Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Gametogeneza este procesul n urma cruia se formeaz, celule haploide nalt difereniate
denumite gamei(celule sexuale) capabile de procreaie. Gameii (spermatozoidul la mascul i
ovocitul de ordinul II la femeie) produi n organe specializate morfofuncional, se formeaz
prin procese de diviziune indirect (meioz), citodifereniere i maturare. Diferenele dintre
formarea spermatozoizilor prin procesul de spermatogenez, respectiv a ovocitelor de ordinul
II prin procesul de ovocitogenez sunt legate de: inegalitatea de cretere n volum, stadiul de
maturitate, apariia n timp i nu n ultimul rnd de structura generatoare gametogen.
Structurile adaptate acestei funcii sunt: foliculul ovarian (pentru ovocitul de ordinul
II) i tubul seminifer contort (pentru spermatozoid). Gameii sunt celule haploide ce
conin 23 cromozomi (N cromozomi) din care 22 autozomi i un cromozom sexual X sau Y,
spre deosebire de celulele somatice care au garnitur diploid ce conin 46 cromozomi (2N)
din care 44 autozomi i 2 cromozomi sexuali (X sau Y). Pentru nelegerea procesului de
gametogenez sunt necesare precizarea anumitor noiuni.
I. Cromozomul
Cromozomul (din limba greac chromo-nuan i soma-obiect) reprezint macromolecule de
ADN care conin mai multe gene i secvene nucleotide cu rol n pstrarea informaiei ereditare
a celulei. Un singur cromozom conine 2 regiuni caracteristice denumite brae (braul p-scurt i
braul q sau lung) care sunt separate printr-un centromer. n timpul meiozei un singur
cromozom sufer replicarea ADN-ului n care se dubleaz cantitatea de ADN (de la 2 N ajunge
4 N). Se formeaz cromozomul duplicat care conine 2 cromatide surori ataate la centromer.
A. Ploidia i numrul " N "
1. Ploidia se refer la numrul de cromozomi ntr-o celul, iar numrul " N " la cantitatea
de ADN din celul. Astfel celulele somatice normale i celulele germinale primordiale conin 46
cromozomi i o cantitate 2N de ADN. Cromozomii se gsesc n 23 perechi omologi, un
membru (omolog) din fiecare pereche este de origine matern i alta de origine patern.
Termenul diploid este clasic utilizat pentru o celul ce conine 46 cromozomi. Perechea de
cromozomi de la 1-22 sunt autozomi (non-sex), iar perechea de cromozomi 23 conine
cromozomul sexual ( XX pentru femeie i XY pentru brbat).
2. Gameii conin cromozomul 23 (22 autozomi i un cromozom sexual ) i o cantitate 1
N de ADN. Termenul de "haploid " este clasic utilizat ca referindu-se la o celul ce conine 23
de cromozomi. Gametul feminin conine numai cromozomul X, iar cel masculin fie
cromozomul X sau Y, de aceea gametul masculin este cel care determin sexul genetic al
individului.
B. Cromozomul X
O celul somatic normal de tip feminin conine 2 cromozomi X (XX). Celula de tip
feminin implic un mecanism pentru inactivarea permanent a unuia din cromozomii X, care
are loc n prima sptmn a dezvoltrii embrionare. Alegerea crui cromozom X (matern sau
patern ) este inactivat este nc n discuie. Aspectul morfologic al inactivrii cromozomului X
poate fi observat la microscopul optic lng membrana nuclear i este denumit corpusculul
Barr.
C. Cromozomul Y
O celul somatic normal de tip masculin conine un cromozom X i unul Y (XY).
II. Meioza
Meioza este un proces specializat al diviziunii celulare ce are loc numai n gametogenez.
Meioza este tipul de diviziune specific celulelor sexuale, prin care se asigur meninerea
constant a numrului de cromozomi la toate generaiile unei specii. Ea conine dou diviziuni,
meioza I (reducional) i meioza II (ecuaional), din care rezult formarea a 4 gamei,
fiecare coninnd un numr redus la jumtate de cromozomi (23 cromozomi) i o cantitate
redus la jumtate de ADN (1 N) din celulele somatice normale (46 cromozomi, 2N).
n gametogenez trecerea de la garnitura diploid (46) la cea haploid (23) se
realizeaz prin meioza reducional, iar reducerea cantitii de ADN de la 2N la 1N are
loc prin meioza ecuaional
Meioza reducional
Are loc n cursul gametogenezei la trecerea de la ovocitul i spermatocitul primar, la
ovocitul i spermatocitul secundar. Fazele meiozei reducionale sunt: profaza, metafaza,
anafaza i telofaza prin care se formeaz dou celule fiice cu garnitur cromozomial redus la
jumtate (23) i cantitate de ADN dubl 2N. n interfaza dinaintea nceperii diviziunii
reducionale celulele germinale cresc, mrindu-i volumul.
