
plant i a lua de la ea substane hrnitoare necesare, n esuturile plantei trebuie s fie prezente
aceste substane ntr-o form accsebil pentru patogen. De aceea cercul de plante atacate de
parazit este determinat de diversitatea substanelor nutritive pe care parazitul poate s le
transforme n stare accesibil i de capacitatea lui de a neutraliza fitoncidele, fitoalexinele i alte
substane biologice active din esuturile plantei-gazd. Deoarece plantele nu sunt identice dup
compoziia substratului nutritiv, fiecare parazit poate ataca doar un un anumit set de plante.
Specializarea paraziilor vegetali poate fi: filogenetic, ontogenetic, organotrop i histotrop.

Specializarea filogenetic este diferenierea agenilor fitopatogeni n funcie de capacitatea


de a parazita numai anumite plante-gazd. Din acest punct de vedere toi agenii patogeni se
mpart n monofagi, oligofagi i polifagi. Monofagi sunt acei ageni patogeni care atac o singur
specie de plant gazd. De regul, din aceast categorie fac parte specii parazite obligate i
saprofite facultative, aa ca Taphrina deformans, Peronospora tabacina, Plasmopara viticola,
etc. Oligofagi sunt paraziii care atac cteva specii de plante nrudite. Astfel, Graphium ulmi
atac Ulmus campestris, Ulmus laevis, Ulmus pumila i alte specii de ulm, Clasterosporium
carpophilum paraziteaz pe smburoase. Polifage sunt speciile capabile s atace un numr mare
de plante-gazd din familii botanice diferite, cum ar fi: Sclerotinia selerotiorum, Verticillium
albo-atrum, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Pythium de baryanum, Agrobacterium
tumefaciens etc.
Mult timp se consider c toi indivizii unei specii, delimitai prin anumite caractere, sunt
omogeni att din punct de vedere morfologic, ct i a patogenitii. Pe msura perfecionrii
metodelor i mijloacelor de cercetare, n cadrul tot mai multor specii de ciuperci stabilite dup
criteriile lui K. Linn, s-au delimitat uniti taxonomice mai mici, cum ar fi formele speciale i
rasele fiziologice.
Formele speciale (formae speciales, prescurtat f. sp.) sunt grupe de indivizi n cadrul unei
specii, care se deosebesc prin cercul plantelor gazd, iar uneori i prin anumite particulariti
morfologice.
Rasa fiziologic este un grup de indivizi din populaia unei forme speciale care s-a adaptat
s paraziteze pe anumite soiuri. Se deosebesc ntre ele prin unele particulariti morfologice i
cilturale, prin gradul de agresivitate i virulen, prin specializarea strict la anumite soiuri i
chiar linii de plant gazd..
Capacitatea unor specii de ageni fitopatogeni de a ataca plantele numai n anumite
perioade din viaa lor poart denumirea de specializare ontogenetic sau fiziologic de vrst.
Astfel, speciile Pythium de baryanum, Aphanomyces cochlioides, Rhizoctonia solani .a. atac
plantulele de sfecl numai pn la formarea a dou perechi de frunze adevrate, iar Tilletia
caries poate infecta plantulele de gru numai pn la ieirea acestora din sol. Particularitile
specializrii ontogenetice au fost oglindite n teoria imunogenezei, elaborat de M. Dunin, care
are o importan foarte mare n elaborarea unor msuri de micorare a nocivitii agenilor
patogeni.
Specializarea organotrop este capacitatea unor specii de ageni patogeni de a ataca numai
anumite organe ale plantei-gazd. Astfel ciuperca Rosselinia necatrix paraziteaz numai
rdcinile plantelor, Lophodermium pinastri numai acele, Ramularia fragariae paraziteaz
numai pe frunze.

Specializarea ciupercilor parazite de a ataca numai anumite esuturi ale plantei gazd se
numete specializare histotrop. De exemplu, ciupercile Fusarium oxysporium, Verticillium
albo-atrum, Graphium roboris .a. atac numai esuturile vaselor conductoare, Microsphaera
alphitoides triete n celulele epidermale ale plantelor.
Una i aceeai specie de agent patogen poate avea cteva tipuril de specializare.
Variabilitatea este nsuirea agentului patogen de a-i modifica caracterele morfologice,
fiziologice i biochimice de la o generaie la alta. Poate fi ereditar sau neeriditar.
Variabilitatea intraspecific determin apariia n populaia speciei a formelor specializate,
raselor fiziologice i biotipurilor, care se deosebesc prin capacitatea de a ataca un cerc anumit de
plante-gazd.
Apariia formelor speciale i a raselor fiziologice noi se poate realiza pe ci diferite ns la
baza acestui proces st variabilitatea determinat de modificri n structura genelor responsabile
de patogenitate. Schimbri n structura genetic a agenilor patogeni pot avea loc n cazurile
urmtoare:
1. n procesul de crossing-over - prin schimbul dintre segmentele corespunztoare ale
cromozomilor cu perechile omoloage.
2. n rezultatul mutaiilor.
3. Prin heterocarioza. Heterocarionte sunt celulele care au nuclei difereniai genetic.
Starea de heterocarioz poate aprea n rezultatul mutaiilor n unul din nuclei sau prin trecerea
nucleului dintr-o hih n alta prin anastomoze.
4. n procesele parasexuate cnd plasmogamia, kariogamia i haploidizarea au loc n
celulele heterocarionte ale miceliului vegetativ. Procesul de recombinare genetic fr
reproducere sexsuat a fost descoperit de Pontecorvo n 1952 la ciuperci homotalice din genul
Aspergillus.
Variabilitatea determin evoluia de mai departe a parazitismului la ciuperci. O manifestare
a acestei evoluii este apariia unor boli noi i deci a unor noi ageni patogeni.

PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE


nsuirile parazitare ale agenilor patogeni
Capacitatea agenilor fitopatogeni de a ataca plantele i de a provoca mbolnvirea lor se
datorete pe de o parte nsuirilor parazitare ale acestora, iar pe de alt parte receptivitii
plantelor.
Principalele nsuiri parazitare ale agenilor patogeni sunt: patogenitatea, agresivitatea,
virulena, capacitatea de a secreta toxine i enzime.

Patogenitatea este capacitatea agentului patogen de a contamina planta, de a determina


mbolnvirea i apariia semnelor patografice caracteristice bolilor. n funcie de aceast nsuire
organismele se mpart n patogene i nepatogene. Patogenitatea este expresia relaiilor dintre
parazit i plant, care servete drept mediu de nutriie pentru parazit. Capacitatea
microorganismelor de a ataca numai anumite plante se datorete patogenitii specifice a
acestora.
Virulena este nsuirea agentului patogen de a ataca plantele cu o anumit intensitate,
influenat de toxine, enzime i ali factori. Virulena diferitor specii este relativ constant la
paraziii obligai i mai labil la paraziii i saprofiii facultativi. Virulena prezint aspectul
cantitativ al patogenitii i se manifest prin gravitatea modificrilor structurale i funcionale
produse de patogen la planta gazd.
Agresivitatea - este capacitatea agentului patogen de a ataca una sau mai multe specii de
plante. Datorit agresivitii organismele parazite pot fi mprite n monofage, oligofage i
polifage. Patogenii monofagi atac o singur specie de plant gazd (Plasmopara viticola,
Septoria piricola, Marssonina juglandis); oligofagii atac un grup de specii nrudite din punct
de vedere botanic (Claviceps purpurea, Graphium ulmi, Graphium roboris, Macrosporium
solani); speciile polifage atac plante din familii b otanice diferite (Botrytis cinerea,
Agrobacterium tumefaciens, Pythium de baryanum). Agresivitatea prezint aspectul calitativ al
patogenitii.
Capacitatea de a secreta toxine i enzime. nsuirile parazitare ale agenilor patogeni sunt
determinate de toxinele care rezult n urma activitii vitale a paraziilor i de complexul
enzimatic al acestora.
Toxinele sunt substane biologic active produse de parazii, care pot provoca moartea
esuturilor, dezorganizarea coninutului celular i alte modificri. Dintre patotoxinele puse n
eviden la diferite ciuperci patogene menionm: cornutina, ergotina i ergotoxina produse de
Claviceps purpurea, ustilagina produs de Ustilago maydis, fuzariograminearotoxina,
fuzariosprotrihelotoxina dipistate la diferite specii din g. Fusarium etc.
Enzimele sau fermenii degradeaz substraturile organice complexe, trasformndu-le n
produi simpli, uor asimilabili. Toxinele au aciune vtmtoare asupra esuturilor vii atacate.
Enzimele sunt substane secretate de agenii patogeni i se mpart n: exoenzime i endoenzime.
Dintre

exoenzime fac parte:

hidroliza care produce hidroliza hidrailor de carbon,

amilaza degradeaz amidonul, pectinaza provoac dezintegrarea lamelor pectice din


membrana celulelor vegetale, lipaza degradeaz substanele grase n glicerin n acizi grai,
proteaza descompune substanele proteice.

Dintre endoenzime fac parte: oxidazele, reductazele, catalazele, care ntrein potenialul
oxido-reductor al microorganismului.
nsuirile parazitare ale agenilor patogeni pot suferi modificri datorit unor factori interni
i externi.
Ca factori interni se poate de menionat:
Faza nuclear. n ciclul biologic al ciupercilor se cunosc dou faze nucleare (haplofaza n
cromozomi n nucleu i diplofaza cu 2n cromozomi). A fost dovedit c nsuirile parazitare ale
agenilor patogeni pot varia n cursul alternrii fazelor nucleare. Astfel ciupercile din clasele
Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Deuteromycetes i majoritatea speciilor din clasa
Ascomycetes manifest patogenitate n haplofaz, iar ciupercile din clasa Bazidiomycetes sunt
parazite n diplofaz.
Sexul. La unii reprezentani ai regnului Mycota este cunoscut fenomenul heterotalismului,
cnd miceliile sunt de sexe diferite. A fost dovedit experimental c la unele specii (Ustilago
violacea) pot infecta plantele numai miceliile de gen masculin, n alte cazuri sunt patogene
numai miceliile femele.
Mutaiile. La ciupercile, bacteriile i virusurile fitopatogene n natur apar modificri ale
nsuirilor parazitare n urma mutaiilor spontane, determinate de aciunea unor factori interni
sau externi. Ca urmare iau natere forme noi care dup virulen difer de formele iniiale.
Hibridarea. Descendeni ai microorganismelor fitopatogene cu nsuirile parazitare
modificate pot s apar i drept rezultat al procesului sexuat, prin ncruciare ntre forme
specializate, rase fiziologice i biotipuri.e. Sunt predispuse la hibridare speciile macrociclice,
heteroice din ord. Uredinales, cum ar fi Puccinia graminis, Melampsora allii-populina etc.
Specializarea fiziologic. La sfritul sec XIX a fost dovedit experimental c n populaiile
unor specii din g. Puccinia exist grupuri de indivizi care s-au adaptat s paraziteze pe specii
diferite de plante gazd formnd forme speciale (f. sp.). Ca urmare formele speciale prezint
uniti taxonomice mai mici dect specia, parazite fa de anumite specii din acelai gen de
plant gazd (Puccinia graminis f. sp. tritici la gru, f. sp. hordei la orz, f. sp. secale la secar,
f. sp. avenae la ovz). n populaiile formelor speciale au fost identificate subuniti taxonomice
i mai mici, numite rase fiziologice care s-au adaptat s paraziteze pe anumite soiouri ale
aceleiai specii de plant gazd (Puccinia graminis f. sp. tritici 77).
Sarcina infecioas. Pentru reuita infeciei i mbolnvirii plantelor, n funcie de specia
agentului patogen, este nevoie de un singur spor, sau de o rezerv mai mare de infecie. Acest
lucru este foarte important n procesul de declanare a epidemiilor.
Principalii factori externi care influeneaz nsuirile parazitare ale agenilor patogeni sunt:

Regimul de nutriie. Proprietile parazitare ale agenilor patogeni pot fi uneori influenate
de tipul de nutriie i compoziia mediului nutritiv. Rizomorfele ghebelor de toamn
(Armillariella mellea), pentru a se instala pe rdcinile vii ale unor arbori trebuie s se hrneasc
n prealabil pe resturi de lemn mort.
Influena plantei gazd. nsuirile parazitare ale agenilor patogeni aproare c nu se
modific sub influena plantei gazd sau modificrile sunt reversibile i nu se transmit prin
ereditate urmailor.
Influena temperaturii. La majoritatea agenilor patogeni nsuirile parazitare se pstreaz
la temperaturi cuprinse ntre minimum (0C) i maximum (40C). Cea mai mare putere
parazitar se ntlnete la temperatura optim. Excepie fac unele virusuri , cum ar fi Nicotiana
virus 1 la care temperatura de inactivare este de peste 90C.
Influena umiditii. Virulena unor specii de ciuperci parazite poate fi influenat de
umiditatea aerului. De exemplu, la ciupercile de finare hifele miceliene care rezult din conidii
formate la o umiditate mai redus au o virulen mai mare dect cele formate la o umiditate mai
ridicat.
Reacia solului. Majoritatea agenilor patogeni de natur micotic prefer pentru dezvoltare
mediul neutru sau slab acid. Exist ns i specii care se dezvolt n soluri alcaline (Phoma
betae) sau n soluri acide (Synchytrium endobioticum, Plasmodiophora brassicae,
Spongospora subterranea).
Evoluia procesului patologic la plante
Patogeneza (gr. pathos = suferin + genesis = a produce) este procesul de declanare i
dezvoltare a unei boli. n evoluia bolilor infecioase se disting trei faze succesive: infecia,
incubaia i manifestarea simptomatologic a bolii.
Infecia. (L. inficere = a strica, a molipsi, a infecta) Prin infecie se nelege ptrunderea
agentului patogen n plant i stabilirea unor relaii parazitare ntre acesta i planta gazd.
Mecanismul infeciei este diferit i variaz de la un agent patogen la altul. Din momentul
ptrunderii agentului patogen n planta gazd pn la realizarea infeciei pot trece cteva ore sau
mai multe zile.
Ptrunderea agentului patogen n plant se poate realiza prin deschideri naturale (stomate,
lenticele, hidatode), deschideri accidentale sau prin strpungerea direct a cuticulei i epidermei.
Virusurile nu pot ptrunde n plante n mod activ. Pentru a se produce infecia plantei gazd
virusurile trebuie inoculate n plant prin nepturile insectelor transmitoare Lycopersicum
virus 3, Solanum virus 1, Cucumis virus 1. Se produc de asemenea infecii cu virusuri pe cale
mecanic Nicotiana virus 1, prin altoire Prunus virus 7 i lucrri agrotehnice Nicotiana
virus 1.

Bacteriile, infecteaz plantele prin deschideri naturale (stomate Pseudomonas


lachrymans, lenticele Erwinia carotovora, hidatode Xanthomonas campestris) i prin
leziuni ale esuturilor Agrobacterium tumefaciens, prin flori Erwinia amylovora.
Ciupercile patogene infecteaz plantele att prin deschideri naturale ct i prin leziuni i
prin strpungeri directe a esuturilor. Dintre ciuperci care produc infecii prin stomate menionm
manele (Plasmopara viticola, Phytophthora infestans), ruginile (Puccinia graminis) i alte boli.
Sporii acestor ciuperci ajungnd pe plante germineaz, filamentul germinativ ptrunde prin
osteol n camera substomatic, de unde miceliul invadeaz spaiile intercelulare din esuturile
plantelor. Prin lenticele i hidatode produc infecii n mod asemntor cu cel prin stomate
ciupercile Synchytrium endobioticum, Nectria cinabarina etc. Prin deschideri accidentale n
plante nimeresc numeroi parazii de rni, care nu pot

ptrunde prin alte ci: Monilia

fructigena, Botrytis cinerea, Ustilago maydis .a. Unele ciuperci ptrund i infecteaz plantele
prin flori (Monilia cinerea, Stromatinia pseudotuberosa). Filamentul de infecie al sporilor trece
de pe stigmatul florii prin stil i ptrunde n ovar. Ptrunderea activ a ciupercii n esuturile
plantelor este posibil i prin aciune mecanic a filamentului germinativ, care prin presiune
mare strpunge cuticula (Podosphaera leucotricha, Microsphaera alphitoides). Majoritatea
ciupercilor patogene sunt capabile s infecteze plantele prin una sau mai multe ci din cele
descrise.
Incubaia. (L. incubare = a locui, a edea) este intervalul de timp de la realizarea infeciei
pn la apariia primelor simptome de manifestare a bolii. n timpul perioadei de incubaie
agenii patogeni se multiplic, invadnd poriuni tot mai mari din esuturile plantei. Durata
perioadei de incubaie este diferit la diferite specii de ageni patogeni i este influenat de
factori externi (temperatur, umiditate) i interni (sensibilitatea plantei-gazd, virulena
patogenului). Sub influena acestor factori interaciunea parazit planta gazd poate duce la
mbolnvirea plantei sau boala nu se dezvolt.
Virusurile n timpul incubaiei se multiplic i migreaz n alte celule prin plasmodesme
sau prin vasele liberiene producnd infecii generalizate. Durata perioadei de incubaie la virusuri
variaz de la cteva zile (Nicotiana virus 1, Cucumis virus 1), la mai multe luni (Prunus virus
7).
Bacteriile, n perioada de incubaie, se nmulesc prin scindare direct, se rspndesc n
esuturi intercelular, mai rar intracelular. n condiii de umiditate nalt i temperaturi favorabile,
pe suprafaa organelor atacate apar picturi de exudat bacterian. Perioada de incubaie la bacterii
adevrate este cuprins ntre 3 i 30 zile, fiind n funcie de specie i condiiile climaterice.
Perioada de incubaie la micoplasme este de la 20 - 30 de zile pn la mai multe luni.

Ciupercile patogene, n perioada de incubaie, se dezvolt n esuturile plantei gazd


intramatrical intercelular (Plasmopara viticila, Peronospora destructor, Puccinia recondita,
Uromyces pisi), intramatrical intracelular (Synchytrium endobioticum, Olpidium brassicae) sau
extramatrical ectoparazit (Oidium tuckeri, Oidium farinosum). Majoritatea ciupercilor se
dezvolt intercelular. Perioada de incubaie la ciuperci este diferit i poate dura de la cteva zile
pn la mai multe luni (Phytophthora infestans 4 zile, Puccinia graminis 8-10 zile,
Plasmopara viticola 4-12 zile, Venturia inaequalis 8-20 zile, Ustilago maydis 14-20 zile,
Ustilago tritici 10-12 luni, Tilletia caries 10 luni).
Manifestarea bolii. n evoluia bolilor infecioase, dup infecie i incubaie urmeaz
manifestarea bolii, care dureaz o perioad mai lung sau mai scurt de vreme i evolueaz spre
distrugerea parial sau total a organului sau plantei atacate. Simptomele bolii cu timpul se
accentueaz i devin caracteristice. La bolile produse de ciuperci acest moment coincide cu
diferenierea fructificaiilor ciupercii, care ies la suprafaa organului atacat.
Evoluia n timp a bolilor mbrac simptome diferite, care trebuie cunoscute n dinamic
pentru a reui stabilirea diagnosticului exact al bolii respective.
Diseminarea agenilor fitopatogeni
Efectul duntor al bolilor plantelor este n corelaie cu nsuirile parazitare ale agenilor
patogeni, cu frecvena i intensitatea atacului, precum i cu modul de rspndire i viteza de
autopropagare a parazitului.
n ciclurile de dezvoltare a agenilor patogeni de regul se formeaz organe de rspndire
numite propagule cu ajutorul crora se realizeaz una din principalele condiii pentru producerea
infeciilor, punerea n contact a parazitului cu planta gazd.
Principalele surse de infecie primar a agenilor fitopatogeni sunt: sporii de rezisten
sau alte forme de iernare; fazele saprofite din ciclurile de dezvoltare care se pstreaz n resturi
vegetale i n sol; plantele infectate.
Sporii de rezisten constituie principala surs de infecie primar la ciupercile parazite.
De regul sporii de rezisten se formeaz n rezultatul procesului sexuat. La clasa
Chytridiomycetes sporii de rezisten sunt chistele, la clasa Oomycetes oosporii, la clasa
Ascomycetes - ascosporii n corpurile fructifere, la clasa Basidiomycetes - teliosporii. La multe
specii de ciuperci parazite rolul organelor de rezisten l poate ndeplini miceliul, care ierneaz
n mugurii plantelor infectate (Uncinula necator, Venturia pirina, Podosphaera leucotricha
.a.). n condiii favorabile sporii de rezisten germineaz formnd sursa iniial de inocul prin
care se realizeaz infeciile primare. n cazul cnd ierneaz miceliul n organele de nmulire
vegetativ, din aa material sditor
ciupercile menionate mai sus.

obinem plante semincere atacate n form difuz de

Fazele saprofite din ciclurile biologice reprezint de regul o surs de infecie primar.
Ele sunt caracteristice pentru ciupercile saprofite facultative, care dup terminarea vegetaiei, n
rmie de plante bolnave, formeaz stadiul perfect de peritecii (Polystigma rubrum,
Gnomonia leptostyla), de pseudoperitecii (Venturia inaequalis, Micosphaerella sentina), de
apotecii (Coccomyces hiemalis, Pseudopeziza tracheiphila). Spre primvara n corpurile
fructifere ale speciilor menionate ascosporii se maturizeaz i sunt proiectai n aer, nimeresc pe
plante provocnd infecia primar.
Plantele infectate reprezint principala surs de infecie n cazul bolilor cauzate de virusuri
i bacterii. Din focarele cu infecie primar, n condiii favorabile i n cazul unor plante
susceptibile, se realizeaz noi infecii care se pot repeta de mai multe ori i pot provoca un atac
n mas a plantelor.
Modul de transmitere a agenilor fitopatogeni de la o plant la alta este foarte variat:
transmiterea mecanic prin contact direct ntre organele atacate i cele sntoase, prin organe de
nmulire vegetativ, prin semine, prin sol, vnt, ap, insecte, prin lucrri agrotehnice,
transmiterea antropogenic.
Transmiterea mecanic se realizeaz prin contactul dintre plantele sau organele atacate.
Se ntlnete la reprezentani din toate grupele de ageni patogeni ai bolilor plantelor (Nicotiana
virus 1, Botrytis cinerea etc.).
Transmiterea prin organe de nmulire vegetativ este destul de rspndit la ciuperecile i
bacteriile patogene i se realizeaz prin butai, marcote, rizocarpi, rizomi etc., n cazul cnd
aceste organe provin din plante infectate. Pe aa cale se pot transmite: Verticillium albo-atrum,
Fusarium oxysporum, Agrobacterium tumefaciens, Erwinia amylovora, precum i majoritatea
agenilor patogeni ultramicroscopici care atac cartoful, via de vie, pomii i arbutii fructiferi.
Transmiterea prin semine poate fi endofit (Ustilago tritici, Ustilago nuda) i exofit
(Tilletia caries, Ustilago maydis).
Transmiterea prin sol este foarte rspndit la multe specii de ageni patogeni, care atac
plantele (Pythium de baryanum, Rhizoctonia solani, Phytophthora fagi i Ph. parasitica,
Fusarium oxysporum, Sclerotinia sclerotiorum, Verticillium alboatrum, Agrobacterium
tumefaciens etc). Acumularea agenilor patogeni n sol are loc mai ales n cazul cnd nu se
respect rotaia culturilor n asolament i nu se aleg corect culturile premergtoare.
Transmiterea prin vnt (anemohor) a microorganismelor parazite este foarte frecvent
mai ales la speciile din g. Venturia, Puccinia, Ustilago, Microsphaera .a. Sunt cazuri cnd
sporii unor ciuperci fitopatogene prin curenii de aer sunt vehiculai la sute de km. Prin vnt se
pot transmite nu numai sporii ci i fragmente de miceliu (Sclerotinia scelorotiorum).

Transmiterea prin ap (hidrohor) este caracteristic pentru ciupercile higrofile i


subhigrofile, care atac organele subterane ale plantelor (Pythium de baryanum, Phytophthora
parasitica, Ph. cactorum, Olpidium brassicae etc.).
Transmiterea prin insecte (zoohor) se ntlnete la multe specii de virusuri, mai rar la
bacterii i ciuperci fitopatogene (Prunus virus 7, Erwinia amylovora, Monilia fructigena,
Monilia laxa). Diseminarea agenilor patogeni cu ajutorul

insectelor poate fi ocazional

(nepersistent) i specializat (persistent, biologic).


Transmiterea prin lucrri agrootehnice este frecvent la ciupercile parazite facultative de
rni (Cytospora sp., care provoac uscarea ramurilor; Sphaeropsis malorum cancerul negru,
Agrobacterium tumefaciens cancerul bacterian, Erwinia amylovora focul bacterian).
Transmiterea antropogenic este foarte frecvent mai ales n cazul ciupercilor parazite
care se rspndesc prin material sditor i semincer. Astfel au cptat o rspndire larg datorit
materialului sditor infectat speciile Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, Graphium
ulmi, Graphium roboris, Ophiostoma fagacearum .a.
PATOGRAFIA I DIAGNOSTICA BOLILOR PLANTELOR
Modificrile suferite de plantele gazd n procesul de patogenez
Orice plant este sntoas atta timp ct funciile sale se petrec n mod armonios i ntro stare de echilibru. n cazul n care acest echilibru este dereglat sub aciunea agenilor patogeni
sau ca urmare a aciunii condiiilor nefavorabile de mediu planta se mbolnvete.
Starea de boal se caracterizeaz prin modificri structurale, funcionale, histologice i
citologice. Totalitatea modificrilor suferite de plante n procesul de patogenez constituie
simptomatologia sau sindromul bolii. Descrierea simptomelor de manifestare a bolilor formeaz
obiectul de studiu al patografiei.
Modificri funcionale (biochimice i fiziologice)

Agenii patogeni acioneaz asupra plantelor prin enzimele i toxinele pe care le secret
n esuturi, determinnd dezechilibrarea activitii coordonate a sistemului enzimatic al plantei
gazd. Gradul de dereglare a proceselor funcionale ale plantei gazd poate fi diferit n funcie de
parazit, modul de evoluie a bolii, complexul de fermeni extracelulari pe care i secret i de
toxinele pe care le produce. Procesul patologic este mai intens n cazul paraziilor facultativi, cu
un grad mai accentuat de saprofitism n ontogenez, deoarece complexul enzimatic la ei este
mai bogat dect la saprofiii facultativi i la paraziii obligai. Procesul patologic este influenat
esenial i de factorii mediului nconjurtor, cum ar fi regimul de nutriie, umiditatea i
temperatura aerului, concentraia de CO2 n aer etc.
Modificri de ordin biochimic

Dereglarea coninutului n ap. Coninutul de ap n esuturile atacate variaz n funcie


de patogen. n cazul bolilor care afecteaz integritatea tegumentului plantei gazd, cum ar fi
ruginile, coninutul n ap scade. Uneori efectul parazitismului se reflect printr-o sporire a
coninutuli n ap a celulelor.
Dereglarea coninutului n glucide. Ca urmare a diminurii asimilaiei clorofiliene i a
intensificrii proceselor catabolice, n esuturile atacate, coninutul n hidrai de carbon este mai
sczut. O micorare evident a amidonului se observ i n cazul ciupercilor de iasc din fam.
Polyporaceae. Uneori sub influena atacului unor ciuperci din g. Taphrina n organele atacate
s-a constatat o acumulare de zaharuri solubile.
Dereglarea coninutului n proteine. Drept urmare a atacului agenilor patogeni n
esuturile infectate se constat modificri n coninutul de substane proteice, n raportul azot
proteic i neproteic, n acumularea de aminoacizi, amoniac i alte substane azotoase. n cazul
unor boli cauzate de virusuri se observ o acumulare a proteinelor virotice i o diminuare a
coninutului n azot total i n azot proteinic.
Modificri eseniale a coninutului n substane azotoase pot fi cauzate i de unele bacterii
fitopatogene, cum ar fi Agrobacterium tumefaciens. n tumorile canceroase s-a constatat o
sporire a coninutului de azot. Modificri n coninutul de proteine se observ de asemenea i n
cazul multor boli cauzate de ciuperci fitopatogene.
Dereglarea coninutului n clorofil. O scdere esenial a coninutului de clorofil ca
urmare a distrugerii cloroplastelor i inhibrii sintezei plastidelor se observ la majoritatea
bolilor cauzate de ciuperci, bacterii i ageni patogeni ultramicroscopici.
Modificri a aciditii sucului celular. Sub influena agenilor patogeni, n majoritatea
cazurilor, aciditatea sucului celular crete. Mai rar, pH-ul sucului celular nu se modific, uneori
se observ o scdere a aciditii sucului celular la plantele bolnave.
Modificri a coninutului de rini i alte substane de excreie. Pe tulpinile de Pinus
strobus atacate de ciuperca Cronartium ribicola are loc o cretere esenial a coninutului unor
substane de excreie. La speciile smburoase, ca rspuns la atacul produs de ciuperca
Clasterosporium carpophilum, n ulcerele de pe ramuri i tulpini se elimin gome.
Modificri n activitatea biocatalizatorilor. A fost dovedit experimental c n procesul
de patogenez, ca rspuns la ptrunderea agenilor patogeni, n plante se observ o cretere a
activitii fermenilor de oxido-reducere, cum ar fi catalaza, peroxidaza i polifenoloxidaza. De
multe ori la plantele infectate se observ modificri ale proceselor de cretere determinate de
acumularea de auxine, care induc formarea mturilor de vrjitoare (Taphrina carpini, T.
cerasi) sau la bicarea frunzelor (Taphrina deformans, T. aceris).

