Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
MARIAN JELEA
CITOLOGIE
HISTOLOGIE
EMBRIOLOGIE
CUPRINS
PREFA ..............................................................................................
7
10
10
12
12
22
41
50
52
52
56
57
59
59
60
60
65
66
69
71
71
73
75
77
77
80
83
84
93
94
95
96
110
111
111
112
112
117
119
124
137
152
152
152
152
161
164
166
166
178
18I
18I
183
183
184
187
192
194
195
197
200
208
209
210
211
BIBLIOGRAFIE
...........
213
Capitolul I
CITOLOGIE
10
11
12
1.2. CELULA
1.2.1. Caracterele morfologice generale ale celulelor
Celula (lat. cellula - camer) este prima treapt complex de organizare a
materiei vii. Ea reprezint unitatea structural i funcional a organismelor
animale.
Toate celulele organismului provin din celula-ou (zigotul). Prin diviziuni
mitotice, repetate, aceasta se fragmenteaz n celule fiice, cu aceeai cantitate de
ADN i acelai cariotip.
Dimensiunile celulelor sunt exprimate n microni (). Majoritatea celulelor au
diametrul cuprins ntre 20 i 40 . Celulele nervoase din scoara cerebelului i
elementele figurate ale sngelui (limfocitele 7-9 , hematiile 7 ) sunt cele mai
mici celule din corpul uman.
Cele mai mari celule din organism sunt fibrele musculare striate, cu o lungime
de 10-15 cm, ovulul cu diametrul de 200 i neuronii multipolari din coarnele
anterioare medulare cu diametrul de 150 . Pentru fiecare categorie de celule
dimensiunile sunt relativ constante, indiferent de specie i de mrimea organului.
Forma celulelor variaz n funcie de specializarea lor, de procesele fizicochimice din protoplasm i de condiiile mecanice din esuturile pe care le formeaz.
Iniial toate celulele au form globular dar, n cursul diferenierii celulare, ele i
pot schimba forma. Astfel, n timp ce unele i pstreaz forma sferic, altele se
alungesc i devin fusiforme sau filamentoase, altele devin stelate, cilindrice,
poliedrice etc (fig. 1).
Forma sferic este ntlnit frecvent la celulele care se gsesc ntr-un mediu
lichid (leucocitele) sau ntr-un esut cu substan intercelular bogat. Celule de
form poliedric (cubice, prismatice, poligonale, pavimentoase) se gsesc n:
epiteliile mucoasei tubului digestiv, mucoasei respiratorii, mezoteliul seroaselor
etc. n esutul nervos i conjunctiv se ntlnesc celule cu prelungiri. Forma
fusiform este specific fibrei musculare netede, iar cea cilindric fibrei musculare
striate.
n anumite condiii fiziologice unele celule pot s-i schimbe forma, de
exemplu celula prismatic din epiteliul intestinal se poate transforma ntr-o celul
caliciform care secret mucus.
Volumul celulelor variaz ntre 200-10.000 3, fiind constant pentru acelai
tip de celul.
13
14
15
16
17
18
19
Glicocalixul
Pe faa extern a plasmalemei se gsete glicocalixul (nveliul celular) care
are o grosime de 50 nm. A fost descoperit, n anul 1963, de Bennett. Glicocalixul
nu este dezvoltat la fel n cazul celulelor i nu este prezent pe toat suprafaa
celular. De exemplu, n cazul celulelor epiteliale glicocalixul acoper doar polul
apical al celulei.
n structura glicocalixului intr att lanurile oligo- i poliglucidice ale
glicolipidelor i glicoproteinelor membranare ct i glicoproteinele i proteoglicanii
sintetizai de celul i ulterior absorbii pe suprafaa celular. Ultimele dou
componente sunt n acelai timp i elementele matricei extracelulare, din aceast
cauz este dificil stabilirea unei linii de demarcaie ntre suprafaa celular i
matrice (Voicule i Puiu, 1997).
Glicocalixul este format din dou componente: unul intern cu grosimea de
20 nm, mai puin dens numit nveli de suprafa i altul extern cu grosimea de
30 nm dens numit lamina extern (Miclu i Lisovschi-Cheleanu, 2002).
Glicocalixul intervine n:
protecia membranei celulare mpotriva agresiunii fizicochimice;
distribuia sarcinilor electrice pe suprafaa celular;
schimbul ionic transmembranar;
aderena intercelular;
ataarea celulelor la componentele matricei extracelulare;
legarea i ataarea antigenelor i enzimelor de suprafaa
celular.
Citoscheletul membranei celulare
Citoscheletul membranei celulare formeaz partea intern a membranei
celulare. Are o grosime de 5-9 nm i o dispoziie sub form de reea. La
microscopul electronic apare sub forma unei reele anastomozate de
microfilamente proteice orientate neregulat. Aceste microfilamente se ancoreaz
prin intermediul unor proteine globulare.
