UNIVERSITATEA AL. I.

CUZA IAI
FACULTATEA DE BIOLOGIE
Conf. dr. Lcrmioara IVNESCU

SUPORT DE CURS

ECOMORFOLOGIE VEGETAL
Specializare: ECOLOGIE i PROTECIA MEDIULUI, ANUL I

IAI, 2010/2011

FIA DISCIPLINEI
ECOMORFOLOGIE VEGETAL

DENUMIREA DISCIPLINEI
ANUL DE STUDIU
/ SPECIALIZAREA

NUMRUL
ORELOR PE
SPTMN
C S L
Pr.
1
1
TITULARUL
DISCIPLINEI

I,
Ecologie
i
protecia
mediului

SEMESTRUL

TOTAL ORE
SEMESTRU

TOTAL ORE
ACTVITATE
INDIVIDUAL

STATUTUL DISCIPLINEI

NUMR
DE
CREDITE

TIPUL DE EVALUARE
(P pe parcurs, C - colocviu,
E examen, M mixt)

Obligatorie

LIMBA DE
PREDARE

28
GRADUL DIDACTIC I TIINIFIC, PRENUMELE, NUMELE

CURS
LABORATOR
(SEMINAR)
DISCIPLINE
OBLIGATORII

II

COD:

Conf. dr. Lcrmioara Ivnescu

Prep. dr. Ramona Gale
ANTERIOARE

Romana
CATEDRA
(LABORATORUL
PROFESIONAL)
Laboratorul de Botanica
Laboratorul de Botanica

Biologie vegetal

OBIECTIVE

1.Cunoaterea strategiilor adaptative ale plantelor care triesc n

condiii ecologice variate;
2.Cunoaterea influenei factorilor abiotici i biotici prin corelarea
morfologiei, structurii i particularitilor funcionale ale organelor;
3.nsuirea terminologiei de specialitate necesare i pentru
aprofundarea altor discipline botanice din programa de nvmnt.

TEMATIC GENERAL

1. Apa ca factor ecologic (regimul de gaze, regimul de cldur;

regimul de lumin; densitatea apei; micarea apei; respiraia n
mediul acvatic). Hidrofitele (adaptri morfologice, anatomice i
fiziologice ale plantelor acvatice). Higrofitele. Xerofitele
(particulariti morfo-anatomice ale organului care transpir).
2. Oxilofitele.
3. Temperatura ca factor ecologic (efecte crioprotectoare).
Psichrofitele i criofitele (trsturi adaptative ale plantelor de
tundr i a celor care triesc n muni
4. Lumina ca factor ecologic (aspecte comparative sciafite heliofite)
5. Solul ca factor ecologic. Psamofitele. Halofitele.
6. Relieful ca factor ecologic
7. Clasificarea n grupe ecofiziologice a plantelor de pe litoralul Mrii
Negre n funcie de comportamentul hidric, de lumin i
temperatur, n strns corelaie cu particularitile lor morfoanatomice
8. Factori biotici cu importan ecologic

BIBLIOGRAFIA MINIM
ORELE DE CURS

PENTRU

1. Ivnescu L., C. Toma, 2003 Influena polurii asupra structurii

plantelor, Ed. Fundaiei Andrei aguna, Constana
2. tefan N., L. Ivnescu, 2002 Elemente de morfologie i
taxonomie vegetal, Ed. Univ. Al.I.Cuza, Iai
3. Toma C., 1979 - Anatomia plantelor II. Structura organelor
vegetative i de reproducere, Ed. Univ. Iai
2

4. Toma C., Rugin R., 1998 - Anatomia plantelor medicinale. Ed.

Acad. Rom., Bucureti
5. Toma C. (coordonator) Ni M., Rugin R., Ivnescu L., Costic N.,,
2000, 2002 - Morfologia i anatomia plantelor (Manual de lucrri
practice), Ed. Univ. Iai
6. Toma C., Gostin Irina, 2000 - Histologie vegetal, Ed. Junimea, Iai
TEMATICA
LUCRRILOR
LABORATOR / SEMINARIILOR

DE

METODE DE PREDARE
EVALUARE

Morfologia organelor vegetative i de reproducere (fanerogame).

Prelegerea, expunerea, explicatia, dezbaterea, problematizarea,

observatia, experimentul, demonstratia
Condiii minime de
promovare
Criterii de evaluare

Forme de examinare
Formula notei finale

TITULAR DISCIPLIN,
Conf dr. Lcrmioara Ivnescu

Participarea la lucrarile practice de laborator; insusirea nivelului

minim de cunostinte teoretice si abilitati practice
Insusirea cunostintelor teoretice si a deprinderilor practice
caracteristice disciplinei
Evaluare pe parcurs, evaluare finala, colocviu de laborator
rspunsurile la lucrari practice 50%
teste pe parcursul semestrului 50%

DECAN,
Prof. Dr. Ioan Moglan

APA CA FACTOR ECOLOGIC

PARTICULARITILE ECOLOGICE ALE APEI
CA MEDIU DE VIA AL PLANTELOR
1. Regimul de gaze al mediului acvatic
Spre deosebire de mediul plantelor terestre, mediul acvatic se caracterizeaz
printr-o cantitate mai mic i o alt compoziie chimic a aerului. n ap, aerul n stare
dizolvat poate fi n cel mai bun caz n cantitate de 20-25 cm 3/litru, n timp ce plantele
terestre dispun n partea lor supraterestr de mult mai mult aer, ntr-un litru abia o parte
nensemnat fiind ocupat de vapori de ap. Dintre componentele aerului, oxigenul
este n cantitate minim (maximum 6-8 cm 3/litru de ap; or, se tie, la 0,3-0,5 cm 3 este
limita inferioar a vieii aerobe).
Apa primete oxigen din aerul de la suprafa, dar provine i din fotosinteza
plantelor acvatice. n timpul nfloririi apei, consecin a nmulirii masive a algelor
microscopice din fitoplancton, aerul poate chiar disprea cu totul din ap; aceeai
importan o are i desiul algelor macroscopice filamentoase, ori cel al plantelor
superioare acvatice.
Azotul este absorbit de ap tot din atmosfera de la suprafa, dar rezult i n
urma denitrificrii compuilor azotai din sedimente, la insuficien de oxigen.
Dioxidul de carbon dizolvat n ap rezult din respiraia tuturor organismelor
acvatice, din descompunerea corpului lor, dar este absorbit i din atmosfer. Dintre alte
gaze, n ap se mai pot gsi hidrogen sulfurat (n apele stttoare, provenind din
descompunerea substanelor proteice, la insuficien de oxigen) i metan (rezultat din
descompunerea organismelor moarte).
Cantitatea de gaze dizolvate n ap depinde de temperatur i de salinitate: n
bazinele reci este mai mare, n cele calde sau pe timp clduros este mai mic; n apele
dulci cantitatea de gaze este mai mare dect n cele srate.
Nici distribuia gazelor n grosimea apei nu este ntotdeauna uniform: spre
fundul apei se constat o vizibil insuficien de oxigen (mai cu seam n apele
stttoare iarna, sub ghea).
Gazele sunt necesare plantelor acvatice nu numai pentru fotosintez i
respiraie; ele, la unele specii, acumulndu-se n spaii speciale (camere i canale
aerifere, de exemplu), mresc capacitatea de plutire la sau spre suprafaa apei,
meninndu-le corpul n poziie vertical; n cazul unor alge marine mari (specii de
Fucus, de exemplu), talul poart plutitori de tip special.

2. Regimul de cldur al mediului acvatic

Fa de mediul aerian, regimul de cldur n ap este mai uniform, adic
amplitudinile diurne i anuale sunt mai mici, ndeosebi n bazinele cu ap srat.
Energia caloric a soarelui ptrunde relativ puin n bazinele acvatice, deoarece o parte
din radiaii sunt reflectate de luciul apei; mult cldur se risipete prin evaporare. n
bazinele adnci apa se nclzete (ziua i vara) i se rcete (noaptea i iarna) numai
n straturile superficiale, cele profunde avnd +4 C i chiar mai puin. n unele lacuri
reci din zonele nordice, temperatura nu trece de +4 C.
Este cunoscut faptul c apa se nclzete foarte greu i lent, absorbind o mare
cantitate de cldur; pentru a nclzi 1 kg de ap cu 1 C trebuie de 30 de ori mai mult
cldur dect pentru 1 kg de mercur. Dac apa n-ar avea aceast nsuire, n-ar fi
suficient o var ntreag pentru a dezghea toate apele, nct ele s-ar transforma n
adevrai gheari, ceea ce ar modifica clima globului, nepermind dezvoltarea vieii n
4

ap; din fericire, gheaa (fiind mai uoar ca apa) rmne ca o ptur deasupra blilor
i apr organismele vii de nghe.
Rcirea apei noaptea la suprafa determin coborrea ei, fiind mai grea, i
urcarea apei calde mai sus, care la rndul ei se rcete; n felul acesta are loc
circulaia vertical a cldurii i egalizarea temperaturii apei chiar n lipsa curenilor, a
valurilor.
Primvara apa se nclzete mai trziu dect aerul, ceea ce oprete
dezvoltarea plantelor superioare (n timp ce fitoplancton exist i iarna). Toamna apa
se rcete mai ncet, iar aproape de fundul bazinului temperatura nu coboar sub +4
C. Iarna, sub ghea temperatura apei este mai mare de 0 C.

3. Regimul de lumin al mediului acvatic

Fotosinteza plantelor acvatice se face cu dificultate, deoarece iluminarea este
slab n ap i calitatea luminii se modific o dat cu adncimea bazinelor de ap; n
acestea din urm este mai ntuneric dect pe uscat i ziua este mai scurt. Este mai
ntuneric deoarece multe din radiaiile solare se opresc la suprafaa apei i cu ct
soarele este mai jos la orizont, cu att mai mult lumin este reinut i mai puin
ptrunde n ap. De aceea dimineaa zorii ncep mai trziu n ap, iar seara se
ntunec mai devreme dect pe rmul bazinelor. O dat cu adncimea, lumina
ptrunde mai puin i perioada de iluminare este mai scurt. La 1 m adncime, lumina
este de 5 ori mai redus dect la suprafa, iar la 5 m adncime, de 75 de ori.
Adncimea pn la care ptrunde lumina ine de limpezimea apei; n oceanul deschis,
la adncimea de 1.700 m nu se observ nici urme de lumin; n timpul nfloririi apei,
n bazinele mici claritatea scade pn la sub 1 m i intensitatea luminii este mai mic
de 1 % fa de suprafa.
Compoziia spectral a luminii se modific n ap o dat cu adncimea
bazinului. Radiaiilor roii sunt absorbite de stratul de la suprafa al apei. Mai adnc
ptrund radiaiile verzi i albastre. Modificarea calitii luminii o dat cu adncimea
determin distribuia algelor n mri i oceane. n straturile superficiale se afl cu
precdere algele verzi, mai n profunzimea apei, cele brune, iar i mai jos, cele roii;
totui, unele dintre acestea din urm pot fi ntlnite i spre suprafaa apei (de ex.
Coralina), iar unele verzi pot fi observate printre cele brune i roii (de ex. Cladophora).
Culorile rou i brun in de prezena n celulele multor alge a pigmenilor fucoxantina
(brun) i ficoeritrina (roie), care reprezint culori suplimentare fa de pigmentul
clorofil. Rspndirea i distribuia pe vertical a plantelor acvatice superioare, ce se
nrdcineaz la fundul bazinelor de ape dulci, depind tot de lumin; ele cresc numai la
adncimi nensemnate, n lacurile noastre, rareori sub 1-2 m adncime.
?1. Precizai care este pigmentul rspunztor de realizarea fotosintezei la
algele roii i brune.
?2. Explicai distribuia pe vertical a algelor.

4. Densitatea apei
Apa are cea mai mare greutate la temperatura de +4 C (iar la 0 poate s
nghee), densitatea ei fiind mai mare dect cea a aerului, aceasta avnd importan
pentru macrofite; lor nu le trebuie esuturi mecanice speciale n tulpin (ca la plantele
terestre), pentru a le menine n poziie vertical, ci le sunt necesare flexibilitate,
flotabilitate, capacitate de a se ridica i de a cobor n adncimea apei.
Aa cum artam mai sus, la temperatura de 0 apa poate s nghee. Gheaa
este mai uoar dect apa, deoarece volumul ei este mai mare dect volumul apei din
care s-a format: 1 cm3 de ap = 1 g; 1 cm3 de ghea = 0,916 g. Acesta este un
fenomen unic, tiut fiind c, n general, atunci cnd nghea un lichid devine mai greu
i se las la fund.
5

Ce s-ar ntmpla dac apa nu ar avea aceast nsuire? Pe msur ce ar

nghea, suprafaa apei (a unei bli, de exemplu) i gheaa s-ar lsa la fund, apa de la
suprafa ar nghea din nou .a.m.d., pn ar nghea toat apa din bazin, deci toate
vieuitoarele ar muri.
Condiiile de via din ap difer mult fa de cele din aer: apa este de 815 ori
mai grea dect aerul (1 l de ap = 1.000 g, iar 1 l de aer = 1 g), de unde ne dm seama
c lovitura unui val de ap este de 800 de ori mai mare dect a unui val de aer. Dac
un vnt puternic poate dezrdcina i rupe arbori groi, oare cum ar trebui s fie
plantele de ap ca s reziste valurilor de ap, de 800 de ori mai puternice?; cum s-a
rezolvat aceast problem?
Vntul, lovind plantele terestre, le ndoaie. Forma cea mai rezistent la ndoire
este cea de tub. Or, se tie, este mai greu s ndoi o eav, un tub, dect o bar
compact de acelai diametru. De aceea multe plante erbacee au tulpina fistuloas.
n ap lucrurile stau altfel: nici un esut mecanic, fie el colenchim ori
sclerenchim, nu ar rezista puterii valurilor, aa nct plantele s nu se ndoaie, s nu se
rup; aadar, adaptarea arborilor teretri nu le-ar folosi la nimic. Natura, aa cum
deosebit de plastic se exprim cunoscutul hidrobiolog C. Antonescu (1953), a gsit o
alt cale: plantele acvatice devin elastice, moi, lsndu-se n voia valurilor. Cnd,
totui, plantele acvatice au esut mecanic, acesta este localizat n centrul tulpinii, ca un
ax elastic care se ndoaie uor, dar se rupe greu. Adesea, ns, nimic nu ajut
mpotriva valurilor, acestea rupnd plantele acvatice n buci. Dar aici natura a tiut s
ntoarc rul spre bine: n loc s moar, fiecare fragment din planta rupt poate deveni
o nou plant i, astfel, un mijloc de nmulire la numeroase hidrofite: nmulire
vegetativ prin fragmentare.

5. Micarea apei
Reprezint o alt particularitate ecologic a mediului acvatic. Curgerea apei,
formarea curenilor care se rotesc (vorbim atunci de turbulene importante), agitaia
aproape permanent (ce determin tulburarea ei), formarea valurilor, toate corespund
i contribuie la aprovizionarea plantelor cu sruri minerale, cldur i aer.
Srurile minerale din ap ptrund, o dat cu aceasta, pe toat suprafaa
plantelor acvatice, nu numai prin rdcini, ca la plantele terestre. De aceea, vasele de
lemn ori dispar, ori sunt puine la numr i de diametru mic. La multe plante acvatice,
rdcinile i pierd funcia de absorbie, iar uneori dispar cu totul.
Dar, nveliurile subiri ale plantelor acvatice, permeabilitatea lor pentru ap
creeaz i un pericol: substanele organice sintetizate cu atta greutate n corpul lor ar
putea fi uor dizolvate n ap, splate, ieind din plant n mediul nconjurtor. Plantele
acvatice s-au adoptat ns spre a mpiedica ieirea n ap a srurilor minerale i a
substanelor organice sintetizate: corpul multora din ele este nvelit n substane
mucilaginoase, care mpiedic splarea lor din plant.
Foarte mare importan are chimismul apei. Multe plante acvatice nu suport
impuritile bazinelor cu ape curgtoare, deversate de fabrici i uzine, nici resturile
rezultate n urma tierii plantelor lemnoase. Puternica srturare a apei cu cloruri,
sulfai, carbonai de sodiu exclud aproape toat flora de ape dulci. De aceea, lacurile
cu sruri amare sunt lipsite de cele mai comune plante acvatice. Dintre cele mai
rezistente hidrofite la asemenea sruri este Potamogeton pectinatus. n lacurile srate
rezist, de asemenea, Potamogeton lucens, Myriophyllum verticillatum, Lemna trisulca
(chiar 8 g/l). n flora mrilor i oceanelor, speciile de plante superioare sunt foarte
puine, mult mai puine dect n apele dulci, iar speciile de muchi i ferigi lipsesc cu
desvrire. n toat flora de pe glob se cunosc aproximativ 30 de specii de plante
acvatice superioare; n Marea Neagr se ntlnete Zostera maritima.

6. Respiraia n mediul acvatic

Acest proces fiziologic este mult mai greu de realizat n ap, n comparaie cu
ceea ce se ntmpl la plantele terestre. ntr-un litru de ap, la temperatura de 20 C
sunt 6,57 cm3 de oxigen, deci de 3,5 ori mai puin dect n aer; i nu trebuie uitat faptul
c o mare parte din oxigenul dizolvat n ap este consumat de bacterii n procesele de
putrefacie.
De aceea, corpul plantelor acvatice este strbtut de canale i camere aerifere
ce ajung pn n vrful rdcinilor. Acest sistem de spaii cu aer (numit aerenchim)
ajut, n acelai timp, ca plantele acvatice s se menin adesea n poziie vertical,
ctre i chiar la suprafaa apei. Uneori, rdcinile normale ale unor plante acvatice i,
ndeosebi, palustre trimit la suprafaa apei sau a mlatinii ramificaii ortotrope, cu
geotropism negativ, numite pneumatofori (caracteristici mai cu seam unor plante
lemnoase din pdurile numite mangrove).
?3. Definii termenul de aerenchim i precizai rolul acestuia n viaa
plantelor acvatice.

