Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

31

2.6 Structura neuronilor si elemente specifice de electrofiziologie

STRUCTURA STANDARD A NEURONULUI
Corpul celular reprezinta zona receptoare si
integratoare de semnale. Dintre functiile sale:
- este principala zona a neuronului cu rol nutritional
si metabolic; contine nucleul; nu contine
centrozom, asadar nu se multiplica
- receptioneaza semnale de la alte celule si le
trimite spre axon; integreaza semnalele primite.
Dendritele formeaza, impreuna cu corpul celular,
zona receptoare si integratoare de semnale
(stimuli electrici primiti de la celule neuroni sau
celule senzitive aflate in circuitul de transmitere a
semnalelor electrice in amonte). Dendritele
ramificate receptioneaza semnale venite de la alte
celule si le trimit spre axon. Dendritele, ca si corpul
celular, insumeaza semnalele receptionate.
Axonul este zona de generare si transmitere a impulsurilor de depolarizare (potentialele de
actiune). La baza axonului se insumeaza toate semnalele electrice receptionate de dendrite
si corpul celular, rezultanta lor avand rol de stimul electric pentru declansarea potentialelor
de actiune (dupa legea tot-sau-nimic). Acestea se transmit apoi in lungul axonului spre
ramificatiile sale terminale si prin conexiunile sinaptice stimuleaza alte celule.
Observatie. Membrana dendritelor si a corpului celular produce potentiale gradate
(electrotonice), iar membrana axonului produce potentiale de actiune.
l
In figura alaturata sunt reprezentate cateva
exemple de diferite tipuri de neuroni (dupa
desene facute de Deiters -1869 si Ramon y Cajal 1909):

(A) - motoneuron spinal de la mamifere

(B) - neuron bipolar din retina
(C) - celula Purkinje din cerebel
(D) - celula piramidala din cortexul cerebral.

Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

32

Neuron cu axonul mielinizat

Unele tipuri de axoni (mai ales cei
apartinand neuronilor sistemului nervos
periferic) au membrana imbracata in asa
numita teaca de mielina, o structura
stratificata, formata din celule Schwann.
Din punct de vedere electric teaca de
mielina este un material izolant; prezenta
ei blocheaza circulatia ionilor pe suprafata
membranei pe care o acopera. Intre
celulele Schwann raman spatii cu
membrana axonului neacoperita, numite
noduri Ranvier.
Daca la axonii nemielinizati circulatia
transmembranara a ionilor se produce pe
toata suprafata membranei, la axonii
mielinizati transferul de ioni se face numai
la nivelul nodurilor Ranvier.
Depolarizarea membranei axonului nemielinizat si mielinizat
Transmiterea undei de depolarizare prin autoexcitatie este explicata prin teoria curentilor
ciclici (locali), conform careia fluxul ionic produs local la depolarizare, sub actiunea unui
stimul, se inchide prin zona de membrana vecina, unde actioneaza ca un curent de
stimulare; se poate considera ca se transmite de fapt stimulul, depolarizarea fiind un efect
local. Transmiterea undei de depolarizare (variatia tensiunii de membrana sub forma
potentialului de actiune) se poate face prin membrana in ambele sensuri. La o fibra izolata
(tronson dintr-un axon excizat pentru a fi studiat in laborator), depolarizarea se face in egala
masura la stanga si la dreapta fata de locul aplicarii stimulului, dar in organisme aceasta
transmitere a depolarizarii se realizeaza unidirectional, din cauza modului de functionare a
sinapselor, similar unor contactoare electrice, care inchid si deschid la comanda contactele
cu celelelalte celule (senzitive, nervoase sau musculare), cu care este conectat orice neuron.

La axonul nemielinizat depolarizarea se
produce uniform, pe toata membrana
celulei si potentialul de actiune se
transmite continuu, din aproape in
aproape.

La axonul mielinizat fenomenul este

discontinuu, deoarece se depolarizeaza
numai membrana din nodurile Ranvier;
transmiterea potentialului de actiune este
saltatorie.

Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

33

Schema electrica echivalenta din modelul cablului coaxial se aplica atat axonilor
nemielinizati, pentru un element de lungime x oricat de mica, cat si axonilor mielinizati, dar
pentru un element x de lungime egala cu distanta dintre doua noduri Ranvier succesive.