Etapele acesteia sunt:
A. Profaza diviziunii primare la sexul feminin ncepe nc din faza intrauterin n luna
a 3-a, iar n luna a 5-a ovocitul primar intr n faz dormant, ce corespunde stadiului
diploten. Ca durat, acest stadiu din profaza ine pn la pubertate, cnd se va continua
profaza primei diviziuni i etapele ulterioare ale acesteia: metafaza, anafaza, telofaza. n
spermatogenez, spre deosebire de ovogenez, spermatogoniile ncep faza de cretere la
pubertate cnd, mrite de volum i mpinse spre lumenul tubului seminifer prin diviziune
mitotic, dau natere spermatociilor primari, care vor intra n diviziunea reducional a
meiozei. La sexul masculin meioza ncepe odat cu pubertatea. Profaza primei diviziuni
cuprinde urmtoarele etape:
1. Faza leptoten n care nucleul se prezint mai mare ca volum deoarece crete cantitatea de
carioplasm. Cromozomii sunt lungi, subiri i spiralai. Fiecare este format din cte dou
cromatide care au aprut anterior, prin replicarea ADN-ului cromozomial cu dublarea cantitii
de ADN (4N). Cromatidele sunt unite la nivelul centromerului.
2. Faza zigoten se caracterizeaz prin unirea cromozomilor omologi. Acetia formeaz cte
o pereche, unul fiind de origine patern i altul matern.
3. Faza pachiten prezint cromozomii mperechiai, strns unii i spiralai. Totodat ei au
devenit mai scuri i ngroai n lungul lor. Cromozomii omologi astfel unii unul cu altul au
fost numii cromozomi bivaleni. Fiecare pereche avnd n aceast faz cte patru cromatide,
formeaz un complex numit tetrad cromozomial. Numrul tetradelor corespunde numrului
haploid de cromozomi. Formarea tetradelor este o caracteristic a meiozei prin care se
pregtete, deci, reducerea numrului de cromozomi.
4. Faza diploten se caracterizeaz prin tendina de separare a cromozomilor omologi.
Separarea cromozomilor omologi se realizeaz prin deprtarea una de alta a celor dou
centromere, fiecare centromer trgnd dup sine cele dou cromatide de care este legat.
Procesul se realizeaz greu datorit chiasmelor. Chiasmele reprezint zone de aderen a
cromatidelor omoloage din cromozomii bivaleni. Schimbul de material genetic din
molecula ADN a fost numit crossing-over. n urma crossong-over-ului din diploten, fiecare
cromozom conine material genetic matern i patern. Acest proces st la baza variabilitii
indivizilor speciei, n cadrul creia, cu excepia gemenilor monozigoi (univitelini) nu se pot
ntlni indivizi identici. Din contr, fiecare individ al speciei rmne un unicat, cu propria lui
istorie genetic, motenit prin acest mecanism i ca urmare, cu propria expresie fenotipic.
5. Diakinesis (kinesis- micare) reprezint ultima etap a profazei diviziunii primare,
caracterizat prin inierea deplasrii cromozomilor.
B. Metafaza diviziunii reducionale se caracterizeaz prin alinierea cromozomilor, anterior
separai, n planul ecuatorial al fusului de diviziune.
