Particulariti ale condiiilor de mediu n zona montan
i adaptrile plantelor la acestea n zonele montane se observ o modificare gradat a anumitor factori de mediu, odat cu creterea altitudinii. Acest fapt determin modificri profunde ale vegetaiei, care prezint variate adaptri la condiiile de aici, att n ansablu, sub aspectul structurii comunitilor vegetale, ct i adaptri morfofiziologice i anatomice individuale ale plantelor. Temperatura. Constituie principalul factor limitativ n zonele montane, nregistrnd o modificare accentuat la creterea altitudinii. Astfel, n condiii normale se nregistreaz scderea temperaturii cu 0, C la creterea cu !00 m a altitudinii. Acesta nseamn c la o diferen de nivel de "000 m temperaturile medii sunt cu !" C mai sczute la munte. n realitate ns, modificarea temperaturii este legat nu numai de variaia altitudinii ci i de relief, e#poziie, micrile de aer etc. $e asemenea, o influen considerabil asupra regimului termic o are i substratul geologic. $e e#emplu, solurile de pe calcare rein mai mult cldur, astfel nct n masivele calcaroase climatul este puin mai blnd comparativ cu cel din masivele cristaline. %e lng scderea temperaturilor medii se nregistreaz i creterea amplitudinilor termice diurne, mai accentuat n zonele nsorite. Acest fenomen este mai accentuat n munii din zonele tropicale i ecuatoriale, unde ziua temperaturile ating valori foarte ridicate datorit ung&iului mic sub care cad radiaiile solare, iar noaptea acestea scad pn sub punctul de ng&e. ' parte dintre plantele care triesc aici cresc sub form de rozetede talie mare, care n timpul nopii se nc&id pentru a feri mugurele central de ng&e. Alte plante prezint o tulpin nalt i compact, cu scoar groas, prote(at de frunze moarte sau de frunze acoperite cu peri lungi i dei. )rmarea scderii temperaturilor medii anuale i lunare este n zona temperat reducerea sezonului de vegetaie pe vertical cu pn la *+, luni, sau c&iar mai mult n anumite &abitate. $at fiind scurta perioad bioactiv, o parte a fazelor fenologice este puternic scurtat. Cel mai puternic efect se observ la creterea vegetativ care se face brusc dup topirea zpezii, mugurii vegetativi fiind gata pregtii nc de sub zpad la toate speciile care triesc n aceste ecosisteme. %erioada de mbobocire este de asemenea scurtat, n sc&imb perioada de nflorire este la fel de lung la aceleai specii i n pa(itile alpine i n cele de altitudine mai redus. $in aceast cauz, unele specii nu reuesc s i duc pn la capt ciclul de vegetaie, maturizarea fructelor i a seminelor fiind incomplet. -ste cazul unor graminee. piul /Festuca supina0, poica /Nardus stricta0, dar i a unor subarbuti. bu(orul de munte /Rhododendron kotschyi0, cimbriorul alpin /Thymus pulcherrimus0. n aceste cazuri, reproducerea vegetativ are un rol dominant fa de cea se#uat /prin semine0. ' adaptare a unor plante la scurtarea sezonului de vegetaie o constituie formarea florilor toamna /Soldanella pusilla0. %este iarn bobocii florali sunt prote(ai de stratul de zpad i desc&iderea florilor se face nc nainte de topirea zpezii, moment n care plantele sunt de(a apte pentru a fi polenizate. 1educerea pierderilor de cldur la plantele montane i alpine se realizeaz prin diferite mecanisme. Cele mai multe au nlimi mici, avnd tulpini fie repente /e#. slciile pitice 2 Salix retusa, S. herbacea, S. reticulata0, fie erecte, dar scunde, de aceeai nlime, grupate n pernie care reduc pierderile de cldur i n acelai timp mresc cantitatea de radiaii absorbit /Saxifraga bryoides, Saxifraga aizoides, S. moschata, Sempervivum sp., Silene acaulis0. n interiorul acestor pernie temperatura poate fi cu pn la "03C mai ridicat dect n e#terior. 