HIDROFITELE (plantele acvatice)

Adaptarea plantelor la mediul acvatic se manifest cel mai bine (dac ne
limitm doar la macrofite) la cele submerse, adic scufundate complet n ap. Plantele
la care organele vegetative se afl parial n ap i parial deasupra apei au i trsturi
de plante terestre. Plantele cu tulpini i frunze deasupra apei pierd trsturile plantelor
acvatice. De aceea, dup Sennikov (1950), se deosebesc urmtoarele grupe de plante
acvatice superioare:
I. Plante submerse (scufundate sau imersate complet n ap)*
Numai florile unora dintre ele se afl deasupra apei. Aceast grup cuprinde:
1. Plante nenrdcinate (suspendate): specii de Utricularia i Ceratophyllum,
Lemna trisulca, Aldrovanda vesiculosa .a.
2. Plante nrdcinate: specii de Isoetes, Myriophyllum, Botrichium (cele fr
frunze plutitoare), Potamogeton (cele fr frunze plutitoare), Elodea, Callitriche
autumnalis, Vallisneria spiralis .a.
II. Plante cu frunze natante (plutitoare)**
Uneori, astfel de plante cu tulpini asemntoare frunzelor ori au frunze parial
ieite din ap. Aceast grup cuprinde:
1. Plante nenrdcinate, care plutesc: Salvinia natans, Lemna minor, Wolffia
arrhiza, Hydrocharis morsus ranae .a.
2. Plante nrdcinate: specii de Nymphaea i Nuphar, Polygonum amphibium,
Ranunculus aquatilis, Potamogeton natans, Trapa natans, Stratiotes aloides .a.
III. Plante terestre-acvatice***
Aceste plante se ridic deasupra apei: Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago,
Nasturtium amphibium, Scirpus lacustris, Butomus umbellatus, Sparganium ramosum,
Glyceria fluitans, specii de Typha, Phragmites .a. Aceste plante pot crete i n afara
apei dac solul este saturat n ap, dar se pot dezvolta normal n ap, innd deasupra
ei o bun parte din tulpina foliat. Ele formeaz o grup intermediar ntre plantele
terestre i cele acvatice. Este greu de stabilit limita dintre ele i hidrofitele erbacee,
uneori chiar ntre ele i higro-mezofite.
Plantele din ultima grup (III) se numesc helofite, iar cele din primele dou
grupe (I i II) se numesc hidrofite.
*

numite de unii autori hidatofite adevrate.

numite de unii autori aerohidatofite.
***
numite de unii autori amfibii.
**

Gruparea ecologic a plantelor acvatice nu coincide cu cea taxonomic: n una

i aceeai grup ecologic intr plante din diferite familii, ordine, clase i chiar
ncrengturi, dup cum n diferite grupe ecologice se gsesc specii ale unuia i
aceluiai gen.
?4. Prezentai deosebirile fundamentale dintre helofite i hidrofite.

Adaptrile morfologice, anatomice i fiziologice ale plantelor acvatice

1. Mrirea suprafeei frunzelor n raport cu volumul lor
Frunzele scufundate n ap (submerse) se gsesc n condiii speciale de
fotosintez; este vorba de iluminarea slab i de ptrunderea dioxidului de carbon din
ap. n aceste condiii, mai avantajos este ca frunzele s fie foarte subiri ori s fie
divizate n lobi, segmente sau lacinii nguste, subiri, adesea filiforme; n ele, celulele
asimilatoare primesc maximum de lumin (n frunzele groase, celulele asimilatoare
interne ar suferi de insuficiena luminii) pentru fotosintez. Totodat, este uurat i
ptrunderea apei cu dioxid de carbon sau cu carbonat de calciu n interiorul tuturor
celulelor.
Divizarea frunzelor n segmente filiforme subiri caracterizeaz frunzele
submerse de Ceratophyllum, Myriophyllum, Utricularia, unele specii de Ranunculus
.a. Frunze submerse late, dar subiri, au Nymphaea alba, Nuphar luteum, multe specii
de Potamogeton, Vallisneria .a. La Elodea canadensis i la muchii de ap, frunzele
sunt extrem de subiri, formate adesea doar din dou straturi, respectiv un strat de
celule.

2. Heterofilia
Reprezint dezvoltarea, pe una i aceeai plant, a frunzelor tipic acvatice
(submerse), natante i aeriene (emerse), ca la nuferi (Nymphaea alba, Nuphar luteum),
Nasturtium amphibium .a. Heterofilia se ntlnete la multe plante acvatice din grupa
celor cu frunze natante i la cele amfibii.
Frunzele natante asigur mai bine fotosinteza dect cele submerse. La Salvinia
natans, frunzele submerse sunt reduse doar la nervuri, cu rol absorbant, unele avnd
n axila lor sporofile; frunzele natante sunt late, adic cu o mare suprafa de captare a
luminii solare. La Nasturtium amphibium, Sagittaria sagittifolia .a. se observ, pe
aceeai tulpin, trecerea de la frunze tipic submerse (jos) pn la tipic aeriene (sus,
deasupra apei). La specii din alte genuri (Nymphaea, Nuphar), la Salvinia natans,
Potamogeton natans, frunzele tipic submerse se schimb cu cele natante, profund
diferite de primele.
Primele specii cu trecere treptat de la frunze submerse la cele aeriene
(intermediare fiind cele natante) se ntlnesc uneori nu n ap, ci n sol foarte umed,
pe fundul care se usuc temporar al lacului. Crescnd pe solul umed al fundului
uscat, la maturitate ele iau nfiarea plantelor terestre, avnd doar frunze aeriene;
totui, n primele faze ale creterii lor pe uscat, unele plante formeaz frunze de tip
submers, care se usuc repede i care lipsesc la planta matur.
La Ceratophyllum se observ o heterofilie termic: toamna, n apa rece, se
formeaz lstari cu frunze care difer de cele de var prin lacinii mai late i mai rigide.
Structura frunzelor submerse i a celor natante se observ bine la Nuphar
luteum. La frunzele submerse structura este mai simpl, de tipul celei de la frunzele de
umbr: epiderm subire (cu celule mici), fr cuticul, care las s ptrund uor apa
cu sruri minerale, celulele ei fiind puin diferite de cele ale parenchimului asimilator; n
plus, celulele epidermice au adesea cloroplaste. La Elodea canadensis, frunzele sunt
8

reduse doar la cele dou epiderme (exceptnd nervura, dar i ea foarte subire), cu
celule asimilatoare, lipsite de stomate (care au devenit inutile n ap, cunoscnd
funciile pe care le ndeplinesc aceste formaiuni). n plus, mezofilul este doar de tip
lacunos, esuturile conductoare sunt slab dezvoltate, iar esutul mecanic lipsete.
Frunzele natante au o structur mai complex (ca la nuferi): ele sunt
dorsiventrale sau heterofaciale, asemnndu-se cu cele de lumin. Epiderma
inferioar, scldat de ap, nu are stomate. Epiderma superioar este mai groas, cu
cuticul (de aceea este strlucitoare, reflectnd astfel lumina); n ea sunt mai multe
stomate dect la multe plante terestre. Mezofilul este bine difereniat n esut palisadic
i esut lacunos. esuturile mecanice i cele conductoare sunt bine dezvoltate.
Comparativ, frunzele natante sunt mai groase i mai rezistente la rupere dect cele
submerse.
La Sagittaria sagittifolia (cu trimorfism foliar), toate cele trei categorii de frunze
sunt verzi, dar au form diferit: de panglic (cele submerse), rotunde (cele natante) i
sagitate (cele aeriene). Structura acestor trei categorii de frunze difer. La frunzele
submerse: ambele epiderme au celule cu cloroplaste i sunt lipsite de stomate; ntre
cele dou epiderme sunt mari camere aerifere, separate de puine celule ale
mezofilului omogen. La frunzele aeriene structura este mai complex: epiderma nu
conine cloroplaste i poart numeroase stomate (mai ales la faa inferioar a limbului),
mezofilul este mai gros, bine difereniat n esut palisadic la faa superioar i esut
lacunos la faa inferioar. Frunzele natante au o structur intermediar i nu prezint
stomate dect la faa superioar a limbului, cea aflat n contact cu aerul.
Cum bine se tie (Bonnier i Leclerc du Sablon, 1905), ntr-o frunz submers
lumina, difuzat n ap, ptrunde cu greu, dar din toate prile, n ea; astfel, nu mai are
loc diferenierea mezofilului n esut palisadic i esut lacunos; cloroplastele sunt
prezente n epiderm i n straturile superficiale ale mezofilului omogen (de tip
lacunos); altfel spus, cloroplastele vin n ntmpinarea luminii, i aa redus n ap. n
plus, frunza nu transpir n ap, de aceea stomatele (care sunt mai cu seam
formaiuni de transpiraie i de respiraie) devin inutile att pentru acest proces
fiziologic, dar i pentru schimburile de gaze, care pot avea loc la nivelul tuturor celulelor
epidermice, cu att mai mult cu ct cuticula lipsete. Cavitile aerifere (lacune i, mai
ales, camere largi) reprezint un aerenchim bine dezvoltat, care reprezint i rezerva
de aer pentru procesul de respiraie, pentru fotosintez, dar i un sistem capabil s
fac frunzele mai uoare, susinndu-le ct mai aproape de suprafaa apei.
La unele angiosperme acvatice, complet lipsite de rdcini, cum ar fi specii de
Ceratophyllum, Utricularia .a., frunzele submerse, n form de segmente liniare
nguste, sunt singurele organe absorbante ale plantei.
?5. Precizai particularitile de structur ale frunzelor natante.
?6. Precizai particularitile morfo-structurale ale frunzelor submerse.

3. Dispoziia central a esuturilor conductoare i a celor mecanice (cnd

exist)
Spre deosebire de cele mai multe plante terestre, la care esuturile
conductoare i, mai ales, cele mecanice sunt localizate de regul la sau ctre
periferia tulpinii, la plantele acvatice ele se afl spre sau chiar n centrul organului axial
aerian; n frunze se afl la mijlocul laciniilor sau la mijlocul mezofilului n cazul celor
late. Prin aceast dispoziie, ndeosebi a stereomului, tulpinile i frunzele plantelor
acvatice se pot ndoi, scznd pericolul ruperii lor. Datorit unei asemenea structuri,
tulpinile subiri ale unor plante acvatice i peiolii frunzelor natante ating o mare
lungime, pstrnd rezisten la agitaia valurilor i la curgerea rapid a apei. La cele
mai multe plante acvatice, cele dou tipuri de esuturi sunt, n general, slab dezvoltate

(aa cum este, de exemplu, cazul colenchimului periferic din pedicelii florali i din
peiolii frunzelor de Nymphaea alba).
De rezisten mecanic se bucur i tulpinile (inclusiv ramificaiile acesteia)
muchiului acvatic Fontinalis antipyretica, care crete pe pietre, n rurile repede
curgtoare. Frunzele acvatice lungi cordiliniforme, nguste i subiri de la
angiospermele Sparganium ramosum, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus sunt
splate de apele repezi ale rurilor, fiind puternic ndoite, dar fr s se rup.
Algele marine, care ating lungimi de multe zeci de metri (cum ar fi Macrocystis
pyrifera dintre cele brune), au talul sub form de frnghie lung i subire (cu
diametrul de 0,5-1 cm); n partea ei central sunt celule cu pereii ngroai. Pe ea, mai
aproape de suprafa, se gsesc ramificaii lungi de pn la 1,5 m i ndoite. Cu o
asemenea conformaie, talul acestor alge suport furtunile oceanice.

4. Puternica dezvoltare a aerenchimului

n toate organele plantelor acvatice se gsesc multe i mari spaii aerifere
(meaturi, lacune, canale i camere aerifere). Aceste spaii intercelulare asigur rezerve
de aer, splare de ctre ap (cu gaze i sruri minerale) a celulelor interne i
meninerea plantei spre suprafaa apei. La plantele amfibii i la cele cu frunze natante,
aerenchimul servete ca sistem de ventilare, ce uureaz schimburile de gaze cu
atmosfera extern, aprovizionnd astfel cu aer, prin stomate, tulpinile submerse i
rdcinile; de unde i numrul mare de stomate pe unitatea de suprafa n epiderma
superioar a frunzelor natante, n strns legtur cu aerenchimul bine dezvoltat n
mezofil. Apariia periodic i dispariia n ap a bulelor cu aer corespunde ieirii la
suprafa sau, dimpotriv, imersrii tulpinii flotabile n ap.

5. Reducerea sistemul radicular

La unele plante acvatice sistemul radicular se reduce, la altele dispare sau i
pierde funcia lui principal (ca la Lemna minor). La Elodea canadensis rdcinile sunt
facultative, planta putnd s triasc i s se rspndeasc chiar i fr ele. Plantele
cu sistem radicular fixat n mlul blilor au rdcini simple ori puin ramificate, fr peri
absorbani; ele servesc aproape numai pentru fixarea n substrat, iar funcia lor de
hrnire (absorbia apei cu sruri minerale) are o importan secundar, deci este
accesorie.
Reducerea sistemului conductor deosebit de important la hidrofite, mai
puin vizibil la helofite se explic prin caracterul nutriiei lor, care se realizeaz n
principal i direct pe toat suprafaa corpului. De aceea reducerea rdcinilor este mai
puternic la hidrofite i mai slab la helofite.
Atrofierea i reducerea rdcinilor nu exclude rizomii, care adesea sunt lungi,
servind ca organe de depozitare a substanelor de rezerv i de nmulire vegetativ.
Astfel de rizomi, subiri, lungi i ramificai au, de exemplu, speciile de Potamogeton. La
speciile de Nymphaea i Nuphar, rizomii sunt pereni, foarte groi (cu diametrul de
aproximativ 10 cm).
?7. Care este motivul pentru care la plantele acvatice esutul conductor
lemnos (vase de lemn, celule de parenchim lemnos) este slab reprezentat.
Pe lng particularitile morfologice i anatomice menionate mai sus, plantelor
acvatice le sunt caracteristice multe alte trsturi particulare ale fiziologiei i
biologiei dezvoltrii, determinate tot la mediul n care triesc.
Fotosinteza frunzelor submerse este intens, dovad stnd bulele de oxigen
eliminate de Elodea canadensis n timpul iluminrii unui soare strlucitor. n bazinele

10

de ap, intensitatea fotosintezei scade cu adncimea, pe msura slbirii intensitii

luminoase.
Acolo unde luciul de ap este acoperit cu frunze natante de nuferi, care triesc
la un bloc cu hidrofilele submerse, acestea din urm sufer de lipsa luminii normale,
ceea ce se repercuteaz i asupra fotosintezei.
Transpiraia are loc numai la hidrofitele cu frunze natante i la plantele amfibii;
acestea din urm, nconjurate de mediul aerian, se apropie de hidrofite i de mezofite
dup intensitatea transpiraiei. Spre deosebire de frunzele natante, cele de la plantele
amfibii au stomate pe ambele fee ale limbului.
Plantele amfibii sunt deosebit de sensibile la scderea umiditii atmosferice. n
zilele nsorite de var, la orele cele mai clduroase i uscate, se observ ofilirea
frunzelor aeriane; aceasta este nsoit de scderea cantitii de ap din frunze i de
creterea presiunii osmotice.
La plantele cu frunze submerse se ntlnesc hidatode, folosite pentru grbirea
transpiraiei, prin procesul numit gutaie.
Presiunea osmotic a hidrofitelor submerse i a celor cu frunze natante nu
depete 10 atmosfere, iar la plantele amfibii este ceva mai ridicat; creterea ei la
sfritul verii se explic prin acumularea zaharurilor simple, osmotic active, n sucul
celular.
Mediul acvatic favorizeaz nmulirea vegetativ a hidrofitelor. Orice fragment
de tulpin foliat de Elodea canadensis, Hydrocharis morsus ranae, Myriophyllum
verticillatum .a., desprins de planta mam, este capabil s creasc de sine stttor,
ceea ce grbete rspndirea acestor plante de ctre curenii de ap. Un mod de
nmulire asemntor, deci prin fragmentarea plantei, se face i prin rizomi.
Totodat, exist i organe speciale de nmulire vegetativ i, n acelai timp, de
iernare, sub form de muguri hibernali numii turioni. La Hydrocharis, turionii sunt
muguri ovali localizai la vrful unor ramuri subiri, lungi i lipsite de frunze. Ei se
formeaz vara i cresc pe ramuri foliate, grupate n rozete natante. Toamna, mugurii
sunt eliberai, cad la fundul apei, unde ierneaz. Primvara ei se ridic la suprafaa
apei, cresc i dau natere fiecare la un nou individ.
Mugurii de Utricularia, Myriophyllum, Cerataphyllum .a. sunt, de fapt, vrfuri de
tulpini i ramuri foliate cu internoduri scurte, de aceea frunzele sunt foarte apropiate
unele de altele, formnd un mugur compact. Toamna, tulpinile foliate obinuite mor, iar
mugurii amintii ierneaz. Primvara, internodurile acestor muguri speciali se alungesc,
rezultnd lstari de var foliai, obinuii.
La unele specii submerse de Potamogeton (de exemplu, P. crispus), turionii se
deosebesc mai puin de lstarii obinuii. La Elodea canadensis, Lemna minor .a., nu
numai muguri speciali, ci plante ntregi cad la fundul apei pentru iarn, la temperatura
de +4 C de aici rezistnd bine.
Imersarea tulpinilor foliate i, ndeosebi, a turionilor spre toamn la fundul
bazinelor acvatice are loc datorit acumulrii amidonului (cu greutate molecular mare)
n celule, ceea ce face ca aceste organe s devin mai grele i s cad la fundul apei.
Primvara amidonul se depolimerizeaz pn la zaharuri simple sau n grsimi (cu
greutate molecular mic), mugurii devin mai uori i se ridic la suprafaa apei. Dup
cum este posibil i ca n spaiile intercelulare s se formeze bule de gaz ce mresc
flotabilitatea i favorizeaz astfel ridicarea turionilor la suprafaa bazinului.
Stratiotes aloides crete complet sau pe jumtate scufundat n ap. La
Nymphaea alba s-a observat, primvara, ridicarea rizomilor spre sau la suprafaa apei.
nmulirea prin semine a hidrofitelor este mai rar ntlnit i mai puin sigur; ea
se realizeaz datorit unor adaptri speciale care privesc mai cu seam polenizarea i
rspndirea fructelor i seminelor. La unele plante cu flori permanent submerse, florile