Modificri de ordin fiziologic

Atacul agenilor patogeni determin modificarea echilibrului funcional al plantei. Dac


aceast modificare depete limita de adaptabilitate apare starea de boal.

n majoritatea

cazurilor agenii patogeni au o influen evident asupra diferitor procese fiziologice.


Dereglarea fotosintezei. Scderea intensitii procesului de fotosintez la plantele bolnave
se datorete micorrii suprafeei de asimilare i aciunii duntoare a fermenilor extracelulari
asupra elementelor vii ale celulelor plantei gazd. n cazul unor boli de tipul ptare a frunzelor
(pecinginea acerinelor, ciuruirea smburoaselor, rapnul mrului .a.) asimilaia clorofilian este
micorat direct proporional cu suprafaa esuturilor atacate.
Dereglarea respiraiei. n procesul de patogenez energia respiratorie a plantelor atacate
sufer modificri care variaz mult n funcie de natura agenilor patogeni. n majoritatea
cazurilor la plantele bolnave respiraia se intensific datorit activizrii preceselor de oxidare.
Astfel, n fructe de pr infectate de ciuperca Monilia fructigena respiraia se mrete de 8 ori n
comparaie cu fructele sntoase.
Dereglarea transpiraiei. Caracterul modificrii transpiraiei este n funcie de modul de
atac al plantelor. n cazul traheomicozelor, traheobacteriozelor i paraziilor obligai ectotrofi se
produce o scdere a transpiraiei; ciupercile parazite endofite produc o mrire a intensitii
transpiraiei din cauza lezri integritii esuturilor protectoare.
Dereglarea regimului termic. Ca i la alte grupe de organisme vii la plantele superioare cu
flori a fost stabilit fenomenul de hipertermie ridicarea temperaturii c rspuns la ptrunderea
infeciei n esuturi. Mrirea temperaturii n esuturile atacate se explic prin intensificarea
activitii fermenilor de oxido-reducere i a metabolismului destructiv.
Modificri citologice

Modificri ale membranei celulare. Sub aciunea agenilor patogeni membranele celulare
sufer diferite modificri. Mai frecvent paraziii atac lamelele mijlocii ale membranelor de
natur pectic, pe care le dizolv cu ajutorul fermenilor hidrolitici, provocnd dezagregarea
esuturilor lemnoase i formarea putregaiurilor uscate. Un atare mod de atac este caracteristic
pentru ciupercile bazidiomicete din genurile Stereum, Polyporus, Merulius, Fomes etc.
Modificri ale citoplasmei. Cele mai profunde modificri n citoplasma celulelor au fost
semnalate n cazul paraziilor intracelulari care folosesc ca hran protoplasma celulelor
parazitate. Agenii patogeni parazii obligai intercelulari au o aciune mai puin dur, ptrunznd
n celule prin intermediul haustorilor, care perforeaz membranele i consum o parte din
protoplazma celulelor plantei gazd. Uneori sub aciunea agenilor patogeni se produce
fragmentarea vacuolelor i a cloroplastelor. n cloroplaste clorofila se distruge, apare simptomul
de nglbenire a frunzelor. n cazuri mai rare numrul de cloroplaste se mrete, n ele se

pstreaz clorofila, ceea ce are ca urmare fenomenul de clorantin. n cazul paraziilor facultativi
se observ distrugerea tuturor elementelor celulare.
Modificri ale miceliului. Sub influena agenilor patogeni se pot produce i o serie de
modificri ale nucleului. La plantele atacate de parazii obligai din fam. Puccinaceae i
Peronosporaceae se observ atrofierea nucleului iar n cazul ciupercilor din ord. Taphrinales s-a
constatat o mrire pe cale amitotic a numrului de nuclee.

Tipurile principale de simptome ale bolilor plantelor


n procesul de patogenez efectul nociv al modificrilor biochimice, funcionale i
citologice se exterioreaz prin modificri patomorfologice i patoanatomice, care apar succesiv
pe parcursul evoluiei bolilor.
Simptomele de manifestare a bolilor plantelor pot fi mprite convenional n 5 tipuri:
1) distrugerea esuturilor
2) neoformaiuni
3) decolorarea esuturilor atacate
4) deformarea organelor atacate
5) apariia pe organele atacate a fructificaiilor i ngrmdirilor de miceliu.
Tipul I. Distrugerea esuturilor

Putregaiul - se caracterizeaz prin nmuierea i descompunerea esuturilor sub aciunea


substanelor eliminate de patogeni. Se ntlnesc putregaiuri umede i uscate, n funcie de
condiiile climaterice i de consistena organelor atacate. De regul, putregaiul se dezvolt n
cazul organelor suculente, pe timp umed (putregaiul brun al fructelor de smnoase - Monilia
fructigena). n cazurile n care organele atacate sunt mai puin bogate n ap, iar umiditatea
atmosferic este mai redus, boala se termin prin putrezirea uscat a esutului atacat (iasca
adevrat Fomes fomentarius, iasca fals Fomes igniarus).
Necroza - este cauzat de alterarea ori mortificarea esuturilor diferitor organe (rdcini,
tulpini, frunze, fructe) prin brunificarea sau nnegrirea lor, provocat de atacul ciupercilor i
bacteriilor patogene. Necroza poate fi localizat, prezentndu-se sub form de pete la suprafaa
organelor atacate (focul bacterian al rozaceelor Erwinia amylovora) i generalizat, cnd este
atacat organul ori planta n ntregime (necroza sistemului vascular n cazul apoplexiei foioaselor,
provocat de ciuperca Verticillium albo-atrum ).
Ptarea se caracterizeaz printr-un atac local al esuturilor diferitor organe: frunze,
tulpini, fructe, rdcini. esuturile infectate pierd culoarea verde i capt culori diferite ori se

decoloreaz i necrozeaz. Se ntlnesc ptri nedelimitate i delimitate. n cazul ptrilor


nedelimitate petele nu au un contur bine reliefat (mana viei de vie Plasmopara viticola,
pecinginea frunzelor de arar Rhytisma acerinum).
Pentru ptarea delimitat sunt caracteristice pete cu marginile bine conturate (ptarea roie
a frunzelor de prun - Polystigma rubrum).
Ptarea delimitat poate fi cu lizier, perforat, translucid, cu zonalitate.
Ptarea cu lizier esuturile infectate sunt nconjurate de un chenar cu culoare mai
deschis sau mai nchis (septorioza prului Septoria piricola).
Ptarea ciuruit esuturile din dreptul petelor se necrozeaz, se desprind i cad, frunzele
rmnnd perforate (ciuruirea frunzelor culturilor smburoase Clasterosporium carpophilum).
Ptarea translucid esuturile atacate sunt transparente (Pseudomonas lachrymans
bacterioza castraveilor).
Ptarea cu zonalitate pe suprafaa petelor se observ cercuri concentrice (macrosporioza
solonaceelor Macrosporium solani).
Ofilirea - poate fi cauzat att de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu, ct i de
aciunea microorganismelor parazite. Spre deosebire de ofilirea neparazitar, care, dac nu
depete anumite limite, este reversibil, ofilirea patologic este ntotdeauna ireversibil
(verticilioza tomatelor i a vinetelor - Verticillium albo-atrum).
Scurgeri de gom din ulcerele de pe organele atacate se elimin un lichid, care se usuc,
formnd ngrmdiri cu un luciu sticlos de culoare cafenie (ciuruirea smburoaselor Clasterosporium carpophilum = Coryneum bejerincki).
Tipul II.

Neoformaii

Tumori canceroase deseori sub aciunea paraziilor se produce o mrire (hipertrofie) sau
o nmulire exagerar i haotic a celulelor parenchimatice ale plantei gazd (hiperplasie),
provocnd apariia unor umflturi pe organele atacate. Hipertrofiile se mai numesc i gale. Spre
exemplu, cancerul bacterian Agrobacterium radiobacter p v. tumefaciens.
Mturi de vrjitoare unele ciuperci parazite determin pe lng proliferarea local, o
cretere exagerat a unor organe, producnd modificarea dezvoltrii lor. Astfel de hipertrofii sunt
mturile de vrjitoare la cire i viin - Taphrina cerasi, la carpen - Taphrina carpini.
Tipul III. Decolorarea esuturilor atacate
Schimbarea culorii esuturilor atacate ale plantelor este un fenomen des ntlnit n natur,
fiind cauzat att de factori neparazitari, ct i de atacul unor ageni patogeni. Principalele
simptome ce in de decolorarea organelor atacate sunt:
Cloroza - se datorete distrugerii cloroplastelor din celulele vegetale i reducerii cantitii
de clorofil n cloroplaste ca urmare a unui dezechilibru n nutriia plantelor, care poate fi cauzat

att de lipsa ferului, ct i de excesul de carbonai n sol. Simptomul de cloroz neinfecioas


poate fi determinat i de condiii climaterice anormale, cum ar fi perioadele cu temperaturi
relativ sczute i precipitaii excesive.
Mozaicul - se caracterizeaz prin alternarea pe suprafaa limbului foliar a culorilor verde,
verde-deschis, galben, mai rar alb. Acest simptom este tipic pentru bolile cauzate de virusurile
fitopatogene (mozaicul tutunului Nicotiana virus 1, mozaicul castraveilor Cucumis virus 1).
Rugeola - este fenomenul de nroire a unei pri a limbului foliar ca urmare a atacului
unor ageni patogeni sau sub aciunea condiiilor nefavorabile ale mediului (rugeola viei de vie
Pseudopeziza tracheiphila).
Brunisura - se caracterizeaz prin brunificarea esuturilor foliare dintre nervuri ca urmare
a unor dereglri n nutriia mineral a plantelor.
Clorantina - este fenomenul de nverzire a petalelor florilor, care apare n urma
transformrii cromoplastelor n cloroplaste sub aciunea unor ageni patogeni ultramicroscopici
(stolburul solonaceelor Mycoplasma stolbur).
Albicaia - este simptomul unei boli neparazitare, cu caracter ereditar care se manifest
prin nalbirea unei pri sau a limbului foliar n ntregime.
Tipul IV. Deformarea organelor atacate
Numeroi ageni patogeni produc o deformare pronunat a organelor pe care le atac,
bolile produse manifestndu-se prin diferite simptome.
Bicarea frunzelor - sub aciunea agentului patogen, care elimin substane de cretere,
pe partea superioar a frunzelor se formeaz bicri i gofrri, crora le corespund pe partea
inferioar excavaii (bicarea frunzelor de piersic - Taphrina deformans).
Hurlupii la prunele atacate de ciuperca Taphrina pruni mezocarpul se hipertrofiaz, iar
endocarpul se atrofiaz, fructele transformndu-se n nite pungi numite hurlupi.
Fasciarea lstarilor o anomalie care se caracterizeaz prin forma anormal a lstarilor i
tulpinilor, care capt form de panglic (fasciarea lstarilor de cire, fasciarea lstarilor de
salcm).
Rsucirea frunzelor ntoarcerea marginilor limbului foliar n sus sau n jos, uneori
rsucirea complet. Este un simptom tipic pentru unele boli cauzate de virusuri fitopatogene
(rsucirea frunzelor de cartof Solanum virus 14).
Tipul V. Simptome date de miceliul i fructificaiile ciupercilor parazite
Corpurile fructifere ale ciupercilor de iasc formaiuni anuale sau multianuale de diferite
forme, care se formeaz pe suprafaa tulpinilor (iasca adevrat Fomes fomentarius).

Pustulele pernie care prezint fructificaia parazitului, formnd proeminene de sub


epiderm. Formarea pustulelor este caracteristic pentru ciupercile de rugin (rugina brun a
grului - Puccinia recondita).
Eflorescena - un puf fin alb, cenuiu, uneori mai ntunecat, care se terge uor. n funcie
de locul unde se formeaz deosebim:
a) finrile eflorescena se formeaz pe partea superioar a frunzelor, iar la un atac mai
puternic se ntlnete i pe partea inferioar. Eflorescena const din miceliu i fructificaiile
ciupercii (finarea stejarului - Microsphaera alphitoides, oidiumul viei de vie Oidium
tuckeri);
b) manele eflorescena se gsete ntotdeauna pe partea inferioar a limbului i prezint
fructificaia asexuat, care iese la suprafa prin stomate, miceliul dezvoltndu-se endogen
intercelular (mana tutunului Peronospora tabacina, mana viei de vie Plasmopara viticola).
Scleroiii sunt corpuri cu form i culoare diferite, care se formeaz prin mpletirea
strns a hifelor ciupercii i ndeplinesc rolul organelor de rezisten (mumificarea ghindei de
stejar Stromatinia pseudotuberosa, putregaiul alb al florii soarelui Sclerotinia sclerotiorum).
Pe msur ce boala evoluiaz simptomele exterioare se modific, terminndu-se n multe
cazuri cu distrugerea esutului sau a organului atacat sau cu moartea ntregii plante.
Metodele de diagnostic a bolilor plantelor
Prin diagnoz se nelege stabilirea etiologiei unei boli pe baza diferitelor nsuiri ale
agentului patogen i a totalitii de simptome macroscopice i microscopice puse n eviden prin
studierea multilateral a bolii. Pentru determinarea bolilor plantelor fitopatologia are la dispoziie
mai multe metode.
Metoda macroscopic. Se bazeaz pe examinarea simptomelor vizuale ale bolilor direct n
locul de crtetere a plantelor. n condiii de producie aceast metod predomin n procesul de
diagnoz a bolilor.
Metoda microscopic. De multe ori determinarea bolilor numai dup simptomele vizibile
pe care le prezint planta atacat ete imposibil, mai ales n cazul cnd acestea sunt caracteristice
pentru boli diferite. De aceea stabilirea etiologiei pe baza semnelor patografice ale bolii trebuie
completat cu analiza microscopic a caracterelor morfologice i biometrice ale agentului
patogen care provoac aceast boal.
Metodele biologice. Se bazeaz pe izolarea agentului patogen din esuturile infectate,
nmulirea lui n culturi pure pe substraturi naturale sau artificiale, reproducerea bolii prin infecii
artificiale ale plantelor. Se practic mai multe metode biologice, cum ar fi:

Metoda culturilor pure. Cultura pur sau axenic este o colonie de microorganisme
coninnd indivizi ai unei singure specii, obinut prin nsmnarea unui singur spor. Aceast
metod d posibilitatea de a urmri ciclul biologic al agentului patogen, gradul plasticitii i
intervalul variabilitii n funcie de temperatur, umiditate, lumin, obinerea diferitor tipuri de
spori, care n momentul respectiv nu se ntlnesc n natur.
Metoda camerelor umede. Servete pentru a fora creterea miceliului exogen i sporularea
ciupercilor, care n mod natural triesc endogen n interiorul esuturilor atacate. n acest scop se
folosesc diferite spaii nchise, cum ar fi vase Petri, cristalizatoare, clopote de sticl etc., n care
umiditatea nalt se menine prin cptuirea pereilor interni cu hrtie de filtru umectat.
Metoda infeciilor artificiale. Esena acestei metode const n reproducerea artificial a
bolii prin inocularea microorganismului izolat la o plant sntoas i reizolarea acestuia din
esuturile infectate experimental. Infecia artificial se realizeaz punnd n contact patogenul cu
planta gazd i asigurnd condiiile de temperatur i umiditate necesare.
Metoda serologic. Testele serologice sunt frecvent utilizate pentru identificarea
virusurilor, bacteriilor, mai rar a ciupercilor fitopatogene i se bazeaz pe folosirea serului imun
recoltat de la iepuri i alte animale cu snge cald, infectai cu doze crescnde de microorganisme
patogene. Ca rspuns la inocularea antigenului n snge se formeaz anticorpi specifici.
Anticorpii au capacitatea de a se combina in vitrocu antigenul folosit pentru obinerea lor.
Principalele teste serologice sunt reaciile de aglutinare i de precipitare. Serul care conine
anticorpi specifici se numete ser imun. Prin serologie se stabilete nrudirea virusurilor n baza
reaciei dintre virus n calitate de antigen i un ser imun n calitate de anticorp.
Metoda plantelor indicator. Plante indicator se numesc acelea care prin infectare artificial
dau simptome tipice ale bolii respective. Se folosesc la identificarea i diferenierea virusurilor,
cnd acestea produc simptome atipice sau cnd simptomele sunt mascate.
n diagnosticul bolilor cauzate de ageni patogeni cu dimensiuni ultramicroscopice
(virusuri, viroizi, micoplasme) este folosit pe larg microscopia electronic. Diagnoza exact a
bolilor virotice este mai complicat dect n cazul altor boli. De aceea pentru un diagnostic mai
precis a bolilor cauzate de patogeni ultramicroscopici se utilizeaz metode performante ca:
ELISA, metoda PCR (polymerase chain reaction).

VIRUSURI - VIROZE
Natura i originea virusurilor
Semnele patografice ale unor boli provocate de virusuri erau cunoscute cu mult nainte ca
agentul lor patogen s fie descoperit. Astfel, ptarea lalelelor a fost semnalat nc n anul 1576,

netiind pe parcursul a mai bine de trei secole c boala este cauzat de virusul Tulipa virus 1
Smith.
Primele cercetri tiinifice n virologie se consider experienele lui A. Mayer privind
transmiterea mozaicului tutunului prin inoculare de suc i inactivarea agentului patogen prin
cldur. n anul 1892 savantul rus D. Ivanovski a dovedit experimental c sucul extras din plante
cu simptome de mozaic i pstreaz infeciozitatea i dup trecerea lui prin filtrele bacteriene.
La aceeai concluzie a ajuns i M. Beijerinck (1898), care a numit agentul infecios
contagium vivum fluidum. Stanley (1935) a obinut o substan infecioas de natur proteic
sub form de cristale aciforme iar Bawden i Pirie (1936) au dovedit c particulele de VMT surt
alctuite din ARN i molecule de protein.
n timpul de fa sunt descoperite i descrise peste 500 boli provocate de virusuri. Spre
deosebire de ali ageni patogeni, virusurile provoac simptome greu vizibile sau sesizabile abia
dup mai muli ani, timp n care boala se generalizeaz i determin pagube greu de nlturat.
n urma descoperirii virusurilor au aprut numeroase teorii i ipoteze cu privire la originea
i natura acestora. Progresul nregistrat n cercetrile de virusologie a dat natere urmtoarei
dileme: virusurile sunt organisme vii sau molecule de substan organic. S-a ajuns la concluzia
c nu sunt nici organisme, nici molecule, dar constitue o categorie aparte de ageni patogeni,
care sunt alctuii din acid nucleic (ADN sau ARN) i proteine, nu au metabolism propriu, sunt
capabile c se multiplice printr-un mecanism specific, numai n celulele vii ale plantei-gazd.
Exist mai multe ipoteze privind apariia i evoluia virusurilor dintre care prezint un
oarecare interes urmtoarele:
1) virusurile ca molecule primordiale;
2) virusurile ca rezultat a evoluiei regresive;
3) virusurile ca material genetic celular.
Conform primei ipoteze virusurile au aprut n etapele primare de genez a substanelor
organice sub form de provirusuri care utilizau pentru replicare aminoacizi, polipeptide i
nucleotide din oceanul primar. Dup apariia organismelor cu structur celular virusurile au
trecut la via parazitar intracelular.
Dup ipotez a doua virusurile au aprut n rezultatul evoluiei regresive a unor
microorganisme parazite intracelulare. Lund de la organismul gazd toate substanele necesare
vieii ele au pierdut capacitatea de a sintetiza substane organice. S-a pstrat numai genomul
pentru replicare i capsida pentru protecie. Se presupune c acest proces de evoluie regresiv a
avut loc dup schema urmtoare: organisme autotrofe--------saprofite obligate-------parazite
facultative------saprofite facultative----------parazite obligate-------- parazite absolute.

Conform ipotezei a treia virusurile au aprut mai trziu dect oraganismele celulare i
reprezint poriuni de genom celular sau cromosom bacterian care sau desprins din structura
parental i au migrat n citoplasm ca entiti capabile s se autoreproduc.
Unii savani au emis ipoteza c virusurile ar fi primele forme de manifestare a vieii.
Aceast teorie nu este unanim acceptat, deoarece virusurile sunt lipsite de activitate n afara
celulei i necesit condiii complexe, care se pot manifesta numai ntr-o celul vie.
Morfologia i structura particulelor virale
Prin cercetri de microscopie electronic s-a determinat structura particulelor virotice i
funciile diferitor componente ale lor. Fitovirusurile sunt alctuite din ARN i protein. Att
proteina ct i acidul nucleic sunt dispuse n spiral. n interior se gsete acidul nucleic
(genomul), iar la exterior proteina care alctuete un nveli cu rol protector (capsida). Genomul
este alctuit dintr-un acid nucleic, ARN la ribovirusuri sau ADN la dezoxiribovirusuri, poate fi
monocatenar sau bicatenar. Capsida este alctuit din molecule de protein sau subuniti numite
capsomere, numrul crora este determinat genetic pentru fiecare virus.
Acidul ribonucleic constitue unitatea infecioas a particulelor virale i conine informaia
genetic. Acidul nucleic i proteina virotic pot fi separate i apoi recombinate in vitro, iar
virusul i pstreaz capacitatea de infecie. Genomul i capsida mpreun formeaz
nucleocapsida. Raportul ntre protein i acidul nucleic variaz de la un virus la altul. Capsida
proteic poate constitui 63-95%. Spre exemplu, VMT conine 5% de ARN i 95% de protein.
Exist i virusuri lipsite de genom numite virusuri goale care folosesc pentru multiplicare
informaia genetic a altor virusuri.
Dimensiunile particulelor virale variaz ntre 120 1720 x 10 20 nm la virusurile cu
forma alungit i 17 130 nm n diametru la cele sferice. Forma particulilor virale poate fi
diferit: bacilar, filiform, sferic, paralelipipedic etc.
Proprietile virusurilor fitopatogene
Ca i alte grupe de ageni patogeni virusurile se caracterizeaz prin anumite nsuiri care
reflect att ptoprietile moleculelor componente, ct i caracterele parazitare a lor.
Ultrafiltrabilitatea. Dimensiunile extrem de mici dau posibilitatea ca virusurile
fitopatogene s poat trece prin porii filtrelor bacteriene.
Greutatea molecular. Particulele virale au o greutate molecular foarte mare, cuprins
ntre 8 50 milioane.
Cristalinitatea. Prin cercetri de microscopie electronic s-a dovedit c virusurile au
ncuirea de a cristaliza sub form de paracristale aciculare, romboidale, hexagonale etc.

Punctul de inactivare termic. Temperatura de inactivare a virusurilor este


temperatura minim la care sucul infecios pstrat timp de 10 minute i pierde n ntregime
infeciozitatea. Variaz de la 42 la 93 oC n funcie de specie. Inactivarea in vivo are loc la
temperaturi mai joase ceea ce d posibilitatea de devirozare a plantelor prin termoterapie.
Biotropismul pozitiv. Reprezint proprietatea virusurilor de a se multiplica numai n
celulele vii ale plantei infectate care se explic prin lipsa unui metabolism propriu. Datorir
acestei nsuiri virusurile nu pot fi cultivate pe substraturi nutrittive n laborator.
Diluia limit. Arat gradul de diluie a sucului celular infecios pn la pierderea
capacitii de a infecta plantele i n funcie de specia virusului poate varia de la 1 : 100 pn la
1 : 1000000.
Rezistena la uscare i la ngheare. Aceast nsuire variaz n funcie de specie. n
general virusurile sunt relativ rezistente la uscare i ngheare ns n cazul cnd acestea se repet
de mai multe ori infeciozitatea scade.
Rezistena la presiune. Virusurile fitopatogene rezist la presiuni de pn la 8000 de
atmosfere.
Influena pH-ului. Virusurile sunt active n suc celular cu pH-ul 8, dar se inactiveaz
repede la pH=10.
Inhibarea infeciozitii. Capacitatea de a infecta plantele poate fi inhibat sub aciunea
unor produse de origine animal (lapte, ser), fermeni (ribonucleaza, pepsina etc.) sau a unor
extracte din plante superioare, ciuperci, bacterii, care formeaz cu virusurile complexe
neinfecioase.
Sarcina electric. Sarcina electric a virusurilor fitopatogene este negativ iar n
procesul de electroforez ele se ndreapt spre anod.
Proprietile serologice. Fiind inoculate n organismul unor animale cu snge cald
virusurile provoac reacii serologice specifice de precipitare sau aglutinare. Aceast nsuire se
folosete n diagnosticarea unor viroze cu infecie latent.
Nomenclatura i clasificarea virusurilor
Clasificarea organismelor vii s-a fcut lund n consideraie att caracterele morfologice
i fiziologice ale acestora, ct i originea i legturile lor filogenetice.
Cunotinele nc incomplete despre structura i caracterele virusurilor, care prezint
nsuiri legate de materia vie, dar i unele proprii materiei lipsite de via, precum i
imposibilitatea stabilirii filogeniei lor, au dus la numeroase ncercri de clasificare.
Smith (1937) numete virusul cu genul plantei-gazd i cu numere care indic ordinea
cronologic, n care acesta a fost descoperit. De exemplu, mozaicul comun al tutunului este
produc de Nicotiana virus 1 Smith.

Holmes (1948) a propus o clasificare a virusurilor, innd cont de aciunile parazitare pe


care le provoac plantelor i folosind sistemul de nomenclatur binar. Dup Holmes, mozaicul
comun al tutunului este numit Marmor tabaci Holmes.
Gibbs (1966) propune folosirea denumirilor engleze a virusurilor (astfel, virusul mozaicul
comun al tutunului este numit Tobacco mosaic virus), la care se adaug coduri criptograme,
formate din simboluri unanim acceptate, ce sintetizeaz toate cunotinele asupra virusurilor.
Aceste criptograme cuprind 8 caractere grupate pereci n 4 grupe, dup cum urmiaz:
tipul acidului nucleic (AN)
nlnuirea acidului nucleic
greutatea molecular a AN
( %) AN
conturul particulei
forma nucleocapsidei
gazda
vectorul
Dup Gibbs, virusul mozaicului tutunului are criptograma urmtoare:
R ;

2;

E;

S;

n care : R ARN; 1 monocatenar; 2 greutatea molecular a acidului nucleic n


mln. daltoni; 5 procentul de acid necleic; E alungit cu capetele drepte i marginile
paralele; S plante cu smn; 0 fr vector.
Patogeneza virozelor
Spre deosebire de ali ageni patogeni virusurile nu pot ptrunde de sinestttor n planta
gazd, ei trbuie ncorporai prin rni cu ajutorul vectorilor. Dup ptrunderea n plant urmeaz
faza de absorbie n care virusul ntr n contact cu elementele celulei iar apoi are loc separarea
fraciunii proteice de acidul nucleic. Acidul nucleic eliberat ntr n relaii cu elementele celulei
dup care urmeaz procesul de multiplicare a virusului i formarea unor noi particule virale.
Perioada de timp de la ncorporarea virusului n planta gazd pn la punerea n eviden a
unor noi particule de virus se numete perioad de laten iar cea de la ptrunderea virusului
pn la apariia primelor simptome vizibile ale bolii se numete perioad de incubaie.
Cele dou fraciuni, proteina i acidul nucleic, care alctuiesc particula de virus, sunt
sintetizate prin dou procese diferite i apoi se unesc formnd particule stabile. Virusurile se
rspndesc n plant prin parenchim, floem i, mai rar, prin xilem.
Epidemiologia virozelor

Avnd o structur foarte simpl virusurile sunt sensibile la condiiile nefavorabile ale
mediului ambiant. Cu toate acestea continuitatea lor n natur este determinat de numeroase ci
de transmitere.
Transmiterea mecanic. Se realizeaz prin contactul direct ntre plantele infectate i cele
sntoase prin rni, precum i cu uneltele de munc i mnele lucrtorilor n timpul ndeplinirii
diferitor lucrri de ntreinere i recoltare a culturilor. De ex. Nicotiana virus 1 - mozaicul
obinuit al tutunului.
Transmiterea prin organe de nmulire vegetativ. Se ntlnete la plantele lemnoase i
decorative care se nmulesc pe cale vegetativ. De ex. Prunus virus 7 virusul vrsatului
prunelor.
Transmiterea prin smn. De ex. Cucumis virus 2 virusul mozaicului 2 al castraveilor.
Transmiterea prin insecte.

Majoritatea virusurilor fitopatogene se transmit cu ajutorul

insectelor cu aparatul bucal de nepatsupt (afide, tripi, plonie, cicade etc.). Transmiterea
poate fi de tip nepersistent prin stilet (Solanum virus 1, Prunus virus 7) i de tip persistent
(Lycopersicum virus 3), cnd agentul patogen se nmulete n corpul vectorului i numai dup
aceea poate infecta plantele.
Virusurile pot fi transmise i cu ajutorul altor organisme vii, cum ar fi acarienii, nematozii,
ciupercile, cuscuta etc. Este destul de rspndit i rspndirea antropohor.
Patografia virozelor
Dup ptrunderea n plante virusurile provoac dereglarea metabolismului iar ca urmare se
nregistreaz transformri eseniale n morfologia, anatomia i fiziologia plantei gazd. Se reduce
ritmul de cretere, ceea ce determin o talie mai mic a plantelor virozate. n celule au fost puce
n eviden incluziuni virale cristaline sau amorfe. Simptomele de manifestare ale virozelor pot fi
diferite n funcie de organul atacat.
Simptome foliare. Se exteriorizeaz prin decolorarea, necrozarea, deformarea sau reducerea
dimensiunilor frunzelor.
Cloroza. Se manifest prin nglbenirea esuturilor frunzelor n zona nervurilor i este
caracteristic virozelor care atac sistemul vascular al plantelor (cloroza infecioas a viei de
vie).
Mozaicul. Prin mozaic se subnelege alternarea pe suprafaa limbului foliar a culorilor
verde, verde-deschis, galben mai rar alb (Solanum virus 1, Nicotiana virus 1, Cucumis virus
1).