4ot pentru reducerea pierderilor de cldur multe dintre speciile alpine sunt acoperite cu un strat de periori albi, deni /e#. eontopodium alpinum, !ntennaria dioica, "elianthemum hirsutum0 care capteaz un strat de aer n (urul plantei ce devine mai cald dect aerul din e#terior. 5a unele specii se observ formarea unor esuturi de protecie, izolatoare contra frigului, esuturi suberoase dezvoltate fie ca un nveli al tulpinilor subterane /tuberculi0, fie mai ales ca formaiune la suprafaa tulpinilor aeriene /la slcile pitice 2 Salix retusa , S. herbacea , mesteacnul pitic 2 #etula nana i la ali arbuti i subarbuti arcto+alpini0. ' alt adaptare este ocrotirea mugurilor acestor plante de ctre frunze transformate n solzi, adesea acoperii cu un strat de cear. %lantele criofile caracteristice eta(ului alpin prezint i o serie de adaptri fiziologice care le permit supravieuirea n condiiile temperaturilor sczute de aici. 6odificrile fiziologice care survin n cazul dobndirii rezistenei la ng&eul temporar sunt reunite sub denumirea de clire. ntr+o prim faz are loc concentrarea sucului celular din celulele frunzelor i a nodurilor de nfrire, prin acumularea de substane organice /glucide i lipide0, precum i sruri minerale, care determin coborrea punctului de ng&eare. 7e prentmpin astfel formarea acelor de g&ea n celule i distrugerea membranelor i a altor organite celulare. Cnd temperatura scade lent sub 08 C au loc modificri caracteristice pentru cea de+a doua faz. Acum are loc des&idratarea treptat i reversibil a celulelor, prin trecerea unei mari cantiti de ap intracelulare n spaiul intercelular, unde se formeaz cristale de g&ea. $ac ns temperatura scade brusc, apa nu mai are timp s fie eliminat i g&eaa se formeaz n interiorul celulei, avnd loc lezarea organitelor i perturbarea sau c&iar ncetarea funciilor lor. $up terminarea perioadei de clire se constat la aceste plante o reducere a activitilor vitale pn la suspendarea lor total i intrarea ntr+o stare de repaus total. ' situaie particular se nregistreaz n cazul &idrofitelor din lacurile montane care n timpul nopii ng&ea odat cu apa iar ziua se dezg&ea, fr a suferite vreo vtmare. 1ezistena plantelor la ng&e este determinat genetic i variaz n funcie de specie i ecotip. n zona temperat plantele dezvolt rezistena la ng&e ncepnd de toamna, i se menine pn primvara, cnd ncepe creterea. ntruct seminele formate toamna nu germineaz dect primvara urmtoare, ele prezint o serie de adaptri morfo+fiziologice care permit supravieuirea lor peste iarn. 7ucul lor celular este foarte concentrat, c&iar pn la stare solid, celulele embrionului sunt meristematice, nu au vacuole i protoplasma se gsete ntr+o stare puternic des&idratat. Apa care mai e#ist este legat coloidal i nu se transform n g&ea. n munii nali, dincolo de limita zpezilor eterne triesc numai talofite inferioare, i mai ales alge unicelulare. $ei sunt alge verzi, multe dintre ele sunt colorate n violet, rou /"ematococcus0, cafeniu, datorit unui pigment rou care le prote(eaz contra radiaiilor ultroviolete. n timpul zilelor nnorate acest pigment este retras pentru a mri cantitatea de lumin absorbit pentru fotosintez. %entru ca alga zpezilor /$hlamidomonas nivalis0 s se poat dezvolta, ea are nevoie de mult lumin i temperaturi negative, ntruct de(a la ,8C moare. Aceste alge triesc de obicei n colonii, care pe timp nsorit se nclzesc iar zpada din (urul lor se topete, fiecare colonie fiind astfel amplasat ntr+o gropi. Adesea apa de la suprafaa coloniei ng&ea i cuva cu alge apare acoperit cu o po(g&i subire de g&ea, ce constituie o adevrat ser n care temperatura se poate menine mult timp n (urul valorii de 08C. %e pereii nclinai de stnc lipsii de zpad triesc lic&eni. )nele specii pot s supravieuiasc n condiiile n care se nregistreaz i numai dou zile pe an temperaturi pozitive. n acest