11

sunt cleistogame (de exemplu, Callitriche autumnalis), adic nu se deschid, ceea ce

favorizeaz polenizarea direct.
La majoritatea hidrofitelor submerse, tulpinile florifere se ridic deasupra apei n
timpul antezei i, deci, deschiderea florilor are loc n mediul aerian. La fel i la
hidrofitele cu frunze natante. Dup agentul care realizeaz polenizarea, n ambele
grupe de hidrofite exist specii anemofile (aparinnd genului Potamogeton, de
exemplu) i specii entomofile (aparinnd genurilor Nymphaea, Nuphar, Utricularia
.a.). Dac ne referim la speciile de Lemna din blile noastre, ele nfloresc extrem de
rar; nverzirea cu linti a unor bli n timpul verii se datorete nmulirii vegetative
explozive a acestei plante acvatice.
O adaptare complex la polenizare (cu ajutorul apei) i la fecundare ntlnim la
Vallisneria spiralis (hidrofit complet submers); bobocii florilor mascule, formai n ap,
se desprind de pedicelul floral, se ridic la suprafaa apei, unde plutesc i se deschid.
Cum se ridic florile mascule la suprafaa apei? Fiecare floare, aflat n stare de boboc
nc, conine o bul de aer, care o ridic la suprafaa apei, unde se deschide,
mprtiind granulele de polen mari i glutinoase, produse de cele dou stamine.
Bobocii florilor femele sunt purtai de cte un pedicel floral lung, care se
despiralizeaz, ajungnd la suprafaa apei; aici bobocul se deschide i vine n contact
cu polenul deplasat de vnt, are loc polenizarea i fecundarea, dup care floarea
femel se nchide, pedicelul se insfirtizeaz, ducnd floarea la fundul apei, unde are
loc maturarea fructului i a seminelor. ntr-un mod oarecum asemntor se ntmpl i
cu florile i inflorescenele de Nymphaea, Potamogeton .a., care dup ofilire se
scufund n ap i aici are loc maturarea fructelor i seminelor.
Printre hidrofite exist i cteva specii carnivore, aparinnd genurilor
Utricularia i Aldrovanda. Ele au att frunze normale (adesea divizate n segmente
filiforme), ct i frunze transformate n utricule adevrate capcane ce aspir apa cu
mici animale acvatice care au atins perii sensibili de la intrarea n utricul. Carnivoria la
aceste plante a aprut ca urmare a insuficienei n mediul acvatic a substanelor
azotate i a iluminrii n desiul hidrofitelor; de aceea aceste plante au apelat i la o
nutriie complementar, ademenind, capturnd i consumnd mici animale, dup ce n
prealabil substanele lor proteice complexe au fost degradate pn la acizi aminici
absorbabili cu ajutorul unor enzime elaborate de glandele lor digestive.
Capacitatea hidrofitelor (submerse i cu frunze natante) de a suporta uscarea
temporar a bazinelor de ap este mult mai mic dect la helofite (amfibii). Pentru
primul caz exemplificm prin modificarea structurii frunzei la Ranunculus aquatilis care
crete pe fundul uscat al bazinului acvatic. Frunzele plantelor din ap (divizate n lacinii
subiri i nguste, deci filiforme) au contur circular n seciune transversal i tot
mezofilul omogen, format din celule rotunjite. Frunzele plantelor ce cresc pe fundul
uscat au contur mai mult sau mai puin eliptic n seciune transversal, cu mezofilul
difereniat n esut palisadic (bi- ori tristratificat) la faa superioar i esut lacunos la
faa inferioar. Ct privete helofilele, ele cresc bine i fr a fi acoperite de ap dac
solul este suficient de umed, i ne gndim nainte de stuf (Phragmites australis).
?8. Precizai modalitile de nmulire vegetativ la plantele acvatice; dai
exemple.
?9. Plante acvatice carnivore: exemple; detalii privind nutriia; cauzele
acestui comportament

Modaliti de ptrundere a apei n corpul plantelor terestre

Majoritatea plantelor terestre verzi iau apa din sol, cu ajutorul rdcinii. Direct
din atmosfer absorb ap i vapori de ap, pe toat suprafaa corpului lor, lichenii,
muchii i unele plante superioare din categoria epifitelor.

12

Talul lichenilor absoarbe apa rapid, se menine n stare vie n aer umed i
numai n starea de tal umed poate crete. Este suficient o perioad scurt de
uscciune i lichenul se usuc repede, intrnd n stare de anabiozi. Abundena
diferiilor licheni (coerticuli) pe trunchiul i ramurile arborilor este posibil numai n
pdurile n care aerul este deosebit de umed i nu este poluat.
Lichenii tericoli, care acoper masiv solul n stepele uscate (semipustiuri), unde
cad puine precipitaii i, deci, aerul este uscat, o mare parte a perioadei de vegetaie o
petrec n stare de anabioz, funcionnd, deci crescnd intens, numai primvara i n
perioada ploilor de toamn.
Muchii absorb mult ap din atmosfer, dar o pierd repede prin evaporare,
adic transpirnd intens. Dintre toi muchii, cei de turb (aparinnd genului
Sphagnum) au cea mai mare capacitate de absorbie i, n mod corespunztor,
structura lor este adoptat pentru pstrarea apei n hialoderm (aparinnd tulpinii) i n
hialocite (aparinnd frunzelor unistratificate i localizate n ochiurile formate de
clorocite), dar i n spaiile (capilarele) dintre frunze i tulpini, strns mpletite unele cu
altele. Mult ap absorb i speciile de Polytrichum, ale cror frunze au de asemenea o
structur capilar.
Diferitele specii de Sphagnum absorb att de mult ap, nct aceasta ntrece
de 16-26 (38) ori greutatea lor uscat. Dup unii autori (Sennikov, 1950), speciile din
grupa muchilor de turb ar absorbi pn la 2.000 % ap, iar cele de Polytrichum,
muchi de pdure i de puni, de cteva sute de ori fa de greutatea lor uscat.
Unii muchi (saxicoli), care cresc pe stnci uscate ori pe pietre, seamn cu
lichenii dup capacitatea lor de a trece n stare de anabioz; ntr-un mod asemntor
se comport i muchii ce cresc pe trunchiul arborilor, i cei ce cresc pe suprafaa
solurilor din stepele i pajitile uscate (de exemplu, specii de Tortula, Thuidium .a.).
i algele care triesc pe suprafaa solului, pe trunchiul arborilor, pe stnci, ziduri
de cldiri absorb uor apa, dar tot att de uor o pierd, se usuc i trec n stare de
anabioz. Ca exemple pot servi specii de Stratonostoc de pe solul pajitilor uscate i
din stepe, specii de Pleurococcus de pe trunchiul arborilor, diferite diatomee i
cianobacterii (aparinnd procariotelor) de pe stnci .a.
La toate plantele inferioare nu ntlnim capacitatea de reglare a pierderilor de
ap; doar la unele din ele se pstreaz o cantitate de ap n citoplasm, necesar
pentru meninerea lor timp ndelungat n stare de anabioz.
La plantele superioare, absorbia apei se face de ctre rdcin, primul organ
care iese din smn la germinarea acesteia. Mai trziu, pot aprea i rdcini
laterale, toate avnd spre vrf zona perilor absorbani ori intr n simbioz cu
filamentele unor ciuperci care aprovizioneaz rdcina cu ap i sruri minerale (este
vorba despre micorize). n flora tropical, unele plante superioare (epifitele care cresc
pe trunchiurile i pe ramurile arborilor n atmosfera umed a pdurii), absorb apa nu
numai prin rdcin, ci i prin frunze. De exemplu, specii de ferigi din genul
Hymenophyllum absorb apa prin frunzele lor subiri, acoperite de celule epidermice
care au peretele extern foarte subire.
Alte epifite (de exemplu cele din fam. Bromeliaceae sau din genul Ananass) au
frunzele grupate ntr-o rozet ce amintete de forma unui caliciu; n felul acesta
frunzele rein apa din precipitaii i o absorb cu peri de tip special. Unele orhidee epifite
rein apa pe suprafaa frunzelor, dup care aceasta se depoziteaz n recipiente
speciale.
i la frunzele unor specii de Atriplex s-au pus n eviden (Sennikov, 1950) peri
de tip special, cu rol n absorbia apei, umezindu-le n perioadele cnd apa provenit
din precipitaii este insuficient, rdcina absorbind-o greu din sol.
n flora noastr, adaptri asemntoare, pentru reinerea apei n tecile frunzelor
foarte apropiate ntre ele, au fost observate la mai multe specii de umbelifere (de
13

exemplu la cele ale genului Ferula, cu peioli n form de caliciu) sau de dipsacaceae
(de exemplu, Dispsacus).
Sistemul vascular difer mult (fiind de tip pivotant, pivotant-trasant sau trasant,
adic superficial, la plantele lemnoase) n funcie de tipul de sol i de aprovizionarea
acestuia cu ap. Aa cum aminteam mai sus, uneori rdcinile nu au peri absorbani,
rolul acestora fiind ndeplinit de hifele unor ciuperci cu care intr n simbioz rdcinile;
este cazul micorizelor (ndeosebi cele ectotrofe i endotrofe).
Studiul morfologiei sistemului radicular, al rspndirii ultimelor lui ramificaii n
sol, al gradului de ramificare i al adncimii pn la care ptrund n sol, cunoaterea
structurii anatomice, a reaciei rdcinii n funcie de condiiile din sol sunt de natur s
ne ajute n explicarea relaiei plantelor fa de umiditatea, aeraia, compoziia chimic,
temperatura solului.
Sistemele radiculare sunt plastice i reacioneaz vizibil la modificrile
condiiilor de cretere n sol; o asemenea reacie poate fi observat comparnd
sistemele radiculare ale pinilor maturi, de aceeai vrst, care au crescut n tipuri
diferite de sol.
Plasticitatea sistemului radicular, care este legat de condiiile existente n sol,
caracterizeaz i plantele erbacee, spontane i cultivate (de exemplu, grul); unii autori
observ diferenele de adncime pn la care ptrunde sistemul radicular (de tip
fasciculat) n sol, funcie de cantitatea de precipitaii czut n ani diferii; aceasta ine,
ns, i de structura solului, compacitatea lui. Dar, subliniem nc o dat, gradul de
ramificare a rdcinii ine ndeosebi de umiditatea solului.
Pe de alt parte, surplusul de ap n sol este nsoit, n cele mai multe cazuri,
de lipsa ori insuficiena aerului din el. n legtur cu aceasta se afl formarea, n
rdcini i tulpini subterane (rizomi, de exemplu), a spaiilor aerifere care, mpreun cu
cele din tulpina suprateran i din frunze, constituie sistemul de ventilaie prin care
aerul (ce a ptruns n frunze la nivelul stomatelor) poate nainta pn la vrful rdcinii
principale i al ramificaiilor acesteia.
Absorbia apei de ctre rdcini ine, n parte, i de valoarea presiunii osmotice
din celulele care ndeplinesc acest rol (perii rizodermici n mod deosebit), de viteza cu
care este condus apa, de periodicitatea sau ritmul de cretere, de intensitatea
transpiraiei i de ali factori interni, n special de calitatea i cantitatea de ap de sol,
deci de gradul de umiditate al acestuia. Cu ct umiditatea solului este mai mic, cu ct
se afl mai aproape de pierderea complet a apei gravitaionale i capilare, cu att
absorbia apei este mai grea. De asemenea, temperatura sczut a soluiei din sol,
aciditatea ei, concentraia ridicat a srurilor (a clorurii de sodiu ndeosebi) reprezint
tot attea cauze ce limiteaz absorbia.
?10. Precizai mecanismele prin care epifitele realizeaz absorbia apei

HIGROFITELE
La acest tip de plante dup regimul de ap aparin cele terestre care n cursul
procesului de ontogenez necesit totdeauna o cantitate de ap, deci o umiditate,
mare a mediului i au cea mai mic rezisten la secet, la uscciune n general. Se
deosebesc dou mari i diferite grupe ecologice de higrofite:
1. Sciafite, care triesc permanent n atmosfer umed i locuri umbroase, slab
iluminat, cum sunt, de exemplu, pdurile tropicale umbroase i filare. Higrofite tipice
sunt ferigile, de exemplu cele din genul Hymenophyllum, cu frunze subiri (avnd doar
dou sau foarte puine straturi de celule), ce nu suport variaii ale umiditii aerului. La
higrofitele ce cresc n pdurile tropicale umede, transpiraia nu poate fi reglat;
stomatele sunt totdeauna deschise, intensitatea transpiraiei fiind egal sau aproape

14

egal cu evaporarea fizic. La multe sciafite, paralel cu transpiraia de mic intensitate

are loc i procesul de gutaie, la nivelul hidatodelor.
2. Heliofite, iubitoare de lumin, ce cresc n climatul cald i pe terenuri bogate
n ap sau chiar acoperite de ap. n asemenea condiii cresc, de exemplu, Oryza
sativa (cultivat pe terenuri inundate de ap), Cyperus papyrus, Phoenix paludosa .a.
Iluminarea puternic a frunzelor a determinat la ele trsturi proprii frunzelor de lumin,
datorate parial i uscciunii aerului.
n climatul nostru moderat rece i continental, grupei higrofitelor pot fi atribuite:
a) plante erbacee cu frunze subiri, de umbr (deci sciafite), mai ales din
pdurile de fag i de conifere, care pstreaz umiditate n stratul de aer de deasupra
solului: ferigi cu frunze subiri (specii de Asplenium), Oxalis acetosella, Adoxa
moschatelina, Circaea alpina, Impatiens noli tangere .a.
b) plante de locuri deschise (deci heliofite), care cresc pe terenuri cu sol
permanent umed i n atmosfer umed deasupra lui: Caltha palustris, Drosera
rotundifolia, Agrostis stolonifera, Cardamine pratensis, Galium palustre .a. Ele pot fi
greu delimitate de mezofite, pe de o parte, i de helofite (plante de mlatin), pe de alt
parte. Dintre speciile de heliofite ce fac trecerea spre mezofite (numite higromezofite
sau mezohigrofite) menionm multe graminee i ciperacee de locuri umede: Glyceria
spectabilis, Catabrosa aquatica, Carex gracilis i multe altele. n timpul uscrii
temporare a solului i a aerului ele reacioneaz imediat prin ofilire sau ncetarea
creterii (motiv pentru care au dimensiuni mai mici), pierderea capacitii de
reproducere sexual. Altfel spus, acele plante au o slab capacitate de a se adapta la
schimbarea regimului hidric al mediului n care cresc. Rdcinile lor, gsind n sol
destul ap, sunt slab ramificate, lipsite de peri absorbani. Toate organele vegetative
sunt strbtute de un sistem bogat de spaii aerifere (meaturi, lacune, camere, canale),
ceea ce uureaz respiraia rdcinilor; adesea, aerenchimul acestor higrofite
constituie cea mai mare parte a volumului organelor supraterane (frunze i tulpini).
Dintre higromorfozele (uneori mult asemntoare hidromorfozelor) cele mai
evidente amintim: puternica dezvoltare a aerenchimului n general, a parenchimului
lacunos n frunze mai cu seam, slaba dezvoltare a parenchimului palisadic n frunze i
a esuturilor mecanice n organele supraterane, slaba dezvoltare a cuticulei i a pturii
de cear deasupra epidermei.
Tocmai datorit higromorfozelor menionate, dar i datorit unei slabe reglri a
transpiraiei la nivelul stomatelor, are loc ofilirea rapid a frunzelor i lstarilor la
speciile higrofile. Ca regul general, limbul foliar este hipostomatic, puine higrofite
avnd stomate n ambele epiderme.
La orele cnd aerul este deosebit de umed i, deci, transpiraia nu are loc,
higrofitele elimin apa sub form lichid prin hidatode, prin procesul de gutaie, i n
felul acesta n rdcin ptrunde, totui, o nou cantitate de ap i sruri minerale. n
aceasta const adaptarea higrofitelor la via n atmosfer umed. Capacitatea de
gutaie, prin hidatode, este caracteristic i multor mezofite atunci cnd aerul este
deosebit de umed (de exemplu, tulpinile foliate tinere de ovz n aer cald i umed).
Unele higrofite, precum Equisetum heleocharis, Juncus effusus .a., cu frunzele
reduse la teci; funcia lor de fotosintez este ndeplinit, n acest caz, de tulpin, care
are scoara extern asimilatoare de tip palisadic. O reducere asemntoare a frunzelor
este rspndit printre xerofite, ca o reacie de rspuns la condiiile mediului secetos n
care triesc. La higrofitele menionate, ea nu poate fi considerat ca o adaptare la
mediul lor de via, n cazul lor, aceasta este rezultatul particularitii filogenezei lor.