C.
aceast diviziune, din ovocitul secundar ia natere ovulul i cel de-al doilea globul polar, iar
din spermatocitul secundar, dou spermatide. Fiecare prezint n nucleu 23 cromozomi 1
N, dintre care 22 autozomi i cte un cromozom sexual X sau Y.
n concluzie, meioza ecuaional implic:
1. sinapsa- absent
2. crossing-over absent
3. alinierea- 23 cromozomi duplicai se aliniaz n planul ecuatorial al fusului
de diviziune
4. disjuncia- cromozomii se separ,iar centromerul se mparte
5. diviziunea celular- se formeaz 4 gamei (23 cromozomi, 1N)
De reinut:
Tipul de celul
ADN
46, 2N
46, 4N
23,2N
23, 1 N
b)
anumit sex.
a) Geneza primordiului gonadic- gonadele se dezvolt din 3 surse: 1) mezoteliu (epiteliu
celomic ce tapeteaz peretele posterior abdominal; 2) mezenchimul subjacent (mezodermul
intermediar) i 3) celulele germinale primordiale. La embrionul de patru sptmni se
organizeaz gonada nedifereniat sub forma unui primordiu pe marginile ventrale ale
mezonefrosului ntre al optulea segment toracic i al cincilea segment lombar Reprezint o
structur populat cu celule germinale primordiale ca apar n ziua a-21-a, cu originea
extraembrionar n endodermul sacului vitelin la jonciunea acestuia cu ductul alantoidian.
b) Etapa indiferent
Glandele genitale i fac apariia n sptmna a-5-a-sptmna a-6-a (embrion de 5-12
mm) pe faa ventromedial a mezonefrosului ca o poriune difereniat a epiteliului celomic,
purtnd denumirea de creast gonadal populat de celulele germinale primordiale provenite
prin migrare din regiunea peretelui sacului vitelin, fiind ncorporate n cordoanele sexuale
primare. Dac celulele germinale nu ajung la creasta gonadal, gonadele nu se dezvolt, deci
au rol inductor. n acest stadiu indiferent gonada prezint o cortical i o medular. Celulele
germinale primordiale invadeaz cordoanele sexuale i se nmulesc. Aceste cordoane sexuale
spermatozoizii
B. esutul conjunctiv interstiial
A. Tubii seminiferi contori sunt conducte sinuoase, spiralate, care spre vrful lobulului se
unesc formnd un singur tub seminifer drept. Din punct de vedere structural un tub
seminifer contort este format din:
1. epiteliu stratificat complex
2. membran proprie tubular ce delimiteaz compartimentul intratubular de cel
extratubular
1. Epiteliu stratificat n structura sa se disting dou populaii celulare:
a. celulele liniei germinale (spermatogonia) care se multiplic i migreaz dinspre
membrana bazal spre lumenul tubului n timpul procesului de difereniere i maturare. Se
disting:
Cile genitale extratesticulare includ poriunea distal a ductelor eferente, ductul epididimar,
ductul deferent, ductul ejaculator i uretra.
Spermatogeneza include 4 etape evolutive:
1. etapa de difereniere i proliferare(nmulire), caracterizat prin tunelizarea
cordoanelor medulare i formarea tubilor seminiferi contori alctuii din celule germinale
primordiale (spermatogonii), dar i celule epiteliale celomice din care se vor diferenia celule
Sertoli. Celule germinale primordiale apar de la nceputul dezvoltrii testiculului (sptmna a6-a), se gsesc adiacent membranei bazale tubului seminifer contort format, au garnitur
cromozomial diploid (46 cromozomi, 2N) i se nmulesc prin diviziuni mitotice repetate,
genernd noi generaii de spermatogonii. Spermatogoniile de tip A sunt celule stem care se
nmulesc prin diviziuni mitotice, jumtate din celulele fiice devin spermatogonii de tip A, restul
devin spermatogonii de tip B. Acestea sunt celule mai difereniate care cresc numeric i se vor
diferenia n spermatocite primare.
2. etapa de cretere a spermatocitelor de tip B, ce are loc n perioada pubertii,
conduce la formarea spermatocitelor primare, 46 cromozomi duplicai, 4N.
3. etapa diviziunilor de maturaie (meioza) caracterizat prin reducerea la jumtate a
numrului iniial de cromozomi prin meioz(reducional) rezultnd pentru fiecare spermatocit
primar cte dou spermatocite secundare, care au fiecare cte 23 cromozomi duplicai 2N ,
respectiv 22 autozomi+X i 22 autozomi + Y, urmeaz a doua diviziune de maturaie, meioza
ecuaional care duce la formarea pentru fiecare spermatocit de ordinul II a cte dou
spermatide (23 cromozomi, 1 N)
4. etapa spermiogenezei const n transformarea spermatidei ntr-un spermatozoid care
ptrunde n lumenul tubului seminifer contort. Se formeaz dou tipuri de spermatozoizi: cu
cromozom X sau cu cromozom Y.