Ptarea. Este un simptom caracteristic pentru numeroase boli cauzate de virusuri care atac
plantele lemnoase i erbacee, manifestndu-se sub form de pete necrotice sau clorotice (virusul
PINS i PICS).
Deformarea. Multe specii de virusuri produc o deformare pronunat a frunzelor pe care le
atac. Mai frecvent deformarea frunzelor se manifest prin ntoarcerea marginilor limbului n sus
sau n jos, uneori prin rsucirea total a limbului. n cazul rozetrii frunzelor internodurile se
scurteaz mult ori dispar, frunzele formeaz o rozet strns, rmn mici, nu au form obinuit
i capt o culoare verde mai nchs. Uneori simptomele foliare se manifest sub form de
ncreire, ncovoiere, evantai. Mai rar pe frunze apar enaiuni pe nervuri sau ntre acestea.
Simptome tulpinale. Cel mai frecvent semn patografic care se manifest la tulpini const n
reducerea ritmului de cretere i scurtarea internodurilor. Plantele rmn mai mici, au ramiri cu
nodurile mai apropiate sau cu frunzele adunate n rozete.
Simptome florale. Se manifest sub form de pete pe petalele florilor. Este bine cunoscut
ptarea virotic a lalelelor.
Simptome pe fructe. La fructe virozele se manifest sub form de pete inelare (plum pox-ul
smburoaselor), pietrificare (pear stony pit), excrescene (peach wart). Pot fi i alte semne
patografice.
Simptome la rdcini. La sistemul radicular semnele patografice ale virozelor sunt mai
puin cunoscute i se manifest prin necrozarea i distrugerea rdcinilor, dimensiuni mai reduse
sau stimularea i ndesirea lor.
Viroze latente. n cazul infeciilor virotice exist multe cazuri cnd simptomele vizibile
ale bolii nu mai apar. Plantele infectate n mod latent fr ca semnele patografice s se
exteriorizeze se numesc purttoare fr simptome. La unele viroze, sub influena temperaturii
mai ridicate n timpul verii, poate avea loc mascarea temporar a simptomelor vizibile.
Toate simptomele menionate mai sus apar ca urmare a modificrilor structurale,
funcionale i citologice cauzate de virusuri la plantele atacate.
nsuirile parazitare ale virusurilor, spre deosebire de ali ageni patogeni, nu se bazeaz pe
enzime i toxine proprii. Cu toate acestea virusurile schimb puternic metabolismul celulelor
parazitate ale plantei gazd n direcia sporirii activitii fermenilor, scderii fotosintezei,
intensificrii respiraiei etc.
Diagnoza exact a bolilor virotice este mai complicat dect n cazul altor boli. Pentru
creterea vitezei de lucru i a exactitii diagnozei se utilizeaz metode performante ca: ELISA,
metoda PCR (polymerase chain reaction). Prin metoda serologic se stabilete nrudirea
virusurilor n baza reaciei dintre virus n calitate de antigen i un ser imun n calitate de anticorp.
Microscopia electronic permite studierea particulelor virale direct din sucul plantei bolnave sau

dup extragerea i purificarea lui. Metoda plantelor test se bazeaz pe apariia mai rapid a
simptomelor bolilor virotice pe anumite plante n comparaie cu plantele gazd.
Viroizii fitopatogeni
Viroizii sunt cele mai mici sisteme biologice acelulare de natur infecioas, care pot
infecta celulele vegetale, provocnd mbolnvirea plantelor. Bolile cauzate de viroizi se numesc
viroidoze. Se deosebesc de virusuri prin greutatea molecular, care este mult mai mic (75 000120 000 fa de 1 000 000 - 10 000 000) i prin faptul c ARN-ul este liber, lipsit de nveli
proteic.
Ca ageni patogeni ai bolilor plantelor viroizii au fost descoperii n 1971 de ctre Teodor
Diener. Viroizii nu au specufucitate de gazd deaceea unul i acelai viroid poate infecta plante
nenrudite din punct de vedere botanic. Patogeneza viroidozelor este insuficient studiat. n
plantele bolnave n-au foct puse n eviden proteine noi. Viroizii nu pot aciona ca ARN m pentru
sinteza proteinelor viroidale deoarece la ei lipcete codonul AUG, de la care ncepe citirea
informaiei genetice din ARN m. Dup T. Diener, replicarea viroizilor se face n nucleul celular
dup schema: ARN viroidal - ARN complementar - ARN viroidal patogen, controlat de o gen
cromozomal a celulei plantei gazd.
n ce privete originea, se presupune c viroizii sunt virusuri primitive care nu pot induce
sinteze pentru propria lor formare.
Rspndirea viroizilor n natur se realizeaz prin contactul dintre plante, prin lucrri
agrotehnice legate de tierea plantelor, prin unele organe de nmulire vegetativ a plantelor, prin
cemine, prin afide i alte insecte.
Principalele simptome de manifestare a viroidozelor sunt: cloroza frunzelor, prolifererea
plantelor, deformarea diferitor organe, piticirea etc.
BACTERII BACTERIOZE
Noiuni generale despre bacteriile fitopatogene
Descoperirea bacteriilor este legat de numele lui Anton Leeuwenhoek, care n 1676 a
comunicat primele sale observaii despre fiinele microscopice descoperite cu ajutorul
microscopului construit de dnsul. Cu toate acestea, pn la sfritul secolului XIX, n patologia
vegetal a dominat concepia elaborat de Alfred Fischer, conform creia bacteriile nu pot
provoca boli la plante datorit reaciei acide a sucului celular vegetal i imposibilitii ptrunderii
bacteriilor n celulele vegetale prin membran, care este mai groas dect dimensiunile
bacteriilor fitopatogene.

Bolile produse de bacterii au fost cunoscute nc din antichitate, fr ns s se cunoasc


adevrata lor cauz. Abia n 1881, Burrill studiaz arsura merilor produs de Erwinia
amylovora, denumit iniial Micrococcus amylovorus.
Cu toate c bacteriozele sunt mai puin numeroase dect micozele, multe dintre acestea
(cancerul bacterian Agrobacterium tumefaciens, focul bacterian al rozaceelor Erwinia
amylovora) au o mare importan economic, datorit pierderilor pe care le cauzeaz.
Morfologia i structura bacteriilor
Bacteriile sunt microorganisme unicelulare, procariote care provoac boli la plante cu
denumirea de bacterioze. Se mpart n bacterii adevtare prevzute cu perete celular rigid
(eubacterii) i bacterii de tip particular, lipsite de perete celular adevrat, aa ca micoplasmele
(BTM), rikettsiile (BTR) i actinimicetele (BTAM).
Bacteriile au dimensiuni microscopice de ordinul micronilor. Morfologia celulei
bacteriene prezint modificri n anumite limite, n furcie de condiiile mediului. Dermatoplastul
bacterian are dimensiuni de 0,4 - 4m x 0,3-1,4m, uneori pn la 50m la bacteriile
filamentoase.
Bacteriile se prezint sub mai multe forme:
- coci, de form sferic, solitari sau adunati n diplococi, tetracoci, stafilococi, sarine etc.;
- vibrioni, sub form de virgul sau secer;
- bacili, de forma unor bastonae, izolate sau n lanuri;
- actinomicete, de forma unor filamente ramificate.
Majoritatea bacteriilor fitopatogene au form bacilar.
Bacteriile pot fi mobile i imobile. Speciile mobile se mic activ cu ajutorul flagelilor.
n funcie de numrul i dispoziia flagelilor, bacteriile se mpart n: atrice fr flageli;
monotrice cu un flagel; amfitrice cu cte un flagel la ambele capete; lofotrice cu un buchet
de flageli la capete; peritrice cu flageli pe toat suprafaa corpului. Majoritatea bacteriilor
fitopatogene sunt mobile, cu excepia celor din g. Clavibacter.
Structura celulei bacteriene este destul de simpl, cuprinznd: protoplasma (citoplasma,
reticulul endoplasmatic, lizozomii, materialul nuclear, ribozomii, incluziunile i vacuolele),
membrana citoplasmatic, membrana celular, flagelii i capsulele. Celula bacterian este
haploidal i are o singur grup de legtur genetic cu rol de cromozom. n celul nu exist
mitohondrii i cureni citoplasmatici.
n procesul de determinare a speciilor de bacterii pe lng caracterele morfologice i
culturale se folosesc i o serie de proprieti fiziologice i biochimice, cum ar fi: comportarea
fa de oxigen, coloraia Gram, acidorezistena, capacitatea de a lichefia gelatina, de a coagula

laptele sterilizat, de a forma gaze, de a reduce nitraii, de a hidroliza amidonul, de a produce


amoniac, indol, hidrogen sulfurat, acizi, baze etc. Bacteriile colorate cu fucsin fenicat care
rezist la aciunea decolorant a acidului azotic se numesc acidorezistente, iar cele care nu rezist
i se decoloreaz nu sunt acidorezistente.
Bacteriile care se coloreaz dup metoda Gram au fost numite Gram pozitive, iar cele care
nu se coloreaz Gram negative. Tehnica colorrii a fost elaborat de savantul olandez Gram n
1884 i const n colorarea bacteriilor fixate. Deosebirea ntre cele dou grupe de bacterii se
datorete structurii diferite a pereilor celulari: ambele tipuri de bacterii absorb colorantul n
protoplast. Peretele celor Gram pozitive nu permite ns splarea lui.
Dup modul de nutriie bacteriile fitopatogene sunt heterotrofe, parazite i saprofite
facultative. La bacterii nu ce cunosc specii parazite obligate.
Bacteriile fitopatogene pot tri la temperaturi cuprinse ntre 5 i 35-40 oC, temperatura
optim fiind de 25-30 oC.
n condiii favorabile pentru dezvoltare, celulele bacteriene cresc pn la anumite
dimensiuni, dup care se divid pe cale asexuat prin sciziune direct. n lipsa procesului sexuat
recombinarea ereditar la bacterii se realizeaz prin mutaii spontane i prin diferite procese
parasexuale, cum ar fi transferul (trecerea ADN-ului dintr-o celul bacterian n alta prin
absorbie), transducia (ADN-ul dintr-o celul bacterian este transmis n alt celul prin
intermediul bacteriofagilor), conjugarea (dou celule bacteriene ntr n contact direct i ADN-ul
dintr-o celul trece n alta).
Nomenclatura i clasificarea bacteriilor fitopatogene
Pe parcursul ultimelor secole au fost propuse mai multe sisteme de clasificare a
bacteriilor, cum ar fi cele elaborate de A. Fischer (1895), E. Smith (1924), Iacevski (1935),
Svulescu (1947), Krasilnikov (1949), Bergey (1957, 1974). Actualmente n patologia vegetal
este, n general, acceptat sistemul de clasificare elaborat de Bergey (1974).
Ca i n cazul altor organisme vii, n bacteriologie, timp ndelungat s-a practicat
utilizarea denumirilor binare ale speciilor, primul cuvnt reprezentnd genul, iar al doilea specia.
n noile sisteme a fost introdus un taxon nou, numit patovar(p.v.), care precizeaz caracterul
patogenitii pe diferite plante gazd.
Principalele genuri de bacterii, care includ specii fitopatogene sunt: Pseudomonas,
Xanthomonas, Erwinia, Clavibacter, Agrobacterium, Streptomyces.
Genul Pseudomonas. Include bacterii bacilare, Gram-negative, mobile, monotriche,
lofotriche sau atriche. Pe substraturi nutritive agarizate formeaz pigmeni fluoresceni. Specia
de baz este Pseudomonas syringae, care are mai multe varieti patologice. Exemplu:
Pseudomonas syringae pv. tabaci focul slbatic al tutunului.

Genul Xanthomonas. Cuprinde bacterii bacilare, Gram-negative, mobile, monotriche,


mai rar lofotriche. Pe substraturi nutritive agarizate formeaz pigmeni de culoare galben.
Specia de baz este Xanthomonas campestris, cu mai multe varieti patologice. Exemplu:
Xanthomonas campestris pv. pruni.- bacterioza prunului.
Genul Agrobacterium. Include specii bacilare, Gram-negative, mobile, cu 1- 4 flageli
peritrichi. Specia de baz Agrobacterium radiobacter. Exemplu: Agrobacterium radiobacter pv.
tumefaciens.- cancerul bacterian al viei de vie.
Genul Erwinia. Cuprinde specii bacilare, Gram-negative, mobile, peritriche. Exemplu:
Erwinia amylovora focul bacterian al rozaceelor.
Patogeneza i simptomele de diagnoz a bacteriozelor
Ca i n cazul altor ageni patogeni, la bacteriile fitopatogene procesul de patogenez
include trei faze succesive: infecia, incubaia i manifestarea patografic a bolilor.
Ptrunderea bacteriilor n plante se realizeaz prin rni provocate de insecte, grindin,
operaii agrotehnice sau prin deschideri naturale, cum sunt stomatele, lenticelele, hidatodele i
nectarinele.
Dup ptrunderea n plant urmeaz o faz latent, n care se stabilesc relaii parazitare
ntre bacterie i planta gazd, se realizeaz multiplicarea i rspndirea bacteriei n esuturile
plantei. Perioada de incubaie la bacteriile fitopatogene variaz ntre 3 i 30 de zile, n funcie de
specie, planta gazd i condiiile mediului.
n plante rspndirea bacteriilor se face intercelular n parenchim sau prin vasele de
lemn i liber, n cazul traheobacteriozelor, cu o vitez de pn la 5 cm pe or. n timpul micrii
prin plant, bacteriile distrug membranele celulare, cauznd arsuri. n condiii de umiditate
ridicat a aerului, bacteriile ies la suprafaa organelor atacate prin leziuni sau prin deschideri
naturale, formnd picturi de exudat bacterian. De la o plant la alta bacteriile se pot transmite
prin vnt, ap de ploaie sau de irigare, animale, om. Transmiterea bacteriilor de la un an la altul
se realizeaz prin semine, organe de nmulire vegetativ a plantelor, sol i resturi vegetale
infectate.
Bacteriile acioneaz asupra esuturilor infectate cu ajutorul fermenilor i toxinelor,
cauznd modificri structurale i funcionale, care se exteriorizeaz prin apariia simptomelor
vizibile ale bolilor. Dintre cele mai tipice, pot fi semnalate urmtoarele simptome.
Ptrile de pe frunze i alte organe apar datorit reducerii numrului de cloroplaste i
pot evolua de la decolorare pn la necroza esutului foliar. Petele pot avea form i dimensiuni
diferite, deseori sunt nconjurate cu o lizier galben i pot fi negre, roiatice, translucide,
perforate. Pigmentarea esuturilor apare datorit excesului de antociani.

Hidrozele apar la nceputul procesului de mbolnvire i se datoresc mbibrii cu ap a


locului de infecie din cauza distrugerii membranelor celulare sub aciurea enzimelor secretate de
bacterii.
Necrozele sau arsurile sunt simptome grave ale multor boli bacteriene, cum sunt cele
produse de Erwinia amylovora (necroze externe) sau Clavibacter michiganense (necroze
interne).
Putregaiurile se caracterizeaz prin nmuierea i descompunerea esuturilor vegetale sub
aciunea agenilor patogeni. Se ntlnesc putregaiuri umede i uscate, n funcie de consistena
organelor atacate i de condiiile mediului.
Putregaiul umed se ntlnete n cazul organelor suculente, pe timp umed (putregaiul
umed bacterian -

Erwinia carotovora). n cazul unor organe mai puin bogate n ap, la

umiditate atmosferic mai redus, procesul patologic se finalizeaz cu formarea putregaiului


uscat. Dezagregarea esuturilor sub influena patogenilor de natur bacterian ureori este nsoit
de emanarea unui miros puternic de acid butiric, aa cum este n cazul atacurilor bacteriei
Erwinia carotovora.
Tumori i alte tipuri de proliferare pot aprea pe rdcini i tulpini n cazul atacului unor
bacterii ca Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens, Pseudomonas fraxini etc.
Ofilirea este un simptom al traheobacteriozelor care se dezvolt n vasele conductoare,
mpiedicnd circulaia apei sau obstrund vasele cu gome sau celule desprinse din pereii vaselor
(Clavibacter sepedunicum - putregaiul inelar al cartofului).
Bacterii de tip particular
Rickettsii - rickettsioze

Rickettsiile sunt microorganisme unicelulare, Gram-negative, imobile, bacilare, cu


dimensiuni cuprinse ntre 1,0-3,2 x 0,2-0,5 m, descoperite n 1909 la om i animale de ctre
Ricketts, care infectndu-se accidental a decedat din cauza unei infecii produse de aceti microbi
parazii.
n citoplasma rickettsiilor s-a constatat prezena acizilor nucleici, enzimelor, ribozomilor i
vacuolelor. Ricketsiile sunt sensibile la antibiotice de tipul penicilinei, se nmulesc pe cale
asexuat prin scindare binar a celulei n dou pri egale. Dup gradul evoluiei parazitismului
rickettsiile sunt parazite obligate biotrofe.
Ricketsiile fac parte din clasa Rickettsias cu ordinele Rickettsiales i Chlamydiales. n
calitate de parazii vegetali rickettsiile au fost descoperite n 1972 de ctre Black i Windsor n
timpul examinrii floemului plantelor de trifoi cu simptomul deformrii frunzelor, iar mai apoi n
xilemul viei de vie atacate de boala lui Pierce.
Rickettsiile fitopatogene nu au specificitate de gazd, de aceea una i aceeai rickettsie
poate provoca boli la specii de plante diferite.

Bolile plantelor cauzate de rickettsii se numesc rickettsioze. Principalele semne patografice


ale rickettsiozelor sunt: cloroza i arsura frunzelor, piticirea plantelor, deformarea organelor.
Rickettsiile fitopatogene se pstreaz peste iarn n plantele infectate i n corpul insectelor
vectoare. n timpul vegetaiei se transmit de la o plant la alta pe cale persistent prin intermediul
unor insecte de tipul cicadelor. Se transmit i prin altoire.
Plantele bolnave pot fi eliberate de infecie prin termoterapie n ap cald la 45- 49 oC sau
aer cald la 50-55oC timp de 2-3 ore. n condiii de laborator infecia de BTR poate fi distrus prin
tratarea plantelor cu antibiotice de tipul penicilinei i tetraciclinei.
Micoplasme micoplasmoze
Micoplasmele prezint o grup de microorganisme unicelulare, lipsite de membran
celular, cu un pleomorfism bine pronunat. Ca microorganisme patogene micoplasmele au fost
descoperite n 1898 de ctre Nocard i Roux n timpul studierii pleuropneumoniei taurinelor.
Iniial aceste microorganisme au fost denumite PPLO (pleuropneumonia like organism) sau
Mycoplasma.
n anul 1902 a fost descris prima micoplasmoz vegetal (cloroza asterului), ns boala a
fost considerat drept o viroz datorit simptomelor asemntoare. Abia n 1967, un grup de
savani japonezi, prin microscopie electronic, au dovedit c unele boli de tip proliferativ sau de
tipul clorozelor sunt cauzate de aceast nou grup de ageni patogeni, care se cunosc astzi sub
diferite denumiri: Mycoplasma, PPLO, PPO, Asterococcus, Micrococcus, Cysticetes.
Forma corpului la micoplasme este diferit: sferic, alungit, ramificat etc. Aceasta se
datoreaz lipsei membranei celulare care s le confere o form fix. Celula asestor
microorganisme este alctuit din citoplasm, nucleu difuz din filamente de ADN, ribizomi care
conin ARN i o membran citoplasmatic din trei foie. Dimensiunile micoplasmelor sunt de
ordinul nanometrilor (nm).
Ca poziie sistematic, micoplasmele se situeaz ntre virusuri i bacterii, cu care se
aseamn prin unele caractere. Micoplasmele conin ambii acizi nucleici (ARN i ADN) i un
echipament de enzime, care le permite s realizeze unele sinteze elementare i, ca urmare, s se
dezvolte pe medii ce conin aminoacizi, vitamine, steroli .a., spre deosebire de virusuri, care nu
pot tri dect n celule vii.
Micoplasmele au unele proprieti comune cu virusurile: filtrabilitatea, sensibilitatea la
eter i cloroform, producerea de dereglri citopatogene i la nivel de cromozomi, inhibarea cu
sruri specifice. Molicutele fitopatogene sunt sensibile la antibiotice ca tetraciclina,
aureomicina i teramicina, dar sunt rezistente la penicilin i streptomicin.

Micoplasmele se nmulesc pe cale asexuat prin scindare direct. n plante triesc n


floem, n celulele-anex i n parenchimul floemic, unde se multiplic, datorit mediului bogat n
glucide, hormoni, enzime etc.
Micoplasmele din organele vegetative infectate pot fi distruse prin termoterapie n aer cald
la 50 oC timp de 6 ore.
Dup ultimele cercetri, microorganismele cu denumirea generic de Mycoplasma au fost
incluse n clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales cu dou familii: Mycoplasmataceae, cu
genul Mycoplasma, care pentru multiplicare i dezvoltare reclam prezena sterolilor n mediul
de cultur i Acholeplasmataceae, cu genul Acholeplasma, pentru care nu este

necesar

prezena sterolilor n procesul de metabolism.


n timpul vegetaiei, de la o plant la alta, micoplasmele fitopatogene se transmit prin
organe de nmulire vegetativ care provin de la plante bolnave, prin altoire i prin vectori de
natur animal (cicade, afide, acarieni) sau vegetal (cuscuta).
Simptomele micoplasmozelor sunt variate i se datoreaz caracterului sistemic al bolilor
care afecteaz ntreaga plant. Principalele semne patografice vizibile sunt: hiperplazia i
hipoplazia organelor atacate, cloroza, antocianescena, virescena, filodia .a.
Actinomicete actinomicoze
Ordinul Actinomycetales include microorganisme unicelulare, cu corpul sub forma unor
filamente foarte subiri (0,2-1,5m), cu lungimea de pn la 50m, drepte sau spiralate, uneori
ramificate. Spre deosebire de ciuperci, celulele actinomicetelor nu au nucleu adevrat i deci fac
parte din lumea organismelor procariote.
Actinomicetele se nmulesc prin spori de dou tipuri: conidii i oidiospori. Conidiile au
form alungit sau sferic i se formeaz n interiorul hifelor sporogene prin fragmentarea
protoplasmei. Dup fragmentare ele se acoper cu o membran solid i sunt puse n libertate
prin captul filamentului. Oidiosporii se formeaz ca i oidiile de la ciuperci prin segmentarea
simpl a hifelor prin perei transversali. Ele au form asemntoare bacteriilor propriu zise i
prin germinare dau micelii vegetative.
Caracterele descries mai sus au determinat pe unii savani s considere actinomicetele ca
forme de trecere de la bacterii la ciupercile filamentoase. Actinomicetele pot fi cultivate pe
substraturi artificiale, formnd colonii din filamente exogene i endogene de culoare alb,
cenuie, roie, galben, brun. Actinomicetele sunt organisme mezofile, mai rar termofile.

Ordinul este bogat n specii dintre care ns numai un numr mic prezint interes
fitopatologic. Speciile fitopatogene sunt incluse n fam. Streptomycetaceae, g, Streptomyces. n
condiiile Republicii Moldova este destul de rspndit specia Streptomyces scabiens, care
provoac ria comun a cartofului.

CIUPERCILE AGENI PATOGENI AI BOLILOR PLANTELOR


Morfologia ciupercilor
Morfologie (gr. morphe form i logos tiin), organografie tiina despre forma
organismelor, diversitatea i legile apariiei i dezvoltrii lor n ontogenez i filogenez.
Obiectul principal al

morfologiei

este studierea structurii externe a organismelor i

metamorfoza lor.
Ciupercile, prin particularitile lor, alctuiesc un regn aparte a lumii organice, i anume
regnul Mycophyta = Fungi = Mycetalia, care ocup o poziie intermediar ntre lumea vegetal
i cea animal. Aceste micro- sau macroorganisme sunt eucariote, talofite, fr pigment
clorofilian, fcnd parte din grupa heterotrofelor, se nmulesc i se rspndesc prin spori.
Dup modul de cretere terminal i absorbia hranei pe cale osmotic ciupercile se
aseamn cu plantele. Prin prezena chitinei n membranele celulare, a ureei n schimbul de
substane i a glicogenului ca substana de rezerv ciupercile sunt asemntoare cu
reprezentanii lumii animale. Excepie fac ciupercile din cl. Oomycetes care conin n membrana
celular celuloz.
Ciupercile nu sunt nici plante nici animale. Evoluia acestei grupe de organisme a mers
independent de lumea animal i vegetal.
n ce privete originea ciupercilor exist o ipotez unanim acceptat c ele au provenit de
la microorganisme flagelate lipsite de clorofil, cu excepia ciupercilor Oomicete, care au
provenit de la algele sifonice.
n funcie de gradul evoluiei aparatul vegetativ al ciupercilor poate fi constituit n mod
diferit. Cea mai primitiv form a corpului vegetativ este gimnoplastul.
Gimnoplastul este alctuit

dintr-o mas nud de citoplasm cu un nucleu. Lipsa

membranei celulare face ca forma corpului s nu fie fix. Gimnoplastii triesc intracelular i de
regul, i-au form celulei parazitate. Aa o form a corpului vegetativ este foarte frecvent la
ciupercile din cl. Chytridiomycetes. n procesul de nmulire asexuat,
transform holocarpic n zoosporangi cu zoospori.

gimnoplatii se

La unele specii de ciuperci inferioare din ord. Plasmodiophorales aparatul vegetativ este
reprezentat printr-un plasmodiu, alctuit dintr-o mas

protoplasmatic multinucleat, fr

membran, care se dezvolt intracelular n esuturile parazitate ale plantei gazd.