15

MEZOFITELE
Din acest grup fac parte numeroase plante care, dup nevoia lor de ap i de
umiditate n mediul n care triesc, ocup o poziie intermediar ntre higrofite i
xerofite. Unele din ele sunt mai aproape de higrofite, altele de xerofite sau de
psichrofite, iar a treia categorie o constituie cele mai tipice mezofite. n structura
frunzelor (rspunztoare, ntre altele, de procesul de transpiraie) se mbin trsturi
higromorfe i xeromorfe. Puterea acestor plante de a rezista la secet, la uscciune n
general, este mai mic dect la xerofite, dar mai mare dect la higrofite.
Mezofitele triesc n condiii medii de umiditate, de aeraie i de cldur, de
substane minerale n sol; ptrunderea n plant a acestora din urm se modific o
dat cu modificarea cantitii de ap absorbit (aceasta din urm depinznd de
temperatur i modul n care rdcinile sunt aprovizionate cu aer). De aceea, mezofita
este n acelai timp o plant mezotrof, mezotermofil i mezoaerofil.
?11. Precizai care sunt diferenele fundamentale ntre higrofite i
mezofite.
Din grupa mezofitelor fac parte arborii notri foioi, majoritatea plantelor
erbacee de pajiti i puni, multe plante erbacee de pdure, buruienile de cmp.
Majoritatea plantelor cultivate (graminee, leguminoase, plante tehnice, legumicole,
floricole, arbori fructiferi) sunt tot mezofite.
Dup gradul de organizare mezomorf se deosebesc urmtoarele categorii de
mezofite: mezofite adevrate (tipice), xeromezofite, higromezofite i psichromezofite.
Aceste patru categorii se deosebesc ntre ele n primul rnd dup regimul de ap al
zonelor n care triesc. Astfel, n regiunile agricole nordice se cultiv ierburi perenemezofite tipice: timoftica de pajiti (Phleum pratense) i trifoiul rou (Trifolium
pratense); n zonele stepice aride, timoftica este nlocuit de xeromezofitul pir cristat
(Agropyron cristatum). Pe solurile moderat umede ale luncilor cresc mezofite adevrate
(Phleum pratense, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Trifolium pratense .a.), pe
cele mai umede, higromezofite (Alopecurus pratensis), iar pe cele mai uscate,
xeromezofite (Poa pratensis, Medicago falcata). Stejarul (Quercus robur) este mai
xeromorf dect teiul (specii de Tilia) i dect ulmul (specii de Ulmus), putnd crete
mai spre sud, n regiunile stepice, i pe terenuri mai uscate.
O grupare aparte o constituie xeromezofitele erbacee cu sistem radicular adnc
(pivotant) (Medicago falcata, Trifolium montanum, Eryngium planum .a.) i
mezoxerofitele de tip Alhagi camelorum (a crui rdcin atinge 10-15 m, ajungnd
pn la nivelul apei freatice). Prin rdcinile lor adnci aceste plante ajung n straturile
umede ale solului, de aceea ele nu sufer atunci cnd straturile superficiale se usuc,
rmn verzi, n timp ce mezofitele vecine (slab nrdcinate) se ofilesc. Doar o secet
atmosferic puternic provoac ofilirea frunzelor i dezvoltarea incomplet a organelor
reproductoare la xeromezofite i mezoxerofite.
Multe plante adnc nrdcinate aparin xerofitelor, avnd o structur compact
a frunzei i capacitate de moderare a transpiraiei (avnd n vedere insuficiena apei n
sol i a vaporilor n atmosfer). Frunzele lor se ofilesc repede, ca i la mezofitele
obinuite, cnd plante este scoas din sol sau cnd tulpina este rupt.
Pe terenurile cu sol umed predomin mezofitele cu sistem radicular superficial.
Umiditatea prea mare a solului duneaz mezofitelor, deoarece ele nu au un sistem de
spaii intercelulare bine dezvoltat, precum higrofitele. Frunzele sunt mari, moi, cu
esuturi conductoare, mecanice, protectoare i asimilatoare de tip palisadic moderat
dezvoltate; pilozitatea, dac exist, este de asemenea moderat. Dac plantele au
frunzi deosebit de bine dezvoltat, atunci este vizibil diferena ntre frunzele de umbr
i cele de lumin: primele sunt mai higromorfe, celelalte sunt mai xeromorfe. Totodat,
16

difer ntre ele, ca mrime, form i structur, frunzele superioare (caulinare) de cele
inferioare (radicale) ale lstarului, prinde fiind mai xeromorfe, celelalte mai higromorfe.
Presiunea osmotic a sucului celular este mai ridicat la mezofite dect la
higrofite, dar mai sczut dect la xerofite. Dup cantitatea de ap n corpul plantei i
dup intensitatea transpiraiei, mezofitele ocup de asemenea o poziie
intermediar ntre higrofite i xerofite. Intensitatea transpiraiei este bine reglat de
stomate, dar slaba dezvoltare a cuticulei favorizeaz evaporarea apei.
Tipuri ecologice de mezofite:
1. Mezofite permanent verzi din pdurile tropicale umede
Acestea sunt reprezentate mai cu seam prin arbori i arbuti cu frunze mari,
avnd structur mezomorf. Multe specii sunt adaptate la gutaie; ca exemple dm pe
Colocasia antiquorum i Caesalpinia pluviosa, numite i plante plngcioase.
2. Mezofite lemnoase cu frunzele verzi pe timp de iarn
Sunt ntlnite n zonele tropicale i subtropicale, dar n prile lor continentale,
unde este vizibil schimbarea vremii de la iarn cald la umed la var torid i
secetoas, cnd arborii i arbutii pierd frunzele; de aceea aceste mezofite au mai fost
numite i tropofite. Ca exemplu poate servi baobabul (Adansonia digitata), din zona
tropical uscat a Africii. Pe vreme cu umiditate suficient frunzele au, de regul, o
structur mezomorf.
3. Mezofite lemnoase cu frunze verzi vara
n acest grup intr arbori i arbuti cu frunze ce cad la sfritul perioadei de
vegetaie, cnd vremea se rcete. Ei sunt rspndii n regiuni moderat reci ale
globului, dar gradul de mezomorfism este diferit: unii sunt rezisteni la secet n
perioada de vegetaie (de exemplu, Quercus robur), alii sunt mai puin rezisteni.
Rmnnd pe timpul iernii fr frunze, arborii i arbutii foioi nu mai sunt expui
pierderii apei de ctre frunze; trunchiurile i ramurile lor (cu muguri), dei protejate de
esuturi secundare (periderm, ritidom), continu s piard ap, chiar dac mai puin
dect vara, prin procesul de transpiraie al frunzelor. Aceasta depinde, ns, i de
vrst: lstarii de un an ai stejarilor tineri transpir mai mult dect lstarii de un an ai
stejarilor de 20-40 de ani. La stejarii btrni (avnd peste 70 de ani), transpiraia
lstarilor anuali crete din nou. Cei tineri transpir mai mult n prima jumtate a iernii,
cei btrni la sfritul iernii. Iarna, transpiraia are loc la nivelul cicatricelor lsate de
frunzele czute toamna, mai puin prin muguri i foarte puin prin epiderm. La arborii
btrni, suprafaa cicatricelor foliare este mai mare dect la cei tineri i ritidoma este
mai groas, de aceea aceti arbori transpir mai mult iarna dect cei mai puin tineri;
stejarii foarte tineri au transpiraia mai intens datorit epidermei subiri.
4. Mezofite erbacee perene cu frunze verzi vara
Acestea sunt plante de pajiti i stepe, la care ierneaz organele subterane, n
timp ce organele supraterane mor spre iarn, complet sau cu excepia frunzelor
bazale, dispuse n rozet, i a mugurilor de rennoire aflai la suprafaa solului i n
orizontul superficial al acestuia. De fapt, aceste plante sunt tot tropofite, ns ca
plante erbacee pierd n perioada rece nu numai frunzele, ci i toat sau aproape
toat partea suprateran. Mugurii se afl imediat sub primul strat de sol (la camefite),
chiar la suprafaa solului (de hemicriptofite).
5. Efemere i efemeroide
Sunt plante erbacee cu ciclul (anual) de via scurt (cazul efemerelor) ori sunt
perene (cazul efemeroidelor), dar cu perioada de vegetaie scurt, n restul sezonului
de vegetaie aflndu-se n stare de repaus.
n perioada secetoas a anului, efemerele mor complet, rmnnd numai
seminele (cazul anualelor de primvar, efemere de iarn), iar la efemeroide, pe lng
semine rmn i organe subterane: rizomi, bulbi, tuberculi, rdcini de mai muli ani.

17

Efemerele cele mai tipice cresc n stepe uscate i pustiuri, cu regim de

umiditate sever, apa fiindu-le la ndemn numai n anumite perioade foarte scurte de
timp. Efemerele de primvar folosesc pentru parcurgerea ciclului lor anual de
dezvoltare scurta perioad din acest sezon cnd solul poate fi destul de umed (apa
provenind de la precipitaiile de iarn i primvar), iar temperatura moderat din
aceast perioad menine umiditatea atmosferic.
Efemerele anuale de iarn apar toamna sau chiar iarna, ns creterea lor cea
mai important, nflorirea i fructificarea au loc tot n perioada scurt de primvar.
n stepele sudice cresc urmtoarele efemere (anuale): Draba verna, Alyssum
minimum, Ranunculus orthoceras, Holosteum umbellatum, Lepidium perfoliatum,
Thlaspi perfoliatum, Lamium amplexicaule, specii de Androsace .a.
n pustiurile Asiei Mijlocii, i nu numai, se ntlnesc multe alte efemere anuale,
graminee (specii de Bromus i Agropyron) i leguminoase (specii de Trigonella,
Astragalus, Onobrychis).
Dintre efemeroide de pustiu amintim pe Carex pachystylis (pe soluri argiloase),
Carex physodes (pe nisipuri), Poa bulbosa, multe liliacee bulboase (specii de Tulipa,
Allium .a.) i iridacee (specii de Iris), diferite dicotiledonate (Geranium tuberosum,
Ranunculus severzowii, specii de Ferula .a.).
Efemerele anuale au dimensiuni mici (de la 1-2 cm pn la 20-25 cm) i un
numr redus de frunze. Timpul scurt n care trebuie s se desfoare ntregul ciclu de
via este insuficient pentru ca organele vegetative s creasc mai mult, de aceea
pentru ele este mai avantajos s nfloreasc i s fructifice ct mai repede. Printre
efemerele de iarn se ntlnesc i plante mai mari, care ating o nlime de 40-50 cm i
chiar mai mult.
Efemeroidele perene din climatul umed al zonei forestiere de la noi sunt
reprezentate de specii care nfloresc primvara de timpuriu: Scilla bifolia, Anemone
nemorosa, Anemone ranunculoides, Corydalis cava, Corydalis solida, Gagea lutea i
multe altele. Vara nu mai pot fi gsite deoarece rmn din ele doar organele subterane.
Efemerele stepice i deertice sunt ncadrate de muli botaniti n grupa
xerofitelor, deoarece ele petrec o bun parte din viaa vegetativ n stare de repaus.
Totui, ele nu manifest nici xeromorfoze, nici suculen, nici capacitate de a trece
seceta n stare activ, nici o reducere a transpiraiei, nici o mrire a presiunii osmatice
n comparaie cu alte mezofite. La efemeroide, aprarea organelor subterane de
uscciune este nsoit de anabioz i nu difer n general de aprarea lstarilor
aerieni ai mezofitelor lemnoase n perioada repausului lor de iarn sau de var. Cele
mai xeromorfe specii de efemeroide sunt xeromezofitele. La majoritatea mezofitelor,
toate adaptrile la climatul uscat in de capacitatea lor de a trece perioada de secet n
stare de repaus; altfel spus, aceste plante fug de secet.
?12. Precizai diferenele fundamentale dintre plantele efemere i cele
efemeroide.

Rezistena la secet a mezofitelor

Aa cum artam mai sus, n flora cultivat predomin mezofitele. Cultivarea
plantelor necesit asigurarea lor cu un regim de ap corespunztor n mediul n care
triesc, deci o umiditate suficient. De aceea plantele cultivate sunt mai mezomorfe
dect formele lor de origine sau dect speciile nrudite. Mezomorfia i metofilia sunt
avantajoase deoarece aceste nsuiri sunt nsoite de un schimb mai rapid de
substane, de o cretere mai rapid, de un numr mai mare de frunze, cu dimensiuni
mai mari, de o productivitate mai mare, deci de o recolt mai bogat.
Totui, plantele cultivate, care sunt mezofite tipice, nu rareori trebuie s fie
destul de rezistente la secet, la uscciune n general. Mezofitele cultivate pe
cmpurile i n grdinile din climatul nostru se afl n condiii de rezisten diferit la
18

secet; chiar diferitele soiuri ale aceleiai specii nu sunt asemntoare din acest punct
de vedere. Ce adaptri au aceste plante?
Cunoscutul botanist rus V.R. Zalenskij (1901, cf. ennikov, 1950) este primul
care s-a ocupat de forma, mrimea i structura frunzelor, artnd c cele ale plantelor
cu organizare mezomorf, care cresc n locuri mai deschise, deci mai bine iluminate,
mai uscate, au o reea mai dens de nervuri dect cele ale plantelor din locuri
umbroase i umede. n plus, chiar pe una i aceeai tulpin a mezofitelor, frunzele
superioare i de la periferia coroanei (n cazul plantelor lemnoase) au o reea mai
dens de nervuri dect cele inferioare i din interiorul coroanei (la arbori).
Acelai Zalenskij arat c o dat cu modificarea densitii nervurilor se modific
i alte trsturi citologice i histoanatomice; el a evideniat la frunzele superioare (mai
bine iluminate), comparativ cu cele inferioare (mai slab iluminate):
creterea lungimii totale a nervurilor pe unitatea de suprafa;
micorarea celulelor epidermice i ngroarea peretelui lor extern;
perei laterali ai celulelor epidermice mai slab ondulai;
numr mai mare de stomate (dar de dimensiuni mai mici) pe unitatea de
suprafa;
parenchim asimilator cu celule mai mici;
esut palisadic mai tipic: ori cu celule mai nalte, ori cu un numr mai mare
de straturi;
spaii aerifere mai mici ntre celulele esutui lacunos;
esuturi mecanice mai bine dezvoltate;
peri tectori (cnd exist) mai numeroi, dar mai scuri;
cuticul i pturi de cear mai groase;
nervurile (cel puin cea median) predomin mai puternic la faa inferioar a
limbului.

XEROFITELE
Dup condiiile n care triesc, xerofitele reprezint un tip de plante opus
hidrofitelor. Ele sunt capabile s suporte, rmnnd n stare activ, o secet
ndelungat, o puternic uscciune a aerului i solului. Xerofitele tipice sunt numeroase
i diferite n toate zonele cu climat cald i uscat, n stepele i pustiurile euroasiatice, pe
coastele Mrii Mediterane, n stepele i pustiurile Africii, Australiei, Americii de Sud i
de Nord. n zonele cu climat mai umed, xerofitele (termoxerofitele) se ntlnesc numai
n poriunile prea uscate pentru mezofite (de exemplu, pe coastele sudice, puternic
nclzite).
Capabile s triasc ntr-o atmosfer uscat i ntr-un sol uscat, termoxerofitele
prezint foarte diferite adaptri morfologice, anatomice i fiziologice. Dup caracterul
acestor adaptri se deosebesc dou tipuri principale de xerofite: suculente i sclerofite.
Dei ntre ele exist forme intermediare, suculentele i sclerofitele sunt diametral
opuse i dup origine i dup aspectul general, i dup structura anatomic i dup
diferii parametri fiziologici.
!!! Ceea ce este comun pentru toate xerofitele este capacitatea lor de a
suporta, n stare mai mult sau mai puin activ, secete puternice i prelungite.

b) Suculentele (numite i malacofite)

Sunt plante crnoase, cele mai multe perene, cu parenchim acvifer puternic
dezvoltat n frunze i/sau tulpini. Aa sunt diferitele specii din famiile Cactaceae
(Opuntia .a.), Amaryllidaceae (Agave) din pustiurile Mexicului, Arizonei, i nu numai,
Liliaceae (Aloe), Aizoaceae (Messembryanthemum), Euphorbiaceae din pustiurile
19

