30.

REGLAREA RESPIRAIEI
Schimburile gazoase ntre organism i aerul atmosferic asigur concentraia normal a oxigenului i bioxiduluide carbon din sngele arterial.Aceasta se datorete controlului i adaptrii permanente a ventilaiei pulmonare la necesitile variabileale respiraiei prin modificarea frecvenei respiratorii i amplitudinii respiratorii, avnd la baz participarea atrei compartimente:1. senzorii care recepioneaz i transmit informaiile specifice la centrii reglatori;2. centrii respiratori de integrare i elaborare a reaciilor adaptative ventilatorii;3. efectorii musculari, reprezentai de micri inspiratorii i expiratorii.Respiraia pulmonar este o funcie ritmic, cum este i activitatea cardiac.Deosebirea esenial const n aceea c, n timp ce ritmicitatea cardiac este asigurat de un mecanismlocal autoexcitabil, controlat de un mecanism complex neurohormonal de reglare, ritmicitatea micrilor respiratorii este sub dependena activitii permanente a centrilor nervoi. CENTRII RESPIRATORI Un centru respirator este compus din cteva grupe de neuroni, localizai bilateral, la nivelul bulbului i a punii.Centrul respirator cuprinde trei categorii majore de neuroni:1. un grup respirator dorsal (GRD), localizat n poriunea dorsal a bulbului, care determininspiraia; un grup respirator ventral (GRV), localizat n poriunea ventrolateral a bulbului, care poatedetermina att expiraia, ct i inspiraia, n funcie de felul neuronilor care au fost excitai;3. un centru pneumotaxic , localizat dorsal n poriunea superioar a punii, care controleaz attfrecvena, ct i tipul respiraiei.4. un centru apneustic , localizat n treimea inferioar a punii, care are efecte stimulatoare asupra bulbului. Grupul respirator dorsal ndeplinete rolul fundamental n controlul respiraiei.GRUPUL RESPIRATOR DORSALGrupul respirator dorsal (GRD) se ntinde aproximativ pe toat lungimea bulbului.Aproape toi neuronii GRD sunt localizai n interiorul nucleului tractului solitar i n substanareticulat adiacent.Nucleul tractusului solitar constituie, de asemenea, nucleul senzitiv al nervilor IX i X, prin intermediulcrora are loc transmiterea semnalelor senzitive n centrul respirator de la chemoreceptori, baroreceptori icteva tipuri diferite de receptori din plmni.Toate aceste semnale nervoase din ariile receptoare periferice intervin n controlul respiraiei.Ritmul respirator de baz este generat n GRD de neuroni.Semnalul nervos care este transmis muchilor inspiratori nu se prezint sub forma unor salveinstantanee de poteniale de aciune.n condiiile unei respiraii de repaus el apare foarte slab la nceput, dup care crete treptat, n manieraunei rampe.Apoi semnalul dispare rapid pentru circa 3 secunde, dup care rencepe, determinnd un nou ciclurespirator.Din aceast cauz se spune c semnalul inspirator este un semnal n ramp. CENTRUL PNEUMOTAXICCentrul pneumotaxic , localizat dorsal n nucleul parabrahial din regiunea rostral a punii, transmite semnaleinhibitorii spre centrul respirator.Efectul primar al acestui centru const n limitarea duratei rampei inspiratorii.Atunci cnd semnalul pneumotaxic este puternic, inspiraia poate dura numai circa 0,5 s (n loc de 1secund), iar n cazul cnd semnalul devine slab rampa inspiratorie poate continua s creasc pentru circa 5-10s, determinnd o umplere excesiv a plmnilor cu aer.Dei funcia principal a centrului pneumotaxic const n limitarea duratei inspiraiei, se scurteazdurata unui ciclu respirator. GRUPUL RESPIRATOR VENTRALGrupul respirator ventral (GRV) este localizat cu circa 5 mm anterior i lateral fa de GRD. GRV se ntinde,ca i GRD, n tot lungul bulbului.Prezint 2 sectoare: sectorul (poriunea) cranial, format din neuronii nucleului ambiguu, care inerveazmuchii inspiratori accesori ipsilaterali i o poriune caudal format din neuronii nucleului retromabiguu, careinerveaz motoneuronii ce deservesc muchii inspiratori i expiratori.Conexiunile cu motoneuronii ce deservesc muchii expiratori sunt ncruciate, iar pentru motoneuroniimuchilor inspiratori sunt directe i ncruciate.Funcia ariei GRV difer de aceea a GRD prin:1. neuronii GRV rmn aproape complet inactivi n timpul respiraiilor de repaus;2. cnd este necesar intensificarea ventilaiei pulmonare, semnalul respirator din GRD difuzeazasupra GRV, determinnd intrarea lui n activitate.3. excitarea