La aa numitele ciuperci de drojdie (fam. Saccharomycetaceae) corpul vegetativ este
alctuit dintr-o singur celul neramificat, cu membran, citoplasm i nucleu, care poart
denumirea de dermatoplast.
La marea majoritate a ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din filamente numite
hife care n mas formeaz miceliul. Ciupercile din cl. Oomycetes au corpul vegetativ alctuit
din hife ramificate, neseptate prin perei transversali, care conin numeroi nuclei. Aa o form a
aparatului vegetativ se mai numete sifonoplast deoarece se aseamn cu corpul algelor verzi din
ord. Siphonales. n legtur cu aceasta cl. Oomycetes uneori se mai numete i Siphonomycetes.
La ciupercile din cl. Zygomycetes corpul vegetativ este un miceliu unicelular, bine
dezvoltat, puternic ramificat. Uneori, n hifele btrne, apar perei transversali i miceliul devine
multicelular.
Toate speciile la care corpul vegetativ este de tipul gimnoplast, plasmodiu, sifonoplast,
miceliu unicelular se numesc ciuperci inferioare. Din aceast grup fac parte clasele
Chytridiomycetes, Oomycetes i Zygomycetes.
La ciupercile superioare corpul vegetativ este alctuit din hife ramificate, septate prin
perei transversali, formnd un tal, care poate fi filamentos sau masiv. Talul filamentos = miceliu
multicelular se ntlnete la majoritatea ciupercilor din clasele Ascomycetes, Deuteromycetes i
la unele ciuperci Basidiomycetes (ord.Ustilaginales i Uredinales).
Structura celular a ciupercilor
Celula fungic este format din dou tipuri de componente i anume: elemente
neprotoplasmatice (membrana celular, vacuomul, substanele de rezerv); elemente
protoplasmatice (citoplasma i nucleul).
Membrana celular. n majoritatea cazurilor este hialin, ns poate fi i colorat n galben,
roiatic, brun, negru, verdealbstrui datorit unor pigmeni specifici ciupercilor. La nceput
membrana celular este subire, cu structur omogen, apoi se ngroa pe msur ce celula
mbtrnete i capt o structur cu patru straturi.
Stratul exterior este compus din glucan amorf, urmat de un alt strat reticular din glucan i
amestec de protein; al treilea strat este constituit n special din proteine iar cel de al patrulea din
protein i fibrile de chitin.
n funcie de originea speciilor constituia membranei celulare poate fi diferit. La
ciupercile din cl. Oomycetes membrana celular n mare parte este alctuit din celuloz n

amestec cu caloz. La reprezentanii celorlalte clase

membrana celular conine chitin,

polizaharid care conine azot n molecul, caracteristic

pentru animalele nevertebrate, cu

formula (C8H13O5N)n. n membrana celular fungic au fost depistate diferite hemiceluloze,


compui pectici, acizi grai superiori, cristale de oxalat de calciu etc.
Membrana citoplasmatic. Acoper citoplasma celulelor fungice i o separ de faa intern
a peretelui celular. Funcioneaz ca o membran osmotic selectiv.
Vacuolele. Sunt nite ncperi separate de citoplasm printr-o membran simpl numit
tonoplast. n ele se acumuleaz substane de rezerv i alte produse ale metabolismului. n
celulele tinere sunt cteva vacuole, n cele btrne una mare.
n interiorul celulelor se gsete citoplasma care are la periferie o membran hialin cu
funcie osmotic selectiv. n interiorul celulei citoplasma este lichid, hialin, omogen. Uneori
n celule mature citoplasma este granular. Circulaia citoplasmei se realizeaz prin porii din
pereii transversali i prin anastomoze. n compoziia citoplasmei intr glicogen, lipide, acizi
organici, zaharuri, enzime, acid ribonucleic etc. n citoplasm se afl vacuolele, ribozomii,
reticolul endoplasmatic, mitocondriile , aici se desfoar majoritatea proceselor de metabolism.
Nucleul. n celulele fungice pot fi 1-2 sau mai muli nuclei cu dimensiuni de la 0,75 pn la
20. Existena lor a fost dovedit de ctre Anton de Bary (1866). Nucleul are form sferic sau
ovoidal i este nconjurat de o membran nuclear. n interior se afl nucleolii dispui lateral,
central sau excentric i nucleoplasma. n nucleu a fost pus n eviden acidul dezoxiribonucleic
(ADN) i un numr de cromosomi ce variaz ntre 2 i 16 n funcie de specie.
n funcie de faz nuclear n care se gsete corpul vegetativ ct i de tipul aparatului
vegetativ numrul nucleilor variaz. La ciupercile din cl. Chytridiomycetes este cte un singur
nucleu n gimnoplast sau mai muli nuclei n plasmodiu. n sifonoplastul Oomicetelor se gsesc
mai muli nuclei haploidali. Ciupercile din cl. Ascomycetes prezint cte un singur nucleu n
celulele talului filamentos i cte doi nuclei n celulele hifelor ascogene. La ciupercile
Basidiomycetes n miceliul primar se gsete un singur nucleu haploidal iar n miceliul secundar
cte doi nuclei. Ciupercile Deuteromycetes triesc n haplofaz i prezint cte un singur nucleu
n celule.
Reticulul endoplasmatic. Este alctuit din dou membrane separate printr-un lumen de
form lamelar sau tubular, mai evident n celulele tinere.
Ribozomii. Se mai numesc granulele lui Palade i sunt formaiuni citoplasmatice asociate
cu reticulul endoplasmatic. Sunt formai din 65% ARN ribozomal (ARN r) i din 35%
protein.
Aparatul Golgi este de asemenea prezent n celulele ciupercilor fiind format din uniti
structurale morfologice numite dictiozomi ce se gsesc n citoplasm. El joac un rol n procesul

de sintez a polizaharidelor, particip la procesul de formare i cretere a membranei celulare i


a vacuolelor, fiind ntlnit mai ales la ciupercile Oomycetes.
Att miceliul unicelular ct i cel multicelular dup arealul de dezvoltare poate fi
extramatrical

sau intramatrical. Miceliul extramatrical se dezvolt pe suprafaa organelor

atacate i se hrnete din celulele epidermale (ord. Erysiphales). La majoritatea speciilor de


ciuperci miceliul triete intramatrical. Dezvoltarea intramatrical poate fi de dou tipuri:
intracelular i intercelular. n primul caz miceliul ptrunde n interiorul celulei plantei gazd,
hrnindu-se cu protoplastul ei. n al doilea caz miceliul se dezvolt n spaiul intercelular iar n
celule ptrund organe specializate de nutriie.
Modificarile miceliului i organele de rezisten
Miceliul ciupercilor poate suferi unele modificri n funcie de rolul pe care l ndeplinesc
hifele miceliene. Cele mai frecvent ntlnite forme de modificare a miceliului sunt: haustorii,
apresorii, rizoizii.
Haustorii sunt organe speciale de absorbie a substanelor nutritive la ciupercile parazite
obligate. Ei pot fi n form de balona (Plasmopara viticola, Albugo candida), ramificai
(Peronospora tabacina, Erysiphe graminis).
Apresorii sunt nite ngrori ale hifelor cu aspect de ventuze la ciupercile cu miceliu
extramatrical care servesc ca organe de fixare pe organele parazitate. Se ntlnesc la ciupercile
din ord. Erysiphales, care provoac finrile plantelor.
Rizoizii sunt formaiuni miceliene cu aspect de rdcini care servesc ca organe de fixare i
absorbie la ciupercile saprofite din cl. Zygomycetes.
n cazul cnd intervin condiii nefavorabile, pentru a supravieui, ciupercile trec n forme
de rezisten. Miceliile de rezisten au celule cu membrane ngroate, conin mai multe
substane de rezerv i mai puin ap. Ritmul metabolismului ncetinete i aceasta le permite s
duc o via latent pn se vor crea din nou condiii favorabile pentru dezvoltare.
Ca forme de rezisten a ciupercilor se poate de menionat: scleroii, microscleroii,
stromele, rizomorfele, ghemele, clamidosporii.
Scleroii sunt corpuri cu consisten compact, formai n rezultatul mpletirii strnse a
hifelor miceliene, de culoare neagr, violet nchis sau brun. Constau din paraplectenchim la
periferie i prosoplectenchim n interior. Conin 5-10% de ap i 30% de grsimi, deaceea rezist
n sol timp ndelungat. Germinnd
periteciale pedunculate.

dau natere la hife miceliene sau strome apoteciale i

Microscleroii sunt scleroii microscopici de la ciupercile din g. Verticillium care nu au


structura slerotului propriu zis i sunt alctuii dintr-o aglomerare de celule cu membrane foarte
groase. Pot rezista n sol pn la 10 ani.
Stroma este o structur vegetativ alctuit din filamente miceliene strns unite i mpletite,
dezvoltate la suprafaa sau n interiorul organelor atacate. Stromele au caracter scleroial, n ele
se formeaz fructificaiile ciupercilor respective ( picnide, peritecii Polystigma rubrum).
Rizomorfele sunt structuri vegetative constituite din pachete de hife miceliene strns unite
ntre ele formnd un cordon asemntor unei rdcini lungi pn la civa metri, caracteristice
unor specii de Basidiomycetes (Armillaria mellea), au rezisten foarte mare la rupere.
Gemele sunt grupuri de celule cu membrane foarte groase care se formeaz n rezultatul
dezagregrii miceliului (Ustilago avenae ).
Clamidosporii sunt spori asexuai de rezisten cu perete gros, neted sau ornamentat, bogat
n substane de rezerv. Servesc ca organe de propagare i rezisten la ciupercile Ustilaginales,
Fusarium sp; Mucor sp. etc.
NMULIREA CIUPERCILOR FITOPATOGENE
Pentru ciuperci sunt caracteristice 3 tipuri de nmulire: vegetativ, asexuat i sexuat.
nmulirea vegetativ
nmulirea vegetativ este o form nespecializat care se realizeaz prin fragmentarea
hifelor miceliene n celule aparte sau n grupuri de celule, iar aceste fragmente sunt capabile s
regenereze din nou miceliul ciupercii. n aa mod se nmulesc uor i se rspndec unele specii
cum ar fi Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium bataticola, Rhizoctonia solani etc.
Aceast nsuire de regenerare a fragmentelor de miceliu este aplicat n practic la
cultivarea ciupercilor comestibile (Agaricus campestris) ct i n laboratoare micologice la
nsmnarea substraturilor nutritive ale mediilor de cultur.
nmulirea vegetativ a ciupercilor se mai poate realiza i prin artrospori (oidii), care
reprezint poriuni bine delimitate din miceliu, nconjurate cu membran, devenind astfel organe
de nmulire i rspndire (Mucor mucedo).
O form de nmulire vegetativ sunt i blastosporii care se formeaz prin nmugurire i
sunt caracteristici pentru ciupercile de drojdie (fam. Saccharomycetaceae).
Alt form de nmulire vegetativ a ciupercilor sunt clamidosporii, care se formeaz prin
descompunerea miceliului n celule aparte. Ei ndeplinesc funcia att de spori pentru propagarea
ciupercilor (ord. Ustilaginales), ct i de organe de rezisten. Tot prin nmulire vegetativ se
formeaz ghemele, scleroii i microscleroii care sunt organe tipice de rezisten la ciuperci.

nmulirea asexuat
nmulirea asexuat la majoritatea ciupercilor inferioare se realizeaz prin zoospori i
aplanospori, care se formeaz endogen, n interiorul unor organe specializate. La ciupercile
superioare se formeaz spori exogeni, numii conidii care se susin pe nite suporturi speciale
conidiofori.
Zoosporii sunt poriuni de citoplasm fr membran, cu unu sau doi flageli, cu ajutorul
crora se mic n picturile de ap. Zoosporii se formeaz n interiorul zoosporangilor, susinui
pe zoosporangiofori. Ciupercile inferioare, aparinnd cl. Chitridiomycetes, formeaz zoospori n
zoosporangi, care iau natere n urma transformrii ntregului aparat vegetativ ntr-un organ de
fructificaie.
Ciupercile mai evoluate (cl. Oomycetes) prezint zoospori formai n zoosporangi, care se
mai numesc conidii false. Aceste pseudoconidii, din a cror germinare apar fie zoospori, fie
direct filamente de infecie se ntlnesc la ciupercile din fam. Peronosporaceae, care provoac
plantelor boli cunoscute sub numele de mane.
Ciupercile inferioare din cl. Zygomycetes se nmulesc asexuat prin spori imobili
(aplanospori), care se formeaz n sporangi, susinui pe sporangiofori.
Sporii endogeni joac un rol important n rspndirea ciupercilor, uneori pot ndeplini
funcii nespecifice de rezisten sau de sexualitate.
Trecerea de la zoospori i aplanospori (spori endogeni) la conidii (spori exogeni) este
legat n special de adaptarea ciupercilor prin trecere de la mediul acvatic de via la mediul
uscat.
Ciupercile superioare se nmulesc asexuat prin spori imobili exogeni, numii conidii.
Conidiile apar pe conidiofori, iar la maturitate se desprind de pe aceti supori dnd natere la
filamente ce vor dezvolta o nou ciuperc. Fructificaia asexuat de tip exogen a ciupercilor
superioare prezint o variaie mai mare. Conidiile difer ca form, culoare, ornamentaie i ca
numr de celule. Spre exemplu se ntlnesc: conidii unicelulare - Botrytis cinerea, bicelulare Trichothecium roseum, multicelulare - Macrosporium solani. Formaii diferite prezint i
conidioforii, acetea putnd fi simpli (Oidium tuckeri) sau ramificai (Verticillium, Botrytis,
Penicillium), solitari (fam. Moniliaceae) sau asociai n grupuri de tipul coremie, acervul,
picnid.
Coremia este un bughet de conidiofori strns legai ntre ei, fiecare conidiofor purtnd
conidii n vrf (Graphium ulmi, Graphium roboris).
Acervulul constituie o mpletire plat de hife, al cror strat superior adesea ce numete
himeniu, pe care sunt amplasai conidiofori scuri i purttori de conidii n vrf. Speciile de
ciuperci care formeaz fructificaia asexuat n acervuli sunt ncadrate sistematic n ord.

Melanconiales (Gloeosporium ampelophagum, Coryneum beijerinckii, Cylindrosporium


hiemale etc.).
Picnida reprezint o formaie micelian de form sferic, cu o membran plectenchimatic
n interior, pe care sunt aezai conidiofori scuri, n vrful crora se formeaz conidii. Picnide
tipice ntlnim la reprezentanii ord. Pycnidiales (Septoria piricola,

Phoma helianthi,

Cytospora leucostoma .a.).


Fiecare form conidian are o denumire proprie, deosebit de denumirea ciupercii perfecte.
Spre exemplu, agentul patogen al finrii mrului este numit n stadiul de asce Podosphaera
leucotricha, iar n cel conidian Oidium farinosum. Ciupercile din cl. Deuteromycetes prezint
numai forma de nmulire asexuat, singura cunoscut n ciclul lor biologic.
nmulirea asexuat la ciuperci este mult rspndit n natur i se ntlnete cu
preponderen n faza haploid. De aceea, ea este tipic pentru ciupercile, la care toate stadiile
parcurg n faza haploid, ct i la cl. Deuteromycetes, unde nmulirea sexuat nu este cunoscut.
nmulirea sexuat
nmulirea sexuat cuprinde procesele de fecundare (F) i de reducere cromatic (R). Prin
efectuarea fecundaiei (contopirea gameilor sau a gametangilor) ciupercile trec de la haplofaz
(faz cu n cromosomi n nucleu ) la diplofaz (faz cu 2n cromosomi n nucleu). n opoziie cu
procesul de fecundaie se ntlnete i la ciuperci reducerea cromatic (R), prin care aceste
organisme revin de la diplofaz la haplofaz.
n esen, procesul de fecundaie const n unirea a dou celule ce joac rol de gamei, n
cursul a dou etape importante: plasmogamia sau fuzionarea celor dou mase de citoplasm ale
gameilor (P) i kariogamia, contopirea celor dou nuclee ale gameilor (K), cnd n celula-ou se
formeaz un nucleu diploid (cu 2n cromosomi).
Datorit celor dou procese importante (fecundaia i reducerea cromatic), n ciclul de
via al ciupercilor se realizeaz alternana a dou faze distincte artate mai sus: faza haploid i
faza diploid.
La ciuperci, procesele de plasmogamie i de kariogamie au loc la intervale mai scurte sau
mai lungi de timp. Cu ct ciupercile sunt mai evoluate, cu att intervalul de timp ntre aceste
dou momente este mai mare.
De aceea schema alternanelor de faze la ciupercile inferioare este:
___________PK ___________R___________
haplofaza diplofaza
haplofaza
La ciupercile mai evoluate exist o fat intermediar (dikariofaza), n care nicleele rmn
separate un timp dup fuzionarea citoplasmei, schema fiind urmtoarea:
____________P_------------_K_-------------__R___________

haplofaza

dicariofaza

diplofaza

haplofaza

Aici diplofaza este scurt deoarece kariogamia este urmat la scurt interval de reducerea
cromatic.
Reducerea cromatic se realizeaz la reprezentanii cl. Chytridiomycetes, Oomycetes,
Zygomycetes n momentul germinrii sporilor de rezisten, la ciupercile Ascomycetes n asce
nainte de formarea ascosporilor, iar la Basidiomycetes n bazidii nainte de formarea
bazidiosporilor.
Ciupercile din cl. Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes i Ascomycetes, cu excepia
ord. Taphrinales, sunt ca regul haplobionte, celulele corpului vegetativ avnd n cromosomi n
nucleu. Speciile din cl. Basidiomycetes sunt n general dikariobionte, cu excepia miceliilor
primare la ord. Ustilaginales i ord. Uredinales.
Exist ns i specii de ciuperci capabile s triasc fr a trece prin alternare de faze
nucleare. Aa se ntmpl la ciupercile din cl. Deuteromycetes, care dau un numr mare de
generaii n haplofaz, rspndindu-se numai prin organe de nmulire asexuat.
La ciuperci procesele sexuate se caracterizeaz printr-o diversitate foarte mare datorit
faptului c ele, mai mult dect alte organisme vii, populeaz cele mai divirse medii n simbioz
cu plante inferioare i superioare.
La ciuperci formele de sexualitate sunt diferite, ns dup modul cum se realizeaz
procesul sexuat deosebim patru tipuri de baz: amfimixis, automixis, pseudomixis i apomixis.
Amfimixis (gr. amphi = din ambele pri + mixis = amestec) este tipul obinuit de proces
sexuat care const n copularea a dou celule sexuale nenrudite. Acest tip de proces sexuat
cuprinde

urmtoarele

varieti:

gametogamia

(izogam,

heterogam,

oogam),

gametangiogamia (izogam, heterogam), hologamia.


Gametogamia = merogamia este procesul de contopire a dou celule sexuale numite
gamei:
1)gametogamie izogam - gameii au aceeai form i dimensiuni, sunt mobili, ns diferii
din punct de vedere fiziologic. n rezultatul copulrii se formeaz un zigozoospor biflagelat, care
se nbrac n membran groas i se transform n spor de rezisten numit chist (Olpidium
brassicae, Synchytrium endobioticum etc).
2) gametogamie heterogam -gameii mobili, cu dimensiuni diferite (g. Allomyces).
3)gametogamie oogam - copularea gametului mobil numit spermatozoid cu gametul femel
imobil numit oosfer (g. Monoblefaris).
Gametangiogamia = gametangia este procesul de copulare a gametangilor i poate fi:
1)gametangiogamie izogam - contopirea gametangilor identici ca form i dimensiuni
ns de sexe diferite cu formarea zigosporilor (cl. Zygomycetes).

2)gametangiogamie heterogam - copularea gametangilor morfologic i fiziologic diferii.


Se cunosc dou forme de gametangiogamie heterogam: oogamia i ascogamia.
Oogamia se ntlnete la ciupercile din cl. Oomycetes i const n unirea coninutului
organului sexuat mascul anteridie cu coninutul oogonului n care se gsesc oosfere. Rezultatul
procesului sexuat este sporul de rezisten numit oospor.
Ascogamia este caracteristic pentru ascomicetele inferioare. Gametangiul femel este un
ascogon ce conine citoplasm i nuclei, iar gametangiul mascul este anteridia multinucleat.
Gametangii intr n contact prin intermediul trihoginei i are loc copularea ntre ascogon i
anteridie. Se realizeaz plasmogamia apoi kariogamia i n asca tnr se formeaz ascopori
endogeni (Pyronema confluens).
Hologamia - transformarea holocarpic a corpului vegetativ n organe de nmulire i
contopirea lor (Polyphagus euglenae).
Automixis (gr. autos = nsui, acelai + mixis = amestec) proces sexuat care const n
unirea elementelor sexuale, aparinnd aceluiai organism. Se cunosc dou forme de
autofecundare:
1)partenogamia - contopirea a dou celule de pe acelai filament ascogenal (g. Ascobolus).
2)autogamia - contopirea a doi nuclei din aceai celul sexual (g. Humaria).
Pseudomixis (gr. pseudos = fals + mixis = amestec) proces sexuat n care fecundarea are
loc ntre dou celule vegetative, deoarece organele sexuate nu se mai difereniaz. Se cunosc trei
forme de pseudomixis:
1)somatogamie = pseudogamie - contopirea a dou celule vegetative ale miceliului

(cl.

Ascomycetes, cl. Basidiomycetes).


2)pedogamie - contopirea unui blastospor tnr cu unul matur (fam. Saccharomycetaceae).
3)adelfogamie - contopirea unei celule mam cu o celul fiic (fam. Saccharomycetaceae).
Apomixis (gr. apo = lips, mixis = amestec) proces sexuat n care nu are loc fuzionarea
gameilor, ei dezvoltndu-se mai departe pe cale vegetativ. Se cunosc dou cazuri de apomixis:
1)partenogeneza - dezvoltarea fr fuziune a celulelor sexuale haploidale
(cl. Ascomycetes, cl. Basidiomycetes).
2) apogamia - dezvoltarea fr fuzionare a celulelor sexuale diploidale.
Dintre tipurile de proces sexuat menionate, la ciupercile inferioare se ntlnete cel de
tipul amfimixis. Odat cu evoluia ciupercilor procesul sexuat s-a simplificat pn la dispariia
organelor sexuale, rolul lor fiind ndeplinit de celulele vegetative. Simplificarea procesului
sexuat la ciuperci reprezint un fenomen de adaptare a speciilor la modul de via terestr.
Indiferent cum se realizeaz procesul sexuat, la ciupercile superioare n rezultat se
formeaz zigotul care poate germina n dou moduri: endogen i exogen.

La germinarea endogen a zigotului se formeaz asce cu ascospori n interior.


Asca (gr. ascos = bic, umfltur) este o formaiune sferic, subsferic, mciucat,
alungit, cilindric n care ca regul se formeaz 8 ascospori cu excepia unor cazuri cnd pot fi
mai puini sau mai muli. Ascele pot fi unitunicate i bitunicate. Ascele unitunicate au peretele
format dintr-o singur membran, care pune n libertate simultan ascosporii maturi prin ruperea
peretelui sau printr-un por de deschidere (scl. Hemi - i Euascomycetidae). Ascele bitunicate au
peretele format din dou membrane: una extern rigid i alta intern elastic, care are rol n
eliminarea succesiv a ascosporilor maturi (scl. Loculoascomycetidae).
Ascele se pot forma libere pe suprafaa substratului parazitat (ord. Taphrinales) sau se
gsesc n organe speciale, numite ascofructe, care pot fi de patru tipuri: cleistotecii, peritecii,
apotecii, pseudoteci).
Cleistoteciile (gr. kleistos = nchis + theke = cutie) sunt corpuri fructifere complet nchise,
de form sferic sau subsferic, cu apendici pe suprafa. Ascele n interior sunt mprtiate
haotic s-au adunate n buchete i sunt eliberate prin ruperea peretelui ascofructului (ord.
Microascales i Eurotiales).
Periteciile (gr. peri = n jur + theke = cutie) sunt corpuri fructifere de forme diferite
prevzute cu pori pentru eliberarea ascosporilor n partea superioar. Ascele sunt amplasate n
form de buchet sau strat i sunt eliberate n mod activ prin aruncare (ord. Erysiphales,
Hypocreales, Sphaeriales, Diaporthales, Clavicepitales).
Apoteciile (gr. apo = lips + theke = cutie) sunt corpuri fructifere complet deschise, sesile
sau pedunculate cu asce pe partea superioar n form de strat himenial (s/ord. Discomycetidae).
Pseudoteciile (gr. pseudos = fals + theke = cutie) corpuri fructifere lipsite de perete
propriu, care se formeaz sub form de loculi n strome (s/cl. Loculoascomycetidae).
n cazul germinrii endogene a zigotului se formeaz bazidii cu bazidiospori pe suprafa.
Bazidia (gr. basis = baz + idion = diminutivul) este o structur productoare de
bazidiospori la ciupercile din cl. Basidiomycetes. Pe bazidii ca regul se formeaz cte patru
bazidiospori. Bazidia poate fi unicelular = holobazide (s/cl. Holobasidiomycetidae),
tetracelular = fragmobazidie (s/cl. Heterobasidiomycetidae), dimer, alctuit din partea
bazal - hipobazidie i partea apical - epibazidie (s/cl. Teliobasidiomycetidae).
Bazidiile se pot forma direct pe miceliu n forma de strat (ord. Exobasidiales), n corpuri
fructifere deschise (ord. Hymenomycetales), n corpuri fructifere complet nchise (ord.
Gasteromycetales).
SISTEMATICA CIUPERCILOR FITOPATOGENE
Noiuni de sistematic micologic

Cea mai numeroas i mai periculoas pentru plante grup de microorganisme fitopatogene
sunt ciupercile. Pn n prezent au fost descrise pe glog peste 100000 specii de ciuperci dintre
care circa 10000 pot provoca boli la plante cu denumirea de micoze.
Prin sistematic micologic se subnelege mprirea reprezentanilor regnului Mycota n
secii, clase, ordine, familii, genuri, specii n baza caracterelor morfologice, biologice,
fiziologice, citologice, precum i a originii, evoluiei, legturilor filogenetice, particularitilor
procesului sexuat etc.
Din punct de vederea istoric, taxonomia ciupercilor s-a dezvoltat mai trziu dect cea a
plantelor superioare cu flori. Ca lucrri care au stat la baza sistematicii i nomenclaturii
ciupercilor pot fi menionate operele lui Persoon Synopsis metodica fungorum (1801), Fries
Systema micologicum (1821- 1832) i a lui Saccardo Sylloge fungorum omnium hucusque
cognitorum (1881). Aceast oper fundamental n care au fost descrise peste 75 mii de specii
de ciuperci constituie i n prezent ghidul cel mai important n cercetrile de floristic
micologic.
n primele sisteme de clasificare se foloseau numai criteriile morfologice, de aceea n
aceeai unitate taxonomic nimereau specii de origine diferit, cu mod de reproducere i
caractere biologice diferite. Pn n prezent diferite sisteme de clasificare a ciupercilor nu
prezint ceva absolut i demonstreaz doar nivelul cunotinelor acumulate n momentul
elaborrii lor.
Pe parcursul dezvoltrii micologiei au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare a
ciupercilor, dintre care se poate de menionat: Moreau (1953), Gauman (1964), Goidanich
(1963-64), Robert i Bouthroyd (1972), Ainsworth, Sparow i Sussman (1973).
nc din timpul lui K. Linne a fost introdus n biologie denumirea binar a speciilor n
care primul cuvnt prezint denumirea genului. De exemplu, Graphium ulmi Schwarz.,
Verticillium dahliae Kleb. Denumirile latine ale speciilor se dau n corespundere cu Codul
internaional de nomenclatur botanic. Terminaiile n denumirile taxoanelor sunt urmtoarele:
ncrengtura Mycota, secia Eumycota, clasa Deuteromycetes, ordinul Hyphales, familia
Moniliaceae. Denumirea genului se ncepe cu majuscul, iar al doilea cuvnt n denumirea
speciei cu minuscul.
Sistematica ciupercilor
Actualmente ncrengtura Mycota este mprit n dou secii: Myxomycota
(Mixomicetele) i Eumycota (ciupercile adevrate). La rndul lor, seciile se mpart n clase n
funcie de structura corpului vegetativ i particularitile nmulirii lor.

Secia Myxomycota

cl. Plasmodiophoromycetes
Ciupercile din cl. Plasmodiophoromycetes sunt parazii obligai intracelulari. Bolile
provocate de aceti fitopatogeni se manifest n formarea unor tumori canceroase. Sporii se
dezvolt din plasmodiu n interiorul celulelor plantei gazd. Importante din punct de vedere
fitopatologic sunt numai genurile Plasmodiophora i Spongospora.
Genul Plasmodiophora este reprezentant de ciuperci caracterizate printr-un plasmodiu,
care se dezvolt n celulele parenchimatice ale rdcinii plantelor atacate. Singura specie, care
prezint importan, este Plasmodiophora brassicae. Ea paraziteaz pe rdcinile de varz i a
altor crucifere cultivate sau din flora spontan, cauznd umflarea i ngroarea exagerat

acestora (hernia rdcinilor de varz).


Procesul patologic provocat prin infecia cu Plasmodiophora brassicae este nsoit de
formarea unor tumori pe sistemul radicular. Agentul patogen iniiaz hipertrofia i hiperplazia
celulelor, iar n rezultat apar simptomele caracteristice ale bolii umflturi pe organele subterane
ale plantei atacate. Dup peirea plantei gazd tumorile putrezesc i se distrug, iar sporii din ele
numeresc n sol, unde se pstreaz mai muli ani. Sporii germineaz formnd zoospori, care
ptrund n celulele plantei de varz, de obicei prin periorii absorbani. Acolo are loc contopirea
zoosporilor, se realizeaz plasmogamia, apoi are loc diviziunea mitotic sincronic a nucleelor
haploidale, formndu-se un plasmodiu multinucleat. Dintr-un astfel de plasmodiu se dezvolt
zoosporangi cu zoospori. Zoosporii ies din perii absorbani n sol i copuleaz cte doi fr
fuzionarea nucleelor. Se formeaz o celul cu dou nuclee, care ptrunde n rdcinile plantei
gazd, dnd natere la un plasmodiu secundar. n plasmodiu secundar are loc diviziunea mitotic
a nucleelor, formndu-se o mulime de nuclee haploidale. Nucleele copuleaz cte dou, are loc
diviziunea repetat a lor i ntreg plasmodiul se transform ntr-o mas de spori, care dup pierea
plantei gazd se pstreaz n sol.
Genul Spongospora este reprezentant prin ciuperci, al cror ciclu evolutiv este asemntor
cu cel al ciupercilor din genul Plasmodiophora. Se deosebesc ns de acestea prin faptul c
sporii imobili (de rezisten), derivai din plasmodiul secundar constituie aglomerri
(chistosori). Singura specie care prezint

importan fitopatologic este Spongospora

subterranea care provoac ria finoas a cartofului.