Africii de Sud. n flora noastr sunt puine plante suculente, ele aparinnd genurilor
Sedun, Sempervivum.
n general, suculentele sunt relativ puin rspndite. Numai n unele pustiuri ale
Americii Centrale i ale Africii de Sud suculentele sunt numeroase, caracteriznd
landaftul acestor regiuni. Multe alte pustiuri, de exemplu cele din Asia Central, sunt
aproape lipsite de suculente tipice.
Cactuii i alte suculente cu tulpin (cu rozet bazal de frunze) au acest organ
vegetativ gros (numit i trunchi), de form diferit (sferic, cilindric, turtit, columnar
etc.), neted sau costat; cnd tulpina are ramuri, acestea au aceeai form ca i
trunchiul, iar n cele mai multe cazuri frunzele sunt transformate n spini.
Rdcinile cactuilor pot fi: pivotante la cei de la ecuator (Tephrocactus),
superficial-trasante la cei din deert (care absorb rapid apa rarelor ploi ce cad aici),
tuberculiforme la cei care nu pot acumula ap n tulpin, sau aeriene, firoase,
suspendate, la cactuii de tipul lianelor i epifitelor (Rhipsalis, Epiphyllum,
Selenicereus).
?13. Precizai variaiile morfologice ale sistemului radicular de la cactui
Particularitatea suculentelor foliate, fa de cea a cactuilor cu spini, este
prezena frunzelor groase, crnoase, pe o tulpin mai puin groas (de exemplu, Aloe).
Speciile noastre de Sedum i Sempervivum sunt, de asemenea, suculente foliate:
unele mai mult (Sedum acre), altele mai puin (Sedum purpureum).
Multe suculente sunt plante de dimensiuni mari. De exemplu, cactusul Cereus
giganteus (numit i lumnarea californian), columnar i n form de candelabru, ce
crete n pustiurile mexicane, atinge 15-25 m nlime i 1 m n diametru; florile sunt
roii (ca nite beculee nirate pe ramuri), avnd diametrul de 22 cm, iar ntreaga
plant conine peste 95 % ap. Dar n lumea cactuilor, la polul opus, ntlnim i specii
de talie extrem de mic: sub 1 cm (Blosfeldia) sau ntre 1 i 3 cm (Mamillaria, cu
tulpin prevzut cu spini).
Tulpina cactuilor i a suculentelor apropiate de ei este glabr, verde, acoperit
de o epiderm groas, cutinizat i, adesea, cerificat, avnd rolul de a reflecta o parte
din radiaiile solare, modernd astfel transpiraia. Stomatele, adesea cu camer
suprastomatic adnc, sunt localizate n anurile longitudinale ale tulpinii. Scoara
este colenchimatizat sau cuprinde cteva straturi de celule sclerenchimatice n
apropierea epidermei. esuturile conductoare (n special cel lemnos) i cele mecanice
sunt slab dezvoltate. Parenchimul fundamental este foarte bine dezvoltat, format din
celule foarte mari, a cror vacuol este plin cu ap i mucilagii (mai cu seam la
cactui, avnd capacitatea de a reine apa acumulat cu atta efort i pe care o
cedeaz cu mult greutate, pentru fotosintez i pentru scderea temperaturii plantei).
Acest parenchim fundamental, cu valoare de esut acvifer caracterizeaz suculentele
xeromorfice; opus acestora este grupul suculentelor adevrate, care au epiderma
format din celule cu perei subiri, acoperite de o cuticul subire, nu prezint esut
mecanic sclerenchimatic, au stomate mai puine i fr camer suprastomatic.
?14. Precizai diferenele dintre suculentele xeromorfice i suculentelor
adevrate
Forma general a suculentelor se caracterizeaz printr-o suprafa mic n
raport cu volumul, ceea ce contribuie la moderarea transpiraiei cuticulare. Ilustrativ
este cazul cactuilor, cu form globuloas ori cilindric, la care i metabolismul este de
tip special: absoarbe i fixeaz dioxidul de carbon noaptea, cnd transpiraia stomatic
este minim i fac fotosintez ziua, pe baza dioxidului de carbon absorbit noaptea,
20

cnd stomatele sunt deschise. Aadar, cactuii sunt xerofite de tip special, numite
malacofite. La ei stomatele sunt mai mult nchise (cu mai seam ziua), dioxidul de
carbon ptrunde cu greu (ndeosebi noaptea), fotosinteza este slab, de aceea cactuii
cresc foarte ncet. i, totui, orict de puin, cactuii transpir (ndeosebi prin cuticule),
chiar dac (n caz extrem) pe parcursul unui an nu plou.
?15. Precizai motivul pentru care cactuii au un metabolism de tip special
Aprarea excesiv mpotriva transpiraiei ar stingheri absorbia, circulaia apei
i fotosinteza. Stomatele ar trebui s fie tot timpul nchise, pentru a nu se evapora apa;
dar planta trebuie s transpire pentru a se nu supranclzi i trebuie s respire (au
nevoie de oxigen) i s fac fotosintez (au nevoie de dioxid de carbon). Planta trebuie
s se apere de o transpiraie excesiv pentru a nu se usca; dar, n acelai timp, trebuie
s asigure un curent continuu de ap, ca i evaporarea ei, pentru a se nu supranclzi.
Planta trebuie s nchid (ziua cel puin) stomatele pentru a reduce transpiraia; dar, n
acelai timp, trebuie s le deschid din cnd n cnd (cel puin noaptea) pentru ca
oxigenul s ias afar i dioxidul de carbon s intre n plant, deci pentru schimburile
de gaze.
Rdcinile suculentelor sunt mai adesea superficiale, subiri, bogat ramificate i
cresc repede. n perioada secetoas a anului rdcinile suculentelor de pustiu se
usuc, iar dup ploaie cresc repede din nou.
Presiunea osmotic a sucului celular este mai mic la suculente (pn la 2-3
atmosfere) dect la alte plante terestre vecine cu ele. Aceasta nseamn c rdcinile
cactuilor, de exemplu, pot absorbi din sol numai apa atmosferic dulce imediat dup
cderea ploii.
Vorbind despre cactui, trebuie menionat c, ntre alte roluri, spinii protejeaz
plantele mpotriva soarelui puternic, diminund astfel transpiraia. Mrimea lor variaz
ntre 2 mm i 30 cm, putnd fi: dup consisten: moi, duri, elastici, subiri sau groi;
dup localizare n areole: centrali, intermediari, marginali; dup alctuire: simpli sau
ramificai, cu vrf, corp i pedicel; dup culoare: foarte diferii.
Forma spinilor asigur o suprafa mic, evitnd astfel evapo-transpiraia n
exces, pstrndu-se apa acumulat cu atta greutate n condiiile de deert. Spinii
permit a se capta picturi mici de ap n suspensie, de la cea, pe care el dau
rdcinilor: picturile mici se adun n picturi mari, ce cad pe sol, sau chiar cele dinti
alunec n lungul spinilor i, apoi, n lungul tulpinii, pn la rdcini.
?16. Ce sunt spinii de la cactui i care este rolul acestora.

2. Sclerofitele
Dup aspectul lor exterior, sclerofitele sunt complet opuse suculentelor. Ele
sunt plante mai mult sau mai puin dure, tari, uscate, aspre, n general de dimensiuni
mici. Difer de suculente, i de alte plante terestre de altfel, prin capacitatea de a
pierde, fr a suferi vizibil, pn la 25 % i chiar mai mult din apa pe care o conin.
Tulpinile lor, smulse sau rupte, cu ramuri i frunze pe ele, mult vreme nu se ofilesc
(ne reamintim, higrofitele i mezofitele se ofilesc repede chiar cnd pierd doar 1-2 %
din apa corpului lor). Aceast nsuire a sclerofitelor arat c citoplasma lor i
pstreaz vitalitatea chiar la o deshidratare puternic, care pentru alte plante ar fi letali
n starea lor venegativ (doar seminele uscate ale acestora din urm i sporii, care
conin o cantitate minim de ap, rmn mult viabile, dei n stare latent). n natur,
ofilirea i uscarea frunzelor de la speciile sclerofile se manifest numai n cazul unei
secete foarte mult prelungite.
O alt nsuire important a sclerofitelor este presiunea osmotic ridicat a
sucului celulari, valoarea ei atingnd 40-60 atmosfere, uneori chiar 100, n timp ce la

21

mezofite aa cum am vzut nu este mai mare de 20 atmosfere. Ea scade cnd

solul este, totui, mai umed i crete cnd cantitatea de ap accesibil scade.
O a treia trstur a sclerofitelor este transpiraia intens. Apa din corpul
sclerofitelor este repede nlocuit, n urma transpiraiei ptrunznd din nou ap cu
sruri minerale n rdcin. Dup relaia lor cu apa, sclerofitele sunt mai puin
econoame cu apa, comparativ cu suculentele, cnd ea este suficient.
Rdcinile sclerofitelor sunt adaptate la o rapid i complet absorbie a apei.
Sistemele lor radiculare sunt diferite, dar predomin cele extensive: la unele specii sunt
superficiale, puternic ramificate, capabile s absoarb precipitaiile atmosferice; la
altele sunt pivotante, mai adnci sau foarte adnci, atingnd nivelul pnzei de ap
freatic sau stratul de sol n care se acumuleaz apa rezultat din zon. Dup ploaie,
uneori se formeaz numeroase rdcini laterale subiri la baza rdcinii principale
pivotante; aceste rdcini laterale absorb apa infiltrat n straturile superficiale ale
solului, dar cnd acesta din urm se usuc, ele de asemenea se usuc. n general, la
sclerofite, sistemul radicular crete mai mult i mai repede, n comparaie cu sfera
vegetativ suprateran. La germinarea seminelor, supravieuiesc numai acele plantule
ale cror rdcini reuesc s ptrund ct mai adnc n sol pn la instalarea secetei.
?17. Precizai care sunt adaptrile morfologice ale sistemului radicular de
la sclerofite
Multe sclerofite de step i pustiu au rdcinile aprate de uscciune datorit
unei scoare groase, cea primar fiind dublat de una secundar (epiderm cu suber
relativ gros). n aceast scoar groas, straturile de celule paseuchimatice
acumuleaz o cantitate apreciabil de ap, care pe timp de secet ptrunde n frunze,
satisfcnd pentru o vreme necesitile organelor supraterane pentru a face
fotosintez: dei aceasta este vizibil ncetinit, ceea ce n cele din urm limiteaz
creterea aparatului vegetativ aerian.
Sclerofitele au n general dimensiuni mici, dei multe din ele sunt lemnoase.
Doar n condiii mai favorabile de aprovizionare cu ap, de exemplu n pustiurile
nisipoase, sclerofitele sunt reprezentate prin arbuti relativ nali i chiar prin arbori de
4-5 m. Majoritatea sclerofitelor sunt ierburi perene, semiarbuti, arbuti. Puine
sclerofite ntlnim printre plantele anuale, cum ar fi Ceratocarpus arenarius,
Polygonum patulum i alte cteva anuale de var-toamn ce cresc n stepe i pustiuri;
unele din ele ncep s nfloreasc abia atunci cnd toate din jur sunt arse de razele
soarelui; devenind dure ca argila uscat.
Iat cteva particulariti morfo-anatomice ale organului care transpir:
b) Structura anatomic a frunzelor
Frunzele sunt adesea groase, tari, cu epiderm format din celule mari, avnd
peretele extern gros i acoperit de o cuticul groas; uneori epiderma este
pluristratificat. Stomatele sunt localizate uneori n cripte (de pe faa inferioar a
limbului( cu deschidere ngust i chiar cu peri tectori. Mezofilul are esut palisadic bine
dezvoltat, compact, adesea bi- sau pluristratificat i localizat sub ambele epiderme;
esutul lacunos este mai redus, spaiile aerifere dintre celule fiind mici sau chiar lipsesc.
Elementele mecanice (ndeosebi cele de sclerenchim) sunt numeroase, ocupnd o
mare parte din volumul frunzei; ele dau frunzelor duritate, inflexibilitate, elasticitate
chiar n cazul unei mari pierderi de ap i al scderii turgescenei.
Suprafaa frunzelor este glabr, acoperit cu cear, devenind adesea lucitoare
la unele sclerofite, sau este acoperit cu o psl de peri, protectori sau i secretori.
Trstura structural a frunzei de la sclerofite este puternica dezvoltare a nervurilor,
deci a sistemului conductor, i numrul mare de stomate (dei de dimensiuni mai mici
ca la mezofite) pe unitatea de suprafa, localizate uneori pe ambele fee ale frunzei.
22

Frunzele sunt de regul mici, dar reeaua dens de nervuri i numrul mare de
stomate determin o mare intensitate a procesului de transpiraie. De fapt, densitatea
nervurilor exprim lungimea total a acestora pe unitatea de suprafa (cmp
microscopic sau 1 cm2). Numrul de stomate se calculeaz pe 1 mm 2 de suprafa
foliar. Densitatea nervurilor i numrul de stomate pe unitate de suprafa trebuie
totdeauna comparat ntre sclerofite i speciile nrudite de mezofite. Cea mai mare
lungime total a nervurilor s-a nregistrat la Rosa persica (din pustiurile argiloase ale
Uzbekistanului): 3.128 mm/1 cm2; cel mai mare numr de stomate, la Quercus suber:
700-1.100/1 mm2.
Unele din trsturile cito-histologice ale frunzelor de la sclerofite sunt
asemntoare cu cele ale frunzelor de lumin: suprafa strlucitoare (care reflect
lumina), prozitate (care reflect lumina), grosimea i structura limbului (ceea ce face
s se reduc nclzirea celulelor clorofiliare). O dat cu reducerea nclzirii se reduce
i transpiraia; n plus, i reducerea mrimii spaiilor aerifere, localizarea stomatelor n
cripte nguste, numrul mare de peri tectori (ndeosebi cei mori, plini cu aer) contribuie
la reducerea transpiraiei. O asemenea dubl importan ecologic a unor nsuiri
morfo-structurale ale sclerofitelor este de neles, dac ne gndim c ele, crescnd n
locuri deschise, calde i uscate, sufer n acelai timp de pericolul nclzirii excesive i
de pericolul uscrii.
b) Rsucirea i ndoirea frunzelor n lung (cu faa ce poart stomate protejat n
interior)
Rsucirea frunzelor poate fi complet, cnd marginile limbului se nchid,
rezultnd o cavitate al crei perete intern poart stomate; Aceasta este faa superioar,
adesea vlurat la graminee. Uneori frunzele se ndoaie, rsucirea limbului fiind
incomplet, deci marginile tind s se apropie, dar nu se ating. Pe timp umed, rsucirea
este minim, iar pe timp uscat este maxim.
Frunza rsucit de la colilie sau ngar (specii de Stipa), dar i de la alte
graminee de step, este protejat de pierderea excesiv a apei, prin localizarea
stomatelor n valeculele adnci i nguste ale feei superioare, adic cea devenit
intern la rsucirea limbului. Vaporii de ap degajai de stomate, n cavitatea format,
umezesc aerul i, astfel, transpiraia ncetinete sau nceteaz.
n aceleai frunze exist i alte trsturi xeromorfice: rigiditate, compacitate
(spaii aerifere mici i puine), esuturi mecanice puternic dezvoltate (mai cu seam
sclerenchim), epiderma format din celule cu perei groi (ndeosebi cel extern,
acoperit adesea de cuticul i cear).
c) Reducerea frunzelor
Aceast reducere nseamn micorarea puternic a suprafeei de transpiraie.
Drept exemple pot fi date frunzele aciculare ale unor xerofite de pustiu
(Acanthophyllum pungens), frunzele parial transformate n spini (specii de Causinia
.a.), frunzele puternic divizate n segmente nguste (Artemisia maritima), frunzele
solziforme (specii arborescente de Juniperus .a.). Adesea, reducerea frunzelor a mers
att de departe nct s-a ajuns la nite solzi sau proeminene tuberculiforme; de
exemplu, Arthrophytum persicum, specii de Calligonum, Ephedra i ali arbori fr
frunze i arbuti de pustie. Lstarii lor tineri, care ndeplinesc funciile frunzelor or au
aceleai particulariti de structur ca i ele (n mod deosebit, esut asimilator de tip
palisadic n scoar). Toate aceste trsturi de structur ale frunzei sclerofitelor
reprezint veritabile xeromorfoze.
Aadar, urmeaz s fie considerate xerofite acele plante de locuri uscate,
secetoase, capabile prin adaptrile lor s reziste la insuficiena apei, reducnd la
minimum transpiraia.
?18. Descriei particularitile histo-anatomice ale frunzei de la Stipa
(colilie) n corelaie cu caracterul su de xerofitism
23

Tipuri de xerofite
Stepele i semideerturile n care cresc xerofitele nu sunt totdeauna locuri
uscate; uscciunea solului este adesea periodic, primvara i toamna, dup ploi,
schimbndu-se cu umiditate mare. De aceea printre plantele de locuri uscate distingem
dou grupe:
a) Plantele care au nsuirea de a se dezvolta repede, cu ciclul biologic adaptat
la o perioad scurt, favorabil creterii i dezvoltrii; perioada uscat, nefavorabil
pentru plante, de lung durat, este suportat n stare de repaus relativ (sub form de
semine sau organe subterane); aici intr plante anuale efemere i plante perene
efemeroide (ncadrate de ali autori n grupa mezofitelor).
b) Plante care au nsuirea de a se adapta repede de la perioada favorabil la
cea nefavorabil; ele cresc i se dezvolt att pe vreme umed ct i pe vreme
secetoas. Din aceast grup menionm urmtoarele tipuri:
1 Graminee i ciperacee xerofile
Aceste monocotiledonate au:
frunze liniare nguste, scoroase, adesea rsucite (adpostind stomatele
localizate n epiderma superioar), cu peri tectori scuri, cu cuticul i cear;
pe timp umed, dimineaa sau dup ploaie, frunzele au aspect de panglici
netede;
sistem radicular bogat ramificat.
Aadar, astfel de plante (exemplul tipic de la noi fiind cel al speciilor de Stipa
colilie sau ngar), cu frunze rsucite pe timp secetos, au o suprafa mic de
transpiraie, esut mecanic puternic dezvoltat, celule epidermice cu perei foarte groi,
celule buliforme mari n epiderma superioar, mezofil compact; toate aceste trsturi
cito-histologice contribuie la moderarea transpiraiei pe vreme de secet, plantele
suportnd ofilirea o perioad lung de timp, la care se adaug concentraia foarte
ridicat a sucului vacuolar din celulele tuturor esuturilor vii.
2 Dicotiledonate cu peri tectori numeroi
Se caracterizeaz printr-o psl de peri mori, plini cu aer, albicioi, prezeni
ndeosebi pe frunze (specii de Verbascum luminric), prin aceasta reducndu-se
mult transpiraia; psla de peri mori reflect o parte din lumina solar czut pe frunze.
3 Dicotiledonate cu frunze rigide
Frunzele, scoroase, sunt adesea divizate n lacinii mici, cu marginile spinoase,
sau numai cu vrful transformat n spin cu esut mecanic puternic dezvoltat. Drept
exemple pot servi Eryngium compestre (scazul dracului) i Xanthium spinosum
(holera), avnd adesea frunzele cerificate i, uneori, prevzute cu peri tectori.
4 Dicotiledonate cu suprafaa foliar mic
Aici intr specii de plante cu frunze permanent verzi (semipervirente) din
familiile Ericaceae (de exemplu, specii de Vaccinium afin, merior) i Myrtaceae (de
exemplu, specii de Myrtus mirt). Frunzele au marginile mai mult sau mai puin
rsucite, protejnd astfel stomatele de pe faa inferioar. Sunt plante bogate n uleiuri
eterice, emannd un miros puternic, de aceea sunt puin consumate de animale.
5 Xerofite lemnoase
n aceast categorie intr arbuti i subarbuti lipsii de frunze sau cu frunze
puine i mici (de exemplu, Spartium junceum bucu, de locuri pietroase, aride, i
Ephedra distachya crcel, de nisipuri, ndeosebi litorale). Frunzele, mici, se usuc i
cad vara, rmnnd cu rol asimilator tulpinile verzi (avnd scoar de tip palisadic).
Celulele epidermice au peretele extern foarte gros i acoperit de o cuticul foarte
groas, iar stomatele sunt afundate n scoar, rezultnd astfel camere suprastomatice
adnci. esutul mecanic, de tip sclerenchimatic, formeaz stlpi hipodermici care