electric a unor neuroni din GRV determin inspiraia, iar excitarea altor neuroni din cadrulacestui grup determin expiraia. CENTRUL APNEUSTIC n zona caudal a punii se afl centrul apneustic, care exercit un efect stimulator, tonic, asupra centruluiinspirator.Totui, funcia lui poate fi demonstrat numai n cazul n care au fost secionai nervii vagi iconexiunile dintre centrul pneumotaxic i centrii respiratori.Semnalele transmise prin nervul vag i cele provenite de la centrul penumotaxic inhib activitateacentrului apneustic. un grup respirator ventral (GRV), localizat n poriunea ventrolateral a bulbului, care poatedetermina att expiraia, ct i inspiraia, n funcie de felul neuronilor care au fost excitai;3. un centru pneumotaxic , localizat dorsal n poriunea superioar a punii, care controleaz attfrecvena, ct i tipul respiraiei.4. un centru apneustic , localizat n treimea inferioar a punii, care are efecte stimulatoare asupra bulbului. Grupul respirator dorsal ndeplinete rolul fundamental n controlul respiraiei.GRUPUL RESPIRATOR DORSALGrupul respirator dorsal (GRD) se ntinde aproximativ pe toat lungimea bulbului.Aproape toi neuronii GRD sunt localizai n interiorul nucleului tractului solitar i n substanareticulat adiacent.Nucleul tractusului solitar constituie, de asemenea, nucleul senzitiv al nervilor IX i X, prin intermediulcrora are loc transmiterea semnalelor senzitive n centrul respirator de la chemoreceptori, baroreceptori icteva tipuri diferite de receptori din plmni.Toate aceste semnale nervoase din ariile receptoare periferice intervin n controlul respiraiei.Ritmul respirator de baz este generat n GRD de neuroni.Semnalul nervos care este transmis muchilor inspiratori nu se prezint sub forma unor salveinstantanee de poteniale de aciune.n condiiile unei respiraii de repaus el apare foarte slab la nceput, dup care crete treptat, n manieraunei rampe.Apoi semnalul dispare rapid pentru circa 3 secunde, dup care rencepe, determinnd un nou ciclurespirator.Din aceast cauz se spune c semnalul inspirator este un semnal n ramp. RECEPTORII I CILE AFERENTE Activitatea centrilor respiratorii este influenat i reglat, n afar de interrelaiile intercentrale, i de o serie desemnale nervoase provenite de la diferii receptori, precum i de variate influene umorale, care acioneazasupra receptorilor specifici.Cile de conducere de la diferii receptori sunt directe sau reprezint colaterale ale cilor specifice .MECANORECEPTORII PULMONARI Reflexul Hering-Breuer, declanat de distensia pulmonar, este urmat de excitarea tensioreceptorilor care provoac inhibarea centrului inspirator.Reflexul Hering-Breuer inversat, este cauzat de colabarea plmnilor care stimuleaz respiraia dar care,este mai puin important fiziologic dect cel de distensie (inhibitor al inspiraiei).Receptorii de deflaie rspund mai bine la congestia sau embolia pulmonar, provocnd o intensificare arespiraiei, dar de amplitudine mai redus.Receptorii care declaneaz acest reflex se numesc receptori J, datorit poziiei lor juxtacapilare.Aceste reflexe alternante s-ar desfura conform principiului dup care fiecare act al ventilaieidetermin n centrul respirator o micare contrarie (inspiraia determin expiraia i invers), n mod reflex, pe baza inervaiei reciproce. CHEMORECEPTORII Exist chemoreceptori centrali i periferici. Aria chemosenzitiv central este localizat pe faa anterioar a bulbului, n apropierea rdcinilor nervilor IX, X i XI.Aceast arie este foarte sensibil la modificarea concentraiei H+ din lichidul cefalorahidian i lichidulinterstiial cerebral, care depinde de concentraia CO2, denumit i hormon respirator.Bioxidul de carbon poate strbate cu uurin bariera hemetoencefalic, n timp ce H+ i CO3H- ostrbat mai lent.Din aceast cauz se presupune c CO2 intr rapid n creier i se hidrateaz imediat, rezultnd H2CO3,care disociaz n HCO3- i H+.Ionii de hidrogen rezultai ar constitui excitantul specific al neuronilor chemosenzitivi centrali, caredetermin excitarea neuronilor inspiratori. Chemoreceptorii periferici sunt reprezentai prin corpusculii carotidieni i corpusculii arcului aortic.Aceste formaiuni sunt foarte bogat irigate, avnd cel mai ridicat debit circulator pe unitate de greutate(de 37 ori mai mare, comparativ cu creierul).Aceste formaiuni sunt excitate cu precdere de scderea presiunii pariale a O2 din sngele arterial(PaO2) i n mai mic msur de creterea PaCO2, i a ionilor de H+, ultimii doi factori acionnd