Facand o comparatie intre axonii nemielinizati si cei mielinizati in privinta dimensiunilor si a

vitezei de transmitere a potentialelor de actiune, rezulta ca axonii mielinizati au diametre cu
cca. un ordin de marime mai mari decat cei nemielinizati, iar viteza de transmitere a undei de
depolarizare (a potentialului de actiune) in lungul axonului este cu cca. doua ordine de
marime superioara. Acest tip de axon apare in cazul neuronilor periferici (axoni de lungime
mare), care sunt implicati in procese rapide de transmitere a informatiei senzoriale si a
comenzilor motorii.

Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

34

SINAPSA
Terminatiile axonului transmit impulsul electric
unui alt neuron prin intermediul sinapsei
interneuronale. Sinapsele sunt unidirectionale:
neuronul emitator produce impulsul de
depolarizare la baza axonului, il transmite in
lungul acestuia spre terminatiile axonice, care
sunt conectate prin sinapse cu dendritele si
corpul celular al neuronului receptor. Similar
sinapselor interneuronale excitatoare exista si
sinapse interneuronale inhibitoare.
Terminatia presinaptica este zona bulbului
terminal al axonului care transmite excitatia; in
aceasta zona se gasesc vezicule cu
neurotransmitatori. Atunci cand la nivelul
terminatiei presinaptice ajunge o unda de
depolarizare (potential de actiune), se deschid
canalele ionice de Ca2+, comandate in tensiune.
Ionii de Ca2+ intra in celula in zona bulbului
terminal al axonului si contribuie la deplasarea
veziculelor spre membrana, unde elibereaza
neurotransmitatorii; acestia trec prin membrana
in zona sinaptica in asa-numitul proces de
exocitoza.

Lidia Kibiuk - Society for NeuroScience

(http://web.sfn.org)

Terminatia postsinaptica este reprezentata de membrana neuronului receptor (zona

dendritica sau corpul celular) si prezinta receptori specializati, care in combinatie cu
neurotransmitatorii deschid (sau blocheaza) canalele ionice de Na+ ale membranei
comandate chimic.
Un axon are cca. 103 bulbi terminali. Se apreciaza ca cei cca. 1012 neuroni din creier
formeaza cca. 1015 sinapse interneuronale care asigura activitatea cerebrala.
Exemple de neurotransmitatori: acetilcolina, acid gama-aminobutiric, epinefrina,
norepinefrina, dopamina, serotonina, histamina, glicina, glutamat, aspartat.
Sinapsa interneuronala poate fi excitatoare sau inhibitoare, in timp ce sinapsa neuromotorie
este numai excitatoare; largimea zonei sinaptice este de (10-20) nm pentru sinapsa
interneuronala si de (50-100) nm pentru sinapsa neuro-motorie.
Clasificarea raspunsurilor membranei neuronului la stimuli
* Raspunsul de tip potential gradat
- este o variatie a tensiunii de membrana
caracteristica celulelor senzitive si zonei dendritelor
si corpului neuronilor; de asemenea, caracterizeaza
comportarea membranei liniare (sub pragul de
depolarizare, inclusiv la hiperpolarizare)
- releva proportionalitate directa intre stimul (in acest
caz curentul de stimulare is) si raspuns (tensiunea
de membrana Um), informatia este codificata prin
modulare in amplitudine amplitudinea tensiunii de
membrana este proportionala cu amplitudinea
stimulului
- la suprimarea stimulului, raspunsul Um(t) tinde exponential spre Um0 cu constanta de timp
Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

35

m = rmcm = m / m

- se transmite in membrana electrotonic, adica din aproape in aproape (printr-un proces de