24

alterneaz ca benzi de parenchim clorofilian. n felul acesta plantele i reduc mult

suprafaa de transpiraie i suport uor ofilirea.
6 Dicotiledonate cu frunze sempervirente groase
Prezint frunze lucioase, permanent verzi, cu cuticul groas, uneori cu
epiderm pluristratificat, cu cripte la faa inferioar, n care sunt adpostite stomatele
(de exemplu, Nerium oleander- leandru). Numrul de nervuri i de stomate pe unitatea
de suprafa este mare. esutul palisadic este foarte bine dezvoltat, pluristratificat i cu
celule nalte, uneori pe ambele fee ale frunzei. Alteori frunzele sunt foarte proase pe
faa inferioar (la Quercus suber, Quercus ilex din grupa mare a stejarilor).
7 Xerofite suculente
Ne-am ocupat pe larg de ele la nceputul acestui capitol. De data aceasta
subliniem faptul c ele triesc n deerturi pietroase, puternic nclzite (specii de
Agave, Aloe, Sedum, Sempervivum ultimele dou genuri avnd reprezentani i n
flora noastr). Prezint rdcini superficiale, frunze groase, suculente, lucioase
(puternic cutinizate i cerificate), formnd o rozet bazal. Suculena plantelor se
datorete puternicii dezvoltri a parenchimului acvifer (celule bogate n ap i n
mucilagii).esuturile mecanice sunt reduse sau lipsesc, iar mezofilul este de tip
lacunos. La majoritatea speciilor din familia Cactaceae frunzele sunt transformate n
spini, prin aceasta reducndu-se suprafaa de transpiraie.
Influena altor factori ecologici, precum temperatura, lumina, vntul, solul .a.
este strns legat de cantitatea de ap din atmosfer i din substratul n care cresc
plantele.

25

SOLUL CA FACTOR ECOLOGIC

Factorii ce caracterizeaz solul sunt: chimici (reacia solului, pH-ul, regimul de
sruri, compoziia elementar total a solului, valoarea complexului absorbant din sol,
humusul), fizici (regimul apei, regimul aerului, regimul cldurii, compacitatea, structura,
grosimea i culoarea solului, coloizii solului, nivelul apei freatice, caracterul rocii
mume), bioedafia (bacteriile, ciupercile, plantele i animalele din sol).

1. PSAMOFITELE
(plante de nisipuri sau arenarii)
Plantele ce cresc pe nisipuri mictoare constituie un grup caracteristic, n
morfologia i biologia lor observndu-l n primul rnd capacitatea de adaptare la
nsuirile fizice ale substratului.
Nisipurile mictoare sunt rspndite n diferite zone climatice, cele mai extinse
suprafee aflndu-se n pustiurile Asiei Mijlocii i ale Kazahstanului. Suprafee mai mici
se ntlnesc, de asemenea, n step i n alte zone climatice, chiar i n Orientul
extrem. Adesea ele coincid cu rmurile mrilor, fluviilor i lacurilor mari.
Pierderea de ctre nisip a mobilitii, fixarea lui datorit acoperirii cu plante
ierboase, este nsoit de uscarea i moartea psamofitelor; n locul lor se dezvolt o alt
flor, proprie solurilor nisipoase dintr-o zon dat; de data aceasta, sortimentul de
specii ale acestei flore este determinat nu att de nsuirile fizice, ct mai ales de cele
chimice ale solului i de factorii climatici.
Cea mai tipic flor de psamofite se ntlnete n pustiurile nisipoase. Plantele
dunelor de deert sufer influena secetei atmosferice puternice i prelungite,
caracteristic climatului torid al pustiului; de aceea, psamofitele de pustiu sunt xerofite
i efemere n acelai timp.
Nisipurile, care se nclzesc mai puternic dect toate tipurile de sol, sunt uor
penetrabile de ctre ap, sunt afnate, bine aerate (deci cu mult oxigen), iar soluia din
sol are o reacie neutr sau bazic.
Plantele de nisipuri au adaptri care le permit s suporte acoperirea cu nisip, ca
i suflarea acestuia de ctre vnt, deci dezgolirea aproape complet. Pe timp secetos
nisipurile se usuc repede la suprafa, dar pstreaz bine apa n interior, avnd i
nsuirea de a condensa vaporii din atmosfer.
mpotriva acoperirii cu nisip i a dezgolirii lor, psamofitele au diferite
adaptri, care n acelai timp modereaz transpiraia puternic.
n primul rnd, psamofitele arborescente i arbustive formeaz rdcini
adventive pe partea bazat a tulpinii (ngropai n nisip) i muguri adventivi (ce vor
produce lstari) pe rdcinile dezgolite. Ca exemple pot servi unel specii de
Calligonum (C. caput medusae, C. arborescens), din familia Chenopodiaceae, la care
rdcinile pot atinge 30 m lungime. Astfel de rdcini adventive se formeaz spre
primvar, cnd nisipul este mai umed. Dac planta a fost deja acoperit de nisip vara,
n acest sol uscat nu se formeaz rdcini adventive i planta poate s piar. Deci,
acoperirea cu nisip spre iarn se dovedete chiar un factor favorabil: fiind capabile s
formeze un numr mare de rdcini adventive, ele intr mai devreme n vegetaie
primvara.
Ali arbori i arbuti, precum Ammodendron conollyi (atinge 6-7 m nlime),
Eremosparton flaccidum (atinge 2-3 m nlime), Smirnowia turkestanica .a.,
drajoneaz (pe seama mugurilor aprui pe rdcinile dezgolite), drajonii
nrdcinndu-se n perioada ploioas.

26

La unii arbuti creterea lstarilor este rapid, ceea ce le uureaz ieirea din
nisipul care i-a acoperit. Speciile de Calligonum au frunzele reduse la solzi abia
observabili, de aceea coroana lor reine puin nisipul.
Psamofitele erbacee au rizomi cu intermoduri lungi, care cresc repede, strbat
stratul de nisip care le acoper i ies astfel la suprafa, unde produc tulpini aeriane
foliate; la noduri, rizomii produc rdcini adventive (de exemplu, Convolvulus persicus,
de pe litoralul Mrii Negre, n rezervaia de dune de la Agigea Constana).
Sistemul radicular al plantelor de nisip este bine dezvoltat: fie n adncime
(ajungnd uneori chiar pn la nivelul apei freatice), fie spre suprafaa solului,
rdcinile laterale ntinzndu-se pn la 30-20 m de rdcina principal sau de tulpin.
Totodat, multe din aceste plante, de dimensiuni reduse i puternic ramificate, nfloresc
i fructific primvara devreme.
Dintre psamofitele erbacee menionm o graminee peren de dune, Aristida
karelini, care formeaz la nodurile de nfrire lstari ce cresc vertical i care au
nodurile lor de nfrire mai sus dect cei de pe care s-au format; de la ei pornesc
rdcini ce se rspndesc orizontal i noi lstari ereci; rdcinile pornite de la noduri
aflate mai jos se usuc i mor.
Frunzele psamofitelor au adesea limb redus i rigid, dur (Eryngium canescens,
Kochia arenaria, Salsola ruthenica, Alyssum borzaeanum, Linum tenuifolium, unele
specii de Plantago, Polygonum, Galium, Asperula, Xeranthemun .a.).
Fructele psamofitelor sunt prevzute cu diferite formaiuni anexe care mresc
capacitatea lor de a pluti (Aristida) sau de a fi purtate de vnt (Haloxylon, Salsola),
capacitate de a se mica o dat cu nisipul care se mic, ceea ce le ajut s strbat
nisipul i s ajung la suprafa. Fructele i, uneori, seminele au peri dei, mori,
ramificai, care le transform n sfere elastice ce se rostogolesc uor pe nisip chiar i la
un vnt slab (Calligonum). Alteori frunzele sunt aripate (Salsola ruthenica) sau umflate
(Carex physodes).
Deoarece cderea fructelor are loc toamna, nisipul ce le acoper pe timp de
iarn se umezete i astfel primvara seminele germineaz mai uor.
Organele care transpir au suprafee minime. La arborii i arbutii lipsii de
frunze ori cu frunze atrofiate, fotosinteza i transpiraia sunt ndeplinite de ramurile
subiri i verzi (specii de Haloxylon i Calligonum, Salsola richterii .a.); la alte
psamofite arborescente exist frunze, dar tipic xeromorfe (specii arenarii de Robinia).
La Smirnowia frunzele sunt de dou feluri: unele relativ mari, de primvar, ce cad
vara i sunt nlocuite de altele mici, xeromorfe. La Haloxylon (lipsit de frunze), la
Calligonum .a., odat cu cderea frunzelor vara, are loc i cderea ramurilor subiri de
un an, n felul acesta reducndu-se la maximum procesul de transpiraie pe timp
nefavorabil.
Aspectului xeromorf extern al lstarilor de Haloxylon i de la alte psamofite
lipsite de frunze i corespunde i o structur anatomic caracteristic: epiderm subire,
fr peri; stomate neadncite n scoar; celule lipsite de cloroplaste imediat sub
epiderm; att celulele epidermice ct i cele hipodermice conin substane
asemntoare lipidelor, care apr esuturile interne de o nclzire excesiv; esutul
asimilator are celule mari, ce amintesc de cele ale xerofitelor suculente, dar conin
puin ap.
Att psamofitele lipsite de frunze, ct i cele cu frunze, lemnoase i erbacee,
transpir foarte puternic (de exemplu, Haloxylon transpir vara, n timp de 24 ore,
aproape 7 hectolitri de ap, iar toamna, dup cderea ramurilor, prin micorarea
suprafeei de transpiraie, doar 2,5 hectolitri). Datorit acestei transpiraii puternice, se
reduce nclzirea organelor verzi de ctre soarele dogoritor.
Xerofitismul psamofitelor de pustiu se manifest printr-o presiune osmotic
ridicat a sucului celular, care trage valoarea de 80 atmosfere la specii de Haloxylon, n
27

jur de 40 atmosfere la salcmul de pustiu (Robinia) i 25 atmosfere la specii de

Aristidia. Primvara, ct timp nisipul este nc umed, presiunea osmotic este mai
mic; ctre toamn ea crete treptat, pe msura uscrii nisipului i a scderii cantitii
de ap din plante.
Ca o adaptare la viaa n condiii neprielnice de umiditate este i particularitatea
de cretere a plantelor. La germinarea seminelor, crete mult mai repede rdcina
dect tulpina. Seminele germineaz primvara n nisipul umed. Dar, rapid, primii 20
cm de nisip se usuc complet, urmate de straturile mai adnci. Abia la adncimea de
50 cm i mai jos nisipul rmne ntructva umed pn toamna. n felul acesta, toate
plantulele ale cror rdcini nu reuesc s ajung la acest strat de nisip umed mor.
n zona noastr climatic, nisipurile mictoare caracterizeaz dunele litorale
de pe coastele mrilor, ca i nisipurile aluvionare din imediata vecintate a fluviilor i
rurilor. Pe dune i pe plajele nisipoase spulberate de vnt cresc psamofite tipice
precum Elymus arenarius, Festuca arenaria, Carex arenaria, Salix acutifolia .a.
Primele trei specii, cu rizomi lungi, germineaz n nisip. Salix acutifolia formeaz
rdcini adventive pe tulpinile acoperite de nisip i reuesc s opreasc micarea
acestuia. Aceste psamofite au i ele trsturi xeromorfe: frunzele sunt rigide, tari, cu
nveli de cear (ca la Elymus avenarius), frunze convolute (Festuca arenaria); nveli
de cear pe ramuri i pe frunzele pieloase (Salix acutifolia).
?25. Precizai care sunt adaptrile organelor vegetative aeriene i
subterane ale psamofitelor.

2. HALOFITELE
(plantele de srtur)
Srurile de sodiu uor dizolvabile (NaCl, Na2CO3, Na2SO4) i unele sruri de
calciu i magneziu sunt duntoare pentru majoritatea plantelor. n condiiile unui
climat umed, datorit splrii permanente a solului de ctre precipitaiile atmosferice,
acumularea srurilor n sol nu are, de regul, loc; cele mai multe sruri, dac se
acumuleaz, reprezint un procentaj foarte mic, fr a avea o influen negativ
asupra plantelor. Numai n mod excepional se acumuleaz sruri uor dizolvabile i n
climatul umed, mai cu seam cnd apele subterane conin o mare cantitate de clorur
de sodiu i sulfit de sodiu.
n condiiile unui climat uscat i cald, unde aplarea solului de ctre precipitaiile
atmosferice este insuficient, srturarea solului cu sruri uor solubile este un
fenomen obinuit; chiar cnd apa subteran conine o cantitate mic de sruri,
acumularea lor n sol este inevitabil. De aceea n zonele de step i de pustiu solurile
srate sunt foarte larg rspndite.
Halofitele sunt numeroase mai cu seam n familiile Chenopodiaceae,
Plumbaginaceae i Frankeniaceae, dar i n alte familii, precum Tamaricaceae,
Amaranthaceae .a. Halofite tipice sunt cele ce cresc pe solurile srturate numite
solonceacuri*; la ele se reflect foarte bine capacitatea de adaptare la solurile cu sruri
uor solubile. totodat, halofite tipice ntlnim chiar n solonceacuri umede, cum ar fi
cele de pe litoralul mrilor n mod deosebit. Menionm n primul rnd pe Salicornia
herbacea i Halocnemum strobilaceum ambele din fam. Chenopodiaceae, prima
plant anual, a doua semiarbust (peren). Aceste plante suculente, fr frunze sau cu
frunze foarte reduse, sunt complet concrescute cu tulpina verde, care ndeplinete
funcia frunzelor.
*

Ele acumuleaz sruri solubile n orizontul superior (0-20 cm), peste 1 g/100 g sol; n aceste soluri
predomin clorurile, sulfaii, carbonaii, bicarbonaii, nitraii; coninutul n sruri solubile la suprafaa
solonceacurilor depete 1-1,5 g/100 g sol.
28

?26. Dai exemple de familii de plante cu reprezentani halofili.

ntr-o seciune transversal prin tulpina de Salicornia herbacea se observ
trsturile caracteristice de structur: epiderm subire, lipsit de peri, dar cu stomate,
fr a fi protejat de cuticul sau de cear; esut palisadic cortical bistratificat, de tipul
celui prezent n frunzele de lumin; scoar intern groas, cu celule bogate n ap;
cilindru central subire, flori fascicule conductoare distincte. Toate aceste trsturi de
structur definesc suculena unor astfel de halofite.
Coninutul foarte mare n cenu este o particularitate caracteristic halofitelor.
Unele din ele, formnd covor compact, pot servi drept materie prim pentru obinerea
sodei, potasiului (Salsola soda, S. kali .a.). n sucul lor celular sunt dizolvate mai cu
seam cloruri i sulfai. n funcie de predominarea unora sau altora, se disting halofite
clorurice (Halocnemum strobilaceum), sulfatice, clori-sulfatice (Petrosimonia
crassifolia).
Pe soloneuri*, plantele nu au trsturi halomorfe. Ele sunt plante tipic
xeromorfe i xerofite dup regimul de ap: Artemisia maritime, Camphorosma
monspeliaca .a. Ele cresc mpreun cu plante stepice obinuite, perene (Festuca
sulcata) i cu plante efemere.
Rdcinile plantelor tipice de soloneuri ating orizonturile adnci, srate, ale
solului. Astfel de plante sunt i ele rezistente la srturare, dar aceast rezisten este
atins n maniera xerofitelor, nu a halofitelor tipice (de solonceacuri). Ele nu sunt
suculente, ci uscate, dure, rigide, cu frunze divizate la segmente (lacinii) mici,
albicioase sau glaucescente, care adesea se usuc n timpul verii (specii de Artemisia,
Pyrethrum .a.), sau cu frunze mici, aciculare, glaucescente, reduse la un fascicul
conductor bine dezvoltat, nconjurat de un strat subire de celule asimilatoare.
Plantele de soloneuri au o presiune osmotic ridicat, dar nu datorit
acumulrii srurilor solubile, ca la halofitele de solonceacuri, ci datorit glucidelor, ca la
xerofite.
Dintre xerofite de step i de soloneuri menionm: Festuca sulcata, Artemisia
maritima, Camphorosma monspeliana, Pyrethrum achilleifolium. Dintre halofite tipice,
de solonceacuri: Anabasis salsa, Atriplex canum, A. verruciferum, Petrosimonia
crassifolia, Halocnemum strobilaceum, Salicornia herbacea.
Majoritatea arborilor i arbutilor aparin solurilor srate (clorurate i sulfatice):
Robinia pseudacacia, Gleditschia triacanthos, Elaeagnus angustifolia, Ulmus
campestris, Tamarix ramosissima .a.
Unele specii trec de la halofite la haloxerofite sau de la halofite la mezofite. Fa
de halofitele amintite mai sus (care acumuleaz sruri), numite i euhalofite, unele
(Frankenia pulverulenta, Limonium gmelini, Tamarix ramosissima) nu acumuleaz
sruri, ci le elimin prin procesul de gutaie, numindu-se i crinohalofite. Spre
deosebire de euhalofite, crinohalofitele au de obicei o structur mezomorf; nsuirile
halomorfice lipsesc ori sunt slab pronunate. Apa eliminat de frunze conine clorur de
sodiu i sulfat de sodiu. Apa se evapor i pe frunze rmn cristalele acestor sruri;
vntul le sufl, roua le spal i planta se elibereaz astfel de excedentul de sruri
duntoare.
?27. Definii semnificaia termenilor de euhalofit i crinohalofit.
Mai apropiate de mezofite sunt plantele solonceacurilor i soloneurilor slab
srturate i umede: unele specii de Limonium, Juncus gerardi, Scirpus maritima,
Plantago maritima, Triglochin maritima, Peucedanum latifolium, Puccinelia distans .a.
Aspectul lor extern i structura sunt asemntoare cu ale mezofitelor de pajiti i se
*