Citoscheletul membranei celulare se ancoreaz la un capt de plasmalem,
prin intermediul captului intern al proteinelor extrinseci, iar la cellalt capt de
citoscheletul matricei citoplasmatice.
Citoscheletul:
asigur elasticitatea membranei i rezistena membranei;
intervine n mecanismul recepie-transducie care mediaz
transferul unor semnale.
20
Tipuri de biomembrane
Cu toate c structura i funciile biomembranelor sunt n general unice exist
mai multe tipuri morfofuncionale de biomembrane:
membrana celular propriu-zis care delimiteaz celula;
membranele organitelor celulare, care delimiteaz compartimentele celulare;
membrane specializate (sinaptice, mielinice etc.);
membrane tisulare de natur epitelial n cazul unor organe
(endoteliul capilar, alveolar, mucoasa digestiv, epiteliul renal).
Funciile membranei plasmatice
Membrana plasmatic reprezint singura suprastructur citoplasmatic
permanent, avnd rolul de a delimita spaiul intracelular. Ea formeaz un
compartiment nchis, dar nu reprezint o grani fizic inert a celulei ci o structur
funcional capabil s asigure o deosebire net ntre interiorul i exteriorul
acesteia. Aceast proprietate este consecina faptului c membrana plasmatic
prezint o asimetrie funcional, cu importan esenial pentru viaa celulei, n
sensul c suprafaa intern funcioneaz diferit de cea extern. Astfel, un ion sau o
molecul pompat la interior printr-un punct al membranei ar putea fi eliminat n
altul cu o cheltuial inutil de energie.
Aceast asimetrie funcional are la baz o asimetrie de structur molecular,
manifestat pe mai multe ci:
cele dou monostraturi lipidice includ proporii variate ale
diferitelor tipuri de molecule lipidice;
carbohidraii sunt prezeni numai pe suprafaa extern a
membranei;
proteinele periferice sunt situate aproape ntotdeauna pe faa
intern;
fiecare tip de protein integrat are o orientare definit, care
este aceeai pentru fiecare molecul de acelai tip (Lodish i
Rothman, 1979).
Membrana plasmatic funcioneaz ca o barier osmotic, dotat cu
impermeabilitate cvasitotal fa de multe tipuri de molecule, permind trecerea
nestnjenit a altora. Ea asigur n acest fel schimburile necesare i selective ntre
mediul extern i cel intracelular, meninnd constant compoziia chimic i ionic
a celulelor, care, la rndul lor, influeneaz critic numrul enorm de reacii
interdependente ce au loc n citoplasm.
21
22
23
Cilii (kinetocili) sunt prelungiri celulare, mai mult sau mai puin cilindrice,
cu lungime variabil, cuprins ntre 10-20 nm i cu diametrul de 0,5 m, prezente
la polul apical al unor celule. Studiile de microscopie electronic au semnalat unele
deosebiri ultrastructurale ntre cilii diferitelor specii, ns planul general de
organizare este similar (Anghel, 1979).
Cilul este format dint-un corpuscul bazal situat n citoplasm, care se
continu n profunzime cu o rdcin, iar la suprafaa celulei cu o tij nconjurat la
exterior de o membran dubl care reprezint continuarea membranei plasmatice.
Prelungirea liber a cilului conine o structur microtubular complex,
numit axonema, nconjurat de hialoplasm, protejat la exterior de o membran
celular simpl, generat prin expansiunea plasmalemei.
Principalele elemente ale axonemei (fig. 7 i 8) sunt urmtoarele:
microtubulii dispui n formaie de 9 perechi periferice i o pereche
dispus n centru;
teaca central care nconjoar cei doi microtubuli centrali;
spiele radiare care se ntind de la dubletele periferice la teaca
central;
braele de dinein care pornesc unidirecional de la fiecare dublet
periferic spre cel nvecinat, n sens orar;
punile de nexin, o protein elastic, ce conecteaz dubletele
periferice alturate, contribuind la meninerea formei cililor.
La nivelul corpusculului bazal cei doi tubuli bazali lipsesc, iar dubletele de la
periferie devin triplete, rezultnd o structur care seamn cu centriolii.
Cilii se ntlnesc la nivelul celulelor epiteliale pe suprafaa crora exist un
strat de lichid. Cilii au rol de a deplasa lichidul care i scald ntr-un singur sens i
anume spre exterior. Prin deplasarea lichidului se realizeaz ndeprtarea
substanelor care au ptruns accidental la acest nivel.
Stereocilii (cilii rigizi) au structur asemntoare cililor, exceptnd lipsa
perechii de filamente centrale n poriunea liber. Ei sunt prezeni la nivelul
tractului genital masculin (epididim) i n urechea intern.