caz creterea este ns foarte lent, o cretere de ! cm " necesitnd 90 ani. )n fenomen destul de frecvent ntlnit pe vile montane este cel de inversiune termic, astfel nct pe unele vi sau n depresiuni eta(area normal a vegetaiei nu se menine. Umiditatea )miditatea, un alt factor vital pentru viaa plantelor, nregistreaz i ea variaii importante pe vertical. Cantitatea de precipitaii este n general mare: ea crete pn la *000+,000 m altitudine, dup care ncepe s scad. $atorit pantelor mari cea mai mare parte a apei din precipitaii se scurge foarte rapid. -#ist i n aceast privin o diferen important ntre solurile de pe roci metamorfice i cele de pe substrat calcaros, acestea din urm fiind mult mai uscate, ntruct permit mai uor infiltrarea apei. n regiunea temperat, dei nu se nregistreaz un deficit al recipitaiilor, n sezonul rece plantele sunt confruntate cu problema meninerii ec&ilibrului &idric. 5a temperaturi sczute apa din sol devine inaccesibil rdcilor, dar procesul de evapotranspiraie continu, dei la valori mai mici, e#istnd pericolul des&idratrii. $e aceea, n timpul iernii prile supraterane ale ma(oritii plantelor ierboase mor, iar frunzele plantelor lemnoase se desprind i cad, fiind nlocuite primvara cu altele noi. Acest lucru se ntmpl att n zonele (oase, de cmpie, ct i la munte, n pdurile de foioase. 5a altitudini mai mari ns, reducerea sezonului de vegetaie nu permite refacerea anual a frunziului, astfel nct n eta(ele superioare plantele recurg la o alt strategie de reducere a pierderilor de ap. %durile de foioase caducifoliate sunt nlocuite de pduri de conifere /%icea abies, !bies alba0. Acestea prezint frunze aciculare, cu suprafa ngust, acoperit de o cuticul groas, cu un numr mic de stomate aezate de+a lungul unor nulee. Aceste trsturi reduc la minim pierderile de ap, dar determin n acelai timp i valori sczute ale fotosintezei i productivitii. $easupra limitei superioare a pdurilor condiiile devin improprii dezvoltrii oricrui tip de vegetaie arborescent, dintre plantele lemnoase ntlnindu+se doar arbuti i subarbuti, ma(oritatea semperviresceni /%inus mugo, &uniperus nana, Rhododendron myrtifolius, 'accinium vitis(idaea0. n eta(ul alpin, evaporarea ridicat din cauza vnturilor, a insolaiei i a scurgerii rapide a apei printre stnci i gro&otiuri, impune anumite forme de adaptare. Cele mai multe plante subalpine i alpine au sistemul radicular e#tins sau rdcini pivotante ce ptrund adnc n fisurile umede ale stncilor. n acelai timp, pentru a mpiedica evaporarea intens, unele plante alpine prezint frunze cerate. azaleea de munte /oiseleuria procumbens0, bu(orul de munte /Rhododendron kotschyi0: sunt mbrcate ntr+un nveli lnos. floarea de col /eontopodium alpinum0, parpianul /!ntennaria dioica0, sau devin suculente. verzioara /Sempervivum montanum0, iarba gras /Sedum alpestre0. Lumina 5umina reprezint un factor limitativ n eta(ele montane, n pduri. 4oate tipurile de pduri montane, fgetele, molidiele dar i pdurile de amestec, sunt ntunecate, prin coronamentul arborilor /n cazul cnd acesta este nc&egat0 trece doar o cantitate redus de lumin. 7peciile de arbori care edific pdurile montane au un temperament de umbr /Fagus silvatica, !bies alba0 sau semiumbr /%icea abies0 $e aceea multe pduri de munte, mai ales ec&iene /plantaii0 au un strat ierbos slab dezvoltat, format din specii sciafile /)xalis acetosella, *mpatiens noli(tangere, %aris +uadrifolia, !sarum europaeum0, care prezint adaptri anatomo+ morfologice la un regim de lumin sczut. ;runzele sunt subiri, cu cuticul slab dezvoltat sau fr cuticul, mate, cu pilozitate slab, cu elemente mecanice puine, esut palisadic slab difereniat de cel lacunar sau lipsind, cu cloroplaste mari i puine, numr redus de stomate, slab dezvoltate. n