Se formeaz fie prin desalinizarea solonceacurilor, fie prin salinizare i desalinizare, alternativ, nsoit
de alcalizare, la caer se adaug uneori i formarea de carbonat de sodiu.
29

ntlnesc mpreun cu acestea pe soluri slab srturate; ele se mai numesc i

halomezofite, multe eliminnd apa srat prin gutaie.
Pe soluri moderat srturate cresc: Artemisia maritima, Suaeda maritima,
Kochia prostrata, Statice otolepis .a.
Pe soluri mai slab srturate cresc: Cynodon dactylon, Trifolium fragiferum,
Poa bulbosa, Carex stenophylla, Lepidium latifolium, Atriplex tataricum .a.
Dup regimul de sruri (ndeosebi de calciu) din sol, plantele pot fi: calcifile
(obligatorii Aster amelus, Gliceria sessiliflora i facultative Anthemis tinctoria,
Fagus sylvatica) i calcifobe (Calluna vulgaris i alte specii acidofile). Dintre caracterele
plantelor calcicole subliniem: structura izolateral a limbului foliar, esutul lacunos slab
dezvoltat, prezena stomatelor (n numr mare) pe ambele fee ale frunzelor. Dintre
plantele ce cresc n deerturi cu gips, menionm specii de Gypsophila, xerofite cu
glande secretoare de uleiuri eterice; asemenea plante se numesc gipsofile.
Din reacia solului (pH), plantele pot fi: bazice, neutre sau acide.
Unii autori disting n grupa halofitelor mai multe tipuri:
Salicornia cu tulpini crnoase i frunze reduse, concrescute cu ea i ntre
ele, ceea ce duce la micorarea suprafeei (de transpiraie) la acelai volum; esutul
acvifer este puternic dezvoltat.
Suaeda tip asemntor cu precedentul, dar cu frunzele neconcrescute ntre
ele, nici cu tulpina.
Atriplex cu rdcini slab dezvoltate i frunze neconcrescute, bogate n esut
acvifer; xeromorfismul acestui tip variaz cu umiditatea srturii.
Anabasis cu hipoterm sclerenchimatic n tulpin, frunze crnoase,
cilindrice, concrescute ntre ele i cu tulpina.
Haloxylon tufe lemnoase de deerturi, cu ramuri asimilatoare lipsite de
frunze; din flora noastr amintim pe Nitraria schoeberi (din zona Vulcanilor Noroioi,
judeul Buzu).
Limonium cu frunze mari, coriacee, glabre; elimin srurile prin gutaie.
Tamarix cu frunze mici, scramiforme, glabre; elimin srurile prin gutaie.
Artemisia (A. maritima, de exemplu) tip haloidofit, de soloneuri, pe care
cresc i unele specii de Stipa.

VNTUL CA FACTOR ECOLOGIC

Vntul are, n primul rnd, influen asupra transpiraiei plantelor; aceast
influen este mai accentuat n locurile deschise: step, deert, litoralul mrii, la
munte (ndeosebi n etajele subalpin i alpin).
n acelai timp, vntul are influen asupra repartiiei dioxidului de carbon n aer,
ceea ce influeneaz procesul de fotosintez.
Ct privete influena mecanic a vntului asupra plantelor, trebuie menionat
ruperea ramurilor dinspre direcia din care sufl vntul, ceea ce se traduce prin forma
de steag a coroanei unor arbori (ndeosebi molizii de la limita dintre zona forestier i
cea alpin). La aceasta se adaug i strmbarea ramurilor i a trunchiurilor, ruperea
ramurilor, dezrdcinarea arborilor.
Intensificarea transpiraiei de ctre vnt duce la uscarea mugurilor din vrful
ramurilor i chiar a acestora din urm. Vntul sufl solul (mai ales cel nisipos) i
zpada, ceea ce duce la dezgolirea rdcinilor. Particulele de zpad purtate de vnt
distrug mugurii.
Dar vntul are i o influen pozitiv, pentru procesul de polenizare (la plantele
anemofile), pentru transportul fructelor i seminelor (la plantele anemochore).

30

RELIEFUL CA FACTOR ECOLOGIC

Altitudinea influeneaz creterea i forma arborilor, dar i periodicitatea fructificrii; pentru
unii arbori (de exemplu stejarii, fagii) sunt ani de fructificare i ani cnd acetia nu formeaz deloc
sau aproape deloc fructe. Cu ct plantele cresc la altitudini mai mari, cu att ele fructific mai rar.
Expoziia versanilor are influen att asupra formei, ct i asupra structurii plantelor; pe
versanii nordici predomin mezo-hidrofitele, iar pe cei sudici, xerofitele. Sau, n primul caz vorbim
de forme de umbr (deci de mezo-higromorfoze), iar n al doilea, de forme de lumin (deci de
xeromorfoze).
Pantele au, de asemenea, influen asupra ecologiei plantelor.
CLASIFICAREA N GRUPE ECOFIZIOLOGICE A PLANTELOR DE PE LITORALUL MRII
NEGRE N FUNCIE DE COMPORTAMENTUL HIDRIC, DE LUMIN I TEMPERATUR, N
STRNS CORELAIE CU PARTICULARITILE LOR MORFO-ANATOMICE
Comportamentul hidric al plantelor atest faptul c, n aceleai biotopuri, plante care triesc
alturi unele de altele au urmat ci diferite de rezolvare a nevoilor de ap, reuind s menin un
echilibru hidric care s le permit desfurarea proceselor vitale.
Analiza indicilor fiziologici i a modificrilor lor n funcie de faza ontogenetic, de condiiile
pedologice i meteorologice din diferii ani i diverse regiuni a condus la cunoaterea specificului
de adaptare i a permis ncadrarea plantelor n anumite grupe eco-fiziologice (Jeanrenaud, 1960).
Trebuie subliniat i faptul c acest comportament al plantelor nu se poate nscrie integral n
anumite tipare ale unei grupe eco-fiziologice. n funcie de condiiile mediului, speciile pot s
depeasc ori s nu ating limitele unor parametri ai regimului hidric, indicai pentru grupa ecofiziologic respectiv, dovedind prin aceasta o mare plasticitate de reacie a plantelor.
Ceea ce a hotrt pn la urm ncadrarea de ctre Elena Jeanrenaud (1960) a unei specii
litorale ntr-o anumit grup eco-fiziologic a fost mai ales comportamentul ei n condiii mai dificile
de procurare a apei din unii ani n natur i n special n condiiile create artificial prin ntreruperea
aprovizionrii cu ap a frunzelor detaate de plant. Aa se explic de ce doar 12% din plantele
litorale cercetate de Elena Jeanrenaud (1960) au fost ncadrate n grupa mezofitelor tipice, restul
fiind specii care ntrunesc caractere ce le ofer un grad mai mult sau mai puin redus de rezisten
la uscciune, pentru gruparea crora s-a adoptat clasificarea propus de Ghenkel nc din 1946
pentru aceast larg categorie de plante.
n cele ce urmeaz redm clasificarea propus de Ghenkel, pe care o gsim i astzi, dup
ase decenii, bine argumentat: mezofite, xerofite (cu subdiviziunile: heliofite, xerofitoide sau
xeromezofite i heliofite suculente) i pseudoxerofite (incluznd subdiviziunea efemere). Bazat pe
aceast clasificare ncadreaz fiziologul romn Elena Jeanrenaud speciile de plante de pe litoralul
Mrii Negre.
A. Mezofite. Aceste plante populeaz substraturi cu umiditate suficient, avnd precipitaii
cuprinse ntre 400 i 900 mm anual. Plantele au un coninut de ap moderat sau crescut, o
transpiraie moderat sau intens, o concentraie a sucului vacuolar redus i deficit hidric sczut.
n aceast categorie intr, ntre altele, specii de Ecballium i Anchusa, dar i de Pisum sau Avena,
i nu numai. Dei n literatura geobotanic Anchusa procera este considerat o xerofit, valorile
indicilor fiziologici ai regimului de ap (coninut de ap ridicat, concentraia sucului vacuolar
sczut, intensitatea transpiraiei relativ ridicat, deficitul subletal foarte sczut) ndreptesc
plasarea ei printre mezofite. Ca adaptare la condiiile mai aride, planta dispune de oarecare
suculen a frunzelor. Cnd pe dunele de nisip de la Agigea (jud. Constana) ariditatea se
accentueaz n a doua parte a verii, frunzele inferioare, mai n vrst, cedeaz apa i substanele
nutritive celor mai tinere, de la nivelurile tulpinale superioare i se usuc. n acest fel se reduce
suprafaa subteran de absorbie/suprafa suprateran, ceea ce confer rezisten la condiiile
nefavorabile de umiditate. Dar supravieuirea nu este de lung durat; n acest caz, pe dunele de
la Agigea, Anchusa procera se usuc i la adpostul exemplarelor btrne, uscate, se dezvolt
rozete de frunze ale plantelor tinere.
Tot pe dune, i Cichorium intybus dispune de unele adaptri; n anii cnd n a doua
jumtate a verii nu au czut precipitaii (1958-1960, de exemplu) i ariditatea edafic i atmosferic
a fost accentuat, frunzele exemplarelor btrne erau mai groase, dar cu limb mai ngust,
31

micornd astfel suprafaa de contact cu atmosfera, deci transpiraia. Literatura de specialitate

menioneaz faptul c creterea grosimii i consistenei frunzelor, ca i cderea unora n cazul
secetei, este o reacie de rspuns eficient i larg rspndit la plante, la cele arenarii n mod
deosebit.
Frunzele din rozeta bazal a exemplarelor tinere de cicoare nu aveau trsturi xeromorfe
pe dunele de nisip de la Agigea, ci erau subiri, lipite de sol, la umbra covorului vegetal,
acoperindu-se n mare msur unele pe altele i realiznd astfel o bun protecie mpotriva
insolaiei i, implicit, a transpiraiei intense.
n ceea ce privete pe Ecballium elaterium, aceast plant rezist la condiiile vitrege de pe
coasta falezei de la Agigea prin sistemul su radicular puternic dezvoltat, ale crui rdcini laterale
au o extensie lateral, ptrunznd orizontal adnc n peretele falezei; partea bazal a pivotului
constituie o important rezerv de ap, care va putea fi folosit cnd se va reduce apa accesibil
din substrat. Muli morfologi i fitofiziologi consider, de altfel, c depozitarea de ap i extensia
sistemului radicular au o importan cheie pentru supravieuirea plantelor n perioadele uscate ale
anului; aceasta este valabil nu numai la plantele din semipustiuri, ci i la multe mezofite din
habitate umede.
Dac prin valorile celor mai muli indici fiziologici i prin caracterele morfologice ale
organelor supraterane Ecballium elaterium este o specie mezofil, gradul relativ nalt de hidrofilie,
tradus prin coninutul de ap legat i prin capacitatea de reinere a apei destul de ridicat, specia
n discuie aparine euxerfitelor, iar puternica dezvoltare a sistemului radicular o apropie de
hemixerofite.
B. Xerofite. Cele mai multe specii (peste 40%) de pe dunele i din pajitile stepice de la
Agigea aparin xerofitelor. Dup comportamentul lor hidric se ncadreaz n urmtoarele diviziuni,
prezentate mai jos.
1. Hemixerofite. Acestea se caracterizeaz printr-o transpiraie intens, dar pierderile de
ap sunt uor nlocuite printr-o absorbie activ, nlesnit de existena unui sistem radicular adnc;
ca urmare, plantele nu nregistreaz deficite hidrice importante. Concentraia sucului vacuolar este
destul de mare, dar capacitatea de reinere a apei este mai redus.
Speciile din aceast grup manifest o rezisten moderat la deshidratare i
supranclzire, elasticitatea i vscozitatea citoplasmei avnd valori mai mici dect la xerofitele
tipice, adesea arenarii; n aceast grup intr i pseudoxerofitele.
Din categoria hemixerofitelor se menioneaz, ntre altele, o serie de leguminoase
(Medicago falcata, Onobrychis gracilis, specii de Astragalus) i labiate (Marrubium peregrinum,
spre exemplu). Aceste plante au un sistem radicular adnc, care le permite s recupereze cu
uurin apa pierdut prin transpiraia intens la care sunt supuse. Pe dunele de nisip de la
Agigea, speciile de leguminoase i labiate i procur apa din pturi profunde ale solului, sol cu
valoare de strat acvifer periodic. Absorbia apei i transportul ei din vrful rdcinilor profunde pn
la frunze sunt nlesnite de valorile destul de ridicate ale presiunii osmotice: 12 atmosfere la
Marrubium i peste 17 atmosfere la Astragalus, ceea ce este suficient pentru a pompa apa din
nisipul dunelor, unde este reinut cu fore reduse.
2. Euxerofite. Speciile din aceast grup se caracterizeaz printr-o for de reinere a apei
ridicat (excepie fcnd Alyssum borzaeanum). Valorile coninutului n ap strns legat atest un
grad relativ ridicat al higrofiliei citoplasmice. Valorile concentraiei sucului vacuolar dovedesc c
majoritatea euxerofitelor (litorale) nregistreaz presiuni osmotice relativ sczute, rareori mai
ridicate (Ephedra, Seseli) dect la hemixerofite.
Speciile din aceast grup au o intensitate a transpiraiei sczut sau moderat, excepie
fcnd Convolvulus persicus, care transpir intens. n natur ele nregistreaz deficite ridicate, mai
rar moderate i doar n mod excepional sczute, ca la Elymus arenarius.
Multe din specii dovedesc toleran la deshidratare, fapt indicat de valorile ridicate ale
deficitului subletal. Dintre speciile care cresc pe dunele de nisip de la Agigea, Artemisia austriaca
i Kochia prostrata sunt considerate euxerofite de ctre cei mai muli autori, pe baza caracterelor
morfo-fiziologice ale organelor vegetative.
Cile de adaptare i de rezisten la uscciune ale euxerofitelor sunt variate, dar se
contureaz trei direcii distincte n care plantele au evoluat i au fixat caractere ce le permit
pstrarea unui echilibru hidric care le asigur desfurarea normal a proceselor fiziologice n
condiiile ecotipurilor lor normale, naturale.
32

Dup aceste caractere morfo-anatomice i fiziologice se disting: euxerofite de tip tomentos

(plante cu frunze acoperite de peri tectori), euxerofite de tip sclerofil sau coriaceu (plante cu frunze
sau cu ramuri asimilatoare glabre, rigide, lucioase) i euxerofite de tip arenar (plante cu sistem
radicular foarte fin ramificat, cu extensie att superficial ct i n adncime, folosind intensiv apa
din solul nisipos).

Euxerofitele de tip tomentos. n aceast grup intr Medicago maritima, Artemisia

austriaca, Verbascum banaticum, Alyssum borzaeanum .a. Toate au un caracter xeromorf comun:
prezena pubescenei, care confer frunzelor o bun protecie mpotriva insolaiei i contribuie
astfel la reducerea transpiraiei.
Alyssum borzaeanum este mai mult o mezofit dup alte caractere, dar are o valoare
redus a intensitii transpiraiei i o capacitate destul de ridicat de reinere a apei. Este o plant
iubitoare de lumin, dar nu ar putea rezista fr aprovizionarea permanent cu ap de la adncimi
mai mari de 50 cm, pe care i-o ofer condiiile de sol nisipos. Pe de alt parte, aceast specie ar
putea fi considerat o euxerofit tipic prin coninutul sczut de ap, dar se apropie de mezofite
prin capacitatea redus de reinere a apei.
Kochia prostrata, Artemisia austriaca i Medicago maritima, cu o intensitate redus a
transpiraiei, cheltuiesc judicios apa n toate mprejurrile, motiv pentru care ar putea fi ncadrate n
grupa plantelor oligohidrice.
Convolvulus persicus, n schimb, transpir intens, comportndu-se ca i xerofitele tipice, cu
un sistem radicular viguros, dar fr s ptrund adnc n nisip; din acest punct de vedere este o
specie cheltuitoare de ap, deci polihidric.
Majoritatea euxerofitelor de tip tomentos au sistem radicular abundent ramificat, cu
extensie att lateral ct i vertical (la unele din ele), dar nu ptrund la adncimi mari, cea mai
fin i mai bogat ramificare ntlnindu-se la Alyssum borzaeanum; doar Medicago maritima i
Kochia prostrata au sistem radicular intensiv, care ptrunde adnc n substrat, apropiindu-se prin
aceasta de hemixerofite.