Flagelii sunt formaiuni alungite (55 m) prezente la suprafaa unor celule.
Structura flagelului este asemntoarea cu structura cilului. n majoritatea cazurilor
o celul prezint un singur flagel. La mamifere singura celul flagelat este
spermatozoidul.
Flagelii realizeaz micri ondulatorii, cu amplitudine constant, n acelai
plan. Micrile se propag de la baza organitului ctre captul su opus.
24
1.2.2.2. Citoplasma
Citoplasma reprezint masa celular extranuclear. Citoplasma din jurul
nucleului se numete endoplasm, iar cea de la periferia celulei ectoplasm.
Din punct de vedere structural i funcional, citoplasma formeaz un tot
indisolubil. Pentru o mai bun nelegere a structurii citoplasmei, aceasta se mparte
n dou componente: citoplasma fundamental, hialoplasma sau matricea
citoplasmatic i formaiunile difereniate, structurate ale citoplasmei reprezentate
de organite i incluziuni citoplasmatice.
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
Fiecare rnd este format din cte nou sferule. Aceste formaiuni sunt
denumite structuri satelite. Ele reprezint originea filamentelor lungi i scurte ale
fusului de diviziune.
Structura electronomicroscopic a centriolilor este redat n fig. 18 .
42
43
44
Evaluarea acestui raport ne informeaz dac celula este tnr sau btrn,
normal, belign sau malign. n cazul n care volumul citoplasmei crete mai mult
dect volumul nucleului, raportul nucleoplasmatic se reface fie prin diviziunea
celulei, fie prin creterea volumului nuclear.
Poziia nucleului este de obicei n centrul celulei, dar se poate modifica sub
influena diferiilor factori citoplasmatici. n cazul celulelor care acumuleaz
anumite produse n citoplasm nucleul este excentric (celule adipoase). Nucleul
este situat excentric i n cazul celulelor difereniate. Celulele secretorii au nucleul
localizat n partea bazal a celulei.
n structura nucleului s-au evideniat urmtoarele structuri: membrana
nuclear, nucleolul, matrixul nuclear i cromatina nuclear (fig. 19).
Membran nuclear
A fost descris pentru prima dat de Oskar Hertwi g (1849-1922), n
anul 1893. La microscopul electronic apare sub forma unei membrane duble, cu o
grosime de 100 i cu o structur trilaminat (fig. 20). ntre membrana nuclear
extern i cea intern exist un spaiu perinuclear (150-300 ) umplut cu material
amorf care comunic direct cu cavitatea reticulului endoplasmatic.
45
46
Nucleolul
Este un component al nucleului, care apare ca o formaiune corpuscular
distinct, vizibil n majoritatea celulelor aflate n interfaz. A fost pus n eviden
la microscopul optic de Gabriel G. Valentin (1810-1883), n 1836.
Spre deosebire de alte organite citoplasmatice nucleolul nu prezint
membran. Este nconjurat de precursori ai ribozomilor care se leag unul de altul
formnd o reea. n mod obinuit celulele au un singur nucleol, dar exist i celule
cu doi sau mai muli nucleoli. Ca mrime nucleolii sunt cu att mai voluminoi cu
ct celula are o activitate intens n sinteza proteinelor.
n celulele adulte numrul nucleolilor variaz n funcie de: numrul de
seturi cromozomiale, sex (este mai mare la femei), numrul nucleelor (celulele
multinucleate au i mai muli nucleoli) i activitatea secretorie (celule acinoase,
plasmocite etc.).
Examinat la microscopul electronic n structura nucleolului s-au identificat
patru componente (fig. 22): filamentoas - pars fibrosa (groase de 50 i lungi de
300-500 , conine ARN); granular - pars granulosa (cu diametrul de 150-800 ,
conine ARN); amorf - pars amorpha (dispus n ochiurile reelei de fibrile
conine proteine i nglobeaz granule) i pars chromosoma reprezentat de
materialul cromatidian (Ra ka i colab., 2004). Componenta principal a
nucleoplasmei este cromatina organizat sub form de fibrile.
47
48
49
50
51
52
Funciile nucleului:
transmite caracterele ereditare;
centrul cinetic care declaneaz diviziunea celular;
coordoneaz i regleaz procesele implicate n realizarea
mitozei i meiozei.
Incluziunile nucleare - traduc o stare de suferin i au semnificaie de
diagnostic. De exemplu, picturile lipidice sunt n special abundente n intoxicaiile
severe. n bolile metabolice s-au descris la nivelul limfocitelor i a plasmocitelor
apariia unor vacuole intranucleare sau corpi deni. Incluziunile nucleare sunt
reprezentate prin corpi strini, particule de citoplasm i substane chimice.
53