Secia Eumycota

Sistematica ciupercilor inferioare


Ciupercile adevrate se mpart n inferioare i superioare n funcie de structura corpului
vegetativ. Ca ciuperci inferioare sunt considerate speciile la care corpul vegetativ este de tipul

gimnoplast, plasmodiu, miceliu unicelular. Din categoria ciupercilor inferioare fac parte clasele
Chytridiomycetes, Oomycetes i Zygomycetes.
Clasa Chytridiomycetes
Ciupercile cuprinse n cl. Chytridiomycetes se dezvolt endoparazit, intracelular, au o
structur primitiv i sunt adaptate la via acvatic sau paraziteaz pe organele subterane ori
aeriene ale plantelor. Corpul vegetativ este reprezentant printr-un miceliu rudimentar sau printrun gimnoplast, lipsit de membran proprie i care se poate transforma n holocarpic n organ de
reproducere n momentul fructificrii. n membrana celular conin chitin. Drept organe de
nmulire asexuat prezint zoospori uniflagelai, cu flagelul ndreptat napoi, care se formeaz n
zoosporangi, rezultai n urma transformrii holocarpice a talului. nmulirea sexuat se
realizeaz printr-un proces de gametogamie, care const n contopirea a doi gamei mobili,
indentici din punct de vedere morfologic, dnd natere unui zigozoospor biflagelat, diploidal,
care se transform ntr-un spor de rezisten (akinetosporangiu = chist).
Cl. Chytridiomycetes cuprinde cteva ordine, care se deosebesc prin gradul de dezvoltare
a corpului vegetativ i prin forma procesului sexuat. Speciile fitopatogene aparin n majoritate
ord. Chytridiales. Din ord. Chytridiales prezint interes familiile Olpidiaceae i Synchytriaceae.
Fam. Olpidiaceae cuprinde ciupercile cu structura cea mai simpl, al cror corp vegetativ
este reprezentat printr-un gimnoplast

intracelular. Prin transformarea

holocarpic a

gimnoplastului rezult un zoosporangiu nzestrat cu o prelungire tubular n form de gt, prin


care sunt pui n libertate zoosporii. Zoospori sunt prevzui cu un singur flagel dispus terminal.
Prezint importan fitopatoilogic g. Olpidium, cu specia O. brassicae, care provoac nnegrirea
i putrezirea plantulelor de varz.
Ciclul evolutiv al ciupercii Olpidium brassicae. Ciuperca ierneaz sub form de chiste n
sol. Primvara chistele germineaz, formnd zoospori uniflagelai. Zoosporii ptrund n celulele
epidermale ale plantei gazd unde se transform ntr-un gimnoplast. Gimnoplastul se mrete
treptat n dimensiuni, devine miltinucleat, se mbrac n membran i se transfrm holocarpic n
zoosporangiu. Prin gtul tubular sunt eliberai zoosporii care provoac noi infecii. Prin
copularea a doi zoospori (gamei) se formeaz sporii durabili (chiste), care ierneaz n resturile
de plante.
Fam. Synchytriaceae include ciuperci, al cror aparat vegetativ este un gimnoplast
intracelular, provocnd hipertrofii la plante. Organele de nmulire asexuat sunt reprezentate pin
zoospori uniflagelai. Reprezentanii acestei familii se deosebesc de cei din fam. Olpidiaceae
prin faptul c zoosporangii sunt grupai cte 7-9 la un loc, formnd sori de zoosporangi.
Important n protecia plantelor este specia Synchytrium endobioticum care provoac ria

neagr sau cancerul cartofului, avnd ca simptome formarea tumorilor canceroase pe tuberculi,
stoloni, mai rar pe frunzele din apropierea solului. n Republica Moldova ria neagr este supus
regimului de carantin extern.
Ciclul evolutiv al ciupercii Synchytrium endobioticum. Datorit membranelor protectoare
i coninutului redus de ap al protoplasmei, chistele sunt foarte rezistente la aciunea factorilor
externi i i pstreaz viabilitatea timp de mai muli ani. Primvara chistele germineaz ealonat,
formnd zoospori uniflagelai. n prezena picturilor de ap zoosporii ptrund prin ochiuri,
lenticele, leziuni sau direct prin epiderm n tuberculi i infecteaz celulele epidermale n care se
dezvolt un corp amoeboid. Celulele invecinate se divid de mai multe ori formnd o rozet n
jurul celulei infectate. Corpul amoeboid crete n continuare, apoi se transform ntr-un organ
numit prosop. Prin ruperea membranei prosopului, nucleul i protoplasma trec ntr-un balona
lateral. Dup aceast faz nucleul se divide mitotic de mai multe ori rezultnd 32-64 nuclee
haploide, iar citoplasma se fragmenteaz n 5-7 poriuni delimitate de membrane celulozice.
Fiecare poriune se transform ntr-un sporangiu, n interiorul cruia se individualizeaz zoospori
de var, care provoac infecii secundare. Spre sfritul vegetaiei zoosporii copuleaz cte doi i
dau natere la zigozoospori biflagelai, diploizi. Acestea ptrund n tuberculi i se transform n
chiste.
Clasa Oomycetes
Cl. Oomycetes include numeroase specii de ciuperci cu comportare saprofitic, facultativ
parazit sau cu specializare obligat parazit. Corpul vegetativ este prezentat printr-un sifonoplast,
bogat ramificat, constituit din hife cilindrice, hialine, continue, neseptate. Membrana celular
conine celuloz, nu chitin ca alte clase de ciuperci. Oomicetele sunt haplobionte, diplobiontul
fiind reprezentant prin oospor. nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori biflagelai sau prin
conidii la formele mai evoluate (g. Peronospora). Procesul sexuat al Oomicetelor este oogamia,
o form mai evoluat de heterogametangiogamie i se petrece pin copularea oogonului i
anteridiei. n urma procesului de fecundaie rezult oospori diploidali, care reprezint i forma de
iernare sau de rezisten a ciupercilor din acest clas. n cl. Oomycetes sunt incluse cteva
ordine, care se deosebesc prin structura miceliului, zoosporangiului i oosporilor. Majoritatea
agenilor patogeni fac parte din ord. Peronosporales.
Ord. Peronosporales. Ciupercile Peronosporale au un miceliu bogat ramificat, alctuit din
hife neseptate, hialine, uneori colorate slab. Majoritatea speciilor incluse n acest ordin sunt
parazii obligai, ns se ntlnesc i parazii facultativi, mai rar, ciuperci cu comportare saprofit.
La speciile saprofite miceliul se poate dezvolta intra- sau extramatrical, n acelai timp, intersau intracelular. Speciile parazite sunte xclusiv endofite, triesc n spaiile intercelulare i au

drept organe de absorbie haustori simpli sau ramificai. Excepie fac speciile cuprinse n genul
Pythium, care sunt lipsite de haustori sau ei se dezvolt numai n condiii nefavorabile. La multe
Peronosporale miceliul constituie o form de rezisten ca urmare a persistenei n organele de
nmulire vegetativ a plantelor atacate (bulbi, rdcini, rizomi, tuberculi).
nmulirea asexuat la formele inferioare (g. Pythium) are loc prin zoospori, care se
difereniaz n zoosporangi redui la o vezicul, fr perete propriu, ce se formeaz direct pe
miceliu sau la extremitatea unui filament nedifereniat de celelalte hife miceliene. La formele
mai evoluate (fam. Peronosporaceae), cu o adaptare mai accentuat la viaa terestr, nmulirea
asexuat se realizeaz prin conidii, care se formeaz pe conidiofori mai mult sau mai puin
difereniai de celelalte hife miceliene. Conidiile reprezint, de fapt, nite zoosporangi, din
germinarea crora pot s rezulte zoospori biflagelai sau filamente de miceliu.
Organele de nmulire sexuat sunt reprezentate la ciupercile Peronosporale printr-un
oospor diploidal, care se formeaz prin fecundarea oogonului () de ctre anteridie () i
ndeplinete rolul organului de rezisten al acestor ciuperci.
n dezvoltarea evolutiv a reprezentanilor ord. Peronosporales se observ clar dou
tendine:
1) transformarea treptat a zoosporangilor n conidii;
2) perfecionarea lor ca parazii pentru a deveni n sfrit parazii obligai.
Din ord. Peronosporales prezint interes trei familii: Pythiaceae, Phytophthoraceae,
Peronosporacee,

Albuginaceae,

reprezentanii

crora

se

deosebesc

dup

gradul

parazitismului, particularitile morfologice i caracterul bolilor pe care le provoac.


Fam. Pythiaceae. Include cele mai puin evoluate specii de ciuperci Peronosporale,
saprofite sau facultativ parazite, cu o polifagie destul de pronunat. Miceliul se poate dezvolta
exofit sau endofit, inter- sau intracelular i este alctuit din hife fine, ramificate, continue. De
regul nu formeaz haustori, absorbia se face prin ntreaga suprafa a corpului. nmulirea
asexuat are loc prin zoospori formai n zoosporangi sferici pe nite filamente nedifereniate de
celelalte hife ale miceliului exogen. Organele sexuate apar pe miceliul intra- sau extramatrical.
Atacnd plantele, provoac ndeosebi infecii localizate sub form de putrezire a rdcinilor.
Importan practic deosebit prezint specia Pythium debaryanum, care, mpreun cu alte
specii, provoac putrezirea i cderea rsadului de legume i tutun.
Fam. Phytophthoraceae. Speciile din aceast familie se caracterizeaz printr-un miceliu
mai bine dezvoltat, endofit, inter- i intracelular i printr-un grad mai accentuat de parazitism.
Formeaz haustori puin evideniai. nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii, care se

formeaz terminal pe conidiofori aerieni, puin difereniai morfologic de filamentele miceliene.


Conidioforii sunt simpli sau ramificai, cu cretere nelimitat, i ies prin stomate n fascicule. La
maturitate conidiile se desprind i cad, creterea conidioforului ns continu. Din germinarea
conidiilor rezult, n cele mai multe cazuri, zoospori biflagelai. Mai rar, la umiditate sczut i
temperaturi nalte, prin germinare se formeaz filamente miceliene. Oosporii se formeaz rar. O
importan practic mai mare au speciile Phytophthora infestans, Phytophthora parasitica care
provoac mana solonaceelor, Phytophthora cactorum, Phytophthora fagi, Phytophthora
omnivora, care cauzeaz mana puieilor de foioase, una dintre cele mai grave boli n pepinierele
silvice.
Ciclul evolutiv al ciupercii Phytophthora infestans. Ierneaz ca miceli de rezisten n
tuberculii infectai. Dup germinare, din tuberculii bolnavi se formeaz stoloni de culoare brun,
care pier n sol sau ies la suprafaa solului cu ntrziere de 30-45 de zile i servesc ca surs de
infecie pentru plantele sntoase aflate n faza butonizrii. Pe stolonii atacai apar
zoosporangiofori cu zoosporangi care germineaz prin zoospori n condiii favorabile dezvoltrii
bolii sau printr-un filament de infecie la o umiditate sczut a aerului i temperatur mai nalt
de 15oC. Dup infecia primar miceliul triete parazit n mezofilul frunzei. Prin stomate ies la
suprafa mnunchiuri de sporangiofori subiri, hialini, pe ramificaiile crora se dezvolt prin
cretere succesiv 3-4 zoosporangi hialini, unicelulari cu form ovoid. Zoosporangii servesc
drept organe de propagare a bolii n perioada de vegetaie a cartofului. Infeciile se incubeaz pe
organele aeriene n cursul lunilor mai-iunie. Tuberculii sunt atacai prin intermediul fructificaiei,
care fiind splat de ploaie de pe organele aeriene nimerete n sol. Filamentele de infecie
ptrund n esuturile tuberculilor prin lenticele, ochiuri sau leziuni. P. infestans este o ciuperc
heterotalic, de aceea pentru procesul sexuat (oogamia) este necesar interaciunea miceliilor
mascule i femele. Oosporii se formeaz foarte rar, iar ciuperca ierneaz n form de miceliu n
tuberculi.
Fam. Peronosporaceae. Cuprinde ciupreci parazite obligate, marea majoritate a speciilor
fiind monofage, cu o specializare biologic ngust. Caracteristici sunt conidioforii bine
difereniai de celelalte hife miceliene. Acetea ies prin stomate, dezvoltndu-se aerian, au
cretere limitat, prezentnd diferite tipuri de ramificaie. Conidiile dau natere prin germinare
la zoospori biflagelai sau la filamente de miceliu. Miceliul se dezvolt endogen intercelular,
formnd haustori de diferite forme. Reprezentanii fam. Peronosporaceae provoac la plante boli
cu denumirea generic de mane. Simptomele tipice ale manelor sunt ptri nedelimitate cu
aspect untdelemniu de culoare galben uleioas, uneori roietic. Pe partea inferioar a frunzelor
se formeaz o eflorescen de culoare alb, mai rar plumburie sau violacee, care se terge uor.

Manele plantelor se dezvolt n condiii de umiditate nalt a aerului, rou abundent sau cea
dens. Fam. Peronosporaceae se mparte n mai multe genuri n dependen de structura
conidioforilor i de modul de germinare a conidiilor.
Genul Plasmopara. Include specii cu miceliul intramatrical, intercelular pe care se gsesc
haustri globuloi sau piriformi. Zoosporangioforii ies prin stomate, izolai sau n buchete, sunt
bine difereniai de miceliu, au cretere limitat i prezint ramificaii de tip monopodial n
treimea lor superioar. Ramificaiile poart la capete sterigme scurte, grupate cte 2-3. n mod
normal prin germinare zoosporangii produc zoospori biflagelai, hialini. Eflorescena de pe
organele atacate are culoare alb. Oosporii sunt sferici, de culoare galben, cu episporul
neregulat. Prin germinare formeaz un promiceliu cu un zoosporangiu primar. Foarte importante
sunt speciile: Plasmopara viticola, care produce mana viei de vie i Plasmopara helianthi, care
cauzeaz mana florii soarelui.
Ciclul evolutiv al ciupercii Plasmopara viticola. Ciuperca ierneaz sub form de oospori
n stratul arabil al solului, unde nimeresc toamna cu frunzele czute. n primvar oosporii
germineaz la suprafaa solului mbibat cu ap i la temperatura medie mai mare de 11 oC,
formnd un promiceliu terminat cu zoosporangiul primar, care conine n interior 64 de zoospori
biflagelai. Zoosporii, cu ajutorul picturilor de ap, nimeresc pe organele verzi ale plantelor, i
resorb falegii crend filamente de infecie i ptrund n esuturile plantei-gazd prin stomate,
astfel realizndu-se infecia primar. Dup infecie urmeaz perioada de incubaie, n care
ciuperca se dezvolt intercelular i se hrnete pe seama esuturilor

parazitate. Lungimea

perioadei de incubaie variaz n funcie de temperatura aerului. Temperatura minim, la care se


dezvolt miceliul ciupercii, este de 7,9oC. Dup terminarea perioadei de incubaie pe frunze apar
simptomele bolii, pete galbeneuntdelemnii, care, n condiii de precipitaii, rou sau cea dens
i temperatur noaptea mai mare de 13oC, se acoper pe partea opus a limbului cu o eflorescen
alb - fructificaia asexuat. Pe zoosporangiofori se formeaz zoosporangi secundari cu cte 8
zoospori n interior. Prin zoospori se realizeaz i infecia secundar. Contaminrile secundare se
pot repeta de mai multe ori n timpul perioadei de vegetaie, n funcie de frecvena ploilor. n
anii aa-zii de man, numrul infeciilor secundare poate ajunge pn la 10 15 i chiar mai
multe. Spre toamn dup ultima infecie secundar, ciuperca formeaz oogoane i anteridii, se
realizeaz procesul sexuat, se formeaz oosporii care ierneaz n frunzele czute.
Stabilirea momentului cnd se incubeaz o infecie secundar i determinarea lungimii
perioadei de incubaie are o mare importan n combaterea raional a manei. Tratamentele
chimice trebuie aplicate numai n timpul

perioadei de incubaie, pentru ca la apariia

fructificaiei asexuate, cnd exist de fapt pericolul unei noi invazii organele viei de vie s fie
acoperite cu o pelicul de fungicid.
Genul Peronospora. Cuprinde ciuperci cu miceliu intercelular i haustori filamentoi sau
ramificai. Conidioforii ies prin stomate n grupuri i se ramific dichotomic de mai multe ori.
Ultimele ramificaii se termin cu sterigme ascuite, grupate cte dou, la vrful crora se
formeaz conidiile. Conidiile sunt eliptice, hialine sau glbui. Prin germinare formeaz un
filament micelian. Oosporii sunt globuloi, cu episporul subire, avnd suprafaa neted sau
ncreit. Include cteva sute de specii, mai principale din punct de vedere fitopatologic fiind:
Peronospora tabacina (mana tutunului), Peronospora destructor (mana cepei), Peronospora
brassicae (mana verzei), Peronospora pisi (mana mazrii), Peronospora schachtii (mana
sfeclei). La speciile Peronospora destructor, Peronospora schachtii poate ierna i miceliul n
organele de nmulire vegetativ a plantelor atacete.
Genul Pseudoperonospora = Peronoplasmopara. Include ciuperci care se deosebesc prin
conidiofori ramificai dichotomic i conidii, care germinnd dau natere la zoospori biflagelai.
Specia principal este Pseudoperonospora cubensis, care cauzeaz mana castraveilor.
Genul Bremia. Cuprinde ciuperci caracterizate prin conidiofori ramificai dichotomic n
jumtatea superioar, avnd capetele ultimelor ramificaii n form de cup, pe suprafaa creia
sunt nserate 2-8 sterigme. Pe fiecare sterigm st cte o conidie sferic sau elipsoidal. Prin
germinarea conidiilor se formeaz un filament de miceliu. Mai rspndit este specia Bremia
lactucae, care cauzeaz mana salatei.
Fam. Albuginaceae. Include ciuperci al cror miceliu se dezvolt endofit intercelular,
bogat ramificat, cu numeroi haustori n form de vezicul. Conidioforii sunt simpli, scuri,
dispui n grupuri subepidermale. Conidiile se formeaz n lanuri prin strangularea
conidioforilor la vrf, legate ntre ele prin disjunctori. Din germinarea conidiilor rezult
zoosporii biflagelai, rareori filamente de germinare. Produsul de fecundaie este un oospor
globulos, care germineaz prin zoospori. Mai des se ntlnete specia Albugo candida, care
provoac albumeala cruciferelor.
Clasa Zygomycetes
Aceast clas de ciuperci inferioare este reprezentat n mare parte prin saprofite, cu
corpul vegetativ filamentos, foarte bine dezvoltat, ramificat, alctuit din hife miceliene neseptate.
La filamentele btrne se pot observa uneori septe de form concav, orientate n direcia de
cretere a poriunii tinere a filamentului. Organele de fixare i absorbie sunt reprezentate prin
rizoizi. Drept organe de nmulire asexuat prezint sporangi, n care se formeaz spori endogeni
imobili. Sporangii iau natere pe filamente aeriene, numite sporangiofori, care pot fi simpli sau

ramificai. La speciile mai evoluate se ntlnesc spori imobili exogeni de tipul conidiilor.
nmulirea sexuat este o izogametangiogamie, rezultnd ca produs de fecundaie un zigospor cu
perete gros care servete i drept organ de rezisten.
Marea majoritate a zigomicetelor sunt ciuperci saprofite, provocnd mucegaiuri albe,
cenuii sau negre (Mucor sp., Rhizopus sp.) pe fructe, produse alimentare, semine n curs de
germinare, resturi vegetale. Unele specii paraziteaz pe animale (Empusa grilly - paraziteaz pe
greieri). n funcie de caracterele nmulirii asexaute cl. Zygomycetes se mparte n dou ordine:
Mucorales i Entomophthorales.
Ord. Mucorales. Ciupercile mucorale au miceliul dezvoltat exogen pe suprafaa diferitelor
substraturi nutritive, alctuit din hife groase, pe care se formeaz organele nmulirii asexuate
sporangioforii i sporangii. Sporangii au form sferic, culoare ntunecat i pot fi observai cu
ochiul liber. La maturitate n sporangi se formeaz o mulime de spori imobili, care fiind eliberai
germineaz la o umiditate nalt a aerului i dau natere unui nou miceliu. Unele specii formeaz
rizoizi i stoloni aerieni. Triesc ca saprofii n sol, pe resturile de plante, pe gunoiul de grajd,
unele specii paraziteaz pe plante. Formeaz mucegaiuri pufoase de culoare alb sau cenuie pe
produse alimentare de origine vegetal (pine, legume, fructe), pe semine n timpul pstrrii lor
n depozite. Prezint interes genurile Mucor i Rhizopus.
g. Mucor formeaz sporangiofori simpli sau ramificai cu sporangi sferici. Mai
periculoas este specia Mucor racemosus, care provoac mucegaiul capituliform pe legume i
pe diferite produse alimentare.
g. Rhizopus formeaz stoloni aerieni ngroai. n locurile de atingere a stolonilor cu
substratul se formeaz rizoizi de culoare brun, iar n spaiul aerian sunt aruncai sporangiofori
adunai n buchete, pe care se gsesc sporangi sferici, mari, de culoare neagr. Mai rspndit
este specia Rhizopus nigricans, care provoac mucegaiul negru al produselor de panificaie i al
fructelor n timpul pstrrii.
Ord. Entomophthorales. Majoritatea speciilor paraziteaz pe diferite insecte. Miceliul
tnr este neseptat, la maturitate apar perei transversali. nmulirea asexuat se realizeaz prin
conidii. Importan practic n protecia plantelor are g. Entomophthora cu specia E. muscae
care provoac mbolnvirea mutelor de camer. n legtur cu aceea c unele specii de ciuperci
entomoftorale pot fi cultivate pe substraturi artificiale i este posibil de a acumula inocul, apare
posibilitatea de a le folosi ca ageni patogeni mpotriva insectelor duntoare agiculturii.

SISTEMATICA CIUPERCILOR SUPERIOARE

Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din cl. Ascomycetes


n clasa Ascomycetes sunt ncadrate cteva zeci de mii de specii de ciuperci superioare
care la nmulirea sexuat formeaz un organ caracteristic numit asc, n care se formeaz spori
endogeni ascospori. Corpul vegetativ la majoritatea ascomicetelor este un tal alctuit din
filamente miceliene ramificate, septate prin perei transversali n celule. Miceliul este haploidal,
cu excepia ord. Taphrinales, la care aparatul vegetativ este un miceliu dicariotic secundar. La
unele ascomicete primitive, cum ar fi drojdiile (fam. Saccharomycetaceae), corpul vegetativ
este alctuit dintr-o singur celul, numit dermatoplast. Drept organe de fixare i absorbie,
unele specii parazite prezint haustori, n lipsa lor absorbia fcndu-se prin ntreg miceliul. Ca
forme de rezisten la Ascomicete ntlnim strome, scleroi i rizomorfe.
nmulirea asexuat se face prin conidii. Conidiile sunt imobile, prevzute cu o membran
solid la periferie. Se formeaz ntotdeauna pe miceliul primar haploidal i reprezint organe de
propagare. Conidiile pot fi sferice, ovoide, elipsoidale, piriforme, fusiforme, cilindrice,
filamentoase; unicelulare, bicelulare i multecelulare: hialine, subhialine, galbene sau brune.
Conidiile se pot forma fie direct pe miceliu, fie, n cele mai multe cazuri, pe suporturi mai mult
sau mai puin difereniate de hifele miceliene, numite conidiofori. Conidioforii pot fi simpli sau
ramificai, hialini ori colorai, izolai sau asociai n coremii, acervuli, sporodohii i picnide.
La Ascomicete procesul sexuat tinde s se simplifice din ce n ce mai mult, de la cazuri
tipice de heterogametangiogamie pn

la somatogamie, cnd nu se mai formeaz organele

sexuale, funcia sexuat fiind ndeplinit de miceliul vegetativ. n cazurile tipice, gametangiul
mascul se numete anteridie, iar cel femel ascogon. Oricum s-ar petrece procesul sexuat, drept
rezultat se formeaz asce, care se gsesc liber pe suprafaa miceliului (ord. Taphrinales) sau sunt
nchise n ascofructe, care pot fi complet nchise (cleistotecii), prevzute cu un por de deschidere
(peritecii), larg deschise n form de plnie cu sau fr suport (apotecii), sau de tip ascolocular,
cnd ascele se gsesc n spaii numite loculi, difereniate n strome.
n funcie de modul de formare a ascelor, clasa Ascomycetes se mparte n trei subclase:
Hemiascomycetidae, Euascomycetidae i Loculoascomycetidae.
Subclasa Hemiascomycetidae
Cuprinde specii care nu formeaz corpuri fructifere, iar ascele se gsesc direct pe miceliu.
Interes practic prezint ord. Endomycetales i Taphrinales.
Ord. Endomycetales cuprinde ciupercile cunoscute sub denumirea de drojdii, cu o
deosebit importan n industria de panificaie, producerea berei i a vinului.

Ord. Taphrinales. Cuprinde circa 100 de specii parazite la plante superioare. Ciupercile
tafrinale provoac hipertrofia i deformarea organelor atacate. Formeaz ascele direct pe miceliu
sub form de strat himenial, aezat ntre cuticul i epiderm. Miceliul dikariofit poate fi anual i
multianual. Miceliul multianual se pstreaz din an n an n lstarii plantelor atacate. nmulirea
asexuat lipsete, ascosporii au capacitatea de nmulire prin nmugurire. Toate tafrinalele sunt
parazite cu o specializare ngust. Ele atac ndeosebi esuturile tinere, provocnd deformarea
organelor infectate: bicarea frunzelor, mturi de vrjitoare .a. Hipertrofia i deformarea
organelor atacate este cauzat de capacitatea

agenilor patogeni de a secreta substane de

cretere. Mai rspndite sunt speciile: Taphrina cerasi, Taphrina carpini (mturi de vrjitoare la
cire i carpen), Taphrina aurea, Taphrina aceris (bicarea frunzelor de plop i arar).
Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din s/ord. Plectomycetidae i
Discomycetidae
Subclasa Euascomycetidae cuprinde marea majoritate a ciupercilor Ascomicete, la
care fructificaia sexuat se formeaz n ascofructe (cleistotecii, peritecii, apotecii). nmulirea
asexuat se face prin conidii. Ascele sunt prototunicate sau eutunicate i, de obicei, se
formeaz din filamentele ascogene n corpuri fructifere adevrate.
n funcie de tipul corpului fructifer, aezarea ascelor n ascofruct i modul de eliberare
a ascosporilor s/clasa Euascomycetidae se mparte n trei supraordine: Plectomycetidae,
Pyrenomicetidae i Discomicetidae.
Supraordinul Plectomycetidae
Cuprinde ciupercile care formeaz corpuri fructifere de tip cleistotecie. Ascele sunt
prototunicate, aezate haotic n ascofruct, fiind eliberate ntotdeauna n mod pasiv. Importan
practic are ordinul Microascales. Menionm c din ordinul Microascales fac parte speciile
Ceratocystis ulmi i Ceratocystis roboris, care provoac traheomicoza ulmilor i stejarilor.

S/ord. Discomycetidae
Ciupercile Discomicete formeaz ascofructe de tip apotecie, care se deosebesc dup
structur, form i caracterul dezvoltrii. De obicei, apoteciile sunt deschise n form de
plnie, disc sau farfurie, cu sau fr peduncul, de culoare galben, portocalie, roie etc. n
ciclul de dezvoltare, n afar de asce, formeaz conidii, ns la multe specii conidiile lipsesc.
Printre Discomicete se ntlnesc att

saprofite ct i parazite, care provoac boli cu o

diversitate mare de simptome. Speciile fitopatogene sunt ncadrate n ordinele Helotiales,


Phacidiales i rar n Pezizales.
Ordinul Phacidiales

Reprezentanii acestui ordin formeaz apotecii pe substrat sau n strome i timp


ndelungat rmn acoperite cu o mpletire de hife miceliene, de aceea dup form i structur
se aseamn cu periteciile, ns ascele sunt aranjate n form de strat ca la Discomicete. n
ordinul Phacidiales sunt cuprinse ciuperci att saprofite pe resturile de plante, pe ramurile
pomilor i arbutilor, ct i parazite ale plantelor superioare. Prezint importan genurile
Coccomyces, Rhytisma i Lophodermium.
Genul Coccomyces este reprezentat prin apotecii solitare, care se formeaz n strom.
Ascele, mai ngroate la baz, sunt alungite i conin cte 8 ascospori filiformi, drepi sau uor
curbai, cu 1-3 septe. Forma conidian este de tip Cylindrosporium i se formeaz n acervuli.
Specia C. hiemalis paraziteaz pe cire i viin, provocnd antracnoza frunzelor.
Genul Rhytisma cuprinde ciuperci care formeaz stroma neagr, crbunoas, n care la
nceput se formeaz picnide de tip Melasmia i apoi, pe frunzele czute, n aceleai ncperi se
formeaz apotecii. Ascosporii sunt filamentoi, unicelulari, hialini. Mai rspndite sunt
speciile R. acerinum, care provoac ptarea neagr pe frunzele de arar i R. punctatum
ptarea neagr a frunzelor de paltin.
Genul Lophodermium include specii care formeaz apotecii solitare, acoperite de
epiderm pn la maturarea deplin a ascelor. n asce se gsesc cte 8 ascospori alungii,
filiformi, multicelulari, hialini. Mai rspndite i mai periculoase sunt speciile Lophodermium
pinastri nroirea i cderea acelor de pin i Lophodermium nervisequm uscarea i cderea
acelor de molid.
Ordinul Helotiales
Cuprinde numeroase ciuperci parazite i saprofite, al cror ascofruct este reprezentat
printr-o apotecie, n care se formeaz asce. Printre asce se gsesc parafize. Mai importante
sunt familiile Sclerotiniaceae (apotecii pe suport) i Dermataceae (apotecii sesile).
Familia Dermataceae este reprezentat prin apotecii mici, sesile, care se formeaz
libere pe substrat. Stadiul conidian poate s aparin la mai multe tipuri: Gloeosporium,
Cylidrosporium sau Entomosporium.
Genul Pseudopeziza se caracterizeaz prin apotecii mici, care se formeaz la nceput
subepidermal, mai trziu apar la suprafa prin ruperea epidermei. La maturitate apoteciile
sunt complet deschise i conin asce cu ascospori unicelulari, hialini, ovali sau elipsoidali.
Printre asce se gsesc parafize simple sau ramificate. Cele mai multe specii sunt parazite pe
frunze. Specia P. ribis cauzeaz antracnoza coaczului i agriului.