difuzie) cu atenuare spatiala (amplitudinea tensiunii de membrana scade cu departarea de
locul aplicarii stimulului)
* Raspunsul de tip potential de actiune
- este un raspuns la stimul de tip tot-sau-nimic dupa trecerea pragului de depolarizare forma de
unda a tensiunii de membrana Um(t) nu mai depinde
de stimul
- un potential de actiune este urmat de o perioada
refractara absoluta, in care membrana nu mai
raspunde la stimuli si de o perioada refractara
relativa in care poate raspunde la stimuli mai intensi;
informatia este codificata prin modulare in frecventa,
adica frecventa de succesiune a potentialelor de
actiune este determinata de amplitudinea stimulului
- este caracteristic axonului neuronal si celulelor
musculare
- se transmite in membrana prin difuzie, dar fara
atenuare
(in
mod
regenerativ,
datorita
autoexcitabilitatii membranei)
Integrarea stimulilor la nivelul dendritelor si corpului celular
Exemplu
Se considera un arbore dendritic, format din:
- 16 ramuri la nivelul 4,
8 ramuri la nivelul 3,
4 ramuri la nivelul 2,
2 ramuri la nivelul 1 si in final
una singura care are legatura cu
corpul neuronului.
Ramura 6 de la nivelul 4 primeste un stimul de
tipul unui potential de actiune (de la terminatia
axonului unui neuron precedent) si genereaza
un potential postsinaptic (PSP) de 100 mV.
Liniile indicatoare cu sageata marcheaza locul
in care se inregistreaza semnalul respectiv.
PSP se transmite ca un potential gradat se
observa cum se atenueaza in timp si sufera
intarzieri in spatiu, pe masura ce parcurge
ramurile de la nivelul 4 pana la 0.
Scara gradata din dreapta corespunde cazului
in care toate ramurile de la nivelul 4 primesc
simultan cate un stimul si acesti stimuli
sincronizati se insumeaza in punctele de
convergenta ale ramurilor dendritice.

(Sid Deutsch, Alice Deutsch - Understanding the

Nervous System - An engineering Perspective, IEEE
Press, 1992)

Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

36

CELULELE SENZITIVE SI RECEPTIONAREA STIMULILOR SENZORIALI

Receptorii senzoriali fac legatura intre organism si mediul de viata sau intre diverse
componente ale organismului; informatiile sunt preluate sub forma de stimuli de catre
celulele receptoare (senzitive), specializate, care compun fiecare receptor senzorial.
Evolutia speciilor a marcat receptorii senzoriali prin:
- specializare si diversificare
- rafinarea performantelor
- protectia fata de agresivitatea conditiilor de mediu
- constructii anatomice auxiliare care favorizeaza functia
Celulele receptoare sunt traductoare dintr-un semnal oarecare in semnal electric;
marimi convertite: presiune, temperatura, substanta chimica, lumina, sunet.
Celulele receptoare sunt conectate la dendritele si corpul neuronilor senzitivi; axonii
neuronilor senzitivi fac legatura cu sistemul nervos central unde informatia este transmisa si
decodificata.
Exemplu de producere si transmitere a semnalelor electrice asociate excitatiei
senzoriale. In figura de mai jos este reprezentata succesiunea evenimentelor electrice care
apar la aplicarea unui stimul mecanic (de exemplu o intepatura) la suprafata pielii.

Stimulul actioneaza direct asupra celulei

receptoare
prin
modificarea
permeabilitatii
si
depolarizarea
membranei acesteia; semnalul electric
produs, potentialul receptor are
amplitudinea si frecventa variabile in
functie de amplitudinea stimulului.
Receptorii reactioneaza spontan la
stimuli, cu o anumita constanta de timp,
dar au tendinta de adaptabilitate daca
stimulul este mentinut timp indelungat.

Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

37

Exemplu. Dependenta potentialului receptor fata de stimul, in cazul unui receptor termic
(variatia este similara si pentru alte tipuri de stimul) la aplicarea unui stimul cu variatie in timp
de tip treapta, respectiv rampa.

Stimulul variaza sub forma de semnal treapta.

Potentialul receptor creste (cu o anumita
constanta de timp), apoi scade usor datorita
adaptarii receptorului la stimul (senzatia de
cald se atenueaza si ea in timp)

Stimulul variaza sub forma de semnal rampa.

Potentialul receptor creste (cu o constanta de
timp mai mica, adaptandu-se treptat la panta de
crestere a stimulului), apoi are tendinta de
stabilizare; raspunsul gradat la stimul si
adaptabilitatea au tendinte opuse.