Spermatozoidul matur este o celul cu volum redus. Din punct de vedere morfologic este
alctuit din patru pri: cap, gt, pies intermediar i coad. Capul de form ovoidal
formeaz cea mai mare parte din spermatozoid, prezint anterior acrozomul ce conine enzime
litice (10) ce prin aciunea lor favorizeaz traversarea nveliurilor ovocitului de ordinul II.
Colul (gtul) este poriunea ngust care unete capul de piesa intermediar. Coada produce
motilitatea spermiei i ajut la deplasarea sa la locul fecundaiei. Micarea este helicoidal,
determinat de proteine contractile (tubulina), asemntoare miozinei. Spermatozoizii maturi
prsesc celulele Sertoli, pe ale cror prelungiri citoplasmatice s-au sprijinit i care i-au hrnit.
Din lumenul tubilor seminiferi trec n rete testis, conurile eferente, canalul epididimar, canalul
deferent, veziculele seminale, canalul ejaculator i uretr. Sperma este produsul de secreie a
glandelor genitale (testicul) i cilor genitale masculine, conine celule sexuale masculine
mature i lichid seminal. Examenul spermei se face n vederea evalurii fertilitii masculine, n
special numrul lor i motilitatea. Timpul total de difereniere i maturare de la spermatogonie
la spermatozoid este de 64 zile .
Ovocitogeneza reprezint un proces complex asemntor spermatogenezei dar cu desfurare
diferit n timp. Foliculii ovarieni sunt structuri complexe ce conin gametul de tip feminin.
Ovocitogeneza debuteaz la embrionul de 11-12 sptmni prin transformarea unora
dintre ovogoniile din preajma zonei medulare n ovocite. Procesul implic iniierea profazei
meiozei i este caracterizat de apariia unor mase de cromatin nuclear. Mecanismele care
controleaz proliferarea ovogoniilor i debutul meiozei adic transformarea ovogoniilor n
ovocite primare nu sunt precizate. Odat iniiat meioza, ea progreseaz spontan pn n
stadiul diploten al profazei fr s necesite ali stimuli. Structura n care se desfoar
ovocitogeneza este foliculul ovarian. Ovocitul i celulele granuloase din jur sunt separate de
stroma nconjurtoare printr-o membran bazal i alctuiesc mpreun foliculul primordial
care constituie markerul morfologic al diferenierii ovarului fetal. Formarea foliculilor
primordiali are rol esenial n blocarea evoluiei meiozei din ovocite la stadiul diploten al
profazei. Meioza se reia muli ani mai trziu numai n foliculul care ajunge la stadiul
preovulator, foliculul dominant, sub influena pic-ului preovulator de LH.. n dinamica
ontogenetic i funcional a ovarului se gsesc stadii diferite de difereniere a foliculului
ovarian ce formeaz ciclul folicular format din: folicul primordial, folicul primar, folicul
secundar (cavitar) i folicul dominant, toi au ns o caracterictic comun i anume aceea
c conin ovocite n diferite stadii de difereniere i maturare, cu excepia celui dominant care
i-a finalizat prima diviziune de maturaie. Foliculul dominant din punct de vedere structural
este format din urmtoarele elemente dispuse de la periferie : 1) teac extern bogat n
fibroblati; 2) teac intern cu funcie secretorie endocrin; 3) membrana bazal; 4) stratul
celulelor granuloase; 5) antrul cu lichidul folicular; 6) ovocitul nconjurat de zona
pellucida i celule granuloase ce formeaz corona radiata ataate de stratul granulos prin
discul proliger.
Ovarele sunt organe pereche situate de o parte i alta a uterului i trompelor, n partea
superioar a cavitii pelvine, ntr-o mic depresiune pe peretele pelvin. Ovarul este suspendat
de ligamentul lat i fixat relativ de patru ligamente: ligamentul suspensor, ligamentul propriu al
ovarului, ligamentul tuboovarian, mezoovarul.
Sub raport funcional n perioada de maturitate neuroendocrin, ovarul elibereaz ciclic
ovocite de ordinul II, apte de a fi fecundate i secret steroli sexuali. Ambele activiti, ciclul
10
11
12