Euxerofite de tip sclerofil. Aici se grupeaz speciile cu frunze glabre, rigide, groase,
avnd epiderma acoperit de o cuticul groas: Seseli tortuosum (cu frunze de tipul unor solzi
membranoi), Asparagus verticillatum (cu filocladii lungi, subiri, rigide, lucioase) i Ephedra
distachya (cu frunze foarte mici, caduce de timpuriu i cu ramuri tulpinale asimilatoare, virgate,
rigide, cu scoar de tip palisadic i n epiderma acoperit de o cuticul groas).
Aceste specii au un coninut de ap ceva mai redus i nregistreaz, n condiii normale,
naturale, deficite hidrice mai sczute dect euxerofitele tomentoase. Intensitatea transpiraiei este
sczut la Ephedra distachya i Asparagus verticillatum, dar moderat la Seseli tortuosum.
Aadar, toate euxerofitele de tip sclerofil se comport ca plante economisitoare de ap,
deci oligohidrice. Aceasta se realizeaz nu numai prin scderea intensitii transpiraiei, ci i prin
micorarea cantitii de ap pierdut datorit reducerii suprafeei de contact cu mediul extern.
Aceast adaptare i gsete cel mai nalt grad de exprimare la Ephedra distachya, arbust ale
crui ramuri tulpinale asimilatoare, cilindrice i uor virgate, au valori sczute ale raportului
suprafa/volum, frunze solziforme foarte mici i caduce de timpuriu, deci care nu transpir. i la
Asparagus verticillatum, filocladiile nguste (frunzele fiind transformate n spini) realizeaz o
suprafa total de transpiraie mic. La fel i la Seseli tortuosum, cu frunze profund sectate,
laciniile fiind groase, avnd epiderma format din celule cu peretele extern puternic ngroat.

Euxerofite de tip arenar. n aceast grup intr, ntre altele, Elymus arenarius (syn. E.
sabulosus) i Carex ligerica (syn. C. arenaria), a cror adaptare principal este prezena unui
sistem radicular rspndit att superficial ct i n adncimea solului nisipos, fiind totodat fin
ramificat, deosebit de adecvat pentru folosirea umiditii din nisip, att pe cea de la suprafa,
provenit din rou i din averse scurte, ct i pe cea de la orizonturi mai profunde.
Aprovizionarea cu ap conduce la meninerea unor valori mai sczute ale deficitului hidric.
n mod deosebit, Elymus arenarius se detaeaz de celelalte euxerofite prin valoarea acestui
indice. Ambele specii menionate n aceast categorie au un coninut sczut de ap, fiind
oligohidrice, economisind pierderea apei prin transpiraie, a crei intensitate este sczut i
datorit prezenei unei cuticule groase deasupra epidermei (la Carex ligerica), acoperit i cu
cear (la Elymus arenarius). Totodat, n situaii mai dificile de aprovizionare cu ap, euxerofitele
de tip arenar au capacitatea de a reduce la amiaz procentajul de ap, mersul diurn al transpiraiei
nscriindu-se n aceste cazuri n curbe de tip bimodal. n plus, transpiraia redus este legat i de
fora relativ crescut de reinere a apei, i de existena unui procentaj ridicat sau relativ ridicat de
33

ap puternic legat. Pe lng aceasta, Carex higerica nregistreaz valori mari (70%) ale deficitului
hidric subletal, ceea ce indic un grad destul de nalt de toleran la uscciune, iar Elymus
arenarius are capacitatea ca la pierderea de aproximativ 25% din coninutul de ap provocat
experimental) s-i ruleze frunzele (la acest proces participnd celulele buliforme, numite i celule
motoare) n form de tub, dup care redarea de ap devine extrem de ncetinit. Diferii cercettori
au artat c la speciile de Stipa (de exemplu, S. capillata) rularea frunzelor reduce transpiraia la
1/41/6 din valoarea maxim (cnd frunza este etalat, deci pe timp cu umiditate suficient).
3. Suculente. Din aceast grup amintim pe Cakile maritima, Eryngium maritimum i
Salsola kali. La aceste plante deficitul hidric este relativ redus. Dac Salsola kali lichideaz
pierderile de ap n cursul zilei, Cakile maritima i echilibreaz bilanul hidric noaptea, cu toate c
intensitatea transpiraiei este mai sczut la aceast specie. n general, aceste dou specii sunt
tipic oligohidrice, avnd o transpiraie redus i chiar foarte redus. Toate cele trei specii cheltuiesc
apa cu zgrcenie, au rezisten n timp la deshidratare, capacitatea de reinere a apei fiind mare.
Toate speciile suculente de nisip se caracterizeaz prin for osmotic slab, nregistrnd valori
sczute ale concentraiei sucului vacuolar, ceea ce dovedete c este vorba de suculente de tip
xerofil i nu de tip halofil.
C. Xerofitoide. n aceast grup sunt incluse specii care vdesc o serie de atribute ce le
confer rezisten la uscciune, dar numai o serie de indici fiziologici ai regimului hidric
nregistreaz valori care le ncadreaz n parametrii caracteristici xerofitelor. Alte specii ntrunesc
valori care indic caractere mezomorfice.
n strns corelaie cu factorul lumin se cunosc dou subgrupe de xerofitoide: heliofite
xerofitoide i heliofite suculente.
1. Heliofite xerofitoide. Aceste plante, prin caracterele lor fiziologice ocup o poziie
intermediar ntre euxerofite i mezofite. Aici se include specii mezofite cu o amplitudine ecologic
larg, care pot crete i n staiuni mai bine aprate, dar i n stepa deschis. Ele pot s reziste
unui stres de uscciune, pot evita sau mcar temporiza uscciunea (seceta) prea puternic sau
prelungit. Iat cteva exemple: Salvia nemorosa, Teucrium chamaedrys, Convolvulus arvensis,
Eryngium campestre, Agropyron repens, Scabiosa ucranica, Echinops ruthenicus, Inula
germanica, Vicia cracca, Centaurea arenaria.
2. Heliofite suculente. n aceast grup intr plante care au unele caractere xeromorfe:
frunze pieloase (dei suculente), acoperite de cuticul groas i de cear epicuticular, toate
reflectnd razele solare, reducnd astfel nclzirea. Dintre speciile cu aceste tristuri anatomice
menionm: Silene otites i Crambe maritima de pe plaje, ca i Eryngium maritimum i Cakile
maritima, precum i Cynanchum acutum, cnd nu cresc pe plaje.
Din cele de mai sus rezult c totdeauna trebuie corelate trsturile morfo-anatomice cu
cele fiziologice atunci cnd se stabilete apartenena unei specii la o grup ecologic sau alta.
Clasificarea ecologic bazat numai pe caracterele edafo-climatice ale staiunii n care crete o
specie nu d oglinda complet a trsturilor mezomorfe sau xeromorfe, o oglind a modalitilor
prin care plantele rezist la condiii nefavorabile de umiditate, respectiv a mijloacelor prin care ele
i rezolv nevoile de ap; o asemenea clasificare poate reuni specii care au un comportament
hidric diferit, grupa ecologic fiind cu totul neomogen din punct de vedere fiziologic.
Ne vom opri doar la xerofitele arenare pentru a dovedi cele afirmate, relund numai cteva
specii: Crambe maritima, Eryngium maritima, Centaurea arenaria, Medicago maritima, Alyssum
borzaeanum, Ephedra distachya, Elymus arenarius i Carex ligerica.
Plantele mai sus menionate se prezint foarte heterogen din punct de vedere al
comportamentului hidric. Unele (Crambe maritime, Eryngium maritimum) cheltuiesc apa cu
zgrcenie datorit unei fore ridicate de reinere a apei, au deficite hidrice i presiuni osmotice
sczute, toleran minim la deshidratare, aparinnd heliofitelor suculentoide. Altele, precum
Alyssum borzaeanum i Medicago maritima, nregistreaz o transpiraie redus sau moderat,
deficite hidrice ridicate i manifest fie toleran la deshidratare, fie capacitate de a reine apa,
aparinnd euxerofitelor de tip tomentos.
Ephedra distachya, cu un coninut redus de ap, pasiune osmotic ridicat, un grad nalt de
hidrofilie i capacitate puternic de reinere a apei, cheltuiete economic apa, aparinnd
euxerofitelor de tip sclerofil.
Centaurea arenaria, prin coninutul ridicat de ap i o intensitate moderat a transpiraiei,
prin procentajul relativ ridicat de ap legat, ocup o poziie de tranziie, fcnd parte din grupa
heliofitelor xerofitoide (mezoxerofite).
34

Elymus arenarius i Carex ligerica sunt euxerofite tipic arenarii, avnd coninut hidric redus,
for ridicat de reinere a apei, rezisten mare la deshidratare, un sistem radicular extensivintensiv fin i abundent ramificat, bine adaptat la substratul nisipos, permind folosirea apei din
toate orizonturile solului i din toate formele de precipitaii.
Aadar, grupa xerofitelor arenare, dup clasificarea care ine seama de caracterul staiunii
n care cresc plantele, cuprinde specii din mai multe grupe ecofiziologice, fiecare din ele dispunnd
de mijloace diferite prin care realizeaz economia hidric. De aceea, atunci cnd se atribuie o
specie de plante la un anumit grup ecologic trebuie s se in seama i de trsturile fiziologice
prin care ea s-a adaptat la condiiile de lumin i umiditate oferite de diferitele biotopuri sau
ecotopuri.

FACTORI BIOTICI CU IMPORTAN ECOLOGIC

Animalele au o influen att pozitiv, ct mai ales negativ asupra plantelor; n ultimul caz
ne referim att la animalele de pe i din sol (crtia, popndul), ct i la cele numai din sol (viermi,
insecte, larve de insecte).
Aciune pozitiv indirect asupra plantelor au rmele, care afneaz solul.
Aciune pozitiv direct asupra plantelor au animalele polenizatoare (insecte, psri i chiar
mici mamifere) i cele cu rol n rspndirea diasporilor (n cazul speciilor de plante zoochore).
Roztoarele, unele insecte (precum larva crbuului, coropinia), precum i unii viermi
(nematode ndeosebi) distrug rdcinile plantelor. Alte insecte distrug pri aeriene ale plantelor,
rrind astfel vegetaia.
Pscutul din pdure duce la distrugerea lstriului tnr, prin roadere, clcare, rupere.
Cerbii rup cu coarnele scoara trunchiurilor, ceea ce duce la uscarea arborilor.
Sub influena punatului i a tierii pdurilor se reduce vegetaia lemnoas n muni, iar
stepa nainteaz n pduri la cmpie.
Dar, animalele distrug vegetaia fr s tie ce fac, n schimb omul a distrus i distruge
vegetaia spontan pentru a cultiva plante folositoare lui (cereale, legume, pomi, vi de vie .a.).
Aa se explic de ce nu au fost descoperite pn n prezent plantele spontane din care provin
plantele cultivate (ndeosebi cerealele).
Influena antropic este cea mai duntoare: prin tieri masive de plante lemnoase, cosiri,
incendii .a.
Omul a fost dintotdeauna un agent distructiv direct al nveliului vegetal, fr a bnui
enormele consecine ale aciunilor sale. Nici chiar la ora actual nu ine seama de experienele
nefericite trite nc din antichitate.
Este bine tiut faptul c, datorit fotosintezei, plantele verzi elibereaz n atmosfer cantiti
mari de oxigen, utilizat de toate organismele n procesul de respiraie. Distrugerea pdurilor
diminueaz considerabil rennoirea oxigenului.
Vegetaia acioneaz ca un burete, reinnd apa de ploaie; aceasta ajunge lent spre
rezervoarele subterane; solul meninut de organele subterane ale plantelor se conserv.
Dimpotriv, la suprimarea covorului vegetal, dup ploi puternice, apa nefiind prea mult reinut nu
se va infiltra n sol; va rmne n pdurile lui superioare. Se vor forma toreni, n timp ce rurile,
umflate brusc, vor provoca inundaii grave. Acestei eroziuni i se altur o alta, din perioada uscat,
n special n zonele semiaride. Vntul va bate peste o suprafa uscat cu o violen extraordinar
din moment ce nu exist o frn din partea vegetaiei, ndeprtnd suprafaa de pulbere a solului,
ale crui particule foarte fine sunt extrem de preioase.
Omul influeneaz vegetaia i prin poluare. Poluarea chimic denudeaz solul, acioneaz
asupra creterii plantelor i poate determina n anumite zone distrugerea complet a vegetaiei.
Poluarea atmosferic i terestr. Combustia crbunelui i a produselor petroliere, industria
chimic i metalurgic elimin n atmosfer sub form gazoas, de aerosoli, picturi sau pulberi,
CO, C2H4, HF, HCl, oxizi de azot, metale grele (Pb, Hg, Zn, Cu, Cd), diverse substane organice.
Acestora li se adaug pesticide (fungicide, insecticide, erbicide) dac folosirea lor este exagerat
sau greit gestionat.

35

Particulele solide sau lichide acoper suprafeele asimilatoare, obtureaz somatele,

determin scderea productivitii primare prin diminuarea fotosintezei. SO 2 i HF determin
arsuri, cloroze i necroze foliare.
Metalele grele otrvesc solul, ceea ce face s dispar chiar i lichenii. Devenite nude,
solurile sunt apoi supuse unei eroziuni devastatoare.
Smogul oxidant oprete formarea clorofilei, distrugnd esturile asimilatoare, conducnd la
defolieri nsemnate.
i dac n felul acesta poluarea atmosferic i terestr are o aciune nociv direct asupra
vegetaiei, mai cu seam asupra cormofitelor, nu trebuie s uitm c, cel mai adesea, prin plante
substanele toxice ptrund n lanurile trofice, se acumuleaz progresiv n consumator care, la
rndul lor, sufer din acest motiv.
Poluarea apelor dulci, a mrilor i oceanelor. Cea mai diversificat este poluarea apelor
dulci. Prins curgere i drenaj, poluanii atmosferici i din sol contamineaz lacurile i apele
curgtoare (fluvii, ruri). Lor li se adaug apele reziduale aduse prin scurgeri, cele de origine
industrial, ca i hidrocarburile de pe cile navigabile. Toi acetia poluani ajung, n cele din urm,
mai devreme sau mai trziu, n mri i oceane care au, ntre altele, i ageni proprii de poluare
(resturi aruncate de vapoare, mai adesea petrol). O dat ajuni n ap, poluanii afecteaz flora
acvatic (alge, plante superioare), i nu numai.
?28. Alctuii un scurt eseu n care s menionai aspecte legate de impactul antropic
asupra vegetaiei.
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.

ALEKSANDROV V.G., 1966 Anatomiea rastenij (ediia a 4-a). Izdat. Vysaea kola,
Moskva
ANDREI M., 1970 -1971 Cercetri anatomice comparative asupra esutului conductor
lemnos la cteva specii acvatice i temporar acvatice. Acta Botanica Horti Bucurestiensis:
153-171, Bucureti
ANTONESCU C., 1951 Plante de ap i de mlatin. Ed. Did. i Ped., Bucureti
BONNIER G., 1895 Recherches sur l' anatomie exprimentale des vgtaux. I.
Recherches exprimentales sur l' adaptation des plantes au climat alpin. Ann. Sc. Nat.,
Bot., 7 e srie, 20 : 217 360
BONNIER G., LECLERC DU SABLON, 1905 Cours Botanique. Librairie gnrale de l'
enseignement, Paris
CAMUS A., 1921 Les fleurs des marais, des tourbires, des cours d' eau, des lacs et
des tangs. (Plantes palustres et aquatiques). Ed. Paul Lechevalier, Paris
DEYSSON G., 1965 lments d' anatomie des plantes vasculaires. d. Sdes, Paris
GRIGORE M.N., 2008 Halofitotaxonomia. Lista plantelor de srtur din Romnia, Ed.
PIM, Iai
GRIGORE M.N., 2008 Introducere n halofitologie. Elemente de anatomie integrativ,
Ed. PIM, Iai
IVNESCU L., TOMA C., 2003 Influena polurii atmosferice asupra structurii plantelor.
Ed. Fundaiei Andrei aguna, Constana
JEANRENAUD ELENA, 1960 Regimul de ap al unor plante din diferii biotopi de pe
litoralul Mrii Negre i relaiile sale cu respiraia i anumite laturi metabolice: aspecte ale
adaptrii la condiiile de umiditate. Tez de doctorat, Universitatea din Bucureti
KLEIMAN CH., 2001 La reproduction des Angiospermes. Ed. Belin, Paris
POLJAKOFF MAYBER, GALE J. (editeurs), 1975 Plants in Saline environments.
Spinger Verlag, Berlin, Heidelberg, New York
POP E., 1960 Mlatinile de turb din R.P.Romn.Ed. Acad. Rom., Bucureti
RAMADE F., 1998 lments d'cologie fondamentale (2 e dition). Ediscience
International, Paris
ENNIKOV A.P., 1950 Ekologhia rastenij. Gasud. Izdat. Sovetskaia Nauka, Moskva
TOMA C., 2002 Strategii evolutive n regnul vegetal. Ed. Univ. Al.I.Cuza, Iai
TOMA c., TOMA I., 2006 Fascinanta lume a cactuilor. Stud. i cerc. t. Nat., Piatra
Neam, 10 : 95 - 104

36