Clasificarea receptorilor senzoriali

(1) dupa zona din care provin stimulii (apropierea fata de corp):
* PROPRIOCEPTORI (informatii privind postura si echilibrul corpului)
* EXTEROCEPTORI (informatiile de la suprafata corpului)
* TELECEPTORI (informatiile de la distanta)
* INTEROCEPTORI (informatii de la organele interne)

(2) dupa natura stimulului si senzatiile produse:

* MECANORECEPTORI (traductori de presiune - asigura simtul tactil)
* FONORECEPTORI (traductori de sunet - asigura auzul, localizati in urechea interna)
* CHEMORECEPTORI (traductori chimici - asigura mirosul si gustul)
* TERMORECEPTORI (traductori termici - localizati in piele)
* FOTORECEPTORI (traductori fotosensibili - localizati in retina)
* RECEPTORI DE STARE (traductori de presiune integrati in sistemul de reglare a echilibrului localizati in canalele semicirculare ale urechii)
* NOCIRECEPTORI (reactioneaza la stimuli de diverse tipuri, deosebit de agresivi, cand intensitatea
acestora depaseste un nivel periculos pentru organism - raspanditi pe tot corpul. Stimulul agresiv
actioneaza prin lezarea membranei celulelor receptoare; sunt eliberate substantele chimice care joaca
rol de neurotransmitatori pentru sinapsele dendritelor neuronilor senzitivi (bradichinina, serotonina,
histamina), declansand direct potentiale gradate.

Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011

Capitolul 2 Sursele elementare de camp electric si magnetic din organism

38

Aplicatie. Arcul reflex

Se prezinta in continuare schema producerii unui arc reflex si calculul duratei acestui proces.

Pentru calculul duratei procesului se considera ca traseul parcurs de semnalul electric

parcurge, in principal, patru sinapse (celule senzitive-neuron aferent, axon neuron aferentinterneuroni, interneuroni-neuron eferent, axon neuron eferent-celule musculare) si doua
trasee in lungimea axonilor neuronului aferent si a celui eferent. Daca sinapsele se considera
avand largimea medie de 210-8 m si sunt parcurse cu viteza de cca. 2 mm/min, iar traseele
axonice au lungimile aproximative de 0,5 m si semnalul electric le parcurge cu viteza de cca.
60 m/s, rezulta o durata totala a procesului

2 10 8
0,5
T = 4
+ 2
2 10 2 s = 20 ms .
3
60
2 10 / 60
Durata este foarte redusa, mai mica decat cea necesara constientizarii pericolului si retragerii
voluntare a mainii. Din zona maduvei spinarii, informatia este transmisa si spre creier, dar
ajunge dupa incheierea arcului reflex.
Scurt istoric al masuratorilor activitatii electrice neuronale:
1874 H. von Helmholtz inregistreaza viteza de transmitere a potentialelor de actiune pe un
preparat al nervului sciatic de broasca; valoarea determinata este de 30 m/s
1875 - Richard CATON - publica prima comunicare referitoare la existenta activitatii electrice
cerebrale, pe care o pune in evidenta prin masuratori electrice pe animale
1924 - Hans BERGER - Univ. Jena - primele inregistrari ale activitatii electrice cerebrale realizate
cu electrozi externi, plasati pe scalp. 1924-1938 perfectioneaza metoda si asociaza investigatia
EEG cu diagnosticul medical: morfologia semnalului s-a pus in legatura cu starea de sanatate,
sunt evidentiate manifestarile epileptice, sunt evidentiate aspecte specifice starii de veghe/somn,
sau ale activitatii (fizice, intelectuale, emotionale) induse prin medicatie.
1928-1932 E.D. ADRIAN nvestigheaza experimental conditiile producerii potentialelor de actiune
si stabileste legitatile acestui fenomen (principiul tot-sau-nimic, proprietatea de autoexcitabilitate
a membranelor, existenta perioadei refractare)
1934 - ADRIAN si MATTHEWS (Marea Britanie) - confirma descoperirile lui Berger si deschid
drumul acceptarii EEG de comunitatea medicala; identifica ritmul alpha inregistrat in zona
occipitala si asociaza prezenta sa cu starea subiectului
1939 A.L. HODGKIN si A.F. HUXLEY obtin prima imagine a unui potential de actiune cu
ajutorul unui tub catodic cu remanenta
1970 - incepe dezvoltarea sistemelor de achizitie si procesare digitala a semnalelor (dEEG si
qEEG) ca extensii ale sistemului de inregistrare clasic.
Mihaela MOREGA - Fenomene si semnale bioelectrice, 2011