pdurile foarte ntunecate stratul ierbos poate lipsi n ntregime, dar se ntlnesc multe specii de ciuperci. n fgete se ntlnete o bogat flor prevernal, format din specii &eliofile care i nc&eie ciclul de vegetaie nainte de nfrunzirea arborilor /,alanthus nivalis, Scilla bifolia, $orydalis solida0. $easupra limitei superioare a pdurilor, plante sciafile mai pot fi ntlnite numai n tufriurile compacte de (nepeni /"omogyne alpina, Soldanella hungarica, !thyrium filix( femina0. n rest, pa(itile i stncriile sunt populate de specii &eliofile, ntruct insolaia este intens n cea mai mare parte a zilei, cu e#cepia versanilor umbrii. Vntul )n factor climatic important n e#istena plantelor la altitudini mari este vntul. $incolo de limita superioar a pdurilor, influena lui asupra florei se resimte foarte puternic. C&iar n molidiurile de limit se observ primele sale efecte asupra molizilor care cresc aici. 4alia lor este mai redus, ma(oritatea avnd port de steag, fiind lipsite de crengi n direcia vnturilor dominante. $easupra limitei superioare a pdurilor plantele lemnoase descresc ca talie, arborii lipsesc, fiind ntlnite doar tufriuri de nanofanerofite i camefite. n eta(ul alpin plantele lemnoase lipsesc, cel mai bine reprezentate fiind &emicriptofitele i mai puin camefitele. %entru a rezista vnturilor puternice, acestea formeaz tufe trtoare sau pernie scunde i dense care nu sunt afectate de vnt, frnat n imediata apropiere a solului. )n numr mic de plante alpine sunt att de bine adaptate la acest factor nct se ntlnesc numai pe versanii vntuii, unde formeaz covoare ntinse /'accinium gaultherioides, oiseleuria procumbens0. )n fenomen interesant ntlnit la unele specii de dicotiledonate din pa(itile subalpine i alpine l constituie alungirea scapului sau a pedicelilor dup maturarea seminelor /mriorul + ,eum montanum, -ryas octopetala0. ntruct principalul factor polenizator l constituie insectele, care din cauza vntului puternic zboar aproape de nivelul solului sau nu zboar deloc, florile acestor plante se dezvolt n apropierea solului, fiind mai mult sau mai puin sesile. $iseminarea se realizeaz ns la altitudini mari n primul rnd cu a(utorul vntului, de aceea dup maturarea seminelor are loc creterea tulpinii florifere astfel nct fructele a(ung deasupra nivelului vegetaiei, ele fiind luate de vnt i purtate la distane mari. Solurile $intre orizonturile solului pentru plante cel mai important rol l au orizontul organic /stratul de &umus0 i litiera. <umusul determin fertilitatea solului i influeneaz procesul de pedogenez. n solurile de pduri montane se disting trei tipuri de &umus. + &umusul de tip mor 2 caracteristic pentru &abitate acide, n care principalii descompuntori sunt ciupercile: + mull 2 caracteristic pentru pdurile foioase i de amestec, n care principalii descompuntori sunt bacteriile: + moder 2 cu caractere intermediare, modificat mai ales prin aciunea animalelor. n funcie de tipul de &umus pdurile prezint comuniti distincte de plante ierboase, constituind i unul dintre criteriile pe baza crora se face clasificarea pdurilor. Cu creterea altitudinii solurile devin din ce n ce mai superficiale, a(ungnd n eta(ul alpin s fie doar sc&eletice, sau s lipseasc n ntregime. Astfel, sistemul radicular al plantelor din eta(ele inferioare este bine dezvoltat i profund, solul fiind adnc. n eta(ele superioare, el devine din ce n ce mai superficial, e#tins pe orizontal. Aceast difereniere este mai evident la speciile lemnoase, n special la arbori. %e lng profunzime, se nregistreaz pe altitudine i modificarea c&imismului solului. 4emperaturile sczute mpiedic dezvoltarea unei microfaune dar mai ales bacterioflore edafice bogate, prin urmare procesele de descompunere a materiei organice moarte este foarte lent, avnd loc o acumulare crescut a acizilor &umici care determin creterea aciditii. 