Genul Fabrea cuprinde ciuperci, care au apotecii asemntoare cu cele descrise la


Pseudopeziza cu deosebire c ascosporii sunt bicelulari, eliptici, hialini. Conidiile sunt de tip
Entomosporium i Marssonina i se formeaz n acervuli. Menionm speciile: F. maculata,
care provoac ptarea brun a frunzelor de gutui i de pr; F. rosae, care cauzeaz petele
negre pe frunzele de trandafir.
Familia Sclerotiniaceae cuprinde ciuperci al cror ascofruct este o apotecie crnoas,
n form de plnie i susinut de un peduncul, n care se formeaz asce. Conidiile sunt de tip
Monilia sau Botrytis. Organele de rezisten sunt reprezentate prin scleroi, care se pot forma
pe diferite organe (fructe, tulpini, rdcini), la suprafaa sau n interiorul lor. Importan
practic au genurile: Monilinia, Sclerotinia, Botryotinia.
Genul Monilinia se caracterizeaz prin scleroii, care se formeaz n interiorul
fructelor. Prin germinarea scleroilor se dezvolt apotecii mici, n form de plnie,
pedunculate, de culoare galben-brunie. Ascele sunt alungite i conin cte 8 ascospori
ovoidali, hialini unicelulari. Conidiile de tip Monilia se formeaz n lanuri simple sau
ramificate. Mai importante sunt speciile: M. fructigena, paraziteaz pe mr i pe pr, M. laxa
paraziteaz pe fructele de smburoase i provoac boala cu denumirea de putregai brun i
mumifierea fructelor.
Genul Sclerotinia este reprezentat prin scleroi, care se formeaz la suprafaa sau n interiorul
organelor atacate. Apoteciile sunt asemntoare cu cele descrise la g. Monilinia i conin asce cu 8
ascospori unicelulari, elipsoidali, hialini. Speciile din acest gen nu formeaz conidii. Mai important
este specia Sclerotinia sclerotiorum, foarte polivor, parazitnd numeroase genuri i specii de plante
din diferite familii. Periculoas este i specia S. pseudotuberosa care cauzeaz mumificarea ghindei de
stejar.
Genul Botryotinia cuprinde ciuperci care formeaz scleroii pe diferite organe ale plantelor.
Ascosporii sunt unicelulari, elipsoidali, hialini. n acest gen sunt incluse speciile care au forma
conidian de tip Botrytis.

CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR


PYRENOMYCETIDAE i LOCULOASCOMYCETIDAE
Caracterele biologice i sistematica ciupercilor Pyrenomycetidae
Cuprinde ciuperci care formeaz corpuri fructifere de tip peritecie, mai rar cleistotecie.
Ascele sunt eutunicate, aezate n mnunchiuri sau n straturi, ascosporii sunt eliberai n mod
activ. Periteciile se pot forma la suprafaa organelor atacate sau n interiorul esuturilor, izolate

ori n strome. Periteciile i stromele sunt mai des de culoare ntunecat, mai rar au culoare
deschis sau aprins.
Printre Pirenomicete se ntlnesc ciuperci saprofite, facultativ parazite i obligat
parazite. Stadiul conidian al Pirenomicetelor este, de obicei, parazit, iar stadiul de asce se
dezvolt pe resturile de plante bolnave i joac rolul formelor de rezisten.
nsemntate practic din Pirenomicete au ordinele Erysiphales, Hypocreales i
Diaportales.

Ordinul Erysiphales
Cuprinde ciuperci parazite obligate, care produc la plante boli cu denumirea de finare.
Miceliul acestor ciuperci este filamentos, ramificat, hialin, i la marea majoritate a Erizifalelor
se dezvolt exogen pe suprafaa organelor atacate. Pe miceliul superficial se formeaz nite
formaiuni n form de disc, numite apresori, cu ajutorul crora ader pe organele plantei. De
pe apresori ptrund n celulele epidermale

haustori, organe specializate pentru nutriia

paraziilor obligai.
nmulirea asexuat se face prin conidii de tip Oidium, caracteristice pentru Erizifacee.
De pe miceliu se ridic filamente scurte, simple conidiofori, care prin fragmentare succesiv
dau natere unui lan de conidii hialine, unicelulare, elipsoidale. Pe msur ce ajung la
maturitate, conidiile de la vrful lanului se desprind, ndeplinind rolul organelor de
propagare.
Ascofructele sunt cleistocarpe de culoare brun, avnd pe suprafa apendici hialini,
uneori bruni, de forme i dimensiuni diferite i care sunt foarte importani pentru sistematica
genurilor.
n fitopatologia forestier prezint interes genurile Microsphaera, Uncinula i
Phyllactinia.
Genul Microsphaera este reprezentat prin peritecii poliasce cu apendici dihotomic
ramificai i conidii de tip Oidium.
Dintre speciile acestui gen menionm: M. grossulariae, care cauzeaz finarea
european a coaczului i agriului; M. alphitoides i M. silvatica provoac finarea stejarului,
M. pseudoacaciae finarea salcmului.
Genul Uncinula formeaz peritecii poliasce cu apendici rsucii la vrf n spiral i
conidii de tip Oidium. Cea mai rspndit este specia U. aceris, care cauzeaz finarea

ararilor, Uncinula salicis, Uncinula adunca i Uncinula clandestina provoac, corespunztor,


finarea salciei, plopului, ulmilor.
Genul Phyllactinia este reprezentat prin peritecii prevzute n zona ecuatorial cu
apendici dispui radial, lungi, rigizi, iar n partea superioar se gsesc apendici scuri, hialini,
ramificai digitiform. Specia Phyllactinia suffulta paraziteaz pe diferite specii de arbori i
arbuti de pdure din genurile Corylus, Carpinus, Betula etc. Prezint interes, de asemenea,
speciile Phyllactinia guttata finarea fagului i Phyllactinia fraxini finarea frasinnului.

Ordinul Hypocreales
Cuprinde ciuperci caracterizate prin peritecii care se formeaz superficial sau
cufundate n strome. Pereii ascofructelor sunt crnoi sau viu colorai n galben, rou,
violaceu ca i stroma. n ciclul de dezvoltare o mare nsemntate are stadiul conidian, care
uneori nlocuiete complet stadiul de asce. Conidiile sunt ovoidale, cilindrice, simple sau
septate, aparinnd la diferite tipuri: Fusarium, Tubercularia, Cylindrocarpon .a.
Reprezentanii ordinului Hypocreales paraziteaz pe plante, ciuperci i insecte, deseori
se ntlnesc ca saprofii n sol. La un atac al plantelor se formeaz strome crnoase de culoare
aprins. O importan mai mare n fitopatologia forestier o are genul Nectria.
Genul Nectria se caracterizeaz prin peritecii izolate sau grupate pe strome, cu peridia
de culoare roie ori portocalie, de consisten crnoas. Ascele sunt cilindrice, alungite, n
interiorul crora se difereniaz 8 ascospori bicelulari, hialini, ovoidali, eliptici sau fusiformi.
Speciile Nectria galligena provoac cancerul european al pomilor smnoi, N. cinnabarina
cancerul frasinului, N. coccinea cancerul fagului, N. inaurata cancerul ulmului, N.
coryli cancerul plopului.
Ordinul Sphaeriales
Este reprezentat de ciuperci caracterizate prin peritecii de culoare ntunecat n form
de urcior cu asce cilindrice. Periteciile se formeaz izolat pe miceliu sau n strome de culoare
neagr. Printre asce se ntlnesc parafize. Ciupercile sferiale sunt cu precdere saprofite.
Prezint interes genul Polystigma cu specia P. rubrum, care cauzeaz ptarea roie a frunzelor
de prun.
Ordinul Diaportales
Acest ordin este reprezentat de ciuperci care prezint o strom bine dezvoltat, fie
redus sau chiar absent. Periteciile sunt de tip ascohimenial, se formeaz cufundate n

strome i conin asce inegale ca mrime. Ascosporii sunt unicelulari sau septai, hialini.
Organele de nmulire asexuat sunt reprezentate prin conidii formate n picnide sau acervuli.
Importan fitopatologic au genurile Gnomonia i Valsa.
Genul Gnomonia se caracterizeaz prin lipsa stromei i prin peritecii prevzute cu un
gt lung, la captul cruia se gsete un osteol. Ascosporii sunt hialini, bicelulari. Cuprinde
specii care paraziteaz pe pomi fructiferi i pe arbori ornamentali. Astfel G. erytrostroma
atac cireul i viinul, provocnd nroirea i rsucirea frunzelor; G. leptostyla paraziteaz pe
nuc i provoac boala numit antracnoza.
Genul Valsa se caracterizeaz prin peritecii cufundate ntr-o strom de culoare neagr,
care conine asce numeroase, subiate la baz, n care se formeaz cte 8 ascospori unicelulari,
hialini, alungii. Speciile V. ambiens i V. sardida provoac uscarea ramurilor la diferite specii
de foioase, iar V. friesii uscarea ramurilor de brad.
Ordinul Clavicepitales
Cuprinde ciupercile cu strom crnoas, bine dezvoltat i colorat n galben, rou sau
violet. Periteciile se gsesc cufundate n strom i au culoare deschis. Ascele sunt subiri i
alungite, ascosporii hialini, la nceput unicelulari, la maturitate multicelulari, filamentoi.
Forma conidian este de tip Sphacelia. Pot fi menionate genurile Claviceps i Epichloe, care
paraziteaz pe diferite graminee anuale i perene.

Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din s/cl. Loculoascomycetidae


Include ciuperci la care ascele se formeaz n spaii numite loculi, difereniate n
strome. La formele mai simple ascele sunt distribuite n strome neregulat, pe cnd la cele mai
evoluate ascele tind s aib o orientare n strom, alctuind o pseudoperitecie. Printre asce,
care se formeaz pe stratul fertil de la baza ascofructului, se gsesc pseudoparafize de origine
stromatic. Ascele la ciupercile Ascoloculare sunt bitunicate, au o membran dubl destul de
groas. Ascosporii sunt eliberai n mod activ. Ciupercile Ascoloculare cuprind specii saprofite
i parazite. n funcie de structura pseudoperiteciei, numrul i distribuirea loculilor n strome
i a ascelor n loculi subclasa Loculoascomycetidae se mparte n cteva ordine, dintre care
mai importante sunt ordinele Dothideales, Pleosporales.
Ordinul Dothideales
Cuprinde ciuperci la care pseudoperiteciile sunt adncite n esuturile plantei gazd,
sunt sferice sau pirifome. n ascofructe se formeaz unul sau mai muli loculi, n care ascele

sunt distribuite n smocuri ori n form de strat. Cele mai rspndite i mai duntoare specii
sunt cuprinse n genurile Mycosphaerella.
Genul Mycosphaerella se caracterizeaz prin pseudoperitecii subepidermale,
globuloase, mici cu peretele subire, care se deschid n partea superioar printr-un osteol.
Ascele, lipsite de parafize, i grupate n buchete, sunt cilindrice i conin ascospori hialini sau
uor colorai, elipsoidali, bicelulari. Mai rspndite sunt speciile: M. sentina care provoac
ptarea alb a frunzelor de pr M. fraxini punctarea frunzelor de frasin, M. laricina
cderea acelor de larice, M. microspopra ptarea neagr a frunzelor de tei .a.

Ordinul Pleosporales
Cuprinde ciuperci la care pseudoperiteciile sunt sferice sau lite, de culoare neagr.
Din acest ordin fac parte muli parazii ai plantelor superioare. Dintre ciupercile Pleosporale
prezint interes genurile: Venturia, Pyrenophora, Ophiobolus, Pleospora.
Genul Venturia este reprezentat prin pseudoperiteci piriforme, cufundate n esuturi,
prevzute cu un gt care se termin cu un osteol nconjurat de peri bruni rigizi. Ascele sunt
alungite, pedunculate, iar ascosporii bicelulari cu celule inegale, brun-mslinii. Importan
fitopatologic prezint speciile: V. inaequalis i V. pirina care provoac rapnul mrului i al
prului, V. chlorospora ptarea neagr a frunzelor de salcie, V. fraxini rapnul frasinului,
V. betulina rapnul mesteacnului.

CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR DIN CLASA


BASIDIOMYCETES
Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din clasa Basidiomycetes
n clasa Basidiomycetes sunt cuprinse ciupercile cele mai evoluate. Caracteristic
bazidiomicetelor este bazidia organ omolog

ascei de la Ascomicete, pe care se

formeaz spori externi numii bazidiospori.


Aparatul vegetativ este reprezentat printr-un tal, care la nceput este filamentos i
numai la unele specii devine mai trziu masiv (Hymenomycetales). Formele de rezisten
sunt reprezentate prin scleroi, gheme, rizomorfe. La Basidiomycetes miceliul are trei forme:
primar, secundar i teriar.
Miceliul primar este format din hife haploidale, care rezult din germinarea
bazidiosporilor. La majoritatea speciilor el este saprofit, slab dezvoltat i de scurt durat. Pe
miceliul primar nu se formeaz organe de nmulire asexuat, aa cum se ntmpl la

Ascomycetes. Excepie fac ciupercile Uredinale, la care pe miceliul primar se formeaz


picnide cu picnospori. Funcia sexuat se realizeaz de cele mai multe ori prin somatogamie
i numai rareori apogamic. La Basidiomicete este foarte rspndit heterotalismul. Segregarea
caracterelor sexuale are loc la Basidiomicete odat cu formarea basidiosporilor, care sunt
diferii din punct de vedere sexual. La speciile homotalice basidiosporii nu se deosebesc
sexual, i prezint potenialul ambelor sexe. Miceliile primare rezultate din germinarea
bazidiosporilor vor avea ntotdeauna sexul basidiosporilor, din care provin, iar la speciile
homotalice ele vor prezenta potenialul ambelor sexe. n urma copulrii miceliilor primare are
loc plasmogamia, rezultnd un miceliu secundar, binucleat.
Miceliul secundar reprezint dikariofaza i constituie aparatul vegetativ de lung durat a
Bazidiomicetelor. Un element caracteristic al acestui miceliu secundar este prezena unor
formaii cu aspect de crlige, care fac legtura ntre dou celule alturate. Pe miceliul secundar
iau natere bazidiile n urma unui proces asemntor formrii ascelor la Ascomicete. Kariogamia
are loc n bazidia tnr, cnd din cele dou nuclee rezult un nucleu diploidal. Aceasta sufer o
diviziune reductoare, urmat apoi de una tipic, rezultnd 4 nuclee haploide, n jurul fiecruia
din ele difereniindu-se un bazidiospor la suprafaa bazidiei.
Miceliul teriar reprezint miceliul de fructificare a ciupercilor Basidiomicete i este
alctuit din celulele binucleate ca i la cel secundar, dar se deosebete printr-o structur anatomohistologic aparte. Miceliul teriar ia parte la formarea bazidiofructelor, care au o structur i o
difereniere funcional bine determinat, n care se formeaz esuturi false cu funcii diferite:
susinere, secreie, conducere, protecie .a.
Bazidiile pot fi monomere i dimere, cnd sunt alctuite din dou articole, dintre care
cel bazal constituie hipobazidia, iar cel din partea superioar epibazidia. Bazidiile se formeaz
direct pe miceliul dicariotic, n corpuri fructifere deschise sau complet nchise.
n funciede structura bazidiei ciupercile Basidiomicete se mpart n trei subclase:
Holobasidiomycetidae, Heterobasidiomycetidae i Teliobasidiomycetidae.
Subclasa Holobasidiomycetidae
Cuprinde ciuperci cu basidii continue, neseptate, majoritatea fiind saprofite. Dup
caracterul distribuirii basidiilor subclasa Holobasidiomycetidae se mparte n trei supraordine:
Exobasidiomycetidae, Hymenomycetidae i Gasteromycetidae.
La ciupercile Exobazidiale bazidiile se formeaz direct pe miceliu, la
Himenomicete - pe suprafaa corpurilor fructifere, iar la Gasteromicete - n interiorul

bazidiofructelor.

Din

grupa

Himenomicetelor

menionm

ordinele

Agaricales

Aphyllophorales.
Bazidiofructul ciupercilor Agaricale este alctuit din plrie i suport, deaceea,
reprezentanii ordinului poart denumirea de ciuperci cu plrie. Hemenoforul este lamelar sau
tubular i se desprinde uor de bazidiofruct. Ordinul Agaricales cuprinde o mulime de specii
comestibile i specii de micoriz. Printre ele este i ciuperca alb - Boletus edulis regina
ciupercilor comestibile. Dintre fitopatogeni menionm specia Armillaria mellea, care determin
putrezirea rdcinilor la diferite specii de foioase.
Speciile cuprinse n ordinul Aphyllophorales sunt foarte importante

din punct de

vedere fitopatologic: Fomes fomentarius - iasca adevrat, Polyporus squamosus iasca cu


solzi, Polyporus dryadeus putrezirea bazei tulpinii la foioase, Polyporus sulfureus iasca
galben, Polyporus frondosus putregaiul alb al bazei tulpinii de stejar, Stereum abietinum
putrezirea lemnului la larice, Stereum purpureum putrezirea lstarilor la foioase, Stereum
hirsutum putrezirea pestri a lemnului la foioase, Telephora terrestris putrezirea puieilor de
rinoase etc.
Supraordinul Gasteromycetidae cuprinde ciuperci, la care corpurile fructifere sunt
nchise

pn

la

maturizarea

bazidiosporilor. Himenoforul

se

gsete

interiorul

basidiofructului. Sporii sunt eliberai prin distrugerea membranei bazidiofructului. Mai


rspndit este specia Lycoperdon perlatum buretele cerbilor.
Subclasa Heterobasidiomycetidae
Reprezentanii acestei subdiviziuni au bazidii multicelulare, compuse din dou pri:
hipobazidie i epibazidie. Formeaz corpuri fructifere de diferite forme i consisten. Marea
majoritate a Heterobazidiomicetelor sunt saprofite i nu au nsemntate fitopatologic.
Subclasa Teliobasidiomycetidae
Cuprinde ciupercile care prezint bazidii dimere, la care poriunea bazal hipobazidia
este sclerificat, alctuind teliosporul, iar poriunea superioar epibazidia este reprezentat
prin promiceliu, care poate fi septat sau continuu. Bazidiofructele nu se formeaz. Importan
practic are ordinul Uredinales.
Ordinul Uredinales
Include ciupercile care prezint bazidii dimere, la care poriunea bazal- hipobazidia este sclerificat, alctuind teliosporul, iar poriunea superioar epibazidia septat transversal.
Aparatul vegetativ este reprezentat printr-un miceliu endoparazit, intercelular, rareori
intracelular. Miceliul este alctuit din filamente ramificate, septate. Organele de absorbie sunt

reprezentate prin haustori. La Uredinale miceliul poate fi alctuit din hife cu celule uninucleate,
cnd aparin haplofazei (miceliul primar) sau binucleate, cnd aparin dikariofazei (miceliul
secundar).
nmulirea asexuat se realizeaz prin picnospori. Miceliul primar haploidal rezult din
germinarea bazidiosporilor

difereniai sexual. Pe acest miceliul se formeaz picnide cu

picnospori, care vor pstra acelai caracter de sex pe care-l are miceliul primar care ia generat.
Din germinarea picnosporilor vor rezulta micelii primare haploidale de acelai sex ca i
picnosporii din care provin.
nmulirea sexuat ncepe cu plasmogamia, care se realizeaz

cnd dou celule, doi

picnospori sau o celul i un picnospor difereniate ca sex copuleaz, rezultnd miceliul


secundar, dikariofit, parazit, de lung durat. Pe miceliul secundar, n fructificaii numite ecidii
se formeaz ecidiospori. Ecidiile se prezint sub forma unor lagre (Caeoma), cupe (Aecidium)
sau mameloane (Roestelia). Mai trziu pe miceliul secundar se formeaz spori unicelulari,
binucleai, numii uredospori sau spori de var, care au un rol important n propagare. Ca spori
de rezisten pe miceliul secundar se formeaz teleutosporii. Primvara teleutosporii germineaz,
formndu-se bazidii cu cte 4 bazidiospori unicelulari, haploidali. Formarea bazidiosporilor este
precedat de cariogamie, urmat de o diviziune reductoare i o diviziune tipic, rezultnd 4
nuclee haploidale. La uredinalele homotalice bazidiosporii sunt de acelai sex, iar la cele
heterotalice sunt difereniai sexual.

Prin germinarea bazidiosporilor rezult un miceliu

haploidal, care infecteaz plantele, formnd picnide cu picnospori.


Unele ciuperci Uredinale paraziteaz pe o singur specie de plant gazd (ciuperci
autoice) iar altele pe dou specii de plant-gazd (ciuperci heteroice); pe o specie formeaz
picnospori i ecidiospori, iar pe a doua uredospori i teleutospori. Ciupercile, care n ciclul de
dezvoltare formeaz toate cinci tipuri de spori se numesc macrociclice, iar celelalte, microciclice.
Ciupercile Uredinale sunt obligat parazite cu o specializare ngust i provoac la plante boli
cunoscute sub numele de rugin.
mprirea ordinului Uredinales n familii se face innd seama de prezena
pedunculilor i structura teliosporilor.
Familia Melampsoraceae se caracterizeaz prin teliospori nepedunculai (sesili), izolai
sau dispui n palisad formnd sori crustiformi sau coloane cilindrice. Teleutosporii se formeaz
n celulele epidermale sau uneori n celulele mezofilului. Se menioneaz drept importante
genurile Melampsora i Cronartium.

Genul Melampsora cuprinde ciuperci la care teliosporii sunt sesili i se formeaz n


lagre subcuticulare sau subepidermice. Ei sunt unicelulari, strns alturai unul de altul.
Speciile principale: M. allii populina rugina plopului, M. allii salicis alba rugina salciei
aalbe, M. pinitorqua rsucitorul pinului, M. betulinum rugina mesteacnului, M. epitea
rugina laricelui i a salciei, M. carpini rugina carpenului.
Genul Cronartium include ciuperci la care teliosporii unicelulari, sesili sunt dispui n
form de coloane cilindrice proeminente. Specia C. ribicola cauzeaz rugina coaczului i a
pinului strob.
Familia Puccinaceae se caracterizeaz prin teliospori pulveruleni compaci sau
gelatinoi; sunt alctuii din 1-2 sau mai multe celule. n majoritatea cazurilor teliosporii sunt
pedunculai, liberi i niciodat nu sunt alipii lateral ntre ei. Familia Puccinaceae ncadreaz mai
multe genuri, care se deosebesc prin structura teliosporilor.
Genul Tranzschelia formeaz teliospori pedunculai, bicelulari, puternic sugrumai la
mijloc, din care cauz celulele teliosporilor se separ cu uurin. Specia T. pruni spinosae
produce rugina prunului.
Genul Gymnosporangium cuprinde specii la care uredosporii de obicei lipsesc.
Teliosporii sunt de regul bicelulari, uneori pluricelulari, lung pedunculai, gelatinoi. Mai
importante sunt speciile: G. tremelloides rugina mrului i G. sabinae - rugina prului.
Genul Phragmidium formeaz teliospori lung pedunculai, cilindrici formai din trei sau
mai multe celule. Specia Ph. disciflorum produce rugina trandafirului, iar Ph. rubi-idaei
cauzeaz rugina zmeurului.

Clasa Deuteromycetes (Fungi imperfecti)


Ciupercile neperfecte constituie un grup eterogen de specii, care nu reprezint o unitate
sistematic i crora nu li se cunosc nc organele de nmulire sexuat, adic stadiul perfect
de dezvoltare. Aceste ciuperci prezint numai miceliu i conidii, organe de nmulire asexuat
- stadiul imperfect. La unele ciuperci din acest grup nu se cunosc nici aceste forme de
nmulire, ele fiind reduse numai la un miceliu steril, lipsit de elemente de rspndire i de
conservare .
Clasa ciupercilor neperfecte include circa 15-20 mii specii. Pe msur perfecionrii
metodelor de cercetare la multe specii a devenit posibil cunoaterea formelor sexuate i deci
ncadrarea acestora n sistematica corespunztoare. Cea mai mare parte, au fost ncadrate la
Ascomicete, iar unele dintre ele la Bazidiomicete. Ciupercile neperfecte constituie deci o
grupare provizorie.

Clasificarea ciupercilor neperfecte este arbitrar i s-a fcut pe baza caracterelor


morfologice pe care le prezint fructificaiile conidiene. Pe baza acestui criteriu, Saccardoa
mprit ciupercile neperfecte n urmtoarele ordine: Hyphales, la care conidiile se formeaz
pe conidiofori liberi sau asociaii n coremii i sporodohii, Sphaeropsidales, caracterizat prin
specii ale cror conidii se formeaz n picnide, i Melanconiales, care cuprinde specii,
formnd conidii n acervuli.
Ordinul Hyphales
Cuprinde ciuperci la care organele de nmulire asexuat se dezvolt direct pe miceliu.
Conidiile se formeaz pe conidiofori mai mult sau mai puin difereniai, simpli sau septai,
hialini sau colorai, izolai sau asociai n fascicule numite coremii, ori se dezvolt pe
suprafaa unor sporodohii. mprirea ordinului Hyphales n familii i genuri s-a fcut n baza
caracterelor morfologice.
Familia Moniliaceae = Mucedinaceae
Include speciile care se caracterizeaz prin conidiofori solitari sau mai muli la un loc,
alctuind coremii ori sporodohii, simpli sau ramificai, continui ori septai, hialini. La
extremitatea conidioforilor sau a ramificaiilor acestora se formeaz conidii hialine, diferite ca
form. Familia ntrunete mai multe genuri, principalele fiind: Verticillium, Oidium, Botrytis,
Monilia, Trichothecium, Ramularia, Trichoderma, Penicillium, Aspergillus.
Genul Verticillium.

Formeaz conidiofori drepi, septai, hialini, ramificai n

verticilii; la capetele ramurilor se formeaz conidii unicelulare, ovoide, hialine. Specia V. alboatrum provoac apoplexia foioaselor.
Genul Oidium.

Se caracterizeaz prin conidiofori slab dezvoltai, i conidii

unicelulare, hialine, aezate n lanuri. Speciile acestui gen reprezint fructificaiile conidiene ale
ciupercilor din ordinul Erysiphales - ageni patogeni ai finrilor.
Genul Botrytis. ncadreaz ciuperci care formeaz conidiofori lungi, cilindrici,
septai, ramificai arborescent ctre vrf. La capetele ramurilor, pe mici denticule se formeaz
numeroase conidii unicelulare, ovoide, hialine, dispuse n ciorchine. Mai des este ntlnit specia
B. cinerea, care ia parte n procesul de mucezire a seminelor i polignire a puieilor n pepiniere.
Genul Monilia. Miceliul ciupercilor de Monilia este endogen i iese la suprafa n
forme de tufe strnse de hife. Conidiile se formeaz n form de lanuri, care mai trziu se
scindeaz n celule aparte. Cele mai pgubitoare sunt speciile M. fructigena i M. cinerea, care
provoac corespunztor putregaiul brun al fructelor culturilor seminoase i smburoase.

Genul Trichothecium.

Formeaz conidiofori alungii, fr ramificaii, i conidii

bicelulare, hialine. Mai rspndit este specia T. roseum, care produce mucegaiul roz pe semine
i fructe n timpul pstrrii.
Genul Ramularia. Cuprinde ciuperci care au conidiofori ieind n smocuri prin
stomate pe partea inferioar a frunzei i conidii cilindrice sau ovale cu 1-3 septe. Prezint interes
specia R. tulasnei agentul patogen al ptrii albe a cpunului.
Genul Trichoderma. Include specii la care conidiile sunt sferice, adunate n ciorchine.
Unele specii provoac putregaiuri. T. lignorum se folosete ca agent biologic n lupta cu diferite
specii de ciuperci fitopatogene.