cu precdereasupra chemoreceptorilor centrali.Excitarea chemoreceptorilor periferici se realizeaz ca urmare a scderii cantitii de oxigen dizolvat n plasm i nu a O2 legat de Hb.Chemoreceptorul este reprezentat prin terminaiile nervoase nemielinizate ale nervului IX din zonacorpuscupului sinusului carotidian i ale nervului X de la corpusculii arcului aortic.Stimularea local a corpusculilor carotidieni determin creterea frecvenei, profunzimii respiraiei i adebitului respirator.Chemoreceptorii periferici dei dein un rol i n respiraia normal (de repaus), asigurnd o ajustarerapid i de finee a controlului ventilaiei, capt o importan mult mai mare n condiii anormale.Vasele coronariene i pulmonare conin chemoreceptori, dar semnalele care pleac de la acetireceptori, n condiii fiziologice, se pare c au importan mai redus. BARORECEPTORII Baroreceptorii sunt receptori de presiune situai la nivelul sinusului carotidian, arcului aortic, atriilor iventriculelor.Aferenele pornite de la aceti receptori ajung la centrii respirator i cardio-vasomotor.La valori normale ale presiunii sanguine, baroreceptorii produc inhibiia ventilaiei, ns efectulinhibitor este de mic importan.Scderea presiunii sanguine determin polipnee.Hiperventilaia, care apare dup hemoragii severe, nu este declanat de baroreceptori, ci dechemoreceptori excitai de acidoz i hipoxie.Activitatea neuronilor inspiratori afecteaz presiunea sanguin i frecvena cardiac, dar activitateacentrilor cardio- i vasomotori bulbari au un efect minor asupra respiraiei. PROPRIOCEPTORII I TERMORECEPTORIIProprioceptorii din muchi, tendoane i capsule articulare (inclusiv din musculatura respiratorie, mai ales dinmuchii intercostali, fiind bogai n fusuri neuromusculare, receptori tendinoi i corpusculii Pacini), pot stimulaindirect centrul respirator, mai evident n timpul micrilor.S-a constatat c micrile pasive, care nu sunt nsoite de creteri ale PaCO2, sau active ale articulaiilor intensific respiraia.Impulsurile plecate de la proprioceptori determin pe cale reflex hiperpneea, prezent n timpuleforturilor fizice. Termoreceptorii pot influena, ventilaia pulmonar, fiind demonstrat c aplicarea unor excitani reci lanivelul pielii (du rece) determin modificarea ventilaiei pn la oprirea ei, i invers, n cazul unui du cald,cnd respiraia se intensific. CILE EFERENTE De la centrul respirator bulbar impulsurile motoare nu pleac direct spre efectori, ci prin intrmediul nervilor motori spinali care deservesc musculatura respiratorie respectiv.La nivelul segmentelor cervicale (C3 C4) ia natere nervul frenic, care inerveaz diafragmul. Nervii intercostali provin din segmente T1T7, care inerveaz ali muchi inspiratori, iar din segmenteleT7T12, provin nervii musculaturii abdominale ce intervine n expiraii forate.Toi nervii enunai mai sus aparin sistemului nervos somatic, iar efectorii sunt muchii striai. REGLAREA COMPORTAMENTAL I VOLUNTAR A RESPIRAIEI Respiraia se afl permanent nu numai sub influena centrilor respiratori bulbo-pontini, ci i a altor formaiuninervoase supraetajate care, acionnd, direct sau prin intermediul centrilor controlului automat asupramotoneuronilor spinali care inerveaz musculatura respiratorie, integreaz funcia respiratorie n cadruldiverselor activiti comportamentale complexe, realiznd un mecanism de reglare supraadugat celui alnecesitilor metabolice.Legturile dintre hipotalamus i centrii respiratori bulbo-pontini stau la baza integrrii funcieirespiratorii n diverse activiti vegetative, ca de exemplu, n cadrul proceselor de termoreglare.Sistemul limbic, implicat n special n strile afectiv-emoionale, influeneaz, de asemenea, activitatearespiratorie n diverse stri comportamentale.De exemplu, frica intensific, de regul, ventilaia, iar emoia de groaz i atenie ncordat provoacoprirea respiraiei.Anumite arii corticale exercit, de asemenea, influene activatoare sau inhibitoare asupra respiraiei. REGLAREA COMPORTAMENTAL I VOLUNTAR A RESPIRAIEI Posibilitatea modificrii respiraiei n mod contient, voluntar (ns pe perioade scurte de timp hiperpneea iapneea voluntar), constituie argumente n favoarea reglrii corticale a respiraiei.Influenarea modelului respirator n mod voluntar deine o importan fundamental n realizareaanumitor activiti specifice umane, cum sunt vorbitul, cntatul vocal i cu instrumente muzicale de suflat.n aceste condiii respiraia nu mai este controlat de centrii respiratori bulbo-pontini, ci de scoaracerebral, care prin intermediul cilor piramidale acioneaz direct asupra motoneuronilor medulari, cecontroleaz muchii respiratori, ocolind centrii bulbo-pontini