7cderea p<+ului este mult accentuat n pdurile de molizi i (nepeniuri, ntruct frunzele coniferelor sunt descompuse mai greu dect alte materii vegetale. =iteza redus a procesului de descompunere i mineralizare cauzeaz i coninutul sczut de substane nutritive n solurile montane i alpine. Aciditatea ridicat a solului n pdurile de molid constituie cauza principal pentru consistena i diversitatea sczut a covorului ierbos n acest tip de pduri, acest factor limitativ fiind mult mai important dect absena luminii. %rin urmare, molidiurile sunt populate preponderent de plante inferioare /n special muc&i i lic&eni0 i mai ales de ciuperci, care, fiind saprofite, nu au nevoie de lumin i nici de substane minerale din sol. -le sunt cele care n aceste condiii /p< i temperaturi sczute0 realizeaz n cea mai mare parte procesul de descompunere a materiei organice. Adaptrile cormofitelor la condiiile de troficitate sczut i deficien n azot a solului constau n sistemul radicular e#tins care e#ploateaz un volum mare de sol, frunze mici sau cerate, tulpini uscive, circulaie lent a sevei pentru a permite o mai bun valorificare a substanelor minerale i reducerea transpiraiei pentru a mpiedica pierderile de electrolii. ' serie de plante din zona montan care prezint asemenea adaptri constituie n acelai timp i indicatori ai solurilor srace i acide. n pa(itile montane iarba albastr /.olinia coerulea0, poica /Nardus stricta0, piuul /-eschampsia flexuosa0, iarba cmpului /!grostis canina0, unele specii de pipirig /&uncus effusus, &. conglomeratus0: n pdurile de fag vulturica transilvan /"ieracium transylvanicum0 sau mlaiul cucului /uzula luzuloides0: n molidiuri semnele solurilor acide cu troficitate sczut sunt date de tufele de afin /'accinium myrtillus0, degetru /Soldanella hungarica0 i rotun(oar /"omogyne alpina0. ' adaptare ecologic a plantelor la condiiile solului srac n substane nutritive o constituie relaiile de tip simbiont cu ciupercile 2 micorizele. <ifele ciupercilor ncon(oar rdcinile arborilor, mresc suprafaa i uureaz absorbia a apei i substanelor minerale. n sc&imb, arborele cedeaz ciupercii apro#imativ un sfert din substana organic sintetizat. )n arbore poate avea legturi de tip micoriz cu pn la "00 specii de ciuperci, ns e#ist unele specii preferate. $eficitul ma#im de substane nutritive, n special de azot, precum i cele mai sczute valori ale p<+ului se nregistreaz n unele mlatini oligotrofe, mai ales n turbrii. =egetaia de aici este foarte srac, puine fiind speciile adaptate acestor condiii. %redomin speciile de talofite /alge0 i muc&i, caracteristic i dominant fiind muc&iul de turb /g. Sphagnum reprezentat prin mai multe specii0. 7permatofitele sunt puine, dar ntlnim att specii ierboase /.olinia caerulea, -eschampsia caespitosa, $arex lepidocarpa, $. flava, /riophorum gracile, /. latifolium, /. vaginatum, )rchis maculata, 'accinium myrtillus, '. oxycoccus0, ct i specii lemnoase /%inus silvestris, %icea abies, #etula pubescens, #. pendula, #. nana0. n aceste mlatini ntlnim i cteva plante carnivore + roua cerului /-rosera rotundifolia, -. intermedia0, specializate pentru supravieuirea n condiiile unui substrat srac n azot, care i suplimenteaz aportul acestui element din corpurile insectelor pe care le captureaz n capcane formate din frunze modificate. -#ist ns n zona montan i locuri cu soluri megatrofe, cu un coninut ridicat de &umus, nitrai, carbonat de calciu etc. n pa(itile montane i alpine asemenea soluri se gsesc pe locul stnelor i trlelor i se recunosc foarte uor prin prezena a dou specii caracteristice, tevia stnelor /Rumex alpinus0 i spanacul ciobanilor /$henopodium bonus(henricus0. -le pot fi observate i de la distane mari, de pe versanii vecini, distingndu+se prin culoarea verde intens. 