Familia Dematiaceae
La ciupercile din aceast familie miceliul, conidioforii i conidiile au culoare nchis.
n unele cazuri conidiile pot fi aproape hialine (genul Cercospora). Familia cuprinde mai multe
specii unite n cteva genuri, care provoac o serie de boli periculoase la plante.
Genul Cladosporium este reprezentat prin conidiofori bine difereniai de filamentele
miceliene, simpli sau ramificai, septai, de culoare brun. Terminal se formeaz conidii izolate
sau uneori grupate n lanuri scurte, de diferite forme, cu unul sau mai muli perei transversali,
de culoare brun. Mai important este specia C. herbarum, care particip la mucezirea
seminelor i polignirea puieilor.
Genul Cercospora este reprezentat prin conidiofori simpli, la nceput cilindrici,
avnd ns la maturitate un aspect noduros datorit cicatricelor rmase n urma

detarii

conidiilor; conidioforii sunt, de regul, de culoare brun sau mslinie i se formeaz mai des n
buchete. Conidiile se formeaz terminal sau lateral, solitar, mult alungite, subhialine sau
colorate, cu multe septe transversale. Importan prezint specia C. acerina, care cauzeaz
ptarea frunzelor la puieii de arar.
Genul Macrosporium se caracterizeaz prin conidiofori bruni, simpli, septai, dispui
n buchete mici. Conidiile se formeaz terminal, sunt solitare, brune i prevzute cu mai muli
perei transversali i longitudinali. Speciile din acest gen sunt parazii facultativi care particip la
mucezirea seminelor i polignirea puieilor.
Familia Tuberculariaceae

Se caracterizeaz prin conidiofori slab colorai, neregulat ramificai, grupai n


sporodohii exogene sau endogene, deschise la culoare sau brune. Conidiile sunt hialine sau slab
colorate, pot fi continui sau desprite prin mai muli perei transversali.
Genul Fusarium este reprezentat prin sporodohii n form de pernie formate dintr-o
mpletire de hife miceliene, pe suprafaa crora formeaz conidiofori septai, simpli sau
ramificai, ce poart conidii subcilindrice sau fusiforme, mai mult sau mai puin arcuite n form
de secer, septate, hialine. La ciupercile din acest gen se ntlnesc i microconidii, care, de
regul, sunt unicelulare, ovoidale. Multe specii formeaz clamidospori unicelulari sau bicelulari.
Dintre reprezentanii genului Fusarium se menioneaz specia F. oxysporum, care cauzeaz
traheomicoza la numeroase specii de plante. Multe specii din acest gen particip la mucezirea
seminelor i polignirea puieilor.
Ordinul Melanconiales
Ordinul Melanconiales cuprinde speciile catracterizate prin formarea conidiilor n
acervuli, ce se gsesc sub epiderm sau cuticul i care mai trziu erup, devenind superficiali.
Acervulii sunt alctuii dintr-o mpletire micelian mai mult sau mai puin compact, pe care se
formeaz conidioforii simpli ori ramificai, continui sau septai. Pe aceti conidiofori scuri se
formeaz lateral ori terminal conidii de forme i culori diferite. La unii reprezentani ai acestui
ordin printre conidiofori se pot observa nite organe speciale numite sete, care sunt nite peri,
mai mult sau mai puin rigizi, bruni, dispui fr ordine sau alctuind un strat periferic.
Ciupercile Melanconiale provoac boli cu denumirea de antracnoz, simptomul
caracteristic fiind formarea ulcerelor pe lstari, ramuri, fructe.
Interes fitopatologic prezint familia Melanconiaceae. Principalele specii fitopatogene
fac parte din genurile Gloeosporium, Marssonina, Cylindrosporium, Coryneum.
Genul Gloeosporium formeaz acervuli discoidali, slab colorai, n care se formeaz
conidiofori simpli sau uor ramificai, cilindrici, pe care sunt inserate terminal conidii hialine,
ovale, drepte sau uor curbate, unicelulare. Printre conidiofori nu se formeaz peri. Mai
important sunt speciile G. ulmicola - antracnoza frunzelor i fructelor de ulm, G. aceris
tataricae antracnoza frunzelor de arar ttresc, G. fagicolum antracnoza frunzelor i
fructelor de fag.
Genul Coryneum este reprezentat prin acervuli discoidali sau lenticulari, subepidermali,
de culoare nchis. Conidiile sunt ovale sau alungite, bicelulare sau multecelulare, de culoare
brun-rocat. Specia principal este C. beijerinckii, care provoac ciuruirea frunzelor la
smburoase.

Genul Marssonina formeaz acervuli de culoare ntunecat. Conidiile sunt alungite,


bicelulare, hialine. Dintre patogeni se poate meniona specia M. juglandis, care cauzeaz ptarea
brun a frunzelor de nuc.
Genul Cylindrosporium fomeaz conidii filiforme, hialine. Specia C. hiemale provoac
antracnoza cireului i reprezint stadiul asexuat al ciupercii Coccomyces hiemalis.
Ordinul Pycnidiales =Sphaeropsidales
Reprezentanii ordinului Pycnidiales formeaz fructificaia asexuat n picnide, care se
formeaz la suprafa sau cufundate n esuturi, izolat ori n grupuri, avnd form i culoare
diferit. Conidiile se formeaz pe conidiofori scuri, simpli sau ramificai, care cptuesc ntreaga
suprafa intern a picnidei ori numai o parte a ei. Conidiile difer mult ca form, culoare i
numr de celule.
O mare parte din ciupercile Picnidiale duc un mod de via saprofit. ns printre ele se
ntlnesc i patogeni vegetali, foarte periculoi culturilor agricole.
Ordinul Pycnidiales se mparte dup aceste caractere n mai multe familii:
Sphaeropsidaceae, Nectrioidaceae, Leptostromataceae.
Familia Sphaeropsidaceae cuprinde ciupercile reprezentate prin picnide sferice, conice
sau piriforme, superficiale sau cufundate n esut, n cele mai multe cazuri prevzute cu un osteol
mai mult ori mai puin pronunat. Peretele picnidei, de culoare nchis, poate fi membranos sau
crbunos. Conidiile sunt destul de diferite ca form, continui ori pluriseptate, hialine sau
colorate.
Genul Phyllosticta se caracterizeaz prin picnide mici, de regul, subepidermice,
globuloase, de culoare brun, prevzute cu un osteol bine difereniat. Conidiile se formeaz n
numr foarte mare, sunt mici ovoide, sau alungite, hialine, eliminate izolat. Reprezentanii
acestui gen determin, in special

pe frunzele atacate, pete relativ mici, mai des circulare,

brune apoi cenuii din esuturi necrozate cu puncte negre mici picnide. Mai importante sunt
speciile Ph. mali i Ph. briardi filostictoza sau ptarea brun a frunzelor de mr; Ph.
prunicola - ptarea i perforarea frunzelor de prun; Ph. acerina ptarea frunzelor de arar; Ph.
asociata ptarea brun a frunzelor de stejar.
Genul Phoma cuprinde ciuperci cu picnide i conidii asemntoare celor descrise la
genul precedent. Speciile acestui gen se dezvolt ns mai des pe tulpini, ramuri sau rdcini,
mai rar pe frunze i pe fructe, iar conidiile sunt eliminate, nglobate ntr-o mas gelatinoas.
Periculoas estwe specia Phoma abietis, care cauzeaz nroirea i cderea acelor de brad.

Genul Ascochyta este reprezentat prin picnide subepidermice izolate, sferice sau
ovoidale, cu un por de deschidere n partea superioar. Conidiile sunt ovoide sau alungite,
bicelulare la maturitate, hialine ori foarte rar cu o tent glbuie. Specia Ascochyta piniperda
provoac ofilirea lstarilor de pin.
Genul Septoria. Cuprinde specii cu picnidele subepidermice, globuloase ori ovale, cu
peretele subire, neted, brun i prevzute cu un osteol. Conidiile sunt fusiforme, filamentoase,
drepte sau uor arcuite, hialine, unicelulare ori pluricelulare. Genul Septoria ncadreaz cteva
sute de specii, majoritatea fiind parazite tipice pe frunze. Dintre speciile mai rspndite pot fi
menionate: S. betulina septorioza sau ptarea alb a frunzelor de mesteacn, S. corni ptarea
alb a frunzelor de corn, S. tiliae septorioza frunzelor de tei, S. ulmi ptarea alb a frunzelor
de ulm.
Genul Sphaeropsis ntrunete ciuperci cu picnide izolate, sferice sau ovoide i conidii
de culoare ntunecat, unicelulare. Prezint interes specia S. malorum, care provoac cancerul
negru la pomii fructiferi i diferite specii de foioase. Se manifest prin arsuri pe tulpini i ramuri,
prin putregai negru al fructelor i ptarea frunzelor.
Genul Cytospora. Reprezentanii acestui gen formeaz picnide n strome cufundate n
esuturi. Conidiile sunt unicelulare, mici, uor curbate, hialine. Speciile acestui gen provoac o
boal foarte rspndit i periculoas uscarea ramurilor sau citosporioza: C. corylicola
uscarea ramurilor de alun, C. betulina uscarea ramurilor de mesteacn, C. carbonacea
uscarea ramurilor de ulm, C. intermedia uacarea ramurilor de stejar, C. juglandiana uscarea
ramurilor de nuc, C. minuta uscarea ramurilor de frasin, C. glandicola putrezirea brun a
ghindei de stejar.
Familia Leptostromataceae. Se caracterizeaz prin picnide mai puin evoluate.
Conidioforii sunt aezai paralel n form de strat pe o mpletire de miceliu. Pseudopicnida este
acoperit cu un scutior, care se deschide la maturizarea conidiilor. Prezint interes specia
Entomosporium maculatum, care provoac ptarea brun a frunzelor de pr i gutuiu. Formeaz
conidii cruciforme, alctuite din dou celule mari i dou mici, nzestrate cu cte un flagel.
Familia Nectrioidaceae. Picnidele i stroma au culoare deschis i un aspect de cear.
Conidiile sunt hialine. Mai important este specia Polystigmina rubra, care provoac ptarea
roie a frunzelor de prun. n stadiul sexuat poart denumirea de Polystigma rubrum.
Ordinul Myceliales

ntrunete ciupercile, care nu formeaz nici un fel de fructificaii. n ciclul lor de


dezvoltare se ntlnesc numai scleroii i miceliul, de aceea aceste ciuperci se mai numesc micelii
sterile (Mycelia sterilia).
Ciupercile sterile provoac diferite boli la plante, care se manifest sub form de ptri,
putregaiuri, ofiliri. Simptomul comun al acestor boli este formarea pe organele atacate a
scleroilor.
Sistematica ordinului Myceliales se bazeaz pe morfologia miceliului i a scleroilor.
Cuprinde dou genuri: Sclerotium i Rhizoctonia.
Genul Sclerotium se caracterizeaz prin miceliu bine dezvoltat de culoare alb i
scleroi mici, rotunzi. Specia principal este S. bataticola, care mpreun cu alte specii particip
la putrezirea rdcinilor la puiei n pepinier.
Genul Rhizoctonia are miceliu de culoare ntunecat i scleroi de form neregulat.
Prezint interes specia R. solani, specie polifag care cauzeaz putrezirea plntulelor la diferite
specii de plante.
IMUNITATEA PLANTELOR LA BOLILE INFECIOASE
Noiuni generale
Imunitatea organismelor vii la boli este o nsuire natural ereditar fr de care este
imposibil de a supravieui n lupta cu microbii care le nconjoar.
Cuvntul imunitate provine de la latinul immunitas a se elibera de ceva, a fi scutit de
ceva. Prin imunitate se subnelege rezictena absolut a organismului la aciunea agenilor
patogeni i produselor metabolismului acestora.
Imunitatea este proprietatea organismului de a nu se mbolnvi datorit inor nsuiri care
nu permit ptrunderea agentului patogen n plant, realizarea infeciei i dezvoltarea bolii chiar i
n cele mai favorabile condiii.
Ramura patologiei vegetale care se ocup cu studiul rezistenei plantelor la boli se numete
fitoimunologie.
ntemeietorul fitoimunologiei a fost profesorul rus I. Mecinicov, laureat al premiului
Nobel (1907) pentru elaborarea teoriei fagocitare a imunitii. Prof. Mecinicov meniona c
rezistena la bolile infecioase este un sistem general de fenomene datorit crora organismul viu
poate rezista la atacul microorganismelor fitopatogene.
Capacitatea plantei de a se opune infeciei se poate manifesta sub form de:
-

imunitate

rezisten

toleran

sensibilitate.

Imunitatea este rezistena absolut a plantei i se manifest prin lipsa total a simptomelor
chiar i n cele mai favorabile condiii pentru dezvoltarea bolii. Imunitzatea este invariabil i
permanent.
Rezistena este o stare relativ care poate fi msurat, poate fi mai mare sau mai mic. Din
punct de vedere funcional rezistena poate fi nespecific i specific. Rezistena nespecific se
manifest fa de toate rasele agentului patogen iar rezistena specific numai fa de anumite
rase.
Tolerana este nsuirea unui soi de a suporta atacul agentului patogen fr ca producia i
calitatea ei s fie afectate semnificativ.
Sensibilitatea sau susceptibilitatea este reacia de incapacitate a unei populaii de a se
apra mpotriva atacului unui agent patogen.
Unul dintre fondatorii fitoimunilogiei, prof. D. Verderevschi meniona c imunitatea
(rezistena) la boli este un fenomen biologic strvechi, care a aprut o dat cu fenomenul
parazitismului drept rezultat al seleciei naturale n prezena unui fond infecios natural foarte
aspru.
Din punct de vedere practic sarcina principal a imunologiei este depistarea legitilor de
manifestare a rezistenei i a cilor de folosire a acesteia n selecia i ameliorarea soiurilor i
hibrizilor rezisteni la boli.
Este bine cunoscut c selecia soiurilor rezistente este una dintre cele mai eficiente metode
de protecie a plantelor. Acest lucru a fost menionat de nenumrate ori n lucrrile unor savani
renumii n acest domeniu, aa ca A. Iacevschi, I. Miciurin, N. Vavilov, D. Verderevschi .a.
Studiul rezistenei i imunitii plantelor la boli a nceput sub impulsul progresului i
rezultatelor obinute n domeniul zooimunologiei.
Rezistena la boli a fost definit de L. Pasteur ca un fenomen biologic ale crei forme
trebuie cunoscute i folosite spre binele omenirii.
Pe parcursul a mai bine de un secol de la apariia fitoimunologiei au fost elaborate diverse
teorii i ipoteze care ncercau s explice cauzele de imunitate sau rezisten a plantelor la boli
(teoria mecanic Cobba 1880-1890; teoria hemotrop Massi 1905; teoria osmotic; teoria lui
Comes bazat pe aciditatea sucului celular etc.). Au mai fost i alte teorii ns nici una dintre ele
nu putea fi folosit pentru argumentarea teoriei generale a imunitii vegetale.
Un savant ilustru n domeniul fitoimunologiei a fost i acad. N. Vavilov. El a dovedit c
imunitatea plantelor este strns legat de particularitile ei genetice, a stabilit legitile
rspndirii formelor imune n diferite zone geografice.

n a doua jumtate a sec. XX s-au fcut cercetri fundamentale privind biochimia i


fiziologia imunitii plantelor la boli. S-a stabilit c rolul principal n fenomenul de imunitate a
plantelor la boli revine fitoncidelor, fitoalexinelor, fermenilor de oxidoreducere.
Cu toate acestea era necesar de a elabora o teorie general care ar fi explicat apariia
imunitii plantelor la bolile infecioase.
Aceast problem a fost rezolvat cu succes de ctre prof. D. Verderevschi.
Esena teoriei generale a imunitii antimicrobiene const n urmtoarele:
-

ntreaga evoluie a lumii vegetale decurge n condiiile aciunii permanente a


fondului infecios natural creat de microorganismele saprofite, specialitatea de
nutriie a crora le permite folosirea substanelor organice din corpul speciei
respective de plant;

n condiiile aciunii acestui fond infecios pot supravieui numai acele plante
genotipul

crora

include

imunitatea

antimicrobian

nespecific

contra

complexului de microorganisme saprofite;


-

toate organismele care pierd aceast imunitate cad prad microorganismelor


saprofite;

imunitatea natural nespecific se datorete urmtorilor factori: toxicitatea


esuturilor datorit fitoncidelor i fitoalexinelor; formarea barierelor din substane
biologice active care izoleaz locul ptrunderii infeciei; capacitatea de a inactiva
fermenii i toxinele strine;

n procesul evoluiei unele specii de microorganisme saprofite se adapteaz la


antibioticele plantelor i devin parazii facultativi;

toate organismele la care imunitatea nespecific se abate de la acel tip pe care


parazitul s-a adaptat s-l nving vor fi n afara specializrii lui i obin imunitate
natural specific.
Categoriile rezistenei plantelor la boli

n natur exist numeroase specii de microorganisme care vin n contact cu plantele de


cultur. Cu toate acestea fiecare specie de plant este atacat doar de anumite microorganisme.
Acest lucru se datorete imunitii naturale nespecifice care are un caracter ereditar i nici o
plant nu ar putea supravieui fr aceast nsuire.
Pertru protecia plantelor imunitatea natural nespecific are importan limitat deoarece
ea apr plantele doar de microorganismele saprofite. Mult mai important este rezistena
specific care apr plantele de patogenii care pot ataca specia respectiv de plant.
n decursul timpului sub aciunea seleciei naturale, ntre plante i parazii s-au format
relaii stabile de coexisten i s-a stabilit un echlibru dinamic. Acest echilibru este puin

influenat de condiiile de mediu datorit evoluiei concomitente a plantei gazd i a agrntului


patogen, ns poate fi dereglat de unele aciuni ale omului. Omul ntroduce soiuri noi, rezistente
iar patogenii rspund prin formarea unor noi rase, capabile s paraziteze pe aceste soiuri.
Apariia unor rase noi ale agenilor patogeni este favorizat i de: scurtarea rotaiei culturilor,
lipsa rotaiei soiurilor, fertilizarea i irigarea necorespunztoare a culturilor.
Plantele se pot opune infeciei agenilor patogeni prin intermediul unor caractere
de natur structural sau funcional.
Mecanismele structurale sau anatomo-morfologice acioneaz ca bariere mecanice oprind
ptrunderea i rspndirea agenilor patogeni n plante.
Mecanismele funcionale sau fiziologo-biochimice i se manifest prin reacii care au loc
n esuturi i determin producerea unor substane toxice sau creaz condiii nefavorabile pertru
dezvoltarea patogenilor.
Rezistena structural
Rezistena structural poate fi de dou tipuri: preinfecional i postinfecional.
Rezistena preinfecional se manifect indiferent de contactul plantei gazd cu agentul
patogen i menine propagulele n afara posibilitilor de atac, la o oarecare distan.
Ca structuri de rezisten preinfecional la plante pot servi: cuticula, epiderma, ncrustarea
pereilor celulari, grosimea i rezistera pereilor celulari, structura i funcionarea
deschiderilor naturale, eliminarea unor substane cu miros dezagreabil care ndeprteaz
insectele vectoare,etc.
Cuticula este prima barier n calea patogenilor care infecteaz plantele n mod activ prin
strpungerea direct a cuticulei. Soiurile cu pielia bobielor groas (Rcaiteli) sunt mai rezistente
la infecia de Botrytis cinerea.
Membrana celulelor epidermale, ceara, bioxidul de siliciu, lignina i alte ncrustri cu
compui organici nalt polimerizai i periorii foliari formeaz o sup-rafa hidrorepelent care
mpiedic formarea picturilor de ap n care germineaz sporii ciupercilor.
Stomatele i alte deschideri naturale reprezint porile cele mai principale pentru ptrunderea
agenilor patogeni n plante. Prin numrul lor, gradul i durata de deschidere ele influeneaz
rezistena plantelor.
Structurile descrise mai sus nu se datoresc genelor de rezisten i sunt elemente cu rol de
adaptare. Nu este ns exclus posibilitatea ca genele de rezisten s se exteriorizeze n fenotip
prin unele structuri de rezisten.
Rezistena postinfeclonal se manifest n cazul n care patogenii au reuit s nving
barierele structurale. Plantele rspund prin formarea unor structuri care se opun invaziei
patogenului. Barierele interne postinfecionale constau n :suberizarea i lignificarea

esuturilor, ngroarea pereilor celulozici, formarea stratului de abscizie, depunerea de gome,


obturarea vaselor xilemului cu tiloze.
Formarea stratului de suber mptrjurul locului de infecie prezint o barier sigur n calea
rspndirii patogenului n esuturi, mpiedic rspndirea substanelor toxice secretate de acesta,
oprete circulaia apei i substanelor nutritive n direcia esuturilor infectate, lipsind astfel
patogenul de hran.
Lignina este una dintre cele mai importante substane ale peretelui celular, un polimer al
derivailor fenilpropanului. esuturile lignificate au aciune fungfistatic i au fost puse n
eviden mai ales la cerealele spicoase.
Producerea straturilor de abscizie. Denumirea provine de la abscission cdere. Sub
aciunea acidului abscizic n jurul locului unde a ptruns infecia se formeaz un strat gol
separnd zona atacat care moare i este mpins n afar cu tot cu patogenul. Fenomenul a fost
descoperit i este foarte frecvent la frunzele de smburoase atacate de unele specii de ciuperci,
bacterii, virusuri.
Depunerea de gome este cunoscut la multe specii de plante i const n aceea c fiind depuse
rapid n spaiile intercelulare i n celulele care nconjoar locul infectat acestea formeaz o
barier impenetrabil pentru agenii patogeni i toxinele lor.
Tilozele se formeaz n vasele xilemului n condiii de stres sau n cazul infeciei vasculare.
Ele sunt evaginri ale protoplatilor celulelor parenchimatoase cu perei celulozici care ptrund
n vasele xilemice i pot s le obtureze, blocnd calea agentului patogen.
Rezistena structural are o mare importan n arsenalul de autoaprare a plantelor ns totui
rolul principal n fenomenul de rezisten i revine rezistenei funcionale.
Rezistena funcional
Rezistena funcional se datorete reaciilor biochimice i fiziologice i poate fi de dou
tipuri: preinfecional i postenfecional.
Rezistena funcional preinfecional. Se datorete prezenei n plante a unor substane
toxice pentru patogeni sau stimulatoare pentru flora antagonist, care exist n plante indiferent
de contactul lor cu agentul patogen. Dintre aceste substane, unele sunt eliminate la suprafaa
organelor atacate sau n mediul nconjurtor, altele rmn localizate n esuturi. n fenomenul de
R.F. preinfecional aa substane ca: fitoncidele, fenolii, alcaloizii, substanele colorate etc.
Fitoncidele sunt substane volatile antibiotice, cu aciune fungicid i bactericid, care se
conin n plante indiferent de contactul cu agentul patogen. Denumirea provine de la gr. phyton
plant i caedere a ucide (Oparin, Tokin, Verderevski).
Substanele fenolice aa ca cateholul, acidul clorogenic, acidul protocatehinic .a. au
aciune inhibatoare asupra fermenilor agenilor patogeni care au ptruns n plante.

Coninutul n alcaloizi sunt toxuce pentru agenii patogeni (solanina, asconitina,


sanguinarina etc.).
Substanele colorante din grupul antocianilor sporesc rezistena plantelor la atacul unor
boli. De exemplu, tuberculii de cartof cu coaja roie sunt mai rezisteni la atacul unor bacterii
dect cei cu coaja galben.
Rezistena funcional postinfecional. Se datorete reaciilor de aprare postinfecionale
care se manifest prin localizarea patogenului, nimicirea lui i prin micorarea vitezei de
rspndire a lui n esuturi. Se bazeaz pe reaciile biochoimice i fiziologice care se petrec n
plante ca rspuns la ptrunderea agentului patogen. Factorii principali ai R.F. postinfecionale
sunt:
Formarea fitoalexinelor. Denumirea provine de la gr. phyton plant i alexin
respingtor. Fitoalexinele sunt substane antibiotice, antitoxice i inhibatoare produse
postinfecional de plante ca reacie de aprare mpotriva microorganismelor patogene. Au fost
descoperite prima dar de Muler i Berg n anii 1938-1940. Spre deosebire de fitoncide
fitoalexinele lipsesc n plantele sntoase. Ca rspuns la infecia cu Ph. infestans n tuberculii de
cartof se formeaz riitina, fituberina i liubimina. Dup natura chimic majoritatea
fitoalexinelor sunt substane fenolice.
Activitatea enzimatic a plantelor. Multe reacii de aprare postinfecionale se
bazeaz pe activitatea sistemilui de fermeni care intervin n procesele metabolice. Dintre
fermeni rolul principal n fenomenul de rezisten activ revine celor de oxido-reducere, cum ar
fi catalaza, peroxidaza i polifenoloxidaza. Rolul potenialului oxidoreductir se manifest prin
scderea activitii fermenilor hidrolitici ai paraziilor i neutralizarea toxinelor eliminate de ei
(Bah, 1912).
Reacia de hipersensibilitate. RH este rezultatul aciunii genelor implicate n
interaciunea gazd parazit n scopul aprrii plantelor. RH se bazeaz pe reaciile necrogene.
Ca rspuns la ptrunderea agentului patogen n celulele infectate i n cele vecine se intensific
sinteza de ADN, ARN, proteine, enzime, crete respiraia etc. n rezultat celulele devin toxice
pentru patogen. n scurt timp celulele se necrozeaz i nu permit rspndirea patogenului n
ntreaga plant. RH este caracteristic pentru paraziii obligai. n ultimii ani s-au constatat cazuri
de RH i la saprofii facultativi, inclusiv i la unele specii de bacterii.
Genetica rezistenei plantelor la boli
Aspectul genetic al rezistenei plantelor la boli este deosebit de important deoarece permite
nelegerea acestui fenomen i determin utilizarea mecanismelor de rezisten n selecia
soiurilor rezistente. Rezistena este o nsuire ereditar, motenit n descenden de la prini.

Cu privire la rezistena motenit a plantelor la boli au fost elaborate o serie de teorii


despre genetica interaciunii plant gazd agent patogen.
1. Teoria gen pentru gen a lui Flor. Conform acestei teorii reacia plant gazd
agent patogen nu este determinat de genomul ntreg al celor doi parteneri ci de o
pereche de gene din gazd i de o pereche de gene din parazit. Aceast teorie este aplicat
n primul rnd n cezul rezistenei oligogenice i servete la crearea soiurilor cu rezisten
vertical la boli.
2. Teoria gen pentru gen a lui Van der Plank. Dup aceast teorie gradul de
protecie a unei culturi mpotriva bolilor exprim calitatea genelor pe care le conine.
Diferena n virulena genelor patogenului reflect diferena n genele de rezisten a
gazdei.
3. Teoria protein pentru protein a lui Van der Plank. Conform

acestei teorii

planta gazd i agentul patogen se recunosc reciproc prin proteinele lor. La soiurile sensibile la
boal contactul dintre proteina gazdei i a parazitului se termin cu polimerizarea lor. La cele
rezistente la boal polimerizarea proteinelor lipsete.
n rezistena genetic poate participa un numr mic de gene majore care determin
rezistena vertical (oligogenic) sau un numr mare de gene minore care
determin rezistena orizontal (poligenic).
Rezistena vertical (oligogenic, monogenic, perpendicular, specific) este transmis
de 1-3 gene majore, este foarte nalt (100%) fa de anumite rase ale patogenului. Rezistena
vertical are o durat limitat i se pstreaz pn cnd patogenul formeaz rase fiziologice noi.
Acest tip de rezisten se obine prin ncruciri interspecifice.
Reistena vertical duce la apariia aa numitei curs de urmrire n care succesul
seleciei este rapid lichidat de noile rase mai virulente ale patogenului. Ca exemplu poate servi
Peronospora tabacina, care a fost depistat n Europa n 1960. n 1965-1966 au fost obinute
soiuri cu rezisten vertical. Ca rspuns la cultivarea lor pe suprafee mari peste 3-4 ani au
aprut rase mai virulente ale ciupercii care au distrus aceste soiuri. Rezistena vertical este
eficient n cazul paraziilor nespecializai (Fusarium sp., Verticillium sp., Sclerotinia
sclerotiorum etc.) i mai puin eficient n cazul paraziilor obligai monofagi. Rezistena
vertical n majoritatea cazurilor se bazeaz pe reacii de hipersencibilitate.
Rezistena orizontal (poligenic, lateral, nespecific, de cmp) este transmis de un
numr mare de gene minore i este eficient pentru toate rasele patogenului ns nu are efect
total ca rezistena vertical. R.O. ofer plantelor un anumit grad de rezisten la toate rasele

existente, este de lung durat i se obine prin selecie intraspecific. R.O. se menine datorit
stabilitii raselor patogenului i unui echilibru stabil ntre acestea.
Din punct de vedere practic ar fi ideal de a combina RO cu RV ns acest lucru este dificil
deoarece selecia pentru o rezisten vertical duce la pierderea rezistenei orizontale.
Succesele biologiei moleculare permit obinerea unor plante cu proprieti noi, inclusiv cu
rezisten la boli. Transferul genelor de rezisten de la un organism la altul poate schimba
radical aspectul proteciei plantelor.

EPIDEMIOLOGIA BOLILOR INFECIOASE


Modul de conservare a agenilor patogeni
Efectul duntor al bolilor este n corelaie cu nsuirile parazitare ale microorganismelor
fitopatogene, cu frecvena i intensitatea atacului, precum i cu modul de rspndire i viteza de
autopropagare a parazitului.
n ciclurile de dezvoltare a microorganismelor fitopatogene, de regul, se formeaz
organe de rspndire numite propagule cu ajutorul crora se realizeaz una din principalele
condiii pentru producerea infeciilor, punerea n contact a parazitului cu planta gazd.
Procesul de declanare i evoluie a unei boli infecioase se numete patogenez. n
dezvoltarea bolilor infecioase se cunosc cteva faze succesive, cum ar fi: contactul ntre
microorganismul fitopatogen i planta gazd, ptrunderea agentului patogen n planta gazd,
stabilirea relaiilor parazitare, incubaia i manifestarea vizual as bolii.
Declanarea procesului patologic i dezvoltarea bolilor infecioase depinde n primul rnd
de prezena sursei de infecie primar.
Peste iarn microorganismele fitopatogene pot rezista n mai multe moduri:
1.

n plantele bolnave. n aa mod, mai frecvent, se pstreaz peste iarn


virusurile, micoplasmele, bacteriile, mai rar ciupercile fitopatogene. Spre
ex., Prunus virus 7, Vitis virus 1, Agrobacterium tumefaciens. Dintre
ciuperci pot fi menionate speciile Venturia pirina i Podosphaera
leucotricha care ierneaz n scoara lstarilor, Puccinia recondita i
Erysiphe graminis care rezist n plantele semnturilor de gru de
toamn. Ciuperca Uromyces pisi se pstreaz peste iarn ca miceliu de
rezisten n gazda intermediar Euphorbia sp.

2.

n resturi de plante infectate. n rmiele vegetale provenite din


plante bolnave rezist peste iarn majoritatea ciupercilor i bacteriilor

fitopatogene (Plasmoparta viticola, - n frunze czute, Puciinia


recondita i Erysiphe graminis n paie, Clavibacter michiganense n
tulpini i frunze provenite din plante atacate de cancer bacterian al
tomatelor). Mai rar n resturi vegetale se conserveaz virusurile
fitopatogene (Nicotiana virus 1). n resturi vegetale ciupercile
fitoparazite se pstreaz sub form de chiste, oospori, gheme, teliospori,
sau ca organe de rezisten, cum ar fi: scleroii, microscleroii,
rizomorfele, stromele etc. La unele specii (Macrosporium solani,
Septoria piricola, Monilia fructigena etc.) ierneaz conidiile n resturi
vegetale.
3.

n materialul sditor i semincer. n materialul sditor pot rezista peste


iarn majoritatea virusurilor, micoplasmelor i bacteriilor fitopatogene
care atac via de vie, pomii i arbutii fructiferi dar i alte plante
agricole (Agrobacterium tumefaciens, Prunus virus 7, Vitis virus 1,
Solanum virus 2, Beta virus 2, Beta virus 4 etc.). n semine se pstreaz
majoritatea ciupercilor care provoac tciunii la cereale, virusurile care
atac leguminoasele pentru boabe, bacteriile care paraziteaz pe legume
(Pseudomonas lachrymans, Xanthomonas vesicatoria, Xanthomonas
campestris etc.).

4.

n sol. Microorganismele fitopatogene se pot conserva n sol att ca spori


de rezisten ct i ca miceliu. De ex., chistele ciupercii Synchytrium
endobioticum se pstreaz n sol pn la 10 ani, oosporii ciupercii
Plasmopara helianthi pn la 8 ani, scleroii ciupercilor Sclerotinia
sclerotiorum i Botrytis cinerea pn la 8 ani, microscleroii de
Verticillium albo-atrum pn la 8 ani, seminele de Cuscuta campestris
peste 10 ani. Bacteria Agrobacterium tumefaciens poate tri n sol ca
saprofit pn la 5 ani. n sol se poate pstra virusul Nicotiana virus 1.

5.

n plante rezervatoare. Micoplasma Chlorogenus australiensis rezist


peste iarn n rdcinile plantei rezervatoare Convolvulus arvensis,
ciuperca Puccinia graminis se poate pstra n multe specii de plante
graminee.

6.

n corpul vectorilor. Virusul Lycopersicum virus 3 ierneaz n corpul


insectei

vectoare

Thrips

tabaci,

micoplasma

australiensis n corpul cicadei Hyalestes obsoletus.

Chlorogenus

Diseminarea microorganismeleor fitopatogene n natur


n natur rspndirea agenilor fitopatogeni se poate realiza pe cale direct i pe cale
indirect.
Transmitera direct de la o generaie a plantei la urmtoarele se face prin oragnele de
nmulire vegetativ (altoi, portaltoi, butai, bulbi, marcote, rizocarpi etc.) sau prin organele de
nmulire generativ (semine). n aa mod se transmit majoritatea virozelor, micoplasmozelor i
bacteriozelor viei de vie, pomilor i arbutilor fructiferi, precum i unele specii de ciuperci
fitopatogene (Verticillium albo-atrum, Peronospora destructor, Macrosporium solani .a.).
Transmiterea indirect se realizeaz prin vectori care pot fi de natur diferit:
Vectori de natur fizic. Ca vectori de natur fizic pot servi vntul, apa, solul.
Diseminarea prin vnt se numete anemohor (Puccinia graminis, Peronospora tabacina,
Botrytis cinerea, Erysiphe graminis etc.). Transmiterea prin ap se numete hidrohor
(Plasmopara

viticola,

Synchytrium

endobioticum,

Pseudomonas

lachrymans

etc.).

Rsapndirea microorganismelor fitopatogene prin intermediul solului se numete pedohor.


Prin sol se transmit ageni patogeni ai bolilor de natur etiologic diferit, cum ar fi: Sclerotinia
sclerotiorum, Fusarium solani, Agrobacterium tumefaciens, Nicotiana virus 1 .a.
Vectori de natur mecanic. Principalii vectori de natur macanic sunt uneltele de
munc i mainile agricole. Astfel, bacteriile Agrobacterium tumefaciens i Clavibacter
sepedonicum se transmin cu cuitul n procesul de altoire sau secionare a tuberculilor n timpul
plantrii. Virusul Nicotiana virus 1 se transmite de la o plant la alta n timpul ndeplinirii
operaiilor n verde la tomate n teren protejat. Cu mainile agricole se rspndesc ciupercile
Sclerotinia sclerotiorum precum i bacteria Agrobacterium tumefaciens.
Vectori de natur biologic (om, animale, ciuperci, plante).
Diseminarea microorganismelor fitopatogene de ctre om se numete antropogor.
Datorit omului, prin comercializarea materialului sditor i semincer, n Europa au fost aduse
aa microorganisme fitopatogene ca Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, Erwinia
amylovara etc.
Transmiterea microorganismelor fitopatogene cu ajutorul diferitelor specii de animale
se numete zoohor. n majoritatea cazurilor diseminarea zoohor se realizeaz prin insecte cu
aparatul bucal de nepat i supt (afide, tripi, cicade, plonie), dar i prin acarieni, nematozi
etc.
Transmiterea zoohor poate fi nepersistent sau persistent.
Transmiterea nepersistent sau ocazional este caracteristic pentru majoritatea
insectelor vectoare. n acest caz insecta poate infecta o nou plant ndat dup ce s-a hrnit pe o
plant bolnav.

n cazul transmiterii peresistente (biologice) agentul patogen poate infecta planta


numai dup ce a trit o perioad de timp n corpul vectorului. De ex., Lycopersicum virus 3
Thrips tabaci, Chlorogenus australiensis Hyalestes obsoletus.
Transmiterea microorganismelor fitopatogene prin diferite specii de ciuperci se
numete micohor. Astfel, zoosporii ciupercii Synchytrium endobioticum transmit prin sol
virusul Solanum virus 1, iar ciuperca Polymyxa betae rspndete virusul rizomaniei sfeclei.
Rspndirea unor ageni fitopatogeni prin intermediul antofitei parazite Cuscuta
campestris se numete fitohor (Cucumis virus 1).
Unul i acelai agent fitopatogen poate fi rspndit prin mai multe moduri.
Cunoaterea modului de pstrare i de diseminare a microorganismelor fitopatogene
n cursul perioadei de vegetaie a plantei gazd i de la un an la altul are o mare importan n
prognoza apariiei epidemiilor i n elaborarea unor msuri de combatere a lor.
Cauzele apariiei epifitotiilor.Clasificarea i combaterea lor.
Microorganismele fitopatogene provoac la plante boli numite infecioase sau
parazitare. Ele se pot transmite de la o plant la alta prin intermediul agenilor patogeni.
Dup aria de rspndire bolile infecioase pot fi endemice i epidemice.
Bolile endemice ocup de obicei suprafee mici i sunt provocate de microorganisme
fitopatogene care se acumuleaz n sol i nu se transmit la distane mari (Fusarium sp.,
Verticillium albo-atrum, Sclerotinia sclerotiorum etc.).
Bolile care se rspndesc i ocup suprafee mari, ri i continente n ntregime se
numesc boli epidemice.
Rspndirea n mas a unei boli infecioase pe un anumit teritoriu se numete
epidemie sau epifitotie. Cu studierea epidemiilor cauzate de microorganismele fitopatogene se
ocup o ramur a patologiei vegetale numit epifitotiologie sau epidemiologie.
Principalul obiectiv de studiu al epifitotiologiei sunt interrelaiile dintre populaia
microorganismului fitopatogen i populaia plantei gazd n funcie de condiiile mediului
ambiant.
Nu toate microorganismele fitopatogene se pot dezvolta sub form de epifitotie.
Pentru declanarea unei epifitotii microorganismele fitopatogene trebuie s corespund
urmtoarelor cerine:
-

s aib o agresivitate i o virulen ct mai amre;

s fie polivalente (mai multe generaii de spori ntr-o perioad de


vegetaie);

s formeze ntr-o perioad ct mai scurt o rezerv mare de infecie;

s se rspnreasc cu vitez ct mai mare la distane mari;

s poat infecta plantele cu un numr ct mai mic de spori;

s aib o perioad de incubaie ct mai scurt.

Pentru declanarea i evoluia unei epifitotii este necesar prezena plantei gazd cu
soiuri sensibile la microorganismul respectiv cultivate pe suprafee mari. Un mare rol n
dezvoltarea bolilor epifitotice revine factorului antropogen i climateric.
Factorul antropogen presupune nclcarea de ctre om a tehnologiei de cultur a
plantelor (asolamentul, prelucrarea i fertilizarea solului, irigarea, rotaia soiurilor .a.).
Factorul climateric condiiile mediului trebuie s fie favorabile pentru evoluia
procesului patologic pe o perioad ct mai ndelungat i, n acelai timp, s fie nefavorabile
pentru dezvoltarea plantei gazd.
Gravitatea epifitotiei este cu att mai mare, cu ct momentul de sensibilitate maxim
a plantelor coincide cu faza de sporulare a microorganismului fitopatogen.
Pentru dezvoltarea epifitotiei este necesar o anumit perioad de timp n care are loc
creterea treptat a gradului de atac a plantelor. Evoluia n timp a unei epifitotii poate fi
mprit n trei etape succesive:
1) perioada preepifitotic sau pregtitoare;
2) perioada epifitotic sau de manifestare n mas a bolii;
3) perioada postepifitotic sau de depresie a bolii.
n perioada pregtitoare are loc acumularea rezervei de infecie care se poate realiza
pe parcursul unei sau a mai multe perioade de vegetaie. Dac dup acumularea infeciei se
creeaz condiii climaterice favorabile se observ o dezvoltarea n mas a bolii.
Treptat n evoluia epifitotiei se observ o depresie a bolii care se explic prin:
-

schimbarea condiiilor climaterice n defavoarea microorganismului


fitopatogen;

specializarea ontogenetic a microorganismului fitopatogen

schimbarea echipamentului de soiuri;

msuri speciale de combatere a microorganismului fitopatogen.

Epifitotiile pot fi anuale i multianuale.


n funcie de aria de rspndire i modul de acumulare a infeciei epifitotiile pot fi
locale (enfitotii) i generale (panfitotii sau pandemii).

COMBATEREA BOLILOR PLANTELOR


Noiuni generale

Prevenirea pagubelor produse de boli la plante a stat ntotdeauna n atenia cultivatorilor. Pe


msura dezvoltrii tiinelor biologice, a chimiei i tehnici, mijloacele de protecie s-au
diversificat n aa msur nct, n prezent, nu se mai poate concepe garantarea obinerii de
producii ridicate fr a se ntreprinde un ntreg complex de msuri de combatere.
Msurile de combatere pot fi preventive (care se aplic nainte ca planta s fie parazitat) sau
curative (aplicate dup ce agentul patogen a infectat planta, urmrindu-se oprirea n evoluie sau
distrugerea acestuia i vindecarea plantei).
.

Cele mai multe dintre mijloacele folosite n combaterea bolilor la plante au un efect

preventiv (profilactic). Posibilitile de combatere curativ sunt n continu dezvoltare. Ca


succese recente n aceast direcie menionm obinerea de fungicide sistemice i utilizarea
acestora n combaterea unor boli ca tciunii zburtori ai cerealelor, mnrile plantelor etc.
Unele mijloace de combatere pot avea att un efect preventiv, ct i unul curativ (ex.;
fungicidele pe baza de sulf folosite n combaterea finrilor).
Recent au aprut i se experimenteaz substane care activeaz sistemele de aprare ale
plantei.
Dup modul de aciune i aplicare, principalele msuri de combatere se pot grupa n felul
urmtor:
-

msuri legislative i de carantin fitosanitar;

ameliorarea i cultivarea soiurilor rezistente;

msuri de igien cultural;

metode i mijloace fizico-mecanice;

msuri i metode culturale (agrofitotehnice);

msuri biologice de combatere a bolilor;

combaterea chimic;

msuri de prognoz i avertizare.

n alegerea i aplicarea msurilor de combatere vor fi luate n considerare 4 cerine de baz:


a ) eficacitatea biologic nalt n combaterea agentului patogen.
b) eficiena economic. Se va cuta s se aplice acele msuri al cror cost total s
fie sub nivelul venitului obinut prin valorificarea produciei salvate prin combaterea bolii.
c) consumul de energie i materiale s fie ct mai redus. ntre dou metode cu
eficacitate i eficien egale se va alege aceea care implic un consum mai redus.
d) impactul asupra mediului ambiant. La stabilirea msurilor de combatere se va
avea ntotdeauna n vedere folosirea acelora care nu duc la poluarea mediului ambiant i a
produselor agricole sau al cror efect poluant este ct mai redus.

Pentru a obine rezultatul scontat n combatere se impune att o bun cunoatere a


simptomatologiei bolii, diagnosticarea corect i cunoaterea biologiei agentului patogen, luarea
n considerare a influenei condiiilor ecologice din zona i anul respectiv, ct i aplicarea corect
i la momentul optim a msurilor de combatere adecvate.
Principiile generale de combatere a bolilor plantelor:
- distrugerea (omorrea) sau inhibarea (stoparea) dezvoltrii
agenilor patogeni;
-

crearea condiiilor nefavorabile nmulirii agenilor patogeni;

sporirea rezistenei plantelor prin metode genetice;

crearea de condiii optime pentru dezvoltarea plantelor;

utilizarea factorilor naturali (inamicilor naturali) de reglare a


densitii populaiilor de ageni patogeni;

evitarea suprafeelor de teren contaminate;

nfiinarea culturii cu material liber de ageni patogeni;

reglarea condiiilor de microclimat din culturi;

nsntoirea plantelor bolnave i prevenirea extinderii


atacului n cultur;

reducerea cantitii de inocul rmas dup recoltare;

oprirea rspndirii agenilor patogeni n noi areale.

Msuri organizatorice, legislative i de carantin fitosanitar


Msuri organizatorice
Cerinele din ce n ce mai mari fa de calitatea produselor agricole, att pe piaa
extern ct i pe cea intern, impun o bun organizare i coordonare a activitii de protecia
plantelor.
Principalele msuri organizatorice cu caracter fitosanitar sunt:
-

cunoaterea dezvoltrii bolilor n anul precedent (pe baza


hrilor de rspndire ntocmite de sectorul de prognoz i
avertizare);

cunoaterea suprafeelor cultivate i a structurii culturilor, pe


baza crora se stabilesc aciunile de combatere, necesarul de
maini, produse chimice i biologice, fora de munc;

controlul fitosanitar, sptmnal, al culturilor i produselor


depozitate (notndu-se frecvena i intensitatea atacului,
suprafeele afectate) n vederea stabilirii msurilor pentru
prevenirea rspndirii sau agravrii atacului i, eventual,
eradicarea focarelor aprute.
Legislaia fitosanitar

Avnd n vedere pericolul pe care l pot prezenta pesticidele pentru om i animale,


deinerea i folosirea lor este strict reglementat prin legi. n ultimii ani au fost adoptate:
Legea nr.612-XIV cu privire la protecia plantelor (1999), Legea nr. 119-XV cu privire la
produsele de uz fitosanitar i fertilizani (2004), Legea nr. 115-XVI cu privire la producia
agroalimentar ecologic (2005), care prevd sanciuni severe pentru abaterile de la normele
stabilite.
Carantina fitosanitar
Carantina fitosanitar reprezint un sistem de principii juridice, organizatorice,
administrative, reglementri i msuri fitosanitare care vizeaz prevenirea ntroducerii i
diseminrii organismelor de carantin precum i combaterea oficial a acestora. Activitatea de
carantin fitosanitr este reglementat prin acte normative .
Msurile de carantin sunt destinate s previn rspndirea uror ageni patogeni
periculou dintr-o zon n alta a rii (carantina intern) sau dintr-o ar n alta (carantina
extern). Msurile de carantin au caracter de lege. Lista organismelor de carantin se
precizeaz periodic de Ministerul Agriculturii i Alimentaiei al Republicii Moldova.
Carantina intern are n vedere:
-

controlul fitosanitar asupra circulaiei produselor agricole n


interiorul rii i ntocmirea certificatelor fitosanitare
nsoitoare;

controlul fitosanitar al tuturor

culturilor semincere, al

pepinierelor i materialului de nmulire depozitat;


-

cunoaterea circulaiei i destinaiei materialului importat,


evidena unitilor care cultiv acest material i controlul
periodic n vegetaie a culturilot provenite din acest material
pentru a depista organismele de carantin.

Carantina fitosanitar extern: msurile de carantin extern se aplic prin


inspectoratele vamale de carantin de la punctele de frontiere. Se ocup cu:
-

verificarea

certificatelor

fitosanitare

care

trebuie

nsoeasc produsele importate sau aflate n tranzit;


-

controlul produselor n vederea depistrii agenilor patogeni


de carantin. Produsele necorespunztoare se returneaz,
sunt supuse dezinfectrii sau distrugerii.

Produsele ce se export sunt controlate innd seama de clauzele prevzute n contractul


cu beneficiarul i de exigenele rilor ce vor fi tranzitate.
Ca obiecte de carantin extern pertru Republica Moldova pot fi menionate:
Synchytrium endobioticum cancerul cartofului;
Erwinia amylovora arsura bacterian a rozaceelor;
Plum pox virus vrsatul prunelor.
Combaterea integrat concept modern de protecie a plantelor
O dat cu constatarea efectelor secundare negative a aplicrii pesticidelor a aprut
necesitatea gsirii unei noi strategii n combaterea bolilor i duntorilor. n unele ri cu
agricultur avansat a existat tendina de a se apela exagerat de mult la combaterea chimic,
ajungndu-se la 15-20 de tratamente ntr-o perioad de vegetaie, n scopul meninerii la zero a
atacului unor boli i duntori.
Noiunea de lupt integrat a aprut (1964), iniial ea propunnd integrarea i chiar
nlocuirea combaterii chimice cu cea biologic. Ulterior, aceast concepie a fost lrgit,
incluznd i celelalte mijloace i msuri de combatere, sub diferite denumiri, cum ar fi: ,,
combaterea armonioas, ,,combaterea amenajat etc.
Dup definiia dat de FAO, lupta integrat este un sistem de combatere bazat pe
reglarea densitii populaiilor de organisme nocive, care folosete toate mijloacele i
metodele, ntr-un mod armonios pentru meninerea atacului la un nivel la care nu se
produc pagube economice.
Noutatea n aceast concepie o reprezint, n primul rnd, faptul c nu se urmrete
meninerea la zero a atacului de boli i duntori, ci se admite prezena acestora n culturi pn
la un anumit nivel (prag economic de dunare P.E.D.), de la care pierderile devin importante
economic.

De asemenea, un alt element important este faptul c n mbinarea diferitelor metode i


mijloace folosite n combatere

se respect principiul compatibilitii ( fiecare metod i

pstreaz aciunea sa specific, fr s se anuleze una pe alta). Dac este posibil, vor fi folosite
msuri de combatere cu efect sinergic (efect sporit cnd sunt asociate, comparativ cu folosirea
separat).
Aceast nou strategie lupta integrat, numit de unii autori ,, a cmpului murdar (
dirty field), din cauza meninerii n culturi a unui anumit nivel al populaiei de ageni patogeni,
duntori i buruieni, are urmtoarele obiective:
-

obinerea unor recolte mari i stabile, la nivelul capacitii


soiului cultivat i a tehnologiei aplicate;

asigurarea unei calitii superioare a recoltei obinute i a


capaciti de pstrare a acesteia;

prevenirea polurii produselor agricole, horticole i a


mediului ambiant;

rentabilizarea culturilor prin acoperirea tuturor cheltuielilor


ocazionate de aplicarea tratamentelor, cu valoarea recoltei
salvate;

economisirea

mijloacelor

materiale,

energiei

combustibilului, prin corelarea tuturor msurilor care pot


interveni n combatere, folosind acele mijloace care sunt mai
puin costisitoare i presupun un consum redus de materiale.

Elementele combaterii integrate


1. Stabilirea bolilor cheie pentru fiecare cultur i a msurilor pentru prentmpinarea
trecerii bolilor secundare n boli cheie. Bolile cheie sunt considerate acele boli care apar an de
an n cultura respectiv, cu intensitate mare impunnd aplicarea tratamentelor chimice. Astfel,
pentru gru, bolile cheie sunt: finarea (Erysiphe graminis), rugina brun (Puccinia recondita),
septorioza (Septoria spp.); pentru cartof mana (Phytophthora infestans); la ceap- mana
(Peronospora destructor); la sfecl cercosporioza (Cercospora beticola) i finarea (Erysiphe
betae); la mr focul bacterian (Erwinia amylovora), rapnul (Venturia inaequalis), finarea
((Podosphaera leucotricha); la via de vie mana (Plasmopara viticola), putregaiul cenuiu
(Botrytis cinerea) i, n zonele calde i secetoase, finarea (Uncinula necator); la tomatele
cultivate n cmp- mana (Phytophthora infestans) i septorioza (Septoria lycopersici).

Una din menirile combaterii integrate este aceea de a prentmpina trecerea bolilor de
importan secundar n specii cheie.
2. Folosirea florei i faunei utile n combatere. Este greu de ndeplinit datorit complexitii
relaiilor din cadrul agroecosistemului. Pentru etapa actual se impune protejarea florei i faunei
utile astfel ca aceasta, n condiii favorabile s-i ndeplineasc rolul de control a nmulirii
speciilor duntoare culturilor.
3. Stabilirea pragului economic de dunare. Limita critic sau ,,Pragul economic de
dunare (P.E.D.), stabilit pe baza cunoaterii relaiei ntre agentul patogen, valoarea pagubelor
posibile i cheltuielile de combatere, indic nivelul atacului ncepnd de la care aplicarea
tratamentelor chimice este necesar i justificat economic.
La stabilirea P.E.D. vor fi luate n consideraie urmtoarele aspecte:
virulena i capacitatea de multiplicare a agentului patogen;
fenofaza n care se afl planta;
valoarea economic a culturii;
tolerana soiului fa de boala respectiv.
4. Stimularea capacitii de refacere a plantei. n cadrul combaterii integrate accentul se
pune tot mai mult pe renunarea la tratamentele chimice preventive i nlocuirea lor cu msuri
curative. Din acest motiv trebuie avute n vedere posibilitile de revenire ( nsntoire) a
plantei atacate, prin refacerea organelor parial distruse sau prin formarea de organe noi,
folosind mijloacele de intervenie care s ajute plantele s se refac etc.).
5. Combaterea biologic reprezint una din cele mai importante verigi ale luptei integrate.
6. Crearea i cultivarea de soiuri rezistente este o cerin important a agriculturii moderne,
ea avnd o i mai mare importan n cadrul sistemului de combatere integrat. Pe fondul
rezistent toate celelalte msuri (chimice, biologice, agrofitotehnice etc.) capt un sinergism
pronunat, eficacitatea lor fiind sporit.
7. Msurile fizico-mecanice au eficacitate ridicat i sunt complet nepoluante.
8. Folosirea msurilor culturale (agrofitotehnice) i de igien cultural creeaz fondul
favorabil pentru combaterea integrat. Nu se poate concepe un sistem de combatere eficace i
rentabil fr a da o atenie deosebit strii de sntate a seminelor, rotaiei culturilor, fertilizrii
raionale etc.
9. Adaptarea combaterii chimice scopurilor luptei integrate.
Se va pune accentul pe efectuarea de tratamente chimice cu efect curativ i reducerea celor
preventive, n perioada de vegetaie. n acest fel, tratamentele se fac pe suprafee restrnse, la
plantele care prezint boala, evitndu-se poluarea ntregii suptafee cultivate cu planta respectiv

10. Folosirea prognozei i avertizrii este de mare importan n perioada actual, n


vederea raionalizrii aplicrii tratamentelor chimice, pentru principalele boli.
n ansamblu mbinarea diferitelor metode reprezint un moment cardinal n practica
combaterii integrate, astfel ca ele s se completeze una pe alta, sporind efectul fiecrei metode
luate n parte.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. Baicu T., Tatiana esan. Fitopatologia agricol. Ed. Ceres, Bucureti, 1996,
317p.
2. Baicu T., Svescu A. Sisteme de combatere integrat a bolilor i duntorilor pe
culturi. Ed. Ceres, Bucureti, 1986, 264p.
3. Bdru S. Bolile plantelor n teren protejat. Curs de lecii. Ch: Centrul editorial
al UASM, 2003, 203p.
4. Bdru S. Fitomicologie. Curs de lecii. Ch. Centru ed. al UASM, 2002, 203p.
5. Brbulescu Al. i colab. Combaterea bolilor i duntorilor unor culturi de
cmp. Ed. Tehnica agricol, 1992, 96p.
6. Bobe I. Atlas de fitopatologie i protecia agroecosistemelor. Bucureti, Ceres
1983,720p.
7. Bontea Vera.Ciuperci parazite i saprofite din Romnia, vol. I-II. Ed. Acad.
Romn., 1985 1996, 536-469p.
8. Come I., Lazr Al., Bobe, I. Fitopatologie. Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1982, 455p.
9. Costache, M. Ghid pentru recunoaterea i combaterea agenilor patogeni i a
duntorilor la legume. Agris, Bucureti, 1998, 151p.
10. Ciochia, V., Codrescu, A. Bolile i duntorii sfeclei de zahr, tehnologia
combaterii. Braov 1976, 154p.
11. Docea E., Rdulescu E., Fril E. Bolile legumelor i combaterea lor. Ed.
Academiei. R.S.R., Bucureti, 1979, 382p.

12. Docea E., Severin V. ndrumtor pentru recunoaterea i combaterea bolilor


plantelor cultivate. Ceres, Bucureti, 1976, 431p.
13. Dumitra Lucreia, Sesan Tatiana. Bolile plantelor industriale prevenire i
combatere. Ed. Ceres, Bucureti, 1988, 248p.
14. Eliade Eugenia. Monografia Erysiphaceelor din Romnia, Acta Botanici Horti
Bucuretensis, 1989- 1990, 547p.
15. Eliade Eugenia. Biologia paraziilor vegetali. Ed. Didactic i pedagogic,
Bucureti, 1983, 325p.
16. Gheorghie C., Stelica Cristea. Fitopatologie vol. I-II, Ceres, Bucureti, 20012003, 272p.-287p.
17. Hatman M., Bobe, I. Protecia plantelor cultivate. Ceres, Bucureti, 1986,
295p.
18. Hatman M., Bobe I., Lazr AL. Fitopatologie. Bucureti, 1989, 468p.
19. IacobViorica i colab. Fitopatologie general. Ed. Cantes, Iai, 1999, 182p.
20. Lefter Gh., Minoiu N. Combaterea bolilor i duntorilor speciilor pomicole
smnoase. Ed.Ceres, Bucureti, 1990, 257p.
21. Minoiu, N., Lefter, Gh. Bolile i duntorii speciilor de smburoase. Ed.Ceres,
Bucureti, 1987, 271p.
22. Miric I., Miric Afrodita. Protecia viei de vie mpotriva bolilor i
duntorilor. Ed.Ceres, Bucureti, 1987, 175p.
23. Popescu Gh. Fitopatologie. Bucureti, Ed. Tehnic, 1993, 524p.
24. Popescu Gh. Tratat de fitopatologie. Timioara, 2004, 740p.
25. Pop I. Virusurile i virozele plantelor. Bucureti, Ceres, 1975, 237p.
26. Pop I. Virusurile plantelor horticole i combaterea lor. Ed. Ceres, Bucureti,
1988, 219p.
27. Ploaie P. Micoplasma i bolile proliferative la plante. Bucureti, Ceres, 1973,
178p.
28. Raicu Cristina, Mihilescu S. Bolile i duntorii din culturile de legume
protejate. Ed. Ceres, Bucureti, 1982, 201p.
29. Rdulescu E., Rfil C. Tratat de fitopatologie agricol, vol.I. Ed. Academiei
R.S.R., Bucureti, 1969, 508p.

30. Roca, I., Ciontu, C., Iacomi, C. Combaterea integrat a bolilor, buruienilor i
duntorilor culturilor agricole. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 2000,
301p.
31. Svulescu, O. Patologie vegetal. Bucureti, Ed. didactic i pedagogic, 1964,
614p.
32. Svulescu Tr. Monografia uredinalelor din R.P.R., vol.I-II. Ed. Academiei
R.P.R., Bucureti, 1953, 1166p.
33. Svulescu Tr. Ustilaginalele din R.P.R., vol. I-II. Ed. Academiei R.P.R.,
Bucureti, 1957, 1168p.
34. Semal J. Traite de Pathologie vegetale, Les Presses Agronomiques de Gembloux,
Belgique, 1989, 621p.
35. Severin V., Kupferberg Simona, Zurini I. Bacteriozele plantelor cultivate.
Ed. Ceres. Bucureti, 1985, 219p.
36. ut Victoria, Minoiu N., Lefter Gh. Protecia pomilor i arbutilor fructiferi.
Bucureti, Ed. Ceres, 1974, 524p.
37. a .. . . . . 1977, 442 .
38. / .., .., ,
.. . .. .. . .: , 1986,
317 .
39. . ., .. . ,
a , 1971, 160 .
40. .., .., ..
. , , 1984, 234c.
41. . . , , 1987, 607c.
42. . . ,
a , 1988, 298c.
43. .. . , 1966,
291.
44. .. . . , 1985, 320c.
45. . ..,
.., .. .; . .. . , . , 1988, 350c.
46. .. . , , 1987,
231c.
47. .. . .: , 1979, 279 .

48. .. . .: , 1979, 221c.


49. .. . .: , 1989, 399c.
50. .., ..
. .: - , 1998, 249c.
51. .., .., . ., ..
/ . .: , 1984, 604c.
52. .., .., ..
. , , 2001, 248.
53. .. .
, , 2002, 231c.

S-ar putea să vă placă și