7tncriile sunt populate de dou tipuri de plante. Cele sa#icole /Sedum hispanicum 2 oaldina aurie, Sempervivum montanum 2 verzioar de munte, Saxifraga paniculata 2 iarba surzilor0 cresc pe stratul subire de sol de pe suprafaa stncilor sau a pietrelor /numite i litofile0. 6ult mai numeroase sunt ns speciile de lic&eni, alge sau muc&i sa#icoli, care cresc direct pe suprafaa goal de stnc, consituind pionierii vegetaiei n acest tip de &abitat. %lantele c&asmofile au sistemul radicular nfipt n crpturile stncilor /!splenium ruta(muraria, !. trichomanes, /draianthus kitaibelii, ,ypsophila petraea0. Substratul litologic 6ulte dintre caracteristicile solului sunt determinate de substratul geologic pe care s+au format. Astfel, solurile formate pe calcare /rendzinele0 au un caracter bazic, rein mai mult cldur dar nu rein apa. 7pre deosebire de acestea, solurile formate pe roci metamorfice /granite, granodiorite, isturi cristaline0 2 brune de pdure, brune acide, brune feriiluviale, podzoluri 2 prezint trsturi difereniate n ceea ce privete aciditatea, umiditatea, troficitatea, n funcie de caracteristicile staionale i ale vegetaiei, dar toate sunt acide /p< sub >0 i comparativ cu rendzinele sunt mai umede i mai reci. %e solurile calcaroase vegetaia care se instaleaz este specific, numeroase specii fiind strict calcifile /spermatofitele eontopodium alpinum, -ianthus spiculifolius, -. callizonus, Nigritella nigra, /ryssimum transsylvanicum /mi#andra de munte0, -ryas octopetala, Sesleria rigida, dar i pteridofitele !splenium ruta(muraria, !. ramosum 0 viride, $eterach officinarum0. Aceste specii sunt bazifile sau neutro+bazifile, avnd n acelai timp cerine ridicate fa de carbonatul de calciu din sol. %e solurile de tip brun sau podzolic se instaleaz o vegetaie format n mare parte din specii euriionice. %icea abies, /uphrasia stricta, %inus mugo, $erastium fontanum , Soldanella pusilla, Trifolium repens, Saxifraga adscendens, care triesc n aceeai msur i pe calcare, la care se adaug speciile acidofile. uzula luzuloides, . silvatica, 'accinium myrtillus, '. vitis( idaea, Nardus stricta . ' parte din plantele care triesc pe solurile silicioase manifest o preferin e#clusiv pentru ele, fiind calcifuge /!splenium septentrionalis, Silene dinarica, Saxifraga bryoides, Salix herbacea, Ranunculus glacialis0, ponderea lor fiind ns mult mai mic dect a speciilor calcifile. Polenizatorii ntruct numrul insectelor scade pe altitudine pe msura nspririi condiiilor /i mai ales reducerea perioadei bioactive care face imposibil la multe specii completarea ciclului de dezvoltare0, plantele entomofile investesc mai mult energie n vederea atragerii polenizatorilor. ;lorile lor sunt viu colorate /ntruct insectele sunt atrase cel mai puternic albastru, ma(oritatea speciilor au flori de acest culoare0 i mari comparativ cu restul corpului /,entiana acaulis, ,. kotschyi, %hyteuma nana, $entaurea montana, $ampanula alpina0. )n alt efect al numrului redus de polenizatori n zona alpin o constituie predominarea reproducerii vegetative n defavoarea celei se#uate precum i dezvoltarea plantulelor din semine nefecundate /partenogenez vegetal0. Viiparitatea n &abitate cu condiii nefavorabile una dintre adaptrile plantelor pentru a asigura supravieuirea descendenilor o reprezint viviparitatea, adic dezvoltatea plantulelor din seminele care rmn ataate de corpul plantei mam. n condiiile mediului alpin din 1omnia cteva specii au dobndit aceast adaptare. este vorba despre o graminee 2 %oa vivipara 2 considerat de unii autori doar ca subspecie a firucei oprlelor 2 %oa alpina ssp. vivipara, Festuca vivipara i de rcule 2 %olygonum viviparum.